Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat

Faktory ovlivňující chování psů na procházkách s majiteli Diplomová práce

Vedoucí práce:

Vypracoval:

doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.

Jana Kůrová

Brno 2013

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Faktory ovlivňující chování psů na procházkách s majiteli vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne ………………………………………. podpis diplomanta ……………………….

PODĚKOVÁNÍ

Děkuji panu doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné vedení a pomoc při vypracování diplomové práce.

ABSTRAKT

Cílem diplomové práce bylo studium chování psů na veřejných prostranstvích. Sledování bylo prováděno v Brně a dalších vybraných lokalitách. Samci značili častěji v porovnání s fenami. Feny hrabaly třikrát méně často než samci při setkání se stejným i opačným pohlavím. Psi stejného pohlaví si hrozili častěji než psi opačného pohlaví. Dospělý pes si hrál se štěnětem častěji než s dospělým psem. Ke hře došlo častěji mezi psy vedenými ženami než muži. Psi si hrozili častěji, když byli vedeni majiteli stejného pohlaví. Psi vedení ženami se častěji očichávali oproti psům vedeným muži. Psi na volno si častěji hráli v porovnání se psy na vodítku. Hra byla pozorována nejčastěji mezi velkými psy. Z výsledků vyplývá, že chování psů na veřejných prostranstvích ovlivňuje celá řada faktorů.

Klíčová slova: pes, chování, faktory

ABSTRACT

The aim of this thesis was to study dog behavior in open places. The observation was performed in Brno and other areas. Males marked more frequently than bitches. Bitches dug three times less than males when being encountered by the same and even the opposite gender. Dogs with the same gender threatened one another more often than dogs with the opposite gender. Adult dogs played with puppies more frequently than with adult dogs. Dogs played more frequently when led by women than by men. Dogs threatened one another more frequently when they were led by owners of the same gender. Dogs sniffed one another more frequently when they were led by women than by men. Dogs off of a leash played more frequently than dogs on a leash. Play was observed more frequently between large dogs. In conclusion, dog behavior in open places is influenced by many factors.

Key words: dog, behavior, factors

OBSAH

1 ÚVOD .......................................................................................................................... 6 2 LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................. 8 2.1 Domestikace .......................................................................................................... 8 2.1.1 Historie ........................................................................................................... 8 2.1.2 Rozdíly mezi plemeny psů ........................................................................... 10 2.2 Druhy chování psů .............................................................................................. 12 2.2.1 Vrozené chování ........................................................................................... 12 2.2.2 Získané (adaptivní) chování ......................................................................... 15 2.2.2.1 Podmíněný reflex ................................................................................... 15 2.2.2.2 Imprinting .............................................................................................. 16 2.2.2.3 Učení ...................................................................................................... 16 2.2.3 Emotivní chování.......................................................................................... 18 2.2.4 Hra ................................................................................................................ 20 2.2.5 Hierarchie ve smečce .................................................................................... 20 3 CÍL PRÁCE ............................................................................................................... 21 4 MATERIÁL A METODY ......................................................................................... 22 5 VÝSLEDKY .............................................................................................................. 24 5.1 Vliv pohlaví majitele ........................................................................................... 24 5.2 Vliv pohlaví psa .................................................................................................. 29 5.3 Vliv velikosti psa................................................................................................. 33 5.4 Vliv způsobu vedení psa ..................................................................................... 38 6 DISKUSE................................................................................................................... 44 7 ZÁVĚR ...................................................................................................................... 46 8 POUŽITÁ LITERATURA ........................................................................................ 48 9 SEZNAM OBRÁZKŮ ............................................................................................... 52

1 ÚVOD Člověk je jediný druh z živočišné říše, který se obklopuje množstvím odlišných druhů zvířat, buď z důvodu užitku, nebo potěšení. Pes splňuje oba tyto požadavky, proto je pomocníkem i přítelem člověka od pradávna. Soužití člověka se psem trvá více než deset tisíc let. Jeho úloha se mění a stále se vyvíjí adekvátně ke změnám životního stylu člověka. Variabilitu velikostí a typů u různých plemen psů umožnilo šlechtění. V současné době existuje přes 400 uznaných plemen psů v rámci Mezinárodní kynologické federace. Plemena psů se šlechtí podle potřeb člověka. Tyto nároky se mění nejen podle módních trendů, ale i podle nového využití. Máme psy záchranářské, lovecké, ovčácké, psy specializovaní pro pomoc lidem s handicapem, psy pro dostihové sporty. Výcvik vojenských psů, kteří byli dříve využíváni při obraně státních hranic, dnes vystřídal výcvik psů, kteří pomáhají celníkům a policii při odhalování drog. Lidé ovlivňovali vlastnosti a exteriér psů již ve starém Egyptě. V posledních dvou stoletích se ubírá směr šlechtění v rámci plemen na exteriér jedince, velikost a typ. U společenských psů jde především o barvu a kvalitu srsti. Při šlechtění psích plemen nejde jen o zlepšení vlastností, ale i o zlepšení zdravotního stavu zvířat. V chovatelských stanicích je prováděno vyřazování psů a fen z dalšího rozmnožování, pokud u nich byly zjištěny dědičné dispozice k závažným onemocněním. Další výzkum se věnuje problematice zdravé výživy psů a dosažení co nejefektivnější konverze živin. Lidé si dnes mohou vybrat ze širokého sortimentu krmiv. Mohou se spolehnout, že při dodržování stanovených dávek, bude mít jejich pes vyváženou stravu a jeho organismu nebudou chybět vitamíny a minerální látky. Veterinární péče je dnes poskytována na vysoké úrovni včetně preventivního očkování. I přes tato opatření – zdravá výživa a dobrý zdravotní stav jedince, které mají prokazatelný vliv na délku života zvířat, se zvyšuje počet psů s problémovým chováním. Jedna z věcí, která většině psů chovaných ve městech chybí, je práce. Byli vyšlechtěni k lovu, k obraně teritoria, ke schopnosti být stále ve střehu a provázet svého pána. Majitelé psů, kteří bydlí v domech bez zahrady nebo v panelových domech, kde pes nemá možnost vybít nashromážděnou energii, jsou po čase zaskočeni chováním

6

svého psího společníka. Na procházkách, pes připnutý na vodítko, neustále tahá a při setkání s ostatními psy je agresivní a snaží se je napadat. Je potřeba si uvědomit, že pes, patří k jinému živočišnému druhu. Má své hodnoty jinak seřazené a jeho život se řídí podle odlišných pravidel. Při výchově psa je potřeba se s jeho pravidly seznámit a respektovat je. Snažit se porozumět jeho gestům, projevům dominance nebo submitivity, strachu, agresivity a dalším výrazům emocí, které jsou pro společenský život psů velmi důležité. Snáze pak můžeme předcházet konfliktům při vlastním výcviku i při setkání s ostatními psy. Cílem každého společného soužití by měl být harmonický vztah a ten bez vzájemného poznání a pochopení není možný.

7

2 LITERÁRNÍ PŘEHLED

2.1 Domestikace

2.1.1 Historie Mezinárodní tým vědců porovnával nález kosterních pozůstatků nejstaršího psa z jeskyně Goyet (Belgie). Nálezy fosilních lebek interpretovali, že pocházejí od paleolitických psů. Studie zjistila, že morfologie lebky řady vzorků je navzájem velmi podobná a zároveň odlišná od morfologie lebky vlků. Výsledky jsou v souladu s hypotézou, že morfologické změny byly spojeny s účinky domestikace na psy (Germonpré et al., 2009). Tato zjištění posunují počátky domestikace psa do doby mladšího paleolitu - aurignacienu (název podle jeskyně u Aurignacu na úpatí francouzských Pyrenejí, kultura rozvíjející se v období 40 000-20 000 let před naším letopočtem na území Evropy a na předním východě, jejími představiteli byli lidé dnešního typu Homo sapiens sapiens. Další příklad domestikace psa v období paleolitu byl nalezen v jeskyni Chauvet ve Francii. Zde byly nalezeny kosterní pozůstatky psa a dítěte (Garcia, 2005), které byly datovány do období přibližně 26 000 let před naším letopočtem. Na našem území, konkrétně v Předmostí, byly nalezeny kompletní lebky, z nichž tři byly identifikovány jako psí, z období paleolitu – krátké délky lebek, krátké čenichy a široká patra (Germonpré et al., 2009). Doposud uváděná data navrhují začátek domestikace psa 15 000 let před naším letopočtem (Lindblad-Toh et al., 2005; Vila `et al., 1999). Lebka z jeskyně Goyet je velmi podobná lebkám psů z tohoto období - gravettien, které jsou o 18 000 let mladší (Germonpré et al., 2009). Vědci z Královského technického institutu ve Stockholmu se pokusil odhalit původ současného psa za použití metody sledování rozdílů v DNA. Při těchto sledováních se prováděli rozbor deoxyribonukleové kyseliny, která se nacházela v mitochondriích (mitochondriální DNA). Dědičná informace mitochondrií se přenáší z

8

pokolení na pokolení pouze po mateřské linii. Metoda prokázala, že předkem psa (Canis familiaris), kterého dnes známe, je vlk (Savolainen, 2002; Verginelli, 2005). Při působení pouze přírodních faktorů na jedince se jedná o selekci přírodní. Při cíleném výběru rodičů, za účelem úmyslné změny fenotypu (fenotyp je kumulací zděděného genotypu a vlivů prostředí), (Campbell, 2002) se jedná o selekci umělou. Umělá selekce je považována za hnací motor domestikace (Driscoll et al., 2009). Přes nesporné důkazy domestikace psů v paleolitu, je uváděn začátek domestikace psa, podle 12 000 let starého nálezu z Izraele, kde bylo nalezeno štěně pohřbené s člověkem. Je to dlouhá doba a velký prostor na změny genotypu - od divokého vlka (Leonard et al., 2002) až po mnoho variet psa jaké známe v současné době. Selekční tlaky, které na psa během doby působily, nebyly ovlivněny jen klimatickými faktory, ale především potřebami člověka, pro kterého byl pes v každé době společníkem a pomocníkem. V počátečních dobách domestikace byli zřejmě pozitivně selektováni jedinci, kteří dokázali upozornit na nepřítele hlasitým štěkáním. Dospělí vlci se dorozumívají mimikou a vytím, štěkají jen jako vlčata a při komunikaci s mláďaty (Dutcher, 2002). Při selekci byli preferováni jedinci, kteří komunikovali štěkáním i v dospělosti. Preference neotenie (stav, kdy jedinec dosáhne pohlavní dospělosti, ale stále u něj přetrvávají juvenilní znaky), byla zřejmě i z důvodu roztomilosti a menší agresivity selektovaných jedinců. Domestikaci psů provází změny nejen morfologické, ale i změny v anatomii a chování jedinců. Za tyto proměny jsou zodpovědné změny v genofondu, které ovlivňují fenotypový projev. Fenotyp je soubor všech charakteristik jedince. Jeho projev je závislý na genotypu, epigenetických změnách a vlivu vnějšího prostředí, (Campbell, 2002). Na genofond populace působí kromě selekčních tlaků i mutace (vznik nových alel nebo změny homozygotních alel, dominantní v recesivní a naopak), migrace (obohacení nebo ochuzení o nové alely) a genetický drift (náhodná změna frekvence alel, v rámci genofondu dané populace) (Campbell, 2002). Při umělém výběru na požadovanou vlastnost se spolu s jednou vlastností mění i jiné. Stálý výběr submisivních jedinců po několik generací má vliv na morfologické změny jakými jsou zkrácení čenichu nebo změna srsti (Trut, 2009). Vědci prokázali, že za zmenšení celkového vzhledu je odpovědný lokus 15tého chromozomu, kde byla potvrzena mutace genu IGF1 (Sutter et al., 2007). Bylo zjištěno, že u malých plemen psů je méně proteinu IGF1 v krvi než u velkých plemen. U choroby zvané chondrodisplasie, je prokázána porucha kódování růstového faktoru 4(FGF4), která 9

vede k deformacím skeletu a ke zkrácení dlouhých kostí. Následkem této poruchy máme dnes plemena typická svými krátkými končetinami – jezevčíky, basety a další (Parker, 2009). Za kvalitu srsti psů jsou zodpovědné geny označované jako FGF5 (srst dlouhá, krátká), KRT71 (srst vlnitá, rovná) a RSPO2 (srst hrubá) (Cadieu, 2009). Za barevnost srsti jsou zodpovědné dva regulátory: alfa-MSH (melanocyty stimulující hormon), který se váže na receptor MCR1 a stimuluje melanocyty ke tvorbě černo-hnědého eumelaninu a druhým regulátorem je aguti protein, který zabraňuje, aby se alfa-MSH navázal na receptor a melanocyt, produkuje červenožlutý feomelanin. Pigmentaci srsti ovlivňují i mutace genu kódující MCR1 receptor. Mutace je spojena se substitucí dvou aminokyselin A825 a R83H (Berryere et al., 2005). Nefunkční MCR1 má vliv na žluté zbarvení srsti (zlatý retrívr, žlutý labradorský retrívr, irský setr). Mutace Aguti proteinu působí i na funkci receptoru v nervových buňkách, zvířata jsou klidnější a ovladatelnější (Lightner, 2009). U psů, kteří jsou označováni jako merle zbarvení, byla zjištěna abnormalita v oblasti genu CFA10. Tito psi, kteří vynikají odlišnou barvou srsti a míchaným zbarvením duhovky, zároveň vykazují širokou škálu sluchových a očních vad. Jen nepatrná změna v genofondu (vložení prvku SINE a poly (A)tail o délce 100 nukleotidů do genu SILV) (Cordaux, 2006), vytvoří mnoho fenotypových změn. Na fenotypové změny měly vliv i okolnosti, kde se psi, kočující spolu s lidskou společností, aktuálně nacházeli. Pokud se přemístili na sever, museli zákonitě jedinci přizpůsobit kvalitu srsti, po delší době dochází ke zmenšení ušních boltců a k jiným morfologickým změnám. V evoluční teorii se Darwin zabýval vlastnostmi, kterými se organizmus adaptoval na prostředí (Darwin, 1868).

2.1.2 Rozdíly mezi plemeny psů Jedním z faktorů, který ovlivňuje chování psa, je vliv plemene. Více než deset tisíc let se snaží lidé vyšlechtit psa, který by nejlépe vyhovoval jejich potřebám. Zpočátku byli vybíráni psi pro jejich povahové rysy a schopnosti. V posledních dvou stoletích je cílem plemenářů požadovaný exteriér a velikost zvířete a zároveň typ a barva srsti. Důsledkem šlechtění na požadovaný exteriér, se prohloubily rozdíly v chování. Některá plemena mají vhodnější dispozice pro výcvik, zatímco jiná byla šlechtěna pro roli společníka (Fogle, 2004). 10

Fogle (1999) ve své knize „Encyklopedie psů“ dělí plemena na primitivní, mezi která počítá plemena chrtů, která nebyla šlechtěna na rychlost (faraonský a sicilský chrt), naháče a australasijská plemena, která při domestikaci ustrnuli na nejnižším stupni, nebo v určité etapě opět zdivočeli, např. pes dingo. Další skupinou jsou chrti, kteří šlechtěním získali mnoho variet od grejhaunda s krátkou srstí a objemným hrudníkem až po afgánského chrta, u kterého je ceněná dlouhá jemná srst. Společným rysem chrtů je vlídná povaha, tichost a rychlost. Jedná se o plemena, která vyžadují dostatek pohybu. Barváři byli šlechtěni na dokonalý čich (bladhaund), vytrvalost a hlasitý projev. Honiči mají dobrý čich a jsou schopni pracovat dlouhé hodiny ve smečkách. To naznačuje, že jsou snášenliví s ostatními psy. Pro jejich mírnou a poslušnou povahu jsou oblíbeným plemenem, ale potřebují hodně pohybu. (Coren, 2007). Špicové a jim podobná plemena, jako jsou například sibiřský husky a aljašský malamut, byli využíváni lidmi k lovu, shánění stád a tahání saní. Jsou vybaveni hustou srstí, nutnou pro severské podmínky. Jsou to nejméně hravá plemena. Mají podobné chování jako vlci. Rádi pracují pro smečku, ale ve smečce bojují o pozici v hierarchii smečky (Fogle, 1999, Coren, 2007). Teriéři, pinčové a jezevčíci jsou po mnoho generací cíleně šlechtěni na lov v noře, tedy pro boj v uzavřeném omezeném prostoru, bez možnosti úniku. Pro tuto specializaci jsou důležité charakteristické rysy, jakými jsou odvaha, bojovnost, odolnost a síla. Tyto vlastnosti předurčily některá plemena z této skupiny pro bojové zápasy např. americký staffordšírský teriér, pitbulteriér, bulteriér. Bulteriér je spojením buldočí síly a vytrvalosti teriéra, když se zakousne, je obtížné jej donutit, aby dotyčného psa nebo člověka pustil (Coren, 2007). Ohaři, retrívři a slídiči jsou po staletí pomocníky člověka při lovu zvěře. Jednotlivá plemena této skupiny se liší podle uplatnění a role. Ohaři slídí po zvěři, ale nehoní ji, naopak zůstanou na místě a „vystavují“, upozorňují lovce na kořist. Vrozeným chováním vlka je zvěř ulovit. U ohařů je tato vlastnost selekcí potlačena. Do této skupiny náleží i nejoblíbenější plemena v současnosti, kterými jsou labradorský a zlatý retrívr. Vlastnosti jako je poslušnost, ochota pracovat pro člověka a soustředěnost na zadaný úkol, je předurčili k výcviku vodících psů pro nevidomé (Coren, 2007). Pastevečtí psi jsou skupinou, která provázela lidi a pomáhala jim již od starověku. Jejich úlohou bylo hlídat obydlí a stáda. Kolie, ovčáci, salašničtí psi, vlčáci, to jsou plemena vyšlechtěná k soustavné práci. Při nevyužívání jejich schopností jsou 11

frustrovaní a mohou se u nich projevit agresivní sklony. Netypickým, ale jedním z nejstarších plemen této skupiny je mastif. Při putování společně s obchodníky z Asie do Evropy docházelo ke křížení tohoto mohutného a silného psa s místními plemeny. Španělský a neapolský mastin byli dále cíleně kříženi a vznikla plemena, jako jsou argentinská doga a brazilská fila. Pro agresivitu, která byla u křížení záměrně ponechána, je v současnosti v některých zemích chování tohoto plemene zakázáno. Nejrozšířenějším plemenem v Evropě je německý ovčák. Tomuto plemeni byla věnována pozornost již v 19. století (Fogle, 1999). Společenští psi jsou šlechtěni pro potěšení a na menší nároky na životní prostor. U většiny plemen zařazených do této skupiny byli jejich předchůdci postiženi vrozenou zakrslostí (viz fenotypové změny). Tyto miniaturní variety byly chovány v císařských palácích (pekinský palácový psík), v klášterech (lhasa apso) a na královských dvorech (maltézáček, boloňský psík, King Charles španěl). Kavalír King Charles španěl doplatil na svoji oblíbenost nárůstem dědičných onemocnění, které provází příbuzenská plemenitba (Lambert, 2008). U společenských psů jsou většinou sklony k agresivitě potlačeny šlechtěním (Coren, 2007).

2.2 Druhy chování psů

2.2.1 Vrozené chování Vrozené chování je dané při narození jedince souhrnem genetických informací. Dispozice, ovlivněné vrozeným chováním, je možné výcvikem psa zvýraznit nebo potlačit. Vrozené chování můžeme rozdělit do několika souborů (Mikulica, 1985). Instinktivní chování Podle Konráda Lorenze je jako instinkt nebo pud označován spontánně aktivní systém chování, který je dostatečně jednotný. Vzájemné působení mezi instinktivními pohyby jsou naprogramovány tak, že vedou k jednotné funkci systému. Jde o řetěz nepodmíněných reflexů, mezi které patří např. kálení, močení a dýchaní a dále potravní, ochranné, komfortní, rozmnožovací a sociální chování. V hierarchii důležitosti je na prvním místě udržování vnitřní stability – homeostáze. Tento proces lze srovnávat s provozem termostatu, který reguluje teplotu v místnosti. Pokud teplota překročí optimální rozmezí, organismus aktivuje nervové, hormonální a další fyziologické 12

mechanismy na stupeň ohrožení. V případě nízké hladiny tekutin (při vyšších teplotách okolí) je hormonálně spuštěna produkce angiotensinu II, který aktivuje žízeň. Pocit hladu je způsoben neuropeptidem Y a cholecystokininem a pocit sytosti závisí na leptinu (Berridge, 2004) Navíc záleží na důležitosti motivací, jak jsou v mozku seřazeny. Podle Gallistela (1980) je každá úroveň v mozku semiautonomní a dokonce nižší úrovně jsou autonomní. v tom smyslu, že vykonávají závěrečnou kontrolu nad funkcí. Obranné chování Obranné chování dělíme na dvě skupiny projevů. Aktivní obrannou reakci, kdy zvíře má možnost úniku před nebezpečím ucuknutím nebo útěkem a pasivní obrannou reakci, kdy je útěk znemožněn a ohrožený jedinec volí uhnutí očima až po celkové ztuhnutí zvířete a utlumení motorické činnosti. Tyto projevy jsou reflexní povahy. Typický postoj psa, který se bojí je nahrbení hřbetu, uši má sklopené dozadu, pokrčení zadních končetin a stažení ocasu mezi zadní nohy. Při kontaktu s ostatními druhy zvířat se můžeme u psa setkat i s obrannou hrozbou, kdy pes zježí srst, vrčí, cenní zuby nebo štěká (Mikulica, 1985). Lovecké chování Lovecký instinkt je formován od prvních měsíců štěněte fenou nebo celou smečkou. Je nezbytný k zajištění potravy pro jedince. U vzrůstově větších plemen psů je přirozenější lovit ve smečce, pro zástupce středních a malých plemen je přirozenou činností aportování. Znaky instinktivního hraní si s kořistí před zabitími se přenesly do sociálních vztahů. Postoj psa vyzívajícího ke hře (pokrčené přední nohy, hlava u země, zadní nohy napnuté, tělo ve tvaru luku) je typickým signálem pro druhého psa nebo člověka při výzvě ke hře. Dalším znakem loveckého chování psa, je schopnost třást kořistí. Tato činnost má za úkol zlomení vazu uchopeného zvířete (Mikulica, 1985). Potravní chování Většina psovitých šelem má ve svém etogramu zahrabávání zbytků potravy. U vlků jde o nezbytný pud, který je ochrání v období nedostatku potravy před vyhladověním (Mech, 2006). Je to rituál, který psi v zajetí provozují jen jako hru. Stejně jako vlčí mláďata olizují ústní koutky, aby u dospělých vlků stimulovali vyvrhnutí potravy. Tento prvek se přenesl do sociálního chování, kdy je znakem submisivního chování (Dutcher, 2005).

13

Teritoriální chování Obrana teritoria je u vlků silně vyvinuté instinktivní chování. Velikost teritoria je úměrná množství potravy, dostupné v dané lokalitě. Čím méně potravy, tím větší plocha označeného loveckého revíru. Hranice území označují dospělí vlci močí a tyto značky jsou pro příslušníky cizí smečky upozorněním, že při nerespektování zákazu vstupu, budou napadeni (Dutcher, 2005). Většina psů má zachovaný instinkt pro obranu teritoria. U domestikovaného psa závisí projev teritoriální chování na specializovaném šlechtění jednotlivých plemen. Na počátcích domestikace byli vybíráni jedinci, kteří dokázali štěkotem upozornit na přicházejícího nepřítele. V minulém století byli na obranu území vyšlechtěni a vycvičeni elitní jedinci, nejčastěji z plemene německý ovčák, kteří pomáhali strážcům hranic s ochranou území. Výcvikem byla obnovena cílená agresivita, kterou dokáže usměrnit cvičitel (psovod). S oblibou tohoto plemene vzrostlo i nebezpečí nárůstu konfliktů mezi zástupci tohoto plemene a ostatními účastníky při setkání na veřejných prostranstvích. Ve studiích je německý ovčák uváděn jako jedno z významně konfliktních plemen (Unshelm, 1993, O’Sullivan, 2008). Sexuální chování Sexuální chování je stimulováno háráním feny. Již před začátkem hárání se zvyšuje hladina hormonů obsažených v moči feny a to vyvolá zvýšenou pozornost psa. Při setkání pes feně imponuje, dochází k častému značkování (pes přidává značku ke značení feny) a následnému hrabání, čímž pes i fena přidávají další informace, které obsahují výměšky meziprstních žláz. Psi začínají značkovat v období pohlavní dospělosti. Další fází je postavení do pozice „T“, kdy v sexuálním chování má zcela jiný význam, než při dominantním chování. Zde má roli přehodnocení vzájemných vztahů. Dále se mohou objevovat hrozby, chňapání, provokativní chování, ale nikdy tyto aktivity nekončí agresí. Následuje olizování genitálií feny a s blížící se říjí, pes intenzivně sleduje fenu. Akce končí naskakováním samce a kopulačními pohyby (Mikulica, 1985). Imponování Tento druh chování se objevuje při setkání cizích psů nebo při začleňování jedince do smečky. Značí demonstraci síly zúčastněných jedinců, kteří jsou si hodnostně blízcí. Psi se pomalu pohybují se zdviženou hlavou, ocas je napnutý nad úroveň trupu a pohyby jsou strnulé. Od hrozby se tento postoj liší způsobem pohledu, který při imponování je směřován vždy mimo protivníka (Mikulica, 1985).

14

Neutrální chování Při setkání psů, kteří se již znají a nechovají k sobě vzájemnou averzi, většinou dochází k neutrálnímu kontaktu. Tento kontakt je o vzájemném očichávání tváří a nosu. Při setkání dvou neznámých psů, je očichávání směřováno na anální oblast a pohlavní orgány. Psi často olizují moč fen a velmi zajímavá je pro psa hárající fena, kdy psi olizují genitálie feny. Protestní chování Rozlišujeme protestní chování u dominantních nebo submisivních psů. U submisivních zvířat je adekvátně stupňována intenzita projevu, ke zmenšujícímu se rozdílu mezi hodnostmi jedinců. U dominantních psů je to protest proti obtěžování hodnostně níže postavenými psi. Postoj psa při protestním chování je obranná hrozba, ale s výrazem strachu. Pes ukazuje zuby, bez úmyslu kousnout a bez svrašťování horního pysku (Mikulica, 1985).

2.2.2 Získané (adaptivní) chování Získané chování je výsledkem individuální adaptace. Adaptivní chování získané během života je přizpůsobení jedince, tak aby docházelo k uspokojení jeho potřeb při souběžné adaptaci na životní podmínky (Smékal, 2004). Nejjednodušší formou je podmíněný reflex, mezi složitější projevy patří imprinting, klasické učení a tradiční opakování, kdy mláďata napodobují dospělé jedince.

2.2.2.1 Podmíněný reflex

Podmíněné reflexy se vytváří učením a vzniká spojením s nepodmíněným reflexem. Nepodmíněné, vrozené, reflexy jsou geneticky dané např. sání, slinění. Jako příklad podmíněného reflexu je uváděn výzkum ruského vědce I. P. Pavlova, který při podávání potravy zvonil, což vyvolalo u psů spojení zvonku s potravou a následné slinění jen při zazvonění. Tohoto podmíněného reflexu je při výchově psů dosaženo spojením s odměnou, v podobě potravy, při plnění povelů.

15

2.2.2.2 Imprinting Imprinting, české synonymum je vtištění, znamená formu učení, kdy mládě pozoruje a zároveň fixuje první objekt do paměti. V přírodě to bývají rodiče. Prvním vtištěním je následně ovlivněno další instinktivní chování jedince. U psů nemá imprinting takový vliv jako u ptáků. U štěněte je důležitá socializace. Pokud je štěně odebráno od matky a sourozenců předčasně, zdroje uvádí dobu mezi čtvrtým až šestým týdnem (Scott, 1965), a zůstane ve styku jen s člověkem, nastává fixace na člověka a špatná socializace na ostatní psy. V opačném případě, při výchově štěněte jen rodiči nebo psí smečkou, bez účasti člověka, je pes vůči lidem plachý a bojácný (Desenský, 2008).

2.2.2.3 Učení

Výsledkem učení je přizpůsobení chování na základě zkušeností. Učení je možné rozdělit na několik typů například habitace, při které přestává zvíře odpovídat na opakovaný, biologicky významný, podnět (zvyk psa na přepravu v dopravních prostředcích nebo na překvapivý zvuk, jako je např. výstřel z pušky) nebo podmiňování, které je dále možné rozdělit na klasické podmiňování, spojené s určitou reakcí a instrumentální podmiňování, kdy učení probíhá formou pokus-omyl (Holland, 1968). Schopnost cvičeného psa zareagovat na povel „Dej pac“ představuje obdobu dětského jazykového vnímání. Vědci se domnívali, že dětská komunikace se od psí zásadně liší, ale nová pozorování vysledovala podobné zákonitosti, jako jsou v lidské řeči pravidla kombinace. Například nikdy se spolu nevyskytnou vytí a kňučení nebo vytí a vrčení. Naopak je možné pozorovat vytí se štěknutím, případně další druhy štěkotu, ale vrčení a kňučení se nikdy společně neobjeví. V určitých ohledech je jazyk psů podobný, počtem používaných signálů a zvuků, jazykovým schopnostem dvouletého. Stejně důležitým prostředkem v komunikaci psů je i řeč těla. Pokud chtějí sdělit sociální nebo emocionální pocity, použijí k jejich vyjádření například různé postavení uší, ocasu, změnu polohy celého těla, oční signály nebo výraz tlamy (Coren, 2007). Malé rozdíly (v lidském měříku) v signalizaci znamenají někdy velké rozdíly v komunikaci psů. Ocas v poloze horizontální, nezatnutý je znamením pozornosti, pokud je v této poloze strnulý, pak je součástí výzvy. Poloha mezi horizontální

16

a vertikální rovinou znamená dominantního jedince. Ocas vztyčený, špička mírně zatočená k hlavě psa je výrazem klidného, dominantního psa. Spuštěný ocas dál od zadních nohou říká, že je pes v pořádku, pokud má ocas stažený mezi nohy, je pes ve stresu, bojí se nebo uznává svou podřízenou roli. Dalším komunikačním prostředkem je pohyb ocasu. Rychlé vrtění ocasem ze strany na stranu je projevem přátelství. Objevuje se při hře nebo při projevu vděčnosti. Mírné vrtění ocasu lze hodnotit jako pozitivní pozornost, ale strnulé pomalé pohyby znamenají pochybnost. Zježená srst na ocase je známka agresivity (Coren, 2007). Postavení uší psa závisí nejen na přirozené poloze, ale i na výrazu, který má upozornit v jaké náladě se právě dotyčný pes nachází. Uši vzpřímené jsou známkou pozornosti, při náklonu hlavy a pootevření tlamy se mění význam na neporozumění povelu a při nakrčení čenichu a odhalení zubů signalizuje hrozbu. Uši stočené dozadu, přilehlé k hlavě značí obavu psa a vyskytuje se i při demonstraci submisivního chování. Uši mírně skloněné dozadu doplňují výraz podezření a nejistoty (Coren, 2007). Z očních signálů je nejdůležitější přímý pohled z očí do očí, který vyzývá k souboji a oči stranou, kdy se submisivní pes snaží vyhnout nepříjemnému útoku a uznává svou podřízenou roli (Coren, 2007). K základním výrazům tlamy se řadí: tlama mírně pootevřená s koutky nahoru je výrazem pohody. Mírné ohrnutí horního pysku je signálem začínající hrozby. Odhalení předních zubů s nakrčenou kůží a tlamou pootevřenou je další stupeň hrozby. Tyto výrazy mění význam, pokud jsou koutky tlamy stažené dozadu nebo dolů, protože pak vyjadřují, že v agresivitě je obsažen i prvek strachu (Coren, 2007). Poloha těla psa doplňuje již zmíněné výrazy. Ztuhlý, vztyčený postoj nakloněný mírně dopředu slouží k utvrzení autority. Pokud je tělo mírně nahrbené na napjatých nohou znamená, že protivník je připraven výzvu k boji o dominantní postavení přijmout. Při položení hlavy nebo tlapy na plece nebo záda jiného psa jde opět o výraz dominance. Když se pes převalí na záda nebo na bok a odhalí břicho, tak demonstruje submitivitu (Coren, 2007). Očichávání hraje klíčovou roli v komunikaci mezi psy na vycházce. Čichový systém psovitých šelem je velmi citlivý. Různé tělesné pachy určují individuální identifikaci v průběhu přímých interakcí mezi psy (Simpson, 1997). Výměny čichových informací, při kterých jeden pes očichává hlavu a anogenitální oblast jiného psa, byly zjištěny u většiny pozorovaných interakcí (Bradshaw a Lea, 1992). Psi mohou odhalit

17

mnoho pachů při nízkých koncentracích a prokazují úctyhodné rozlišování pachů (Lorenzo, 2003). K pachovému značení močí v okolí místa, kde se psi potkali na vycházce, dochází přibližně v jedné třetině setkání (Řezáč et al., 2011). To ukazuje, že značkovaní močí má důležitou funkci při setkání psů na veřejných místech. Pachová značka funguje jako zdroj informací pro psy. Samice mohou sdělovat svůj reproduktivní stav (Doty a Dunbar, 1974). Samci mohou sdělovat svoji sexuální a individuální identitu. Značkováním se také určuje teritorium a maskuje se jím pach ostatních psů (Simpson, 1997). Smysl pachového značení se může měnit v rozdílných situacích. Výskyt hrozby je přibližně dvakrát častější mezi psy na vodítku než mezi psy na volno (Řezáč, 2011). Je možné, že způsob vedení, v tomto případě použití vodítka, může mít nějakou spojitost se smečkovým chováním. Domestikovaní psi, kteří projeví hrozbu na vodítku, mají možná větší sebevědomí v blízké přítomnosti majitele (Řezáč, 2011).

2.2.3 Emotivní chování Agresivita Agresivita je emoce, vnitřní pohotovost k agresi. Agrese je útok proti objektu, v našem případě vůči ostatním psům nebo člověku, se záměrem ublížit (Edelsberger, 2000). Většina publikací uvádí, že psí agresivita představuje multifaktoriální událost. Psi vyvinuli soubor vnějších projevů útočnosti, jakými jsou výhružný postoj (hlava mírně skloněná, uši vztyčené, pokrčený horní pysk, vyceněné zuby, ocas vztyčený), srst na krční a lopatkové oblasti je zježená a při vyšší stupni je vše doprovázeno vrčením, popřípadě štěkáním. Příčiny vyvolání agresivního chování mohou být různé. Jednou z příčin může být stres-napětí, stav psychické zátěže, který vzniká působením rušivého faktoru (vysoká nebo nízká teplota, nadměrný hluk, nedostatek odpočinku, vztahy ve smečce a další druhy zátěží). Další z příčin je frustrace, která nastane, pokud nejsou uspokojeny potřeby jedince. Při dlouhodobé frustraci může dojít k psychickému strádání, což je deprivace. Pes v tomto psychickém rozpoložení přechází k agresivnímu jednání při menších podnětech než při normálním stavu (Mikulica, 1985).

18

Ve většině případů, u psychicky zdravých psů, se projevuje agrese tlumená nebo jen hrozba. Tlumené agresivní chování probíhá např. při setkání dvou psů, pokud nastane případ, že jeden z přítomných psů zkrátí seznamovací rituál nebo pokud se snaží vyjádřit dominanci a staví se do pozice „T“, popřípadě dává nohu na hřbet druhého psa. Pozice „T“ je do psího jazyka přeložená jako silná provokace a i klidný pes na ni zareaguje protiútokem. Při tlumené agresi protiútok vypadá hrozivě, psi se na sebe vrhají, chňapají po sobě, ale do kousnutí nedávají sílu a druhému psu neublíží. Tento projev chování může následovat i při hře, pokud jeden z účastníků překročí míru aktivity a hra se stane pro druhého psa obtěžující (Mikulica, 1985). Netlumené agresivní chování se u psychicky zdravého psa vyskytuje při boji o pozici alfa samce ve smečce. Agresivnímu útoku předchází menší konflikty. Pes před útokem zaujme bojový postoj: hlavu má níže než lopatky, horní pysk odhaluje vyceněné zuby, ocas vztyčený a strnulý, srst naježená. Útok směřuje na vrchní část těla (hlavu, čenich, krk), v další fázi pes kouše bez zacílení (Mikulica, 1985). Otázkou je, proč se určitá jednání (v našem případě útok psa) v určitých situacích uskuteční a při stejných situacích v jiném čase k těmto jednáním nedochází. Na tuto otázku hledají psychologové a etologové odpověď již dlouho. Konrád Lorenz přirovnává motivační impuls, který roste interně, k nádobě, která při naplnění uvolní kapalinu prostřednictvím ventilu. Vnitřní příčiny napětí uvádí hlad, žízeň, agrese a sex. Vnější motivační podněty jsou jídlo voda, sociální a sexuální podněty. Při zvýšeném tlaku v organismu (nádobě) jsou adekvátně posilovány impulsy do mozku k aktivaci receptoru neurotransmiteru, genové expresi neuronů a sekreci příslušných hormonů. Pokud se organismus nedokáže přizpůsobit (u nádržky by nedošlo k uvolnění tlaku pomocí ventilu) nastává spontánní výbuch v podobě zkratovitého jednání (Lorenz, 1973). Hraničními stavy mohou být sexuální deprivace nebo dlouhodobě potlačovaná agrese, které dokážou hormonálně ovlivnit správné nastavení regulačních mechanizmů. Sexuálně deprivovaný pes např. přestane pít a žrát. Strach a úzkost Strach se vztahuje k přítomnosti a je účelný, úzkost k budoucnosti. Při velké míře úzkosti je pes plachý, nejistý, přehnaně reaguje na běžné situace. Úzkostné stavy se mohou u psů projevovat z různých příčin například při špatné socializaci psa nebo dlouhodobě prožívaném strachu. Pes zaujímá typický postoj submisivního jedince se skloněnou

hlavou,

mírně

zaobleným

hřbetem,

19

pokrčenými

zadními

nohami

a zataženým ocasem mezi zadní nohy. Strach je provázen aktivní nebo pasivní reakcí. Aktivní reakcí je ucuknutí nebo útěk a pasivní reakcí ztuhnutí zvířete (Mikulica, 1985).

2.2.4 Hra U většiny zvířat je hra výsadou mláďat. U mladých štěňat je hra přípravou na život v dospělosti. Při hře štěňat se objevují prvky chování dospělých psů například loveckého nebo teritoriálního chování. U vlčat hra probíhá intenzivně, během celého dne, formou honění se, skákání na sebe, plížení k ostatním mláďatům. V dospělosti jim nacvičené postupy umožní zaútočit na vyhlédnutou kořist (Mech, 2006). Při hře se projeví rozdíly v povaze již v raném věku. Některá vlčata jsou sebevědomá, zvědavá a neohrožená, jiná jsou plachá (Dutcher, 2005). Pes si hraje i v dospělosti, což jej řadí mezi zvířata s vysokým stupněm inteligence (Veselovský, 2000). Hra je propojením vrozeného chování a získaného chování. Tento druh chování u psů probíhá jen při optimálním vyladění, když nemá hlad, žízeň a není jinak frustrovaný. Hry mohou být solitární, s nějakým předmětem nebo sociální, kdy do hry vstupuje člověk nebo další zvířata. Výzvy k sociálním hrám jsou rozmanité od jednoznačné výzvy, kdy pes má zdvižený zadek, zatím co hruď s předníma nohama roztažnýma od sebe, leží na zemi, až po přibližování se k partnerovi hravým útokem s úskoky na bok. Čitelným signálem je vrtící se ocas, někdy i celý zadek a radostný výraz (Mikulica, 1985).

2.2.5 Hierarchie ve smečce Hierarchické uspořádání jak ve psí smečce, tak mezi člověkem a psem, není stabilně dané po celou dobu soužití, ale dochází ke kolísání hodnostního pořadí. Míra schopnosti se podřídit je ovlivňována dědičností, pohlavím a okolními vlivy. Může být vyvinutá v široké škále možných variant od nejnižšího stupně u velmi sebevědomého jedince až po pokorného, devótního psa. Dědičnost a pohlaví jsou dané, ale ve vztahu pes-pán, jsou možnosti, jak ovlivnit chování psa na procházkách při setkání s ostatními účastníky. Vhodným vedením psa při výchově je možné eliminovat dědičné vlivy (Mikulica, 1985).

20

3 CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo shrnutí dosavadních poznatků o vrozeném chování psů, pozorování chování psů na veřejných prostranstvích a zkoumání faktorů, které je ovlivňují.

21

4 MATERIÁL A METODY Pozorování chování dvojic psů na procházkách s majiteli bylo pro zajištění objektivnosti prováděno v různých lokalitách. První lokalitou byla obec Havlíčková Borová, kde byly pozorovány interakce psů na ulici a ve výběhu pro psy. Druhou lokalitou byla městská část Brna, Jundrov, kde byly pozorovány interakce psů na ulici a v lese. Třetí lokalitou byla městská část Brna, Bystrc, kde byly pozorovány interakce psů na ulici, a poslední lokalitou byla obec Karolínka, kde byly pozorovány interakce psů v parku okolo vodní nádrže. Místa pozorování byla vybírána s ohledem na předpoklad vyšší frekvence setkání dvojic psů. Chování 150 dvojic psů na veřejných prostranstvích bylo pozorováno v období od února 2012 do ledna 2013. Sledování dvojic psů nebylo vymezeno určitou denní hodinou. Většinou probíhalo o víkendech dopoledne od 8-12 hod. a v odpoledních hodinách od 15 -19 hod. Pozorování byla prováděna bez předchozího upozornění majitelů. Po interakcích byli majitelé dotázáni na věk psa, pro jeho zařazení do určité věkové kategorie. Při zařazení psa do věkové kategorie byla brána v úvahu velikost psa na nástup pohlavní dospělosti. U malých plemen, mezi která byli zařazováni psi ve velikosti jezevčíka a menší, byla věková hranice pro kategorii „štěně“ do 10 ti měsíců. U středních plemen, mezi která byli zařazováni psi ve velikosti baseta, byla věková hranice pro kategorii „štěně“ do 12 ti měsíců. U velkých plemen, mezi která byli zařazováni psi ve velikosti německého ovčáka, byla věková hranice pro kategorii „štěně“ do 14 ti měsíců. Do studie nebyli zahrnuti staří psi. Velikost psů ve studii byla rozdělena do tří kategorií. Do kategorie „malí psi“ byli zařazeni např. jezevčíci, maltézský psík, jorkšírský teriér a kříženci podobné velikosti. Do kategorie „střední psi“ byli zařazeni např. Jack Russel teriér, kokršpaněl, border kolie a další. Do kategorie „velcí psi“ byli zařazeni např. německý ovčák, sibiřský husky, labradorský retrívr a další. Při setkání dvojic bylo sledováno několik faktorů, u kterých byl předpoklad, že mají vliv na chování psů při procházkách. Byl to způsob vedení psa (na volno nebo na vodítku), pohlaví majitele (muž, žena), pohlaví psa (pes, fena) a velikost psa (malý, střední, velký). Pozorování bylo zaměřeno na jednotlivé projevy, které provází chování psů při setkání např. značení před setkáním, hrabání, vzájemné očichávání, výzva ke hře, hra, značení po setkání. Jednotlivé interakce byly zaznamenávány od chvíle, kdy si 22

majitelé nebo psi všimli druhé dvojice a za konec interakce byl považován rozchod dvojic nebo ukončení komunikace psů. K vyhodnocení dosažených výsledků byl použit statistický program SAS. Vliv jednotlivých faktorů na četnost výskytu jednotlivých chování psů byl analyzován pomocí chí-kvadrát testu. Ke grafickému znázornění porovnání interakcí byl použit program Microsoft Excel.

23

5 VÝSLEDKY

5.1 Vliv pohlaví majitele Pes vedený mužem si hrál se psem vedeným mužem v 25% a se psem vedeným ženou v 61%. Pes vedený ženou si hrál se psem vedeným mužem 58,5% a se psem vedeným ženou v 64,5% (obr. 1). Průkazně méně často si hráli psi vedení muži

Četnost (%)

v porovnání se psy vedenými ženami nebo protikladnými pohlavími (P < 0,02). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Obr. 1. Vliv pohlaví majitele na hru

24

Žena-žena

Pes vedený mužem hrabal při setkání se psem vedeným mužem u 10% dvojic a při setkání se psem vedeným ženou u 32% dvojic. Pes vedený ženou při setkání se psem vedeným mužem hrabal v 19,5% dvojic a při setkání se psem vedeným ženou u 27%

Četnost (%)

dvojic (obr. 2). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Žena-žena

Obr. 2. Vliv pohlaví majitele na hrabání psů

Psi hrozili nejvíce, když se setkali se psem vedeným majitelem stejného pohlaví. Psi vedeni dvěma muži v 30%, psi vedeni dvěma ženami v 29%. Zatímco pes vedený mužem, který se setkal se psem vedeným ženou v 27%. Pes vedený ženou, který potkal

Četnost (%)

psa vedeného mužem jen v 17% (obr. 3).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Obr. 3. Vliv pohlaví majitele na hrozbu

25

Žena-žena

Nejčastěji močili před setkáním psi, kteří byli vedeni dvěma ženami a to v 23%. Pes vedený ženou, který potkal psa vedeného mužem v 22%. Pes vedený mužem při setkání se psem vedeným ženou v 19,5%. V případě dvou psů vedených muži pouze v

Četnost (%)

15% (obr. 4).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Žena-žena

Obr 4. Vliv pohlaví majitele na močení dvojice psů před setkáním

Po vzájemném kontaktu nejvíce močili psi, kteří byli vedeni dvěma ženami a to v 56%. V případě, když byli psi vedeni majiteli odlišných pohlaví, močil v 46% pes vedený mužem po kontaktu se psem vedeným ženou a psi vedení ženou močili po kontaktu se psem vedeným mužem v 42,5% (obr. 5). Psi vedení mužem po setkání se psem taktéž vedeným mužem značili jen v 10%, což bylo průkazně nižší v porovnání s výše uvedenými kombinacemi (P < 0,01).

26

Četnost (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Žena-žena

Obr. 5. Vliv pohlaví majitele na močení po setkání dvojice psů

Psi vedeni mužem očichávali při setkání psy vedené mužem v 50% a psy vedené ženou v 66%. Psi vedeni ženou očichávali při setkání psy vedené ženou v 71% a psy

Četnost (%)

vedené mužem v 58,5% (obr. 6). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Žena-žena

Obr. 6. Vliv pohlaví majitele na očichávání dvojice psů

27

Většina psů při očichávání stála. Pokud potkal muž muže a muž ženu, tak to bylo v 95% případech. Pokud je vedla žena a potkali psa vedeného mužem, tak stáli

Četnost (%)

v 80% a pokud potkali psa vedeného ženou, tak stáli v 87,5% (obr. 7). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Žena-žena

Obr. 7. Vliv pohlaví majitele na postoj psa při očichávání

V případě, že oba psy vedli muži, došlo k výzvě ke hře jen v 25% (obr. 8). Nejvíce pes vyzýval ke hře, pokud byl vedený mužem a potkali psa vedeného ženou

Četnost (%)

73% (P ˂ 0,01).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Muž-muž

Muž-žena

Žena-muž

Obr 8. Vliv pohlaví majitele na výzvu ke hře

28

Žena-žena

5.2 Vliv pohlaví psa

Pes vyzýval ke hře psa v 48% a fenu v 54%. Fena vyzývala psa v 57% a fenu v 72% (obr. 9).

Četnost (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Fena-fena

Obr 9. Vliv pohlaví psa na hru

Při setkání pes-pes hrabali v 31% a pes-fena v 37% (obr. 10). Pokud potkala fena fenu, tak v 12,5% a fena psa v 11,5% (P ˂ 0,02).

Četnost (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Obr 10. Vliv pohlaví psa na hrabání

29

Fena-fena

K hrozbě došlo, když potkal pes psa v 29%, fena fenu v 34%, pes fenu v 20% a

Četnost (%)

fena psa v 17% (obr. 11). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Fena-fena

Obr 11. Vliv pohlaví psa na hrozbu

Před setkáním se psem, močil pozorovaný pes v 35% a před setkáním s fenou v 23% (obr. 12). Fena před setkáním s fenou močila v 21% a před setkáním se psem jen

Četnost (%)

v 14% (P ˂ 0,01). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Fena-fena

Obr 12. Vliv pohlaví psa na močení dvojice psů před setkáním

30

Po setkání močili psi i feny ve všech kombinacích setkání prakticky ve stejné

Četnost (%)

frekvenci 45% (obr. 13). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Fena-fena

Obr 13. Vliv pohlaví psa na močení dvojice psů po setkání

Nejvíce očichával pes při setkání fenu v 66% a psa v 64,5%. Fena očichávala fenu

Četnost (%)

v 62,5% a psa v 60% (obr. 14). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Fena-fena

Obr 14. Vliv pohlaví psa na očichávání dvojice psů při vzájemných interakcích

31

Při setkání feny se psem stála fena v 83% (obr. 15). Ostatní kombinace měly

Četnost (%)

přibližně stejnou frekvenci výskytu 90-91% (P ˂ 0,04). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Fena-fena

Obr 15. Vliv pohlaví psa na postoj při očichávání

Fena vyzývala fenu ke hře v 75% a psa v 60%. Pes vyzýval psa v 60% a fenu

Četnost (%)

v 69% (obr. 16).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pes-pes

Pes-fena

Fena-pes

Obr 16. Vliv pohlaví psa na výzvu ke hře

32

Fena-fena

5.3 Vliv velikosti psa Nejvíce projevil zájem o hru velký pes, když potkal odpovídajícího velkého psa a to v 66%. Když potkal středního psa, tak si chtěl hrát v 52% a malého psa v 62,5%. Když potkal střední pes velkého, měl zájem o hru v 62%, s odpovídajícím středním psem v 54% a když potkal malého psa, tak si chtěl hrát v 55,5%.Malý pes si chtěl hrát se středním psem v 50% a když potkal velkého psa, tak jen v 37,5% (obr. 17).

Četnost (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 17. Vliv velikosti psa na hru

Při setkání malého psa se psem střední velikosti hrabal v 11% a s velkým v 25%. Při setkání středního psa s malým hrabal v 28% a se středním v 21%, s velkým v 33%. Když se potkal velký pes s malým, hrabal v 25%, se středním v 24% a s velkým v 25% (obr. 18).

33

Četnost (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 18. Vliv velikosti psa na hrabání

Pokud se potkali střední pes s velkým, oba začali hrozit ve stejném procentu33%. Setkání dvou středních psů mělo také stejné procento hrozby započaté od obou stran a to 25%. Pokud potkal střední pes malého, tak začal hrozit v 28%. Naopak malý pes hrozil střednímu v 22%. Při setkání velkého a malého psa začal malý hrozit v 12,5%

Četnost (%)

.Velký pes naopak na malého nezačal nikdy hrozit (obr. 19). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 19. Vliv velikosti psa na hrozbu

34

Před setkáním malých a středních psů se všemi velikostmi psů močili před setkáním v rozmezí 19-25%. Největší podíl byl při setkání velkých psů s malým v 37,5% a se středním v 38%. Naopak před setkání velkého psa s velkým močili jen

Četnost (%)

v 3% (obr. 20). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 20. Vliv velikosti psa na močení dvojice psů před setkáním

Malý pes po setkání se středním močil v 22% a s velkým v 37,5%. Střední pes po setkání s malým močil v 33%, se středním v 50% a s velkým v 48%. Velký pes poté,

Četnost (%)

co se setkal s malým močil v 28,5%, se středním 57% a s velkým v 50% (obr. 21). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 21. Vliv velikosti psa na močení dvojice psů po setkání 35

Při vzájemných interakcích očichávali nejvíce větší psi ty menší. Velký pes očichával stejně velkého v 56%, středního v 71% a malého v 75%. Naopak malý pes očichával při kontaktu středního v 55,5% a velkého pouze v 25%. Střední pes očichával

Četnost (%)

malého v 78%, středního a velkého v 67% (obr. 22).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 22. Vliv velikosti psa na očichávání dvojice psů při vzájemných interakcích

Většina všech psů při očichávání stála. Když potkal malý pes velkého, tak to bylo v 62,5%. Když se setkal malý pes se středním, tak při očichávání stál v 83%. Pes střední velikosti, když potkal malého, tak při očichávání stál v 100%. Při setkání dvou psů střední velikosti stáli v 87,5%. Střední pes, když očichával velkého, tak stál v 81%. Velký pes při setkání s malým při očichávání stál v 87,5% a se středním psem v 95%. Když potkal stejně velkého, tak ho očichával vestoje v 94% (obr. 23).

36

Četnost (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 23. Vliv pohlaví psa na postoj při očichávání

Nejméně často vyzval malý pes velkého a to jen v 37,5% a středního psa vyzval v 50%. Střední pes vyzval malého v 61%, stejně velkého v 58% a velkého psa v 71%. Velký pes nejvíce vyzýval stejně velkého v 75%, středního v 57% a malého v 62,5%

Četnost (%)

(obr. 24).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Obr 24. Vliv pohlaví psa na výzvu ke hře

37

5.4 Vliv způsobu vedení psa Nejvíce vyzývali ke hře psi na volno, když se potkali se psem na volno v 75% (P ˂ 0,01). V ostatních kombinacích to bylo podstatně méně. Pes na volno vyzval ke hře psa na vodítku v 20%. Pes na vodítku vyzval ke hře psa na volno v 12,5% (obr. 25).

Četnost (%)

Pokud se potkali psi oba na vodítku, vyzývali ke hře v 41%. 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 25. Vliv způsobu vedení psa na hru Při setkání hrabali psi na volno, když potkali psa také na volno v 26%. Pes na volno hrabal při setkání se psem na vodítku v 25%. Pes na vodítku hrabal při setkání se

Četnost (%)

psem na volno v 12,5%. Při setkání psů vedených na vodítku hrabali v 22% (obr. 26). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno- vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 26. Vliv způsobu vedení psa na hrabání 38

Nejvíce hrozil pes na vodítku, který potkal psa na volno v 37,5%. Když se potkali oba psi na vodítku, hrozili v 31%. Pokud byli oba psi na volno, hrozili v 20%.

Četnost (%)

Když potkal pes na volno psa na vodítku, hrozil mu v 25% (obr. 27). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 27. Vliv způsobu vedení psa na hrozbu

Nejvíce před setkáním močil pes na volno při setkání s dalším psem na volno a to v 28%. Při kombinaci na volno – na vodítku bylo pozorováno močení dvojice psů před setkáním v 12%. Pes na vodítku při setkání s psem také na vodítku močil před

Četnost (%)

setkáním v 13% (obr. 28). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 28. Vliv způsobu vedení psa na močení dvojice psů před setkáním

39

Výrazně větší procento psů močilo po setkání se psem vedeným stejným způsobem. Pes na volno po setkání se psem na volno v 46%, pes na vodítku po setkání se psem na vodítku v 45%. Psi na volno když potkali psa na vodítku a naopak, močili po

Četnost (%)

setkání jen v 25% (obr. 29). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 29. Vliv způsobu vedení psa na močení dvojice psů po setkání

Psi na volno očichávali další psy na volno v 76% a psi oba vedeni na vodítku v 48% (P ˂ 0,01). Pes na volno očichával psa na vodítku v 62,5% a pes na vodítku psa

Četnost (%)

na volno jen v 37,5% (obr. 30). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 30. Vliv způsobu vedení psa na očichávání dvojice psů při vzájemných interakcích 40

Psi na volno při očichávání psa na volno stáli v 91% a při očichávání psa na vodítku v 87,5%. Psi na vodítku stáli při očichávání psa na volno v 87,5% a psa na

Četnost (%)

vodítku v 86% (obr. 31). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 31. Vliv způsobu vedení psa na postoj při očichávání

Výrazně více vyzývali ke hře dva psi na volno v 79% (P˂0,01). Pes na volno vyzýval psa na vodítku v 62,5%. Psi na vodítku vyzývali psa také na vodítku v 44% a

Četnost (%)

psa na volno jen v 12,5% (obr. 32). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Volno-volno

Volno-vodítko Vodítko-volno Vodítko-vodítko

Obr 32. Vliv způsobu vedení psa na výzvu ke hře

41

Nejčastěji si hrála štěňata s dospělými psy a to v 84% (obr. 33). Dospělí psi si

Četnost (%)

hráli se štěňaty v 68%. Nejméně si hráli mezi sebou dospělí psi a to v 49% (P ˂ 0,01). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 štěně-dospělý

dospělý-štěně

dospělý-dospělý

Obr 33. Vliv věku psa na hru

Výskyt hrozby byl šestkrát vyšší při setkání dospělého psa s dospělým psem a to v 31% než v případě, kdy štěně hrozilo dospělému psu v 5% (P ˂ 0,01). Dospělý pes

Četnost (%)

hrozil štěněti v 10,5% (obr. 34). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 štěně-dospělý

dospělý-štěně

Obr 34. Vliv věku psa na hrozbu

42

dospělý-dospělý

Štěně vyzývalo ke hře dospělého psa v 84% (obr. 35). Dospělý pes vyzýval štěně ke hře v 68%. Nejméně často probíhala výzva ke hře mezi dvěma dospělými psy, a to

Četnost (%)

jen v 56% (P ˂ 0,05).

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 štěně-dospělý

dospělý-štěně

Obr 35. Vliv věku psa na výzvu ke hře

43

dospělý-dospělý

6 DISKUSE Z výsledků diplomové práce vyplývá, že psi interagují s jinými psy a to formou očichávání, výzvy ke hře, hry anebo naopak hrozbou. Výsledky potvrdily, že chování psů při procházkách s jejich majiteli mohou být ovlivněny celou řadou faktorů. Vyšší počet výzev ke hře i následná hra u pozorovaných dvojic psů byla zaznamenána při vedení psa na volno. Užití vodítka, může ovlivnit počet interakcí s dalšími psy, jak bylo potvrzeno i ve studii Westgartha (2010). Počet interakcí mezi venčenými psy je ovlivněn i pohlavím majitele. Pes dokáže vycítit obavu svého majitele z budoucího setkání a přizpůsobí své chování okolnostem (Desenský, 2008). Pozorování ukázalo, že psi na vodítku častěji hrozí v porovnání se psy na volno. Scott a Fuller (1965) zkoumali dědičnost zvykání na vodítko. Výsledkem bylo potvrzení dominantního genu u plemene basenji, který ovlivňoval toto chování, zatímco srovnávací skupina štěňat bíglů a kokršpanělů neměla se zvykáním na vodítko problémy. Je otázkou, jestli i další plemena, která patří do skupiny „primitivní psi“ (Fogle, 1999) mohou být nositeli stejného genu jako basenji a mít podobné problémy. Problém zvýšeného procenta hrozících psů na vodítku můžeme hledat i v tom, že efekt vodítka může mít spojitost se smečkovým chováním v souvislosti s přítomností majitele (Řezáč et al. 2011). Dalším důvodem může být to, že majitel reaguje na přítomnost dalšího psa a v rámci zachování kontroly nad vlastním psem napíná vodítko. Tato reakce může u psa na vodítku vyvolat dojem, že je druhý pes agresivní a to vyvolá jeho agresivní chování. V některých případech se pes na vodítku může cítit zranitelnější, protože není schopen utéct a proto projeví hrozbu, když se jiný pes přiblíží až moc blízko. Vliv věku sledovaných jedinců byl potvrzen při výzvě ke hře a při hře. Štěňata vyzývala dospělého psa ke hře dvakrát častěji, než se vzájemně vyzývali dospělí psi. K podobným závěrům dospěli i Baeur a Smuts (2007). Hry u štěňat podporují rozvíjení motoriky (Fagen, 1981). Dosažené výsledky potvrdily předpoklad, že velikost psa má vliv na výzvu ke hře i následnou hru sledovaných dvojic. Malý pes vyzýval dvakrát méně často velkého psa, než velký pes velkého. Tento výsledek může být vysvětlen obavou malého psa před velkým a dobrovolné přijetí submisivní role u malého psa. Při hodnocení značkování před setkáním, se projevil vliv pohlaví. Psi značkovali dvakrát častěji než feny. Podobně Sprague a Anisko (1973) zjistili u laboratorního bígla častější výskyt močení u samců a to stejné bylo zjištěno u potulných psů (Fox et al., 44

1975, Bekoff, 1979, Pal, 2003) Výsledky potvrzují fakt, že značkování je důležitější pro samce než pro samice při komunikaci na veřejných místech. Svoji roli může hrát i okolnost, že značkování hraje důležitou roli v souvislosti se sexuálním chováním samců.

45

7 ZÁVĚR Analýza chování dvojic psů při setkání na procházkách s jejich majiteli přinesla následující zjištění: •

Vliv pohlaví psa se nejvíce projevil u hrabání psů. Feny hrabaly třikrát méně často než samci a nebyl rozdíl, zda se setkaly se psem nebo s fenou.

•

Vliv pohlaví byl také zjištěn u značení před setkáním psů. Nejčastěji značili samci před setkáním se samcem. Naopak dvakrát méně často značily feny při setkání se samcem.

•

K hrozbě došlo častěji v případech, když se potkali psi stejného pohlaví v porovnání se psy opačného pohlaví.

•

Výzva ke hře a hra byla o třetinu častější mezi fenami než mezi samci. Tento výsledek byl ovlivněn nerovnoměrným počtem psů a fen zařazených do věkové kategorie štěně, kdy psů bylo dvakrát méně než fen.

•

Bylo zjištěno, že hra byla iniciována dvakrát častěji ve dvojici štěně – dospělý pes než při setkání dvou dospělých psů.

•

Nejméně ovlivňovalo pohlaví psa postoj při očichávání a močení po setkání. U těchto projevů vycházeli výsledky ve všech kombinacích téměř stejně.

•

Pohlaví majitele mělo největší vliv na močení po setkání. Pětkrát častěji močili psi, když byli oba vedeni ženou oproti tomu, když oba psi byli vedeni muži.

•

Výzva ke hře byla nejčastěji pozorována při setkání psa vedeného mužem se psem vedeným ženou.

•

Ke hře došlo třikrát častěji mezi dvěma psy vedenými ženami, než když psi byli vedeni muži.

•

Psi před setkáním hrabali nejvíce, když je vedly dvě ženy. Třikrát méně často došlo k hrabání, když byli oba psi vedeni muži.

•

Psi hrozili častěji druhému psovi, když byli oba vedeni majiteli stejného pohlaví.

•

Psi vedeni ženou nejvíce očichávali psy vedené ženou. Nejméně se očichávali psi, kteří byli vedeni muži.

•

Způsob vedení psa nejvíce ovlivňoval výzvu ke hře a hru. Pes na volno vyzýval druhého psa vedeného také na volno více než šestkrát častěji než pes na vodítku psa vedeného na volno. Šestkrát častěji také došlo k samotné hře mezi dvěma psy na volno než mezi psem na vodítku a na volno. 46

•

Dvakrát více hrabal před setkáním pes na volno při setkání se psem na volno než pes na vodítku, když potkal psa na volno.

•

Pes na volno očichával psa na volno dvakrát častěji než pes na vodítku psa na volno.

•

Také dvakrát častěji močil pes na volno před setkáním se psem na volno než všechny ostatní kombinace setkání dvou psů.

•

Pes na vodítku dvakrát více hrozil psu na volno než pes na volno při setkání se psem také vedeným na volno.

•

Velikost psa měla nejvíce vliv na močení před setkáním dvou psů. Velký pes před setkáním se středním nebo malým psem močil desetkrát častěji než před setkáním se stejně velkým psem.

•

Po setkání močili nejčastěji velcí psi, když se setkali se středním psem. Nejméně (třikrát) často močili malí psi po setkání se středně velkým. Obecně velcí a střední psi močili po setkáních více než psi malí. Ale při setkání malého psa s velkým močil častěji malý pes než velký po setkání s malým.

•

Nejčastěji hrabali středné velcí psi při setkání s velkým psem. Třikrát méně hrabal malý pes při setkání se středně velkým. Velký pes hrabal stejně často při setkání s malým i středním.

•

Výzva ke hře i samotná hra se uskutečnila nejčastěji při setkání velkého psa se stejně velkým. Dvakrát méně vyzýval ke hře (a poté se i hra uskutečnila) malý pes velkého psa. Střední pes více vyzýval a poté si i častěji hrál s velkým než s malým psem.

•

Vždy očichával větší pes menšího.

•

Nejvíce si hrozili vzájemně střední a velký pes. Naopak velký pes malému nehrozil nikdy.

47

8 POUŽITÁ LITERATURA BAUER E.B., SMUTS B.B., 2007: Cooperation and competition during dyadic play in domestic dogs, Canis familiaris. Animal Behaviour, 73 (3): 489-499. BEKOFF M., 1979: Scent-marking by free-ranging domestic dogs. Biology of Behavior, 4 (10): 123–139. BERRIDGE C.K., 2004: Motivation concept in behavioral neuroscience. Physiology and Behavior, 81 (2): 179-209. BERRYERE T.G., KERNS J.A., BARSH G.S., SCHMUTZ S.M., 2005: Association of an agouti allele with fawn or sable coat color in domestic dogs. Mammalian Genome, 16 (4): 262–272. BRADSHAW J.W.S., LEA A.M., 1992: Dyadic interactions between domestic dogs during exercise. Anthrozoos, 5 (4): 245–253. CADIEU E., NEFF M., QUIGNON P., WALSH K., CHASE K., PARKER H.G., VONHOLDT B.M., RHUE A., BOYKO A., BYERS A., WONG A., MOSHER D.S., ELKAHLOUN A.G, SPADY T.C., ANDRE C., LARK K.G., CARGILL M., BUSTAMANTE C.D., WAYNE R.K., OSTRANDER E.A., 2009: Coat variation in the domestic dog Is governed by variants in three genes. Science, 326 (5949): 150-153. CAMPBELL N.A., REECE J.B., 2002: Biology. Computer press a.s., Brno, 1332 s. CORDAUX R., BATZER M.A., 2006: Teaching an old dog new tricks: SINEs of canine genomic diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (5):1157-1158.

COREN S., 2007: Inteligence psů. Práh, Praha, 319 s. DARWIN C.R., 1868: The Variation of Animals and Plants under Domestication. John Murray, London, 200 s. DESENSKÝ R., 2008: Jak poznat psí duši. XYZ s.r.o., Praha, 301 s. DOTY R.L., DUNBAR I.F., 1974: Attraction of beagles to conspecific urine, vaginal, and anal sac secretion odors. Physiology and Behavior, 12 (5): 825–833. DRISCOLL C.A., MACDONALD D.W., O'BRIEN S.J., 2009: From wild animals to domestic pets, an evolitionary view of domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (Suppl 1): 9971-9978. DUTCHER J. a J. 2005: Vlci u dveří. B B/art s.r.o., Praha, 270 s. EDELSBERGER L., 2000: Defektologický slovník. HaH, Vyšehradská s.r.o., Jinočany.

48

GALLISTEL C.R., 1980: The organization of action: A new synthesis. Lawrence Erlbaum Associates, Inc. Hillsdale N.J., 432 s. GARCIA M.A., 2005: Ichnologie générale de la grotte Chauvet. Bulletin de la Société pré historique française, 102 (1): 103–108. GERMONPRÉ M., SABLIN M.V., STEVENS R.J., HEDGES R.E.M., HOFREITER M., STILLER M., DESPRÉS V.R., 2009: Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes. Journal of Archaeological Science, 36 (2): 473–490. FOGLE B., 1999: Encyklopedie psů, Fortuna Print, Praha, 312 s. FOGLE B., 2004: Všechno o výcviku psa, Ottovo nakladatelství s.r.o., Praha, 123 s. FOX M.W., BECK A.M., BLACKMAN E., 1975: Behavior and ecology of a small group of urban dogs (Canis familiaris). Applied Animal Ethology, 1 (2): 119–137. HOLLAND J.G., SKINNER B.F.,1968: Analýza chování. SNP: Praha. LAMBERT C., 2008: Getting to know cavaliers: A Guide to choosing and owning a cavalier king charless spaniel. Animal info Publication, Australia, 164 s. LEONARD J.A., WAYNE R.K., WHEELER J., VALADEZ R., GUILLEN S., VILÁ C., 2002: Ancident DNA evidence for old world origin of new world dogs. Science, 298 (5598): 1613-1616. LIGHTNER J.K., 2009. Genetics of coat color II. Answers Research Journal, 2: 79-84. LINDBLAD-TOH, K., WADE C.M., MIKKELSEN T.S., KARLSSON E.K., JAFFE D.B., KAMAL M., CLAMP M., CHANG J.L., KULBOKAS III. E.J., ZODY M.C., MAUCELI E., XIE X., BREEN M., WAYNE R.K., OSTRANDER E.A., PONTING C.P., GALIBERT F., SMITH D.R., DEJONG P.J.,KIRKNESS E., ALVAREZ P., BIAGI T., BROCKMAN W., BUTLER J., CHIN C.W., COOK A.,CUFF J., DALY M.J., DECAPRIO D., GNERRE S., GRABHERR M., KELLIS M., KLEBER M.,BARDELEBEN C., GOODSTADT L., HEGER A., HITTE C., KIM L., PARKER H.G., POLLINGER J.P., SEARLE S.M.J., SUTTER N., et al, 2005: Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature, 438 (7069): 803-819. LORENZ K., LEYHAUSEN P., 1973: Motivace lidského a zvířecího chování; etologické pohled. Van Nostrand-Reinhold, New York, 423 s. LORENZO N., WAN T., HARPER R.J., HSU Y.L., CHOW M., ROSE S., FURTON K.G., 2003: Laboratory and field experiments used to identify Canis lupus var.

49

familiaris active odor signature chemicals from drugs, explosives, and humans. Analytical and Bioanalytical Chemistry, 376 (8): 1212–1224. MECH L.D., 2006: Arktický vlk, deset let se smečkou. Élysion, České Budějovice, 173 s. MIKULICA V., 1985: Poznej svého psa, Základy etologie psychologie psa. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 267 s. O’SULLIVAN E.N., JONES B.R., O'SULLIVAN K., HANLON A.J., 2008: Characteristics of 234 dog bite incidents in Ireland during 2004 and 2005. Veterinary Record., 163 (2): 37-42. PAL S.K., 2003: Urine marking by free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to sex, season, place and posture. Applied Animal Behaviour Science, 80 (1): 45–59. PARKER H.G., VON HOLDT B.M., QUIGNON P., MARGULIES E.H., SHAO S., MOSHER D.S., SPADY T.C., ELKAHLOUN A., CARGILL M., JONES P.G., MASLEN C.L., ACLAND G.M., SUTTER N.B., KUROKI K., BUSTAMANTE C. D., WAYNE R.K., OSTRANDER E.A., 2009: An expressed fgf4 retrogene is associated with breed-defining chondrodysplasia in domestic dogs. Science, 325 (5943): 995-998. PAVLOV I.P., 1927: Conditioned reflexes. Oxford University Press, London. ŘEZÁČ P., VIZIOVÁ P., DOBEŠOVÁ M., HAVLÍČEK Z., POSPÍŠILOVÁ D., 2011: Factors affecting dog–dog interactions on walks with their owners. Applied Animal Behaviour Science, 134 (3-4): 170-176. SAVOLAINEN P., ZHANG Y., LUO J., LUNBERG J., LEITNER T., 2002: Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science, 298 (5598): 1610–1613. SMÉKAL V., 2004: Pozvání do psychologie osobnosti. Barrister & Principal, Brno, 523 s. SCOTT J.P., FULLER J.L., 1965: Genetics and the social behavior of the dog. University of Chicago Press, Chicago SIMPSON B.S., 1997: Canine communication. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 27 (3): 445–464. SPRAGUE R.H., ANISKO J.J., 1973: Elimination patterns in the laboratory beagle. Behaviour, 47 (3-4): 257–267. SUTTER N.B., BUSTAMANTE C.D., CHASE K., GRAY M.M., ZHAO K., PADHUKASAHASRAM B., KARLINS E., DAVIS S., JONES P.G., QUIGNON P. JOHNSON G.S., PARKER H.G., FRETWELL N., MOSHER D.S., LAWLER D.F.,

50

SATYARAJ E., NORDBORG M., LARK K.G., WAENE R.K., OSTRANDER E.A., 2007: A single IGF1 allele is a major determinant of small size in dogs. Science, 316 (5821): 112-115. TRUT L., OSKINA I., KHARLAMOVA A., 2009: Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. BioEssays, 31(3): 349-360. UNSHEL M J., REHM N., HEIDENBERGER E., 1993: The problem of the danger of dogs; a study of incidents with dogs in a large city. DTW. Deutsche tierärztliche Wochenschrift, 100 (10): 383-389. VERGINELLI F., CAPELLI C., COIA V., MUSIANI M., FALCHETTI M., OTTINI L., 2005: Mitochondrial DNA from prehistoric canids highlights relationships between dogs and South-East European wolves. Molecular Biology and Evolution, 22 (12): 2541–2551. VESELOVSKÝ Z., 2000: Člověk a zvíře. Academie, Praha, 248 s. VILÁ C., AMORIM I., LEONARD J., POSADA D., CASTROVIEJO J., PETRUCCIFONSECA F., CRANDALL K., ELLEGREN H., WAYNE R.K., 1999: Mitochondrial DNA phylogeographyand population history of the grey wolf Canis lupus. Molecular Ecology, 8 (12): 2089–2103. WESTGARTH C. CHRISTLEY R.M., PINCHBECK G.L., GASKELL R.M., DAWSON S., BRADSHAW J.W.S., 2010: Dog behaviour on walks and the effect of use of the leash. Applied Animal Behaviour Science, 125 (1-2): 38-46.

51

9 SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1. Vliv pohlaví majitele na hru Obr. 2. Vliv pohlaví majitele na hrabání psů Obr. 3. Vliv pohlaví majitele na hrozbu Obr 4. Vliv pohlaví majitele na močení dvojice psů před setkáním Obr. 5. Vliv pohlaví majitele na močení po setkání dvojice psů Obr. 6. Vliv pohlaví majitele na očichávání dvojice psů Obr. 7. Vliv pohlaví majitele na postoj psa při očichávání Obr 8. Vliv pohlaví majitele na výzvu ke hře Obr 9. Vliv pohlaví psa na hru Obr 10. Vliv pohlaví psa na hrabání Obr 11. Vliv pohlaví psa na hrozbu Obr 12. Vliv pohlaví psa na močení dvojice psů před setkáním Obr 13. Vliv pohlaví psa na močení dvojice psů po setkání Obr 14. Vliv pohlaví psa na očichávání dvojice psů při vzájemných interakcích Obr 15. Vliv pohlaví psa na postoj při očichávání Obr 16. Vliv pohlaví psa na výzvu ke hře Obr 17. Vliv velikosti psa na hru Obr 18. Vliv velikosti psa na hrabání Obr 19. Vliv velikosti psa na hrozbu Obr 20. Vliv velikosti psa na močení dvojice psů před setkáním Obr 21. Vliv velikosti psa na močení dvojice psů po setkání Obr 22. Vliv velikosti psa na očichávání dvojice psů při vzájemných interakcích Obr 23. Vliv pohlaví psa na postoj při očichávání Obr 24. Vliv pohlaví psa na výzvu ke hře Obr 25. Vliv způsobu vedení psa na hru Obr 26. Vliv způsobu vedení psa na hrabání Obr 27. Vliv způsobu vedení psa na hrozbu Obr 28. Vliv způsobu vedení psa na močení dvojice psů před setkáním Obr 29. Vliv způsobu vedení psa na močení dvojice psů po setkání Obr 30. Vliv způsobu vedení psa na očichávání dvojice psů při vzájemných interakcích Obr 31. Vliv způsobu vedení psa na postoj při očichávání Obr 32. Vliv způsobu vedení psa na výzvu ke hře 52

Obr 33. Vliv věku psa na hru Obr 34. Vliv věku psa na hrozbu Obr 35. Vliv věku psa na výzvu ke hře

53