MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
Lucie Vágnerová
BRNO 2012
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin
Význam zinku a molybdenu ve výživě slunečnice roční (Helianthus annuus, L.) Bakalářská práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
Ing. Petr Škarpa Ph. D.
Lucie Vágnerová
Brno 2012
Prohlášení
Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Význam zinku a molybdenu ve výživě slunečnice roční (Helianthus annuus, L.)“ vypracovala samostatně a použila jen literárních zdrojů, která uvádím v přiloženém seznamu literatury.
Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně dne………………………. Podpis…………………………...
Poděkování
Děkuji touto cestou vedoucímu mé bakalářské práce Ing. Petru Škarpovi, Ph.D., za pomoc a odborné rady při zpracovávání a hodnocení bakalářské práce. Dále děkuji své rodině za materiální i psychickou podporu.
Abstrakt V rámci bakalářské práce byly v jednoletém, přesném, maloparcelkovém pokusu sledovány reakce slunečnice roční (Helianthus annuus L.), odrůdy Orasole, na foliární výživu mikroelementy (Zn, Mo). Sledován byl celkový vliv mikroelementů na habitus rostliny, obsah sušiny, ovlivnění příjmu ostatních biogenních prvků, kvantitativní a kvalitativní parametry výnosu. V pokusu byly aplikovány mikroelementy formou jednorázových dávek (zinku 350 g.ha-1, molybdenu 125 g.ha-1) ve fázích BBCH 14 nebo BBCH 30 a dělenou aplikací ve fázích BBCH 14 (Zn 175 g.ha-1, Mo 62 g.ha-1) a BBCH 30 v totožných dávkách. Odběry rostlin k chemické analýze se uskutečnily ve fázi BBCH 14 (2. pár pravých listů vyvinut) před aplikací hnojiv a následně 9 dní poté. Další odběry proběhly ve fázi BBCH 30 (počátek prodlužovacího růstu) před 2. aplikací hnojiv a následně 11 dní poté. Aplikace zinku a molybdenu se pozitivně projevila zvýšením jejich obsahu v rostlinných pletivech i nárůstem příjmu makrobiogenních prvků (zejména N a P). K nejvyššímu nárůstu sušiny došlo u variant hnojených zinkem v dělených dávkách a u molybdenu v dávce jednorázové ( BBCH 14). Na HTS aplikace ani jednoho z mikroelementů neměla výrazný vliv. Naopak výnos nažek byl ovlivněn aplikací obou prvků, u molybdenu signifikantně s 10,7 % nárůstem produkce nažek při jeho dělené dávce. V průměru všech variant došlo k nárůstu výnosu u Zn o 11,23 % a Mo o 12,5 %. Olejnatost nažek a složení mastných kyselin nebyly hnojením výrazně ovlivněny. Olejnatost nažek byla ovlivněna spíše negativně, u zinku došlo k průměrnému poklesu o 5,6 % a u molybdenu o 4,8 %. U složení mastných kyseliny byl sledován hlavně parametr zastoupení kyseliny olejové, která je převažující mastnou kyselinou námi použité odrůdy. Její obsah nebyl signifikantně ovlivněn.
Klíčová slova: slunečnice, mimokořenová výživa, zinek, molybden, obsah sušiny, obsah živin, HTS, výnos nažek, produkce oleje, olejnatost, mastné kyseliny.
Abstrakt
The thesis has been in one-year to exact small land-parcel attempt observed reaction Sunflower (Helianthus annuus L.) varieties Orasole to foliar nutrition microelements (Zn, Mo). Monitoring the overall effect of microelements on plant habit, dry matter content, affect the income of other biogenic elements, quantitative and qualitative parameters of the yield. In an attempt microelements were applied in the form of single doses (350 g.ha-1 zinc, 125 g.ha-1 molybdenum) in stages BBCH 14 or BBCH 30 and split applications in stages BBCH 14 (175 g.ha-1 Zn, 62g.ha-1 Mo) and BBCH 30 in identical doses. Sampling of plants for chemical analysis were carried out at the stage BBCH 14 (second pair of true leaves developed) before applying fertilizer and then 9 days later. Other samples were in stage BBCH 30 (beginning of the extension growth) before the 2nd applications of fertilizer and then 11 days after . Application of zinc and molybdenum showed a positive increase in their content in plant tissues and increase intake of macro-biogen elements (especially N and P). The highest increase in dry matter occurred in variants fertilized with zinc in divided doses and molybdenum in a single dose (BBCH 14). The HTS applications or one of microelements not have a significant impact. Conversely achenes yield was affected by application of both elements of molybdenum significantly to 10,7 % increase in its production of achenes divided dose. The average of all variants increased the yield of 11,23 % Zn and Mo by 1,5 %. Achenes oiliness and fatty acid composition were not significantly affected by fertilization. Oiliness achenes, was affected more negatively by zinc has been an average fall of 5,6 % and 4,8 % molybdenum. The fatty acid composition was studied mainly oleic acid parameter representation, which is the predominant fatty acid varieties used by us. Its content was not significantly affected.
Keywords: sunflower, foliar nutrition, zinc, molybdenum, dry matter content, nutrient content, HTS, achenes yield, oil production, oil, fatty acids.
.
1.
ÚVOD ...................................................................9
2.
LITERÁRNÍ PŘEHLED ..................................10
2.1 Slunečnice roční.............................................................................................. 10 2.1.1 Botanická a biologická charakteristika .................................................... 10 2.1.2 Anatomie a morfologie ........................................................................... 11 2.1.3 Růstové a vývojové fáze.......................................................................... 13 2.1.4 Požadavky na prostředí.......................................................................... 16 2.2 Výživa a hnojení ............................................................................................. 18 2.2.1 Zinek – význam pro rostliny .................................................................. 20 2.2.2 Zinek ve výživě slunečnice ..................................................................... 22 2.2.3 Molybden- význam pro rostliny ............................................................ 23 2.2.4 Molybden ve výživě slunečnice .............................................................. 27
3.
CÍL PRÁCE .......................................................28
4.
MATERIÁL A METODIKA POKUSU ...........29
4.1 4.2 4.3 4.4
5.
Metodika pokusu............................................................................................ 29 Analytické metody.......................................................................................... 33 Statistické hodnocení dat ............................................................................... 34 Povětrnostní podmínky roku 2011................................................................ 34
VÝSLEDKY A DISKUZE.................................37
5.1 Anorganické rozbory rostlin (ARR)............................................................. 37 5.2 Výnosové výsledky pokusu ............................................................................ 41 5.2.1 Kvantitativní parametry ........................................................................ 41 5.2.2 Kvalitativní parametry........................................................................... 45
6.
ZÁVĚR...............................................................50
7.
LITERATURA...................................................51
SEZNAM GRAFŮ.........................................................60 SEZNAM OBRÁZKŮ...................................................60 SEZNAM TABULEK....................................................60
1. ÚVOD Slunečnice roční (Helianthus annuus) pochází z Ameriky, přesněji určeno ze Severního Mexika a Nebrasky. Řadíme ji pěstební plochou mezi 5 nejvýznamnějších olejnin světa. Dále do této skupiny patří sója, bavlník, podzemnice olejná a řepka. K největším producentům světa řadíme především Rusko, Ukrajinu a státy východní Evropy. V posledních letech však dochází k nárůstu pěstebních ploch i v Argentině, Turecku a Číně. Pěstování slunečnice v České republice má dlouholetou tradici. V roce 2011 dosáhly plochy pěstování 28 554 ha s průměrnými výnosy 2,55 t.ha-1, produkce celkem 72 813 tun. Díky tomuto množství pěstitelských ploch ji řadíme k druhé nejčastěji pěstované olejnině v České republice. Nejsou zde však plně využívány kapacity lisoven olejů a tak se převážná část slunečnice exportuje do zahraničí, zejména do SRN, Nizozemska, Slovenska a Rakouska. Největšími producenty v ČR je kraj Středočeský a na druhém místě kraj Ústecký. Slunečnice má potenciál pro výnosy 5t nažek, který je využíván průměrně z 50 %, toto snížení je způsobeno především vnitřními a vnějšími faktory. K dosažení uspokojivých výnosů je důležitý výběr výkonné odrůdy či hybridu a správné zvolení pěstebních technologií, ale nejvíce je výnos ovlivňován výživou a hnojením.
Vedle
makroelementů
potřebuje
slunečnice
dostatečné
množství
mikroelementů, zvláště bór, mangan, zinek a molybden. Zinek se významně podílí na tvorbě růstových látek, pozitivně působí na obsah sušiny a nárůst listové plochy, přispívající ke zvýšení asimilace a tím i k vyšším výnosům nažek. Molybden u slunečnice je součástí systémů enzymů zabezpečující fixaci dusíku, účastní se syntézy bílkovin, a metabolismu dusíku či síry.
9
2.
LITERÁRNÍ PŘEHLED
2.1 Slunečnice roční 2.1.1 Botanická a biologická charakteristika Slunečnici roční řadíme dle botanické systematiky do říše Plantae - rostliny, podříše Tracheobionta - rostliny cévnaté, oddělení Magnoliophyta - rostliny krytosemenné, třída Rosopsida - vyšší dvouděložné, řád Asterales - hvězdnicotvaré, čeleď Asteraceae – hvězdicovité ve starší literatuře možno nalézt jako Compositaesložnokvěté, rod Helianthus - slunečnice, sekce Anuin (KOVÁČIK, 2000, SLAVÍK, ŠTĚPÁNKOVÁ, 2004, BARANYK, 2010). Celosvětově lze do rodu Helianthus řadit asi 260 jednoletých a víceletých druhů, mezi kterými dominují jako nejrozšířenější z jednoletých, (Helianthus annuus) Slunečnice roční a z víceletých (Helianthus tuberosus) Topinambur hlíznatý (MÁLEK, 2005). Je předpoklad, že tento kulturní druh pravděpodobně vznikl mezidruhovou hybridizací planě rostoucích Helianthus annuus L. (Slunečnice roční) a příbuzného druhu Helianthus petiolaris NUTT. Slunečnice řapíkatá (MOUDRÝ, 2003). Námi pěstované kultivary pro olejná semena bývají mnohdy označovány Helianthus annuus var. macrocarpus (DC). COCKERELL nebo také Helianthus anuus f. oleifer THELL. (SLAVÍK, ŠTĚPÁNKOVÁ, 2004). Tento kulturní poddruh (Helianthus annus L. ssp. macrocarpus) lze dle postupného šlechtění rozdělit do forem: semenná, okrasná a silážní (PRUGAR et al., 1998, McMAHON, KOFRANEK, RUBATZKY, 2010). Formu semennou můžeme dělit na olejný a cukrářský typ. Dále také členíme formu okrasnou na typ plnokvětý a typ ornamentální (KOVAČIK, 2005). -
Typ cukrářský – má větší nažky se silnější slupkou, s vyšším obsahem bílkovin (až 38%) a cukrů (až 11 %), obsah oleje se pohybuje mezi 32 – 38%
-
Typ olejný – středně velké nažky, tenká slupka a vysoký obsah oleje (42- 53%) KOVÁČIK (2000) uvádí až 70% oleje, obsah bílkovin (20-30 %) a obsah cukrů (6-11%)
o Tento typ můžeme dělit: se zvýšeným obsahem kyseliny linolové (57-70 % kyseliny linolové, 18-35 % kyseliny olejové)
10
středně olejový typ NuSun (15-35% kyseliny linolové, 55-75% kyseliny olejové) se zvýšeným obsahem kyseliny olejové (5% kyseliny linolové, 82 % kyseliny olejové) (KOVÁČIK, 2000, PRUGAR et al., 2008, ZUKALOVÁ et al., 2009)
2.1.2 Anatomie a morfologie Stavba rostliny rozhoduje o účelu pěstování. Její znaky a vlastnosti se mohou značně lišit dle jednotlivých forem (KOVAČIK, 2005). Kořenový systém je velmi mohutný díky čemuž rostliny čerpají vodu či živiny z nižších vrstev a jsou tak odolnější proti stresu suchem (MÁLEK, 2005) Hlavní kořen je tlustý, kulovitý, hluboce kořenící s velmi četnými, tenkými, postraními kořeny, které se mohou nacházet v ornici v hloubce 25-40 cm (KOVAČIK, 2000, SLAVÍK, ŠTĚPÁNKOVÁ, 2004). Hlavní kulovitý kořen u námi pěstovaných polních odrůd proniká až do hloubky 2 - 3 m (BARANYK, 2010).
Lodyha je vzpřímená, bohatě olistěná, převážně bylinného charakteru vyplněna houbovitou dření bílé barvy, pouze u báze může povrchově dřevnatět (MÁLEK, 2005, MOUDRÝ, 2003). Délka lodyhy je u olejných typů 40 - 200 cm (BARANYK, 2010). Obvykle 3 - 7 cm v některých případech až 22 cm tlustá, v horní části odstále, bíle, drsně chlupatá (SLAVÍK, ŠTĚPÁNKOVÁ, 2004). Z důvodu, že na vrcholu nese květenství, které může nabýt značné hmotnosti, musí být lodyha dosti pevná a pružná aby se zabránilo zalomení pod úborové části (KOVÁČIK, 2000). Během vývojové fáze růstu je lodyha vzpřímená, ale na počátku fáze kvetení nastává v horní části ohyb v rozmezí 90 – 180° což je nazýváno jako překlopení úboru (MÁLEK, 2005). Tento jev má velký a praktický význam z hlediska ovlivnění ztrát způsobených mechanizovanou sklizní, ptactvem, či snižuje možnost poškození úboru houbovými chorobami (BARANYK, 2010).
Listy jsou na lodyze postaveny střídavě, spodní dva listy bývají oproti tomu postaveny vstřícně, dlouze řapíkaté – délka řapíku se pohybuje v rozmezí 10 - 20 cm bez palistů. Čepel listu je tvaru srdčitě-vejčitého, který může přecházet až do trojúhelníkovitého tvaru s nepravidelně pilovitým okrajem, 10 - 30 cm široká, 15 - 35 cm dlouhá na vrcholu zašpičatělá, s výraznými, nejčastěji 3 hlavními žilkami. Celá 11
čepel může být pokryta drsně štětinatými chlupy. Báze čepele je mělce či hluboce srdčitá (SLAVÍK, ŠTĚPÁNKOVÁ, 2004). Velikost listové plochy u dobře zapojených porostů pozitivně působí na potlačení polních plevelů (KOVAČIK, 2000). Pro listy i lodyhy slunečnice je charakteristické výrazné otáčení za sluncem neboli heliotropismus, který končí počátkem kvetení (MOUDRÝ, 2003). U listů je pohyb zpožděn o 12° či 48 minut za sluncem a vyskytuje se pouze u listů mladých (BARANYK, 2010).
Květy jsou uspořádané v úboru, což je podle PROCHÁZKY et al. (2007) typickým květenstvím pro tuto čeleď (Asteraceae). Jejich počet je 1 – 4 na jedné rostlině, jejich velikost kolísá mezi 5 – 75 cm v průměru, u plně zapojených porostů se jejich velikost pohybuje v rozmezí 15 -25 cm (KOVAČIK, 2000, BARANYK, 2010). Postavení úboru na lodyze je mnohdy mírně skloněné a v době zrání semen se sklání směrem k zemi. Zákrov úboru je víceřadý, široce miskovitý, listeny zákrovu jsou střechovitě uspořádané, volně přitisknuté či mírně odstálé (SLAVÍK, ŠTĚPÁNKOVÁ, 2004). Dalším znakem zákrovu slunečnice jsou odstálé bílé chloupky, které se mohou vyskytovat i na lodyze (KUBÁT, 2002). Lůžko úboru může být obroublé a ploché nebo různě vyduté či vypouklé. Ve slunečnicovém úboru se nachází dva různé druhy květů, na obvodu jazykovité, sterilní květy a ve středu se tvoří trubkovité, oboupohlavné květy. Jazykovité květy jsou převážně žluté, skládající se z pěti srostlých korunních lístků do tvaru podobného jazyku o délce 3-10 cm vyskytující se v počtu 30-70 na jednom úboru (BARANYK, 2010). Trubkovité květy se nacházejí ve velkém počtu (500– 3000), u rostlin solitérních s velkými úbory se jich může nacházet počet kolem 8000 (MÁLEK, 2005). Koruna má barvu nejprve téměř černou, později se mění na žlutou, prašníky se barví do hnědo-purpurové (BARANYK, 2010). Tyto květy jsou protandrické, což znamená, že prašníky prorůstají dříve než blizna (KOVÁČIK, 2000). Slunečnice je téměř zcela cizosprašnou rostlinou, převládající způsob opylení je tedy hmyzosnubnost (MOUDRÝ, 2003).
Plodem je nepukavá, jednosemenná nažka zploštělého tvaru, obrysu obvejčitého či úzce obvejčitého s klínovitou bází. Délka se uvádí v rozmezí 5 – 12 mm, šířka 2,5-6 mm, s průměrnou hmotností jedné nažky pohybující se okolo 0,04 - 0,2 g (BARANYK, 2010). Nažka je složena ze dvou samostatných částí, slupka neboli kožovitý perikarp 12
přiléhá těsně na samotné semeno (MÁLEK, 2005). Slupka je převážně barvy černé, šedé, bílé či žíhané. (KOVAČIK, 2000). U slunečnic olejného typu je zastoupena nejčastěji z 20 - 31% hmotnosti nažky (PRUGAR et al., 2008). Semena obsah plodu vyplňují ze 70 - 90% (BARANYK, 2010). Dle KOVÁČIKA (2000) je rozmístění semen v úboru následující, ve středu úboru se nachází nažky nejhůře vyvinuté, na periferiích jsou uloženy ty nejlépe vyvinuté nažky. Toto rozmístění je dáno genotypem, obsahem živin, zásobou vody či podmínkami opylení. Hmotnost tisíce semen se dle ŠROLLERA (1997) pohybuje v rozmezí 60-80 g. Olej je v plodu zastoupen z 87% v endospermu, v embryu se nachází 7,4 % a zbytek je ve slupce (PRUGAR et al., 2008). Jádro je tvořeno ze 42-70 % polovysuchavým olejem, 20-30 % bílkovinami a z 6 - 11% glycidy (KOVAČIK, 2000). Dále jsou zde zastoupeny minerální látky (3-3,5%) zejména prvky P, K, Mg, S, Ca, hrubá vláknina (2 - 3%) a mimo jiné i lecitin, enzymy, vitamíny ale i další látky (MOUDRÝ, 2003). Olej je zejména tvořen triacylglyceroly s vázanou kyselinou linolovou,
olejovou,
palmitovou,
stearovou
a
myristovou
(ŘEHÁKOVÁ,
KARLÍČKOVÁ, JAHODÁŘ, 2008). Kyselina linolová a olejová patří mezi esenciální mastné kyseliny, které jsou nezastupitelné a vzájemně se doplňující při prevenci vzniku rakovinového bujení či aterosklerózy (ŠROLLER, 1997). Slunečnicový olej je považován za kvalitní z hlediska skladby mastných kyselin, ale také je velmi ceněn pro svojí světložlutou barvu a velmi dobré chuťové vlastnosti (PRUGAR et al., 2008).
2.1.3 Růstové a vývojové fáze Fáze 0: klíčení Fáze 1: Vzcházení a rozvoj 1.0 Vzcházení; ohnutá klíční rostlina se objevuje nad povrchem půdy. 1.1 Stonek klíční rostlinky se rovná, a začínají se rozvíjet děložní lístky a první pár pravých listů. Fáze 2: Vegetativní růst 2.1-2.2 Každý list z prvního páru pravých listů dosahuje délky 4 cm a řapík můžeme identifikovat. Další pár pravých listů je zřetelný v pravém úhlu na listy již vytvořené. 2.3-2.4 Další dva listy dosahují délky 4 cm a jejich řapíky jsou viditelné, zatímco další listy se vytvářejí uvnitř těchto, a tak tvoří apikální růžici. 2.5 Pátý list dosahuje 4 cm délky a jeho řapík je viditelný. 13
2.n N - tý list dosahuje délky 4 cm, a jeho řapík je viditelný. Fáze 3: Růst květního poupěte 3.1 Květní poupě může být viditelné uvnitř apikální listové růžice. 3.2 Květní poupě se separuje z listové růže a zákrovní listeny jsou odlišitelné od mladých (juvenilních) listů. Průměr květního poupěte, včetně zákrovních listů, není větší než 2 cm. 3.3 Květní poupě tloustne a vyrůstá jasně z posledního listu, jeho průměr se pohybuje v rozmezí 5-8 cm. 3.4 Květní poupě je stále vertikálně postavené, ale již mimo listovou růžici s průměrem kolem 5-8 cm. Střed je stále uzavřený a vnější zákrovní listeny se začínají skládat zpět. 3.5 Se zpětným rozšiřováním listenů, začínají být viditelné žluté paprsčité kvítky, které jsou zatím světlé barvy. Fáze 4: Kvetení, opylení a produkce semen 4.1 Paprsčité kvítky se začínají plně rozvíjet a brzy se dostanou do polohy kolmo k disku květenství, a zároveň dochází k nerovnoměrnému vývinu krčku (část stonku hned pod květem) a tím dochází ke sklonu květenství. 4.2 Krček se stává stále více zahnutým, květenství pokračuje v rozšiřování, dokud nejsou všechny paprsčité kvítky plně rozvinuty. V tu samou chvíli začínají prašníky 3 vnějších prstenců paprsčitých květů uvolňovat pylová zrna, ale blizny zatím nejsou viditelné. 4.3 Tři vnější prstence paprsčitých květů začínají fungovat jako samičí, se ztrátou prašníků a vývinem receptivních blizen. Více pylových zrn je uvolněno z prašníků následujících 3 prstenců kvítků. 4.4 Produkce semen je nyní v plném proudu ve 3 vnějších prstencích kvítků, s bliznami zřetelnými ve 3 prstencích směrem do středu a aktivními prašníky ve třech prstencích ležících uvnitř těchto. Nejvíce zralá semena jsou světle šedé barvy a poměrně měkká. 4.5 Zbývající kvítka v disku jsou aktivní a paprsčitá kvítka začínají slábnout. Semena vnějších prstenců začínají tmavnout a jejich povrch se stává pevnějším (začíná tvrdnout). Fáze 5: Zrání semen 5.0 Paprsčitá kvítka opadla, avšak zadní část květního disku je stále zelená.
14
5.1 a) Barva zadní části disku se mění z limetkově zelené na citrónovou, avšak zákrovní listy zůstávají zelené. Vlhkost semen se pohybuje kolem 50%. b) Zadní část květního disku má bledožlutou barvu jakož i zákrovní listeny. V tuto chvíli postihla senescence přes polovinu listů. Vlhkost semen se pohybuje kolem 40%. c) Zadní část květního disku se stává sytě žlutou a zákrovní listeny jsou hnědě skvrnité. Samotný květní disk začíná vysychat a obsah vlhkosti se pohybuje kolem 80%. Vlhkost semen klesá pod 30%. 5.2 Zadní část květního disku je sytě žlutá a zákrov nabývá hnědého zbarvení téměř od báze. Vysychání pletiv disku je již pokročilé a téměř 2/3 listů jsou již plně senescentní. Obsah vlhkosti v semenech klesá na 20 - 25 %. 5.3 Zadní část disku získává hnědě mramorovanou barvu, stonková pletiva počínají vysychat a zákrov je celý hnědý. Vlhkost semen se pohybuje kolem 15%. 5.4 Celá rostlina je hnědé barvy a vlhkost semen není vyšší než 10%.
Shrnutí binárních růstových fází používané ve Velké Británii, Upraveno a přeloženo dle CENTIOM, 1995 (COOK, 2009)
0
1.0
1.1
2.1 – 2.n
3.1 – 3.3
3.4 - 3.5
4.1 – 4.2
4.3 – 4.5
5.0 – 5.2
5.3 – 5.4
Obr. 1: Makrofenologická stupnice slunečnice roční
Dále lze růstové a vývojové fáze hodnotit dle stupnice BBCH, což je nejčastěji uváděná stupnice na přípravcích pro ochranu rostlin.
15
2.1.4 Požadavky na prostředí Biologické vlastnosti slunečnice nám určují velké ekologické rozpětí a schopnost adaptace, díky kterým ji lze pěstovat na rozdílných kontinentech (KOVAČIK, 2000). S přihlédnutí ke klimatickým podmínkám jejího původního stanoviště, (nejčastěji uváděné Střední Americe), se jedná o rostlinu patřící spíše do aridních oblastí a s požadavky na klimatické podmínky podobné středně rané kukuřici (ZUBAL, 1998). Mezi rozhodující faktory ovlivňující vhodnost slunečnice do určité oblasti patří světlo, teplo, voda a úroveň fotosyntézy (KOVAČIK, 2000). Lze sem zařadit i faktory proudění vzduchu, biologické a fyzikální vlastnosti půdy či její zásobení živinami (BARANYK, 2010). Voda: Při hodnocení náročnosti slunečnice na vodu je důležité si nejdříve specializovat její funkce. Mezi nejdůležitější patří udržení turgoru, účastní se na růstu buněk, ale má i nezastupitelnou funkci v příjmu a rozvodu živin v rostlině (KOVAČIK, 2000). Rostliny tohoto druhu řadíme mezi suchovzdorné, lze zde tedy zjistit průběh fotosyntézy i při velmi vysokém vodním stresu (ZUBAL, 1998, MOUDRÝ, 2003). I přes tuto skutečnost je její transpirační koeficient vysoký, jeho rozpětí se pohybuje okolo hodnot 550 – 650 g/kg (KOVAČIK, 1993). Rostlina slunečnice spotřebuje v průběhu svého růstu přibližně 23% vody do období formování květenství, 60 % mezi založením a oplodněním květů a zbylých 17 % do plné zralosti (ČERNÝ et al., 2011). Bylo dokázáno, že i při 4-6 týdenním období sucha dochází pouze k mírnému zavadnutí části listů, bez významnějšího vlivu na výnos nažek (BARANYK, 2010). Celkové potřebné roční srážky uvádí ŠROLLER (1997) v hodnotách 450 – 500 mm, ale jak uvádí BARANYK (2010), v posledních letech se úhrny srážek mohou pohybovat i v rozmezích kolem 240 – 340 mm a při zachování schopnosti tvorby vysokého výnosu. Postavení listů na lodyze napomáhá slunečnici lepšímu hospodaření s vodou (MÁLEK, 2005). Nejnáročnější k tomuto ukazateli je rostlina v období 20 dní před květem a 20 dní po odkvětu (KOVAČIK, 2000, PAČUTA, POSPÍŠIL, 2001). Voda může mít však i negativní dopady a to zejména pokud je nadbytek srážek ve fázi dozrávání nažek, kdy se zvyšuje potenciální možnost houbových onemocnění (ZUBAL, 1998).
16
Teplota Slunečnice se zařazuje do teplejších částí mírného pásma (MÁLEK, 2005). Nároky na sumu teplot jsou 1 600 - 2 200 °C, při délce vegetační doby 120-150 dní (PRUGAR et al., 2008, ZUBAL, 1998). Přes její náročnost na teplotu je schopna snášet mrazy i do hodnot -5°C ve fázi vývinu děložních listů, a v období zrání nažek může snést krátkodobě teploty až -2°C bez jakéhokoliv negativního účinku (MÁLEK, 2005). Teplota půdy nám ovlivňuje rychlost a vyrovnanost klíčení, kdy při teplotách 8-9°C v hloubce 5 cm nám vzejde za 15-20 dní (MOUDRÝ, 2003). K nejnáročnějším fázím patří kvetení až zrání nažek, kdy je potřebné, aby průměrná teplota v období července 1/2 srpna neklesla v noci pod 18°C a průměrná denní teplota dosahovala alespoň hodnot 24°C (ČERNÝ et al., 2011). V období zrání nažek, srpen-září, jsou teplotní nároky stanoveny v průměru na 15°C v noci a minimálně 20°C ve dne, ale nejideálnější teploty se pohybují mezi 24-26°C (BARANYK, 2010). Náročnost slunečnice na teplotu není dána pouze jejím účinkem na růst a vývoj rostliny, ale také účinkem na skladbu mastných kyselin v oleji, a tím i na kvalitu konečného produktu a míry rozvoje houbových chorob (KOVAČIK, 2000).
Světlo, Fotosyntéza Slunečnice lze řadit k rostlinám krátkého dne a z hlediska způsobu fixace CO2 ji řadíme do skupiny C3 rostlin (MOUDRÝ, 2003, KOVAČIK, 2000). Její náročnost na dostatek světla je velmi vysoká a to zejména z důvodu velkého vlivu na celkovou úroveň fotosyntézy, kterou ovlivňuje mnohem výrazněji, než zásoba půdní vody či teplota (MÁLEK, 2005). U zastínění porostu nad hodnoty 40 % může docházet ke snižování výnosů o 40-50% (KOVAČIK, 2000). Fotosyntetická aktivita závisí především na postavení listů na lodyze, na velikosti listové plochy, ale i na stáří listu a celé rostliny. Velikost listové plochy můžeme vyjádřit hodnotou LAI - listová pokryvnost, která se pro tuto plodinu pohybuje v rozmezích LAI 2,5 – 3 m2/1 m2 (BARANYK, 2010). K nejnáročnějším vývojovým fázím na množství světla patří kvetení a tvorba nažek (KOVAČIK, 2000).
Rajonizace, nároky na pozemek a půdu Rajonizaci slunečnice lze rozdělit v závislosti na teplotních a srážkových poměrech na našem území do dvou oblastí a jedné oblasti okrajové (BARANYK, 2010). 17
Do první oblasti, která je teplejší a tedy odpovídá kukuřičné výrobní oblasti, lze zařazovat všechny hybridy, bez ohledu na ranost. Do druhé, chladnější oblasti, charakterizované řepařskou výrobní oblastí zařazujeme hybridy rané až velmi rané. Okrajová oblast je charakterizována průměrnou roční teplotou 7,8°C a nadmořskou výškou do 450 m. n. m., což odpovídá obilnářské či bramborářské výrobní oblasti. Do této oblasti zařazujeme pouze hybridy ze skupiny velmi raných ( BARANYK, 2010). K vlastnostem půdy nemá slunečnice zcela vyhraněné nároky (MOUDRÝ, 2003). Půda by měla mít dobře utvořenou strukturu, která nám podporuje prostupnost kořenů, musí být dostatečně záhřevná, dobře zásobená půdní vláhou a dostatečně vyvápněna. Slunečnice velmi špatně snáší půdy mělké, těžké, zasolené či vodě nepropustné (MOUDRÝ, 2003). Dále nesnáší příliš kyselé půdy, které nám způsobují sníženou dostupnost P a zvyšují absorpci Al či Mn až na hranici toxicity. Rovněž i vysoké pH poškozuje růst rostlin tím, že zvyšuje příjem Na a snižuje přístupnost P, Mn a Fe, či negativně ovlivňuje půdní mikroflóru (KOVAČIK, 2000). Ideální půdy k pěstování jsou půdy humózní, hluboké, strukturní, písčitohlinité a hlinitopísčité nejlépe černozemního typu (ŠROLLER, 1997). Dále jsou vhodné i půdy hnědozemního typu, které musí být dobře vyhnojeny, půdy lužního či nivního typu s hladinou podzemní vody 1,5 – 2 m (MOUDRÝ, 2003). Vybíráme zejména pozemky rovinné, neboť slunečnice patří k širokořádkovým plodinám, a tak se na svažitých pozemcích zvyšuje nebezpečí větrné a vodní eroze, nezaplevelené a to zvláště vytrvalými pleveli (KOVAČIK, 2000). Ideální je zvolit směr řádků od severu k jihu, a to z důvodu nejefektivnějšího využití sluneční energie (PAČUTA, POSPÍŠIL, 1999). Dále je vhodné volit pozemek tak, aby byl co nejvíce otevřený a byla tam možnost přirozené ventilace vzduchu v porostu, což nám omezuje vznik a rozvoj houbových chorob, které nám ovlivňují velikost a kvalitu výnosu (BARANYK, 2010). Také je kladen důraz na skladbu plodin na sousedních pozemcích. Je nevhodné, aby se tam nacházeli plodiny citlivé ke stejným chorobám (KOVAČIK, 2000). K typickým pěstitelským oblastem řadíme zejména jižní oblasti Jihomoravského kraje.(BEZDĚKOVSKÝ et al., 1986)
2.2 Výživa a hnojení Základním stavebním kamenem výživy a hnojení slunečnice je stará půdní síla, tedy je nutno organicky hnojit k přímé předplodině, kterou bývá nejčastěji obilnina či
18
kukuřice (ŠROLLER, 1997). U slunečnice je na rozdíl od ostatních kulturních plodin kladen důraz na vytvoření optimálních, výživných podmínek již od počátku vývoje rostliny (BARANYK, 2010). Výživa a hnojení výrazně ovlivňuje množství a kvalitu produkce a také zdravotní stav porostu. Při výživě je velmi důležité mít na paměti, že úroda nažek celkově představuje asi 25-30 % sušiny celkové biomasy, tedy že se 7075% a vrací zpět do půdy ve formě posklizňových zbytků (ZUBAL, 1998). Slunečnice patří k plodinám náročným na živiny, avšak díky jejímu mohutnému, rozvětvenému kořenovému systému a dobré osvojovací schopnosti má dobrou schopnost dosáhnout i na živiny uložené v méně přístupných vazbách, sloučeninách, ale i ve vyšších hloubkách půdního profilu (ŠROLLER, 1997). Na podzim provádíme základní hnojení P, K, Mg, v případě potřeby sírou s jejich rovnoměrným zapravením do půdního profilu (RICHTER, HŘIVNA, 2002). Slunečnici řadíme do skupiny typických drasnomilných rostlin. K produkci 1 tuny nažek a adekvátního množství biomasy odčerpá průměrně 60 kg N, 10 kg P, 120 kg K, 60 kg Ca (PAČUTA, POSPÍŠIL, 1999). BARANYK (2010) uvádí, že hnojení pod patu, zvláště v chladném jarním počasí, má praktický význam s ohledem na vyšší dosažitelnost živin. Lze ji řadit k plodinám, které mají pozitivní vliv na bilanci organické hmoty na daném pozemku a to díky svému vysokému výnosu biomasy (MÁLEK, 2005). Při hnojení organickými hnojivy je vhodné zařazovat slunečnici do II. tratě, výjimku tvoří pouze půdy písčité či situace, kdy byla slunečnice pěstována po dvou plodinách nehnojených hnojem. Dávky jsou 25-30 tun chlévského hnoje na 1 hektar (KOVAČIK, 2000, PAČUTA, POSPÍŠIL 2001, RICHTER, 2004). Je možné zvýšit dávku až na 35 t/ha, pokud byla předplodinou obilnina. Z dalších organických hnojiv lze použít močůvku, kterou na těžkých půdách aplikujeme na podzim, na lehkých až na jaře či během vegetace (FECENKO, LOŽEK, 2000).
Mikrobiogenní prvky K základním mikrobiogenním prvkům nezbytným pro růst a vývoj slunečnice patří bór, zinek, molybden, železo a další dle půdních podmínek. Jejich příjem je zejména závislý na hodnotě pH půdy, a tak se upřednostňuje výživa mimokořenová, tedy foliární (MÁLEK, 2005). Deficience mikroprvků B, Fe, Mn, a Zn se nejvíce vyskytuje v případě půd neutrálních až alkalických, nejvhodnější prevence je foliární výživa těmto prvky, dokud se 19
neoptimalizuje pH půdy. Deficience Mo se naopak vyskytuje na půdách kyselejších (RICHTER, 2004). K nejvýznamnějším mikroelementům, působícím pozitivně na zvýšení výnosu nažek či oleje patří zinek a molybden (KOVAČIK, 1993).
2.2.1 Zinek – význam pro rostliny Zinek zařazujeme do 12 skupiny v periodické tabulce prvků. Patří k 7 základním mikroelementům ve výživě vyšších rostlin (GOWARIKER et al., 2009). Na dostatku zinku závisí desítky enzymů, kde působí jako kovový aktivátor a ovlivňuje
jejich
aktivitu,
má
nepostradatelný
význam
v syntéze
bílkovin,
fotosyntetických pigmentů a udržuje strukturální integritu buněčných membrán. Více než 1200 proteinů obsahuje zinek, jak ve formě vázané, tak i ve formě transportní Zn2+ . K enzymům, které jsou ovlivňovány obsahem zinku, řadíme enzymy glycidového metabolismu, jako je například velmi významný enzym RUBISCO. Zinek je součástí alkohol dehydrogenázy, RNA-polymerázy a karbonát dehydrogenázy (PROCHÁZKA et al., 1998, HÄNSCH, MENDEL, 2009). Jeho metabolická funkce spočívá v tvorbě čtyřbokých komplexů s N a O a S – ligandů, nezbytných ke katalytickým a strukturním úlohám v těle rostliny (THREAN, SEKHON 1977, VALLEE,AULD, 1990). Chloroplasty, mitochondrie, cytoplazma, lyzozómy a apoplastický prostor jsou buněčné kompartmenty s hydrolytickou aktivitou závislou na přítomnosti zinku (HÄNSCH, MENDEL, 2009). Je také součástí ribozómů a odpovídá za jejich strukturní integritu. Déle ovlivňuje tvorbu giberelinů při nízkém obsahu Zn pozitivně, ale při nadbytku negativně (RICHTER, 2003). Ovlivňuje i syntézu tryptofanu jako biologicky aktivní látky (FECENKO, LOŽEK, 2000). Jeho role v buněčném dělení a proteosyntéze je známa již řadu let, avšak byla nově prokázána přítomnost nových na zinku závislých proteinů nazývaných Zn-metaloproteiny účastnící se transkripce a replikace DNA, které ovlivňují expresy genů (VALLEE, FALCHUK, 1992, COLEMAN, 1992). Má podobné funkce jako Cu2+ a Mg2+ , a tak je může i nahradit (FECENKO, LOŽEK, 2000). V rostlině je pohyb zinku velmi malý a ve starých listech je téměř imobilní, což je vysvětlováno přítomností Zn3(PO4)2.4H2O , který vzniká reakcí s fosforem (RICHTER, 2003). Jeho transport v rostlině probíhá dvěma způsoby. Buď je vázaný na organické kyseliny při transportu xylémem na dlouhé vzdálenosti, nebo je transportován
20
jako volný dvojmocný kationt (VALLEE, FALCHUK, 1992, COLEMAN, 1992). Zinek se v rostlině hromadí převážně v mladých, rostoucích listech (WADSWORD, 1970). Deficience se projevuje zejména v deštivých sezónách s nízkými teplotami, v půdách písčitých, lehkých s vysokou hodnotou pH (GOWARIKER et al., 2009, ROUT, DAS, 2001). Všeobecnými znaky deficience zinku jsou krnění stonku, kadeření či rolování mladých listů, odumírání listových špiček a chlorózy (ROUT, DAS, 2001). Projevy se objevují zejména na mladých částech rostlin tvorbou růžic s úzkými, drobnými listy zbarvenými do světle zelena se zkrácenými internodii (RICHTER, 2003). Někdy lze pozorovat projevy nedostatku také na plodech či větvích rostlin. Na mladých listech se vyskytují mezižilnatinové chlorózy doprovázené redukcí rychlosti vývoje a růstu kořenů (GOWARIKER et al., 2009). K vlivům deficience zinku na metabolismus rostliny patří snížení syntézy bílkovin, RNA, škrobu, narušení tvorby chlorofylu, klesá kvalita kvetení, dochází k poškození pylových zrn, snížení tvorby plodů, ale i celkového výnosu (FECENKO, LOŽEK, 2000, GOWARIKER et al., 2009, YANG et al., 2009). Hraniční hodnotou jeho obsahu v rostlině je 15 mg. kg-1, pokud se dostane pod tuto hranici, začínají se objevovat symptomy deficience (FECENKO, LOŽEK, 2000). K náročným plodinám na obsah zinku řadíme kukuřici, cibuli, čirok (GOWARIKER et al., 2009). Pro mnoho plodin je optimální rozmezí jeho obsahu v intervalech 10-100 mg.kg-1 , v závislosti na botanickém druhu (STOREY, 2007). Stejně jako u ostatních mikroelementů může i u zinku docházet k nadměrnému příjmu, a tím i poškození rostlin (COOKE, 1982). Zinek je řazen do skupiny těžkých kovů, které se nachází ve větších koncentracích vznikajících jako odpad v místech kolem průmyslových zón, což nám může způsobovat nadbytek zinku v půdách až na hranice toxicity (BOARDMAN, McGUIRE, 1990, RICHTER, 2003). Míru toxicity ovlivňuje pH půdy, které je hlavním faktorem příjmu zinku do půdy (ROUT, DAS, 2001). Dále nadbytek může způsobit používání čistírenských kalů jako hnojiv nebo nadměrné kyselost půdy či nadbytek železa (FECENKO, LOŽEK, 2000). Projevuje se jako redukce růstu kořenů a listů, u ječmene se vyskytují červenohnědé skvrny na listech a brzkým úhynem. U kukuřice se objevují chlorózy, omezení růstu a následné snížení výnosu (RICHTER, 2003). Zvýšená koncentrace tohoto prvku nám způsobuje omezení růstu, avšak nedochází k negativnímu vlivu na klíčení, napomáhá rozvoje plumuly a radikuly (ROUT, DAS, 2001). COOKE (1982) uvádí, že je lepší půdu ošetřit síranem, oxidem či uhličitanem zinečnatým do půdy, než přímý postřik plodiny. Listová aplikace chalátů je považována 21
za neefektivní z důvodu špatného absorpce těchto velkých molekul přes kutikulu (WORLEY,HAMMON, CARTER, 1972, MENGEL, KIRKBY, 1987). U listové výživy je doporučeno dávkování spíše průběžné než nárazové. Foliární ošetření ZnSO4 jsou toxické pro listy broskve, ale i jiných rostlinných druhů, z důvodu akumulace síranů, což způsobuje spálu listů (STOREY, 2003). Jako základní dávku hnojiva se doporučuje 2-6 kg.ha-1 dle obsahu a druhu půd (FECENKO,LOŽEK, 2000). U tradičně používaného ZnSO4 byla prokázána nedostatečnost k listové výživě a byla nahrazena vhodnějším hnojivem na bázi dusičnanů. Tento produkt označovaný NZN obsahuje tyto komponenty, Zn(NO3)2 + NH4NO3 + močovina. Dusičnanová forma je vhodnější než síranová z důvodu lepší absorpce zinku. Dusík je centrální součástí všech aminokyselin namísto síry, která se vyskytuje jen v malém množství, je také na rozdíl od dusíku hydrofobní, což snižuje její schopnost přechodu přes kutikulu rostliny, zvláště za suchého počasí. Síra se může usazovat na listech a způsobovat jejich spálu (STOREY, 2007). U zinku může docházet k antagonismu s těmito prvky, P, Ca, Cu a Ni (GUPTA, WU, LIANG, 2008).
2.2.2 Zinek ve výživě slunečnice Je důležitou součástí různých enzymových systémů zapojených do tvorby energie, ovlivňuje buněčné dělení zvláště v kořenech, účastní se na syntéze bílkovin a chlorofylu či redukci růstu tím, že se účastní tvorby růstových hormonů.(BARANYK, 2010, CERKAL et al., 2011, MÁLEK, 2005, RICHTER, 2003). Zinek se významně podílí na zvyšování výšky rostliny, produkce sušiny a dále dochází k nárůstu listové plochy i počtu listů. Toto navýšení asimilační plochy ovlivňuje výnosotvorné parametry, zejména HTS. (KHURANA, CHATTERJEE, 2001, MIRZAPOUR, KHOSHGOFTAR, 2006, TOMAR, GANGWAR, DWIVEDI, 2004) Nižší dávky mohou pozitivně ovlivnit olejnatost (MIRZAPOUR, KHOSHGOFTAR, 2006). Jeho nedostatek může způsobovat snížení počtu chloroplastů (CERKAL et al., 2011, MÁLEK, 2005, RICHTER, 2003). Při obsahu pod 10 ppm jsou již viditelné příznaky deficience. Při deficiencích jsou více inhibovány stonky než kořeny (CERKAL et al., 2011.). K projevům dochází zejména na mladých listech, kde se vytváří růžice s drobnými, úzkými listy, které mají velmi světle zelenou barvu a jejichž internodia jsou zkrácena (ARCE et al., 1992).
22
2.2.3 Molybden- význam pro rostliny Molybden řadíme do 6. Skupiny prvků v periodické tabulce. Je považován za životní složku enzymů, nitrát reduktázy v rostlinách (GOWARIKER et al., 2009). Tento prvek je schopen se vyskytovat v oxidačních formách 0-VI, ale pro biologické systémy jsou nejdůležitější oxidační stádia IV. – VI. (MARSCHNER, 1995). Požadavky rostlin na mikroelementy je velmi nízký a na molybden jsou nároky nejnižší, tedy až po niklu (MARSCHNER, 1995). Největší požadavky na Mo mají rostliny z čeledi brukvovitých a také bobovité rostliny, které ho průměrně v sušině obsahují 5,5 mg.kg-1, a tak je řadíme k rostlinám s nejvyšším obsahem (FECENKO, LOŽEK, 2000). Molybden řadíme k prvkům s velmi vysokou fyziologickou účinností, kdy hlavní význam je v metabolismu dusíku a to zejména elementárního, který je redukován hlízkovými bakteriemi. Je součástí významných enzymů pro metabolismus rostliny, účastní se syntézy bílkovin a je považován za nosiče elektronů (PROCHÁZKA et al., 1998, RICHTER, 2003). Proteinů obsahujících molybden je nízký počet, avšak ty, co jej obsahují, mají nezastupitelnou funkci při asimilaci dusíku, metabolismu síry, biosyntéze fytohormonů nebo také reakci na stres (HÄNSCH, MENDEL, 2009) Místem příjmu jsou jak kořeny rostlin, tak i pokožka nadzemních orgánů. Po celé rostlině se pohybuje velmi snadno. Jeho pohyblivost bývá spojována zejména s reakcemi buněčné šťávy či obsahem biogenních prvků fosforu, manganu a železa, a také zde hraje významnou roly změna mocenství molybdenu (RICHTER, 2003). Kořeny je přijímán pouze ve formě MoO42- (GOWARIKER et al., 2009). Molybden je transportován na dlouhé vzdálenosti xylémem a floémem (KANNAN, RAMANI, 1978). Forma, ve které bývá transportován uvnitř rostliny, není zcela známa. Chemickými analýzami bylo prokázáno, že je to pravděpodobně ve formě MoO42 (MARSCHNER, 1995). Umístění molybdenu v rostlině je rozličné dle druhu rostlin, ale všeobecně lze říci, že nejvyšší koncentrace jsou v semenech a nodech rostlin fixujících N2 (MARSCHNER, 1995) Molybden se během růstu rostliny nachází a hromadí ve vegetačních orgánech, avšak při dozrávání dochází k jeho translokaci do reprodukčních orgánů, semena tak mají dostatečnou zásobu, kterou lze využít během vegetace a dostatečně krýt požadavky rostlin na prvek i v méně molybdenem zásobeném prostředí (RICHTER, 2003). 23
Funkce Mo v rostlinách, ale i ostatních organismech souvisí především s jeho možností přeměny, což z něho dělá důležitý prvek v enzymech (MARSCHNER, 1995). Mezi významné enzymy pro rostliny, které obsahují molybden, patří nitrogenáza, nitrát reduktáza, xantin dehydrogenáza, aledehyd oxidáza, a také pravděpodobně sulfit oxidáza (SRIVASTAVA, 1997). Nitrogenázu využívají diazotrofní organismy při procesu fixace N2 a jeho přeměny na NH3 (HAMLIN, 2007). Nitrát reduktáza se nachází ve většině rostlinných druhů, ale také v houbách či bakteriích. Je lokalizován v cytoplazmě, kde katalyzuje redukci nitrátu (NO3-) na nitrit (NO2-) (MENGEL, KIRKBY ,1987). Činnost tohoto enzymu je plně závislá jak na dostatečném obsahu přístupného dusíku, ale také molybdenu, a jejich deficience může způsobit snížení činnosti enzymu, při silném nedostatku může dojít k jeho úplné absenci (LI, GRESSHOFF, 1990, RANDALL, 1969). Nároky na obsah Mo jsou větší u nitrogenázy obsažené v kořenových uzlinách než nároky nitrát reduktázy vyskytující se v rostlinných pletivech (PARKER, HARIS, 1977). Xantin dehydrogenáza je zapojena do močovinové syntézy a purinového katabolismu v rostlinách (ZIMMER, MENDEL, 1999). I když tento enzym není zřejmě esenciální, má v rostlinách klíčovou úlohu v dusíkatém metabolismu bobovitých rostlin, u kterých je nejčastější dusíkatá sloučenina v kořenových nodulech (MARSCHNER, 1995). Aldehyd oxydáza je v rostlinách lokalizována v cytoplazmě, kde se účastní probíhajících kroků konečné syntézy fytohormonů kyselina indolyl – 3 – octová (IAA) a (ABA) kyselina abcisová (ZIMMER, MENDEL, 1999). K hlavním účinkům IAA patří stimulace dlouživého růstu, ovlivnění apikální dominance, různých druhů tropismů (fototropizmus, gravitropizmus), stimulace zakořeňování či dělení buněk. ABA účinkuje především na stimulaci opadu listů, ale i plodů, urychlení stárnutí, reguluje dormanci, ovlivňuje vodní režim,a tím napomáhá lepšímu vyrovnávání s vodním stresem, či také inhibuje prodlužovací růst, který je podporován IAA (PROCHÁZKA et al., 1998). Deficience molybdenu se začíná projevovat, pokud na pozemku klesne jeho obsah pod hranici 0,2 ppm ( GOWARIKER et al., 2009). Nedostatky molybdenu se projevují zejména na půdách lehkých, kyselých, s vysokým obsahem volných oxidů železa a také na půdách rašelinových, kde dochází k silným vazbám na humínovou kyselinu (FECENKO,LOŽEK, 2000). Nejvyšší koncentrace se vyskytují na povrchu 24
půdy a s rostoucí hloubkou klesá (GOWARIKER et al., 2009). Stopové množství molybdenu jako příměs v superfosfátu je většinou dostatečné množství potřebné k normálnímu růstu a vývoji rostlin (GOWARIKER et al., 2009). Náchylnost rostlin na nedostatek molybdenu mohou zvyšovat velmi nízké teploty či nadměrné hnojení dusíkem (WANG, TANG, ZHANG, 1999). Vzhledem ke skutečnosti, že je molybden rozváděn po celé rostlině xylémem a floémem, tak se mohou projevy nedostatku tohoto prvku objevit téměř kdekoliv na celé rostlině (KANNAN, RAMANI, 1978). Jeho zvláštností je, že se nedostatek molybdenu velmi často projevuje jako nedostatek dusíku zejména u leguminóz, u kterých se podílí na fixaci N2 či redukci nitrátů. Leguminózy patří k rostlinám náročným na molybden (MARSCHNER, 1995). Dále jsou náročné také rostliny z čeledi brukvovitých především květák (Brassica oleracea var.botritis), u kterých se vyskytuje zvláštní choroba způsobena nedostatkem tohoto prvku nazývaná whiptail (GOWARIKER et al., 2009). U rostlin, které trpí velkým nedostatkem Mo, se vyskytují symptomy charakteristické pouze pro molybden (MARSCHNER, 1995). Ke klasickým projevům nedostatku u leguminóz patří chlorózy, zakrnělý růst, snížení hmotnosti a kvality kořenových nodulů (HANGSTORM, BERGER, 1965, MULDER, 1948). U dvouděložných druhů dochází k drastické redukci velikosti plochy listu, změnám v tvorbě listové čepele. Dochází k nim z důvodu lokálních nekróz v tkáních a nedostatečnému vývoji cévních svazků v raných, vývojových fázích ( BUSSLER, 1970). Typické projevy deficience jsou ve středu rostliny či na starých listech projevující se žlutou či žlutozelenou barvou. Extrémní nedostatek může vyvolat okrajové a mezižilnatinové nekrózy, což je doprovázeno vysokou koncentrací nitrátů v listech, indikující poškození aktivity nitrárát reduktázy (GUPTA, LIPSETT, 1981). Bylo také dokázáno, že z nedostatku molybden klesá obsah kyseliny askorbové v zelenině (RICHTER, 2003). Většina rostlin nemá velkou citlivost na nadměrné koncentrace Mo v živném mediu, avšak toxicita tohoto prvku je mezi rostlinami velmi rozmanitá (DAVIS, BECKETT, WOLLAN, 1978). Při koncentracích v rostlinných tkáních 50 mg.kg-1 dochází k toxickým rekcím (GUPTA, 1997). Molybden je na rozdíl od ostatních mikroelementů snadno translokován v rostlině, a tak dochází k projevům symptomů jeho nadbytku na celé rostlině a ne jen na listech (GUPTA, WU, LIANG, 2008). K projevům nadbytku patří malformace listů, chlorózy, žloutnutí a zlato-žluté zbarvení 25
stonků či zpomalení růstu kořenů a stonků (KEVRESAN et al., 2001). Ovšem tyto projevy mohou být také způsobeny inhibicí metabolismu železa molybdenem (GUPTA, LIPSETT, 1981). Ve výzkumech bylo dokázáno, že zvýšený obsah Mo v rostlině sice nepůsobí fytotoxicky, ale může se dostávat ne větší míře do potravního řetězce, kde negativně působí na vyšší živočichy (FECENKO,LOŽEK, 2000). Hnojiva s obsahem molybdenu můžeme použít jako prevenci či zmírnění dopadů deficience na plodiny. Tato hnojiva se mohou lišit svojí rozpustností, koncentrací obsahu prvku, dále je jejich účinnost ovlivněna metodou aplikace, rozdílnými požadavky rostlin a různorodými půdními vlastnostmi (GUPTA, 1997). Rozpustná hnojiva, jako jsou molybdenan amonný či molybdenan sodný, je nejlépe aplikovat přímo na povrch půdy ve fázi, kde není ještě plně zapojený porost, ale vzhledem k tomu, že potřeby na molybden nejsou tak markantní jako u ostatních živin, tak se tento způsob využívá jen zřídka. Molybden aplikujeme v dávkách 50-100 g Mo.ha-1 pro polní rostliny, a až 400 g Mo.ha-1 pro zeleniny jako je květák. Pro dosažení rovnoměrné aplikace tak malých dávek provádíme aplikaci molybdenu a fosforečnými hnojivy, či přimícháním k NPK hnojivům (MORTVEDT, 1997). Výhodnější aplikace na sušších kyselých půdách je přímá listová aplikace na list (nedostatkem se vyskytují symptomy charakteristické pouze pro molybden (GUPTA, 1979). Pro tento typ aplikace používáme opět ve vodě dobře rozpustné molybdenany sodné a amonné, které se aplikují ve velmi raných fázích vývoje v 0,025-0,1 % roztocích tedy asi 200 g Mo.ha-1 (SRIVASTIVA, GUPTA, 1996). Dalším způsobem aplikace je peletování, či obalování semen rostlin rostoucích na půdách s nízkým obsahem dostupného molybdenu, jako prevence před deficiencemi (MARSCHNER, 1995). Zajišťuje nám vyrovnanější aplikace do půdy a dostatečné množství pro růst rostlin ( MORTVEDT, 1997). Využívají se formy molybdenu mírně rozpustné, jako je molybden trioxid, zvláště u leguminóz, kde dobře rozpustné formy snižují efektivnost bakteriálních inokulantů na semenech. Doporučují se dávky v rozmezí 7-100 g Mo.ha-1 (MARSCHNER, 1995, SRIVASTIVA, GUPTA, 1996). Dostupnost molybdenu je zvyšována vápněním, a jeho deficience se nejčastěji projevuje na půdách kyselých (COOKE, 1982). Přítomnost některých prvků obsažených v půdě může zvyšovat příjem Mo do rostliny, mezi tyto prvky zařazujeme hliník, železo, a také titan (GOWARIKER et al., 2009). Dále bylo také prokázáno, že vysoké dávky fosfátových hnojiv nám zvyšuje příjem tohoto prvku a na druhé straně hnojiva s obsahem
sulfátu
mají
opačný
vliv 26
(GOWARIKER
et
al.,
2009).
2.2.4 Molybden ve výživě slunečnice Molybden je u slunečnice součástí systémů enzymů zabezpečující fixaci dusíku, je nepostradatelný v syntéze bílkovin, nebo v metabolismu dusíku či síry (CERKAL et al., 2011) Jako u ostatních plodin je i u slunečnice omezen příjem Mo na kyselých půdách. K další negativním vlivům na příjem Mo patří nadměrný obsah síranů, mědi či hořčíku v půdě. Projevy deficience tohoto prvku jsou zejména žlutozelené zbarvení od vegetačního vrcholu, list má lodičkovitý tvar. Dále se na listech mohou nacházet světle hnědé nekrózy od okrajů listů, které je možno zaměnit s deficiencí draslíku. U tohoto prvku je nutné sledovat půdní hodnotu pH, a v případě potřeby upravit vápněním na hodnotu neutrální až slabě alkalickou (RICHTER, 2004, CERKAL et al., 2011, MÁLEK, 2005). Při prvních projevech deficience je vhodné aplikovat listovou výživu v dávkách 10 – 20 g Mo.ha-1. Rostliny však mohou projevovat známky deficience za nízkých teplot či při nadměrném hnojení dusíkem. (WANG et al., 1999) Jelikož je molybden ve slunečnici velmi dobře pohyblivý, mohou se projevit deficience téměř na celé rostlině (KANNAN, RAMANI, 1978). Nejčastěji to bývá na starších listech či ve středu rostliny, kde se projevují změny zbarvení nažloutlou či zeleno-žlutou barvou. (BARKER, PILBEAM, 2007). Dochází zde také k masivní redukci velikosti listové plochy, změně v tvorbě listové čepele, což je způsobeno lokálními nekrózami krnění a nedostatečným vývinem cévních svazků v raných fázích vývoje. (BUSSLER,1970). Pokud dojde k extrémním nedostatkům, můžou se objevit okrajové a mezižilnatinové nekrózy na listech.(GUPTA, LIPSETT, 1981)
27
3. CÍL PRÁCE Předložená bakalářská práce je příspěvkem ke studiu zákonitostí výživy rostlin se zaměřením na zjištění vlivu foliární aplikace zinku a molybdenu na produkční a kvalitativní parametry výnosu slunečnice roční (Helianthus annuus L.). Řešení tématu vychází
z jednoletého
vegetačního
pokusu
založeného
formou
přesného
maloparcelkového experimentu realizovaného na pozemku Agropodniku Ivaň v katastru obce Vranovice. Konkrétní cíle byly stanoveny takto: 1. Vypracování literárního přehledu na zadané téma 2. Vyhodnocení vlivu listové výživy Zn a Mo v jednoletém maloparcelkové experimentu
28
4.
MATERIÁL A METODIKA POKUSU
4.1 Metodika pokusu Přesný maloparcelkový pokus se slunečnicí roční (Helianthus annuus) byl založen na pozemku Agropodniku Ivaň v katastru obce Vranovice. (48°57'26,52" s. š., 16°36'18,82" v. d.) Před založením pokusu byl na experimentálním pozemku zjištěn z analýz půd obsah živin (N, P, K, Ca a Mg) a půdní reakce na úrovni uvedené v tabulce 1. Plodinou pěstovanou před slunečnici byla pšenice ozimá.
Tab. 1 Agrochemická charakteristika půdy před založením pokusu Půdní druh
pH výměnné
středně těžká
6,53
zásoba
Slabě kyselá
mg.kg-1 (Mehlich 3)
N min NH4+
NO3-
Nmin
P
K
Ca
Mg
3,2
4,7
7,9
78
206
2864
262
vyhovující
dobrý
dobrý
dobrý
Slunečnice roční (hybrid Orasole - raný hybrid, středně vysokého až vysokého vzrůstu, úbory malé až střední velikosti, v plné zralosti polo-převislý s rovným stonkem, nažky středně velké až velké, tvar úzce vejčitý, tmavě hnědá s šedivým okrajovým i bočním proužkováním, výnos nažek vysoký, olejnatost nažek vysoká, se zvýšeným obsahem kyseliny olejové v oleji, hybrid s odolností proti evropským rasám 100, 304, 703 a 710 plísně slunečnicové (Plasmopara halstedii), rajonizován pro pěstování v kukuřičných a řepařských výrobních oblastech, udržovatel: Monsanto SAS, F), byla vyseta 13. 4. 2011 do půdy, čemuž předcházelo vyhnojení dusíkem, v dávce 100 kg N na ha (v dávce byl započítán obsah Nmin stanovený14 dní před setím). Setí bylo provedeno při meziřádkové vzdálenosti 75 cm, vzdálenosti semen v řádku 20 cm na hloubku 7 cm (66.666 jedinců na ha při úplném zapojení porostu). Po zasetí byl pozemek agrotechnicky upraven válením a následně (14. 4. 2011) byla provedena preemergentní aplikace herbicidů (Racer 1,5 l + Trophy 1,5 l na ha). Po
vzejití
porostu
proběhlo
vyměření
jednotlivých
parcel,
založení
maloparcelkového pokusu (obr. 3). Parcely měly velikost 37,5 m2 v rozměru 12,5 m x 3 m. Listová hnojiva byla aplikována v průběhu 2 vývojových fází, a to ve fázi BBCH 14 (2. pár listů vyvinuty – 23. 5. 2011, tedy 40 DPS – dní po setí) a ve fázi BBCH 30 (počátek prodlužovacího růstu – 11. 6. 2011, tedy 59 DPS – dní po setí). Použitá 29
hnojiva byla dávkována dle tabulky č. 2. Aplikace mikroelementů byla provedena v objemu 300 l vody, každá varianta byla založena ve 4 opakováních. K hnojení byly použity hnojiva, která obsahovala zinek ve formě oxidu (ZnO) a síranu zinečnatého (ZnSO4) a molybden jako molybdenan sodný (Na2MoO4). Tab. 2. Kombinace hnojiv a dávky varianta hnojení
dávka živiny.ha-1
fáze aplikace*
1.
Kontrola
-
-
2.
Zn - 1
350 g Zn
BBCH 14
3.
Zn - 2
350 g Zn
BBCH 30
4.
Zn - 3
175 g Zn
BBCH 14
175 g Zn
BBCH 30
5.
Mo - 1
125 g Mo
BBCH 14
6.
Mo - 2
125 g Mo
BBCH 30
7.
Mo - 3
62 g Mo
BBCH 14
62 g Mo
BBCH 30
BBCH 14: 4 listy (2. pár listů) vyvinuty (23. 5. 2011); BBCH 30 : Počátek prodlužovacího růstu (11. 6. 2011)
Dne 11. 6. 2011 proběhla inventarizace porostu obnášející spočítání všech rostlin na jednotlivých pokusných parcelkách. Vzorky rostlin určené k chemické analýze byly odebrány v růstové fázi BBCH 14 (před 1. aplikací hnojiv - 23. 5. 2011, 40 DPS, obr. 3), následně 9 dní poté (1. 6. 2011, 49 DPS), ve fázi BBCH 30 (před 2. aplikací hnojiv - 11. 6. 2011, 59 DPS) a následně 11 dní po té, ve fázi BBCH 35 (22. 6. 2011, 70 DPS, obr. 4). Provedení ošetření porostu během vegetace 2011 spočívalo v provedení insekticidního postřiku proti mšicím přípravkem Mospilan v dávce 0,125 g.ha-1 a fungicidní ošetření Topspin v dávce 1,8 l.ha-1. Oba tyto přípravky byly aplikovány 16. 6. 2011. Sklizeň slunečnice proběhla ve fyziologické zralosti, s ohledem na vlhkost porostu, dne 27. 9. 2011 což je 167 dní po setí. Provedena byla maloparcelkovou sklízecí mlátičkou SAMPO SR 2010 (obr. 5).
30
Obr. 2 plánek pokusu
31
Obrázek 3: Slunečnice ve fázi BBCH 14
Obrázek 4: Slunečnice ve fázi BBCH 35 32
Obrázek 5: Sklizeň slunečnice
4.2 Analytické metody Základní agrochemická charakteristika půdy byla provedena před setím z hloubky 0 - 30 cm uvádí tab. 1. Hodnocené parametry byly pH (1:5 půda: 0,01M CaCl2), Nmin jako součet NH4+ stanoveného metodou dle Nesslera ve výluhu zeminy 1% roztokem K2SO4 (1:5 půda: 1% K2SO4) a NO3- stanoveného ISE - iontově selektivní elektrodou Dle HOUBY et.al. (1989) a přístupné živiny (P, K, Ca a Mg) stanovené po extrakci půdy (JONES, 1990) vyluhovacím činidlem Mehlich III (1:10 půda:extrakční činidlo Mehlich III). Obsah fosforu byl z extraktu stanoven kolorimetricky (UV/VIS spektrofotometr ATI Unicam 8625). Draslík, vápník a hořčík byly stanoveny metodou atomové absorpční spektrofotometrie (AAS) na přístroji Carl Zeiss Jena AAS-30. V rostlinné hmotě bylo provedeno hodnocení obsahu makrobiogenních (N, P, K, Ca, Mg) a mikrobiogenních živin (B, Zn a Mo) ve fázi 2. páru pravých listů - BBCH 14 a fázi počátku prodlužovacího růstu – BBCH 30. Vzorky rostlinné hmoty byly vysušeny v sušárně při teplotě 60°C a následně homogenizovány. Takto připravené vzorky byly ke stanovení makroelementů mineralizovány na mokré cestě směsí H2SO4 a H2O2 dle Zbírala (1994), pro stanovení mikroelementů na suché cestě spáleny v muflovací peci při teplotě 500 °C. Obsah dusíku byl z mineralizátu stanoven metodou dle Kjeldahla, 33
obsahy draslíku, vápníku, hořčíku, zinku a molybdenu byly stanoveny metodou atomové absorpční spektrofotometrie (AAS) na přístrojích Carl Zeiss Jena AAS-30 a Philips PU 9200 X. Obsah fosforu byl stanoven kolorimetrickou metodou na přístroji UV/VIS spektrofotometr, ATI Unicam 8625. Po sklizni slunečnice byly hodnoceny kvantitativní parametry, HTS, výnos nažek, produkce oleje, a kvalitativní parametry, obsah oleje (olejnatost), obsah mastných kyselin. Obsahy oleje byly zjištěny extrakcí nažek v kontinuálním průtokovém extraktoru Soxhletovou metodou. Obsahy mastných kyselin (MK) byly stanoveny jako metylestery, metodou plynové chromatografie (HOUGEN, BODO, 1973).
4.3
Statistické hodnocení dat
Pro statistické hodnocení byl použit program Statistica CZ 9. Vliv listové výživy na sledované charakteristiky byl hodnocen jednofaktorovou analýzou variance (ANOVA). Rozdíly ve sledovaných znacích mezi jednotlivými variantami byly hodnoceny následným testováním Fisherovým LSD testem při 95,0% (P < 0,05), 99,0% (P < 0,01) a 99,9% (P < 0,001) hladině významnosti.
4.4
Povětrnostní podmínky roku 2011
V tabulce 3 je uveden průběh povětrnostních podmínek v průběhu vegetačního období měřené na ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích (od pokusu vzdáleno cca 6 km). Povětrností podmínky roku 2011 srovnané s normálem jsou graficky znázorněny v grafech 1, 2.
34
Tab. 3. Průběh povětrnostních podmínek na ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích Průměrná teplota (°C)
Rok 2011
2011
normál
Suma srážek (mm) 2011
normál
leden
-0,4
-2,0
21,40
24,8
únor
-0,9
0,2
4,6
24,9
březen
5,4
4,3
39,3
23,9
duben
12,4
9,6
33,2
32,8
1. – 10.
12,5
8,6
10,5
11,6
11. – 20.
10,3
9,3
0,4
8,9
21. – 30.
14,5
10,8
22,3
12,3
květen
15,3
14,6
46,2
62,8
1. – 10.
11,4
13,1
10,4
17,2
11. – 20.
15,8
15,1
13,9
18,5
21. – 31.
18,5
15,4
21,9
27,1
červen
19,4
17,7
42,9
68,6
1. – 10.
20,2
16,9
23,3
25,1
11. – 20.
18,7
17,5
4,6
18,5
21. – 30.
19,3
18,6
15,0
25,0
červenec
19,2
19,3
79,8
57,1
1. – 10.
19,7
18,8
13,1
16,5
11. – 20.
21,1
19,4
7,8
20,5
21. – 31.
17,0
19,5
58,9
20,1
srpen
20,5
18,6
42,4
54,3
1. – 10.
19,1
19,8
11,0
20,1
11. – 20.
19,8
18,8
20,3
14,0
21. – 31.
22,4
17,2
11,1
20,2
září
17,1
14,7
31,1
35,6
1. – 10.
18,9
16,4
7,4
11,4
11. – 20.
16,6
14,6
23,5
12,7
21. – 30.
15,8
13,2
0,2
11,5
35
Graf 1: grafické porovnání průměrných teplot roku 2011 a normálu
Graf 2: grafické porovnání sumy srážek roku 2011 a normálu
36
5. VÝSLEDKY A DISKUZE 5.1
Anorganické rozbory rostlin (ARR)
Anorganické rozbory nadzemní hmoty rostlin byly provedeny na odebraných vzorcích kontrolní varianty ve fázi BBCH 14 (23. 05. 2011), jak uvádí tabulka 4. Z těchto anorganických rozborů rostlin vyplývá, že slunečnice měla dostatečnou zásobu uvedených makrobiogenních prvků. Půda však nebyla schopna rostlině poskytnout dostatečné množství bóru (optimální množství B se pohybuje mezi 35 – 100 mg.kg-1), což zapříčinilo jeho nízký obsah v rostlině. Zinek a molybden se pohybovaly u spodní hranice jejich optimálních obsahů (optimální množství Zn 30 – 80 mg.kg-1, Mo 0,4 – 1,0 mg.kg-1).
Tab. 4 Anorganické rozbory rostlin ve fázi BBCH 14 (23. 05. 2011) varianta Kontrola
sušina 1 rostliny 2,32
mg.kg-1 abs. sušiny
% abs. sušiny N 3,89
P
K
Mg
B
Zn
Mo
0,31
5,34
0,56
34,60
37,20
0,35
Foliární aplikace hnojiv s mikroelementy se projevila nárůstem jejich obsahu v listech (tab. 5). Aplikace hnojiv s obsahem zinku se projevila zejména na složení rostlinných pletiv. Jeho obsah v listech se zvýšil u obou hnojených variant (Zn – 1, Zn – 3) průměrně téměř dvojnásob, také došlo k nárůstu celkové sušiny stonku. Nejvýrazněji se vlivem listové aplikace zvýšil obsah Mo, a to jak v listech tak stonku slunečnice (tabulka 5 a 6) Vliv mikroelementů na odběr živin ukazují tabulky 7 a 8. Z těchto tabulek je zřejmý zejména pozitivní vliv zinku na příjem ostatních prvků. U variant s molybdenem nedošlo k tak výrazným nárůstům.
Tab. 5 Anorganické rozbory listů slunečnice 9 dní po aplikaci hnojiv (01. 6. 2011) varianta
Sušina 1 rostl. v g
mg.kg-1 abs. sušiny
% abs. sušiny N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
5,67
4,58
0,34
4,65
0,49
53,81
49,26
0,26
Zn - 1
7,86
4,59
0,43
4,65
0,53
60,34
102,40
0,24
Zn - 3
8,08
4,63
0,41
4,38
0,56
58,37
85,06
0,23
Mo - 1
6,96
4,42
0,39
4,27
0,56
58,92
46,98
11,24
Mo - 3
5,74
4,39
0,43
4,34
0,46
59,19
48,49
8,75
37
Tab. 6 Anorganické rozbory stonků slunečnice 9 dní po 1. aplikaci hnojiv (01. 6. 2011) varianta
sušina
mg.kg-1 abs. sušiny
% abs. sušiny
1 rostl.
N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
1,90
2,58
0,25
5,40
0,52
86,08
78,48
0,16
Zn - 1
3,06
2,40
0,29
5,34
0,34
85,92
90,27
0,16
Zn - 3
3,32
2,39
0,26
4,96
0,48
65,54
87,44
0,18
Mo - 1
2,74
2,32
0,24
4,18
0,40
71,44
78,46
1,32
Mo - 3
2,66
2,29
0,26
5,03
0,50
82,39
66,92
1,10
Tab. 7 Odběr živin v mg listy jedné rostliny 9 dní po aplikaci hnojiv (01. 6. 2011) Odběr živin v mg
varianta N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
259,7
19,3
263,7
27,8
0,31
0,28
0,0015
Zn - 1
360,8
33,8
365,5
41,7
0,47
0,80
0,0019
Zn - 3
374,1
33,1
353,9
45,2
0,47
0,69
0,0019
Mo - 1
307,6
27,1
297,2
39,0
0,41
0,33
0,0782
Mo - 3
252,0
24,7
249,1
26,4
0,34
0,28
0,0502
Tab. 8 Odběr živin v mg stonkem jedné rostliny 9 dní po aplikaci hnojiv (01. 6. 2011) Odběr živin v mg
varianta N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
49,0
4,8
102,6
9,9
0,16
0,15
0,0003
Zn - 1
73,4
8,9
163,4
10,4
0,26
0,28
0,0005
Zn - 3
79,3
8,6
164,7
15,9
0,22
0,29
0,0006
Mo - 1
63,6
6,6
114,5
11,0
0,20
0,21
0,0036
Mo - 3
60,9
6,9
133,8
13,3
0,22
0,18
0,0029
Tab. 9 Anorganické rozbory rostlin ve fázi BBCH 30 (11. 06. 2011) varianta
Kontrola
část
sušina
rostliny
1 rostl.
N
list
21,89
stonek
12,72
mg.kg-1 abs. sušiny
% abs. sušiny P
K
Mg
B
Zn
Mo
3,57
0,37
4,09
0,42
35,78
40,69
1,02
1,50
0,22
4,65
0,33
29,36
51,80
0,32
Ve fázi BBCH 30 byl proveden 2. anorganický rozbor rostlin kontrolní varianty (tab. 9) Jedenáct dní po 2. aplikaci foliární výživy (BBCH 35 – 22. 6. 2011) byl proveden rozbor rostlinné hmoty, který ukazuje postupné snižování obsahu jednotlivých mikroelementů, vlivem nárůstu biomasy („zřeďovací efekt“). Tento jev je zřetelný při 38
porovnání tabulek 4, 9 a kontrolní varianty z tabulek 10 a 11. Jak je patrné z tabulky10 nejnižší obsah N byl zjištěn na kontrolní variantě. Na základě těchto výsledků můžeme konstatovat, že aplikace mikroelementů stimuluje příjem tohoto prvku. DLE BACHA, SABBAH, HAMADY (1997) dochází ke zvýšení obsahu dusíku v listech po aplikaci hnojiv obsahujících Zn a Fe. V průměru došlo k nejvyššímu nárůstu obsahu tohoto prvku v listech slunečnice u variant hnojených molybdenem o 20,9%. Z tabulek 10,11 je jasné, že aplikace mikroelementů v pozdější fázi vegetace zvýšila jejich obsah v pletivech, zatímco množství mikroelementů ve variantách po 1. listové aplikaci (fáze BBCH 14) se postupně vyrovnávalo kontrole. Dále je z tabulek č. 10, 11 patrné že došlo ke zvýšení rozdílů mezi jednotlivými variantami hnojení. Zinek se projevil zejména nárůstem sušiny především po jeho aplikaci při dělené aplikaci hnojiv a u molybdenu došlo k nejvyššímu nárůstu sušiny ve variantě hnojení ve fázi 4 pravých listů (BBCH 14).
Tab. 10 Anorganické rozbory listů 11 dní po 2. aplikaci hnojiv (BBCH 35 - 22. 6. 2011) varianta
sušina 1 rostliny
mg.kg-1 abs. sušiny
% abs. sušiny N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
25,85
2,50
0,36
4,38
0,53
37,36
49,82
0,41
Zn - 1
37,71
2,90
0,37
4,08
0,51
39,51
47,58
0,67
Zn - 2
33,73
2,84
0,34
4,38
0,46
39,94
151,59
0,45
Zn - 3
39,80
2,48
0,34
4,22
0,54
38,26
61,31
0,40
Mo - 1
39,84
2,67
0,38
4,13
0,34
36,24
44,82
1,64
Mo - 2
30,38
3,32
0,39
4,04
0,43
36,06
43,75
12,15
Mo - 3
37,72
3,08
0,34
3,99
0,46
35,95
44,68
7,39
39
Tab. 11 Anorganické rozbory stonků 11 dní po 2. aplikaci hnojiv (BBCH 35 - 22. 6. 2011) varianta
sušina
mg.kg-1 abs. sušiny
% abs. sušiny
1 rostl.
N
Kontrola
22,90
Zn - 1
P
K
Mg
B
Zn
Mo
0,57
0,27
4,77
0,44
27,60
54,01
0,17
22,63
1,43
0,33
4,74
0,34
32,81
56,08
0,23
Zn - 2
28,17
0,86
0,26
4,99
0,25
25,55
46,02
0,07
Zn - 3
34,00
0,68
0,31
4,74
0,27
27,22
42,90
0,11
Mo - 1
34,27
0,69
0,26
4,88
0,39
28,92
38,97
0,05
Mo - 2
27,20
1,09
0,27
4,79
0,43
29,81
43,03
0,70
Mo - 3
21,47
1,39
0,35
4,75
0,33
36,98
51,62
0,97
Tab. 12 Odběr živin listy jedné rostliny v mg 11 dní po 2. aplikaci hnojiv (BBCH 35 22. 6. 2011) Odběr živin v mg
varianta N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
646,3
93,1
1132,2
137,0
0,97
1,29
0,0106
Zn - 1
1093,6
139,5
1538,6
192,3
1,49
1,79
0,0253
Zn - 2
957,9
114,7
1477,4
155,2
1,35
5,11
0,0152
Zn - 3
987,0
135,3
1679,6
214,9
1,52
2,44
0,0159
Mo - 1
1063,7
151,4
1645,4
135,5
1,44
1,79
0,0653
Mo - 2
1008,6
118,5
1227,4
130,6
1,10
1,33
0,3691
Mo - 3
1161,8
128,2
1505,0
173,5
1,36
1,69
0,2788
Tab. 13 Odběr živin stonkem jedné rostliny v mg 11 dní po 2. aplikaci hnojiv (BBCH 35 - 22. 6. 2011) Odběr živin v mg
varianta N
P
K
Mg
B
Zn
Mo
Kontrola
130,5
61,8
1092,3
100,8
0,63
1,24
0,0039
Zn - 1
323,6
74,7
1072,7
76,9
0,74
1,27
0,0052
Zn - 2
242,3
73,2
1405,7
70,4
0,72
1,30
0,0020
Zn - 3
231,2
105,4
1611,6
91,8
0,93
1,46
0,0037
Mo - 1
236,5
89,1
1672,4
133,7
0,99
1,34
0,0017
Mo - 2
296,5
73,4
1302,9
117,0
0,81
1,17
0,0190
Mo - 3
298,4
75,1
1019,8
70,9
0,79
1,11
0,0208
40
Z tabulek 12 a 13 je viditelné že došlo po aplikaci hnojiv s mikroelementy k nárůstu odběru živin. Nejvíce se tento jev v průměru projevil ve vztahu dodání molybdenu a zvýšení příjmu N. K nárůstu došlo dvojnásobně u variant Mo-3 a Mo-2. To nám dokládá, že se molybden skutečně podílí na příjmu dusíku do rostliny. Také zinek se podílí na nárůstu příjmu N do rostliny, kdy ve variantě hnojení Zn hnojivy ve fázi BBCH 14 došlo k následnému nárůstu 2,5 krát. Dále tyto tabulky ukazují zvýšený odběr P po aplikaci Zn hnojiv v dělené dávce. Ke stejným výsledkům došly i MOVCHAN, SOBORNIKOVA (1972) kteří uvedli, že přídavkem mikroelementů dochází ke snížení obsahu fosforu v listech.
5.2 Výnosové výsledky pokusu 5.2.1 Kvantitativní parametry Ze všech variant hojení Zn a Mo se nejvíce projevil jejich význam na výnos nažek a produkci oleje.
5.2.1.1 HTS Z tabulek 14 a 16 vyplývá, že žádná z variant hnojení mikroelementy Zn a Mo neměla výrazný vliv na HTS, k nejvyššímu nárůstu došlo u varianty Mo – 2 (BBCH 30) o 3,7 % avšak toto navýšená nelze hodnotit jako statisticky průkazné (P≤0,05). Statistickou neprůkaznost nám dokládají jednofaktorové analýzy variance ANOVA uvedené v tabulkách 15 a 17. Avšak z výzkumu EBRAHIAMIANA, BYBORDIA, ESLAMA (2010) jasně vyplývá pozitivní vliv foliární aplikace Zn na hodnoty HTS. K nárůstu došlo v jejich výzkumu i u variant aplikace Zn do půdy. Tento nárůst je nižší než tomu bylo u aplikace foliární. Tab. 14 Vliv aplikace Zn na HTS P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
HTS (g) ± SE
Rel. %
Kontrola
16,445 ± 1,107
100,0
a
Zn - 1
16,413 ± 0,857
99,8
a
Zn - 2
16,473 ±1,092
100,1
a
Zn - 3
16,150 ± 1,472
98,2
a
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
41
Tab. 15 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) HTS (g) SČ
HTS (g) PČ
HTS (g) F
HTS (g) p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
4287,740
4287,740
805,9858
0,000000
varianta hnojení
3
0,266
0,089
0,0166
0,996910
Chyba
12
63,838
5,320
Celkem
15
64,104
Tab. 16 Vliv aplikace Mo na HTS (g) P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
HTS (g) ± SE
Rel. %
Kontrola
16,445 ± 1,107
100,0
a
Mo - 1
16,038 ± 0,358
97,5
a
Mo - 2
17,060 ± 0,449
103,7
a
Mo - 3
16,250 ± 1,016
98,8
a
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 17 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) HTS (g) SČ
HTS (g) PČ
HTS (g) F
HTS (g) p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
4328,653
4328,653
1672,394
0,000000
varianta hnojení
3
2,329
0,776
0,300
0,824840
Chyba
12
31,060
2,588
Celkem
15
33,389
5.2.1.2 Výnos nažek U zinku došlo k nárůstu výnosu nažek až 18,5 % u varianty Zn – 2 (BBCH 30) viditelného z tabulky 18, avšak bez statistické průkaznosti (tabulka 19). MIRZAPOUR, KHOSHGOFTAR (2006) popsali, že při přidání 20 kg Zn.ha-1 dochází k navýšení produkce semen, zvýšení sušiny stonku a zlepšuje celkově výnos slunečnice. Nárůst oproti kontrolní variantě je viditelný z tabulek 18 a 20. Vliv molybdenu na výnos nažek se nejvíce projevil u varianty Mo-2 (BBCH 30) kde došlo k 17,9 % nárůstu. Nárůst této varianty nebyl ANOVOU (tab. 21) potvrzen jako statisticky průkazný (P≤0,05). U varianty Mo-3 došlo k nárůstu 10,7 % oproti kontrole, který se ukázal při následném testování Fisherovým LSD testem při 95% hladině významnosti jako statisticky průkazný rozdíl mezi touto variantou a kontrolou.
42
Tab 18. Vliv aplikace Zn na výnos nažek (t.ha-1) P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
Výnos nažek (t.ha-1) ± SE
Rel. %
Kontrola
1,555 ± 0,062
100,0
a
Zn - 1
1,589 ± 0,087
102,2
a
Zn - 2
1,843 ± 0,99
118,5
a
Zn - 3
1,757 ± 0,197
113,0
a
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 19 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) výnos (t.ha-1) SČ
výnos (t.ha-1) PČ
výnos (t.ha-1) F
výnos (t.ha-1) p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
90,91593
90,91593
756,4911
0,000000
Varianta hnojení
3
0,44965
0,14988
1,2472
0,311433
Chyba
28
3,36507
0,12018
Celkem
31
3,81472
Tab 20. Vliv aplikace Mo na výnos nažek (t.ha-1) P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
Výnos nažek (t.ha-1) ± SE
Rel. %
Kontrola
1,555 ± 0,062
100,0
a
Mo - 1
1,693 ± 0,083
108,9
ab
Mo - 2
1,833 ± 0,093
117,9
ab
Mo - 3
1,721 ± 0,089
110,7
b
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 21 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) výnos (t.ha-1) SČ
výnos (t.ha-1) PČ
výnos (t.ha-1) F
výnos (t.ha-1) p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
92,53855
92,53855
1704,895
0,000000
Varianta hnojení
3
0,31463
0,10488
1,932
0,147277
Chyba
28
1,51979
0,05428
Celkem
31
1,83442
5.2.1.3 Produkce oleje Nejvíce se zinek projevil při hodnocení vlivu na produkci oleje, kde varianty Zn2 (BBCH 30) zvýšila produkci o 22% oproti kontrole (tab. 22) U molybdenu došlo k nárůstu o 13% (tab. 24). Oba nárůsty byly bez statistické průkaznosti (p ≤ 0,05) (tab.
43
23 a 25). K nárůstu produkce oleje po foliární aplikaci Zn došlo také v pokusech EBRAHIMIANA, BYBORDA, ESLAMA (2010) Tab. 22 Vliv aplikace Zn na produkci oleje (t.ha-1) P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
Produkce oleje (t.ha-1) ± SE
Rel. %
Kontrola
0,715 ± 0,045
100,0
a
Zn - 1
0,624 ± 0,034
87,3
a
Zn - 2
0,872 ± 0,074
122,0
a
Zn - 3
0,637 ± 0,158
89,1
a
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 23 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA)
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
produkce oleje (t.ha-1) SČ 8,112622
produkce oleje (t.ha-1) PČ 8,112622
produkce oleje (t.ha-1) F 241,8461
produkce oleje (t.ha-1) p 0,000000
Varianta hnojení
3
0,156170
0,052057
1,5519
0,252109
Chyba
12
0,402535
0,033545
Celkem
15
0,558705
Tab. 24 Vliv aplikace Mo na produkci oleje (t.ha-1) P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
Produkce oleje (t.ha-1) ± SE
Rel. %
Kontrola
0,715 ± 0,045
100,0
a
Mo - 1
0,808 ± 0,075
113,0
a
Mo - 2
0,760 ± 0,063
106,3
a
Mo - 3
0,716 ± 0,051
100,1
a
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 25 .Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) Stupně volnosti N 1
Produkce oleje t/ha SČ 8,992429
Produkce oleje t/ha PČ 8,992429
Produkce oleje t/ha F 638,3688
Produkce oleje t/ha p 0,000000
Varianta hnojení
3
0,023567
0,007856
0,5577
0,652931
Chyba
12
0,169039
0,014087
Celkem
15
0,192606
Abs. člen
44
5.2.2 Kvalitativní parametry Z kvalitativních parametrů hodnotíme u slunečnice obsah oleje (olejnatost nažek) a zastoupení jednotlivých mastných kyselin (C 16:0 - palmitová kyselina; C 16:1 - palmitoolejová kyselina; C 18:0 - stearová kyselina; C 18:1 - olejová kyselina; C 18:1 - linolová kyselina). Z tabulek 26 a 28 lze vyvodit závěr, že hnojení mikroelementy Zn a Mo nemělo pozitivní vliv na olejnatost. U všech variant došlo ke snížení olejnatosti nažek oproti srovnávací kontrole. Tyto výsledky však nelze považovat za statisticky průkazné, což ukazují
jednofaktorové
analýzy
variance
v tabulkách
27,29.
SAMUI,
BHATTACHARYY, (1980) uvádějí, že aplikace Mo do půdy zvyšuje olejnatost nažek ale foliární aplikace snižuje olejnatost nažek. Dále AYTAC,KARACA (2004) uvádějí, že zvýšení dávky molybdenu snižuje výnos oleje u slunečnice.
Tab. 26 Vliv aplikace Zn na olejnatost semen Varianta hnojení
Olejnatost (%)± SE
Rel. %
P≤0,05 (Fisherův LSD test)
Kontrola
45,74 ± 2,279
100,0
a
Zn - 1
42,25 ± 2,233
92,4
a
Zn - 2
44,23 ± 2,298
96,7
a
Zn - 3
43,03 ± 3,722
94,1
a
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 27 jednofaktorová analýza variance (ANOVA)
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
Varianta hnojení
3
27,77
9,26
Chyba
12
351,78
29,32
Celkem
15
379,55
Olejnatost (%) SČ
Olejnatost (%) PČ
Olejnatost (%) F
Olejnatost (%) p
30712,27
30712,27
1047,651
0,000000
0,316
0,813782
45
Tab. 28 vliv aplikace Mo na olejnatost semen P≤0,05 (Fisherův LSD
Varianta hnojení
Olejnatost (%)± SE
Rel. %
Kontrola
45,74 ± 2,279
100,0
a
Mo - 1
44,76 ± 1,657
97,9
a
Mo - 2
42,58 ± 1,856
93,1
a
Mo - 3
43,29 ± 2,235
94,6
a
test)
Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 29 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA)
Abs. Člen
Stupně volnosti N 1
Varianta hnojení
3
24,32
8,11
Chyba
12
196,60
16,38
Celkem
15
220,91
Olejnatost (%) SČ
Olejnatost (%) PČ
Olejnatost (%) F
Olejnatost (%) p
31106,38
31106,38
1898,680
0,000000
0,495
0,692647
Obsahy mastných kyselin (kyselina palmitová, palmitoolejová, stearová, olejová, linolová) po aplikaci jednotlivých dávek mikroelementů jsou uvedeny v tabulkách 30 a 36. Z výsledků rozboru složení oleje můžeme zjistit, že hnojení mikroelementy způsobilo variabilitu mezi jednotlivými zastoupeními mastných kyselin. Žádný z těchto výsledků nelze považovat jako statisticky průkazný (tab. 31 - 35, 37 - 41) Kyselina olejová, která by u „high oleic“ odrůd slunečnice měla dosáhnout zastoupení 82 %, se ve vzorcích z jednotlivých variant hnojení vyskytovala z 83,2 – 85 %. Tak lze konstatovat, že přihnojení mikroelementy nemělo výrazný vliv na její obsah. EBRAHIMIAN, BYBORD, ESLAM (2010) uvádějí, že u půdní i foliární aplikace zinku dochází k navýšení obsahu kyseliny olejové.
46
Tab. 30 Kvalitativní ukazatele výnosu slunečnice (obsah MK)po aplikaci Zn Mastná kyselina
C 18:0
C 18:1
C 18:2
a
Zn -1 2,977 ± 0,055
3,050 ± 0,109
3,000 a ± 0,040
Rel. %
100,0
90,1
92,3
90,8
Průměr ± SE
0,085 a ± 0,003
0,087 a ± 0,002
0,088 a ± 0,003
0,090 a ± 0,000
Rel .%
100,0
102,0
102,9
105,9
Průměr ± SE
3,465 ± 0,020
3,437 ± 0,107
3,430 ± 0,065
3,470 a ± 0,095
Rel .%
100,0
99,2
99,0
100,1
Průměr ± SE
a
84,370 ± 2,617
a
84,937 ± 1,319
a
84,263 ± 2,216
85,020 a ± 0,692
Rel .%
100,0
100,7
99,9
100,8
a
a
a
Zn -3
3,305 ± 0,269
a
a
Zn -2
Průměr± SE
C 16:0
C16:1
Kontrola
a
a
a
Průměr ± SE
8,770 ± 2,579
8,560 ± 1,199
9,170 ± 2,081
8,420 a ± 0,659
Rel .%
100,0
97,6
104,6
96,0
C 16:0 Palmitová kyselina; C 16:1 Palmitoolejová kyselina; C 18:0 Stearová kyselina; C 18:1 Olejová kyselina; C 18:1 Linolová kyselina. Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná.
Tab. 31 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 16:0 SČ
C 16:0 PČ
C 16:0 F
C 16:0 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
152,0700
152,0700
1707,426
0,000000
Varianta hnojení
3
0,2743
0,0914
1,027
0,415428
Chyba
12
1,0688
0,0891
Celkem
15
1,3430
Tab. 32 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 16:1 SČ
C 16:1 PČ
C 16:1 F
C 16:1 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
0,121917
0,121917
6053,828
0,000000
Varianta hnojení
3
0,000052
0,000017
0,862
0,487191
Chyba
12
0,000242
0,000020
Celkem
15
0,000294
Tab. 33 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 18:0 SČ
C 18:0 PČ
C 18:0 F
C 18:0 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
190,4860
190,4860
7574,833
0,000000
Varianta hnojení
3
0,0048
0,0016
0,064
0,978019
Chyba
12
0,3018
0,0251
Celkem
15
0,3066
47
Tab. 34 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 18:1 SČ
C 18:1 PČ
C 18:1 F
C 18:1 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
114642,6
114642,6
8200,076
0,000000
Varianta hnojení
3
1,8
0,6
0,043
0,987669
Chyba
12
167,8
14,0
Celkem
15
169,6
Tab. 35 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 18:2 SČ
C 18:2 PČ
C 18:2 F
C 18:2 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
1219,406
1219,406
94,85730
0,000000
Varianta hnojení
3
1,281
0,427
0,03321
0,991449
Chyba
12
154,262
12,855
Celkem
15
155,543
Tab. 36 Kvalitativní ukazatele výnosu slunečnice (obsah MK)po aplikaci Mo Mastná kyselina C 16:0
Kontrola a
Mo -1
Mo -2
3,305 ± 0,269
3,083 ± 0,080
3,050 ± 0,088
2,987a ± 0,062
Rel. %
100,0
93,3
92,3
90,4
a
a
Mo -3
Průměr ± SE
a
a
a
0,090 a ± 0,004
C16:1
Průměr ± SE Rel. %
100,0
111,8
102,9
105,9
C 18:0
Průměr± SE
3,465 a ± 0,020
3,518 a ± 0,068
3,410 a ± 0,084
3,493 a ± 0,062
Rel . %
100,0
101,5
98,4
100,8
Průměr± SE
a
84,370 ± 2,617
a
a
Rel . %
100,0
98,6
99,7
C 18:1 C 18:2
0,085 ± 0,003
a
Průměr± SE
8,770 ± 2,579
0,095 ± 0,009
0,088 ± 0,005
83,200 ± 2,108 84,095 ± 1,461 84,600 a ± 0,306 a
10,105 ± 2,022
a
9,348 ± 1,436
100,3 8,830 a ± 0,291
Rel . % 100,0 115,2 106,6 100,7 C 16:0 Palmitová kyselina; C 16:1 Palmitoolejová kyselina; C 18:0 Stearová kyselina; C 18:1 Olejová kyselina; C 18:1 Linolová kyselina Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná
Tab. 37 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 16:0 SČ
C 16:0 PČ
C 16:0 F
C 16:0 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
154,3599
154,3599
1706,197
0,000000
Varianta hnojení
3
0,2301
0,0767
0,848
0,493950
Chyba
12
1,0856
0,0905
Celkem
15
1,3158
48
Tab. 38 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 16:1 SČ
C 16:1 PČ
C 16:1 F
C 16:1 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
0,127806
0,127806
1039,780
0,000000
Varianta hnojení
3
0,000219
0,000073
0,593
0,631282
Chyba
12
0,001475
0,000123
Celkem
15
0,001694
Tab. 39 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) Stupně volnosti N 1
C 18:0 SČ
C 18:0 PČ
C 18:0 F
C 18:0 p
192,8164
192,8164
12048,41
0,000000
Varianta hnojení
3
0,0257
0,0086
0,53
0,667255
Chyba
12
0,1920
0,0160
Celkem
15
0,2177
Abs. člen
Tab. 40 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 18:1 SČ
C 18:1 PČ
C 18:1 F
C 18:1 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
113074,2
113074,2
8362,674
0,000000
varianta hnojení
3
4,5
1,5
0,111
0,951851
Chyba
12
162,3
13,5
Celkem
15
166,8
Tab. 41 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) C 18:2 SČ
C 18:2 PČ
C 18:2 F
C 18:2 p
Abs. člen
Stupně volnosti N 1
1372,888
1372,888
106,5342
0,000000
Varianta hnojení
3
4,587
1,529
0,1186
0,947409
Chyba
12
154,642
12,887
Celkem
15
159,229
49
6.
ZÁVĚR
Z výsledků jednoletého pokusu je zřejmé pozitivní působení mimokořenové aplikace mikroelementů Zn a Mo na slunečnici. Foliární aplikací těchto živin stoupá jejich obsah v rostlinných pletivech, který dále ovlivňuje příjem makroelementů, (zejména dusík a fosfor). Tyto prvky se účastní tvorby biomasy a zvyšují kvalitu opylení a tak ovlivňují výnos. Hodnoty HTS nebyly významně ovlivněny aplikací Zn a Mo. Naopak výnos nažek se zvýšil až o 18,5 % při aplikace Zn v dávce 350 mg ve fázi BBCH 30. U molybdenu došlo k nárůstu až 17,9 % při aplikaci 125 mg Mo ve fázi BBCH 30 tyto hodnoty jsou však statisticky neprůkazné. Jediný výsledek potvrzený zpětným testováním Fisherovým testem jako statisticky průkazný bylo navýšení výnosu nažek o 12,5 % u varianty Mo- 3 oproti kontrole, tedy aplikace dělené dávky (2 × 62 mg) hnojiv ve fázích BBCH 14 a 30. U variant hnojených mikroelementy došlo k navýšení produkce oleje, u zinku to bylo navýšení 22 % a u molybdenu 13 % oproti kontrolní variantě. Kvalitativní ukazatelé, nebyly výrazně pozitivně ovlivněny mimokořenovou výživou Zn a Mo. Námi provedený jednoletý pokus neprokázal zvýšení olejnatosti semen, ani zvýšení obsahu majoritní mastné kyseliny, kterou je u naší odrůdy (Orasole) kyselina olejová.
50
7.
LITERATURA
ARCE, J. P., STOREY, J. B., LYONS, C. G. Effectiveness of three different Zn fertilizers and two methods of application for the control of ‘Little-Leaf’ in peach trees in south Texas. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 23, 1992, s. 1945– 1962.
ARNON, D. I., STOUT, P. R. Molybdenum as an essential element for higher plants. Plant Physiology, 1939, 14, s. 599–602.
AYTAC, S., E. KARACA. A study on yield and some characters of sunflower applied different molibdenum and zinc doses. The Journal of Agricultural Faculty of Ondokuz Mayis University, 19(2), 2004, s. 54-59. ISSN 1300-2988.
BACHA, M. A., SABBAH, M., HAMADY, M. A. Effect of foliar application of iron, zinc and manganese on yield, berry quality and leaf mineral composition of Thompson Seedless and Roumy Red grape cultivars J. King Saud Univ. Agricultural. Science. 9(1), 1997, s. 127-140.
BARANYK, P. Slunečnice. BARANYK, P. Olejniny. Praha: Profi Press, 2010, s. 113127. ISBN 978-80-86726-38-0.
BEZDĚKOVSKÝ, M. Technologie rostlinné výroby. Praha: SZN, 1986, s. 348-350.
BOARDMAN, R., McGUIRE, D. O. The role of zinc in forestry. I. Zinc in forest environment, ecosystems, and free nutrition. Forest Ecology and Managment 37, 1990, s. 167-205.
BUSSLER, W. Die Entwicklung der Mo-Mangelsymptome an Blumenkohl. Z. Pflanzenernähr Bodenk 125, 1970, s. 36–50.
51
CERKAL, R., et al.: Methods of cultivation and important factors affecting the yield and quality of sunflower. In HUGHES, V. C.: Sunflowers: Cultivation, Nutrition and Biodiesel Uses. 1. vyd. New York: Nova Science Publishers, 2011, s. 47-98. ISBN 9781-61761-309-8.
COLEMAN, J. E., Zinc proteins: Enzymes, storage proteins, transcription factors, and replication proteins.Annual Review of Biochemistry. 61, 1992, s. 897–946.
COOK, S. Sunflower growth stages. In: H.G.C.A. - Houston Gun Collectors Association[online].
2006
[cit.
2012-04-26].
Dostupné
z:
http://www.hgca.com/content.output/3310/3310/Crop%20Research/Sunflowers/Sunflo wer%20growth%20stages.mspx
COOKE, G. W., Fertilizing for maximum yield. London: Collins profesional and technical books, 1982, s. 182. ISBN 0003833267.
ČERNÝ, I. et al. The yield formation of sunflower influenced by temperature and moisture conditions of experimental field. In: Acta fytotechnica et zootechnica 1. Nitra: Slovak University of Agriculture in Nitra, 2011, s. 17-21.
DAVIS, R. D., BECKETT, P. H. T., WOLLAN, E. Critical levels of twenty potentially toxic elements in young spring barley. Plant and Soil, 49, 1978, s. 395–408.
EBRAHIMIAN, E., A. BYBORDI, B. P. ESLAM. Efficiency of zinc and iron application methods on sunflower. Journal of Food, Agriculture & Environment. 2010, Vol.8, (3&4), s. 783-789. . FECENKO,J, LOŽEK, O. Výživa a hnojenie pol'ných plodín. Nitra: Slovenská polnohospodářská univerzita v Nitre, 2000, s. 133-137. ISBN 80-7137-777-5.
52
GOWARIKER, V. et. al. The fertilizer encyclopedia. Hoboken, N. J.: John Wiley & Sons, 2009, s. 400-402, 768-770. ISBN 978-0-470-41034-9.
GUPTA, U. C. Deficient, sufficient, and toxic concentrations of molybdenum in crops. In: U. C. GUPTA, ed. Molybdenum in Agriculture. New York: Cambridge University Press, 1997, s. 150–159.
GUPTA, U. C., Effect of methods of application and residual effect of molybdenum on the molybdenum concentration and yield of forages on podzol soils. Canadian. Journal of. Soil Science, 1979, 59, s. 183–189.
GUPTA, U. C. LIPSETT, J. Molybdenum in soils, plants, and animals. Advances in. Agronomy 34:1981, s. 73–115.
GUPTA, U. C., WU, K. a LIANG, S. Micronutrients in Soils, Crops, and Livestock. In: Earth Science Frontiers, Peking Elsevier B. V., 2008, s. 110-125.
GUPTA, U. C. Soil and plant factors affecting molybdenum uptake by plants. In: U. C. GUPTA, ed.Molybdenum in Agriculture. New York: Cambridge University Press, 1997, s. 71–91.
HAGSTROM, G. R. BERGER, K. C. Molybdenum status of three Wisconsin soils and its effect on four legume crops. Agronomy Journal. 55, 1965, s. 399–401.
HAMLIN, R. L. Molybdenum. In. BARKER, A. V., PILBEAM, D., PILBEAM, D. J. Handbook of plant nutrition. Boca Raton, FL: CRC/Taylor, 2007, s. 375-394. ISBN 0-8247-5904-4.
HÄNSCH, R., MENDEL, R. R.. Physiological functions of mineral micronutrients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl). In: Current Opinion in Plant Biology. Braunschweig: Institutfu¨ r Pflanzenbiologie, Technische Universita¨ t Braunschweig, 2009, s. 259-266.
53
HOUBA, V. J. G., VAN DER LEE, J. J., NOVOZAMSKY, I., WALINGA, I. Soil and Plant Analysis, Part 5: Soil Analysis Procedures. Dept. Soil Science and Plant Nutrition, Wageningen Agricultural University, The Netherlands, 1989.
HOUGEN, F. W., BODO, V. Extraction and Methanolysis of Oil from Whole or Crushed Rapeseed for Fatty-Acid Analysis. Journal of the American Oil Chemists Society. 50,1973, s 230.
JAHODÁŘ, L., ŘEHÁKOVÁ, Z., KARLÍČKOVÁ, J. Slunečnice roční (Helianthus annuus L.) Obsahové látky a biologická aktivita. In: Chemické Listy. Hradec Králové: Katedra farmaceutické botaniky a ekologie, Univerzita Karlova v Praze, Farmaceutická fakulta v Hradci Králové, 2008, s. 116-123.
JONES, J. B., Universal soil extractants - their composition and use. Communications in Soil Science and Plant Analysis 21, 1990, s. 1091-1101.
KANNAN, S., RAMANI, S.. Studies on molybdenum absorption and transport in bean and rice. Plant Physiology. 62, 1978, s. 179–181.
KEVRESAN, S., PETROVIC, N., POPOVIC, M., KANDRAC, J., Nitrogen and protein metabolism in young pea plants as affected by different concentrations of nickel, cadmium, lead, and molybdenum. Jornal of Plant Nutrition. 24, 2001, s. 1633–1644.
KHURANA, N., CHATTERJEE, C. Influence of variable zinc on yield, oil content, and physiology of sunflower. Communications in Soil Science and Plant Analysis. 32 (1920), 2001, s. 3023-3030.
KOVÁČIK, A. Pěstitelské technologie pro vysoké výnosy Slunečnice. In: VRKOČ, František a Milan VACH. ŘEPKA, MÁK, SLUNEČNICE a HOŘČICE. Praha: ČZU v Praze, 2005, s. 131-136. ISBN 80-213-1289-0.
KOVAČIK, A. Slunečnice. Praha: Agrospoj, 2000. ISBN 80-239-4238-7.
54
KOVAČIK, A. Základy pěstování slunečnice. 1. Praha: Agrospoj, 1993, 46 s. Rostlinná výroba. ISBN 80-7105-043-1.
KUBÁT, K. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2002. ISBN 80-2000836-5.
LI, Z. Z., GRESSHOFF, P. M., Developmental and biochemical regulation of ‘constitutive’ nitrate reduktase activity in leaves of nodulating soybean, Journal of Experimental Botany. 41, 1990, s. 1231–1238.
MÁLEK, B. Metodika pěstování slunečnice. Praha: Svaz pěstitelů a zpracovatelů olejnin, 2005. ISBN 978-809-0346-499.
MARSCHNER., H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. New York: Academic Press, 1995, s. 369–379.
McMAHON, M, KOFRANEK, A. M., RUBATZKY. V. E., Plant science growth, development, and utilization of cultivated plants. 5th ed. Boston: Prentice Hall, 2011, s. 390-391. ISBN 978-0-13-501407-3.
MENGEL, K., KIRKBY, E. A., Principles of Plant Nutrition. 4th ed. Bern, Switzerland: International Potash Institute, 1987, s. 527–558.
MIRZAPOUR, M. H, A. H. KHOSHGOFTAR. Zinc application effects on yield and seed oil content of sunflower grown on a saline calcareous soil. Journal of Plant Nutrition. 29, 2006, s. 1719-1727.
MIRZAPOUR, M. H. – KHOSHGOFTAR, A. H. Zinc application effects on yield and seed oil content of sunflower grown on a saline calcareous soil. Journal of Plant Nutrition, 29 (10), 2006, s. 1719-1727.
MISHRA, S. N., JAIWAL, P. K., SINGH, R. P., SRIVASTIVA H.S., Rhizobiumlegume association. In: H. S.SRIVASTAVA, R. P. SINGH, eds. Nitrogen Nutrition and Plant Growth. Enfield, NH: Science Publishers, Inc., 1999, s. 45–102. 55
MORTVEDT, J. J.. Sources and methods for molybdenum fertilization in crops. In. GUPTA, U. C., ed. Molybdenum in Agriculture. New York: Cambridge University Press, 1997, s. 171–181.
MOUDRÝ, J. Slunečnice (Heliantus anuus). 2003, [online]. [cit. 2012-03-17]. Dostupné z: http://www2.zf.jcu.cz/~moudry/databaze/Slunecnice.htm
MOVCHAN, V. G., SOBONIKOVA, I. G. Zinc fertilizers and the uptake of mineral nutrients by vinges growing on the Southern Chernozem. Agrokhimiya 5, 1972, s. 123130.
MULDER, E. G., Importance of molybdenum in the nitrogen metabolism of microorganisms and higher plants. Plant and Soil 1948, 1, s. 94–119.
PAČUTA, V., POSPÍŠIL, R. Základy rastlinnej výroby. Nitra: Ústav vedeckotechnických informácií pre pôdohospodárstvo, 2001. ISBN 80-85330-96-2.
PARKER, M. B., HARRIS, H. B. Yield and leaf nitrogen of nodulating and nonnodulating soybean asaffected by nitrogen and molybdenum. Agronomy Journal 69, 1977, s. 551–554.
PROCHÁZKA, S. et al. Fyziologie rostlin. 1. vyd. Praha: Academia, 1998. 484 s. ISBN 80-200-0586-2.
PROCHÁZKA, S. et al. Botanika: morfologie a fyziologie rostlin. 3. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2007. 242 s. ISBN 978-80-7375125-8.
PRUGAR, J. et al. Kvalita rostlinných produktů na prahu 3. tisíciletí. Praha: Výzkumný ústav pivovarský a sladařský ve spolupráci s Komisí jakosti rostlinných produktů ČAZV, 2008, s. 179-182. ISBN 978-80-86576-28-2.
56
RANDALL, P. J. Changes in nitrate and nitrate reductase levels on restoration of molybdenum to molybdenum-deficient plants. Australian Journal of Agricultural and Resource Economics. 20, 1969, s.635–642.
RICHTER, R, Slunečnice In: RYANT, P, RICHTER, R., POULÍK, P., HŘIVNA, L., Multimediální učební texty z výživy a hnojení polních plodin. [online]. 2004 [cit. 201203-29] Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/hnojeni_plodin/index.htm
RICHTER, R., HŘIVNA, L., Výživa a hnojení slunečnice. Úroda [online]. 2002[cit. 2012-03-17].Dostupné z: http://www.uroda.cz/@AGRO/informacni-servis/Vyziva-ahnojeni-slunecnice__s457x8820.html
RICHTER,
R.,
Molybden
In:
RYANT,
P.,
RICHTER,
R.
HLUŠEK,
J.,
FRYŠČÁKOVÁ, E., Multimediální učební texty z výživy rostlin. [online]. 2003 [cit. 2012-03-29].
Dostupné
z:
http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/index.htm
RICHTER, R., Zinek In: RYANT, P., RICHTER, R., HLUŠEK,J., FRYŠČÁKOVÁ, E., Multimediální učební texty z výživy rostlin. [online]. 2003 [cit. 2012-03-29] Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/index.htm
ROUT, G. R., DAS, P.. Effect of Metal Toxicity on Plant Growth and Metabolism: I. Zinc.
In:
LICHTFOUSE,
E. Sustainable
Agriculture,
Bhubaneswar:
Springer
Science+Business Media B. V., 2002, s. 873-884. DOI: 10.1007.
SAMUI, R. C., P. BHATTACHARYYA. Effect of soil and foliar application of nitrogen, potassium and molybdenum on oil content and yield and chemical composition of sunflower. Journal of the Indian Society of Soil Science. West Bengal, India, 1980, Vol. 28 No. 2, s. 193-198. ISSN 0019-638X.
SLAVÍK, B., ŠTĚPÁNKOVÁ, J., Květena České republiky: 7. Praha: Academia, 2004, s. 324-325. ISBN 80-200-1161-7.
57
SRIVASTAVA, P. C., Biochemical significance of molybdenum in crop plants. In: U. C. GUPTA, ed. Molybdenum in Agriculture. New York: Cambridge University Press, 1997, s. 47–70.
SRIVASTIVA, P. C., GUPTA, U. C., Trace Elements in Crop Production. Labanon, NH: Science Publishers, Inc., 1996, s. 101–104.
STOREY, J. B. In BARKER, A. V., PILBEAM, D. Handbook of plant nutrition. Boca Raton, FL: CRC/Taylor, 2007, s. 411-436. ISBN 0-8247-5904-4.
STOREY, J. B. The Zn story from beginning to the present. Proceeding sof the Texas Pecan Growers Assn 81st and 82nd Annual Conference, 2003, s. 55–58.
ŠROLLER, J. Speciální fytotechnika: Rostlinná výroba. Praha: CZU, 1997, s. 80-85. ISBN 80-86119-04-1.
TOMAR, R. K. GANGWAR, M. S. DWIVEDI, B. S. Phosphorus and Zinc Interaction in Sunflower (Helianthus annuus) in Mollisols of Uttar-Pradesh. Indian Journal of Agronomy 39 (2), 1994, s. 270-273.
TREHAN, S. P, SEKHON, G. S. S., Effect of clay, organic matter and CaCO3 content on zinc absorption by soils. Plant and Soil 46, 1977, s. 329–336.
VALLEE B. L., FALCHUK, K. H. The biochemici basis of zinc physiology. Physiological Reviews. 73, 1993, s 79–118.
VALLEE B. L., AULD, D. S. Zinc coordination, function, and structure of zinc enzymes and otherproteins.Biochemistry, 29. 1990 s.5647–5659.
WANG, Z. Y., TANG, Y. L., ZHANG, F. S.. Effect of molybdenum on growth and nitrate reductase activity of winter wheat seedlings as influenced by temperature and nitrogen treatments. Journal of Plant Nutrition, 22, 1999, s. 387–395.
58
WORLEY, R.E. HAMMON, S. A. CARTER, R.L., Effect of zinc sources and methods of application on yield and mineral concentration of pecan, Caryaillinoensis, Koch. J. Americal Society for Horticultural Scienc, 97, 1972, s. 364–359.
YANG, Mei, SHI Lei, XU Fang-Sen, LU Jian-Wei, WANG. Yun-Hua, Effects of B, Mo, Zn, and Their Interactions on Seed Yield of Rapeseed (Brassica napus L.) In:Pedosphere. Wuhan: Elsevier Limited and Science Press, 2009, s. 53-59. ISSN 10020160.
ZBÍRAL,J., Plant analysis. JPP Central Institute for Supervising and Testing in Agriculture, Brno, Czech Republic, 1994.
ZIMMER, W., MENDEL, R.. Molybdenum metabolism in plants. Plant Biology. 1, 1999, s. 160–168.
ZUBAL, P. Pestovanie olejnín .Piešťany: VÚRV, 1998, s. 36-49. ISBN 80-88720-02-8.
ZUKALOVÁ, H, P. ŠKARPA a E. KUNZOVÁ. SLUNEČNICE – Druhá nejvýznamnější
olejnina
v
ČR.
In:
ŠVACHULA,
V.,
M.
VACH
a
D.
BEČKA. Prosperující olejniny 2009. Praha: ČZU v Praze, 2009, s. 104-107. ISBN 97880-213-2012-3.
59
SEZNAM GRAFŮ Graf 1. Porovnání průměrných teplot vegetačního období 2011 s normálem ..............36 Graf 2. Porovnání sumy srážek vegetačního období 2011 s normálem ........................36
SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1: Makrofenologická stupnice slunečnice roční .....................................................15 Obr. 2 Plánek pokusu ......................................................................................................31 Obr. 3 slunečnice ve fázi BBCH 14 ................................................................................32 Obr. 4 slunečnice ve fázi BBCH 30 ................................................................................32 Obr. 5 sklizeň slunečnice ................................................................................................33
SEZNAM TABULEK Tab. 1 Agrochemická charakteristika půdy před založením pokusu ..............................29 Tab. 2. Kombinace a dávky.............................................................................................30 Tab. 3. Průběh povětrnostních podmínek na ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích ......................................................................................................................35 Tab. 4 Anorganické rozbory rostlin ve fázi BBCH 14 (23. 05. 2011) ............................37 Tab. 5. Anorganické rozbory listů slunečnice 9 dní po aplikaci hnoji (01. 6. 2011)......37 Tab. 6. Anorganické rozbory stonků slunečnice 9 dní po 1. aplikaci hnoji (01. 6. 2011) ........................................................................................................................................38 Tab. 7. Odběr živin v mg listy jedné rostliny 9 dní po aplikaci hnoji (01. 6. 2011) .......38 Tab. 8 Odběr živin v mg stonkem jedné rostliny 9 dní po aplikaci hnoji (01. 6. 2011)..38 Tab. 9 Anorganické rozbory rostlin ve fázi BBCH 30 (11. 06. 2011..............................38 Tab. 10. Anorganické rozbory listů 11 dní po 2. aplikaci hnoji (BBCH 35 - 22. 6. 2011) ........................................................................................................................................39 Tab. 11 Anorganické rozbory stonků 11 dní po 2. aplikaci hnoji (BBCH 35 - 22. 6. 2011) ...............................................................................................................................40 Tab. 12 Odběr živin listy jedné rostliny v mg 11 dní po 2. aplikaci hnoji (BBCH 35 - 22. 6. 2011) ...........................................................................................................................40 Tab. 13 Odběr živin stonkem jedné rostliny v mg 11 dní po 2. aplikaci hnoji (BBCH 35 22. 6. 2011) .....................................................................................................................40 60
Tab. 14 Vliv aplikace Zn na HTS....................................................................................41 Tab. 15 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................42 Tab. 16 Vliv aplikace Mo na HTS (g) .............................................................................42 Tab. 17 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................42 Tab. 18 Vliv aplikace Zn na Výnos nažek (t.ha-1) ...........................................................43 Tab. 19 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................43 Tab. 20. Vliv aplikace Mo na výnos nažek (t.ha-1)..........................................................43 Tab. 21 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................43 Tab. 22 Vliv aplikace Zn na prdukci oleje (t.ha-1) .........................................................44 Tab. 23 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................44 Tab. 24 Vliv aplikace Mo na produkci oleje (t.ha-1).......................................................44 Tab. 25 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................44 Tab. 26. Vliv aplikace Zn na olejnatost semen ...............................................................45 Tab. 27 jednofaktorová analýza variance (ANOVA) ......................................................45 Tab. 28 vliv aplikace Mo na olejnatost semen................................................................46 Tab. 29 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................46 Tab. 30 Kvalitativní ukazatele výnosu slunečnice (obsah MK)po aplikaci Zn ..............47 Tab. 31 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................47 Tab. 32 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................47 Tab. 33 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................47 Tab. 34 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................48 Tab. 35 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................48 Tab. 36 Kvalitativní ukazatele výnosu slunečnice (obsah MK)po aplikaci Mo..............48 Tab. 37 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................48 Tab. 38 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................49 Tab. 39 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................49 Tab. 40 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................49 Tab. 41 Jednofaktorová analýza variance (ANOVA) .....................................................49
61