Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství
Zásady výživy krav v tranzitním období Bakalářská práce
Vedoucí práce: prof. MVDr. Ing. Petr Doležal, CSc.
Brno 2014
Vypracoval: Jiří Vojkovský
Čestné prohlášení
Prohlašuji, že jsem práci Zásady výživy krav v tranzitním období vypracoval samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb.,o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědom, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše.
V Brně dne:………………………..
…………………………………………………….. podpis
PODĚKOVÁNÍ Na tomto místě bych chtěl poděkovat především panu prof. MVDr. Ing. Petru Doležalovi, CSc. za věnovaný čas, odborné vedení bakalářské práce a poskytnuté materiály.
ABSTRAKT Tato bakalářská práce s názvem Zásady výživy krav v tranzitním období je zaměřena na popis základních požadavků dojnic na složení krmné dávky, zejména koncentraci energie, minerálních prvků a vitamínů. První kapitola je věnována rozdělení živin a jejich významu pro přežvýkavce. V následující části jsou popsány hlavní zásady při krmení dojnic směsnými krmnými dávkami v předporodním a poporodním období. Další oddíl se zabývá preventivními nutričními faktory s ohledem na omezení rizika výskytu poporodních komplikací u krav. V poslední části je popsán význam nežádoucích mikroorganizmů v objemných krmivech a jejich negativní vliv na organizmus. Klíčová slova: živiny, tranzitní období, směsná krmná dávka, metabolické poruchy, mykotoxiny
ABSTRACT This bachelor thesis titled Principles of cow nutrition in transition period is focused on description of basic cows requirements for composition of ration, especially energy density, mineral elements and vitamins. The first chapter deals with dividing of nutrients and their importance for ruminants. In the following part there are subscribed basic principles of feeding dairy cows with total mixed rations prepartum and postpartum. The next part is focused on preventive nutritional factors with regard to the restrictions of the risk of postpartum disorders in cows. In the last part there is described the meaning of undesirable microorganisms in bulk feed and their negative influence on the organism. Keywords: nutrients, transition period, total mixed ration, metabolic disorders, mycotoxins
OBSAH 1
ÚVOD ..............................................................................................................................7
2
CÍL PRÁCE ......................................................................................................................8
3
LITERÁRNÍ PŘEHLED ...................................................................................................9 3.1
Živiny a jejich rozdělení ............................................................................................9
3.1.1 3.1.1.1 3.1.2
3.2
Příjem vody.................................................................................................. 10 Sušina .............................................................................................................. 11
3.1.2.1
Faktory ovlivňující příjem sušiny ................................................................. 11
3.1.2.2
Sacharidy ..................................................................................................... 15
3.1.2.3
Tuky ............................................................................................................ 19
3.1.2.4
Dusíkaté látky .............................................................................................. 21
3.1.2.5
Energie ........................................................................................................ 22
3.1.2.6
Vitaminy ...................................................................................................... 23
3.1.2.7
Minerální látky............................................................................................. 24
Tranzitní období ...................................................................................................... 26
3.2.1 3.2.1.1 3.2.2
3.3
Voda ..................................................................................................................9
Období stání na sucho ...................................................................................... 26 Délka období stání na sucho ......................................................................... 27 Výživa dojnic v tranzitním období.................................................................... 29
3.2.2.1
Výživa dojnic prepartum .............................................................................. 30
3.2.2.2
Výživa dojnic postpartum............................................................................. 32
Preventivní nutriční faktory významné pro eliminaci poporodních komplikací.......... 34
3.3.1 3.3.1.1
Poporodní paréza (mléčná horečka, hypokalcémie).......................................... 34 DCAD ........................................................................................................... 36
3.3.2
Ketóza.............................................................................................................. 37
3.3.3
Steatóza jater ................................................................................................... 39
3.3.4
Bachorová acidóza ........................................................................................... 40
3.3.5
Dislokace slezu ................................................................................................ 42
3.3.6
Retence plodových obalů ................................................................................. 43
3.4
Negativní působení objemných krmiv na bachorové trávení a užitkovost ............... 45
3.4.1
Nežádoucí mikroorganizmy v silážích .............................................................. 45
3.4.1.1
Klostridie ..................................................................................................... 45
3.4.1.2
Enterobakterie .............................................................................................. 46
3.4.1.3
Kvasinky...................................................................................................... 46
3.4.1.4
Plísně ........................................................................................................... 47
3.4.1.5
Listerie......................................................................................................... 51
4
ZÁVĚR ........................................................................................................................... 53
5
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .............................................................................. 54
6
SEZNAM SCHÉMAT, GRAFŮ A TABULEK ............................................................... 63
7
6.1
Seznam schémat ...................................................................................................... 63
6.2
Seznam grafů ........................................................................................................... 63
6.3
Seznam tabulek........................................................................................................ 63
SEZNAM ZKRATEK ..................................................................................................... 64
1
ÚVOD Dostatečný příjem živin zvířaty a zejména jejich optimální zastoupení v krmné
dávce je základním předpokladem pro zdravý fyziologický vývoj, růst a odpovídající reprodukční a užitkové vlastnosti. Neadekvátní výživa může způsobit celou řadu problémů, ať už se jedná o zdravotní stránku, či následné ekonomické ztráty, které mohou být tak vysoké, že se chov stává nerentabilním. Vzhledem k tomu, že se nejvíce zdravotních komplikací vyskytuje v souvislosti s porodem, je nutné věnovat zvýšenou pozornost právě tomuto období, tj. období tranzitnímu. Tranzitní období začíná tři týdny před otelením a zahrnuje i období rozdojování po porodu. Výsledkem správného řízení stáda dojnic by měla být adaptace jejich bachorových mikroorganizmů na krmné dávky s vyšším obsahem energie podávaných v době po porodu, kdy rapidně stoupá mléčná užitkovost. Management stáda by také měl být zaměřen na snížení výskytu poporodních komplikací, často spojených s negativní energetickou bilancí a nesprávnou krmnou technikou v tranzitním období. Jakékoli nedostatky či chyby se promítnou ve snížení mléčné užitkovosti, zhoršení reprodukčních ukazatelů a zdraví zvířat. Mezi nejčastější zdravotní poruchy vyskytující se po porodu řadíme poporodní parézu, ketózy, bachorové acidózy, steatózy jaterního parenchymu, dislokaci slezu a zadržení plodových obalů. Vzhledem k tomu, že objemná krmiva tvoří značnou část krmných dávek pro dojnice, a v některých případech jsou nezastupitelná, je potřeba věnovat jejich přípravě a skladování zvláštní pozornost. Nesprávně připravené siláže mohou způsobit plemenicím řadu zdravotních problémů a stejně jako u komplikací způsobených neadekvátní výživou v předporodním období, i tyto zdravotní problémy způsobují snížení užitkovosti vedoucí k ekonomickým ztrátám. Protože ekonomika chovu je určujícím faktorem živočišné výroby, je vhodné se vyvarovat veškerým zdravotním komplikacím, které navyšují náklady na chov a také zhoršují welfare dojnic, které by nemělo být nikdy opomenuto.
7
2
CÍL PRÁCE Cílem této bakalářské práce je zhodnotit požadavky dojnic na složení krmné
dávky v tranzitním období, zejména na zastoupení jednotlivých komponentů, charakterizovat zdravotní komplikace vyskytující se u dojnic v poporodním období a preventivní nutriční faktory omezující jejich výskyt. Dále je cílem popsat negativní působení objemných krmiv na bachorové trávení a jejich dopad na užitkovost.
8
3
LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Živiny a jejich rozdělení Živiny jsou látky organického i anorganického původu, které jsou obsaženy v krmivech, slouží k výživě zvířat a jsou po přijetí a natrávení zvířetem v organizmu metabolizovány (KUDRNA et al., 1998). Živiny jsou nezbytné pro zajištění jak bazálních potřeb organismu, tak i produkčních funkcí zvířat. Jsou obsaženy v sušině, která je vedle obsahu vody součástí každého krmiva (tab. č. 1). Tab. č. 1 Chemické rozdělení živin, převzato od ZEMAN et al. (2006) voda sušina
N-látky Lipidy
Sacharidy
Vláknina
BNVL Popeloviny
bílkoviny nebílkovinné látky tuky vosky jiné celulóza hemicelulóza lignin polysacharidy monosacharidy makroprvky mikroprvky
3.1.1 Voda Vzhledem k tomu, že mléko obsahuje přibližně 87 % vody, mléčná produkce je závislá na dostatečném příjmu vody (ONDARZA, 2000a). Je známo, že na 1 l mléka kráva potřebuje přijmout 4–4,5 l vody. Voda v těle je důležitá pro řadu dalších funkcí, slouží k transportu živin, k vylučování metabolitů z těla (moč, pot, výkaly), podílí se na udržování osmotické rovnováhy a zajišťuje optimální podmínky pro vyvíjející se plod (MUSIL, 2007). Voda hraje také významnou roli v regulaci tělesné teploty (McDONALD et al., 2011). Obsah vody v těle mléčného skotu je variabilní, pohybuje se v rozmezí od 56 do 81 %. Liší se v průběhu laktace, na počátku laktace činí obsah 69 %, v období zaprahování 62 % hmotnosti (MUSIL, 2007). Rozdíl je také u narozeného telete a dospělého zvířete, kdy zastoupení vody v těle telete činí 75–80 %, zatímco u starých, protučnělých
9
zvířat je to pouze okolo 50 % (McDONALD et al., 2011). Ztráta více než 20 % z obsahu vody v těle má za následek smrt (JELÍNEK et al., 2003). Největší množství vody v těle se nachází ve formě intracelulární tekutiny, zaujímá více než 40 % tělesné hmotnosti, nejvíce této vody se nachází ve svalech a kůži, méně pak v ostatních tkáních. Extracelulární voda (1/3 celkového obsahu vody v těle), kterou nacházíme v mezibuněčných prostorech, v krevní plazmě, lymfě a dalších tělních tekutinách, je druhým nejzastoupenějším druhem vody v těle (CHURCH a POND, 1988). K vylučování vody z organizmu zvířat dochází především produkcí mléka, močí, výkaly, potem a evaporací sliznicemi dýchacího traktu. Ztráty vody také způsobují další faktory – sušina a složení krmné dávky (KD). Platí zásada, že čím je vyšší obsah píce v KD, tím bude úbytek vody vyšší. Vylučování vody potem, slinami a výparem tvoří asi 18 % z celkových ztrát (MUSIL, 2007). 3.1.1.1 Příjem vody Zhruba 83 % z celkového množství přijaté vody získává zvíře pitím. Zbytek, tedy 17 %, tvoří voda z krmiva, voda z metabolizmu živin, voda uvolněná v průběhu polymerázových reakcí (např. kondenzace aminokyselin na peptidy) a voda uvolněná při katabolismu tělesných tkání v období negativní energetické bilance (MUSIL, 2007; CHURCH a POND, 1988). Při krátkodobém nedostatku tekutin z exogenních zdrojů (pití, krmivo) dochází k redukci objemu vylučované vody z ledvin a k úhradě potřeby endogenní vodou (KOUDELA a LABUDA et al., 1964). Endogenní voda vzniká oxidací organických živin obsahujících vodík (McDONALD et al., 2011). Množství vzniklé endogenní vody se liší u různých živin. Z jednoho gramu bílkovin se uvolní 0,413 g vody, u tuku je to 1,071 g a ze škrobu vzniká 0,555 g endogenní vody (JELÍNEK et al., 2003). Dlouhodobý nedostatek v příjmu exogenní vody způsobuje intenzivní štěpení tuků a bílkovin, u zvířat dochází k nechutenství, krev se zahušťuje a v těle jsou zadržovány metabolity přeměny látek v takové míře, že mohou způsobit i smrt zvířete otravou (KOUDELA a LABUDA, 1964). Mezi faktory ovlivňující příjem vody patří věk, příjem sušiny, užitkovost zvířat, složení sušiny krmné dávky, teplota prostředí, mikroklima ve stáji a další (MUSIL, 2007). Množství přijaté vody na jeden kilogram sušiny odpovídá u skotu 4–6 litrům. Výzkum provedený ve Velké Británii ukázal, že při snížení denního příjmu vody o 0,5–1,0 l dojde k redukci v příjmu sušiny o 1,0–2,5 kg (COOPER, 2014). Při vysokém obsahu elektrolytů, dusíkatých látek (NL) a tuků v KD dochází ke zvyšování potřeby vody (JELÍNEK et al., 2003). 10
3.1.2 Sušina Množství vody obsažené v různých krmivech je velice variabilní, pohybuje se v rozmezí od 6 % u koncentrovaných krmiv až po 90 % např. u krmné řepy. Z důvodu této vysoké rozmanitosti v obsahu vody je složení krmiv vyjádřeno v množství sušiny pro lepší porovnání zastoupení jednotlivých živin (McDONALD et al., 2011). Sušina krmiva je rozdělena na organickou a anorganickou část. Organická část sušiny je převážně tvořena látkami, z nichž je uvolňována energie. Jedná se o dusíkaté látky, sacharidy a lipidy. Dalšími biologicky aktivními organickými složkami jsou vitamíny. Anorganickou část sušiny tvoří popeloviny, a to v podobě makro a mikroprvků (KUDRNA et al., 1998) Regulační mechanismus příjmu krmiva u hospodářských zvířat funguje na třech úrovních. Na úrovni metabolismu, kde koncentrace živin v KD, metabolity látkové přeměny nebo hormony stimulují nervový systém a tím pak i příjem krmiv (McDONALD et al., 2011). U přežvýkavců se uplatňuje především lipostatická hypotéza, kdy je kontrolní mechanismus organismu nastaven na určitý obsah tuku ve tkáních. V případě překročení hladiny lipidů v tukové tkáni dojde ke zvýšení lipolýzy s následným snížením příjmu krmiva. Na druhou stranu, při nižším obsahu lipidů pod určitou úroveň, se vyskytuje zvýšená lipogeneze a vyšší příjem krmiva (JELÍNEK et al., 2003). Druhým faktorem je trávicí systém a jeho naplněnost, kdy množství krmiva v trávicím traktu může ovlivňovat, zda zvíře příjme více krmiva či nikoli. Velký význam také mají externí vlivy, které působí na příjem krmiva a ovlivňují jeho množství, jako například klimatické podmínky (McDONALD et al., 2011). 3.1.2.1 Faktory ovlivňující příjem sušiny Celkový příjem konkrétních živin zvířetem souvisí s množstvím přijatého krmiva, proto je schopnost přijímat dostatečné množství krmiv základním předpokladem správné výživy, která odpovídá normám potřeby živin a energie. (KUDRNA et al., 1998). Existují 4 hlavní faktory ovlivňující příjem sušiny z KD: 1. Zvíře Celkový objem přijaté sušiny závisí na hmotnosti a velikosti zvířete a s ním spojena velikost předžaludku. Negativně na příjem sušiny může například působit gravidita, zejména v poslední fázi, kdy se vyvíjející plod rychle zvětšuje a tím dochází k redukci v efektivním objemu břišní dutiny a následně k depresi v příjmu krmiva 11
(SOMMER, 1985). Dojnice přijme za den průměrné množství sušiny odpovídající 1,7–4,2 % živé hmotnosti, vysokoužitkové dojnice až 4,5 %. Významnou roli zde hraje fáze mezidobí (tab. č. 2), pořadí laktace a mléčná užitkovost (KUDRNA et al., 1998; BOUŠKA et al., 2006). Každý kilogram sušiny, který dojnice přijme navíc, přinese zvýšení užitkovosti o 2 až 2,5 kg mléka denně (PADRŮNĚK, 2004). Největší potřeba energie je u dojnic v období vrcholu produkce mléka, tzn. 30.–50. den laktace. V tomto období se však vyskytuje nesoulad mezi maximální užitkovostí a vrcholem v příjmu sušiny, který nastává až 70.–85. den laktace. Dojnici se proto nedostává potřebné množství energie, organismus dojnic se nachází v negativní energetické bilanci (NEB) a dochází k vyššímu využívání energie z tělesných rezerv (BOUŠKA et al., 2006). V důsledku toho dochází ke snižování živé hmotnosti zvířat. Příjem sušiny se zvyšuje i s věkem, nejmarkantnější rozdíly můžeme zaznamenat u prvotelek, které přijímají při stejné produkci mléka o 10–15 % sušiny méně než dojnice na 2. a další laktaci (SOMMER, 1985, KUDRNA et al., 1998). Tab. č. 2: Příjem sušiny v období mezidobí, převzato od PADRŮNĚK (2004) Příjem sušiny (v % živé hmotnosti) 2,0 1,7 - 2,0 3,0 - 3,5 4,0 - 4,5 3,5 2,5 - 3,0
Dojnice suchostojné před porodem rozdojování vrchol laktace střed laktace závěr laktace
2. Krmiva Nejdůležitějším faktorem určujícím výživnou hodnotu krmiva a jeho využitelnost je stravitelnost. Úroveň stravitelnosti podstatně ovlivňuje množství využitelné energie ze sušiny KD. Stravitelnost krmiva je závislá na mnoha faktorech; u objemných krmiv se jedná o zejména vegetační stadium a s tím související stupeň lignifikace rostlin v době sklizně, technologii sklizně a způsob konzervace a uskladnění objemné píce. K další faktorům, které ovlivňují stravitelnost krmiv, patří věk zvířat, úroveň výživy, metabolizmus bachoru a hodnota pH bachorového prostředí (KUDRNA et al., 1998; BOUŠKA et al., 2006). Úpravou krmiv, např. šrotováním, mačkáním, granulováním,
12
vločkováním a jinými zásahy můžeme pozitivně ovlivnit stravitelnost krmiv, snížit množství antinutričních látek a změnit obsah sušiny krmiva (KUDRNA et al., 1998). Pokud je KD tvořena ze 40–50 % sušinou z objemných krmiv, je dosahováno nejvyššího příjmu sušiny. Zbytek sušiny pak doplňují jadrná krmiva (BOUŠKA et al., 2006). KUDRNA et al. (1998) uvádějí, že s vyšším podílem jadrných krmiv se celkový příjem sušiny zvyšuje, ale na druhou stranu klesá příjem sušiny z objemných krmiv z důvodu její vytěsňování. Základní chemickou složkou krmiva ovlivňující jeho trávení je neutrálně detergentní vláknina (NDF), která určuje obsah buněčných stěn (McDONALD et al., 2011). Obecně platí, že čím je vyšší obsah NDF v krmivu, tím nižší je příjem sušiny zvířetem (BOUŠKA et al., 2006). Optimální množství NDF by se mělo pohybovat v rozmezí 28–33 % v sušině KD, přičemž 70–75 % z celkového obsahu NDF musí být dodáno z objemné píce (DREVJANY, 2004a). Pro zajištění správné funkce motoriky předžaludku a optimální funkci jejich mikroorganizmů je potřeba zajistit dostatečné množství strukturního krmiva, tj. krmiva, které je náročnější na přežvykování a v jeho důsledku je produkováno dostatečné množství slin s pufrujícími látkami zajišťujícími optimální pH v bachoru (KUDRNA et al., 1998). HULSEN (2011) uvádí jako efektivní vlákninu částice krmiv delší než 0,6 cm, přičemž cílem je délka částic u objemných krmiv až 4 cm. Přerušení, či dokonce úplné zastavení pohybů předžaludku způsobuje poruchy v trávení a často má za následek i smrt zvířete (JELÍNEK et al., 2003). Pro měření délky částic krmiva byl zaveden pojem fyzikálně efektivní NDF (DREVJANY, 2004a). 3. Technika krmení Nemalý vliv na příjem sušiny má také technika krmení zahrnující počet krmení, dobu a intervaly mezi krmeními a vyrovnanost KD (KUDRNA et al., 1998). Dojnice by měly mít přístup ke krmivu téměř neomezený, tj. minimálně po dobu 20 hodin denně z důvodu zajištění kontinuální fermentace v bachoru. Výhodnější je vzhledem k vyššímu příjmu sušiny zakládání krmiva minimálně dvakrát za den s pravidelným přihrnováním, čímž se předchází kolísání živin v bachorovém obsahu mezi jednotlivými krmeními (DREVJANY, 2004a). Aby nedocházelo ke snižování příjmu sušiny, je nutné se vyvarovat některým dalším faktorům, které BOUŠKA et al. (2006) charakterizují 13
jako zdravotně závadná, nekvalitní a nechutná krmiva. Nesmíme zkrmovat plesnivá či sekundární fermentací znehodnocená konzervovaná krmiva. Na příjem sušiny má vliv i čerstvost krmiv a vybírání zbytků ze žlabů alespoň jedenkrát denně, nejlépe však před každým zakládáním krmiva. Nedožerky by měly tvořit cca 5–10 % denní dávky krmiv. Při hodnocení příjmu sušiny je důležité brát zřetel také na způsob ustájení a pohodlí zvířat. Dojnice by měly přijímat krmivo z krmného stolu bez zvýšených tlaků na zábrany (BOUŠKA et al., 2006). Skot je stádové zvíře, což se projevuje i u krmení, kdy krávy preferují krmení jako aktivitu celé skupiny. Proto by u krmného stolu mělo být při podávání krmiva ad libitum místo alespoň pro 80 % dojnic krmených v jednom čase s dostatečným prostorem pro každé zvíře. Požadavky na krmný prostor se mohou lišit v průběhu mezidobí, jak je patrné v tabulce 3 (COOPER, 2014). Tabulka č. 3: Požadavky na prostor u krmeného stolu, převzato od COOPER, (2014).
Stadium mezidobí Počáteční stadium stání na sucho
Doporučený krmný prostor na krávu (v cm) 80
Tranzitní období
85 – 100
Laktační období
70 – 85
4. Nenutriční faktory Teplota prostředí výrazně ovlivňuje příjem krmiva. Při teplotách nižších, než je termoneutrální zóna skotu se příjem zvyšuje. Naopak, u teplot vyšších dochází k depresi v příjmu sušiny o 10–30 % (McDONALD et al., 2011, OHNSTAD, 2014). OHNSTAD (2014) uvádí jako termoneutrální zónu pro dojnice rozmezí teplot od 5 do 25 oC. Při teplotách vyšších než 25 oC mají dojnice sklony k příjmu většího množství jadrných krmiv, z čehož vyplývá nedostatek vlákniny v bachoru, a to může vést až k rozvoji acidózy. Při fermentaci objemných krmiv totiž vzniká v bachoru teplo, které ještě více zatěžuje organismus zvířete (SVOBODA, 2012). Některé studie poukazují na to, že vliv na příjem sušiny u dojnic může mít i délka světelného dne. U dojnic, které byly vystaveny působení světla po dobu 16 hodin 14
a 8 hodin tmy, se zvýšil příjem krmiva a mléčná užitkovost o 6 % ve srovnání s délkou přirozeného světelného dne během podzimu a zimy (BROUK a SMITH, 2000). Z toho vyplývá, že vyšší příjem krmiv je v letních měsících, ovšem za předpokladu teplot pohybujících se v rozmezí termoneutrální zóny pro dojnice. Jak již bylo uvedeno výše, složení sušiny má význam nejen z hlediska zdroje stavebních živin ale také z důvodu obsahu energie. Hlavními zdroji energie pro organizmus zvířete jsou sacharidy a také tuky. Zastoupení tuku v KD pro přežvýkavce nemá takovou roli jako u zvířat nepřežvýkavých. Z hlediska dietetiky a fyziologie trávení je vhodné, aby se zastoupení tuku v KD skotu pohybovalo pod úrovní 5 %. Jakožto zdroj energie pro přežvýkavce mají větší význam sacharidy (CHURCH, POND, 1988). 3.1.2.2 Sacharidy Sacharidy jsou primárním a hlavním zdrojem energie pro bachorové mikroorganizmy a tvoří z 60–70 % hlavní složku KD dojnic. Sacharidy lze rozdělit na strukturní, pocházející z buněčných stěn (celulóza, hemicelulóza, pektiny) a nestrukturní, které zastupují intracelulární obsah rostlinných buněk (škroby, cukry, fruktany, organické kyseliny (ISHLER, VARGA, 2001). Pro správný průběh bachorového trávení a následné fermentace musí být obě tyto složky polysacharidů v optimálním zastoupení (SUCHÝ et al., 2011). Štěpení celulózy a dalších polysacharidů je nejdůležitější trávicí proces probíhající v bachoru. Nezastupitelnou úlohu v tomto procesu hrají bachorové mikroorganizmy. Důležité je také zmínit velikost bachoru, jehož obsah může tvořit 10–20 % hmotnosti zvířete, a který umožňuje uložení velkého množství krmiv. Přijaté krmivo zde přetrvává dobu potřebnou pro rozklad celulózy (McDONALD et al., 2011). Doba trávení krmiv v bachoru závisí na jeho složení, zejména na koncentraci vlákniny. S rostoucí koncentrací vlákniny se pobyt tráveniny v bachoru prodlužuje. ZEMAN et al. (2006) uvádějí jako nejdůležitější sacharidy ve výživě hospodářských zvířat z hlediska jejich významu a množství především škroby, cukry a celulózu. Mezi nejvýznamnější energetické zdroje, zejména u přežvýkavců, pak řadíme polysacharidy, zvláště škrob a celulózu.
15
Rostlinné sacharidy Buněčné stěny
Buněčný obsah
Organické kyseliny
Cukry
Škroby
Pektiny β-glukany Galaktany
Fruktany
Hemicelulóza
NDF rozpustná Neutrálně detergentní rozpustné sacharidy
Celulóza
ADF NDF
Schéma č. 1: Strukturální a nestrukturální rostlinné sacharidy převzato od ISHLER a VARGA (2001)
3.1.2.2.1 Strukturní sacharidy (vláknina) Vláknina je zdrojem komplexních sacharidů, které mají vliv na rychlost trávení, pH bachoru, ale také na tučnost mléka (KUDRNA et al, 1998). Vlákninu v KD lze rozčlenit na neutrálně detergentní vlákninu (NDF), acido detergentní vlákninu (ADF) a acido detergentní lignin (ADL) (PADRŮNĚK, 2004; SUCHÝ et al., 2011). NDF je tvořena hemicelulózou, celulózou a ligninem, ADF zastupuje celulózu a lignin a ADL samotný lignin (McDONALD et al., 2011, SUCHÝ et al., 2011). Z hlediska výživy má velký význam především NDF, která při vysokých dávkách může negativně ovlivňovat příjem sušiny. Stravitelnost NDF v KD se pohybuje na úrovni 50 %, přičemž zvýšení stravitelnosti vede k růstu mléčné produkce (SUCHÝ et al., 2011). Minimální množství vlákniny, které by mělo být podáváno vysokoužitkovým dojnicím v laktaci, odpovídá 15-18 % ze sušiny KD; u dojnic s nižší užitkovostí až 22 % v 1 kg sušiny KD (KUDRNA et al., 1998) a může dosahovat až 26 % ze sušiny (ZEMAN et al., 2006), primárně u krav stojících na sucho. Zastoupení vlákniny nižší než 13 % ze sušiny KD způsobuje fyziologické poruchy v trávení. V bachoru klesá produkce kyseliny octové ve prospěch kyseliny propionové a máselné za současného snížení tučnosti mléka (KUDRNA et al., 1998). Při větším nedostatku obsahu vlákniny dochází k vzniku bachorové acidózy.
16
Rozdělení strukturních sacharidů: 1. Celulóza Jedná se o nejvíce rozšířený polymer v rostlinné říši, který tvoří základní struktury buněčných stěn (McDONALD et al., 2011). Celulóza je v rostlinách zastoupena 20–45 %. Vlákna celulózy tvoří svazky (protofibrily), které jsou obaleny slabou vrstvou hemicelulózy a ligninu. Trávení v bachoru je zajištěno různými druhy celulolytických bakteríí a bachorovými anaerobními houbami. Celulóza je štěpena až na glukózu, která je finálním produktem trávení oligosacharidů a polysacharidů (JELÍNEK et al., 2003; KUDRNA et al., 1998), která následně podléhá mikrobiální fermentaci na těkavé mastné kyseliny (TMK). Za jeden den se v bachoru dojnice vytvoří zhruba 4,5 kg těchto kyselin, hlavně kyseliny octové (65% zastoupení), propionové (20 %) a máselné (15 %). TMK slouží jako zdroj energie a dokáží pokrýt až 70 % její potřeby (JELÍNEK et al., 2003). 2. Hemicelulóza Hemicelulóza je definována jako necelulózový polysacharid buněčných stěn (KOUKOLOVÁ et al., 2010), která vytváří tmel mezi protofibrilami celulózy (KUDRNA et al., 1998). Patří k významným zdrojům energie. 3. Lignin Lignin je pro bachorové mikroorganizmy téměř nestravitelný. Pravděpodobně se tak děje kvůli nízkému obsahu kyslíku a jeho zhuštěné struktuře, která znemožňuje hydrolýzu (McDONALD et al., 2011). Obsah ligninu má negativní vliv na stravitelnost celulózy a ostatních organických živin. Se vzrůstajícím stupněm lignifikace píce klesá její stravitelnost (JELÍNEK et al., 2003). U rostlin obsahujících 50 g ligninu/kg sušiny může být stráveno 80 % celulózy, u starších rostlin se 100 g ligninu na kg sušiny už je stravitelnost pouze 60 % (McDONALD et al., 2011). 4. Pektiny Přestože pektiny jsou součástí buněčných stěn, jsou považovány za nestrukturní sacharidy z důvodu jejich kompletní a rychlé fermentace v bachoru (McDONALD et al., 2011). Pektiny patří k významným bachorovým modulátorům trávení a stimulátorům ruminálního prostředí. 17
3.1.2.2.2 Nestrukturní sacharidy Do této kategorie sacharidů řadíme cukry, škroby, pektiny, β-glukany, galaktany, fruktany a organické kyseliny. Cukry, škroby a organické kyseliny vytvářejí skupinu bezdusíkatých látek výtažkových (ZEMAN et al., 2006). Energie je z nestrukturních sacharidů uvolňována různou rychlostí. Rozpustné cukry jsou využity téměř okamžitě, zatímco škrob je štěpen pomaleji (BOUŠKA et al., 2006), přesto rychleji než vláknina. Nejvýznamnější složkou nestrukturních sacharidů jsou škroby, které jsou součástí obilovin (pšenice, ječmen) a v menší míře i okopanin, které se zde vyskytují ve formě škrobových zrn (SUCHÝ et al., 2010, JELÍNEK et al., 2003). Z hlediska výživy je nutné znát také rychlost bachorové degradovatelnosti škrobu. Ta je ovlivněna nejen množstvím škrobu v dietě, ale také složením škrobu (podíl amylosy a amylopektinu), popř. úpravou KD. Škroby rozdělujeme na degradovatelné a nedegradovatelné. Škroby z obilnin (pšenice, ječmen, triticale, oves) jsou rychleji degradovatelné než škrob z kukuřice či čiroku (KOPČEKOVÁ, 2002). POLÁKOVÁ et al. (2007) upozorňují na skutečnost, že při krmení skotu kukuřičnou siláží se dostává větší podíl škrobu do tenkého střeva, což je energeticky příznivější a efektivnější pro vlastní metabolismus sacharidů. Podle DOLEŽALA (in ZEMAN et al., 2006) se hodnota bachorové degradovatelnosti škrobu kukuřičné siláže za 12 hodin pohybuje na úrovni 45,9 %. TOMÁNKOVÁ a HOMOLKA (2009) uvádějí hodnotu bachorové degradovatelnosti škrobu v rozmezí 50–95 %, což koresponduje s výsledky uváděné POLÁKOVOU et al. (2007), které se pohybovaly v rozmezí 51–93 %. POLÁKOVÁ et al. (2007) dále uvádějí, že pomalejší degradace škrobu má sice pozitivní vliv na stabilizaci fermentačních procesů v bachoru, na druhé straně však může zapříčinit i nedostatečné zásobení bachorových mikroorganismů energií. Podobné konstatování potvrzuje také CLARK (2001), který dává do souvislosti vliv degradovatelnosti škrobu a intenzitu syntézy mikrobiálního proteinu. Větší intenzita mikrobiální syntézy proteinu byla sledována při synchronizaci zdrojů proteinu a škrobu v krmné dávce z hlediska rychlosti jejich degradace. Z degradovatelného škrobu vzniká bachorovou fermentací především kyselina propionová. Nedostatek této frakce škrobu způsobuje sníženou mléčnou užitkovost, jelikož kyselina propionová je prekurzorem glukózy, ze které je syntetizován mléčný cukr (laktóza). Nadbytek má za následek výskyt akutní acidózy (SUCHÝ et al., 2010). Nedegradovatelný škrob nepodléhá mikrobiální fermentaci v bachoru a přechází v nestrávené podobě do tenkého střeva, kde je enzymaticky štěpen a resorbován v podobě glukózy, 18
která přispívá k syntéze jak laktózy, tak i mléčné bílkoviny (SUCHÝ et al., 2010). Požadavek dojnic na množství glukózy se pohybuje v rozmezí 1,7–4,5 kilogramů za den. Nedostačující syntéza glukózy má za následek vznik ketózového onemocnění (BOUŠKA et al., 2006). Přebytek nedegradovatelného škrobu způsobuje nadměrný příjem glukózy organizmem, dochází ke zvýšení sekrece inzulínu, lipogenezi a tučnění zvířat. Při překrmování dojnic nedegradovatelným škrobem nad resorpční kapacitu je přebytečný škrob vyloučen výkaly, což je z chovatelského hlediska nerentabilní (SUCHÝ et al., 2010). Na druhou stranu, nedostatečná tvorba glukózy v tenkém střevě je jednou z hlavních příčin výskytu ketózy, stearózy jater a jaterního kómatu (BOUŠKA et al., 2006). V KD by měly být strukturní a nestrukturní sacharidy zastoupeny v optimálním poměru. Optimální množství NDF představuje 28–33 % ze sušiny KD (DREVJANY, 2004a; BOUŠKA et al., 2006), pro stanovení je však také důležitá fáze mezidobí. Obsah ADF by měl představovat 19–21 % ze sušiny (DREVJANY, 2004a; BOUŠKA et al., 2006, KOUKOLOVÁ et al., 2010) a nestrukturní sacharidy přibližně 40 % ze sušiny (DREVJANY 2004a; KUDRNA et al., 1998; ONDARZA, 2000c). Příliš vysoké zastoupení škrobů způsobuje snížení stravitelnosti vlákniny, klesá pH v bachoru a dochází k rozvoji amylolytických bakteríí na úkor celulolytických. Tento problém lze vyřešit přidáním močoviny do KD. K množení celulolytických bakterií totiž dochází při zastoupení alespoň 5% množství dusíkatých látek v KD (JELÍNEK et al., 2003). 3.1.2.3 Tuky V případě, že sacharidy plně nepokrývají potřebu energie, obvykle je do KD přidán tuk, aby byly splněny všechny nutriční požadavky dojnic na energii (ONDARZA, 2000d). Přídavek tuku do KD má smysl v případě denního nádoje překračujícího 30 litrů mléka (DREVJANY, 2004a). Nutričně nejvýznamnější skupinou lipidů ve výživě skotu jsou acylglyceroly, především pak triacylglyceroly. Acylglyceroly jsou energeticky nejbohatší složkou v KD. Při oxidaci jednoho gramu se uvolní energie odpovídající 38 kJ. V případě, že energie z tuků není využita k okamžité spotřebě, dochází ke zpětné přeměně na acylglycerol, který je následně ukládán ve tkáních organizmu (KUDRNA et al, 1998). Množství tuku v KD by nemělo přesáhnout 5 % ze sušiny. V případě použití zdroje chráněného tuku může dávka obsahovat až 7,5 % tuku v 1 kg sušiny (DREVJA19
NY, 2004a). Případné předávkování způsobuje snížené trávení vlákniny v bachorovém prostředí, což následně způsobuje depresi příjmu krmiva a nižší syntézu mléčných složek, zejména tuku a bílkovin (BOUŠKA et al., 2006). Tuky v KD by měly mít různý původ. Zhruba třetina by měla pocházet z tuků krmiv obsažených v dávce (obiloviny, olejnatá krmiva a vedlejší produkty), druhá třetina by měla být zastoupena olejnatými semeny (celé sójové boby, bavlníkové semeno) a poslední část chráněným tukem, který nepodléhá štěpení bachorovými mikroorganizmy (DREVJANY, 2004; BOUŠKA et al., 2006). BOUŠKA et al., (2006) uvádějí jako vhodný tukový doplněk bavlníkové semeno, a to zdůvodu vysokého obsahu tuku (20 %) a NDF (44 %). Při jeho zkrmování nedochází k uvolňování velkého množství tepla, proto je vhodné jako doplněk především při vysokých teplotách prostředí. Tuky ze semen olejnin (len, sója, řepka) jsou zdrojem esenciálních nenasycených mastných kyselin v mléce včetně konjugované kyseliny linolové (CLA), která je specifická pro produkty skotu. CLA mají antisklerotické a antikarcinogenní účinky (BOUŠKA et al., 2006). Tuky se z velké části skládají z mastných kyselin (MK). MK můžeme rozdělit na nasycené, tzn. ty, které ve svém řetězci neobsahují ani jednu dvojnou vazbu, a na nenasycené, obsahující alespoň jednu dvojnou vazbu ve své struktuře. Nasycené mastné kyseliny (SFA) slouží organizmu hlavně jako pohotový zdroj energie. SFA řadíme mezi neesenciální MK. V organizmu se především vyskytují tyto SFA: kyselina laurová (C 12:0), myristová (C 14:0), palmitová (C 16:0) a kyselina stearová (C 18:0) (McDONALD et al., 2011, ZEMAN et al., 2006). ZEMAN et al. (2006) rozdělují nenasycené mastné kyseliny na monoenové, které obsahují jednu dvojnou vazbu a jsou pro organizmus neesenciální. Mezi nenasycené mastné kyseliny monoenové řadíme kyselinu palmitoolejovou (C 16:1) a olejovou (C 18:1). Další skupinou jsou nenasycené mastné kyseliny polyenové, označované také jako polynenasycené mastné kyseliny (PUFA), obsahující ve své struktuře 2 a více dvojných vazeb. Jsou to látky esenciální a v organizmu je přítomno pět hlavních polyenových mastných kyselin: kyselina linolová (C 18:2), arachidonová (C 20:4), linolenová (C 18:3), eicosapentaenová (C 20:5) a docosahexaenová (C 22:6).
20
3.1.2.4 Dusíkaté látky Dusíkaté látky (NL) slouží hlavně jako stavební materiál buněk, v některých případech však mohou být i zdrojem energie (KUDRNA et al., 1998). Základním zdrojem NL pro zvíře je krmivo obsahující především bílkoviny, nukleové kyseliny, volné aminokyseliny, močovinu, amonné soli, aj. (JELÍNEK et al., 2003, KUDRNA et al., 1998). Všechny NL však nemohou být využity přímo zvířetem – močovina a amonné soli, tedy NL nebílkovinné povahy, jsou štěpeny a využívány populací bachorových mikroorganizmů pro stavbu jejich vlastních těl (KUDRNA et al., 1998). Rozdělení NL (KUDRNA a HOMOLKA, 2009) 1.
Degradovatelné NL – látky, které jsou fermentovány bachorovými mikroorganizmy. Část z nich je využita k tvorbě mikrobiálního proteinu, většina je však přeměněna na amoniak.
2.
Nedegradovatelné NL – dusíkaté látky nepodléhající mikrobiálnímu štěpení v bachoru, které jsou tráveny až v tenkém střevě pomocí enzymů. Označuje se také jako by pass protein.
3.
Rozpustné NL – jedná se o látky rozpustné v bachorové tekutině
4.
Nerozpustné NL – látky nerozpustné v bachorové tekutině
5.
Bakteriální NL – produkt bachorových mikroorganizmů získaný z degradovatelných NL
6.
Stravitelné NL – NL, které jsou vstřebávány v tenkém střevě Dojnice by měly přijímat pouze takové množství NL, které je nezbytné pro zá-
chovu, mléčnou produkci, růst plodu a optimální růst mikroorganizmů v předžaludku (KUDRNA a HOMOLKA, 2009). KD s obsahem NL vyšším než 18 % v 1 kg sušiny sice vedou ke zvýšení mléčné produkce, ale mohou také být spojeny se zhoršením reprodukčních ukazatelů. Přebytek degradovatelných NL v bachoru (RDP) vede k nadměrné tvorbě amoniaku, který nejsou mikroorganizmy schopny využít v plné míře. Nevyužitý amoniak přechází přes krevní řečiště do jater, kde dochází k detoxikaci na močovinu. Nadměrná produkce močoviny zatěžuje játra a vyžaduje další energii pro detoxikaci, což v konečném důsledku vede k prohlubování negativní energetické bilance (NEB) a snížení mléčné užitkovosti (HAYTON et al., 2012). 21
KD pro dojnice by měla obsahovat tři druhy RDP, a to s nízkou (45–70 %), střední (70–80 %) a rychlou degradovatelností (80–90 %), aby byla zajištěna kontinuita degradace NL v bachoru, která vede k rozvoji bachorové mikroflóry (BOUŠKA et al., 2006; KUDRNA a HOMOLKA, 2009). Bachorové mikroorganizmy poskytují dojnici kvalitní protein, který je tráven v tenkém střevě za předpokladu, že je zvířeti dodán RDP nebo nebílkovinné NL s dostatečným množstvím energie (HAYTON et al., 2012). 3.1.2.5 Energie Energie je po vodě druhou nejdůležitější živinou pro dojnice a je limitujícím faktorem jejich vysoké užitkovosti (ONDARZA, 2000e; KUDRNA et al., 1998). Požadavky na množství energie se liší v závislosti na stádiu laktace, užitkovosti, věku a způsobu ustájení. U některých kategorií zvířat je potřeba dodat zvýšené množství energie. Jedná se např. o březí krávy nebo jalovice – přídavek na březost, a u krav na 1. a 2. laktaci přídavek na dokončení růstu (KUDRNA et al., 1998). Jednotkou energie je joule (J). Brutto energie (BE) – energie uvolněná jako teplo při spálení hmoty Energie ve výkalech z krmiva a energie endogenního původu
Stravitelná energie (SE) – energie získaná trávením živin (BE – energie výkalů) Energie v moči z krmiva a energie endogenního původu, methan
Metabolizovatelná energie (ME) – energie dostupná pro metabolismus (SE – (moč + plyny)) Fermentační teplo a teplo vytvářené při metabolizmu živin
Netto energie laktace (NEL) – energie dostupná pro záchovu a produkci
Schéma č. 2: Využití energie, převzato od ONDARZA (2000e) 3.1.2.5.1 Energie pro záchovu Jedná se o energii potřebnou pro zajištění energetické rovnováhy zvířete a zachování základních životních funkcí (ONDARZA, 2000e; ZELENKA et al., 2003). Zhruba 35–50 % přijaté energie na záchovu je spotřebováno na funkci krevního oběhu, respiraci, funkci jater, ledvin a nervového systému. Dalších 30–50 % energie je vyžadováno pro správnou funkci buněk, transport iontů (především Na a Ca), metabolismus bílkovin a tuků. (CHURCH a POUND, 1988). Snahou chovatelů skotu je snížení potřeby energie na záchovu, ta může být redukována správným řízením chovu. Požadavky mohou být ovlivňovány například teplo22
tou prostředí. Při teplotách pohybujících se mimo termoneutrální zónu zvířat, resp. při nižších teplotách, dochází ke zrychlování metabolizmu a zvyšují se požadavky na energii potřebnou pro udržení tělesné teploty, a tím je méně energie dostupné pro požadovanou produkci. Mezi další faktory, které ovlivňují nároky zvířat na energii potřebnou pro záchovu, můžeme zahrnout mikroklima ve stáji, věk zvířat, hmotnost, velikost tělesného rámce a jiné. 3.1.2.5.2 Energie pro produkci Energie pro produkci je přídavek energie nad rámec záchovné potřeby slouží zvířeti pro produkci (KUDRNA et al., 1998). Dodávky energie potřebné pro produkci jsou závislé především na užitkovosti zvířat. U dojnic, které produkují více než 12–14 litrů mléka za den, je nutný přídavek energie na produkci mléka ve formě doplňkové směsi. Množství přídavku odpovídá 0,5 kg jadrných krmiv na každý kilogram mléka vyprodukovaný nad tuto hranici. Doplňkové produkční směsi jsou vyráběny z obilovin, extrahovaných šrotů, sladového květu, mlýnských zbytků a minerálních a vitaminových doplňků (ZEMAN et al., 2006). Jako příklad pro potřebu energie na záchovu si uvedeme 700 kg vážící holštýnskou krávu, která vyžaduje přibližně 80 MJ denně. Na každý litr vyprodukovaného mléka je pak navíc požadováno 5,5 MJ energie. V součtu to znamená, že kráva produkující 45 l mléka denně vyžaduje 325 MJ NEL (HAYTON et al. 2012). 3.1.2.6 Vitaminy Jedná se o esenciální látky, které působí v organizmu jako biokatalyzátory. Vitaminy nejsou zdrojem energie ani neplní stavební funkci, ale jsou nezbytné pro zdraví, růst a reprodukci zvířat. Živočichové musí vitaminy přijímat v potravě buď v hotové formě nebo jako provitaminy, jelikož vitaminy dokážou syntetizovat pouze autotrofní organizmy (VODRÁŽKA, 2002; BALLET et al., 2000). Výjimku tvoří přežvýkavci, kteří jsou díky degradaci a fermentaci krmiv mikroorganizmy bachoru schopni pokrýt potřebu ve vodě rozpustných vitaminů skupiny B a lipofilního vitamínu K. Dalšími vitaminy, které jsou syntetizovány v těle organizmu jsou L-askorbát tvořený z glukózy a galaktózy a vitamin D vytvářen za přispění UV záření. To je zachyceno steroly umístěnými v kůži zvířat. Speciální požadavky jsou tedy kladeny především na dotaci lipofilních vitaminů A a E v KD (BALLET et al., 2000). U vysokoužitkových dojnic je však potřeba doplnění vitamínů v KD rozsáhlejší. Probíhající syntéza vitaminů totiž 23
nemusí dostatečně pokrývat jejich potřeby. Jedná se o niacin, thiamin, cholin a v případě nedostatečného příjmu kobaltu také vitamín B12 (KUDRNA et al., 2006). Syntéza vitaminů je mimo jiné závislá na způsobu chovu a složení KD. Zvířata umístěná ve stájích nebo krmena vysokými dávkami koncentrovaných krmiv nejsou schopna vyprodukovat dostatečně množství vitaminů D a B1 – thiamin (BALLET et al., 2000). Deficience vitaminu D může také být způsobena zvýšeným příjmem vápníku z KD. Při vysokém obsahu soli v krmivu je vyžadován zvýšený příjem vitaminu C (ZEMAN et. al., 2006). Na potřebu vitaminů mají vliv i další faktory, například věk zvířat, pohlaví, fyziologický stav, stupeň a intenzita metabolizmu a úroveň produkce (ZEMAN et al., 2006; JELÍNEK et al., 2003). 3.1.2.7 Minerální látky Veškeré minerální látky v těle zvířete tvoří 4–5 % jejich hmotnosti. Nejvíce minerálních látek je uloženo v kostech (83 %), zbývající část v ostatních tkáních těla. Prvky, které jsou pro život nezbytné, jsou nazývány prvky biogenními. Ty lze členit na látky organické a minerální. Minerální látky mohou být dále rozčleněny na makroelementy, které jsou v organizmu zastoupeny v relativně velkém množství (vápník, fosfor, sodík, hořčík, draslík, síra, chlór) a mikroelementy, taktéž nazývané stopové prvky (železo, měď, zinek, mangan, kobalt, jód, selen, molybden) (ZEMAN et al., 2006; JELÍNEK et al., 2003). Mezi nejzastoupenější prvky v těle dojnice patří vápník (56 %), následuje fosfor (31 %) a draslík se šesti procenty ze všech základních makroprvků (ZEMAN et al., 2006). Podle UNDERWOOD a SUTTLE (1999) a JELÍNKA et al., (2003) plní minerální látky v těle organizmu 4 základní funce: 1. Strukturní – prvky tvoří strukturní složky orgánů a tkání. 2. Fyziologickou – minerální látky se vyskytují v tělních tekutinách a tkáních jako elektrolyty podílející se na udržení osmotické rovnováhy, acido-bazické rovnováhy, propustnosti membrán a přenosu nervových impulzů. 3. Katalytickou – minerální látky mohou působit jako katalyzátory v enzymatických a endokrinních systémech jako nedílná součást enzymů a hormonů nebo jako jejich aktivátory (koenzymy).
24
4. Regulační – látky regulují replikaci a diferenciaci buněk. Jak karence, tak i přebytek nebo nesprávný poměr minerálních látek v organizmu působí nepříznivě. Nedostatečné množství mikroelementů způsobuje subklinické poruchy s negativními vlivy na konverzi živin, růst, produkci a reprodukci. U dojnic se nejčastěji vyskytuje nedostatek mědi, manganu, selenu a zinku. Obecně nedostatek mikroprvků je v KD založené na kukuřičné siláži (BOUŠKA et al., 2006). Na druhou stranu, vysoká koncentrace některých prvků může v těle způsobovat intoxikaci. Jedná se například o selen a zinek (ZEMAN et al., 2006). Absorpce mikroelementů se pohybuje od 1 do 10 %. Vyšší absorpce může být dosaženo v případě organických sloučenin, kdy jsou mikroelementy navázány na peptidy a aminokyseliny v podobě chelátů. Tyto komplexy se nazývají bioplexy (BOUŠKA et al., 2006). Při normování minerálních látek v KD je důležité nejen jejich množství, ale také vzájemný poměr, zejména vztah mezi alkalickými (K, Na, Ca a Mg) a acidogenními prvky (S, Cl a P) (ZEMAN et al., 2006). Požadavkům na jednotlivé živiny, minerální látky a vitamíny ve výživě dojnic v tranzitním období a v první třetině laktace je věnována následující kapitola.
25
3.2 Tranzitní období Mezidobí, tj. období od porodu do následujícího porodu, lze rozdělit do dvou úseků, a to na období laktace a období stání na sucho. Laktační fázi dále dělíme u vysokoužitkových dojnic na tři úseky: 1.
Období od otelení do doby vrcholu příjmu sušiny, tj. přibližně ve stém dni laktace
2.
Stadium střední laktace – od 100. do 200. dne laktace
3.
Období od 200. dne laktace do zaprahnutí (délka normované laktace činí 305 dní)
Dnem zaprahnutí začíná období na sucho, které lze rozčlenit na dva úseky, a to na: 4.
Počáteční stadium trvající od doby zaprahnutí do 21. dne před porodem
5.
Předporodní (tranzitní), tj. od 21. dne před porodem do otelení, do tohoto období lze zahrnout i první tři týdny laktace, tzv. rozdojovací období Aby byly dostatečně zabezpečeny fyziologické potřeby dojnic, je nutné vytvářet
co nejvyrovnanější skupiny zvířat v průběhu mezidobí nejen s ohledem na fázi mezidobí, ale také z hlediska užitkovosti. V případě skupinového krmení dojnic směsnými krmnými dávkami (TMR – total mixed ration) může totiž v nevyrovnaných skupinách docházet k překrmování dojnic s nižší užitkovostí než je průměr stáda, nebo v opačném případě k nedokrmování dojnic s vyšší užitkovostí. Ve většině případů dochází k rozdělení dojnic do skupin na základě doby otelení, vhodnější s ohledem na krmení je však rozdělení podle užitkovosti (KUDRNA et al., 1998). 3.2.1
Období stání na sucho Stání na sucho je obdobím od konce laktace do porodu. Jedná se o jednu z nej-
důležitější částí laktačního cyklu, kdy dochází ke změnám v požadavcích na výživu, metabolismu zvířete a v mléčné žláze. Tyto změny mají významný vliv nejen na následující laktaci a zdravotní stav, ale také na budoucí celoživotní produkci (HOUGH, 2013; DINGWELL et al., 2001). V mléčné žláze dochází k výrazným změnám především u sekrečních epitelových buněk. Po zaprahnutí dojnic dochází k regresi epitelových buněk a celého parenchymu. Snižuje se tak aktivita mléčné žlázy až do nástupu tranzitního období. Toto období se vyznačuje rychlou diferenciací sekreční tkáně, intenzivním růstem, ukládáním tuku, bílkovin a kolostra (DINGWELL et al., 2001). Důležité 26
také je, aby došlo k regeneraci trávicího traktu, zejména bachoru, a to k posílení jeho svalů. (BOUŠKA et al., 2006). Bachorové papily a mikroflora se musí adaptovat na změnu krmné dávky z energeticky bohaté na konci laktace na dávku s nízkým obsahem energie v době zaprahnutí a poté opět během tranzitního období zpět na dávku pro laktující dojnice (DINGWELL, et al., 2001). Vzhledem k tomu, že růst plodu je nejintenzivnější v poslední fázi březosti, je nutné zajistit adekvátní výživu jak pro krávu samotnou, tak pro zabezpečení růstu a vývoje plodu (ZEMAN et al., 2006; KOUDELA a LABUDA, 1964). Významnou úlohu v tomto období hraje management stáda zaprahlých dojnic. Optimální řízení stáda je základem pro rentabilní produkci mléka. Naopak, pokud je management nedostatečný, zvyšuje se riziko výskytu metabolických poruch, produkce mléka neodpovídá genetickým předpokladům zvířat a zhoršují se reprodukční ukazatelé (HOUGH, 2013). 3.2.1.1 Délka období stání na sucho 3.2.1.1.1 Tradiční Za optimum, které zajišťuje nejvyšší užitkovost v následné laktaci, je považováno 45–60 dní délky stání na sucho. K plné regeneraci tkání v mléčné žláze u krav dochází za 5–6 týdnů. Při období delším než 60 dní dochází k tučnění krav a zhoršení BCS (WALDNER, 2009). Důsledkem krátkého období nebo dokonce absence stání na sucho je snížení počtu sekrečních buněk ve vemeni a tím i snížení mléčné užitkovosti v následující laktaci (AMARAL-PHILLIPS a FRANKLIN, 1999). V případě konvenčního (nezkráceného 60denního) období stání na sucho je z důvodu rozdílných nároků na výživu toto období rozděleno na dvě fáze, a to na počáteční a předporodní. Během těchto fází by krávy měly být odděleny, řízeny a krmeny jako dvě různé skupiny. Toto rozdělení umožňuje lépe a přesněji zajišťovat potřeby krav a připravit je na následující laktaci (AMARAL-PHILLIPS a FRANKLIN, 1999; DREVJANY, 2004c). 3.2.1.1.1.1 Počáteční stadium Jedná se o období od zaprahnutí do 21 dnů před očekávaným datem otelení. Během tohoto stádia by mělo především dojít k udržování tělesné kondice, svalových rezerv, obnově stěny bachoru a k dotaci potřebných minerálů a vitamínů (ONDARZA, 27
2004). V průběhu této etapy je důležitý dostatečný příjem kvalitní vlákniny, která zajistí potřeby energie a živin (CUNNINGHAM et al., 2005). 3.2.1.1.1.2 Předporodní stadium (tranzitní) Požadavky krav na zastoupení jednotlivých živin v KD se zvyšují, zatímco příjem sušiny klesá (viz graf č. 1). Z uvedeného důvodu musí být zvýšena koncentrace energie, bachorové mikroorganismy a papily proto musejí být adaptovány na vyšší příjem koncentrovaných krmiv (ONDARZA, 2004). 3.2.1.1.2 Zkrácené Zkrácené období stání na sucho nebo jeho absence má pozitivní vliv na dojnice. V dnešní době mnoho dojnic produkuje značné množství mléka i 60 dní před otelením, proto může dojít k zaprahnutí i okolo 35. dne před porodem. Mimo snížené produkce mléka nemá tento způsob zaprahování jiný významný negativní dopad na následnou laktaci. Navíc chovatel těží z toho, že dojnice o 25 dní déle produkuje mléko v probíhající laktaci. (SULLIVAN, 2005). Mezi hlavní výhody zkráceného období stání na sucho patří:
lepší energetická bilance
větší živá hmotnost
lepší perzistence laktace
zvýšená odolnost zvířat
nižší riziko výskytu zdravotních poruch
zlepšení reprodukčních ukazatelů
zlepšená činnost bachoru Zkrácené období má však i svá negativa, mezi něž patří snížení užitkovosti, zvý-
šení počtu somatických buněk v mléce, horší kvalita mleziva a porody telat s menší hmotností (ČERMÁKOVÁ et al., 2013). Rozdíl mezi tradičním a zkráceným obdobím stání na sucho spočívá v tom, že krávy při zkráceném stání na sucho nejsou krmeny KD s nízkým obsahem energie pro dojnice v počátečním stádiu, ale od zaprahnutí je jim podávána dávka pro dojnice v předporodním stádiu, a to po celou dobu až do porodu (LEFEBVRE a SANTSCHI, 2012).
28
3.2.2 Výživa dojnic v tranzitním období Nejvhodnějším způsobem krmení dojnic, a to po celou dobu mezidobí, tedy nejen v tranzitním období, je za použití směsných krmných dávek (TMR). Hlavní předností TMR je při dodržování základních pravidel stabilní složení KD, jež nezpůsobuje výkyvy v bachorovém prostředí. Krmivo je tak bachorovou mikroflórou lépe využíváno, což se pozitivně projeví na mléčné užitkovosti (BOUŠKA et al., 2006). Nevýhodou pak je nemožnost krmit dojnice individuálně podle jejich potřeb. Tento problém může být alespoň z části vyřešen rozdělením dojnic do více skupin podle užitkovosti s uplatněním fázové výživy (ONDARZA, 2000b). Pro správnou funkčnost TMR je důležitá kvalita mísení. Naprosto nevyhovující je porušení struktury a separace jednotlivých komponentů nadměrným mícháním. Stejně tak je nevhodné nedostatečné promíchání, kdy všechny komponenty nejsou dostatečně promíseny a KD je velice nestabilní. Principem TMR je právě to, aby každé sousto, které dojnice přijme, mělo stejné složení (BOUŠKA et al., 2006). Vysokého příjmu krmiv a tím i zajištění optimální mléčné užitkovosti je dosaženo při obsahu sušiny KD mezi 50–60 % a pH 5,5–6,0. V případě, že siláže používané k výrobě TMR jsou příliš kyselé, lze tento problém řešit přidáním pufru (BOUŠKA et al., 2006). Sodu nebo jiné pufry přidáváme v množství odpovídající 0,75 % sušiny KD (DREVJANY, 2004a). Pro správnou funkci bachoru je potřeba dojnicím zajistit dostatečné množství strukturální vlákniny. Zda je TMR z tohoto hlediska vyhovující, zjistíme pomocí separátoru, který je tvořen soustavou tří sít. Jednotlivá síta mají různé průměry ok, 19, 8 a 4 mm v průměru. Největší síto bylo navrženo tak, aby zde bylo zadrženo krmivo, které podporuje přežvykování a tím i dostatečnou tvorbu pufrů ve slinách. Na tomto sítě by mělo zůstat 2–8 % TMR pro dojnice v laktaci (HEINRICHS, 2013). Na druhém sítě zůstávají částice krmiv o velikosti 8–19 mm. Jedná se o krmivo, které již je rychleji fermentovatelné, ale s nižší pufrační schopností. Optimální zastoupení této frakce činí pro laktující dojnice 30–50 % TMR. Obsah třetího síta s frakcemi od 4 do 8 mm, by měl být zastoupen 10–20 %. Částice menší než 4 mm jsou často zastoupeny velmi rychle degradovatelnými sacharidy a jejich podíl činí přibližně 30–40 % z TMR (HEINRICHS, 2013). Vysoké zastoupení krmiv s velikostí částic menších než 8 mm může mít za následek výskyt závažných poruch, jako například acidózy bachoru. 29
3.2.2.1 Výživa dojnic prepartum SHAVER a KURZ (2000) poukazují na to, že neadekvátní řízení stáda v tranzitním období může mít mnoho následků. Jedná se například o:
metabolické poruchy zahrnující mléčnou horečku, steatózu jater a ketózy
reprodukční poruchy - zadržení lůžka, metritidy
trávicí poruchy – subklinická bachorová acidóza, dislokace slezu
rychlý a výrazný úbytek tělesné kondice v časné laktaci
nízký vrchol v produkci mléka
zhoršení reprodukčních ukazatelů
vysoké výdaje za veterinární léčbu Abychom se v chovu vyhnuli alespoň z části těmto rizikům, je nutné dbát na to,
aby dojnice byla již před zaprahnutím v optimální tělesné kondici. Názory na optimální hodnotu BCS (body condition scoring) se u různých autorů liší. BOUŠKA et al. (2006), uvádí tuto hodnotu v rozmezí 2,75–3,25 z pětibodové stupnice. DREVJANY (2004b) říká, že ideální skóre pro suchostojné dojnice je v rozsahu 3,25–3,75. Ze zahraničních autorů pak HULSEN (2011) uvádí cílové skóre 2,5–3,0, WALDNER (2007) skóre 3,50. HANINA (2010) upozorňuje na to, že kondiční skóre přesahující 4,0 vede k poporodním problémům. Z hlediska optimálního příjmu sušiny v poporodním období a eliminace výskytu ať už metabolických či jiných poruch, se jeví úroveň kondice ohodnocena 3,50 body v době zaprahnutí jako optimální. Příjem sušiny dojnicemi během tranzitního období postupně klesá, během posledních tří až pěti dnů gravidity tento pokles může činit až 30 % (viz graf č.1). V tomto období by však dojnice měla zvyšovat příjem živin, zejména energie a proteinů nutných pro přípravu na porod a následnou laktaci (DREVJANY, 2004c; BOUŠKA et al., 2006). Depresi v příjmu krmiva lze vyřešit zkrmováním tzv. přechodné dávky, ve které je zvýšená koncentrace živin a dojnici se tak dostane při stejném příjmu sušiny zvýšené množství živin (DREVJANY, 2004c). Snahou při podávání této KD je udržet příjem sušiny na maximální možné úrovni. Koncentrace energie pro tranzitní dojnice by měla činit minimálně 6,25 MJ a zastoupení NL 14–16 % ze sušiny KD (HANINA, 2010). Množství nedegradovatelného proteinu je vhodné zvýšit na 32–38 % z celkového množství NL, předchází se tak ketózám a zadržení lůžka. KD by měla obsahovat větší množství kukuřičných krmiv a koncentrátů s lehce stravitelnými sacharidy, a to v množství až 30
4 kilogramy na dojnici a den (BOUŠKA et al., 2006). Procentuální zastoupení nestrukturálních sacharidů by mělo činit minimálně 26 a maximálně 43 % sušiny KD (DREVJANY, 2004c; RETAMAL, 2011). Zvýšená hladina vysoce rozpustných sacharidů vede k rychlejšímu průchodu tráveniny přes zažívací trakt, a tím se zvyšuje množství přijaté sušiny (DREVJANY, 2004c) Při zařazování lehce stravitelných sacharidů do KD je však nutné dbát na pozvolné navykání, aby se předcházelo výskytu acidóz. Pro správnou funkci bachoru v tomto období dodáváme také potřebné množství ADF a NDF, které by mělo činit minimálně 21, resp. 33 % sušiny KD (RETAMAL, 2011).
Graf č. 1: Příjem sušiny v okoloporodním období deseti multiparními dojnicemi, převzato od BELL (1997) Požadavky na dotaci minerálních látek se liší v závislosti na použitém typu KD. Pokud se jedná o běžnou KD, bude nutné věnovat zvýšenou pozornost zastoupení Ca. Vysoká koncentrace Ca podávána dojnicím v předporodním období způsobuje výskyt poporodní parézy. Na druhou stranu, u aniontových KD (DCAD, viz poporodní paréza) je důležitější než množství Ca koncentrace aniontů, jejichž zastoupení musí být vyšší než u běžné KD. Požadavky na množství jednotlivých minerálních látek jsou uvedeny v tabulce č. 4.
31
Tabulka č. 4: Doporučený obsah živin v krmné dávce pro suchostojné krávy, upraveno podle DREVJANY (2004c) Předporodní fázea) běžná KDb)
Předporodní fáze aniontová KDc)
Vápník
% suš.
0,45 - 0,55
1,40 - 1,60
Fosfor
% suš.
0,30 - 0,32
0,32 - 0,35
Hořčík
% suš.
0,28 - 0,32
0,28 - 0,32
Draslík
% suš.
0,80 - 1,00
0,80 - 1,10
d)
Síra
% suš.
0,17 - 0,19
0,35 - 0,40
Sůl
% suš.
0,25 - 0,30
0,25 - 0,30
nebo sodík
% suš.
0,10 - 0,12
0,10 - 0,12
Chlór
% suš.
0,20 - 0,24
0,70 - 0,80
ppm
44
44
11 - 25
11 - 25
Mangan
e)
Měď
ppm
Zinek
ppm
70 - 80
70 - 80
Železo
ppm
100
100
Doplňovaný selen
ppm
0,30
0,30
Doplňovaný kobalt
ppm
0,20
0,20
Doplňovaný jód
ppm
0,50
0,50
Vysvětlivky k tabulce: a) Poslední tři až čtyři týdny před předpokládaným telením b) Běžná nebo kationtová (alkalická dávka) c) Aniontová nebo acidická dávka s rovnováhou kationtů a aniontů - 50 až 150 miliekvivalentů na kilogram. Výše uvedené je založeno na jednoduché rovnici: mEq/kg krmiva jsou: Na 435, K 256, Cl 282, S 624 d) Hladina síry 0,45% v aniontové dávce krav před porodem může být tolerována po krátká časová období (tři až čtyři týdny). e) Při nedostatku mědi se používají vyšší nebo střední hladiny, jestliže vzniklé problémy vyplývají z vysokého příjmu železa, manganu, molybdenu a síry. 3.2.2.2 Výživa dojnic postpartum Příjem sušiny po porodu stoupá velmi pomalu, vrchol v příjmu nastává od 70. do 100. dne laktace, zatímco mléčná produkce se zvyšuje podstatně rychleji a vrchol nastává 30.–50. den po otelení (BOUŠKA et al., 2006). Příjem energie je tedy vyšší než její výdej, proto je energetická bilance u dojnic v tomto období prakticky vždy negativní (KUDRNA et al., 1998). Koncentrace energie v KD by měla vykazovat vzrůstající tendenci a dosahovat úrovně až 7,0–7,4 MJ/kg sušiny. Množství NL v KD na počátku laktace představuje 17,5–19 % ze sušiny KD. Na celkovém podílu NL by se měl RUP podílet 35–38 % a zastoupení RDP by mělo činit 62–66 %. Podíl tuků na složení TMR se 32
pohybuje v rozmezí 5–7 %, vyšší hranice může být použita pouze v případě použití chráněných tuků (DREVJANY, 2004a). Z důvodu vysoké energetické hodnoty tuků lze snížit podíl jadrných krmiv v KD (BOUŠKA et al., 2006). Nelze opomenout ani zastoupení sacharidů, jejich strukturální frakce, konkrétně NDF představuje na počátku laktace 28–32 %, nestrukturální sacharidy 32–38 % sušiny KD (DREVJANY, 2004c). Zastoupení minerálních prvků v TMR pro laktující dojnice je téměř totožné s KD pro dojnice v posledních třech týdnech gravidity. Rozdíly jsou patrné u Ca, jehož podíl se zvyšuje na 0,75–0,9 % sušiny v případě dotace bez doplňku tuku a 0,9–1,1 % v dávce s doplňkem tuku. Stejně tak jako u Ca, dochází ke zvýšené potřebě P, a to na 0,5–0,55 % sušiny a K na 1,0–1,5 %. Požadavky na Cl, Mn, Cu, Zn, Fe, Se, Co a I se oproti dávce před porodem nemění (DREVJANY, 2004c). Množství vitaminu D podávaného dojnicím v předporodním období i v první části laktace je konstantní a činí 1650–2450 m.j./kg sušiny. Zatímco potřeba vitaminu A je 7700, resp. 7800 m.j./kg sušiny, požadavky na dotaci vitaminu E po porodu klesají téměř o polovinu, a to ze 77 na 45 m.j. (DREVJANY, 2004c). Zvýšená potřeba vitaminu E před porodem je spojena s prevencí proti zadržení plodových obalů.
33
3.3 Preventivní nutriční faktory významné pro eliminaci poporodních komplikací U dojnic je výskyt metabolických onemocnění, poruch trávícího a reprodukčního traktu spojován především s porodem, konkrétně poporodním obdobím. Níže jsou popsány hlavní onemocnění vyskytující se právě v tomto období. Prevence těchto poruch však začíná již v období stání na sucho, kdy správnou formulací KD mohou být rizika výskytu snížená na minimum. Významnou roli hraje také management stáda, důležitá je fázová výživa dojnic i v relativně krátkém období stání na sucho, které by mělo být rozděleno na dvě období – počáteční (far–off) a tranzitní (close–up). Je potřeba se vyvarovat působení stresu na dojnice a zajistit jim optimální podmínky v souladu s welfare. 3.3.1
Poporodní paréza (mléčná horečka, hypokalcémie)
Poporodní paréza je jednou z nejčastějších metabolických poruch vyskytujících se u dojnic mléčných plemen. Přibližně 75 % všech případů se vyskytne do 24 hodin od porodu, dalších 12 % v období od 24 do 48 hodin po porodu. Přibližně 6 % případů se vyskytuje v době porodu a často způsobuje těžké porody. Příčinou je inhibice děložních kontrakcí, kterou hypokalcémie způsobuje (OETZEL a GOFF, 2008). Poporodní paréza je nehorečnaté onemocnění dojnic, kdy akutní nedostatek vápníku postupně způsobuje neurosvalové dysfunkce, ochabnutí svalstva, kolaps oběhového systému a v případě, že dojnice není léčená, může vést až ke ztrátě vědomí a smrti zvířete (OETZEL a GOFF, 2008). Dojnice v průběhu onemocnění ztrácí chuť žrát, působí otupěle, apaticky a při chůzi nekoordinuje své pohyby, její uši jsou studené a mulec suchý (HEINRICHS et al., 1996). Mezi nejvýznamnějšími faktory způsobující mléčnou horečku patří plemenná příslušnost, věk a úroveň mléčné produkce. Nejvíce náchylné k tomuto onemocnění jsou dojnice plemene Jersey, středně vnímavé pak dojnice holštýnského plemene, nejméně náchylným plemenem Ayrshire (OETZEL a GOFF, 2008). Výskyt mléčné horečky se však častěji vyskytuje u starších plemenic a zvířat s vyšší užitkovostí (HEINRICHS et al., 1996), ale také u dojnic, které jsou v období stání na sucho překrmovány vápníkem (KUDRNA et al., 1998). Z důvodu vysokého obsahu vápníku je proto důležité vyřadit některá krmiva z KD pro suchostojné dojnice. Jedná se například o vojtěškové a jetelové siláže a sena (BOUŠKA et al., 2006). U dojnic, které již tímto one34
mocněním prošly, existuje zvýšené riziko výskytu této metabolické poruchy i v dalších laktacích (VLČEK, 2012).
Graf č. 2: Kolísání obsahu krevního vápníku v období okolo porodu, převzato od DREVJANY, (2004a) Klinické příznaky poporodní parézy mohou být rozděleny do tří fází : 1) Charakteristický pro první fázi je výskyt podrážděnosti, nervozity a slabosti, prozatím bez ulehnutí. Kontrakce bachoru jsou slabé a objevují se mezi nimi delší pauzy. 2) Ve druhé fázi dojnice ulehá. Na rozdíl od první fáze je dojnice deprimovaná a ochrnutá. Objevuje se jemný svalový třes. Dochází ke snížení kontrakcí srdečních svalů a snižuje se průtok krve periferními částmi organizmu. Dojnice v této fázi vykazují nižší rektální teplotu (35,6-37,8 oC), rozsah je však závislý na teplotě prostředí. Narušení činnosti hladkého svalstva v organizmu vede k výskytu klinických příznaků, jako například snížení tonusu gastrointestinálního svalstva, mírnému nadýmání a zácpě. Kontrakce bachoru jsou téměř nerozeznatelné. Klinické příznaky se v této fázi obvykle vyskytují po dobu 1-12 hodin. 3) Dojnice ve třetí fázi leží na boku a postupně ztrácí vědomí. Srdeční činnost je vážně ohrožena, ozvy jsou téměř neslyšitelné a tepová frekvence může dosáh35
nout i více než 120 tepů za minutu. Dojnice v této fázi bez jakékoli péče přežívají pouze po dobu několika hodin (OETZEL a GOFF, 2008). Prevencí proti výskytu této
metabolické poruchy je zkrmování KD
s nižším obsahem vápníku než dojnice vyžadují. V krmivu podáváme dojnicím denně 40–80 g Ca, a to po dobu minimálně deseti dnů před otelením (VLČEK, 2012). Tato KD svým nízkým zastoupením Ca způsobuje jeho deficienci v organizmu. Příštítná žláza uvolňuje parathormon stimulující resorpci Ca z kostí a produkci 1,25– –dihydroxycholikalciferolu z ledvin. Po otelení je dojnice krmena dávkou s adekvátním zastoupením Ca, a protože již byl mechanizmus vstřebávání vápníku ve střevě nastartován 1,25–dihydroxycholikalciferolem, dojnice je schopna využít vápník z kostí a absorbovaný ve střevě ke krytí ztrát Ca uvolněného do mléka (OETZEL a GOFF, 2008). Dalším opatřením, kterým můžeme snížit množství absorbovaného Ca, je přidání substancí do KD. Jedná se například o zeolit A, který váže Ca a znemožňuje tak jeho absorbci. Nevýhodou však může být vyvázání i dalších esenciálních minerálních prvků společně s vápníkem (OETZEL a GOFF, 2008). K podpoře metabolizmu vápníku můžeme také do KD zařadit týden před otelením vitamín D3 (VLČEK, 2012). 3.3.1.1 DCAD
OETZEL a GOFF (2008) uvádějí, že mnohem důležitější než koncentrace vápníku v KD při regulaci mléčné horečky je vliv KD na acido-bazickou rovnováhu. Krmiva vyvolávající kyselou reakci v organizmu snižují riziko výskytu hypokalcémie, naopak KD, které vyvolávají alkalickou reakci, riziko zvyšují. Abychom došli ke zjištění, zda KD způsobí buď alkalózu či acidózu, bude nutné propočítat poměr kationtů a aniontů (dietary cation-anion difference (DCAD)). Mezi důležité kationty řadíme sodík (Na), draslík (K), vápník (Ca) a hořčík (Mg), anionty jsou zastoupeny chlórem (Cl), sírou (S) a fosforem (P). K výpočtu DCAD se používá tato rovnice: DCAD (mEq) = (Na + K) – (Cl + S) Nízké hodnoty DCAD způsobují metabolické acidózy, ale na druhou stranu snižují riziko výskytu mléčné horečky. Tyto hodnoty DCAD jsou způsobeny nízkým zastoupením kationtů, vysokým obsahem aniontů nebo kombinací obou předchozích. Typické KD zkrmované suchostojným krávám mají výslednou hodnotu DCAD od +50 do 36
+250 mEq/kg v sušině KD. Snížením DCAD o 300 mEq/kg sušiny dochází k poklesu výskytu klinické mléčné horečky až čtyřnásobně (OETZEL a GOFF, 2008). Prvním krokem k výpočtu low-DCAD krmné dávky pro suchostojné dojnice je snížení koncentrace draslíku na méně než 1,5 % ze sušiny KD (OETZEL a GOFF, 2008). Při zastoupení draslíku vyšším než 2 % v KD již dochází ke snižování účinku solí a dochází k alkalóze (COUFUALÍK, 2013). Pokud dojde k dostatečnému snížení kationtů, anionty poté mohou být přidány k dalšímu snížení DCAD na požadovanou úroveň. Jako aniontové zdroje mohou být použity aniontové soli (jakákoli minerální sůl s vysokým zastoupením chlóru a síry v poměru k obsahu sodíku a draslíku) a minerální kyseliny (kyselina chlorovodíková a sírová). K optimálnímu okyselení dojde, pokud po přidání aniontů bude konečný výsledek DCAD mezi 0 a 100 mEq/kg sušiny. Dalším snižováním DCAD sice dojde k redukci výskytu mléčné horečky, ale zároveň se také zvýší příjem sušiny v takové míře, že způsobí ztučnění jater nebo další metabolické poruchy (OETZEL a GOFF, 2008). 3.3.2
Ketóza
Ketóza se obvykle vyskytuje u vysokoužitkových a starých dojnic v období od několika dnů do přibližně 6 týdnů po porodu (HEINRICHS et al., 1996). Nejkritičtějším je období v prvních třech týdnech po otelení (DREVJANY, 2004b). Důvodem vzniku subklinického typu ketózy, také označovaného jako primární ketóza, je nedostatečný příjem energie. Ketózy však mohou být následkem i jiných poruch, které se u dojnic vyskytují. Zadržení plodových obalů, dislokace slezu nebo jakékoli jiné onemocnění snižující příjem sušiny zvyšuje riziko vzniku sekundární ketózy (HEINRICHS et al., 1996). Subklinická ketóza je rizikovým faktorem pro výskyt klinické ketózy, dislokaci slezu nebo obou těchto poruch (HERDT a GERLOFF, 2008b). Ketóza úzce souvisí s tělesnou kondicí v období stání na sucho, resp. v době telení. Dojnice, které se telí v nadměrné tělesné kondici, přijímají nedostatečné množství sušiny po otelení, což vede k tomu, že dojnice je v NEB, která je prvotním bodem pro výskyt všech forem ketózy (DREVJANY, 2004b). NEB je doprovázená uvolňováním NEFA z tukové tkáně. Na rozdíl od steatózy jater, kdy jsou NEFA v játrech reesterifikovány na triacylglyceroly, u této metabolické poruchy dochází k oxidaci NEFA na ketony. Významnou roli zde hraje dostupnost glukózy. Pokud je koncentrace nízká, 37
dochází k oxidaci na ketony za vzniku ketózy. V případě vyšší hladiny glukózy jsou NEFA v játrech reesterifikovány na triacylglyceroly, které jsou akumulovány v hepatocytech a objevuje se steatóza jater (HERDT a GERLOFF, 2008b). Obvyklá hladina ketonů v krvi je 10 mg/dl, překročení této hladiny vede k rozvoji subklinické ketózy. Dalším příznakem vyvíjející se ketózy je hladina glukózy v krvi nižší než 40 mg/dl, přičemž fyziologická hodnota je okolo 50 mg/dl (HEINRICHS et al., 1996). S příznaky NEB se často setkáváme v poporodním období, kdy deprese v příjmu sušiny vede k tomu, že množství přijaté energie dostatečně nepokryje požadavky na rychle rostoucí mléčnou produkci.
Graf č. 3: Hladina NEFA v okoloporodním období u deseti multiparních dojnic, převzato od BELL (1997) Příznaky u dojnic, které onemocněly ketózou, jsou tupost, deprese, rapidní úbytek na váze, pokles aktivity bachoru, snížení produkce, zácpa, objevují se příznaky vychrtlosti, ztráta koordinace a částečná paralýza. Dojnice odmítá přijímat jadrná krmiva a koncetntráty, zatímco hlavním zdrojem živin jsou objemná krmiva (sláma, seno) (DREVJANY, 2004b; HEINRICHS et al., 1996). Prevencí ketózy je doplnění KD o propionát sodný nebo propylenglykol (DREVJANY, 2004b). Aplikací těchto látek lze částečně snížit deficit energie. Denní dávka 38
podávána dojnici jako prevence proti vzniku ketózy je v množství 230–450 gramů (KUDRNA et al., 1998). Použití těchto látek se doporučuje v době od 14 dnů před otelením až 7 dnů po otelení. Snížení výskytu ketózy však není markantní, jedná se pouze o přibližně 18 % (DREVJANY, 2004b). Další látkou snižující výskyt ketózy je niacin, který se podává v množství 6 g na kus a den od dvou týdnů před porodem do 10 dnů po porodu (DREVJANY, 2004b; HEINRICHS et al., 1996). Nejdůležitější preventivní opatření je vybalancování všech živin v KD v tranzitním období a vyvarování se náhlým změnám ve složení KD (DREVJANY, 2004b). Velmi důležitě je zejména zastoupení sacharidů. Nedostatečný příjem škrobů a dalších nestrukturálních sacharidů (NFC) způsobuje nízkou koncentraci energie v KD a nemůže tak být zabezpečeno dostatečné množství energie dostupné pro dojnici. Navíc NFC v bachoru podporují tvorbu kyseliny propionové, která je prekurzorem glukózy. Na druhou stranu, překrmováním NFC můžeme u dojnic vyvolat acidózu spojenou s nižším příjmem sušiny, tím pádem i energie (HERDT a GERLOFF, 2008b). Predispozicí k výskytu ketózy také může být neadekvátní množství proteinu a síry v KD, nedostatek strukturální vlákniny pro zajištění optimální úrovně metabolismu bachoru nebo zkrmování siláží s vysokým obsahem kyseliny máselné (HEINRICHS et al., 1996). Jedná se o ketogenní krmiva (např. vojtěšková senáž, apod.). Není doporučeno překračovat denní dávku kyseliny máselné, která činí 50 gramů na kus. (COUFALÍK, 2013). Kyselina máselná totiž prochází přes stěnu bachoru ve formě β-hydroxymáselné kyseliny a zvyšuje tak množství ketolátek v krvi. V časné laktaci bychom proto měli zkrmovat ta nejkvalitnější krmiva, která máme k dispozici (HERDT a GERLOFF, 2008b). 3.3.3
Steatóza jater
Tato metabolická porucha se vyskytuje u obézních dojnic jak v klinické, tak i v subklinické formě, přibližně jeden až dva týdny po otelení. Obě tyto formy jsou spojeny se zvýšenou mobilizací neesterifikovaných mastných kyselin (NEFA) z tukové tkáně (HERDT a GERLOFF, 2008b). Největší riziko výskytu je u starších krav, které již prodělaly ketózy a u krav s prodlouženým obdobím stání na sucho. Symptomy jsou podobné jako u ketózy – snížený příjem krmiva, celková deprese a slabost. Steatóza jater je obvykle spojována s dalšími potížemi v okoloporodním období, jedná se o ketózy, mastitidy, zadržení lůžka a dislokaci slezu. Tato zvířata občas hynou na následky poškození jater a další komplikace (HEINRICHS, 1996).
39
Při obsahu tuku v játrech menším než 12 % ± 2 % je steatóza mírného charakteru, ovšem při obsahu vyšším než 20 % již dochází ke snížení imunity a vyšší než 35% zastoupení tuku v játrech způsobuje jaterní koma a smrt (COUFALÍK, 2013). Tuk způsobuje nažloutlou barvu jater a houbovitou strukturu pod mikroskopem. Tato metabolická porucha může vést k zánětu jater, který způsobuje jizvy, tvrdnutí jater a v případě neléčení i smrt, vyskytující se až u 25 % neléčených dojnic (AMETAJ, 2005). Lipidy, které se hromadí v játrech, jsou především povahy triacylglycerolů. U skotu nedochází k syntéze prekurzorů triacylglycerolů v játrech, tudíž tyto mastné kyseliny, které se v játrech hromadí jako triacylglyceroly, musí být extrahepatického původu. Mastné kyseliny jsou uloženy v tukové tkáni do té doby, než dojde k mobilizaci na základě zvýšených požadavků na energii, která nemůže být kryta z jiných zdrojů. Po uvolnění z tukové tkáně jsou triacylglyceroly přeměněny na NEFA a glycerol. NEFA mohou následně být použity jako zdroj energie pro různé tkáně v organizmu, jako například pro mléčnou žlázu, játra, slezinu a svaly. V játrech tyto mastné kyseliny podstupují částečnou nebo úplnou oxidaci nebo reesterifikaci na triacylglyceroly (HERDT a GERLOFF, 2008b). Po reesterifikaci jsou triacylglyceroly ve formě lipoproteinů s velmi nízkou hustotou (very low-density lipoproteins (VLDL)) transportovány krevním řečištěm do různých tkání, zejména do mléčné žlázy, kde slouží k tvorbě mléčného tuku. Případné selhání transportního systému VLDL má za následek zvýšení obsahu triacylglycerolů v játrech, které vede ke snížení jejich funkční kapacity a výskytu steatózy (HAYTON et al., 2012). Prevencí u této choroby je primárně se vyvarovat obezity u dojnic. Krávy by měly být zaprahovány v optimální tělesné kondici a ta by se neměla v období stání na sucho měnit. Suchostojné dojnice by měly být krmeny dávkou, která udržuje hmotnost, nikoli dávkou jak s nedostatkem živin, tak i nadbytkem živin, které by způsobovaly ztrátu nebo přírůstek hmotnosti. KD s nedostatkem energie je spouštěcím mechanizmem nadměrné mobilizace NEFA (HERDT a GERLOFF, 2008b). Krmení dojnic v počátečním stádiu stání na sucho KD s koncentrací energie vyšší než 6,9 MJ NEL, také zvyšuje riziko výskytu steatózy jater (AMETAJ, 2005). 3.3.4
Bachorová acidóza
Bachorovou acidózu rozeznáváme subakutní a klinickou. U klinické formy acidózy se vyskytují příznaky, jako například krvácení z nozder, průjmy, otoky na mozku, 40
záněty bachorové stěny a jaterní abscesy, které jsou způsobeny toxicitou odumřelých bakterií, např. Escherichia coli (JELÍNKOVÁ, 2011). V důsledku acidózy se u zvířat objevují ketózy, tympanie a chronické laminitidy (KERSTING et al., 2008) způsobené poruchou metabolizmu vápníku nebo toxickými účinky odumřelých bakterií. Z hlediska produkce jsou nejdůležitějšími problémy, které acidózy způsobují, snížená stravitelnost a zhoršená konverze krmiv. Tyto potíže vedou k poklesu užitkovosti a obsahu tuku v mléce kvůli zhoršenému trávení vlákniny (JELÍNKOVÁ, 2011). Při akutní acidóze se snižuje mléčná užitkovost až o 80 %, obvykle se také vyskytují mastitidy. Snížení mléčné užitkovosti o 15–20 % a snížení tuku v mléce až pod hranici 2 % je způsobeno chronickou acidózou (KUDRNA et al., 1998). Za normálních okolností jsou konečnými produkty bachorové fermentace TMK octová, propionová a máselná, které jsou hlavním zdrojem energie pro dojnici (KERSTING et al., 2008). V případě, že dojnici bude podávána KD s přebytečným množstvím lehce stravitelných sacharidů, dojde k nadměrné tvorbě TMK a snížení pH bachorového obsahu. Zvýšená tvorba TMK povede k rozmnožování streptokoků a laktobacilů, jejichž hlavním produktem fermentace je kyselina mléčná (KUDRNA et al., 1998). V důsledku vysokého zastoupení této kyseliny se dále snižuje pH v bachoru a většina celulolytických bakterií a protozoí vymizí. Závažné symptomy se objevují, pokud klesne pH k 4–5 (KERSTING et al., 2008). Nízké pH v bachoru způsobuje také chemické poškození epitelu sliznice bachoru. Narušený epitel sliznice pozbývá funkci přirozené bariéry proti průniku cizorodých látek, a proto se stěna bachoru stává lépe dostupnou pro napadení bakteriemi a mykotickými organizmy (KERSTING et al., 2008). V souvislosti s vyšší produkcí kyseliny mléčné se také můžeme setkat s degenerativními nebo zánětlivými změnami v játrech, ledvinách a srdci (KUDRNA et al., 1998). Po 12–36 hodinách od pozření vysokých dávek koncentrovaných krmiv se obvykle začínají objevovat klinické příznaky. Nejdříve se objevují poruchy koordinace pohybů s následnou slabostí a depresí. Po 24–48 hodinách se objevuje výrazná dehydratace a ulehnutí zvířat z důvodu slabosti. Právě v této době se také vyskytuje nejvíce úmrtí. U zvířat, která se zdají být zotavena, se může jejich stav zhoršit a umírají následkem sekundárních komplikací. Gravidní dojnice často potratí v horizontu dnů až týdnů po výskytu akutní fáze nemoci (KERSTING et al., 2008). 41
Jako prevence proti tomuto onemocnění je nutné se vyvarovat náhlým a radikálním změnám ve složení KD. Musí být také zajištěno dostatečné množství kvalitní strukturální vlákniny (KERSTING et al., 2008). Podíl strukturální vlákniny by měl činit nejméně 2/3 z celkového obsahu hrubé vlákniny (COUFALÍK, 2013). Vyvarujeme se také podávání velkého množství jadrného krmiva, jehož vysoký podíl k objemnému krmivu (60:40) již znamená pravděpodobnost výskytu bachorové acidózy. Nárůst produkce kyseliny máselné je patrný již při poměru 50:50 (JELÍNKOVÁ, 2011). Dalšími příčinami můžou být příliš kyselé siláže (COUFALÍK, 2013). Vzhledem k tomu, že KD pro dojnice v první fázi laktace obsahuje velké množství koncentrovaných krmiv, je vhodné přidávat do krmiva bikarbonát sodný v dávce 1,0–1,5 % z množství jadrných krmiv. Podstatně se tak posílí pufrační kapacita bachoru (KUDRNA et al., 1998). 3.3.5 Dislokace slezu Při dislokaci se slez nachází v břišní dutině v nefyziologické poloze (NIEHAUS, 2008). Existují dvě formy tohoto onemocnění. Levostranná dislokace slezu, která se vyskytuje v 80–90 % případů (HEINRICHS et al., 1996). U levostranné dislokace se slez přesouvá mezi bachor a břišní stěnu až do levé slabinové jámy (KUDRNA et al., 1998). Pravostranná dislokace slezu s výskytem 10–20 % (HEINRICHS et al., 1996) je způsobena přesunem slezu mezi stěnu břišní a střevní desku. V některých případech může dojít i k otočení slezu, což způsobuje vážné komplikace (KUDRNA et al., 1998). Dislokace slezu se obvykle vyskytne jeden až tři týdny po porodu a postihuje 2–4 % krav ve stádě (HEINRICHS et al., 1996). Během onemocnění dochází ve slezu k tvorbě značného množství plynů z důvodu pokračující fermentace. Důvodem fermentace ve slezu je průchod nestrávené bachorové zažitiny s obsahem sacharidů. Zvýšené množství plynů negativně ovlivňuje sekreční a trávicí činnost slezu, současně je ovlivněna i jeho průchodnost, stejně tak i duodena (KUDRNA et al., 1998). Dislokace slezu může vést až k nekrózám jeho stěny (NIEHAUS, 2008). U dojnic s tímto onemocněním se snižuje příjem sušiny a dochází ke snížení mléčné produkce (HEINRICHS et al., 1996). Typickými příznaky tohoto onemocnění jsou střídavé nechutenství, zpomalování přežvykování a pozvolna dochází k dehydrataci a slabosti dojnic. Při déletrvajícím onemocnění (2–3 týdny) se zhoršuje kondice zvířat, objevuje se jaterní steatóza a často dochází k úhynu (KUDRNA et al., 1998). 42
Nutričními faktory způsobujícími dislokaci slezu mohou být nedostatečné množství objemných krmiv v KD a příliš mnoho jadrných krmiv nebo příliš jemně nařezaná krmiva, především kukuřičná siláž, které mohou snížit pH v bachoru. Důvodem může také být zkrmování krmiv obsahujících mykotoxiny (HEINRICHS et al., 1996). Abychom se vyvarovali výskytu dislokace slezu, měli bychom zkrmovat optimální KD, zejména co se týče strukturální vlákniny (HEINRICHS et al., 1996) a dodržovat zásady diferenciované výživy (KUDRNA et al., 1998). Pro tranzitní krávy před porodem se doporučuje, aby KD obsahovala 70–76 % sušiny ve formě objemných krmiv a množství jadrných krmiv by mělo odpovídat 0,5–0,8 % živé hmotnosti zvířete. V době po porodu by se zastoupení jádra mělo pozvolně zvyšovat (HEINRICHS et al., 1996). 3.3.6 Retence plodových obalů Pokud nedojde k oddělení plodových obalů od děložní stěny do 12 hodin od porodu, jedná se o poruchu zadržení plodových obalů. Za normálních okolností by plodové obaly měly odejít zhruba do jedné hodiny od porodu (HEINRICHS et al., 1996). Riziko výskytu této poruchy obvykle zvyšují komplikace při porodu, potraty, předčasné porody, nadměrně velké plody, porody mrtvě narozených telat a porod dvojčat (HEINRICHS et al., 1996; COUFALÍK, 2013). Dojnice, u kterých se již jednou zadržení plodových obalů vyskytlo, mají větší riziko výskytu této poruchy po následujícím otelení (MANSPEAKER, 2010). Stejně tak jsou náchylnější dojnice s vyšším skórem tělesné kondice (HEINRICHS et al., 1996). Postižené dojnice můžou mít zvýšenou teplotu, depresi a z vaginy je uvolňován páchnoucí výtok. Zvířata nepřijímají dostatečné množství krmiva, což vede ke snížení mléčné produkce (MANSPEAKER, 2010). Příčinou výskytu retence plodových obalů je primárně nedostatek hrubé vlákniny, kdy její obsah v KD je nižší než 16 %, což také způsobuje acidózu bachoru a zvyšuje riziko zadržení lůžka. Jako prospěšná se ukázala aplikace vitaminu E a selenu v období stání na sucho (COUFALÍK, 2013). Velmi důležitý je také poměr vápníku k fosforu v KD, který by měl činit 1,5:1, maximálně 2,5:1. Při překročení poměru 2,5:1 se zvyšuje riziko výskytu zadržení lůžka, ale i poporodní parézy. Pokud se u dojnic v průběhu stání na sucho objeví karence vitaminu A a D, doporučuje se v době od 4 do 43
8 týdnů před otelením aplikace těchto vitaminů intramuskulárně (MANSPEAKER, 2010). Nutná je také eliminace jakýchkoli stresových situací v období stání na sucho a v době porodu (HEINRICHS et al., 1996).
44
3.4 Negativní působení objemných krmiv na bachorové trávení a užitkovost Krmiva podávaná dojnicím by měla splňovat mnoho požadavků na kvalitu, jedním z nich je také zdravotní nezávadnost. U některých krmiv, zejména obsahujících antinutriční látky, musíme dbát na to, abychom jich nezkrmovali velké množství, které by mělo negativní vliv na zdraví zvířat. Svou nezastupitelnou roli v chovech dojnic hrají objemná krmiva. Vzhledem k tomu, že se díky systému směsných krmných dávek používaných v chovech zkrmují především silážovaná objemná krmiva, budeme se věnovat právě jim. Nežádoucí látky se v silážovaných objemných krmivech mohou vyskytovat v důsledku nesprávné technologie sklizně či uskladňování. Silážované objemné krmivo je materiál, který je produkován kontrolovanou mikrobiální fermentací monosacharidů a disacharidů z rostlin v anaerobních podmínkách. Téměř všechny plodiny mohou být použity k silážování, mezi nejčastěji používané však patří trávy, leguminózy a obiloviny. Hlavní úlohou siláží je dodávka energie ze stravitelné vlákniny a rozpustných cukrů. (McDONALD et al., 2011; ADESOGAN, 2011). V dobře konzervované siláži by měla být nejvíce zastoupena kyselina mléčná, zhruba 60-80 % ze všech fermentačních kyselin. Přítomnost kyseliny máselné signalizuje sekundární fermentaci siláže, zatímco ethanol znamená výskyt kvasinek. U siláže s významným množstvím ethanolu a s velmi nízkým zastoupením kyseliny octové je velmi pravděpodobná nestabilita v době po otevření (WILKINSON, 2005). 3.4.1 Nežádoucí mikroorganizmy v silážích 3.4.1.1 Klostridie Klostridie jsou všeobecně rozšířené, ale zejména se nacházejí v půdě, která je také hlavním zdrojem kontaminace siláží (McDONALD et al., 2011). Kontaminace může například nastat při velmi nízkém sečení, optimální výška sečení by měla činit 50 mm. Dalším zdrojem může být aplikace kejdy v příliš krátkém intervalu před sečením (FRAME a LAIDLAW, 2011). Klostridie se vyskytují ve formě spórů a rostou pouze za přísných anaerobních podmínek. Rozdělujeme je do dvou skupin: 1. Sacharolytické klostridie, kam řadíme Clostridium butyricum a Clostridium tyrobutyricum, fermentují kyselinu mléčnou a zbytky ve vodě rozpustných cukrů
45
na kyselinu máselnou a tím dochází ke zvyšování pH siláží (McDONALD et al., 2011) 2. Proteolytické
klostridie,
zastoupeny
například
Clostridium
bifermentas
a Clostridium sporogenes, které mimo cukry fermentují převážně aminokyseliny na celou řadu produktů zahrnující octovou a máselnou kyselinu, aminy a amoniak (McDONALD et al., 2011). Při deaminaci aminokyselin vzniklý amoniak zvyšuje pH krmiv a rozkladný proces se proto stává intenzivnějším. Dekarboxylací aminokyselin vznikají biogenní aminy, označované také jako mrtvolné jedy. (ZEMAN et al., 2006). Optimální pH pro růst klostridií je v rozmezí 7,0–7,4, příliš nízké pH nesnášejí. Hranice pH, při které dochází k inhibici jejich růstu, je přibližně 4,2. Klostridie jsou citlivé na dostupnost vody a pro aktivní růst vyžadují velmi vlhké podmínky. U plodin obsahujících jen okolo 15 % sušiny nemusí stačit ani pokles pH na hodnotu 4,0 nebo nižší, aby došlo k inhibici růstu klostridií. Růst klostridií je výrazně omezen, pokud je sušina silážovaného materiálu vyšší než 30 %, k úplnému zabránění růstu je však potřeba dosáhnout úrovně sušiny až 40 % (McDONALD et al., 2011). 3.4.1.2 Enterobakterie Na rozdíl od klostridií se jedná o fakultativní anaerobní bakterie. Tyto enterobakterie konkurují bakteriím mléčného kvašení tím, že stejně jako ony štěpí vodorozpustné cukry. Cukry jsou enterobakteriemi fermentovány na kyselinu octovou, ethanol a vodík (McDONALD et al, 2011). Stejně jako u klostridií však také může docházet k deaminaci a dekyrboxylaci aminokyselin s následnou produkcí velkého množství amoniaku a biogenních aminů. Následně dochází k depresi v příjmu krmiva a využití dusíku zvířetem se stává neefektivní (ADESOGAN, 2011). Tyto mikroorganizmy jsou aktivní převážně v počátečních fázích fermentace siláží, kdy se hodnota pH pohybuje okolo 7,0. Mezi druhy, které se běžně v silážích vyskytují, řadíme Escherichia coli a Erwinia herbicola (McDONALD et al., 2011). 3.4.1.3 Kvasinky Kvasinky související se silážemi jsou zastoupeny druhy Candida, Saccharomyces a Torulopsis. Tyto duhy hrají významnou roli v degradaci siláží, které jsou vystaveny kontaktu se vzduchem (McDONALD et al., 2011).
46
Kvasinky mohou vyrůstat v kyselém prostředí a za přístupu vzduchu, proto dochází k jejich množení po otevření siláží. Kvasinky využívají laktát a z toho důvodu dochází ke zvyšování pH v siláži, které vede k rozvoji dalších hub a bakterií. Některé kvasinky, jako například Saccharomyces cerevisiae, mohou v anaerobním prostředí fermentovat rostlinné cukry na alkohol, především ethanol a oxid uhličitý (ADESOGAN, 2011). Ethanol je látka s vysokou energetickou hodnotou, většina je v bachoru přeměněna na kyselinu octovou. Nízká hladina ethanolu v silážích nepředstavuje problém pro bachorovu mikroflóru. Při vyšší hladině než 4–5 % může docházet k přímému vstřebání do krevního řečiště přes stěnu bachoru, což způsobuje nežádoucí příchuť v mléce (KUNG, 2008). 3.4.1.4 Plísně Většina plísní je striktně aerobních a jsou aktivní na povrchových vrstvách siláží, kde odbourávají cukry a kyselinu mléčnou. Mnoho plísní je schopno produkovat mykotoxiny (McDONALD et al., 2011). Riziko kontaminace krmiv mykotoxiny je ovlivněno především druhem plodiny, klimatickými podmínkami, sklizní a skladováním (PETTERSSON, 2012). Produkce toxinů obvykle nastává v době, kdy jsou houby stresované mrazem nebo nedostatkem kyslíku (WILKINSON, 2005). Ve výživě skotu se vyskytují 3 druhy škodlivých plísní, které produkují různé typy mykotoxinů. Jedná se o rod Penicillium (Penicillium roqueforti), produkující PR toxin, ochratoxin A, dále rod Aspergillus (Aspergillus clavatus, Aspergilus fumigautus a Aspergillus flavus) produkující aflatoxiny, patulin a cyklopiazonovou kyselinu, a rod Fusarium (Fusarium culmorum, Fusarium crookwellense a Fusarium graminearum), jejichž produktem jsou toxiny ZEA, DON, T2 toxin, HT toxin, fumonisin (McDONALD et al., 2011; COUFALÍK, 2013). Uvedené mykotoxiny jsou vysoce stabilní a přetrvávají poměrně dlouhou dobu
v substrátu, protože ve větší míře nejsou ovlivněny běžným technologickým
zpracováním při výrobě krmiv (ZEMAN et al., 2006). Výskyt mykotoxinů v krmivech způsobuje potraty, snížení příjmu krmiv, a také často souvisí se zvýšeným výskytem celé řady metabolických poruch, jedná se ketózy, zadržená lůžka, mastitidy, metritidy, laminitidy, objevuje se také zvýšený počet somatických buněk v mléce a celkově klesá mléčná produkce (PAVELKOVÁ, 2013). V důsledku působení mykotoxinů se vytvářejí na vaječnících cysty, objevují se záněty 47
vaginy a celkově se tak zhoršují reprodukční ukazatele (PÍCHA, 2012). Mykotoxiny také vyvolávají patologické změny na parenchymatozních orgánech (játra, ledviny), způsobují alergické reakce a mají mutagenní a karcinogenní účinky (ZEMAN et al., 2006). Nutno dodat, že výskyt mykotoxinů v krmivech způsobuje velké ekonomické ztráty. Přežvýkavci jsou obecně méně citliví k negativním účinkům mykotoxinů než ostatní zvířata. Děje se tak z důvodu degradace a inaktivace mykotoxinů bachorovými mikroorganizmy (viz tabulka č. 5). Ovšem při vyšších dávkách toxinů nebo přítomnosti nedegradovatelných mykotoxinů se mohou projevit jejich negativní účinky (PETTERSSON, 2012). Onemocnění způsobená mykotoxiny se nazývají mykotoxikózy (WHITLOW a HAGLER, 2010) Tabulka č. 5 : Degradovatelnost mykotoxinů v bachorovém prostředí, převzato od ZEMAN et al. (2006)
Mykotoxin
Bachorová degradace (v %)
Deriváty mykotoxinů
Aflatoxin
0 – 30
Aflatoxicol
DON
0 – 50
DOM 1
T-2 toxin
0 – 70
Acetyl-T-2, acetyl HT-2
Zearalenon
0 – 40
β-zearalenon
Fumonisin
0 – 35
neznámé
50 – 100
dehydroxyisocoumarin
Ochratoxin A
Na území České republiky jsou nejčastěji detekovány druhy mykotoxinů, které se vyskytují převážně v chladnějším pásmu. Jedná se o zearalenon (ZEN), vomitoxin (DON) a T-2 toxin, ojediněle se vyskytují i ochratoxin a patulin. Naopak v oblastech s teplejším podnebím se vyskytují převážně aflatoxiny a fumonisiny (ZEMAN et al., 2006). Stále se zvyšující teplota může mít za následek výskyt i takových mykotoxinů na našem území, které se zde obvykle nevyskytují. 3.4.1.4.1 Aflatoxin Aflatoxiny jsou silně toxickými, mutagenními a karcinogenní látkami (COUFALÍK, 2013). Jsou známy čtyři druhy aflotoxinů (seřazení dle toxicity) - B1, G1, B2, a G2 48
a dva další metabolické produkty M1 a M2, které jsou vylučovány v mléce (McDONALD et al., 2011; COPPOCK et al., 2012). Hodnota aflatoxinů by neměla přesáhnout 20 ppm v jednotlivém krmivu, v TMR 5 ppb v jednom kilogramu sušiny. Norma pro výskyt aflatoxinů v mléce je do 5 ppb v litru mléka, tato hodnota je překročena již při zkrmování KD s množstvím toxinů okolo 30 ppb v kilogramu sušiny (COUFALÍK, 2013; WHITLOW a HAGLER, 2010). Degradace tohoto typu toxinu v bachoru je nepatrná, rozhodující vliv zde hraje KD, čas krmení a individualita zvířete (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). Pokud jsou aflatoxiny degradovány bachorovými mikroorganizmy, vznikají méně toxické formy metabolitů, např. aflatoxikol, který je až 18 krát méně toxický než B1 (MOJTAHEDI et al., 2013). Nejdůležitějším orgánem pro metabolizmus aflatoxinů jsou játra, odbourávání také může probíhat v ledvinách a střevech (COPPOCK et al., 2012). U aflatoxinů obecně nedochází k jejich hromadění ve tkáních, ale častější podávání v KD může vyvolat toxické účinky. Aflatoxiny mohou prostoupit přes placentu a poškodit plod. Vylučování aflatoxinů napomáhá žluč, moč, výkaly, ale také i mléko (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). Hlavním dopadem působení aflatoxinů u dojných plemen krav je snížení mléčné produkce a výskyt reziduí v mléce. Dojnice krmeny dávkou obsahující stovky jednotek ppm aflatoxinů vykazují snížený příjem sušiny. Chronické aflatoxikózy jsou spojeny s klinickými příznaky jako nechutenství, otupělost snížená konverze krmiva, na zvířeti se vyskytuje hrubá srst (MOSTROM a JOCOBSEN, 2011). Objevuje se poškození jater, jejich ztučnění, může se také vyskytnout žloutenka. Aflatoxikózy u skotu způsobují také otoky žlučníku. Akutní formy způsobují krvácení v trávicím traktu, epikardu a endokardu, v kosterní svalovině a v močovém měchýři. Příčinou krvácivosti je nižší syntéza koagulačních faktorů v játrech (PETTERSSON, 2012). Z výzkumu, který provedli MOJTAHEDI, et al. (2013) vyplývá, že po přidání různých dávek aflatoxinu B1 do krmné dávky klesá koncentrace amoniaku v bachoru z důvodu pomalejší degradace a metabolizmu proteinů a celkově sušiny krmiva. 3.4.1.4.2 Deoxynivalenol (DON), T-2 toxin DON patří mezi trychoteceny, konkrétně se jedná o typ B. Typ A zahrnuje jedny z nejtoxičtějších trychocetonů – T–2 toxin a jeho metabolit HT–2 toxin (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). Mezi krmiva, kde se DON vyskytuje, řadíme zrniny, seno, slá49
mu, senáže a kukuřičnou siláž (COUFALÍK, 2013). DON způsobuje snížení množství využitelného proteinu v duodenu a negativně ovlivňuje bachorovou fermentaci (WHITLOW a HAGLER, 2010). Trychoteceny obecně mají negativní vliv na eukaryotické buňky. Inhibice syntézy proteinů, DNA a RNA, změny v membránových strukturách buněk a mitochondriálních funkcích jsou připisovány právě působení trychotecenů. Zkrmování vyšších koncentrací trychotecenů typu A bychom se měli vyvarovat především u gravidních zvířat z důvodu průchodu T–2 toxinu přes placentu s následným potratem (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). DON se vyskytuje téměř v 90 % vzorcích krmiv a je považován za ukazatele výskytu dalších mykotoxinů v krmivu (SOBROVÁ, 2010). Množství mykotoxinu DON v krmivu by nemělo překročit 1000 ppb v kilogramu sušiny. Negativní účinky se soustřeďují především na reprodukci a trávicí trakt. Způsobuje haemorhagický syndrom BHS – krvavé střevo. Po zkrmování kontaminovaných krmiv se můžeme také setkat s náhlým úhynem dojnic a telat, kdy ztráty mohou činit až 20 % (COUFALÍK, 2013). 3.4.1.4.3 Fumonisin Fumonisiny se objevují především v kukuřičných silážích, které tvoří důležitou součást výživy dojnic (PATTERSSON, 2012). Fumonisiny jsou strukturně velmi podobné sfingosinům, složce sfingolipidů, které se vyskytují v nervových tkáních jako myelin, ve vysokých koncentracích. Vysoké dávky fumonisinů způsobují zablokování biosyntézy sfingolipidů, což vede k degeneraci tkání, ve kterých se sfingolipidy vyskytují (WHITLOW a HAGLER, 2010). Fumonisiny nejsou degradovány v bachoru. Pokud jsou, tak jen ve velmi omezeném množství (viz tabulka č. 5). Fumonisiny nezpůsobují toxikózy, ale jsou evidovány příznaky jaterní toxicity, v některých případech také snížený příjem krmiva a produkce mléka (PETTERSSON, 2012). Snížená mléčná produkce a deprese v příjmu krmiva je patrná z výsledů výzkumu, kdy 26 dojnic bylo krmeno 100 ppm fumonisinů v prvních 70 dnech laktace. Produkce mléka vykazovala snížení v průměru o 7 litrů a příjem sušiny byl menší o 13 % než u dojnic, které byly krmeny KD fumonisinů prostou. Koncentrace fumonisinů v KD by proto neměla překročit 30 ppm (SMITH, 2012). 3.4.1.4.4 Zearalenon (ZEN) Hlavním zdrojem mykotoxinu ZEN jsou zaplísněná kukuřičná siláž, zrniny, seno a sláma. ZEN má estrogenní účinky a způsobuje embryonální mortalitu, tiché nebo trvalé říje, vyskytují se také nepravidelnosti v estrálním cyklu (COUFALÍK, 2013), případ50
ně také neplodnost. Po vyjmutí krmiv z KD, která obsahují ZEN, se dojnice vrátí do normálu (co se týče reprodukčního stavu) za 3–7 týdnů (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). Denní dávka by neměla překročit 300-400 ppb, přičemž kritická hodnota je 570 ppb. U jalovic způsobuje ZEN hyperestrogenizmus, ovšem při dávkách větších než 50 ppb v kilogramu sušiny (COUFALÍK, 2013). Dojnice, které byly vystaveny působení ZEN, vykazovaly sníženou mléčnou produkci, pokles v příjmu sušiny a otoky vulvy (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). 3.4.1.4.5 Ochratoxin Nejtoxičtějším z této skupiny látek je ochratoxin A (OTA), existují také dva jeho analogy – OTB a OTC. Ochratoxiny jsou silnými nefrotoxiny a imonosupresivy a inhibují syntézu protenů (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). OTB se jen zřídka vyskytuje jako přírodní kontaminant, je také mnohem méně toxičtější než OTA. Další typy ochratoxinů se v přírodních produktech nevyskytují (GUPTA, 2012). Přežvýkavci jsou rezistentní vůči působení ochratoxinu A, který je bachorovými mikroorganizmy přeměněn na méně toxickou formu ochratoxin α. Výrazné změny a zvýšený obsah koncentrovaných krmiv v KD mohou negativně ovlivnit metabolismus ochratoxinu A na ochratoxin α. Tyto toxiny následně mohou být hromaděny ve tkáních nebo se vyskytují jako rezidua v mléce (MOSTROM a JACOBSEN, 2011). Vyšší dávky OTA také způsobují změny na ledvinách, ale i v dalších orgánech a tkáních. Z tabulky č. vyplývá, že přeměna OTA na méně toxické formy v bachoru je na vysoké úrovni, proto se negativní účinky u přežvýkavců téměř nevyskytují (GUPTA, 2012). 3.4.1.5 Listerie Listerie se vyskytuje v silážích v relativně malém množství. Převládajícím druhem je Listeria moncytogenes, jedná se o fakultativní anaerob. Optimálními podmínkami pro rozvoj listerie je vlhká siláž s pH okolo 4,5 a s nízkou koncentrací kyslíku. Listeriózy postihují zvířata především v době, kdy je jejich imunitní systém oslaben, například během gravidity. Mezi symptomy patří horečka, potraty, encefalitidy a slepota. Nejdůležitějším faktorem, díky němuž lze předejit růstu listerií v siláži, je kompletní a rychlé okyselení pod hodnotu pH 4,5. Vlhký, černý, sliznatý a plesnivý povrch siláže je ideálním místem pro růst listerií, proto musí být tato část zlikvidována a v žádném případě nesmí být zvířatům zkrmována (WILKINSON, 2005).
51
Další důležitou reakcí, která probíhá v silážích za přístupu kyslíku a teplot nad 40 oC je neenzymatická Maillardova reakce, při níž dochází ke vzniku pevných chemických vazeb, zmazovatění a karamelizaci krmiva, snižuje se stravitelnost a siláž se stává zdravotně závadnou (LOUČKA, 2014). Zvýšenou pozornost je potřeba věnovat výskytu biogenních aminů (BA) v silážích. BA se mohou vyskytnout v silážích s vysokým obsahem NL (vojtěška, jetele) v průběhu degradace bílkovin. BA jsou však přítomny také v kukuřičných silážích během dekarboxylace aminokyselin hnilobnými bakteriemi a klostridiemi. Mezi BA řadíme především histamin, putrescin, kadaverin a spermidin (MARLEY, 2014). Nejtoxičtějšími z nich jsou histamin a tyramin (ZEMAN et al., 2006). BA jsou produkovány zejména v silážích s nízkým obsahem sušiny. Následkem požití krmiva s obsahem BA u dojnic klesá příjem sušiny a její stravitelnost, zpomalují se kontrakce bachoru a mohou se vyskytnout závažné metabolické poruchy – ketonémie (výskyt ketolátek v krvi), systémové histaminózy a dochází k poklesu degradovatelnosti NL v bachoru (MARLEY, 2014; OLT et al., 2005). Z výzkumu, který provedli OLT et al. (2005), vyplývá, že produkce petruscinu, histaminu a tyraminu byla kompletně inhibována přidáním chemických či biologických aditiv při výrobě siláží a až stonásobně klesla tvorba kadaverinu. Zjistili také, že množství BA bylo nulové nebo jen velmi nízké u zavadlé píce, jejíž sušina v čerstvém stavu činila 310 g/kg.
52
4
ZÁVĚR Cílem této bakalářské práce bylo popsat požadavky na složení krmné dávky pro
dojnice v tranzitním období a laktující dojnice. První kapitola byla věnována složení krmiv a popis jednotlivých živin včetně minerálů a vitaminů. Odpovídající výživou v tranzitním období lze zajistit snížení rizika poklesu mléčné produkce v následující laktaci. Důležitá je však také úroveň výživy v poslední fázi laktace před porodem. Pokud jsou dojnice v tomto období překrmovány, jejich tělesná kondice je v době zaprahnutí neodpovídající a k nápravě již většinou nedochází. Po porodu se pak následkem ztučnění dojnic zvyšuje riziko výskytu hluboké negativní energetické bilance, dostavuje se deprese v příjmu sušiny spojená s mobilizací tukové tkáně a objevují se zdravotní komplikace. Z uvedených grafů č. 1 a 3 vyplývá, že čím je příjem sušiny nižší, tím je mobilizace tukové tkáně intenzivnější a propad energetické bilance rapidnější. Ne však všechny poporodní zdravotní komplikace jsou spojeny s mobilizací tukové tkáně. Důležité je dodržovat odpovídající zastoupení strukturní vlákniny, která pozitivně podporuje činnost bachoru. Díky tomuto opatření lze předejít řadě zdravotních komplikací, jako například dislokaci slezu, bachorové acidóze a jiným onemocněním. Negativní působení kontaminovaných objemných krmiv na trávení není tak markantní jako u monogastrických zvířat. Děje se tak z důvodu přítomnosti bachorových mikroorganizmů, které jsou do jisté míry schopny částečně degradovat mykotoxiny na méně pro tělo toxické látky. Snížit výskyt kontaminantů lze také přidáním aditiv a správnými technologickými postupy při konzervování objemných krmiv. Zásadní je také omezení působení vzduchu na již otevřené siláže, proto je nutné odebírat každodenně určité množství siláže po celém povrchu čelní stěny jámy nebo vaku. Sníží se tak riziko sekundární fermentace a napadení krmiv mikroorganizmy. Správná výživa dojnic je vzhledem ke stále se zvyšující užitkovosti celosvětově řešeným tématem. Proto se chci věnovat tomuto problému i ve své diplomové práci. Konkrétně problematice hodnocení tělesné kondice ve stádě dojnic v době zaprahnutí a následný vliv na poporodní komplikace, mléčnou užitkovost ve vazbě na úroveň výživy.
53
5
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
ADESOGAN, A. T. Management Strategies for Optimizing Forage Quality for Dairy Production. In: RISCO, C. A. a P. MELENDEZ. Dairy production medicine. Ames, Iowa: Wiley-Blackwell, 2011, p. 255–262. ISBN 0813815398.
BALLET, N., J. C. ROBERT a P. E. V. WILLIAMS. Vitamins if forages. In: GIVENS, D. I., E. OWEN, R. F. E. AXFORD a H. M. OHMED. Wallingforrd: CAB International, 2000, p. 399–432. ISBN 851993443. BOUŠKA, J. et al. Chov dojeného skotu. 1. vyd. Praha: Profi Press, 2006, 186 s. ISBN 8086726169.
COPPOCK, R. W., R. R. G. CHRISTIAN a B. J. JACOBSEN. Aflatoxins. In: GUPTA, R. C. Veterinary toxicology: basic and clinical principles. 2nd ed. Boston: Academic Press, 2012, p. 1181–1199. ISBN 0123859263. COUFALÍK, V. Současné problémy v reprodukci skotu. Olomouc: Agriprint, 2013, 181 s. ISBN 9788087091463.
CUNNINGHAM, M., M. A. LATOUR a D. ACKER. Animal science and industry. 7th ed. Upper Saddle River, N.J.: Pearson Prentice Hall, 2005, xxiii, 760 p. ISBN 013046256X. DOLEŽAL, P. Objemná statková krmiva. In: ZEMAN, L. Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha: Profi Press, 2006, s. 102–126. ISBN 8086726177. DREVJANY, L. Kanadské šampionky. In: DREVJANY, L., V. KOZEL a S. PADRŮNĚK. Holštýnský svět. Turnov: Unipress Turnov, 2004c, s. 112–127. DREVJANY, L. Mládí je budoucností farmy. In: DREVJANY, L., V. KOZEL a S. PADRŮNĚK. Holštýnský svět. Turnov: Unipress Turnov, 2004b, s. 34–56.
54
DREVJANY, L. Směsné diety – řešení výživy, které vyhovuje dojnicím. In: DREVJANY, L., V. KOZEL a S. PADRŮNĚK. Holštýnský svět. Turnov: Unipress Turnov, 2004a, s. 64–85.
FRAME, J. a A. S. LAIDLAW. Improved grassland management: New edition. 2nd ed. Ramsbury: Crowood, 2011, 352 p. ISBN 9781847972613.
GUPTA, R. C. Ochratoxins and citrinin. In: GUPTA, R. C. Veterinary toxicology: basic and clinical principles. 2nd ed. Boston: Academic Press, 2012, p. 1220–1226. ISBN 0123859263.
HAYTON, A., J. HUSBAND a R. VECQUERAY. Nutritional management of herd health. In: GREEN, M. Dairy herd health. Croydon: CPI Group Ltd, 2012, p. 227–278. ISBN 1845939972.
HERDT, T. H. a B. J. GERLOFF. Ketosis. In: ANDERSON, D. E. a D. M. RINGS. Food animal practice: Current veterinary therapy. 5th ed. St. Louis: Elsevier Health Sciences, 2008a, p. 141–144. ISBN 9781416035916.
HERDT, T. H. a B. J. GERLOFF. Fatty liver in dairy cattle. In: ANDERSON, D. E. a D. M. RINGS. Food animal practice: Current veterinary therapy. 5th ed. St. Louis: Elsevier Health Sciences, 2008b, p. 146–149. ISBN 9781416035916. HULSEN, J. Cow signals: Jak rozumět řeči krav. Praha: Profi Press s. r. o., 2011, 98 s. ISBN 9788086726441.
CHURCH, D. a W. G. POND. Basic animal nutrition and feeding. 3rd ed. New York: Wiley, 1988, viii, 472 p. ISBN 0471852465. JELÍNEK, P. a K. KOUDELA et al. Fyziologie hospodářských zvířat. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2003, 409 s. ISBN 8071576441.
55
KERSTING, K. W., J. R. THOMPSON a M. J. CONNOLLY. Ruminal acidosis and rumenitis. In: ANDERSON, D. E. a D. M. RINGS. Food animal practice: Current veterinary therapy. 5th ed. St. Louis: Elsevier Health Sciences, 2008, p. 23–27. ISBN 9781416035916. KOPČEKOVÁ, J. Vplyv miagania a šrotovania kukurice a pšenice na bachorovú degradovatelnosť a črevnú stravitelnosť škrobu u hovädzieho dobytka. In: Dni výživy zvierat. Nitra: SPU Nitra, 2002, s. 14–18. ISBN 8080690685. KOUDELA, S. a J. LABUDA et al. Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1964, 538 s. KOUKOLOVÁ, V., P. HOMOLKA a V. KUDRNA. Vliv strukturních sacharidů na bachorovou fermentaci, zdraví zvířat a kvalitu mléka. Praha: Výzkumný ústav živočišné výroby, 2010, 40 s. ISBN 9788074030666.
MCDONALD, P. et al. Animal nutrition. 7th ed. New York: Prentice Hall/Pearson, 2011, xvii, 692 p. ISBN 1408204231. KUDRNA, V. et al. Produkce krmiv a výživa skotu. Praha: Agrospoj Praha, 1998, 362 s. KUDRNA, V. a P. HOMOLKA. Vliv diety, zejména obsahu dusíkatých látek, na množství a kvalitu mléčné bílkoviny a zdraví dojnic. Praha: Výzkumný ústav živočišné výroby, v. v. i., 2009, 44 s.
MOSTROM, M. S. a B. J. JACOBSEN. Ruminant mycotoxicosis. In: OSWEILER, Guest editor Gary D. Ruminant toxicology. Philadelphia: W. B. Saunders Co, 2011, p. 215–344. ISBN 9781455705238.
NIEHAUS, A. Displaced abomasum in cattle. In: ANDERSON, D. E. a D. M. RINGS. Food animal practice: Current veterinary therapy. 5th ed. St. Louis: Elsevier Health Sciences, 2008, p. 40–43. ISBN 9781416035916.
56
OETZEL, G. R. a J. P. GOFF. Milk fever (Parturient paresis) in Cows, Ewes, and Doe Goats. In: ANDERSON, D. E. a D. M. RINGS. Food animal practice: Current veterinary therapy. 5th ed. St. Louis: Elsevier Health Sciences, 2008, p. 130–134. ISBN 9781416035916. PADRŮNĚK, S. Příjem sušiny krmiva - podstata užitkovosti. In: DREVJANY, L., V. KOZEL a S. PADRŮNĚK. Holštýnský svět. Turnov: Unipress Turnov, 2004, s. 58–63.
PETTERSSON, H. Mycotoxin contamination of animal feed. In: FINK-GREMMELS, Johanna. Animal feed contamination: effects on livestock and food safety. Philadelphia: Woodhead Publishing Limited, 2012, p. 233–285. Woodhead Publishing in food science, technology, and nutrition, no. 215. ISBN 0857093614. POLÁKOVÁ, K., et al. Porovnání využití kukuřičného a pšeničného škrobu ve výživě vysokoužitkových dojnic. In VII. Kábrtovy dietetické dny. Brno: Knihovnicka.cz, 2007. s. 284–287. ISBN 9788073050023
RETAMAL, P. M. Nutritional management of the prepartum dairy cow. In: RISCO, C. A, C. A. MELENDEZ Dairy production medicine. Ames, Iowa: Wiley-Blackwell, 2011, p. 7–17. ISBN 0813815398.
SMITH, G. W. Fumonisins. In: GUPTA, Ramesh C. Veterinary toxicology: basic and clinical principles. 2nd ed. Boston: Academic Press, 2012, p. 1205–1219. ISBN 0123859263. SOMMER, A. Výživa a kŕmenie hospodárskych zvierat. Bratislava: Príroda, 1985, 279 s. SUCHÝ, P., E. STRAKOVÁ a I. HERZIG. Výživa a dietetika II. díl: Výživy přežvýkavců. Brno: Veterinární a farmaceutická univerzita, 2011, 127 s. ISBN 9788073055998. TOMÁNKOVÁ, O. a P. HOMOLKA. Comparison of ruminal degradability of starch of maize grain and maize silages by in vitro method. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 2009, roč. 18, č. 1, s. 165–170. 57
UNDERWOOD, E. J. a N. SUTTLE. The mineral nutrition of livestock. 3rd ed. New York, NY, USA: CABI Pub., 1999, ix, 614 p. ISBN 0851991289. VODRÁŽKA, Z. Biochemie. 2. oprav. vyd. Praha: Academia, 2002. ISBN 8020006001.
WILKINSON, J. M. Silage. Lincoln: Chalcombe Publications, 2005, 254 s. ISBN 0948617500. ZELENKA, J., L. ZEMAN a A. KOPŘIVA. Výživa a krmení hospodářských zvířat III. Vyd. 2., nezměn. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2003, 54 s. ISBN 8071576417. ZEMAN, L. et al. Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha: Profi Press, 2006, 360 s. ISBN 8086726177.
Periodika ČERMÁKOVÁ, J., V. KUDRNA a A. VÝBORNÁ. Méně mléka, lepší reprodukce? Chov skotu. 2013, roč. 10, č. 6, s. 16–18. ISSN 18015409 HANINA, E. Tranzitní období dojnic. Chov skotu. 2010, roč. 7, č. 3, s. 28–29. ISSN 18015409. HOUGH, T. Best practice dry cow management. The Journal. 2013, č. 8, p. 98–99. ISSN 17514363 JELÍNKOVÁ, S. Bachory 2012. Zemědělský týdeník. 2011, roč. 14, č. 46, s. 12–14. ISSN 12122246 LOUČKA, R. Ztráty silážováním. Krmivářství: Odborný časopis pro výživu zvířat a výrobu krmiv. 2014, roč. 18, č. 2, s. 25–28. ISSN 12129992.
58
MARLEY, G. Zdravá siláž … zdravá zvířata. Náš chov: Odborný časopis pro chovatele hospodářských zvířat a veterinární lékaře. 2014, roč. 74, č. 3, s. 54–56. ISSN 00278068. PAVELKOVÁ, D. Eliminace výskytu mykotoxinů a jejich vliv na výskyt metabolických poruch u zvířat. Krmivářství: Odborný časopis pro výživu zvířat a výrobu krmiv. 2013, roč. 17., č. 3, s. 16–18. ISSN 12129992. PÍCHA, V. O výživě skotu v Plzni. Zemědělský týdeník. 2012, roč. 15., č. 18, s. 13. ISSN 12122246. SVOBODA, V. Kvasinky proti acidóze u skotu. Zemědělský týdeník. 2012, 15., č. 28, s. 13–14. ISSN 12122246 VLČEK, M. Poporodní paréza (hypokalcemické ulehnutí). Černostrakaté novinky. 2012, č. 1, 12–13. ISSN 12146293. Internetové zdroje AMARAL-PHILIPS, D. a S. FRANKLIN. Feeding and Managing the Far-Off Dry Cow. [online]. 1999 [cit. 2014-03-02]. Dostupné z: http://afsdairy.ca.uky.edu/files/extension/nutrition/Feeding_and_Managing_the_FarOff_Dry_Cow.pdf
AMETAJ, B. N. A New Understanding of the Causes of Fatty Liver in Dairy Cows. [online]. 2005 [cit. 2014-03-22]. Dostupné z:http://www.wcds.ca/proc/2005/Manuscripts/Ametaj.pdf
BELL, A. Nutritional Physiology And Management Of The Transition Cow. [online]. 1997 [cit. 2014-03-26]. Dostupné z:http://www.ansci.cornell.edu/pdfs/physiology.pdf BROUK, M. J. a J. F. SMITH. Factors affecting dry matter intake by lactating dairy cows. [online]. 2000 [cit. 2014-03-01]. Dostupné z: http://krex.kstate.edu/dspace/handle/2097/6755 59
DINGWELL, R. T., D. F. KELTON, K. E. LESLIE a V. L. EDGE. Decicing to dry-off: Does level of production matter? [online]. 2001 [cit. 2014-02-16]. Dostupné z: http://www.nmconline.org/articles/dryoff.pdf
COOPER, R. Nutrition of Dairy Herds: Part 1 - Maximising Dry Matter Intake. [online]. 2014 [cit. 2014-03-30]. Dostupné z: http://www.nadis.org.uk/bulletins/nutrition-ofdairy-herds/part-1-maximising-dry-matter-intake.aspx?altTemplate=PDF
HEINRICHS, J. Estimating Physically Effective Fiber with the Penn State Particle Separator. [online]. 2013 [cit. 2014-04-12]. Dostupné z: http://extension.psu.edu/animals/dairy/news/2013/estimating-physically-effectivefiber-with-the-penn-state-particle-separator
HEINRICHS, A. J., V.A. ISHLER a R. S. ADAMS. Feeding and managing dry cows. [online]. 1996 [cit. 2014-04-05]. Dostupné z:http://pubs.cas.psu.edu/FreePubs/PDFs/XD0001.pdf ISHLER, V. a G. VARGA. Carbohydrate nutrition for lactating dairy cattle. [online]. 2001 [cit. 2014-03-22]. Dostupné z: http://extension.psu.edu/animals/dairy/nutrition/nutrition-and-feeding/dietformulation-and-evaluation/carbohydrate-nutrition-for-lactating-dairy-cattle
KUNG, J. Silage Fermentation End Products and Microbial Populations: Their Relationships to Silage Quality and Animal Productivity. [online]. 2008 [cit. 2014-04-18]. Dostupné z: http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.347.5567&rep=rep1&type =pdf
LEFEBVRE, D. M. a D. E. SANTSCHI. New concepts in dry period management. [online]. 2012 [cit. 2014-03-01]. Dostupné z: http://www.wcds.ca/proc/2012/Manuscripts/Lefebvre.pdf MANSPEAKER, J. E. Retained placentas. [online]. 2010 [cit. 2014-04-06]. Dostupné z: http://www.wvu.edu/~exten/infores/pubs/livepoul/dirm21.pdf 60
MOJTAHEDI, M., M. D. MESGARAN a S. A. VAKILI. Effect of Aflatoxin B1 on in vitro Rumen Microbial Fermentation Responses Using Batch Culture [online]. 2013 [cit. 2014-04-18]. Dostupné z: http://www.sciencedomain.org/abstract.php?iid=239&id=9&aid=1624#.U1_z5vl_v4 Y MUSIL, V. Voda - významný nutriční faktor mléčné užitkovosti nejen v letním období. [online]. 2007 [cit. 2014-02-12]. Dostupné z: http://www.genoservis.cz/cz/poradenstvi/clanky/vyziva-a-krmeni-skotu/68-vodavyznamny-nutricni-faktor-mlecne-uzitkovosti-nejen-v-letnim-obdobi
OHNSTAD, I. Managing Heat Stress in Dairy Cows. [online]. 2014 [cit. 2014-03-30]. Dostupné z:http://www.nadis.org.uk/bulletins/managing-heat-stress-in-dairycows.aspx?altTemplate=PDF OLT, A., O. KÄRT, H. KALDMÄE et al. The effect of additive and dry matter content on silage protein degradability and biogenic amine content [online]. 2005 [cit. 2014-0418]. Dostupné z: http://agrt.emu.ee/pdf/2005_2_olt_i.pdf
ONDARZA, M. B. de. Dry cow and transition cow nutrition. [online]. 2004 [cit. 201402-16]. Dostupné z:http://www.milkproduction.com/Library/Scientificarticles/Nutrition/Dry-cow-and-transition/ ONDARZA, M. B. de. Energy. [online]. 2000e [cit. 2014-04-09]. Dostupné z: http://www.milkproduction.com/Library/Scientific-articles/Nutrition/Energy/ ONDARZA, M. B. de. Fats. [online]. 2000d [cit. 2014-04-08]. Dostupné z: http://www.milkproduction.com/Library/Scientific-articles/Nutrition/Fats/
ONDARZA, M. B. de. Non-fiber carbohydrates. [online]. 2000c [cit. 2014-04-12]. Dostupné z: http://www.milkproduction.com/Library/Scientific-articles/Nutrition/Nonfiber-carbohydrates/
61
ONDARZA, M. B. de. Total mixed rations. [online]. 2000b [cit. 2014-04-16]. Dostupné z: http://www.milkproduction.com/Library/Scientific-articles/Nutrition/Total-mixedrations/ ONDARZA, M. B. de. Water. [online]. 2000a [cit. 2014-02-12]. Dostupné z: http://www.milkproduction.com/Library/Scientific-articles/Housing/Water/
SHAVER, R. D. a M. KURZ. Nutritional management of dairy cows during the transition period. [online]. 2000 [cit. 2014-03-08]. Dostupné z: http://www.ahdairy.com/uploads/articles/Nutritional.pdf
SOBROVA, P., V. ADAM a R. KIZEK. Deoxynivalenol and its toxicity. [online]. 2010 [cit. 2014-04-22]. Dostupné z:http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2984136/
SULLIVAN, H. M. Increasing Milk Production by Increasing Milking Frequency and Reducing Dry Period Length. [online]. 2005 [cit. 2014-02-26]. Dostupné z: http://aces.nmsu.edu/pubs/_d/D-109.pdf
WALDNER, D. N. Dry Cow Feeding and Management. [online]. 2004, 2007 [cit. 201403-03]. Dostupné z:http://pods.dasnr.okstate.edu/docushare/dsweb/Services/Document2035
WHITLOW, L. W. a W. M. HAGLER. Mycotoxins: Managing a Unique Obstacle to Successful Dairy Production. [online]. 2010 [cit. 2014-04-18]. Dostupné z: http://extension.psu.edu/animals/dairy/courses/dairy-cattle-nutritionworkshop/previous-workshops/2010/materials-from-main-sessions/penn-state-nutritionworkshop/mycotoxins-managing-a-unique-obstacle-to-successful-dairy-production
62
6
SEZNAM SCHÉMAT, GRAFŮ A TABULEK
6.1 Seznam schémat Schéma č. 1: Strukturální a nestrukturální rostlinné sacharidy (ISHLER a VARGA , 2001)
Schéma č. 2: Využití energie (ONDARZA , 2000e)
6.2 Seznam grafů Graf č. 1: Příjem sušiny v okoloporodním období deseti multiparními dojnicemi (BELL, 1997) Graf č. 2: Kolísání obsahu krevního vápníku v období okolo porodu (DREVJANY, 2004a) Graf č. 3: Hladina NEFA v okoloporodním období u deseti multiparních dojnic (BELL, 1997)
6.3 Seznam tabulek Tab. č. 1: Chemické rozdělení živin (ZEMAN et al., 2006) Tab. č. 2: Příjem sušiny v období mezidobí (PADRŮNĚK, 2004) Tab. č. 3: Požadavky na prostor u krmeného stolu (COOPER, 2014) Tab. č. 4: Doporučený obsah živin v krmné dávce pro suchostojné krávy (DREVJANY, 2004c) Tab. č. 5: Degradovatelnost mykotoxinů v bachorovém prostředí (ZEMAN et al., 2006)
63
7
SEZNAM ZKRATEK
ADF ..........acido detergentní vláknina ADL ..........acido detergentní lignin BA ............biogenní aminy BCS ..........hodnocení tělesné kondice CLA ..........konjugovaná kyselina linolová DCAD .......poměr kationtů a aniontů DON .........vomitoxin KD ............krmná dávka MK ...........masté kyseliny NDF ..........neutrálně detergentní vláknina NEB ..........negativní energetická bilance NEFA........neesterifikované mastné kyseliny NFC ..........nestrukturální sacharidy NL.............dusíkaté látky OTA ..........ochratoxin A OTB ..........ochratoxin B PUFA ........polynenasycené mastné kyseliny RDP ..........dusíkaté látky degradovatelné v bachoru RUP……...dusíkaté látky nedegradovatelné v bachoru SFA...........nasycené mastné kyseliny TMK .........těkavé mastné kyseliny TMR .........směsná krmná dávka VLDL .......lipoproteiny s velmi nízkou hustotou ZEN ..........zearalenon
64
