MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
DIPLOMOVÁ PRÁCE
BRNO 2011
VERONIKA MICHLÍKOVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Komunikace psů na veřejných prostranstvích Diplomová práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.
Bc. Veronika Michlíková
Brno 2011 -2-
ZADÁNÍ
-3-
PROHLÁŠENÍ
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Komunikace psů na veřejných prostranstvích vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně.
dne .............................................. podpis .........................................
-4-
PODĚKOVÁNÍ
Děkuji doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odbornou spolupráci, ochotu při poskytování konzultací a cenných připomínek k danému tématu u vypracování diplomové práce.
-5-
ABSTRAKT Cílem diplomové práce bylo vyhodnocení chování psů při komunikaci na veřejných prostranstvích. Pozorování bylo uskutečněno na 200 dvojicích psů. Na chování psů měl významný vliv způsob vedení. Hra byla nejčastěji pozorována u psů různého pohlaví. Agresivní chování se nejčastěji vyskytovalo mezi samci. Samci častěji očichávali anální oblast, zatímco samice oblast hlavy. Hlavu dalšího psa častěji olizovali samci. Při značení měla největší vliv velikost psů. Mnohem častěji značili malí psi při setkání s velkými psy a dále častější značení bylo pozorováno při setkání dvou velkých psů. Komunikace psů na veřejných prostranstvích byla doposud málo studována a výzkumu tohoto chování bude potřeba věnovat větší pozornost.
Klíčová slova: pes, komunikace, chování
ABSTRACT The aim of gradual thesis was to evaluate dog behavior in public spaces. Four hundred dogs were observed. Dog behavior was affected by the using of a leash. Play was observed more frequently between dogs of different genders. Aggressive behavior was found more often in male dogs. Females sniffed the back of the body more often, while males sniffed and licked the head more frequently. Marking was influenced by dog size. Small dogs marked more frequently during the interaction with large dogs. In conclusion, the dog communication in public places was studied a little and this research area deserves more attention.
Key words: dog, communication, behavior
-6-
OBSAH
1 ÚVOD ........................................................................................................................- 8 2 LITERÁRNÍ PŘEHLED ...........................................................................................- 9 2.1 Pes a jeho řeč ......................................................................................................- 9 2.1.1 Vizuální komunikace ...................................................................................- 9 2.1.2 Hlasové signály..........................................................................................- 10 2.1.3 Pachové signály .........................................................................................- 11 2.2 Dominance a submisivita..................................................................................- 13 2.3 Hra.....................................................................................................................- 15 3 CÍL PRÁCE .............................................................................................................- 19 4 MATERIÁL A METODY.......................................................................................- 20 5 VÝSLEDKY ............................................................................................................- 22 5.1 Vliv pohlaví psa na chování dvojic psů ............................................................- 22 5.2 Vliv věku psů na chování dvojic psů ................................................................- 28 5.3 Vliv velikosti psů na chování dvojic psů ..........................................................- 34 5.4 Vliv způsobu vedení psů na chování dvojic psů...............................................- 40 5.5 Vliv pohlaví majitele na chování dvojic psů.....................................................- 46 6 DISKUSE.................................................................................................................- 53 7 ZÁVĚR ....................................................................................................................- 55 8 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .....................................................................- 56 9 SEZNAM OBRÁZKŮ.............................................................................................- 59 -
-7-
1 ÚVOD
„Člověk má úžasnou schopnost hovořit, ale většina z toho, co říká, je prázdná a klamná. Zvířata ji mají méně, ale to málo, co sdělují, je užitečné a pravdivé. A je lepší malá a pravdivá věc než obrovská faleš.“
Vlci, předkové našich domácích psů, jsou zvířata, která žijí ráda ve společnosti dalších jedinců svého druhu, ve smečce. Lidé využili této vlastnosti a výběrovou plemenitbou mnoha generací dosáhli toho, že naši domácí psi jsou velmi společenští a oddaní. Různá plemena psů vyhledávají společnost lidí v různém rozsahu, ale všichni rádi žijí ve smečce s jinými – ať už psy či lidmi. Soužití s ostatními členy smečky je pro ně velmi důležité. Psi mají podobné sociální struktury a tendence jako lidé, což napomáhá psímu chování porozumět. Vývoj výrazových prostředků a jejich rozmanitost závisí na způsobu života živočišného druhu. Jako obecné pravidlo platí, že čím intenzivnější je společenský život, tím bohatší je inventář signálů. Protože psi nemohou mluvit, nemusí to nezbytně znamenat, že nemají vlastní jazyk. Známe přece mnoho hluchých lidí, kteří používají místo zvuků znaky. Podobně, ačkoli vývoj odepřel psům pružnost obličejových struktur, složitější hrtan a uvědomění dostatečné k tomu, aby vznikla řeč, je zřejmé, že psa vybavil jinými možnostmi komunikace. Tyto jiné způsoby psího dorozumívání můžeme pro jejich bohatost a úplnost označit jako jazyk. Psi a lidé nemluví stejným jazykem a komunikace mezi nimi není vždy jednoduchá. Chce – li člověk porozumět a mluvit se psem, musí nejprve zvládnout slovník, který se skládá ze „slov“ cizí řeči. Musí se naučit také gramatice tohoto jazyka, zejména způsobu jak spojovat slova, aby vytvořila „věty“. Pravděpodobně nejlepším způsobem, jak se pokusit porozumět jazyku psů, je dívat se, jak se psi dorozumívají mezi sebou. Veškeré učení jazyka se zakládá na rozpoznávání vzorců, a to ať se jedná o jakýkoli živočišný druh. Postoj psa se každou chvíli mění a psí chování můžeme vidět jako jasné, srozumitelné a elegantní. Psi naznačují svůj vztah k jiným psům i lidem nejen postojem těla a pohybem, ale i vokalizují různě v reakci na různé jedince.
-8-
2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Pes a jeho řeč Lidé k tvorbě slov užívají písmena, z nichž tvoří slova a ze slov sousloví. Řeč je pro nás pravděpodobně nejdůležitějším nástrojem komunikace. Psi jsou jiní: „řeč“ ve smyslu štěkání, vytí, kňučení a dalších zvuků pro ně není tak důležitá jako jiné nástroje komunikace. Psi naznačují svůj vztah k jiným psům i lidem nejen postojem těla a pohybem, ale i různě vokalizují v reakci na různé jedince. To, co mají na mysli, nám také sdělují postojem těla. Jakmile víme, na co se dívat, zjistíme, že psi jsou velmi výmluvní. Někdy jsou jim ale na překážku rysy, které v nich byly vyšlechtěny. Tak například při zběžném pohledu není jasné, jestli se pes s velkýma převislýma ušima snaží je stavět dopředu či dozadu. Psi ale mají k dispozici celou řadu nástrojů komunikace a každý pes je umí užívat všechny, proto je každý pes výmluvný (Collins, 2008). Všechny signály vydávané a přijímané psem, záměrné i nezáměrné, lze rozdělit na signály zrakové, zvukové, pachové a čichové. Někdy se mohou jednotlivé druhy signálů navzájem doplňovat. Například „hrabání“ je sice především pachovým signálem, ale bylo zjištěno, že se hrabání zadníma nohama po močení objevuje mnohem častěji, je-li přítomen ještě jiný pes. Zvýrazněným hrabáním po značkování demonstruje pes současně svoji nadřazenost, jde tedy o složený pachově vizuální signál (Mikulica, 1985). Ve srovnání s lidmi mají psi velmi omezené komunikační schopnosti (Bailey, 2003). Dorozumívání psů pomocí mimiky je omezené sníženou pohyblivostí mimických svalů, psi předstihují lidi svou schopností komunikovat prostřednictvím jiných částí těla (Coren, 2007). Je třeba mít na paměti, že snažit se rozluštit, co pes říká, není jako snažit se rozumět třeba italštině – psi nejsou jiný národ, jen patří k jinému živočišnému druhu (Collins, 2008).
2.1.1 Vizuální komunikace
Přestože obecné utváření obličeje je u mnoha druhů skoro stejné, v postavení očí jsou značné rozdíly. Oči však neslouží pouze k vidění. Upřený pohled není -9-
bezvýznamný jev, strnulé zírání je výhrůžka (Coren, 2007). Různí psi na to mohou reagovat různě, ale právě tento upřený pohled bývá často příčinou problémů (Collins, 2008). Pohled z oka do oka široce otevřenýma očima je výraz dominance nebo upozornění, že brzy přijde útok. Dominantní pes se často zaměří na podřízené zvíře a níže postavený živočich obvykle přeruší oční kontakt, odvrátí se nebo si lehne s gestem podřízenosti. Jestliže na přímý pohled nereaguje, stoupá riziko konfrontace a situace může vyvrcholit střetnutím (Coren, 2007). Proto když se psi poprvé setkají, rychle vyšlou několik signálů o tom, kdo jsou a co očekávají a tím se snaží právě střetnutí vyvarovat (Collins, 2008). Oko bývá vroubeno tmavšími nebo naopak světlejšími odstíny srsti a tak je rovněž zvýrazněno (Mikulica, 1985). U psů jsou některé důležité části oka, které usnadňují dorozumění. Barevná část oka, duhovka, tvoří tmavou nebo výraznou skvrnu, jejímž středem je zornice (Bailey, 2003). Psí uši jsou výborně přizpůsobeny k předávání signálů. Mají různé tvary (Coren, 2007). Většina psích plemen má velké špičaté uši (Collins, 2008). Jsou velmi pohyblivé, přizpůsobené k natáčení do různých směrů, aby mohly zachycovat důležité zvuky (Coren, 2007). Takové uši nejenže umožňují psovi lépe slyšet, ale ostatní psi mohou z takových uší i na dálku poznat, co jejich majitel chce vyjádřit. Šlechtěním různých plemen došlo k tomu, že uši často už tak dobře čitelné nejsou, ale i malé či dlouhé uši vysílají jistá sdělení (Collins, 2008). Ocas je pro pracovního psa důležitý nástroj a psi jej často užívají v nejrůznějších situacích, aby naznačili, co zamýšlejí (Collins, 2008). V některých případech má mávání ocasem stejný účel jako lidský úsměv, je to vlídný pozdrav nebo známka identity (Coren, 2007). Řeč ocasu se zdá být směsicí záměrných signálů a instinktivního užití těla a hojně ji užívá každý pes. Psí ocas vyjadřuje náladu, společenské postavení i úmysly. Využívání ocasu při komunikaci je skutečně zajímavé (Collins, 2008).
2.1.2 Hlasové signály
Zvukové signály vydávané psem jsou velmi pestré. Pes štěká v nejrůznějších tóninách, vrčí, kňučí, bručí a vyje. Hlasité a specifické štěkání domácího psa je jeho specifickým rysem (Mikulica, 1985). Pes se může prokázat několika hlasovými signály, které nesou informace o emociálním stavu psa (Yeon, 2007). Škála zvuků slouží jen k podpoře řeči těla a ne k samostatnému vyjadřování. Vytí a vrčení jsou méně užívané - 10 -
zvuky s významem společným pro všechny psy. Naproti tomu štěkání je časté a vyjadřuje různý obsah. Lze rozlišit štěkot při hlídání nebo ve snaze přitáhnout pozornost, existuje i štěkání, jímž pes prostě uvolňuje přebytečnou energii (Bailey, 2003). I když psi některých ras štěkají při sebemenší příležitosti, má štěkání samo o sobě mnohem menší informativní význam než jiné hlasové projevy (Mikulica, 1985). Podle Lorda et al., (2009) psi štěkají právě proto, že signalizují nebezpečí nebo se snaží více komunikovat s lidmi. A to bez ohledu na plemeno nebo velikost psa (Riede a Fitch, 1999). Štěkáním psi vyjadřují různé akustické efekty jako je hněv, strach nebo radost (Linnankoski et al., 1994). Ve vytí se zase skrývá mnoho informací, které dosud neumíme přesně dešifrovat. Jeden způsob vytí se například používá jako znamení, kde jsou jednotlivá zvířata, a u psa známe také teskné vytí při odloučení od majitele (Mikulica, 1985). Vytí je dlouhé, tonální a modulované, což je lepší pro rozlišování mezi jednotlivci (Tooze et al., 1990). Štěkání psů a jejich frekvence byla zjišťována v zahraniční studii. Byl nahrán štěkot dospělých psů šesti plemen ve třech různých zkušebních situacích, v první situaci někdo zazvonil, ve druhé byl pes zavřený venku nebo v místnosti bez majitele a při třetí situaci si hrají buď dva psy, nebo si hraje majitel se psem. Statistické analýzy ukázaly, že psí štěkot je odstupňován mírou znělosti, které jsou od nízké frekvence, kdy psí štěkají, ale jsou klidní (při hře), přes vyšší frekvence, což způsobuje spíše nervozita psů (nejsou s majitelem) až po vysoké frekvence, které byly zaznamenány při vyrušení psa zvonkem a cizím člověkem. Analýza ukázala, že psí štěkot je rozdělen do různých podtypů, které jsou spojeny s kontextem v rámci jednotlivých psů (Yin a McCowant, 2004).
2.1.3 Pachové signály
Nejdůležitějším smyslem psa je čich (Bailey, 2003). Pes má v nose kolem 220 milionů čichových receptorů, takže jeho čich je potenciálně čtyřicetkrát citlivější než lidský. Pochopitelně, že vývoj vybavil psa po všech stránkách tak, aby mohl své početné čichové receptory maximálně využívat (Coren, 2007). Přestože všichni psi mají vynikající čich, nemůžeme říct, že u všech se projevuje stejná schopnost reagovat na pachy. Psi samci se zdají schopnější než feny, ale možná - 11 -
jen proto, že samci jsou snaživější a mnohem citlivěji vnímají pachové značky jiných psích samců. Existují také rozdíly mezi plemeny. Psi s krátkým čenichem, mopsové nebo pekinézové, nejsou tak výkonní, pravděpodobně proto, že mívají dýchací problémy, a to může ovlivňovat normální tok vzduchu v jejich nose. Nejlepší čich mají někteří honiči a barváři. Například bladhaund je přímo šampionem v čichových výkonech, je to nejlepší stopař všech dob. Je vědecky dokázáno, že bladhaund neztratí ani stopu osoby, která šla v gumových botách nebo která ve snaze uprchnout naskočila na kolo (Coren, 2007). Psi mají mimořádný cit pro rozlišení různých pachů, že jsou schopni zjistit takové věci, jaké my bychom nebyli s to čichem objevit. Pach přetrvává nějakou dobu od chvíle, kdy byl zanechán. Sběr informací čichem je pro psy tak důležitý, že někteří z nich se zdají být čenicháním přímo posedlí. Pes dokáže získat velkou část informací očicháváním moči a výkalů jiných psů, aby zjistil, jaký pes určitým místem procházel, jak je to dlouho, zda to byl pes nebo fena, jestli byl zdravý či nemocný, jak byl starý a v jakém byl postavení (Bailey, 2003). Jak nesmírně je citlivý psí nos dokázaly pokusy v americké armádě, kde se psi používají k vyhledávání nášlapných min. Pracují při odminování proto, že se v posledních letech stále více min vyrábí z plastů (kromě kontaktů), takže je velmi obtížné je odhalit minohledačkami registrujícími kovy. Podle zprávy Armádního výzkumného a vývojového střediska neexistuje žádný mechanický ani elektronický přístroj, který by byl při vyhledávání min, nástrah a výbušnin stejně účinný jako pes. Armádní výzkumníci stavěli před psy, kteří se zúčastnili těchto testů, neuvěřitelně složité úkoly. Zahrabávali miny a nechávali je v zemi ležet po týdny i měsíce, teprve pak navedli psy, aby je hledali. Polévali půdu petrolejem a zapalovali jej, aby setřeli pach, postříkali zem lákavými látkami živočišného původu a prováděli odminování za nejrůznějších rušivých podmínek. Nic z toho však nedokázalo zmást psí nos (Coren, 2007). Sledování pachových signálů je nejobtížnější. Psi si označují močí hranice teritoria. Močení není u psa nikdy pouhým vyprazdňováním močového měchýře, ale slouží jako dorozumívací prostředek. Pes, který zachovává pokojovou čistotu a je vyveden z bytu až po dlouhé době, přiskočí k nejbližšímu stromu, rohu a močí, ale pes si neustále ponechává dostatečnou zásobu moče v močovém měchýři, aby mohl značkovat. Psi začínají značkovat v období pohlavní dospělosti. Psi – samci zvedají při značení nohu. Čím je pes sebevědomější, tím výrazněji zvedá nohu při značkování. Jen - 12 -
štěňata a příliš podřízení psi močí štěněcím způsobem. S tím také souvisí zahrabávání značky. Tím pes zdůrazňuje zanechání výrazné pachové značky, protože na zemi zanechává výměšek meziprstních potních žláz (Mikulica, 1985). V pachových značkách jsou pro psy známy genetické informace o jednotlivci, jako je druh, pohlaví a individuální identita, stejně jako sociální zařazení (hierarchii), reprodukční a zdravotní stav (Arakawa et al., 2008). Značení u dospělých domácích psů je různé s ohledem na pohlaví (psi se řídí více značkami než feny), na způsobu značení (psi zvednou nohu, feny podřepnou) a na frekvenci močení (psi značí častěji než feny) (Wirant a McGuire, 2004). Byla prováděna studie, která měla za úkol zhodnotit jak psi i feny reagují na pachovou značku (moč), jak dlouho ji psi očichávají v závislosti na pohlaví a srovnání reakce zájmů na pachovou značku od známých a neznámých psů. Studie prokázala velký zájem o značku neznámého jedince u obou pohlaví, i když větší zájem byl u psů (Pal, 2003). To lze vysvětlit tím, že psi reagují na pachovou značku jinak než feny (Dunbar, 1978; Ranson a Beach, 1985). Psi značkují převážně v blízkosti územní hranice sousedního psa. Psi mají tzv. „teritoriální chování“ (Pal, 2003). Zkoumání značky spíše neznámých psů bylo odůvodněno tím, že psi daného jedince neznají, proto ze značky o něm zjišťují co nejvíce informací (Lisberg, Snowdon, 2009).
2.2 Dominance a submisivita Platí zde základní pravidla shodná pro všechny psy, například výraz sociální nadřazenosti, agrese, strachu nebo podřízení. Čím agresivnější a dominantnější pes je, tím se snaží být větší (Coren, 2007). Ve vědeckých pracích byla agrese mezi psy připsána soutěživosti v sociálním postavení, kdy signalizace psů nedokázala mezi nimi vyřešit konflikt (Lansberg et al., 2003). Podřízený pes se naopak snaží být co nejmenší (Coren, 2007). Když se psi poprvé setkají, obvykle to probíhá bez problémů, pokud mají dost místa a prostoru na to, aby mohli odejít, není-li jim představování příjemné. Psi se obvykle cítí při seznamování nejlépe, když kolem sebe mají hodně místa, jako například venku, mimo dům. Mezi faktory, které mohou způsobit konfrontaci, patří cokoliv (i hadrová hračka nebo míček), na co si jeden ze psů může dělat nárok. Vážné hádky mezi dvěma psy bývají důsledkem toho, že si jeden z nich připadá zahnaný do rohu a - 13 -
nevidí možnost úniku. Když mají dost místa na to, aby si každý mohl chránit svůj osobní prostor, většinou si věci mezi sebou rychle vyřeší pomocí vzájemně srozumitelných signálů. Jakmile se stanoví hranice, společenská situace se uklidní (Collins, 2008). K vyjádření toho, že nechtějí být do situace zahrnuti, že se nechtějí angažovat, mají psi k dispozici celou řadu signálů. Občas může být těžké toto chování rozpoznat a rozdělit na jednotlivé části: některé druhy chování mohou být jen náhradní činností v důsledku nervozity anebo součástí genetické výbavy, jiné zase slouží jako uklidňující signály vysílané jiným psům. Náhradní aktivity, jakési nervózní tiky, můžeme často pozorovat u psů, kteří jsou v neznámém prostředí a necítí se dobře. Když vidíme psa, jak očichává zem, najednou se usilovně začne čistit (olizovat, kousat či drbat si tlapky nebo jinou část těla) nebo zívá, pak se možná věnuje takové náhradní činnosti. Může to ale také znamenat, že ostatním psům dává najevo, že nemá v úmyslu zapojit se do toho, co se kolem něj děje (Collins, 2008). Psi dobře umějí řešit situace smírem i bez lidského zásahu. Když pozorujeme skupinu psů v parku, za chvilku zpozorujeme, jak si spolu hrají psi různých povah bez větších neshod (Collins, 2008). Psi přežívají díky vyjednávání. Alternativa by byla mnohem těžší, totiž snažit se dosáhnout toho, co chtějí, silou (Collins, 2008). Dominance psů a následně agrese je spojena s ujasňováním postavení ve smečce (van Kerkhove, 2004), ačkoliv někteří autoři připouštějí, že schopnost tvořit hierarchii se liší chov od chovu (Mertens, 2004; Feddersen-Petersen, 2007). Psi ale většinou zapojují mozek dřív než svaly a spletitými situacemi se proplétají tak, že je dělí na malé kousky a vymýšlejí správnou reakci na každý z nich. Pokud je to možné, snaží se zjistit víc, anebo, je-li to nutné, získat další informace, aby se ujistili, že budou reagovat správně. Většina psů má neobyčejně dobrý úsudek a užívá signály, které napětí více snižují, než zvyšují. Ve většině případů pes správně rozumí signálu, který vyšle jiný pes, a přiměřeně na něj reaguje (Collins, 2008). Pes v nesnázích se často odvolává k někomu výše postavenému. U domácího psa touto výše postavenou osobou bývá jeho pán. Psi často věci vyřeší sami (Collins, 2008). Někteří psi mírné povahy se vyhýbají určitým situacím, dokud se jim nepotvrdí, že je bezpečné se zapojit. Jsou to povahy, které dobrovolně zůstávají na okraji skupiny a jasně dávají přednost setkání vždy jen s jedním psem a nemusí to být vždy jen jeden určitý člen skupiny. Psi se rozhodují, z čeho mají obavy, a jejich vnímání napětí nemusí vždy odpovídat tomu, jak to vidí lidé (Collins, 2008). Když se poprvé setkají dva psy, - 14 -
kteří nebudou mít předchozí zkušenosti s pravděpodobnou reakcí, se přes opakovaná setkání naučí rozpoznat konkrétní podněty. Výsledek prvního setkání mezi psy zajistí ovlivnění následné odpovědi a bude mít velký vliv na vztah mezi těmito psy (Mertens, 2002; Shepherd, 2002). Pes, kterému je nějaká situace nepříjemná, ať už je to společnost neznámých lidí či psů, nebo prostředí, v němž se dějí divné věci, se obvykle snaží odejít. Pokud nevidí cestu ven, zkusí jiné způsoby, jak se stresu zbavit. Když se pes, na němž se projevily mírné známky napětí, posadí nebo si lehne, nemysleme si, že je unavený. Pravděpodobně vysílá těm kolem sebe signál, že jim od něj nic nehrozí, a zároveň se snaží vyrovnat se s napětím, které sám pociťuje. Chození dokolečka, náhlé záchvaty čištění kožichu, drbání nebo čichání jsou také obvyklé způsoby, jak se vyrovnat se stresem (Collins, 2008).
2.3 Hra Pro mladá štěňata je hra vážná věc, není to žádné chaotické chování. Hrou se štěňata učí. Naučí se mnohému o svých fyzických schopnostech a vyzkoušejí si různé manévry a pohyby. Hra rozvíjí mnohé postupy chování, které jsou spojeny s únikem před nebezpečím, sebeobranou, lovem a dokonce i pářením. Nejdůležitější pro štěňata však je naučit se dorozumívat s jinými psy, absolvovat první hodiny psího jazyka. Při bojových hrách se naučí něco o dominanci a seznámení se s vlastním sociálním postavením (Collins, 2008). Tím, že pes při hře vyhraje, se sám vnímá jako silnější, což může vést k následným konfliktům (McBride, 1995). Vítězné držení hraček je popisováno jako simulace vyhrávat bitvy, což může mít důsledky pro sociální hierarchii (Appleby, 1997). Hra rovněž štěňata poučí o tom, že otevřené fyzické násilí je vždy v životě jejich smečky nepřijatelné. Když se poprvé štěňata začnou při hře kousat, rychle přijdou na to, že musí kousat jemně nebo náznakově, jinak si s nimi ostatní štěňata přestanou hrát. Například když zatnou ostré malé zoubky do sourozencova ucha, uslyší zaječení a jejich přítel hned přeruší hru (Coren, 2007). I když do hry patří i lov, kousání, skoky, přetlačování, vrčení, mručení a hravé zápasy, je důležité stále dávat signál, že je to vše jen hra a nic není míněno vážně (Coren, 2007). Hra je pro většinu psů velmi důležitá a většina psů – i když ne všichni – si ráda hraje. Hra může sloužit jako neškodná zkouška síly i jako prostředek bližšího seznámení - 15 -
s jiným psem a jeho reakcemi. Když člověk pozoruje psy při hře, uvidí neustálou výměnu signálů řeči těla (Collins, 2008). Hry psů se často točí kolem rychlých honiček a zahrnují velké množství rychlých a jemných výměn signálů, které určují, kdo bude honit a kdo prchat. Psi si také navzájem často připomínají, že jde o hru, protože honění je součástí lovu, tedy dravého chování, a žádný pes nechce být honěn, když se hra vymkne kontrole – zvláště pokud jde o hru, do níž je zapojeno více psů (Collins, 2008). Psi často při hře ukazují zuby, ale jen zřídkakdy to znamená agresi. Pár psů může široce otevřít tlamu a ukázat zuby v rámci „zápasení tlamou“, ale když se podíváme blíž, uvidíme, že dávají pozor na to, aby druhého psa nekousli. Štěňata pořád něco ožužlávají. Tam, kde by se lidské batole snažilo věc si ohmatat, štěně se pokusí hryznout si do ní. Když psi dospějí, toto žužlání se stává jak součástí dospělé hry, tak i dodává pocit bezpečí, když je pes sám. Hodně dospělých psů si oblíbí nějakou měkkou hračku, kterou ožužlávají. Toto chování pozorujeme jak u fen, tak u psů, a nezdá se, že by měkké hračky sloužily jako jakási náhražka za štěňata (Collins, 2008). Občas, když se hra zvrtne a stane se agresivní, lidští pozorovatelé mají za to, že konflikt „začal z ničeho nic“. To ale platí jen zřídka a obvykle je to tak, že signály, které psi vysílali, byly pro lidské oko příliš jemné anebo proběhly příliš rychle. Nezapomínejte na to, že psi jsou teritoriální tvorové stejně jako ostatní savci, včetně lidí. Ačkoliv se psi rádi posadí na pohovku, naznamená to, že jejich zvířecí instinkty vymizely. Jen je prostě neprojevují, pokud k tomu nemají důvod (Collins, 2008). Hra mezi psy vyžaduje neustálé ústupky a velkou dávku signálů, které znovu a znovu dávají najevo, že to, co se děje, je opravdu hra. Při bližším sledování uvidíte neustále probíhající výměnu signálů. Psi se pomocí řeči těla ptají a reagují na informace, kterých se jim dostává. Pes zaregistruje nepřiměřené chování jiného psa mnohem rychleji, než to dokáže člověk. Pokud pes při hře vypadá úzkostně, je to nejspíš tím, že ho něco na tělesných signálech jiného účastníka hry znepokojuje a má dojem, že by hra nemusela dopadnout dobře (Collins, 2008).
Odpočinek
Psi spí v nejrůznějších pozicích. Divocí psi se většinou ke spánku stočí do klubíčka, a to jak kvůli teplu, tak proto, že jsou tak během spánku méně zranitelní. Domácí psi se ale tímto pravidlem neřídí. U mnoha psů se zdá, že se cítí nejlépe, když - 16 -
jsou plně natažení na boku. V nepříjemné situaci pes neusne a většinou si nezdřímne ani v přítomnosti psa, z nějž je nervózní. Pokud ale nastane nějaká napjatá situace, pes si občas lehne a vyšle tak jinému psu uklidňující signál. Pořádné protažení je někdy užíváno jako signál jinému psovi. Znamená: „Plně se věnuji protahování. Vůbec si tě nevšímám“ (Collins, 2008).
Strach a úzkost
Základní nelibou emocí je strach. Signalizuje nebezpečí a je podkladem toho, čemu se říká pud sebezáchovy. Existence strachu je biologická nutnost, je jednou z podmínek existence výše organizovaných tvorů (Mikulica, 1985). Pociťovaný strach je pohnutkou pro strachovou reakci. Zvláštní formou strachu je úlek a napjaté očekávání. Jsou to vlastně úvodní projevy strachového chování, na něž navazuje pasivní nebo aktivní strachová (obranná) reakce. Pasivní strachovou reakci charakterizuje ztuhnutí zvířete, jeho znehybnění strachem. Aktivní strachovou reakcí je ucuknutí, uskočení, útěk a také útok ze strachu, je-li zvíře zaskočeno a neví jak uprchnout (Mikulica, 1985). Strach a úzkost jsou dvě samostatné kategorie, i když spolu velmi těsně souvisejí. Strach má jednoznačné spojení s vyvolávajícím podnětem a je tedy přísně účelový. Například zpozoruje-li venkovský pes, že se někdo shýbá pro kámen, okamžitě uteče. Má strach z kamenů a shýbajících se lidí, protože má špatné zkušenosti. Strach se vždy vztahuje na určitý objekt, na nějaké konkrétní nebezpečí (Mikulica, 1985). Byla prováděna studie, jestli mají psi strach z nové hračky. V některých případech se psi vyhýbali velkým obloukem od hračky, zatímco ostatní psi byli zvědavější a šli ihned novinku prozkoumat. Naproti tomu v jiném studii byly použity hračky s pohyblivými částmi nebo na dálkové ovládání, u nichž byl prokázán strach psů (Melzack, 1952; Goddard a Beilharz, 1984). Úzkost, která se u psa projevuje jako plachost, je bezpředmětná, nespecifická, nesměřuje k žádnému konkrétnímu objektu (Mikulica, 1985). Úzkost může být při velké intenzitě příčinou psychického stresu. Stresovaná zvířata hubnou, jejich srst ztrácí lesk, objevují se poruchy v rozmnožování, snadněji podléhají infekčním chorobám a při déle trvajícím stresu mohou hynout (Mikulica, 1985). Strach je popisován jako základní psychologická charakteristika (Boissy - 17 -
a Bouissou, 1995). Strach je vrozený i získaný. Vrozeným podnětem strachu je ohrožení života a právě tak je vrozený strach z nového a neznámého. Strach z nového a neznámého se zesiluje v určitých vývojových periodách mladého jedince, později se učením tento strach tlumí a záleží zřejmě na vrozených dispozicích, do jaké míry bude utlumen (Mikulica, 1985).
- 18 -
3 CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo pozorování dvojic psů na veřejných prostranstvích. Bylo hodnoceno chování psů, hra, očichávání, značení a agresivita v závislosti na pohlaví, věku a velikosti psa, způsobu vedení a pohlaví majitele.
- 19 -
4 MATERIÁL A METODY Pozorováno bylo 200 dvojic psů různých plemen a velikostí. Pozorování probíhalo v termínu od června 2009 do ledna 2010 kdykoliv během dne, pokud k tomu byly náležitě vhodné podmínky prostředí, mezi které patří v první řadě světlo, aby mohla být veškerá gesta správně vyhodnocena a zaznamenána a v další řadě vhodné počasí. Lokality při hodnocení byly vybírány tak, aby na nich byl psům umožněn spíše volný pohyb, pro objektivní hodnocení. Mezi tato místa patří louka na konci města Třebíč o celkové rozloze 6 ha, na níž je neustálý pohyb psů ať už pro běžné procházky či pro výcvik psů, nebo jen vzájemné setkání. Místo je velice oblíbené a jelikož se nachází v těsné blízkosti panelákové zástavby tak i velice oblíbené. Louka je kopcovitá do střechovitého tvaru, tudíž se na ní nachází určitý horizont. Na straně severní se nachází chatky, jižní strana je oddělena panelákovou zástavbou, strana východní vede k vodní nádrži Lubí, která je obklopena lesem a ze západní strany sousedí s pekárnou a třebíčskou teplárenskou společností. Druhou nejčastější lokalitou je výběh pro psy ve městě Třebíč v lokalitě Na Kopcích. Místo je zatravněné a vedeno cestičkou do kruhu, z jedné strany obklopeno svažitým lesem a strana druhá probíhá podél silnice. Výběh pro psy je také v blízkosti panelákové zástavby, tudíž je zde velký pohyb psů. Pozorování bylo prováděno za účelem studia při komunikaci psů a faktorech, které komunikaci ovlivňují. Sledování bylo prováděno od okamžiku, kdy se dva psi setkali, do doby, kdy se psi rozešli. Jedním ze sledovaných ukazatelů bylo vzájemné očichávání, včetně části těla, kde bylo očichávání prováděno. Dále byla zaznamenána výzva ke hře a hra, hlasové projevy psů a známky agresivního chování a v neposlední řadě olizování psů a jejich následné značení. Veškerá pozorování byla prováděna jedním pozorovatelem, který zaznamenával veškeré informace do předtištěného formuláře, které byly následně zaznamenávány do počítače a na konci pozorování vyhodnoceny. Použity byly pouze dvojice psů, kteří na sebe reagovali a došlo k jejich setkání, kdy jejich majitelé setkání nebránily. Zaznamenány byly tyto faktory: pohlaví psa (pes, fena), věk (štěně, dospělý, starý), velikost psů (malý, střední, velký), způsob vedení (na volno, na vodítku) a pohlaví majitele (muž, žena). Vyhodnocena byla pouze ta pozorování, která mohla být sledována po celou dobu jejich trvání. - 20 -
Ke zpracování diplomové práce byly nápomocny programy Microsoft Word, Microsoft Excel a získané výsledky byly statisticky vyhodnoceny pomocí chí-kvadrátového testu. Za průkazné byly považovány výsledky s P < 0,05 a P < 0,01.
- 21 -
5 VÝSLEDKY
5.1 Vliv pohlaví psa na chování dvojic psů Při setkání dvojic psů vyzval pes dalšího psa ke hře v 15 % případů a fenu v 29 % případů. Fena vyzvala psa ke hře v 10 % případů a fenu ve 2 % případů (obr. 1). Psi vyzvali průkazně častěji fenu ke hře v porovnání s výskytem výzvy ke hře mezi ostatními kombinacemi pohlaví psů (P < 0,001).
35 28,75
Procenta (%)
30 25 20
15,17
15
10
10 5
1,61
0 pes-pes
pes-fena
fena-pes
fena-fena
Obr. 1. Vliv pohlaví psa na výskyt výzvy ke hře
Při setkání dvojic psů byla pozorována hra mezi psy v 15 % případů, mezi psem a fenou v 24 % případů a mezi fenami ve 3 % případů (obr. 2). Jedinci opačného pohlaví si hráli průkazně častěji než jedinci stejného pohlaví (P < 0,05).
- 22 -
23,75
25
Procenta (%)
20 15
14,61
10 3,23
5 0 pes-pes
pes-fena
fena-fena
Obr. 2. Vliv pohlaví psa na výskyt hry
Při setkání dvojic psů hrozil pes dalšímu psovi v 22 % případů a feně v 14 % případů. Fena hrozila psovi v 24 % případů a feně v 23 % případů (obr. 3).
25
23,75
22,47
22,58
Procenta (%)
20 13,75
15 10 5 0 pes-pes
pes-fena
fena-pes
Obr. 3. Vliv pohlaví psa na výskyt hrozby
- 23 -
fena-fena
Při setkání dvojic psů štěkal pes na dalšího psa v 13 % případů a na fenu v 1 % případů. Fena štěkala na psa v 10 % případů a na fenu v 6 % případů (obr. 4). Psi štěkali na fenu průkazně méně často v porovnání s výskytem štěkání mezi ostatními kombinacemi pohlaví psů (P < 0,05).
14
12,92
Procenta (%)
12
10
10 8
6,45
6 4 1,25
2 0 pes-pes
pes-fena
fena-pes
fena-fena
Obr. 4. Vliv pohlaví psa na výskyt štěkání
Při setkání dvojic psů kousl pes dalšího psa v 4 % případů a fenu ve 4 % případů, Fena kousla psa v 1 % případů a fenu v 6 % případů (obr. 5).
- 24 -
6,45
7
Procenta (%)
6 4,49
5
3,75
4 3 2
1,25
1 0 pes-pes
pes-fena
fena-pes
fena-fena
Obr. 5. Vliv pohlaví psa na výskyt kousnutí
Při setkání dvojic psů očichával pes hlavu dalšího psa v 84 % případů a feny v 59 % případů. Fena očichávala hlavu psa v 86 % případů a feny v 85 % případů (obr. 6). Psi očichávali hlavu fenám průkazně méně často než ostatní kombinace pohlaví (P < 0,001).
100 83,71
86,25
85,48
fena-pes
fena-fena
Procenta (%)
80 58,75 60 40 20 0 pes-pes
pes-fena
Obr. 6. Vliv pohlaví psa na výskyt očichávání hlavy - 25 -
Při setkání dvojic psů očichával pes záď dalšího psa v 16 % případů a feny v 41 % případů, Fena očichávala záď psa v 14 % případů a feny v 15 % případů (obr. 7). Psi očichávali záď fenám průkazně častěji než ostatní kombinace pohlaví (P < 0,001).
50 41,25 Procenta (%)
40 30 20
16,29
13,75
14,52
fena-pes
fena-fena
10 0 pes-pes
pes-fena
Obr. 7. Vliv pohlaví psa na výskyt očichávání zádě
Při setkání dvojic psů olizoval pes hlavu dalšího psa v necelém 1 % případů a feny v 23 % případů. Fena olizovala hlavu psa ve 4 % případů a fenu ve 2 % případů (obr. 8). Psi olizovali průkazně častěji hlavu feny v porovnání s výskytem olizování mezi ostatními kombinacemi pohlaví (P < 0,001).
- 26 -
25
22,5
Procenta (%)
20 15 10 3,75
5
1,61
0,56 0 pes-pes
pes-fena
fena-pes
fena-fena
Obr. 8. Vliv pohlaví psa na výskyt olizování hlavy
Pes značil při setkání s dalším psem v 15 % případů a s fenou v 15 % případů. Fena značila při setkání se psem v 24 % případů a s fenou v 16 % případů (obr. 9).
23,75
25
Procenta (%)
20 15
14,61
15
pes-pes
pes-fena
16,13
10 5 0 fena-pes
Obr. 9. Vliv pohlaví psa na výskyt značení
- 27 -
fena-fena
5.2 Vliv věku psů na chování dvojic psů Při setkání dvojic psů vyzvalo štěně ke hře další štěně v 41 % případů, dospělého psa v 30 % případů a starého psa v 44 % případů. Dospělý pes vyzval štěně ke hře v 18 % případů, dospělého psa v 7 % případů a starého psa v 12 % případů. Starý pes štěně, ani starého psa ke hře nevyzval, vyzval ke hře pouze dospělého psa a to ve 2 % případů (obr. 10). Štěňata vyzývala ke hře průkazně častěji než dospělí nebo staří psi (P < 0,001).
50
43,75
40,91 Procenta (%)
40 30,36 30 20 10
17,86 12,2 6,85 0
2,44
0
št ě ně -š těn ště ě ně -d os pě lý ště ně -s tar do ý sp ěl ýdo ště sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý sta rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 10. Vliv věku psa na výskyt výzvy ke hře Při setkání dvou štěňat byla hra pozorována v 55 % případů, mezi štěnětem a dospělým psem byla hra pozorována v 29 % případů a mezi štěnětem a starým psem v 13 % případů. Mezi dospělým psem a štěnětem hra proběhla v 30 % případů, mezi dvěmi dospělými psy hra proběhla v 10 % případů a mezi dospělým a starým psem v 5 % případů. Mezi starým psem a štěnětem byla hra zaznamenána v 6 % případů, mezi starým a dospělým v 5 % případů a mezi dvěmi starými psy nebyla hra zaznamenána vůbec (obr. 11).
- 28 -
60
54,55
Procenta (%)
50 40 28,57
30 20
28,57 12,5
10,27 4,88
10
6,25
4,88
0
ště ně -š těn št ě ě ně -d os pě lý št ě ně -s tar do ý sp ěl ýdo št ě sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý st a rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 11. Vliv věku psa na výskyt hry
Při setkání dvojic psů hrozilo štěně dalšímu štěněti v 9 % případů, dospělému psovi ve 13 % případů a starému psovi v 19 % případů. Dospělý pes hrozil štěněti v 21 % případů, dospělému psovi v 24 % případů a starému psovi v 22 % případů. Starý pes hrozil štěněti v 38 % případů, dospělému psovi v 22 % případů a starému psovi v 17 % případů (obr. 12). 37,5
Procenta (%)
40 30 18,75
20
21,43
23,97
21,95
21,95 16,67
12,5 10
9,09
ště ně -š těn št ě ě ně -d os pě lý št ě ně -s tar do ý sp ěl ýdo št ě sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý st a rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 12. Vliv věku psa na výskyt hrozby
- 29 -
Při setkání dvojic psů štěkalo štěně na další štěně v 5 % případů, na dospělého psa v 7 % případů a na starého psa v 6 % případů. Dospělý pes štěkal na štěně v 18 % případů, na dospělého psa v 11 % případů a na starého psa ve 2 % případů. Starý pes štěkal na štěně v 6 % případů, na dospělého psa ve 2 % a na starého psa v 17 % (obr. 13).
Procenta (%)
20
17,86
16,67
15 10,96 10 5
7,14 4,55
6,25
6,25 2,44
2,44
št ě ně -š těn ště ě ně -d os pě lý ště ně -s tar do ý sp ěl ýdo ště sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý sta rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 13. Vliv věku psa na výskyt štěkání
Při setkání dvojic psů mezi štěňaty ke kousnutí nedošlo, štěně kouslo dospělého psa ve 2 % případů a starého psa v 6 % případů. Dospělý pes kousl štěně v 7 % případů, dospělého psa v 5 % případů a starého psa ve 2 % případů. Starý pes kousl pouze štěně a to v 6 % případů (obr. 14).
- 30 -
8
7,14
Procenta (%)
6,25
6,25 5,48
6 4
2,44
1,79
2 0
0
0
ště ně -š těn št ě ě ně -d os pě lý št ě ně -s tar do ý sp ěl ýdo št ě sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý st a rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 14. Vliv věku psa na výskyt kousnutí Při setkání dvojic psů štěně očichávalo hlavu dalšího štěněte v 73 % případů, dospělého psa v 80 % případů a starého psa v 63 % případů. Dospělý pes očichával hlavu štěněti v 75 % případů, dospělému psovi v 82 % případů a starému psovi v 80 % případů. Starý pes očichával hlavu štěněti v 81 % případů, dospělému psovi v 85 % případů a starému psovi v 67 % případů (obr. 15).
100 Procenta (%)
80
72,73
80,36
75
82,19 80,49 81,25 85,37 66,67
62,5
60 40 20
ště ně -š těn št ě ě ně -d os pě lý ště ně -s tar do ý sp ěl ýdo št ě sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý sta rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 15. Vliv věku psa na výskyt očichávání hlavy - 31 -
Při setkání dvojic psů štěně očichávalo záď dalšího štěněte v 27 % případů, dospělého psa v 20 % případů a starého psa v 38 % případů. Dospělý pes očichával záď štěněti v 25 % případů, dospělému psovi v 18 % případů a starému psovi v 20 % případů. Starý pes očichával záď štěněti v 19 % případů, dospělému psovi v 15 % případů a starému psovi v 33 % případů (obr. 16).
37,5
Procenta (%)
40 30
33,33 27,27
25 19,64
20
17,81 19,51 18,75
14,63
10
ště ně -š těn št ě ě ně -d os pě lý št ě ně -s tar do ý sp ěl ýdo št ě sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý st a rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 16. Vliv věku psa na výskyt očichávání zádě
Při setkání dvojic psů štěně olizovalo hlavu dalšího štěněte v 9 % případů, dospělého psa v 13 % případů a starého psa v 6 % případů. Dospělý pes olizoval hlavu štěněte v 7 % případů, dospělého psa v 5 % a starého psa ve 2 % případů. U starého psa olizování hlavy nebylo zaznamenáno (obr. 17).
- 32 -
14
12,5
Procenta (%)
12 10
9,09
8
6,25
7,14 5,48
6 4
2,44
2
0
0
0
št ě ně -š těn ště ě ně -d os pě lý ště ně -s tar do ý sp ěl ýdo ště sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý sta rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 17. Vliv věku psa na výskyt olizování
Štěně značilo při setkání s dalším štěnětem v 18 % případů, s dospělým psem v 11 % případů a se starým psem v 6 % případů. Dospělý pes značil při setkání se štěnětem v 11 % případů, s dospělým psem ve 20 % případů a se starým psem v 24 % případů. Starý pes značil při setkání se štěnětem v 25 % případů, s dospělým psem v 15 % případů a se starým psem v 17 % případů (obr. 18). 30 24,39
Procenta (%)
25 20 15 10
25
19,86
18,18
14,63
16,67
10,71
10,71 6,25
5
ště ně -š těn št ě ě ně -d os pě lý ště ně -s tar do ý sp ěl ýdo št ě sp ně ěl ýdo sp do ěl ý sp ěl ýsta rý sta rý -š těn sta ě rý -d os pě lý sta rý -s tar ý
0
Obr. 18. Vliv věku psa na výskyt značení - 33 -
5.3 Vliv velikosti psů na chování dvojic psů Při setkání dvojic psů vyzval malý pes dalšího malého psa ke hře v 17 % případů, středního psa ve 20 % a velkého psa v 18 %. Mezi středním a malým psem nebyla výzva ke hře zaznamenána. Střední pes vyzval dalšího středního psa ke hře v 7 % případů a velkého psa v 5 % případů. Velký pes vyzval malého psa ke hře v 32 % případů, středního psa v 20 % případů a velkého psa ve 14 % případů (obr. 19). Velcí psi vyzývali ke hře průkazně častěji než malí nebo střední psi (P < 0,05).
35
31,82
Procenta (%)
30 25 20
20 16,67
19,51
18,18
14,1
15 10 5
6,82
4,88
0
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m stř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 19. Vliv velikosti psa na výskyt výzvy ke hře
Při setkání dvojic psů proběhla hra mezi malými psy v 33 % případů, mezi malým a středním psem v 10 % případů a mezi malým a velkým psem v 27 % případů. Mezi středními psy proběhla hra v 5 % případů a mezi středním a velkým psem v 15 % případů. Mezi velkými psy proběhla hra v 15 % případů (obr. 20).
- 34 -
35
33,33 27,27
Procenta (%)
30
27,27
25 20
14,63
15
10
14,63 15,38
10
10
4,55
5
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m stř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 20. Vliv velikosti psa na výskyt hry
Při setkání dvojic psů hrozil malý pes malému psovi v 33 % případů, střednímu psovi v 20 % případů a velkému psovi v 18 % případů. Střední pes hrozil malému psovi v 20 % případů, střednímu v 41 % případů a velkému v 28 % případů. Velký pes hrozil malému v 14 % případů, střednímu v 15 % případů a velkému v 14 % případů (obr. 21). Střední psi si hrozili průkazně častěji v porovnání s ostatními velikostními kombinacemi (P < 0,05). 50 40,91 Procenta (%)
40
33,33 28,05
30 20 20
18,18
20 13,64 14,63 14,1
10
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m stř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 21. Vliv velikosti psa na výskyt hrozby - 35 -
Při setkání malých psů a malého psa se středním psem nebylo štěkání zaznamenáno. Malý pes štěkal na velkého psa v 18 % případů. Střední pes štěkal na malého psa v 10 % případů, na středního psa v 5 % případů a na velkého psa v 13 % případů. Velký pes štěkal na malého psa a středního psa v 7 % případů a na velkého psa štěkal v 6 % případů (obr. 22).
18,18
Procenta (%)
20
13,41
15 10 10
6,82
7,32
6,41
4,55
5 0
0
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m st ř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 22. Vliv velikosti psa na výskyt štěkání
Při setkání dvojic psů kousl malý pes a velkého psa ve 2 % případů. Střední pes kousl středního psa v 5 % případů a velkého psa v 7 % případů. Velký pes kousl malého psa v 5 % případů, středního psa v 1 % případů a velkého psa v 5 % případů (obr. 23).
- 36 -
7,32
Procenta (%)
8 6 4,55
5,13
4,55
4 2,27 2
1,22 0
0
0
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m stř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 23. Vliv velikosti psa na výskyt kousnutí Při setkání dvojic psů malý pes očichával hlavu dalšího malého psa v 83 % případů, středního psa v 90 % případů a velkého psa v 84 % případů. Střední pes očichával hlavu malému psovi v 70 % případů, střednímu psovi v 91 % a velkému psovi v 83 %. Velký pes očichával hlavu malému psovi v 73 % případů, střednímu psovi v 71 % případů a velkému psovi v 80 % případů (obr. 24).
100
Procenta (%)
80
83,33
90
90,91
84,09
82,93 72,73 70,73
70
79,5
60 40 20
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m st ř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 24. Vliv velikosti psa na výskyt očichávání hlavy - 37 -
Při setkání dvojic psů malý pes očichával záď dalšího malého psa v 17 % případů, středního psa v 10 % případů a velkého psa v 16 % případů. Střední pes očichával záď malému psovi v 30 % případů, střednímu psovi v 9 % případů a velkému psovi v 17 % případů. Velký pes očichával záď malému psovi v 27 % případů, střednímu psovi v 29 % případů a velkému psovi v 21 % případů (obr. 25).
35
30 27,27
Procenta (%)
30 25 20 15 10
29,27 20,51
16,67
17,07
15,91 10
9,09
5
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m stř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 25. Vliv velikosti psa na výskyt očichávání zádě
Při setkání malého psa s malým, středním a velkým psem nebylo olizování hlavy zaznamenáno. Střední pes olizoval hlavu malého psa v 10 % případů, středního psa v 5 % případů a velkého psa ve 2 % případů. Velký pes olizoval hlavu malého psa v 7 % případů, středního psa v 13 % případů a velkého v 5 % případů (obr. 26).
- 38 -
Procenta (%)
16
13,41
12
10 6,82
8
5,13
4,55 4
2,44 0
0
0
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m st ř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 26. Vliv velikosti psa na výskyt olizování
Malý pes při setkání s malým psem a se středním psem neznačil. Malý pes značil při setkání s velkým psem v 25 % případů. Střední pes značil při setkání s malým psem v 10 % případů, se středním psem ve 2 % případů a s velkým psem v 20 % případů. Velký pes značil při setkání s malým psem v 18 % případů, se středním psem v 13 % případů a s velkým psem v 24 % případů (obr. 27). Malí psi značili průkazně častěji při setkání s velkými psy oproti středně velkým a velkým psům a dále značili častěji při setkání dva velcí psi (P < 0,05).
- 39 -
30
25
24,36
Procenta (%)
25 19,51
20
18,18 13,41
15
10
10 5
0
2,27
0
m al ým alý m al ýs tř ed ní m al ýve lk stř ý ed ní -m stř al ed ý ní -st ře dn stř í ed ní -v elk ý ve lk ým al ve ý lk ýstř ed ní ve lk ýve lk ý
0
Obr. 27. Vliv velikosti psa na výskyt značení
5.4 Vliv způsobu vedení psů na chování dvojic psů Při setkání dvojic psů vyzval pes na volno ke hře dalšího psa na volno v 19 % případů a psa na vodítku v 7 % případů. Pes na vodítku vyzval ke hře psa na volno v 11 % případů a psa na vodítku ve 4 % případů (obr. 28). Psi na volno vyzývali ke hře průkazně častěji než psi na vodítku (P < 0,05).
Procenta (%)
20
18,85
15 11,11 10
6,67 4
5 0 volno-volno
volno-vodítko vodítko-volno
Obr. 28. Vliv vedení psa na výskyt výzvy ke hře
- 40 -
vodítkovodítko
Při setkání dvojic psů si hráli psi na volno ve 22 % případů. Psi na volno se psy na vodítku si hráli v 9 % případů a psi na vodítku si hráli ve 4 % případů (obr. 29). Psi na volno si hráli průkazně častěji než psi na vodítku (P < 0,01).
25
21,54
Procenta (%)
20 15 8,89
10
4
5 0 volno-volno
volno-voditko
voditko-voditko
Obr. 29. Vliv vedení psa na výskyt hry
Při setkání dvojic psů hrozil pes na volno dalšímu psovi na volno v 18 % případů a psovi na vodítku v 13 % případů. Pes na vodítku hrozil psovi na volno v 29 % případů a psovi na vodítku v 36 % případů (obr. 30). Psi na vodítku si vzájemně statisticky průkazně častěji hrozili oproti psům na volno (P < 0,01).
- 41 -
Procenta (%)
40
36 28,89
30 20
18,08 13,33
10 0 volno-volno
volno-vodítko vodítko-volno
vodítkovodítko
Obr. 30. Vliv vedení psa na výskyt hrozby Při setkání dvojic psů štěkal pes na volno na dalšího psa na volno v 5 % případů a na psa na vodítku v 9 % případů. Pes na vodítku štěkal na psa na volno v 24 % případů a na psa na vodítku v 16 % případů (obr. 31). Psi na vodítku na sebe štěkali průkazně častěji oproti psům na volno (P < 0,01).
24,44
25 Procenta (%)
20
16
15 8,89
10 5 5 0 volno-volno
volno-vodítko vodítko-volno
Obr. 31. Vliv vedení psa na výskyt štěkání
- 42 -
vodítkovodítko
Při setkání dvojic psů kousl pes na volno dalšího psa na volno ve 3 % případů a psa na vodítku v 7 % případů. Pes na vodítku kousl psa na volno v 9 % případů a psa na vodítku ve 4 % případů (obr. 32).
10
8,89
Procenta (%)
8
6,67
6 4 4
2,69
2 0 volno-volno
volno-vodítko
vodítko-volno
vodítkovodítko
Obr. 32. Vliv vedení psa na výskyt kousnutí
Při setkání dvojic psů očichával pes na volno hlavu dalšího psa na volno v 76 % případů a psa na vodítku v 82 % případů. Pes na vodítku očichával hlavu psovi na volno v 87 % případů a psovi na vodítku v 90 % případů (obr. 33).
- 43 -
95
90
Procenta (%)
90
86,67 82,22
85 80
75,77
75 70 65 volno-volno
volno-vodítko vodítko-volno
vodítkovodítko
Obr. 33. Vliv vedení psa na výskyt očichávání hlavy
Při setkání dvojic psů očichával pes na volno záď dalšího psa na volno v 24 % případů a psa na vodítku v 18 % případů. Pes na vodítku očichával záď psovi na volno v 13 % případů a psovi na vodítku v 10 % případů (obr. 34).
30 Procenta (%)
25
24,23 17,78
20
13,33
15
10
10 5 0 volno-volno
volno-vodítko vodítko-volno
Obr. 34. Vliv vedení psa na výskyt očichávání zádě
- 44 -
vodítkovodítko
Při setkání dvojic psů olizoval pes na volno hlavu dalšího psa na volno v 8 % případů a psa na vodítku ve 4 % případů. U psa na vodítku nebylo olizování hlavy další psa zaznamenáno ani v jednom případě (obr. 35). Psi na volno olizovali průkazně častěji než psi na vodítku (P < 0,05).
10 8,08 Procenta (%)
8 6
4,44
4 2 0
0
0 volno-volno
volno-vodítko vodítko-volno
vodítkovodítko
Obr. 35. Vliv vedení psa na výskyt olizování
Pes na volno značil při setkání se psem na volno v 16 % případů a se psem na vodítku v 16 % případů. Pes na vodítku značil při setkání se psem na volno v 24 % případů a se psem na vodítku v 16 % případů (obr. 36).
- 45 -
24,44
25 Procenta (%)
20
16
15,77
15,56
volno-volno
volno-vodítko
15 10 5 0 vodítko-volno
vodítkovodítko
Obr. 36. Vliv vedení psa na výskyt značení
5.5 Vliv pohlaví majitele na chování dvojic psů Při setkání dvojic psů vyzval pes vedený mužem ke hře psa vedeného dalším mužem v 22 % případů a psa vedeného ženou v 5 % případů. Pes vedený ženou vyzval ke hře psa vedeného mužem v 18 % případů a psa vedeného další ženou v 17 % případů (obr. 37). Psi vedení muži průkazně méně často vyzývali ke hře psy vedené ženami v porovnání s ostatními kombinacemi pohlaví majitelů psů (P < 0,05).
25
21,88 18
17,26
žena-muž
žena-žena
Procenta (%)
20 15 10 5 5 0 muž-muž
muž-žena
Obr. 37. Vliv pohlaví majitele na výskyt výzvy ke hře mezi psy
- 46 -
Psi vedení muži si mezi sebou hráli v 19 % případů. Pokud byl jedním z majitelů muž a druhým žena, potom si psi mezi sebou hráli v 13 % případů. Psi vedení ženami si mezi sebou hráli v 20 % případů (obr. 38).
25
Procenta (%)
20
20,24
18,75 13
15 10 5 0 muž-muž
muž-žena
žena-žena
Obr. 38. Vliv pohlaví majitele na výskyt hry mezi psy
Při setkání dvojic psů hrozil pes vedený mužem psovi vedenému dalším mužem v 38 % případů a psovi vedenému ženou v 29 % případů. Pes vedený ženou hrozil psovi vedenému mužem v 11 % případů a psovi vedenému ženou v 19 % případů (obr. 39).
- 47 -
Procenta (%)
40
37,5 29
30
19,05
20 11 10 0 muž-muž
muž-žena
žena-muž
žena-žena
Obr. 39. Vliv pohlaví majitele na výskyt hrozby mezi psy
Při setkání dvojic psů štěkal pes vedený mužem na psa vedeného dalším mužem v 6 % případů a na psa vedeného ženou v 12 % případů. Pes vedený ženou štěkal na psa vedeného mužem v 7 % případů a na psa vedeného ženou v 7 % případů (obr. 40). Statisticky průkazně častěji štěkal pes vedený mužem na psa vedeného ženou v porovnání s ostatními kombinacemi pohlaví majitelů psů (P < 0,05).
15 12 Procenta (%)
12 9
7
6,55
žena-muž
žena-žena
6,25 6 3 0 muž-muž
muž-žena
Obr. 40. Vliv pohlaví majitele na výskyt štěkání mezi psy
- 48 -
Při setkání dvojic psů kousl pes vedený mužem psa vedeného dalším mužem v 6 % případů a psa vedeného ženou v 7 % případů. Pes vedený ženou kousl psa vedeného mužem v 2 % případů a psa vedeného ženou v 3 % případů (obr. 41).
Procenta (%)
20 15 10 6,25
7
5
2
2,98
0 muž-muž
muž-žena
žena-muž
žena-žena
Obr. 41. Vliv pohlaví majitele na výskyt kousnutí mezi psy
Při setkání dvojic psů očichával pes vedený mužem hlavu psovi vedenému dalším mužem v 75 % případů a psovi vedenému ženou v 85 % případů. Pes vedený ženou očichával hlavu psovi vedenému mužem v 80 % případů a psovi vedenému ženou v 77 % případů (obr. 42).
- 49 -
85
86
Procenta (%)
84 82
80
80 76,79
78 75
76 74 72 70
muž-muž
muž-žena
žena-muž
žena-žena
Obr. 42. Vliv pohlaví majitele na výskyt očichávání hlavy mezi psy
Při setkání dvojic psů očichával pes vedený mužem záď psovi vedenému dalším mužem v 25 % případů a psovi vedenému ženou v 15 % případů. Pes vedený ženou očichával záď psovi vedenému mužem v 20 % případů a psovi vedenému ženou v 23 % případů (obr. 43).
30 25
23,21
Procenta (%)
25 20 20 15 15 10 5 0 muž-muž
muž-žena
žena-muž
žena-žena
Obr. 43. Vliv pohlaví majitele na výskyt očichávání zádě mezi psy
- 50 -
Při setkání dvojic psů olizoval pes vedený mužem hlavu psa vedeného dalším mužem ve 3 % případů a hlavu psa vedeného ženou ve 3 % případů. Pes vedený ženou olizoval hlavu psa vedeného mužem v 7 % případů a hlavu psa vedeného ženou v 7 % případů (obr. 44).
Procenta (%)
8
7
7,14
žena-muž
žena-žena
6 4
3,13
3
muž-muž
muž-žena
2 0
Obr. 44. Vliv pohlaví majitele na výskyt olizování mezi psy
Pes vedený mužem značil při setkání se psem vedeným dalším mužem v 13 % případů a se psem vedeným ženou v 18 % případů. Pes vedený ženou značil při setkání se psem vedeným mužem v 10 % případů a se psem vedeným ženou v 21 % případů (obr. 45).
- 51 -
25 20,83 18
Procenta (%)
20 15
12,5 10
10 5 0 muž-muž
muž-žena
žena-muž
Obr. 45. Vliv pohlaví majitele na výskyt značení u psů
- 52 -
žena-žena
6 DISKUSE Z výsledků je patrné, že na výzvu ke hře a hru má vliv věk, pohlaví, velikost i způsob vedení psů. Zjištění, že mnohem častěji si hrají štěňata v porovnání s ostatními věkovými kategoriemi psů je v souladu se zjištěním Seksela et al. (1999). Jak dokládá Mikulica (1985), hra je jedním z nejvýraznějších projevů chování štěňat. Hrou se štěňata učí dovednostem potřebným pro život šelmy (Coren, 2007). Bylo zjištěno, že hra se liší podle věku psa (Rooney et al., 2000). Signály vyzývající ke hře byly téměř vždy vysílány mladším psem. Obdobné zjištění uvádí i Horowitz (2008). Mnohem
častěji byla hra pozorována mezi psem a fenou v porovnání s jedinci stejného pohlaví. Při setkání různě velkých psů byla ve většině případů výzva ke hře zaznamenána u psů velkých plemen a ne naopak. Toto chování Miklósi et al. (1998) vysvětluje tím, že malý pes má strach, je submisivní a tudíž vyčkává na reakci většího psa. Nejčastěji byla hra pozorována mezi psy na volno (Pal, 2008). To naznačuje, že umožnění hry mezi psy je výrazně ovlivněno majiteli psů. Při hře se posilují sociální vztahy, vzniká a podporuje se náklonnost, která upevňuje strukturu smečky (Mikulica, 1985), což je pro většinu psů velmi důležité (Collins, 2008). Jedná-li se o agresivní chování, nejvíce na sebe štěkali dva samci. Agrese mezi psy byla v odborné literatuře připisována soutěživosti v sociálním postavení (Landsberg et al., 2003; Houpt, 2006). Mikulica (1985) uvádí, že dospělý pes štěně vychovává. Proto v naprosté většině případů se objevuje především štěkání, protože dospělí psi mají vůči štěňatům zábranu v agresi, stejně tak jako psi vůči fenám (Rooney, Bradshaw, 2006). Obdobná zjištění přinesla i tato práce. Agresivní chování se více vyskytovalo u psů na vodítku, než u psů na volno, což podle Baileyho (2003) může být vysvětleno větší sebejistotou psů v přítomnosti svého majitele. Přímá a netlumená agrese se objevuje jen v nejvážnějších bojích. V naprosté většině případů se objevuje pouze agrese tlumená nebo jen hrozba (Mikulica, 1985). Pokud se jedná o hodnocení očichávání v rámci pohlaví, nejvíce se očichávají psi na hlavě, kteří se setkají poprvé, pohlaví zde nehraje žádnou roli, ale naopak při očichávání zádě nejvíce očichává pes fenu (Lisberg, Snowdon, 2009). Věk psů při očichávání nehrál moc velkou roli, pouze starší psi se očichávání hlavy zúčastňovali mnohem méně, než mladší a dospělí jedinci, ale na druhou stranu očichávání zádě zajímalo i starší psy. Co se týká vedení psů, hlavu očichávali spíše psi na vodítku a záď - 53 -
očichávali psi na volno, což mohlo být způsobeno tím, že majitelé psů, kteří vodí psy na vodítku jim nedovolí přiblížení ke psu více než k jejich hlavě (Beach et al., 1982). Nejvíce zaznamenaného olizování hlavy bylo podle výsledků mezi štěňaty a různými věkovými kategoriemi, dále mezi psem a fenou oproti jedincům stejného pohlaví. Navíc bylo olizování hlavy zaznamenáno nejčastěji mezi psy na volno, což může být vysvětleno tím, že psi na volno mají více prostoru pro vysílání signálů a nejsou svými majiteli odtaženi pryč. V souladu s těmito výsledky uvádí Collins (2008), že štěňata olizují tváře svých rodičů, aby je přinutila vyvrhnout potravu. Dále štěňata tímto způsobem mohou také vyjadřovat submisivitu a tím zmenšovat potencionální agresi. Ale na druhou stranu olizování hlavy není známo pouze mezi štěňaty, ale i mezi dospělými psy, kteří se takto v některých případech zdraví (Collins, 2008). Z výsledků je patrné, že nejvíce značili malí psi při setkání s velkými psy a dále rovněž setkavší se dva velcí psi. Signalizace značením obsahuje o daném jednotlivci určité informace (Hurst, 1993; Lacey a Hurst, 2005). Sprague a Anisko (1973) zjistili, že psi se při značení soustředí na určitá místa nebo místa, kde značí jiní psi, naproti tomu feny značí většinou na nahodilém místě. Pal (2003) dokládá, že větší zájem o pachovou značku mají psi oproti fenám. Dalším projevem psů je zahrabání pachové značky, což slouží buď jako vizuální signál nebo chemický signál (Peters a Mech, 1975; Bekoff, 1979; Bekoff a Wells, 1986). Vizuální signál může být projevem dominance (Kleiman a Eisenberg, 1973; Bekoff, 1979). Při zahrabávání pes zanechává na zemi výměšek meziprstních potních žláz (chemický signál), čímž nemaskuje svůj pobyt, ale naopak jej zdůrazňuje zanecháním výrazné pachové značky (Fox a Cohen, 1977; Mikulica, 1985; Peters a Mech, 1975).
- 54 -
7 ZÁVĚR Pozorování komunikace mezi psy na veřejných prostranstvích přineslo následující poznatky:
•
Na výzvu ke hře mělo významný vliv pohlaví, věk a velikost psů, způsob vedení psů a pohlaví majitele. Častěji vyzýval ke hře pes oproti feně, štěně než dospělý nebo starý pes, velký než malý nebo střední pes, pes na volno než na vodítku a pes, který byl veden mužem.
•
Na hru mělo významný vliv pohlaví psů a způsob vedení psů. Častěji si hráli psi opačného pohlaví než stejného, psi na volno než na vodítku.
•
Na hrozbu měla významný vliv velikost psa a způsob vedení psů. Častěji hrozili středně velcí psi oproti malým nebo velkým psům, psi na vodítku než na volno.
•
Na štěkání psů mělo významný vliv pohlaví psů, způsob vedení psů a pohlaví majitele. Nejčastěji na sebe štěkali dva psi (samci) oproti ostatním kombinacím pohlaví psů, psi vedeni na vodítku než na volno a psi, kdy byl majitelem jednoho psa muž a druhého psa žena.
•
Na očichávání mělo významný vliv pohlaví psů. Psi nejvíce očichávali anální oblast, naproti tomu feny oblast hlavy.
•
Na olizování hlavy mělo významný vliv pohlaví psů a způsob vedení psů.
Častěji olizovali psi hlavu feny, dále bylo olizování zaznamenáno častěji mezi psy na volno než na vodítku.
•
Na výskyt značení měla vliv velikost psů. Malí psi značili nejčastěji při setkání s velkými psy a častěji bylo značení pozorováno při setkání dvou velkých psů.
- 55 -
8 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY APPLEBY D., 1997: Ain’t Misbehavin: A Good Behaviour Guide for Family Dogs.
Broadcast Books, Bristol. ARAKAWA H., BLANCHARD D., ARAKAWA K., DUNLAP CH., BLANCHARD R., 2008: Scent marking behavior as an odorant communication in mice. Neuroscience
and Beiobehavioral Reviews, 32: 1236-1248. BAILEY G., 2003: Pes a jeho řeč. Ottovo nakladatelství, Praha, 96 s. BEACH F.A., BUEHLER M.G. & DUNBAR I.F., 1982: Competitive behavior in male, female, and pseudohermaphroditic female dogs. Journal of Comparative and
Physiological Psychology, 96: 855–874. BEKOFF M., 1979: Scent-marking by free-ranging domestic dogs. Biology Behaviour, 4:123-139. BEKOFF M., WELLS M.C., 1986: Social ecology and behavior of coyotes. Advances
in the Study Behavior, 16: 251-338. BOISSY A., BOUISSOU M.F., 1995: Assessment of individual differences in behavioural reactions of heifers exposed to various fear-eliciting situations. Applied
Animal Behavior Science, 46: 17-31. BRADSHAW J.W.S., BLACKWELL E.J., CASEY R.A., 2009: Dominance in domestic dogs – useful construct or bad habit?. Journal of Veterinary Behavior, 4: 135144. COLLINS S., OVERALL K.L., Řeč psího ocásku. Svojtka a Co, Praha, 127 s. COREN S., 2007: Co má pes na jazyku. Euromedia Group k.s., Praha, 304 s. DUNBAR I., 1978: Olfactory preference in dogs: the response of male and female beagles to conspecific urine. Biology of Behaviour, 3: 273-286. FEDDERSEN-PETERSEN D.U., 2007: Social behaviour of dogs and related canids. In: JENSEN P. (Ed.), The Behavioural Biology of Dogs. CAB International, 105-119. FOX M.W., COHEN J.A., 1977: Canid communication. In: SEBEOK T., (ed.), How
Animals Communicate. Indiana University Press Bloomington Indiana, 728-748. GODDARD M.E. BEILHARZ R.G., 1984: A factor analysis of fearfulness in potential guide dogs. Applied Animal Behaviour Science, 12: 253-265. HOROWITZ A., 2009: Attention to attention in domestic dog (Canis familiaris) dyadic play. Animal Cognition, 12: 107-118. - 56 -
HOUPT K.A., 2006: Terminology think tank: terminology of aggressive behavior.
Journal of Veterinary Behavior, 1: 39-41. HURST J.L., 1993: The priming effects of urine substrate marks on interactions between male house mice Mus musculus domesticus Schwarz and Schwarz. Animal
Behaviour, 45: 55-81. KLEIMAN D., EISENBERG J.F., 1973: Comparisons of canid and felid social systems from an evolutionary perspective. Animal Behaviour, 21: 637-659. LACEY J.C., HURST J.L., 2005: The role of scent in inter-male aggression in house mice and laboratory mice. In: MASON R.T., LEMASTER M.O., MULLERSCHWARZE D. (Eds.), Chemical Signals in Vertebrantes, 10: 209-215. LANDSBERG G., HUNTHAUSEN W., ACKERMAN L., 2003: Handbook of behavior problems in the dog and cat. W.B. Saunders, Philadelphia, 385-426. LINNANKOSKI I., LAAKSO M., AULANKO R., LEINONEN L., 1994: Recognition of emotions in macaque vocalisations by children and adults. Language and
Communication, 14: 183-192. LISBERG A.E., SNOWDON CH.T., 2009: The effects of sex, gonadectomy and status on investigation patterns of unfamiliar conspecifis urine in domestic dogs, Canis
familiaris. Animal Behaviour, 77: 1147-1154. LORD K., FEINSTEIN M., COPPINGER R., 2009: Barking and mobbing. Behavioural
Processes, 81: 358-368. MCBRIDE A., 1995: The human-dog relationship. In: ROBINSON I., (Ed.), The Waltham Book of Human-Animal Interaction. Benefits and Responsibilities of Pet
Ownership, 99-112. MELZACK R., 1952: Irrational fears in the dog. Canadian Journal of Psychiatry, 6: 141-147. MERTENS P.A., 2002. Canine aggression. In: HORWITZ D.F., MILLS D.S., HEATH S. (Ed.), Manual of Canine and Feline Behavioural Medicine. Quedgeley, 195-215. MERTENS P.A., 2004. The concept of dominance and the treatment of aggression in multidog homes: a comment on van Kerkhove’s commentary. Journal of Applied
Animal Welfare Science, 7: 287-291. MIKLÓSI Á., POLGÁRDI R., TOPÁL J., CSÁNYI V., 1998: Use of experimentergiven cues in dogs. Animal Cognition, 1: 113-121. MIKULICA V., 1985: Poznej svého psa. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 272 s. PAL S.K., 2003: Urine marking by free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to - 57 -
sex, season, place and posture. Applied Animal Behaviour Science, 80: 45-59. PAL S.K., Maturation and development of social behaviour during early ontogeny in free-ranging dog puppies in West Bengal, India. Applied Animal Behaviour Science, 111: 95-107. PETERS R.P., MECH D., 1975: Scent-marking in wolves. American Scientist, 63: 628637. RANSON E., 1985: Effects of testosterone on ontogeny of urinary behavior in male and female dogs, 19: 36-51. RIEDA T. & FITCH T., 1999: Vocal tract length and acoustics of vocalization in the domestic dog. Journal of Experimental Biology, 202: 2859-2867. ROONEY N.J., BRADSHAW J.W.S., 2006: Social cognition in the domestic dog: behaviour of spectators toward participants in interspecific games. Animal Behavior, 72: 343-352. ROONEY N.J., BRADSHAW J.W.S., ROBINSON I.H., 2000: A comparison of dogdog and dog-human play behaviour. Applied Animal Behaviour Science, 66: 235-248. SAKSEL K., MAZURSKI E.J., TAYLOR A., 1999: Puppy socialisation programs: short and long term behavioural effects. Applied Animal Behaviour Science, 62: 335349. SHEPHERD K., 2002: Development of behaviour, social behaviour and communication in dogs. In: HORWITZ D.F., MILLS D.S., HEATH S. (Ed.), Manual of Canine and Feline Behavioural Medicine. Quedgeley, 8-20. SPRAGUE R.H., ANISKO J.J., 1973: Elimination patterns in the laboratory beagle.
Behaviour, 47: 257–267. TOOZE Z.J., HARRINGTON F.H & FENTRESS J.C., 1990: Individually distinct vocalizations in timber wolves, Canis lupus. Animal Behaviour, 40: 723-730. VAN KERKHOVE W., 2004: A fresh look at the wolf-pack theory of companionanimal dog social behavior. Journal of Veterinary Behavior, 7: 279-285. WIRANT C.W., MCGUIRE., 2004: Urinary behavior of female domestic dogs (Canis
familiaris): influence of reproductive status, location and age, 85: 335-348. YEON S.CH., 2007: The vocal communication of canines. Journal of Veterinary
Behavior, 2: 141-144. YIN S. & MCCOWAN B., 2004: Barking in domestic dogs: context specificity and individual identification. Animal Behaviour, 68: 343-355.
- 58 -
9 SEZNAM OBRÁZKŮ
Obr. 1. Vliv pohlaví psa na výskyt výzvy ke hře ..........................................................- 22 Obr. 2. Vliv pohlaví psa na výskyt hry ........................................................................- 23 Obr. 3. Vliv pohlaví psa na výskyt hrozby ..................................................................- 23 Obr. 4. Vliv pohlaví psa na výskyt štěkání ..................................................................- 24 Obr. 5. Vliv pohlaví psa na výskyt kousnutí ................................................................- 25 Obr. 6. Vliv pohlaví psa na výskyt očichávání hlavy ..................................................- 25 Obr. 7. Vliv pohlaví psa na výskyt očichávání zádě ...................................................- 26 Obr. 8. Vliv pohlaví psa na výskyt olizování hlavy .....................................................- 27 Obr. 9. Vliv pohlaví psa na výskyt značení .................................................................- 27 Obr. 10. Vliv věku psa na výskyt výzvy ke hře ............................................................- 28 Obr. 11. Vliv věku psa na výskyt hry ...........................................................................- 29 Obr. 12. Vliv věku psa na výskyt hrozby .....................................................................- 29 Obr. 13. Vliv věku psa na výskyt štěkání .....................................................................- 30 Obr. 14. Vliv věku psa na výskyt kousnutí ..................................................................- 31 Obr. 15. Vliv věku psa na výskyt očichávání hlavy .....................................................- 31 Obr. 16. Vliv věku psa na výskyt očichávání zádě ......................................................- 32 Obr. 17. Vliv věku psa na výskyt olizování .................................................................- 33 Obr. 18. Vliv věku psa na výskyt značení ....................................................................- 33 Obr. 19. Vliv velikosti psa na výskyt výzvy ke hře ......................................................- 34 Obr. 20. Vliv velikosti psa na výskyt hry .....................................................................- 35 Obr. 21. Vliv velikosti psa na výskyt hrozby ...............................................................- 35 Obr. 22. Vliv velikosti psa na výskyt štěkání ...............................................................- 36 Obr. 23. Vliv velikosti psa na výskyt kousnutí ............................................................- 37 Obr. 24. Vliv velikosti psa na výskyt očichávání hlavy ...............................................- 37 Obr. 25. Vliv velikosti psa na výskyt očichávání zádě ................................................- 38 Obr. 26. Vliv velikosti psa na výskyt olizování ...........................................................- 39 Obr. 27. Vliv velikosti psa na výskyt značení ..............................................................- 40 Obr. 28. Vliv vedení psa na výskyt výzvy ke hře .........................................................- 40 Obr. 29. Vliv vedení psa na výskyt hry........................................................................- 41 Obr. 30. Vliv vedení psa na výskyt hrozby ..................................................................- 42 Obr. 31. Vliv vedení psa na výskyt štěkání..................................................................- 42 Obr. 32. Vliv vedení psa na výskyt kousnutí ...............................................................- 43 Obr. 33. Vliv vedení psa na výskyt očichávání hlavy ..................................................- 44 Obr. 34. Vliv vedení psa na výskyt očichávání zádě ...................................................- 44 Obr. 35. Vliv vedení psa na výskyt olizování ..............................................................- 45 Obr. 36. Vliv vedení psa na výskyt značení .................................................................- 46 - 59 -
Obr. 37. Vliv pohlaví majitele na výskyt výzvy ke hře mezi psy ..................................- 46 Obr. 38. Vliv pohlaví majitele na výskyt hry mezi psy ................................................- 47 Obr. 39. Vliv pohlaví majitele na výskyt hrozby mezi psy ..........................................- 48 Obr. 40. Vliv pohlaví majitele na výskyt štěkání mezi psy ..........................................- 48 Obr. 41. Vliv pohlaví majitele na výskyt kousnutí mezi psy ........................................- 49 Obr. 42. Vliv pohlaví majitele na výskyt očichávání hlavy mezi psy ..........................- 50 Obr. 43. Vliv pohlaví majitele na výskyt očichávání zádě mezi psy ...........................- 50 Obr. 44. Vliv pohlaví majitele na výskyt olizování mezi psy .......................................- 51 Obr. 45. Vliv pohlaví majitele na výskyt značení u psů ..............................................- 52 -
- 60 -