MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
BRNO 2014
VLADISLAVA GREGOROVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrosystémů a bioklimatologie
Vybrané charakteristiky z biologie významných druhů z čeledi miříkovitých Bakalářská práce
Vedoucí práce: Ing. Jan Winkler, Ph.D.
Vypracovala: Vladislava Gregorová
Brno 2014
-2-
Čestné prohlášení
Prohlašuji, že jsem práci: Vybrané charakteristiky z biologie významných druhů z čeledi miříkovitých vypracovala samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb.,o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací.
Jsem si vědom/a, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona.
Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše.
V Brně dne: 30. 4. 2014
…………………………………………………….. podpis
-3-
Poděkování Ráda bych touto cestou poděkovala vedoucímu své bakalářské práce Ing. Janu Winklerovi, Ph.D. za trpělivost, velkou ochotu a odborné vedení. Dále děkuji svým dcerám za podporu a pomoc.
-4-
ABSTRAKT Cílem této práce bylo porovnání klíčivosti kulturní a plevelné variety vybraných druhů z čeledi miříkovitých – Apiceae. Byly vybrány druhy: mrkev obecná – Daucus carota, a pastinák setý – Pastnaca sativa. Pro tento výzkum byly zvoleny tři populace mrkve: mrkev obecná, volně rostoucí, mrkev obecná, vysazená z uskladněného kořene na zahradě, odrůda Olympus, a mrkev obecná pocházející z množitelského porostu, odrůda Cidera. U pastináku setého byly zvoleny dvě populace: pastinák setý, pocházející z množitelského porostu, a pastinák setý, volně rostoucí. U zkoumaných druhů byla stanovena klíčivost nažek v laboratorních podmínkách. Průměrná zjištěná klíčivost u mrkve volně rostoucí byla 51%, u mrkve Olympus 74% a u mrkve Cidery 89%. Průměrná zjištěná klíčivost u pastináku volně rostoucího byla 2%, u pastináku odrůdy Dlouhý bílý 87%. Výsledné klíčivosti byly zaneseny do tabulek a zpracovány do grafů. Výsledky byly porovnány a v diskuzi bylo vyjádřeno několik domněnek ohledně vlivů, které mohly mít podíl na zjištěných rozdílech. Byla také zmíněna možnost ovlivnění kvality množitelského materiálu příměsí volně rostoucí populace.
Klíčová slova: klíčivost, miříkovité, mrkev obecná, pastinák setý
ABSTRACT The objective of this study was to compare the germination of cultural and weed variety of selected species of the family Apiceae. There were selected species: Daucus carota and Pastnaca sativa. For this research were selected three stocks of Carrot: Daucus carota – wild, Daucus carota – seeded from stored root in the garden - variety Olympus and Daucus carota – originated from the propagation crop species – variety Cider. For Pastinaca sativa were selected two populations: Pastinaca sativa - from the propagation crops and Pastinaca
-5-
sativa - wild. For analyzed species the germination of achenes was determined under laboratory conditions. Average germination detected in Daucus carota - wild was 51%, for carrot Olympus 74% and for carrot Cider 89%. Average germination detected in Pastinaca sativa – wild was 2%, for long white parsnip varieties 87%. The final germination was entered into tables and was processed to charts. Results were compared, in the discussion there were expressed some conjecture what effects might have contributed to the observed differences. There was also mentioned the possibility of affecting the quality of propagation material impurities of free growing stock. Key words: germination, Apiaceae, Daucus carota, Pastinaca sativa
-6-
Obsah: 1 ÚVOD .................................................................................................................................... - 8 2 CÍL PRÁCE ......................................................................................................................... - 10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ...................................................................................................... - 11 3.1 Charakteristika čeledi miříkovitých (Apiceae).............................................................. - 11 3.2 Charakteristika vybraných druhů z čeledi miříkovitých ............................................... - 13 3.2.1 Charakteristika mrkve obecné (Daucus carota)..................................................... - 13 Botanický popis............................................................................................................... - 13 3.2.2 Charakteristika mrkve obecné (Daucus carota subs.sativus) ................................ - 14 3.2.3 Charakteristika pastináku setého (Pastinaca sativa) .............................................. - 15 3.3 Klíčivost ............................................................................................................................ - 17 3.3.1 Klíčivost ................................................................................................................. - 17 3.3.2 Dormance semen .................................................................................................... - 18 3.3.3 Zkoušky klíčivosti .................................................................................................. - 19 4 METODIKA PRÁCE .......................................................................................................... - 21 4.1 Charakteristika zájmového území ..................................................................................... - 21 4.2 Metodika vyhodnocení vybraných charakteristik z biologie rostlin ............................. - 22 4.2.1 Metoda sběru rostlin ............................................................................................... - 22 4.2.2 Metodika přípravy vzorku ...................................................................................... - 22 5 VÝSLEDKY ........................................................................................................................ - 24 6 DISKUZE............................................................................................................................. - 29 7 ZÁVĚR ................................................................................................................................ - 31 8 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY.................................................................................. - 32 9 PŘÍLOHY ............................................................................................................................ - 35 -
-7-
1 ÚVOD Rozmnožování neboli reprodukce je proces, při němž vznikají noví jedinci z jedinců rodičovských. Rozlišujeme dva základní typy: rozmnožování vegetativní neboli nepohlavní, a rozmnožování generativní - pohlavní. Každý z těchto způsobů má své výhody i nevýhody, záleží na konkrétních podmínkách prostředí (Jursík a kol., 2011). Při nepohlavním rozmnožování se mateřský jedinec buď rozděluje na větší nebo menší přibližně stejné části, nebo od sebe mateřský jedinec odděluje základy dceřiných jedinců, které jsou schopny vyvinout se v samostatné rostliny. Rozmnožování těmito nebo podobnými způsoby je označováno jako vegetativní (Skalický, Novák, 2007). Podle Mikulky a kol. (1999) vegetativní rozmnožování představuje doplňkový způsob, který je často využíván některými vytrvalými druhy. Zachování druhu je tak zajištěno, i když se rostlina krátkodobě nebo dlouhodobě nachází v nepříznivých podmínkách prostředí. Pohlavní proces předchází vzniku dceřiných jedinců při pohlavním rozmnožování. Rozumí se jím splývání dvou pohlavních buněk - gamet za vzniku zygoty. Zřídka vznikají dceřiní jedinci z neoplozené gamety (Skalický, Novák, 2007). Generativní způsob rozmnožování je vlastní všem plevelným druhům. Uskutečňuje se prostřednictvím výtrusů, semen a plodů. Semeno je reprodukční endosperm orgán rostlin, běžně se vyvíjí z oplozeného vajíčka. Embrio, perisperm a testa náleží k základním složkám semene (Houba, Hosnedl, 2002). Podle Chloupka (2008) je semeno rostliny obdivuhodná, efektivní a úsporná forma přenosu genetické informace z generace na generaci, a tím i prostředek kontinuity rostlinného druhu i odrůdy. Množství semen je veličina, která je druhově specifická, úzce souvisí s půdními, klimatickými a prostorovými podmínkami (Mikulka a kol., 1999). Podle Jursíka a kol. (2011) se značně liší množství vyprodukovaných semen, jak mezi druhy, tak i mezi jedinci uvnitř druhu. Nižší produkcí se vyznačují především menší druhy s větší velikostí semen, produkce zde může být i za příznivých podmínek jen
-8-
několik desítek semen na rostlinu. Naopak velmi vysokou produkci semen mají vzrůstné a drobnosemenné druhy. Plevele všeobecně vytváří velká množství semen, poměrně daleko větší než kulturní rostliny. Ohromná plodnost je příznivá vlastnost plevelů, kterou se brání proti vyhubení. Údaje o množství semen jednotlivých druhů se u různých autorů značně rozcházejí, avšak i ty nejnižší údaje svědčí o velké plodnosti plevelů. Je však nutno zdůraznit, že úroda semen u plevelů není nikdy taková, jak se udává, neboť ve skutečnosti četná semena jsou napadána parazity z říše hmyzu nebo jsou neopylena (Deyl, 1964). Semena rostlin kulturních a zejména plevelných po dosažení zralosti procházejí určitým obdobím klidu. To, jestli životaschopná semena jsou schopna klíčit hned po sklizni, závisí na mnoha faktorech vnitřních a na podmínkách prostředí (Houba, Hosnedl, 2002). U suchých semen je aktivita životních procesů v době klidu nepatrná. K pronikavému zvýšení intenzity dýchání dochází s příjmem vody do semene, proto většina rostlin potřebuje dostatek kyslíku v půdě. V prvních etapách klíčení, to je do 24 až 36 hodin, převažuje u všech semen anaerobní typ dýchání. O tom svědčí i vysoká aktivita alkoholdehydrogenázy. U většiny semen je po této době komplex procesů dýchání představován aerobním systémem citrátového cyklu. Oxidační reakce jsou spojeny s oxidační fosforylací. Zde je značná část energie uvolněné dýcháním vázána chemicky v podobě makroergetických vazeb-ATP. Mitochondrie suchých semen nejsou schopny oxidační fosforylace, proto aktivace enzymatických mitochondriálních systémů patří k nejranějším změnám předcházejícím vizuálnímu klíčení. K těmto změnám patří také enzymatická mobilizace zásobních látek semen a translokace takto uvolněných látek do zárodku (Procházka a kol., 1998).
-9-
2 CÍL PRÁCE
Stanovit klíčivost nažek vybraných druhů z čeledi miříkovitých;
porovnat klíčivost nažek z volně rostoucích populací a pěstovaných populací vybraných druhů z čeledi miříkovitých;
zhodnotit význam volně rostoucích druhů pro pěstované druhy.
- 10 -
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Charakteristika čeledi miříkovitých (Apiceae) Čeleď miříkovité řadíme do říše rostlin, oddělení krytosemenných rostlin a třídy dvouděložných rostlin. Botanický popis Synonymum pro název čeledi miříkovité je Umbelliferae (okoličnaté) a Danucaceae (mrkvovité). Jsou to jednoleté, dvouleté nebo vytrvalé byliny, zřídka keře a polokeře. Těžiště rozšíření je v mírném a subtropickém pásu severní polokoule. Jejich kořeny obvykle mají vyvinuté zásobní pletivo v kořenech různého tvaru, nebo tvoří oddenky pomáhající rostlině překonat mimovegetační dobu. V čeledi je zařazeno asi 270 rodů, protože členění rodů je neobyčejně obtížné. V současnosti je popsáno 2850 druhů po celém světě (Růžičková a kol., 2013). Byliny, zřídka liány, jsou aromatické, s kanálky v lodyhách a v listech obsahujících éterické oleje, často dvouleté druhy s mohutným kořenem (Řepka, Koblížek, 2011). Kořeny jsou silné nebo vytváří oddenky, hlízy nebo bulvy. Stonek je představován lodyhou, ta je většinou dutá a rýhovaná. Všechny rostliny, které jsou lysé nebo s jednoduchými chlupy, vegetativní části i oplodí mají sekreční buňky a kanálky (Tomšovic in Slavík, 1997). Listy jsou střídavé, někdy vstřícné, růžice jsou v přeslenech nebo přízemní (Řepka, Koblížek, 2011). Podle Růžičkové (2013) jsou listy většinou složené, často několikanásobně zpeřené. Řapíky mají obvykle na bázi širokou pochvu, u miříkovitých je častá různolistost (Řepka, Koblížek, 2011). Čepel je zřídka celistvá, většinou je členěná nebo složená (Tomšovic in Slavík, 1997). Vývojově pokročilé druhy mají listy většinou bohatě zpeřené a květy ve složených okolících, oproti tomu primitivní druhy mají většinou jednoduché dlanitě členěné listy a květy v jednoduchých okolících (Řepka, Koblížek, 2011). Květy jsou pětičetné, v okolíčcích, které jsou uspořádány do složených okolíků, zřídka strboulů (Řepka, Koblížek, 2011). - 11 -
Podle Tomšovice (in Slavík 1997) je pod květenstvím vytvořený obal z podpůrných listenů. Okolíky jsou podepřeny obalem, okolíčky obalíčkem. Květy jsou malé, okrajové, v květenství někdy paprskující, oboupohlavné, pětičetné. Kalich může být zakrnělý. Tyčinek je pět, prašníky jsou žluté, zřídka fialové. Na vrcholku semeníku je žláznatý terč, z něhož vyčnívají dvě stylodia (Růžičková a kol., 2013). Pylová zrna jsou trikolporární, hladká, elipsoidní a často z čeledi, pouze malá část druhů ekvatoriálně zaškrcená. Semeník je srostlý ze dvou plodolistů, spodní a dvoupouzdrý (Řepka, Koblížek, 2011). Květy druhů miříkovitých jsou převážně oboupohlavné, jen malá část druhů má květy jednopohlavné, většinou samičí, například fenykl a kopr. Rostliny jsou cizosprašné a hmyzosnubné (Růžičková a kol., 2013). Plodem je poltivá dvounažka, která bývá žebernatá až křídlatá; u některých druhů má ostny nebo háčky (Řepka, Koblížek, 2011). Dvounažka je opatřena třemi hřbetními a dvěma postranními žebry. Mezi žebry jsou čtyři brázdy, pod nimiž se v pletivech nacházejí siličnaté kanálky. Dvounažka je spojená karpoforem, ve zralosti se většinou rozpadá ve dvě merikarpia neboli plůdky (Růžičková a kol., 2013). Dvounažky patří mezi plody celokarpní, rozpadavé, poltivé, ty jsou suché, vícesemenné, nepukavé a rozpadávají se zpravidla na jednosemenné části (Skalický, Novák, 2007). V miříkovitých jsou kromě silic také zastoupeny kumaríny, které mohou způsobovat alergie, dále acetyleny, saponiny a flavonidy. Vzácně obsahují zástupci této čeledi alkaloidy, například u bolehlavu plamatého třísloviny chybí (Růžičková a kol., 2013).
- 12 -
3.2 Charakteristika vybraných druhů z čeledi miříkovitých 3.2.1 Charakteristika mrkve obecné (Daucus carota) Botanický popis Mrkev obecná je dvouletý až vytrvalý druh. Rostlina je středně vysoká, štětinatě chlupatá a význačně páchnoucí (Hron, Kohout, 1988). Podle Tomšovice (in Slavík, 1997) je kořen tence vřetenovitý, větvený, bílý nebo žlutobílý. Lodyha je přímá, rýhovaná, nahoře větvená, až přes 90 cm vysoká. Vyrůstá druhým rokem z přízemní růžice (Hron, Kohout, 1988). Tomšovic (in Slavík, 1997) uvádí rozmezí výšky (5-)20-70(-150)cm, lodyha je chlupatá až štětinatá, jen vzácně lysá. Její listy spolu s dolními lodyžními listy jsou v obrysu trojboce vějčité (Hron, Kohout, 1988). Stonky jsou s dutými internodii, listy s velkou pochvou na bázi řapíku jsou střídavé, čepel je několikrát zpeřená nebo jednoduchá (Řepka, Koblížek, 2011). Všechny listy jsou měkké, na líci lysé a na rubu chlupaté (Tomšovic in Slavík, 1997). Listy jsou dvakrát až třikrát zpeřené, úkrojky peřenoklaté (Holub a kol., 1964). Květy jsou pětičetné, mají korunní lístky sekundárně volné, kališní jsou redukované. Květy jsou uspořádány do okolíků a ty do složených okolíčků vyššího řádu (Řepka, Koblížek, 2011). Prostřední květ okolíku bývá zbarven do fialova, ostatní květy jsou bílé, nažloutlé až narůžovělé. Složené okolíky mají velké obaly s peřenosečnými až jednoduchými obalíčky, květenství je ploché a za plodu nálevkovitě až kulovitě stažené (Hron, Kohout, 1988). Podle Tomšovice (in Slavík, 1997) je terminální okolík velký, bohatý a plodný, složený z oboupohlavných květů. Postranní okolíky na koncích přeslenitě uspořádaných větví jsou menší a zpravidla sterilní. Obsahují pouze samčí květy. Plodem jsou ostnité dvounažky, ty se rozpadají na dvě samostatné nažky až čtyři centimetry dlouhé, šedožluté až šedohnědé, v obrysu oválné (Hron, Kohout, 1988). Nažky jsou na bázi i na vrcholu vykrojené, kaprofor je rozdělený jen na vrcholu, - 13 -
merikarpia jsou plochá a hřbet má tři kýlovitě vyniklá žebra a široké, ploché rýhy na okraji (Tomšovic in Slavík, 1997). Reprodukce a šíření Rozmnožuje se zpravidla pohlavně, nažkami. Ty jsou zanášeny tkaninami, nářadím, zvířaty (zoochorně) na zahrady, pole, trávníky a ostatní plochy. Vegetativně se nerozmnožuje, protože pupeny jsou pouze na hlavě kořene (Hron, Kohout, 1988). Bylina po odkvětu zaniká, rozmnožuje se jen semeny, kterých má zvláště na úrodných půdách velké množství. Průměrně má jedna rostlina asi 6000 semen (Deyl, 1964). Podle Pekárkové (2004) se s kulturní mrkví ochotně kříží. Původ, rozšíření a výskyt Je rozšířena na většině území České republiky s různou hojností výskytu (Tomšovic in Slavík, 1997). Roste na všech půdách nížin až horských oblastí, na suchých mezích, stráních, loukách, pastvinách, na travnatých místech (Hron, Kohout, 1988). Jako dvouletá rostlina se nemůže uchytit na každoročně oraných polích, a tak je omezena hlavně na porosty vytrvalých pícnin, na úhory a meze. Jen jednotlivě může být exemplář stržen při orbě na okraj pole a zde vykvést. Ohledně klimatu není nijak náročná (Deyl, 1964). 3.2.2 Charakteristika mrkve obecné (Daucus carota subs.sativus) Botanický popis Mrkev obecná Daucus carota sups. sativa je běžně pěstovaná kořenová zelenina. Rostliny jsou výhradně dvouleté, hlavní kořen je zesílený, úzce kuželovitý nebo válcovitý, dužnatý, nevětvený, oranžový, ale i žlutý nebo červený, velmi zřídka bílý (Tomšovic in Slavík, 1997). Rostlina mrkve v prvním roce vytváří růžici zpeřených listů (Pekárková, 2004). Ve druhém roce vyrůstá z kořene rýhovaný a značně rozvětvený květní stonek vysoký až 1,8 metru s listy a květy (Růžičková a kol., 2013). První přízemní listy jsou vzpřímené, rostlina má lodyžní listy v obrysu trojúhelníkovité (Tomšovic in Slavík, 1997).
- 14 -
Kvete složenými okolíky (Perkárková, 2004). Tomšovic (in Slavík, 1997) uvádí vzácnost výskytu centrálních černočervených květů. Mrkev má nápadné listeny obalu, které jsou zpeřené v čárkovité úponky (Řepka, Koblížek, 2011). Plodem je nepukavá dvounažka, ta se v době dozrávání rozpadá na žebernaté nažky s háčkovitými ostny (Růžičková a kol., 2013). Reprodukce a šíření Mrkev se pěstuje zásadně z přímého výsevu na záhon, vysévá se časně a do hloubky jen 2 cm (Pekárková, 2004). Původ, rozšíření a výskyt Podle Roda a spol. (2005) nemá mrkev zvláštní nároky na polohu a vyžaduje půdy lehčí, záhřevné, propustné a hluboké. Mrkev je u nás nerozšířenější zelenina. Dnešní kulturní formy mrkve se vyvinuly pravděpodobně z jejich planých druhů, které pocházejí z oblasti střední Asie. Evropské odrůdy měly kořeny žluté barvy, z Asie, konkrétně z Afganistanu, pocházely fialové typy. Oranžová barva kořenů se objevuje až v 17. století a pochází ze šlechtění v Nizozemsku (Růžičková a kol., 2013). Ve většině evropských jazyků zazní latinské pojmenování mrkve carota. Podle tohoto pojmenování byl nazván i karoten, provitamín A, objevený právě v mrkvi v roce 1831 (Pekárková, 2004). Tomšovic (in Slavík, 1997) také zmiňuje teorie předpokládající vznik kulturní mrkve v jižní Evropě již v antickém období a větší podíl indigenních subspecií. 3.2.3 Charakteristika pastináku setého (Pastinaca sativa) Botanický popis Více či méně chlupatá bylina je dvouletá až vytrvalá, 30 až 100 cm vysoká (Hrouda in Slavík, 1997). Kořen je vřetenovitý, dužnatý, bělavý až okrový, až 10 mm tlustý (u pěstovaných forem až 40 mm tlustý) s málo postranními kořeny. Podle Pekárkové (2004) je dužnatý kořen kulturního pastináku hladký, kuželovitý, na povrchu krémově zbarvený, uvnitř bílý. U variety sativa je kořen tlustý a mrkví vonící (Dostál, 1989).
- 15 -
Lodyha
je
hranatě
rýhovaná,
drsná
až
chlupatá
(Holub
a
kol,
1965).
Podle Dostála (1989) je lodyha ostře hranatá s krátkými rovnými roztroušenými chlupy od jedné poloviny často vstřícně větvená. Listy přízemní i lodyžní jsou obvykle jednoduše zpeřené se (2)3-5 jařmy, lístky u přízemních listů jsou postavené k ose vřetena listů kolmo, jsou vějčité, eliptické nebo podlouhlé, koncový lístek je nepravidelně trojlaločný až trojklanný (Hrouda in Slavík, 1997). Pastinák setý má jednoduše zpeřené listy, jejichž lístky jsou k vřetenu listu téměř kolmo postavené, a květy jsou žluté (Řepka, Koblížek, 2011). Podle Hroudy (in Slavík 1997) jsou korunní lístky žlutozelené až žluté, v obrysu téměř okrouhlé, na vrcholku uťaté, s tupým dovnitř skloněným vrcholovým lalokem. Okolík je s 10 až 20 okolíčky, obaly i obalíčky jsou nevyvinuté (Dostál, 1989). Semena jsou výrazné křídlaté dvounažky, kulturní formy se ochotně kříží s planým pastinákem (Pekárková, 2004). Hřbetní tři žebra jsou tenká, oddálená, postranní žebra nažky jsou široká a tlustá (Dostál, 1989). Původ, rozšíření a výskyt Pastinák pochází z východního Středomoří (Rod a kol., 2005). Vyšší dvouletá bylina rostoucí často na lukách, na mezích, na pastvinách a v pobřežních houštinách (Deyl, Hýsek, 1973). Často jej nacházíme na příkopech kolem cest (Pekárková, 2004). Nemá zvláštní nároky na polohu a nejvhodnější jsou pro něj hluboké vlhčí půdy, záhřevné s dobrou propustností (Rod a kol., 2005). Nálezy prokazují, že pastinák znalo obyvatelstvo kolových staveb ve Švýcarsku a v Itálii už před třemi tisíci lety. Z antické literatury také víme, že staří Řekové věřili na odvar z pastináku, který je měl chránit před následky uštknutí hadem (Pekárková, 2004).
- 16 -
3.3 Klíčivost 3.3.1 Klíčivost Klíčení je obnovením metabolické aktivity semen a vede k prodlužování buněk radikuly a hypokotylu embrya (Procházka a kol., 1998). Podle Skalického a Nováka (2007) klíčení semen znamená obnovení růstu zárodku při současném vývoji mladé rostliny. Nezbytnou podmínkou klíčení je dostatečná hydratace pletiv a také dostupnost kyslíku. Klíčení semen začíná z fyziologického hlediska příjmem vody a končí začínajícím se prodlužováním embryonální osy, zpravidla kořínku (Houba, Hosnedl, 2002). Klíčivost je schopnost vyklíčit za vhodných podmínek. Hodnotí se podle podílu semen poskytujících životaschopné rostliny, tj. bez abnormálních klíčenců (Chloupek, 2008). Metodika klíčivosti vydaná ÚKZÚZ (2004) definuje klíčivost následovně: ,,Klíčivost osiva stanovena laboratorní zkouškou je schopnost semen poskytnout v optimálních podmínkách za stanovenou dobu maximální počet vyvinutých klíčních rostlin, u nichž je předpoklad, že se v příznivých podmínkách v půdě vyvinou v normální rostliny." Semena většiny plodin jsou sice schopna klíčit již před dosažením fyziologické zralosti, ale dosažení vysoké klíčivosti osiva u řady rostlin je stále kupříkladu podle Kohouta (1996) poměrně tvrdým oříškem. Klíčivost zahrnuje řadu velmi složitých biochemických, fyzikálních a biologických procesů, jejichž vlivem se z klidového dehydratovaného stavu embryo transformuje do stadia s životaschopným metabolismem, které je završeno růstem (Houba, Hosnedl, 2002). Klíčivost je ovlivňována kvalitou vysetého osiva nejen v důsledku genetických faktorů, ale i vlivem mateřských pletiv (endospermu) v semeni (Chloupek, 2008). Semena jen některých rostlin mohou vyklíčit bezprostředně po dozrání, pro většinu je charakteristický tzv. klíční odpočinek semen neboli dormance (Skalický, Novák, 2007). Podle Houby a Hosnedla (2002) klíčivost získávají semena většiny kulturních rostlin již od časných fází svého vývinu.
- 17 -
Naopak semena planě rostoucích druhů mají delší období klidu po dozrání tzv. dormanci, jejich klíčení je zdlouhavé a rozvleklé, ale semena mohou být v půdě životná několik let a vzcházet postupně (Kohout, 1996). Ztráta klíčivosti je často spojena se spotřebou rezervních látek jednak zárodkem semene, jednak mikroflórou a hmyzem. Dormance je neschopnost klíčivých semen klíčit za optimálních vlhkostních podmínek a za dostatku kyslíku. Při zkouškách klíčivosti semena sice bobtnají, ale neklíčí ani neplesniví. Při vhodných skladovacích podmínkách zachovávají klíčivost po stejnou dobu jako nedormantní, ale nabobtnalá zůstávají například v půdě po delší dobu (Chloupek, 2008). 3.3.2 Dormance semen Jako dormanci semen označujeme stav klidu, když semena oddělená od mateřské rostliny neklíčí ani tehdy, jsou-li vystavena vhodným podmínkám pro klíčení. Dormantní semena jsou živá, ale ne aktivní (Mikulka, Kneifelová a kol., 2005). Dormance je jedním ze způsobů, kterým se rostliny přizpůsobují pro přežití v nepředvídatelně se měnících podmínkách. Rostlina vyprodukuje zásoby semen, jejichž vyklíčení je vlivem dormance rozděleno do několika let. Dormance je tedy významnou biologickou vlastností pro přežívání jednoletých i víceletých druhů rostlin rozmnožujících se generativně, udává Mikulka a kol. (1999) a dále uvádí: dělení dle Harpera (1977), který rozlišuje dva základní typy dormance. Primární (vrozená) dormance – typ dormance, který mají rostliny, jejichž semena jsou neklíčivá ihned po dozrání na mateřské rostlině. Například, aby semena druhů vzcházejících na jaře nevyklíčila už na podzim. Podle Jursíka a kol. (2011) takováto semena vyklíčí po určitém stimulu, který dormanci přeruší. V rámci primární dormance odlišujeme následující formy: Fyziologická - její příčinou jsou fyziologické mechanismy, které inhibují klíčení. Za normálních podmínek je odstraňována stratifikací. Morfologická - odvíjí se od nedostatečně vyvinutého embrya, odstraňuje se vhodnými podmínkami pro jeho růst. Morfofyziologická - tady se uplatňují fyziologické inhibiční mechanismy i nevyvinutost embrya. Odstraňuje se stratifikací. - 18 -
Sekundární dormance může být vnucená nebo indukovaná, jako reakce na určité, většinou nepříznivé podmínky. Vzniká u klíčivých semen, která primární dormanci ukončila nebo ji neměla (Mikulka, 1999). Dříve se za hlavní příčinu této dormance považoval nedostatek kyslíku nebo vysoký obsah oxidu uhličitého. Sekundární dormance může být také vyvolána dlouhodobým pobytem v nepříznivých podmínkách pro klíčení, přičemž limitujícím faktorem nemusí být jen obsah kyslíku a vlhkost půdy, ale například vysoké či nízké teploty. Nejčastěji rozlišované typy sekundární dormance: Termodormance je vyvolána působením teplot. Uplatňuje se především při indukci sekundární dormance u semen na povrchových vrstvách půdy, kde je kolísání teplot velmi vysoké. Skotodormance nastává po několikadenním umístění semen, která potřebují ke klíčení světlo, ve tmě. Semena se stanou silně dormantními a často se u nich vyvine snížená citlivost ke světlu. Fotodormance je indukována prodlouženou expozicí dlouhovlnného červeného světla nebo bílého světla. Osmodormance vzniká jako příčina sekundární dormance, je to nedostatek vody pro klíčení tedy osmotický stres (Jursík a kol., 2011). 3.3.3 Zkoušky klíčivosti Podle metodiky ÚKZÚZ (2004) jsou hlavní části rostliny nezbytné pro plynulý vývoj tyto: - kořenový systém (primární kořen a v některých případech seminární kořeny), - výhon (hypoktyl, epikotyl, u některých Poaceae mezokotyl, výhonový pupen), - děložní listy (jeden, dva i více), - kolepoptilie (u všech Poaceae), - primární listy (u některých Fabaceae).
- 19 -
Při zkoušce klíčivosti rozlišujeme tyto typy klíčenců:
Normální klíčenci: Normální klíčenec je takový, který vykazuje schopnost trvale se vyvíjet v normální rostlinu, jestliže ho pěstujeme v půdě dobré jakosti a za pro něj příznivých vlhkostních, teplotních a světelných podmínek (metodika ÚKZÚZ, 2004).
Anomální klíčenci: Anomální klíčenec se není schopen vyvinout v normální rostlinu, je-li pěstován v půdě dobré jakosti a za příznivých vlhkostních, teplotních a světelných podmínek (metodika ÚKZÚZ, 2004). Výskyt anomálních ani poškozených klíčenců není započítán ke klíčivým semenům (Houba, Hosnedl, 2002).
Nevyklíčená semena: Jsou to semena, která nevyklíčila do konce zkušebního období, přestože byla pěstována v půdě dobré jakost, za příznivých vlhkostních, teplotních a světelných podmínek (metodika ÚKZÚZ, 2004).
V současné době pracují laboratoře provádějící zkoušky klíčivosti dle metodik ISTA (International Seed Testing Assotiation). Tato byla zapracována ÚKZÚZ do metodiky pro zkoušení osiva. K základním a zcela nezbytným podmínkám klíčení patří voda, teplota a kyslík (Houba, Hosnedl, 2002).
- 20 -
4 METODIKA PRÁCE 4.1 Charakteristika zájmového území Zájmové území se nachází v katastru okresu Břeclav, v obci Sedlec u Mikulova a v obci Lednice. Toto území náleží geograficky k celku Dolnomoravského úvalu, který patří k systému
Alpsko-himalájskému,
subsystému
Panonské
pánve,
k provincii
Západopanonské pánve, k subprovincii Vídeňské pánve a oblasti Jihomoravské pánve (Culek, 1996). Z makroklimatického hlediska spadá zájmové území do nejteplejší klimatické oblasti ČR, která je označována jako teplá. Blíže je specifikovaná jako klimatická jednotka T4, tato je charakteristická velmi dlouhým, teplým a extrémně suchým létem (Quitt, 1971). Průměrná roční teplota dosahuje 10° C a srážky 550 mm (Miklín, 2010). Tabulka č. 1: Meteorologické údaje z meteorologické stanice Břeclav Poštorná za rok 2013 Měsíc
leden
Únor
březen
duben
květen
červen
červenec
srpen
září
říjen
listopad
Prosinec
Průměrná teplota (°C)
0,5
1,2
2,7
11,4
15
18,7
22,5
21
14,7
11,1
6,5
3,2
Průměrné srážky (mm)
37,1
81,6
40,7
42,9
99
152
13,4
83
93,1
38,2
30,9
7
Toto území spadá pod kukuřičnou výrobní oblast. A podle Jandáka a kol. (2010) je zde nevyšší podíl černozemí převážně na spraších a sprašových překryvech. Černice jsou vytvořeny převážně v nivách Dyje a Trkmanky, fluvizemě v uvedených nivách a také v nivách Svratky a Jihlavy. Na písčitých terasách je 5% podíl regiozemí a další 5% zastoupení pararendzin je vázáno na flyšové vápenité pískovce.
- 21 -
4.2 Metodika vyhodnocení vybraných charakteristik z biologie rostlin 4.2.1 Metoda sběru rostlin Na vybraném území byl proveden sběr u každého druhu vždy v jedné lokalitě. Tato byla volena tak, aby počet rostlin, který se na ní nachází, byl dostatečný. Volně rostoucí mrkev byla sbírána podél polní cesty, volně rostoucí typ pastináku v hojném množství rostl na již neobdělávaných vinohradnických terasách. Obě populace se nacházely v okolí obce Sedlec. Mrkev, která byla na jaře zasazena na zahradě, je z uskladněných kořenů odrůdy Olympus. Olympus je pozdní až velmi pozdní odrůd, typu Flakkee, má mírně kónický kořen a u hlavy kořene nezelená (Moravoseed, 2013). Osivo mrkve Cidera pochází z množitelského porostu firmy Moravoseed nacházejícím se v katastru obce Sedlec. V porostu bylo náhodně vybráno 20 rostlin. Cidera je mrkev nantéského typu, je to pozdní velmi výnosná odrůda s dlouhým velmi dobře vybarveným válcovitým kořenem (Moravoseed, 2013). Kulturní typ pastináku byl jako jediný ze zkoumaných druhů vypěstován v Lednici, taktéž v množitelském porostu firmy Moravoseed. Jedná se o odrůdu Dlouhý bílý. I zde bylo v porostu náhodně vybráno 20 rostlin. Pro sběr rostlin byl k správné identifikaci použit klíč s názvem Naše rostliny (Martinovský a kol., 1959). Kontrola byla dle atlasu Naše květiny (Deyl, Hýsek, 1973). Sběr nažek byl proveden ve dvou termínech. Mrkev obecná a pastinák setý, které byly pěstovány množiteli jako množitelský materiál na osivo, byly sbírány v srpnu 2013. V tomto měsíci byl proveden i sběr kulturní mrkve ze zahrádky a mrkve var. Daucus sativa, volně rostoucí mrkve. Nažky volně rostoucího pastináku setého dozrávaly až v průběhu září, proto byl sběr uskutečněn na začátku října 2013. V tomto období bylo stále teplo a slunečno, nažky nepřemrzly ani nebyly vystaveny nadměrné vlhkosti. 4.2.2 Metodika přípravy vzorku Rostliny byly vybírány náhodně, po odtrhnutí byly dosušeny v místnosti při pokojové teplotě. Nažky byly odroleny z okolíčků, zbaveny nežádoucích příměsí a dosušeny v papírových krabičkách. - 22 -
Pro analytické zkoušky klíčivosti jsem zvolila metodiku ISTA. Metodika samotná vždy udává několik možností prostředí a teploty. U mrkve jsou zde možnosti na nebo ve filtračním papíře při teplotách 20-30°C nebo 20°C, klíčení probíhá při světle, doba trvání zkoušky je uvedena 14 dnů. Zvolila jsem střídavou teplotu 20-30 °C, což je osm hodin nasvícení při teplotě 30 °C a čtrnáct hodin tma při teplotě 20 °C. Zkouška klíčivosti byla prováděna v klíčících termoskříních, které zaručují stálost vlhkosti a teploty. 200 nažek mrkve bylo nasazeno do plastových nádobek, na dno byla položena buničina, na ni filtrační papír a nažky byly rozloženy po ploše filtračního papíru tak, aby nedošlo k vzájemnému kontaktu. Postupně bylo provedeno pět analytických rozborů klíčivosti. Celkem tedy 1000 kusů nažek. Termín založení první zkoušky klíčivosti nažek mrkve byl 18. 11. 2013. První vyhodnocení klíčenců bylo pátý den po nasazení, další počítání probíhalo vždy po dvou dnech. Po uplynutí 21 dní byla zkouška klíčivosti ukončena, spočítány byly anomální a mrtvá semena. Stejným způsobem bylo provedeno vyhodnocení zkoušek založených ve dnech 30. 11. 2013., 3. 1. 2014., 20. 2. 2014 a 20. 3. 2014. Všechny rozbory klíčivosti probíhaly za stejných podmínek a byl dodržen i časový odstup počítání. U pastináku jsou možnosti uvedené v metodice: v nebo na filtračním papíře, teploty 2030 °C, doba trvání zkoušky 28 dní. Zkouška klíčivosti probíhala ve stejném prostředí termoskříně jako zkoušky klíčivostí mrkve, pastinák byl zkoušen ve filtračním papíru. K rozboru bylo použito 200 kusů nažek a stejně jako u mrkve byla zkouška klíčivosti provedena pětkrát. Celkem tedy 1000 kusů nažek. Z časových důvodů zkouška klíčivosti pastináku probíhá 28 dní, data založení zkoušek jsou: 18. 11. 2013, 16. 12. 2013, 14. 1. 2014, 21. 1. 2014, 2. 2. 2014. Je tedy zřejmé, že v několika případech probíhaly zkoušky souběžně. První vyhodnocení klíčenců pastináku bylo po 10 dnech, další počítání probíhalo vždy po dvou dnech. Zkouška klíčivosti byla ukončena 35. den, kdy jsem vyhodnotila anomální klíčence a mrtvá semena.
- 23 -
Všechny rozbory klíčivosti byly evidovány a zaznamenávány v papírové i v elektronické podobě. Získané údaje byly přepsány do tabulek v počítačovém programu Microsoft Excel.
- 24 -
5 VÝSLEDKY V následujících tabulkách jsou uvedeny klíčivosti, klíčenci byli zaznamenáváni vždy v přesně určeném termínu. Mrkev volně rostoucí - tabulka č. 2 zobrazuje počet normálních klíčenců, analytická zkouška klíčivosti byla provedena v pěti termínech, průměrná klíčivost byla 51%. Nažky vykazovaly nejrychlejší nárůst klíčivosti v prvních patnácti dnech, po tomto termínu byl nárůst klíčivosti průměrně 2%. Zobrazeno na obrázku č. 1 a 2. Tabulka č. 2: počet vyklíčených nažek - mrkev obecná, volně rostoucí Datum začátku testu
Počet dní od výsevu 5
7
9
11
13
15
17
19
21
18.11.2013
65
27
7
3
3
4
0
2
0
30.11.2013
46
18
9
0
2
2
0
13
0
3.1.2014
42
41
11
5
0
11
0
1
0
20.2.2014
52
31
9
5
0
14
0
0
1
20.3.2014
24
32
22
0
3
3
0
0
0 Zdroj: Autor
Mrkev vysazená na zahradě, odrůda Olympus - tabulka č. 3 zobrazuje počet normálních
klíčenců,
analytická
zkouška
klíčivosti
byla
provedena
v pěti
zaznamenaných termínech, průměrná klíčivost byla 74%, jak ukazuje i obrázek č. 4 a 5. V prvních devíti dnech bylo dosaženo průměrné klíčivosti 72%, zbylá 2 % nažek doklíčila do patnáctého dne.
- 25 -
Tabulka č. 3: počet vyklíčených nažek – mrkev obecná, vysazená na zahradě, odrůda Olympus Datum začátku testu
Počet dní od výsevu 5.
7.
9.
11.
13.
15.
17.
19.
21.
18.11.2013
116
16
10
1
1
0
0
0
0
30.11.2013
152
18
4
0
0
3
0
0
0
3.1.2014
132
1
0
0
1
0
0
0
0
20.2.2014
142
7
0
0
0
1
0
0
0
20.3.2014
61
60
10
3
0
0
0
0
0 Zdroj: Autor
Mrkev z množitelského porostu, Cidera – v tabulce č. 4 je zobrazen počet normálních klíčenců, analytická zkouška klíčivosti byla provedena v pěti termínech. Pruměrná klíčivost byla 89%. Lze pozorovat vysoký nárůst klíčivosti do devátého dne, tedy 87% jak ukazuje obrázek č. 7 a 8.
Tabulka č. 4: počet vyklíčených nažek – mrkev obecná, z množitelského porostu, odrůda Cidera Datum začátku testu
Počet dní od výsevu 5.
7.
9.
11.
13.
15.
17.
19.
21.
18.11.2013
166
11
5
0
3
2
0
0
0
30.11.2013
158
18
3
0
0
0
0
0
0
3.1.2014
142
22
11
0
1
0
0
0
0
20.2.2014
154
21
0
0
1
0
0
0
0
20.3.2014
143
20
6
0
0
2
0
0
0 Zdroj: Autor
- 26 -
Pastinák Dlouhý bílý – v tabulce č. 5 zobrazuje počet normálních klíčenců, analytická zkouška klíčivosti byla provedena v pěti zobrazených termínech. Byla zjištěna průměrná klíčivost 87%. Lze pozorovat vysoký nárůst klíčivosti v prvních deseti dnech zkoušky, obrázek č. 11 a 12. Tabulka č. 5: počet vyklíčených nažek – pastinák setý, množitelský porost, odrůda Dlouhý bílý Počet dní od výsevu
.Datum začátku testu
10.
12.
14.
16.
18.
20.
22.
24.
26.
28.
30.
32.
35.
18.11.2013
161
5
11
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
16.12.2013
171
13
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
14.1.2014
166
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
21.1.2014
164
0
8
0
1
0
0
0
0
0
2
0
0
25.2.2014
126
9
11
0
8
0
0
0
0
0
1
0
0
Zdroj: Autor
Volně rostoucí pastinák – tabulka č. 6 zobrazuje počet normálních klíčenců, analytická zkouška klíčivosti byla provedena v pěti zaznamenaných termínech. Zjištěná průměrná klíčivost byla 2% . Vzcházení klíčenců ukazuje obrázek č. 14 a 15.
Tabulka č. 6: počet vyklíčených nažek – pastinák setý, volně rostoucí Datum začátku testu
Počet dní od výsevu 10.
12.
14.
16.
18.
20.
22.
24.
26.
28.
30.
32.
35.
18.11.2013
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
16.12.2013
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
14.1.2014
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
21.1.2014
3
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25.2.2014
0
0
1
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
Zdroj: Autor
- 27 -
Laboratorní testy klíčivosti jsou samozřejmě vedeny za optimálních podmínek hlavně pro semena konkrétního botanického druhu. Důvodem je stanovení absolutního počtu klíčivých semen ve vzorku, opakovatelnost, reprodukovatelnost. Ale polní podmínky však zřídka odpovídají podmínkám laboratorním (Houba, Hosnedl, 2002).
- 28 -
6 DISKUZE Průměrná klíčivost mrkve Cidera z množitelského porostu byla 89%, průměrná klíčivost mrkve Olympus zasazené na zahradě byla 74%. Volně rostoucí mrkev měla průměrnou klíčivost 51%. Zjištěné hodnoty potvrzují vysokou klíčivost vyšlechtěných populací osiv. Jak uvádí Kohout (1996) kulturní rostliny jsou šlechtěny na vysokou energii klíčení a brzy po dozrání mohou hromadně klíčit. Naopak semena planě rostoucích druhů mají delší období klidu po dozrání, klíčení je rozvleklé, semena v půdě mohou být životná několik let a vzcházet postupně. Lze tedy souhlasit s názorem Houby a Hosnedla (2002), že rozdíly v rychlosti a vyrovnanosti klíčení jsou důležitým znakem vysoké nebo nízké kvality druhu a partie osiv. Obrázky č. 4 a č. 7 naznačují, že rychlost klíčení u kulturních variet je skutečně vyšší. U mrkve volně rostoucí je další mírný nárůst klíčivosti 15. den, jak lze pozorovat na obrázku č. 1. Porovnání všech tří populací ukazuje obrázek č. 10. Klíčivost 51 % u volně rostoucí mrkve odpovídá i názoru Deyla (1964), že semena plevelné mrkve klíčí již během 30 dnů, ale jen z 20 až 50 %. Zbylá semena uchovávají klíčivost a klíčí až později. Důležitou vlastností pro životaschopnost je také uchránit klíčivost semen po dlouhou dobu a v různém prostředí. Winkler (2007) uvádí ve své práci zabývající se klíčivostí bolehlavu plamatého, že nažky mohou zůstat na rostlině, kde vyklíčení není možné, a klíční rostliny se objevují po opadu nažek v březnu a květnu. Tato skutečnost brání vyklíčení semen na podzim a primární dormance nemusí mít z tohoto důvodu takový význam. Tato okolnost však u mrkve obecné ani pastináku setého nebyla sledována. Porovnání zjištěných průměrných klíčivostí u pastináku setého volně rostoucího, kde byla zjištěna klíčivost 2% a pastináku z množitelského porostu odrůdy Dlouhý bílý klíčivost 87%, je znázorněno na obrázku 17. Tyto zjištěné hodnoty jsou velmi rozdílné. Kromě již výše uvedených možných příčin (šlechtění, dormance) se dá předpokládat vliv přírodních podmínek. Důležitá podmínka pro vzrůst rostliny a vývin nažek je pravděpodobně dostatek vláhy, v množitelském porostu nebo na zahradě se odstraňují
- 29 -
konkurenční rostliny, porost lze také zavlažovat. Volně rostoucí populace sledovaných druhů jsou vystaveny přírodním podmínkám. Vliv těchto podmínek zmiňuje i Chloupek (2008): vlhko, sucho nebo chladno v době kvetení a opylování, výskyt jarních či předčasných podzimních mrazů, deštivé počasí při dozrávání, všechno toto působí nepříznivě. Také podle Dvořáka (1987) mohou mít vlhkostní poměry stanoviště velký vliv na výskyt plevelů v určitém roce. Nízká schopnost klíčení nažek u volně rostoucích miříkovitých může být způsobena nutností přítomností jiného organismu v půdě, který by podpořil klíčení nažek. Tuto možnost určitého typu symbiózy zmiňuje ve své práci Vlachová (2009). Volně rostoucí mrkev klíčí 54%, tato dosažená klíčivost není nízká, proto možné působení jiného organismu můžeme předpokládat u volně rostoucího pastináku, kde klíčivost dosáhla 2%. Vlachová (2009) zabývající se zjišťováním klíčivosti miříkovitých, konkrétně krabilice mámivé, kerblíku lesního a bršlice kozí nohy, udává u všech sledovaných rostlin klíčivosti nepřesahující 5 %. Nízká klíčivost volně rostoucího pastináku může souviset i s etapovým klíčením, jehož příčinou je nejčastěji hetrokarpie. Dle Dvořáka (1987) je uvedená vlastnost významná z hlediska zachování druhu, protože se tím zvyšuje pravděpodobnost zachování druhu. Část semen vzejde v podmínkách, které budou pro růst a vývoj příslušného druhu příznivé. Z porovnání zkoumaných volně rostoucích druhů se dá předpokládat vyšší produkční schopnost volně rostoucí mrkve obecné. Vzhledem k tomu, že volně rostoucí populace se ochotně kříží s kulturní varietou sledovaných druhů, je možné, že tato negativně ovlivní kvalitu nažek v množitelském porostu. Proto by měla být věnována pozornost druhové skladbě plevelů vyskytujících se na daném stanovišti a v okolí pozemku s množitelským porostem.
- 30 -
7 ZÁVĚR U vybraných druhů z čeledi miříkovitých byla stanovena klíčivost nažek. Zkoušky klíčivosti byly provedeny v laboratorních podmínkách dle metodiky ISTA. Byly stanoveny průměrné klíčivosti mrkve obecné, mrkev volně rostoucí 51%, mrkev zasazená na zahradě Olympus 74% a mrkev z množitelského porostu Cidera 87%. V případě zkoumaných populací pastináku setého, konkrétně u pastináku volně rostoucího, byla zjištěna průměrná klíčivost 2% a u pastináku z množitelského porostu odrůda Dlouhý bílý byla průměrná klíčivost 87%. Zjištěné klíčivosti byly porovnány a bylo vysloveno několik domněnek - jaké příčiny mohou být důvodem rozdílných výsledků mezi kulturními a volně rostoucími populacemi mrkve obecné i pastináku setého. Při uvážení snadného křížení volně rostoucích a kulturních populací zkoumaných druhů je možnost významného ovlivnění kvality množitelského materiálu zelenin.
- 31 -
8 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
Deyl M., Hýsek K., 2003, Naše květiny, Academia, Praha, 690 s., ISBN 80-200-0940
Deyl M., 1964, Plevele polí a zahrad, Nakladatelství československé akademie věd, Praha, 392 s.
Dostál J., 1989, Nová květena ČSSR, Academia, Praha, 1183 s., ISBN 80-200-0095-X
Dvořák J., 1987, Zemědělské soustavy, vybrané kapitoly-polní plevele, Vysoká škola zemědělská v Brně, Brno, 59 s.
Houba M., Hosnedl V., 2002, Osivo a sadba, Nakladatelství Ing. Martin Sedláček, Praha, 186 s., ISBN 80-902413-6-0
Holub J., Houfek J., Jirásek V., Mladý F., 1965, Klíč k určování rostlin, Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 544 s.
Hrouda L., in Slavík, 1997: Pastinák (Pastinaca l.) In: Slavík B. ed., 1997, Květena České republiky 5, Academia, Praha, 568 s., ISBN 80-200-0590-0
Chloupek O., 2008, Genetická diverzita, šlechtění a semenářství, Academia, Praha, 312 s., ISBN 978-80-200-1566-2
Jandák J., Pokorný E., Prax A., 2010, Půdoznalství, Mendelova univerza v Brně, Brno, 143 s., ISBN 978-80-7375-445-7
Jursík M., Holec J., Hamouz P., Soukup J., 2011, Plevele biologie a regulace, Kurent s.r.o., České Budějovice, 232 s., ISBN 978-80-87111-27-7 - 32 -
Kohout V., 1996, Kulturní rostliny jako plevel následných plodin, Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha, 29 s., ISSN 0862-3562
Miklín J., 2010, Analýza změny krajinného krytu v CHKO Pálava a navrhované CHKO Soutok, Diplomová práce PřF OU, Ostrava
Mikulka J. a kol., 1999, Plevelné rostliny polí luk a zahrad, Redakce časopisu FarmářZemědělské listy, Praha, 160 s., ISBN 80 – 902413-2-8
Mikulka J., Kneifelová M. a kol., 2005, Plevelné rostliny, Profi Press s.r.o., Praha, 148 s., ISBN 80-86726-02-9
Martinovský J a kol., 1958 Naše rostliny - klíč k určování, Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 641 s.
Procházka S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J. a kol., 1998, Fyziologie rostlin, Academia, Praha, 484 s., ISBN 80-200-0586-2
Pekárková E., 2004, Pěstujeme mrkev, ředkvičky, celer a další kořenové zeleniny, Grada Publishing, a. s., Praha, 95 s., ISBN 80-247-0744-6
Quitt E., 1971, Klimatische Gebiete der Tschechoslowakei, Studia geopraphica 16, GGÚ ČSAV, Brno
Rod J., Hluchý M., Zavadil K., Prášil J., Somssich I., Zacharda M., 2005, Obrazový atlas chorob a škůdců zeleniny střední Evropy, FINIDR, Brno, 392 s., ISBN 80-9018743-9
Růžičková G. A kol., 2013, Léčivé a kořeninové rostliny z čeledi MIŘÍKOVITÉ, Vydavatelství Ing. Petr Bašan, Olomouc, 123 s., ISBN 978-80-87091-37-1
- 33 -
Řepka, R., Koblížek, J., Systematická botanika, Mendlova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2007, 212 s., ISBN 978-80-7375-024-4
Skalický M., Novák J., 2007, BOTANIKA I. Anatomie a morfologie rostlin, Česká zemědělská univerzita v Praze, Praha, 141 s., ISBN 978-80-213-1724-6
Tomšovic in Slavík, 1997: Čeled miříkovité (Apiceae) In: Slavík B. ed., 1997, Květena České republiky 5, Academia, Praha, 568 s., ISBN 80-200-0590-0
Trnka, Z., Metodika zkoušení osiva a sadby, 2004, Mze, Praha, 292 s.
Vlachová L., 2009 Stanovení klíčivosti nažek šířících se druhů z čeledi miříkovitých, bakalářská práce, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 39 s.
Winkler, J. 2007: Vliv stanoviště na hmotnost a klíčivost nažek bolehlavu plamatého (Conium maculatum L.) Acta univ. agric et silvic. Mendel. Brun., LV, No. 4, pp 119 – 123. ISSN 1211-8516
Moravoseed, 2013, Katalog zelenin
- 34 -
9 PŘÍLOHY
Obr. č. 1: Znázornění součtů vyklíčených nažek od začátku testu Zdroj:Autor
Obrázek č. 2: Počet vyklíčených nažek mrkve volně rostoucí rozdělen podle pokusů v různých datech. Zdroj: Autor
Obrázek č. 3: klíčící nažky mrkve obecné, volně rostoucí
Obrázek č. 4: Počet vyklíčených nažek u mrkve Olympus od začátku testu Zdroj: Autor
Obrázek č. 5: Počet vyklíčených nažek u mrkve Olympus rozdělený na pokusy v různých datech Zdroj: Autor
Obrázek č. 6 : klíčící nažky mrkve obecné, zasazené na zahradě, odrůda Olympus
Obrázek č. 7: Počet vyklíčených nažek u mrkve Cidera v součtu všech pokusů Zdroj: Autor
Obrázek č. 8: Počty vyklíčených nažek u mrkve Cidera zobrazeny v jednotlivých pokusech Zdroj: Autor
Obrázek č. 9 : klíčící nažky mrkve obecné, množitelský porost, odrůda Cidera
Obrázek č. 10: Porovnání klíčivosti u všech populací zkoumaných mrkví v součtu všech pokusů Zdroj: Autor
Obrázek č. 11: Počet vyklíčených nažek pastináku Dlouhého bílého v součtu všech pokusů Zdroj: Autor
Obrázek č 12: Počet vyklíčených nažek pastináku Dlouhého bílého rozdělen na jednotlivé pokusy Zdroj: Autor
Obrázek č. 13 klíčící nažky pastináku setého, množitelský porost, odrůda Dlouhý bílý
Obrázek č. 14: Počet vyklíčených nažek pastináku volně rostoucího v součtu všech pokusů Zdroj: Autor
Obrázek
č. 15: Počet vyklíčených nažek pastináku volně rostoucího rozdělen na
jednotlivé pokusy Zdroj: Autor
Obrázek č. 16: klíčící nažky pastináku setého, volně rostoucí
Obrázek č. 17: Porovnání klíčivosti u pastináku volně rostoucího a pastináku Dlouhého bílého v součtu všech pokusů Zdroj: Autor
Obrázek č.18: nažky mrkve obecné, volně rostoucí
Obrázek č.19: nažky mrkve obecné, odrůda Olympus
Obrázek č. 20: nažky mrkve obecné, odrůda Cidera
Obrázek č. 21: nažky pastináku setého, volně rostoucího
Obrázek č. 22: nažky pastináku setého, odrůda Dlouhý bílý
