MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
BRNO 2011
LUCIE KUBÍČKOVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Impedanční vlastnosti pohlavního ústrojí samic savců Bakalářská práce
Vedoucí práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.
Vypracoval: Lucie Kubíčková
Brno 2011
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Impedanční vlastnosti pohlavního ústrojí samic savců vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MENDELU v Brně.
dne………………………… podpis…………………………
PODĚKOVÁNÍ Předem této práce bych chtěla poděkovat vedoucímu mé bakalářské práce doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné vedení a konzultace při zpracování mé bakalářské práce.
ABSTRAKT Bakalářská práce je zaměřena na shrnutí dosavadních poznatků o monitorování reprodukčních procesů impedanční technikou u samic savců. Vaginální, vestibulární a vulvarní impedance projevuje průkazné změny u cyklujících samic savců. Změny impedance během pohlavního cyklu se liší mezi různými živočišnými druhy. Cyklické změny vaginální a vulvární impedance korelují s ovariálními steroidy. Impedanční technika může být použita k předvídání fertilního období. Rovněž tato technika může být vhodným indikátorem nastupujícího porodu. Výsledky několika studií signalizují možnost
použití
impedanční
techniky
pro
monitorování
folikulárních
cyst,
endometritidy a neoplazie děložního krčku. Porozumění příčinám variability impedance je důležité z hlediska vývoje impedanční techniky pro přesnější detekci změn na pohlavním ústrojí samic savců.
Klíčová slova: savci, pohlavní ústrojí, impedance
ABSTRACT The bachelor study is focused on monitoring various reproductive events in female mammals by impedance techniques. Vaginal, vestibular and vulvar impedance show significant changes in cyclic female mammals. Impedance changes during the cycle vary among mammalian species. Cyclic changes in vaginal and vulvar impedance correlate with ovarian steroids. Impedance technique can be used to predict the fertile period. There is some evidence that this method may be a reliable indicator of impending parturition. Results in several studies indicate the possibility of using the electrical impedance technique to monitor the ovarian follicular cysts, endometriosis and cervical neoplasia. In conclusion, understanding the causes of impedance variation is important for the systematic development of the electrical impedance techniques for improvement our ability to predict more precisely various reproductive processes by impedance techniques.
Key words: mammals, reproductive system, impedance
5
OBSAH 1
ÚVOD....................................................................................................................... 7
2
CÍL PRÁCE .............................................................................................................. 9
3
LITERÁRNÍ PŘEHLED ........................................................................................ 10 Změny impedance pochvy během říjového/menstruačního cyklu ................. 10
3.1
3.2
Vztahy mezi vaginální impedancí, ovariálními steroidy a LH během
říjového/menstruačního cyklu .................................................................................... 10 3.3
Předvídání fertilního období na základě změn vaginální impedance ............. 12
3.4
Příčiny variability vaginální impedance během říjového cyklu ..................... 13
3.5
Změny impedance poševní předsíně a ochodu během říjového cyklu ........... 15
3.6
Cyklické změny vaginální impedance u samic hlodavců a psovitých šelem . 16 3.7
Rozdílný průběh impedance vagíny a poševní předsíně u prasat během
říjového cyklu ............................................................................................................. 16 3.8
Změny impedance jazyka žen během menstruačního cyklu........................... 19
3.9
impedance ochodu, děložního krčku a vagíny během gravidity..................... 19
3.10
Vliv poruch reprodukčních poruch na impedanci vagíny a děložního krčku . 20
4
ZÁVĚR ................................................................................................................... 21
5
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .................................................................... 22
6
1
ÚVOD Savci jsou nejznámější skupinou obratlovců. Všichni krmí mláďata sekretem z
mléčné žlázy, unikátní kožní struktury, podle níž se tato třída nazývá Mammalia. Většina také rodí mláďata, která kromě několika mála výjimek, mají tělo pokryté srstí. Jejich úspěšnost je dána zejména schopností udržovat si stálou tělesnou teplotu nezávisle na změnách vnějšího prostředí. Jsou také velice adaptabilní a mění často své chování, aby se přizpůsobili měnícím se podmínkám prostředí. Jednou ze základních vlastností všech živých organismů je schopnost reprodukce. Rozmnožování umožňuje vznik nových jedinců, zachování života a předávání genetické informace. Podle způsobu rozmnožování se savci dělí obvykle do tří skupin. U všech je oplození vnitřní. První skupina, ptakořitní savci, kladou vejce. Členové dalších dvou skupin rodí mláďata. Z těchto dvou skupin však vačnatci nemají pravou placentu, mláďata jsou proto při porodu velmi nedokonale vyvinutá a "dozrávají" ve vaku, který se vyskytuje vně na těle samice, dokud dostatečně nevyspějí. Největší skupina se nazývá placentální savci a jejich mláďata se vyvíjejí v děloze samice. V období březosti je přiváděna výživa a kyslík z těla matky do plodu orgánem zvaným placenta, zatímco odpadní zplodiny odcházejí placentou opačným směrem. U březích samic pozorujeme změnu v chování. Samice jsou opatrnější, mají zvýšenou chuť k jídlu. Samice chované jako domácí mazlíčci se často zklidní a bývají mazlivější. V poslední třetině březosti se zvyšuje objem břišní dutiny, zvětšuje se mléčná žláza a nabíhají struky. U mnoha savců se do určité míry objevuje tzv. falešná březost. Ta nastává, když nedojde k zabřeznutí. Samice se vlivem hormonů chová, jako by byla březí, projevují se u ní stejné změny chování, často se i spustí produkce mléka. Falešná březost, zvláště opakovaná, je u domácích zvířat nežádoucí a u zvířat, která nejsou určena pro chov, se řeší kastrací. K monitorování změn na pohlavním ústrojí samice můžeme použít různé metody. Jednou z nejběžnějších je ultrazvuk. Jedná se neinvazivní naprosto bezbolestnou zobrazovací metodu, která umožňuje sledovat a hodnotit změny na vaječnících a děloze u cyklujících i březích samic. Další z možných metod použitelných ke studiu změn na pohlavním ústrojí cyklujících a březích samic savců je měření impedančních vlastností tkání rourovitých orgánů pohlavního ústrojí. Při měření se zavádí do měřené tkáně střídavý proud o velmi malé intenzitě a výsledná impedance je
7
úměrná změně napětí na měřících elektrodách. Bakalářská práce se věnuje dosavadním poznatkům o změnách impedance pohlavního ústrojí během říjového cyklu a gravidity, předvídání fertilního období na základě změn vaginální impedance, vlivy reprodukčních poruch na impedanci pochvy a děložního krčku a s tím spojenými problémy.
8
2
CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je shrnout formou literárního přehledu dosavadní
poznatky o impedančních vlastnostech děložního krčku, pochvy, poševní předsíně a ochodu savců. Současně je práce zaměřena na faktory, které ovlivňují impedanční vlastnosti pohlavního ústrojí savců.
9
3
LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Změny impedance pochvy během říjového/menstruačního cyklu Folikulární růst na vaječnících a formování a zánik žlutého tělíska jsou spojeny s histologickými (Wrobel et al., 1986) a histochemickými (Burgos a Wislocki, 1956) změnami na pochvě, které jsou doprovázeny změnami jejich pasivních elektrických vlastností. Výrazné změny poševní impedance byly popsány u skotu (Canfield a Butler , 1989) ovcí (Bartlewski et al., 1999), koz (Řezáč et al., 2001), buvolů (Gupta a Purohit, 2001), prasat (Řezáč a Kukla, 2002) psů (Günzel et al., 1986), lišek stříbrných (Boue et al., 2000), morčat (Lilley et al., 1997), krys (Ramos et al., 2001), a makaků rhesus (Fischer et al.,1990). Podobné změny ve vaginální impedanci byly zjištěny také během menstruačního cyklu u žen (Albrecht et al., 1985). Vaginální impedance u skotu (Schams et al., 1977), koz (Řezáč et al., 2001), prasat (Řezáč et al., 2002) a žen (Albrecht et al., 1985) je nejnižší během folikulární fáze a nejvyšší během luteální fáze říjového/menstruačního cyklu. Hodnoty impedance pochvy pozvolně klesají ve folikulární fázi, nejnižší hodnoty dosahují u prasat (Řezáč et al., 2002) a ovcí (Bartlewski et al., 1999) během proestru a u skotu (Schams et al., 1977), koz (Řezáč et al., 2001) a koní (Squires, 1981) během říje. Obdobně nejnižší hodnota vaginální impedance u žen byla zaznamenána 1-2 dny před ovulací (Albrecht et al., 1985).
3.2 Vztahy mezi vaginální impedancí, ovariálními steroidy a LH během říjového/menstruačního cyklu Pokles vaginální impedance ve folikulární fázi říjového/menstruačního cyklu je pravděpodobně spouštěn hormonem estradiolem. Hladina estradiolu v krevní plazmě se zvyšuje během folikulární fáze u skotu (Lyimo et al., 2000), ovcí (Menegatos et al., 2003), koz (de Castro et al., 1999) koní (Ginther et al.,2005) prasat (Babalola a Shapiro, 1988) a lidí (Haritha a Rajagopalan, 2003). Mimo to byla zjištěna nepřímá úměrnost mezi vaginální impedancí a hladinou estradiolu v krevní plazmě během periestru prasat (Dusza et al., 1996) a skotu (Narasimha et al., 1989). Tento inverzní vztah mezi vaginální impedancí a estradiolem během folikulární fáze také potvrdily zjištění u lidí (Fazleabas et al., 1990) Potenciální role estradiolu jako iniciátora poklesu vaginální impedance je podpořena i experimenty provedenými na ovariektomovaném skotu 10
(Sedláková et al., 1987) a kozách (Imwalle et al., 2007). Pokles vaginální impedance po přidání exogenního estradiolu byl rovněž pozorován u krav v postpartálním období (Narasimha et al., 1989). U ovcí sice nebyla nalezena žádná významná souvislost mezi hladinou estradiolu a vaginální impedancí během říjového cyklu, avšak poměr estradiolu ku progesteronu v krevní plazmě byl u ovcí nepřímo úměrný k vaginální impedanci v pozdní luteální fázi říjového cyklu ovcí (Bartlewski et al., 1999). U skotu je pokles hladin progesteronu v krevním oběhu (Schams et al., 1977) a nebo v mléku (Gartland et al., 1976) během luteolýzy následován poklesem vaginální impedance. Podobný průběh byl rovněž pozorován u ovcí (Bartlewski et al., 1999), buvolů (Gupta a Purohit, 2001) a prasat (Dusza et al., 1996). Nápadná spojitost mezi vaginální impedancí ve folikulární fázi říjového cyklu a poklesem progesteronu po zániku žlutého tělíska byla prokázána u skotu (Narasimha et al., 1989), ovcí (Bartlewski et al., 1999) a prasat (Dusza et al., 1996). Mimo to byla zjištěna souvislost mezi vaginální impedancí a zvýšenou hladinou progesteronu v krevní plazmě u ovcí v období formování žlutých tělísek (Bartlewski et al., 1999). Tyto nálezy svědčí o tom, že vaginální impedance je pravděpodobně ovlivněna změnami v hladinách progesteronu během říjového cyklu, a přináší tak užitečné informace o spontánní a hormonálně vyvolané luteolýze. Časový interval mezi preovulační vlnou LH a začátkem říje se mezi prasaty různí (Tilton et al., 1982), a detekce říje tak není příliš efektivní nástroj pro zjištění přesné doby preovulační vlny LH (Ciereszko a Dusza, 1993). Naproti tomu interval mezi preovulační vlnou LH a začátkem nárůstu vaginální impedance se během periestru vždy pohyboval od 4 do 8 h a byl kratší a mnohem méně variabilní než interval mezi preovulační vlnou LH a začátkem říje. Toto pozorování tedy dokazuje, že vaginální impedance u prasat je spolehlivější indikátor nastupující preovulační vlny LH oproti detekci počátku říje (Dusza et al., 1996). Jak u prasat, tak u skotu (Schams et al., 1977) se největší změny ve vaginální impedanci během folikulární fáze říjového cyklu shodují s preovulační vlnou LH. U žen byla preovulační vlna LH pozorována většinou ve dnech s nejnižší naměřenou vaginální impedancí (Fazleabas et al., 1990).
11
3.3 Předvídání fertilního období na základě změn vaginální impedance Studie o vaginální impedanci byly především zaměřeny na testování různých přístrojů pro detekci fertilního období v říjovém cyklu (Gartland et al., 1976). U skotu (Schams et al., 1977), ovcí (Bartlewski et al., 1999), koz (Řezáč et al., 2001), buvolů (Gupta a Purohit, 2001), koní (Squires, 1981) a u prasat (Dusza et al., 1996) existuje vztah mezi nejnižší hodnotou vaginální impedance během folikulární fáze říjového cyklu a biologickými projevy v období říje. Folikulární vývoj v preovulačním období říjového cyklu je provázen vzestupem hladiny estradiolu (Lyimo et al.,2000) v krevním oběhu, který má za následek receptivitu samic (Vailes et al., 1992) a pokles vaginální impedance (Narasimha et al., 1989). Tyto vztahy naznačují, že by hodnota vaginální impedance mohla přinášet užitečné informace o vývoji ovariálních folikulů. U skotu vaginální impedance klesá výrazně během říje (Schams et al., 1977) a zvířata inseminovaná v době nejnižších hodnot impedance by se měla nacházet ve vhodné fázi říjového cyklu k inseminaci (Leidl a Stolla, 1976). Kromě toho hodnoty získané pomocí implantovaných elektrod ve vaginální sliznici indikují, že změny vaginální impedance těsněji souvisí s ovulací než se začátkem říje. Nejnižší hodnota impedance tedy ukazuje, že je samice blízko ovulace, a to může pomoci při detekci samic vhodných pro zapuštění na farmách, kde je detekce říje obtížná, či příznaky říje nejsou jednoznačné (Scipioni a Foote, 1999). Často byly zaznamenány i pravidelné 21denní cykly hodnot vaginální impedance a obsahu progesteronu v mléce i v případech, kde žádná říje nebyla detekována (Heckman et al., 1979). Podíl úspěšně oplodněných krav na základě měření vaginální impedance je přibližně stejně velký (52%) jako počet krav oplodněných na základě vizuální detekce říje (49%) (Foote et al., 1979). Denní měření vaginální impedance počínaje asi od 19. dne po předchozí inseminaci by mohlo pomoci identifikovat neoplodněné krávy (Scipioni a Foote, 1999) či prasata (Řezáč et al., 1987) a určit samice vhodné pro opětovnou inseminaci. Nízká hladina progesteronu v mléce a nízká hodnota vaginální impedance 19-23 dnů po inseminaci umožňuje včas a spolehlivě zjistit, zda je nutná další inseminace. V souladu s tímto poznatkem více než 94% hodnot hladiny progesteronu a vaginální impedance u různých skupin krav v různých stádech souhlasily s hodnotami naměřenými u krav, které nebyly březí. Tyto procentuální hodnoty jsou podobné těm, které zjistil Nebel
12
a kol. (Nebel a Altemose, 1989) při použití několika komerčních progesteronových testů. U skotu, u něhož byla provedena hormonální synchronizace říje, lze z jednoho měření vaginální impedance od sebe odlišit období říje od období diestru (Hockey et al., 2010). Rovněž všechny prasnice, u kterých byl zjištěn pokles vaginální impedance 1923 dní po inseminaci, nebyla březí (Řezáč et al., 1987). Určit, jak zvíře reaguje na medikamenty, a pomoci správně načasovat umělou inseminaci (dále „UI“) na základě intervalů zjištěných pomocí měření VEO. Studie provedené na ženách s normálním menstruačním cyklem ukázaly, že vaginální impedance začne prudce klesat několik dní před ovulací a nejnižší hodnota nastane během preovulační vlny LH (Fazleabas et al., 1990). K výraznému vzestupu vaginální impedance pak dojde následující den v případě, že se jedná o den ovulace (Fernando et al., 1988). Tyto poznatky vedou k tomu, že nejnižší hodnota a vzestup vaginální impedance mohou být indikátory ovulace u žen (Fazleabas et al., 1990).
3.4 Příčiny variability vaginální impedance během říjového cyklu Přestože jsou změny vaginální impedance během říjového cyklu fyziologicky odůvodněné, největším problémem při používání metody vaginální impedance pro určení různých fází říjového cyklu, se zdá být relativně velký rozptyl hodnot impedance (Peters, 1989). Navzdory důležitosti tohoto problému mu byla dosud ve vědeckých studiích věnována velmi malá pozornost. Faktory, které mohou ovlivňovat hodnoty impedance během říjového cyklu, byly popsány převážně u skotu (McCaughey a Patterson, 1981) a prasat (Řezáč et al., 2002). Variabilita hodnot vaginální impedance může mít fyzikální i biologické příčiny. Možným fyzikálním faktorem ovlivňujícím vaginální impedanci může být např. přítomnost vzduchu ve vagíně (Lehrer et al., 1991). Další příčinou může být vlastní metoda měření vaginální impedance. V minulosti se nejvíce používala metoda měření pomocí dvou elektrod (Scipioni a Foote, 1999). Nevýhodou této metody je polarizační impedance elektrod, která může způsobit výraznou odchylku od skutečné hodnoty vaginální impedance (Ackmann, 1993). Naproti tomu čtyř-elektrodová metoda měření vaginální impedance efektivně redukuje odchylky měření způsobené polarizační impedancí elektrod (Newbower a Trautman, 1986).
13
Hodnoty naměřených změn impedance mohou být také ovlivněny hloubkou zasunutí sondy do vagíny. Doporučené optimální umístění elektrod ve vagíně skotu pro měření impedance se mezi různými autory liší. Aboul-Ela a kol. (Aboul-Ela, 1983) měřili vaginální impedanci v hloubce 20 až 25 cm od ochodu. McCaughey a Patterson (McCaughey a Patterson, 1981) a Scipioni a Foote (Scipioni a Foote, 1999) preferovali měření v blízkosti děložního krčku. Kitwood a kol. (Kitwood et al., 1993) uvádí, že hodnoty vaginální impedance naměřené v kaudálním úseku vagíny vykazují malý vztah vůči říji. Podobně jako u krav, byl i u prasat zaznamenán větší pokles vaginální impedance během folikulární fáze říjového cyklu při měření v kraniálním a středním úseku vagíny než v kaudálním úseku (Řezáč et al., 2003). Stejně velké změny vaginální impedance v kraniálním a středním úseku vagíny naznačují, že obě tyto místa jsou vhodné pro sledování průběhu říjového cyklu impedanční technikou. Výhodou měření ve středním úseku vagíny je možnost použití kratší sondy. Elektrické vlastnosti vagíny mohou být také ovlivněny stářím daného zvířete. Výrazně vyšší hodnoty vaginální impedance během periestru byly naměřeny u prasnic, které byly na 5. a dalších graviditách než u primiparnich prasnic. Tendence vyšších hodnot vaginální impedance u starších prasnic nebyla zjištěna jen během folikulární fáze, ale rovněž během luteální fáze říjového cyklu. Věk prasat však nemá stejný vliv na hodnoty impedance ve všech fázích říjového cyklu. Zřetelněji věk ovlivňuje vaginální impedanci v preovulačním období než v luteální fázi říjového cyklu (Řezáč et al., 2002). Rozdíly mezi mladšími a staršími prasnicemi jsou nejspíše způsobeny změnami v propustnosti buněčných membrán vagíny vlivem stárnutí (Samsioe, 1998). U krav jedno měření vaginální impedance nestačí k rozpoznání folikulární fáze od luteální fáze. K přesnému zjištění fáze říjového cyklu jsou nezbytné jednou denně opakované měření (Scipioni a Foote, 1999). Pokles vaginální impedance měřené stejným přístrojem a sondou během folikulární fáze byl větší a trval déle u prasat (Řezáč a Olič, 1988) než u skotu, u něhož byl pozorován jen krátkodobý pokles. Na rozdíl od skotu a ovcí hodnoty naměřené u prasat ukazují, že u nich je možné stanovit hraniční úroveň impedance, podle které lze rozlišit folikulární fázi od luteální fáze (Řezáč et al., 2002). Rozdíly mezi těmito druhy mohou být způsobeny rozdílnými hladinami estradiolu v krvi. Zatímco průměrná preovulační vlna estradiolu dosahuje u prasat okolo 27-35 pg/ml (Blair et al.,1994) u skotu je to 7-10 pg/ml (Barnes et al., 1980) a u ovcí pouze 6-8 pg/ml (Bartlewski et al., 1999).
14
3.5 Změny impedance poševní předsíně a ochodu během říjového cyklu Strukturní změny během říjového cyklu se odehrávají kromě vagíny i na ochodu (Ezov et al., 1990). Tyto změny provází změny pasivních elektrických vlastností těchto orgánů. Změny v impedanci poševní předsíně během říjového cyklu byly zjištěny u skotu (McCaughey a Patterson, 1981), ovcí (Řezáč a Olič, 1990) a koz (Řezáč et al., 2001). Vestibulární impedance u těchto druhů je nejnižší během folikulární fáze a nejvyšší během luteální fáze říjového cyklu. Zjištěné hodnoty u krav (McCaughey a Patterson, 1981), ovcí (Řezáč a Olič, 1990) a koz (Řezáč et al., 2001) dále naznačují, že impedance během folikulární fáze klesá méně výrazně v poševním předsíni než v kraniální části vagíny. Podobně jako v případě vagíny, i při měření v poševní předsíni mohou být hodnoty impedance ovlivněny hloubkou vsunutí sondy. U koz (Řezáč et al., 2001) hodnoty vestibulární impedance naměřené poblíž ochodu nevykazovaly významné změny v průběhu říjového cyklu, na rozdíl od hodnot naměřených 4 cm od vulvy. Tento poznatek je možným vysvětlením různících se výsledků u krav. Zatímco Aizinbudas a Doviltis (Aizinbudas a Doviltis, 1962) zjistili výrazný pokles vestibulární impedance během říje, Böhme a Buchholz, (Böhme a Buchholz, 1977), kteří měřili v menší vzdálenosti od ochodu, pozorovali jen nepatrné změny impedance. Velký počet strukturních změn v reprodukčních orgánech mohou ovlivňovat elektrické vlastnosti dané tkáně. Proto je velmi obtížné zjistit, co přesně způsobuje, že impedance během folikulární fáze říjového cyklu klesá výrazněji ve vagíně než v poševní předsíni. Rozdíly mezi těmito dvěmi reprodukčními orgány by mohly potenciálně souviset s jejich rozdílným embryonálním původem. Studie provedené na myších (Cunha, 1975) a lidech (Shapiro et al., 2000) totiž naznačují, že poševní předsíň a vagína pravděpodobně pochází ze dvou rozdílných orgánových rudimentů, a to urogenitálního sinu a Müllerových vývodů. Změny impedance ochodu během říjového cyklu byly popsány u skotu (Smith et al., 1989) a ovcí (Adam, 1981). Stejně jako u vagíny a poševního vchodu, nejnižší hodnoty impedance vulvy u krav (Smith et al., 1989) a ovcí (Adam, 1981) byly naměřeny během folikulární fáze a nejvyšší hodnoty během luteální fáze říjového cyklu. Bylo zjištěno, že nejnižší hodnotě impedance vulvy 3-4 dny předchází nízká hladina progesteronu a 1-2 dny zvyšující se hladina estradiolu (Lewis et al., 1989). Nejnižší
15
hodnoty impedance vulvy se shodují s preovulační vlnou LH (Smith et al., 1989). Pokles impedance pochvy a ochodu byl u skotu téměř totožný (Smith et al., 1989).
3.6 Cyklické změny vaginální impedance u samic hlodavců a psovitých šelem Na rozdíl od přežvýkavců (Bartlewski et al., 1999), prasat (Řezáč et al., 2002) a primátů (Albrecht et al., 1985), vaginální impedance u krys (Ramos et al., 2001), morčat (Lilley et al., 1997), psů (Grünzel, 1986) a lišek (Boue et al., 2000) během folikulární fáze cyklu neklesá, ale naopak stoupá. Hodnoty vaginální impedance u krys (Ramos et al., 2001), morčat (Lilley et al., 1997) a lišek polárních (Moller et al.,1984) jsou nejvyšší během říje a nejnižší v ostatních fázích. U psů vaginální impedance stoupá od začátku proestru, dosahuje nejvyšších hodnot na hranici proestru a říje a klesá v druhé polovině říje (Grünzel, 1986). Vaginální impedance u krys prudce stoupá na začátku říje a poté klesne na nižší hodnoty a zůstane tak i po zbytek říjového cyklu. U morčat vaginální impedance stoupá v průběhu říje a nejvyšší hodnoty nastanou na přelomu říje a po říji (Lilley et al., 1997). U myší vaginální impedance narůstá v době, kdy většina buněk vaginálního epitelu již zrohovatěla, tj. na přelomu mezi proestrem a říjí (Agrawal et al., 2009). Vaginální impedance u lišek narůstá v pozdním proestru a nejvyšší hodnoty dosahuje na začátku estrus. Preovulační vlna LH o 2 dny předchází nejvyšším hodnotám vaginální impedance (Maurel, 1993). U většiny lišek ovulace nastává dva dny po preovulační vlně LH (Farstad et al., 1989). Proto je fáze klesání vaginální impedance nejvhodnější dobou pro páření nebo inseminaci.
3.7 Rozdílný průběh impedance vagíny a poševní předsíně u prasat během říjového cyklu U prasat nebyla impedance měřena pouze ve vagíně (Řezáč et al., 2002), ale také v poševní předsíni (Johnson, 1982). Zatímco vaginální impedance klesá v proestru prasat a stoupá během říje (Řezáč et al., 2002), vestibulární impedance neklesá během proestru, ale naopak v době říje stoupá a klesá na začátku diestru (Řezáč et al., 2003). Pokles vaginální impedance prasat tedy předchází vzestupu vestibulární impedance.
16
Pokles vaginální impedance během proestru je pravděpodobně spouštěn estradiolem (Dusza et al., 1996). Nicméně látka, která spouští vzestup vestibulární impedance prasat, je dosud neznámá. Odlišný průběh změn vaginální a vestibulární impedance během periestru indikuje, že vzestup vestibulární impedance by mohla způsobovat látka, která má opačný účinek oproti estradiolu. Jednou z takových látek by mohl být progesteron. Opačné účinky estradiolu a progesteronu byly popsány v řadě studií (Eddy a Walker, 1969). Je však velmi malá pravděpodobnost, že progesteron spouští vzestup vestibulární impedance v době říje, jelikož jeho hladina nezačne stoupat dříve než 30 h po preovulačním vlně LH (Dusza et al., 1996). Musí tedy existovat jiná, dosud neznámá látka, která pravděpodobně spouští vzestup vestibulární impedance u prasat (Řezáč a Olič, 2006). Změny impedance vagíny během periestru se sice diametrálně liší od změn impedance poševní předsíně, ale zároveň spolu úzce souvisí. U většiny prasat byla nejnižší hodnota vaginální impedance naměřena o 3-4 dny dříve než nejvyšší hodnota impedance vestibulární. Navíc byla zjištěna nepřímá úměrnost mezi poklesem vaginální impedance v proestru a vzestupem vestibulární impedance v říji. Z těchto vztahů se dá vyvodit, že produkce látky, která vyvolává vzestup impedance poševní předsíně během říje, je pravděpodobně spouštěna nebo regulována preovulačním nárůstem hladiny estradiolu (Řezáč a Olič, 2006). Změny vaginální a vestibulární impedance jsou u prasat připisovány změnám ve vaginálním hlenu (Zink a Diehl, 1984) nebo ve vaginální a vestibulární tkáni. (Johnson, 1982).Bylo zjištěno (Řezáč a Olič, 2006), že zatímco se vaginální impedance během proestru výrazně mění, vestibulární impedance se mění jen nepatrně a na začátku diestru je to zase přesně naopak. Tyto rozdíly je obtížné objasnit pouze na základě měnícího se objemu, obsahu iontů a viskosity hlenu. Impedance totiž pouze neodráží změny v poševním hlenu, ale rovněž změny ve sliznici a hlubších vrstvách vagíny a poševní předsíně. Schopnost tkání stěny vagíny a poševní předsíně vést elektrický proud byla dokázána ve studiích s permanentně implantovanými elektrodami do vaginální sliznice skotu (Smith et al., 1989) a do sliznice poševní předsíně skotu a ovcí (Adam, 1981). Navíc stejné změny impedance v průběhu říjového cyklu jako pomocí elektrod implantovaných do sliznice vagíny byly také zaznamenány pomocí elektrod přiložených na epitel vystýlající vagínu (Schams et al., 1977).
17
Změny impedance vaginální předsíně u prasat během periestru (Řezáč et al., 2003) jsou podobné změnám pozorovanými u krys (Ramos et al., 2001), morčat (Lilley et al., 1997), psů (Grünzel, 1986) a lišek (Moller et al.,1984). Vzestup vestibulární impedance u prasat během říje (Řezáč et al., 2003) se navíc časově shoduje se vzestupem vaginální impedance u krys (Ramos et al., 2001), morčat (Lilley et al., 1997) a lišek polárních (Moller et al.,1984). Z těchto poznatků je vidět, že změny impedance vagíny hlodavců a psovitých šelem během periestru odráží pravděpodobně stejné strukturální a funkční změny, jaké probíhají v poševní předsíni prasat. A co víc, tyto změny by mohly být vyvolávány stejnou látkou. Mnohé studie vestibulární impedance u prasat (Johnson, 1982) byly zaměřeny na to, jestli se mohou komerčně dostupné měřicí přístroje používat pro přesné načasování inseminace nebo páření. Johnson a kol. (Johnson, 1982) zkoumali procento oprasení a počet selat po inseminacích provedených v pevný čas během říje a z inseminací provedených na základě hodnoty vestibulární impedance doporučené výrobcem jako vhodné doby pro páření a neshledali žádné rozdíly mezi čerstvým ani zmraženým spermatem. Na druhou stranu Harbison a kol. (Harbison et al., 1987) zaznamenali pokles porodnosti a počtu embryí v případech, kdy bylo použito zmražené sperma. Hlavním problémem používání metody měření vestibulární impedance pro určení optimálního času inseminace se zdá být variabilita hodnot impedance v době estru (Řezáč a Olič, 1989). U prasat se často liší, jak nejvyšší hodnota vestibulární impedance, tak i doba, kdy tato nejvyšší hodnota nastane v průběhu periestru (Řezáč et al., 2003). Detekce příčin variability hodnot impedance poševní předsíně během říje je klíčová k porozumění, proč úspěšnost zabřezávání prasat na základě vestibulární impedance je při nejlepším výsledku stejná jako úspěšnost zabřezávání na základě detekce říje. Dosud bylo pouze zjištěno, že interakce délky intervalu od odstavu selat po nástup říje s paritou ovlivňují vestibulární impedanci prasat v průběhu periestru (Řezáč a Olič, 2006). Na rozdíl od vaginální impedance, vestibulární impedance během říje není ovlivněna stářím prasat (Řezáč et al., 2003). Rozdílný vliv stáří zvířat na vestibulární a vaginální impedanci indikují, že pravděpodobně nejsou ovlivněny stejnými faktory.
18
3.8 Změny impedance jazyka žen během menstruačního cyklu U žen byly změny elektrických vlastností v průběhu menstruačního cyklu měřeny nejen ve vagíně, ale také pomocí elektrod umístěných na jazyku (Fazleabas et al., 1990). Impedance jazyka postupně stoupá po několik dní během menstruačního cyklu a poté prudce klesne (Albrecht et al., 1985). Nejvyšších hodnot dosahuje 5-11 dní před ovulací, potom zůstane na nízkých hodnotách a stoupne až těsně před preovulační vlnou LH (Albrecht et al., 1985). Průběh hodnot impedance jazyka je velmi podobný u spontánních a indukovaných cyklů. Změny impedance jazyka u žen jsou připisovány změnám chemických vlastností slin (Fazleabas et al., 1990). Na druhou stranu, ve všech těchto studiích byla sonda s elektrodami umístěna na povrch jazyka. Sekrece slin udržuje povrch sliznice na jazyku permanentně vlhký (Matsuo, 2000) a proto je jazyk dobrým vodičem elektrického proudu. Proto ve všech těchto studiích musel proud protékat tkáněmi jazyka a byl ovlivněn jejich strukturními a funkčními změnami. Tento poznatek je také podložen zjištěním, že elektrická impedance měřená elektrodami umístěnými na epitelu různých oblastí sliznice dutiny ústní se značně liší (Nicander et al.,1997). Přestože stále neexistuje jasné fyziologické vysvětlení, z výsledků řady studií (Fazleabas et al., 1990) se dá předpokládat, že měření impedance jazyka by mohlo být užitečné pro předpovídání ovulace.
3.9 impedance ochodu, děložního krčku a vagíny během gravidity U myší bylo zjištěno, že mezi 4.-7. dnem gravidity dochází k nárůstu vaginální impedance, což se shoduje s obdobím zahnízdění embrya v děloze samice (Agrawal et al., 2009). Toto zjištění naznačuje, že by se impedanční technika dala využít k indikaci úspěšného zahnízdění embryí v děložní sliznici. Změny impedance měřené pomocí elektrod implantovaných do ochodu byly zkoumány v pozdní fázi gravidity skotu. Impedance ochodu klesá přibližně 10-25 dní před porodem a až do porodu zůstane na nízkých hodnotách. Dále byla zjištěna pozitivní korelace mezi impedancí ochodu a hladinou progesteronu a negativní korelace mezi impedancí a hladinou plasma estradiolu v období před porodem (Schindler et al., 1990). Tyto závěry souhlasí s výsledky získanými u skotu v době říje (Lewis et al., 1989). Schindler a kol. (Schindler et al., 1990) usuzují, že by vulvální impedance mohla
19
být spolehlivým indikátorem blížícího se porodu. Rovněž impedance měřená na děložním krčku žen se ke konci těhotenství značně mění (Gandhi et al.,2006).
3.10 Vliv poruch reprodukčních poruch na impedanci vagíny a děložního krčku Jeden ze závažných zdravotních problémů krav jsou ovariální cysty (LópezGatius et al., 2002). Hodnoty vaginální impedance a hladina progesteronu u krav s ovariálními cystami byly permanentně nízké v porovnání se zdravými kravami, kde takto nízké hodnoty vaginální impedance nastávají jen krátkodobě v průběhu říjového cyklu (Schams et al., 1977). U krav s ovariálními cystami byla také zjištěna vyšší produkce estradiolu (Kesler a Garverick, 1982) . Je tedy možné, že nízké hodnoty vaginální impedance u těchto krav jsou vyvolány vyšší hladinou estradiolu. Další onemocnění, která ovlivňují vaginální impedanci jsou endometritídy. Hodnoty impedance vagíny krav s touto chorobou jsou trvale nízké (Heckman et al., 1979). Po nasazení léčby vaginální impedance výrazně stoupne [161]. Ve studii, kdy byly myším podávány lipopolysacharidy v preimplantačním období gravidity, byl pozorován průkazný pokles vaginální impedance (Agrawal et al., 2009). To naznačuje, že zánět vyvolaný lipopolysacharidy je možné monitorovat impedanční technikou. Rakovina děložního krčku je druhým nejčastějším typem rakoviny u žen a je velkou hrozbou pro zdraví žen po celém světě (Balasubramani et al., 2007). Možnost použití měření impedance pro detekci potenciálně se rozvíjející rakoviny je uváděna v řadě studií (Brown et al., 2000). Bylo zjištěno, že hodnoty impedance měřené na zdravé tkáni byly odlišné od hodnot naměřených v tkáni zasažené rakovinou (Brown et al., 2000). Brown a kol. (Brown et al., 2005) uvádí, že by se měření elektrické impedance mohlo stát novou diagnostickou metodou vyšetření děložního krčku se stejnou přesností jako stávající testy, ale s výhodou získání výsledků v reálném čase.
20
4
ZÁVĚR
V posledních několika desítkách let se většina studií o elektrické impedanci v souvislosti s reprodukcí zaměřovala na různé přístroje pro předpovídání fertilního období v průběhu říjového/menstruačního cyklu. Malá pozornost však byla věnována faktorům, které by mohly ovlivňovat přesnost výsledků při měření elektrické impedance. Přestože jsou změny impedance pochvy, poševní předsíně a ochodu během říjového/menstruačního cyklu pravidelné, elektrické vlastnosti naměřené na daných tkáních mají podobný rozptyl, jako při ostatních biologických dějích. Fyziologické a biologické faktory, které mohou ovlivňovat impedanci jazyka či rourovitých orgánů pohlavního ústrojí jsou dosud neznámé. Pro zlepšení přesnosti určování fertilního období a či jiných reprodukčních procesů je důležité porozumět faktorům, které způsobují variabilitu impedance.
21
5
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
ABOUL-ELA M.B., TOPPS J.H., MACDONALD D.C., 1983: Relationships between intravaginal electrical resistance, cervicovaginal mucus characteristics and blood progesterone and LH. Anim. Reprod. Sci., 5 (2): 259–273. ACKMANN J.J., 1993: Complex bioelectric impedance measurement system for the frequency range from 5 Hz to 1 MHz. Ann. Biomed. Eng., 21 (2): 135-146. ADAM L., AIZINBUD E., TADMOR A., SCHINDLER H., 1981: Impedometric properties of the vulvar and vaginal tissues of ewes during the oestrous cycle. J. Reprod. Fertil., 61 (1): 11–17. AIZINBUD E., DAVIDSON M., SHIEN M., 1976: The electrical resistance in the vagina of normal cows and in those affected with endometritis. Refuah. Vet., 133:163. AIZINBUDAS L.B., DOVILTIS P.P., 1962: Electrometricheskii zposob utochneniya sroka osemeneniya korov. Zhivotnovodstvo , 24 (3): 68–70. ALBRECHT B.H., FERNANDO R.S., REGAS J., BETZ G., 1985: A new method for predicting and confirming ovulation. Fertil. Steril., 44 (2): 200–205. BABALOLA G.O., SHAPIRO B.H., 1988: Correlation of follicular steroid hormone profiles with ovarian cyclicity in sows. J. Reprod. Fertil., 84 (1): 79–87. BALASUBRAMANI L., ORBELL S., HAGGER M., BROWN V., TIDY J., 2007: Do women with high-grade cervical intraepithelial neoplasia prefer a see and treat option in colposcopy? BJOG, 114 (1): 39–45. BARNES M.A., KAZMER G.W., BIERLEY S.T., RICHARDSON M.E., DICKEY J.F., 1980: Follicle stimulating hormone and estradiol-17 beta in dairy cows treated with progesterone-releasing intravaginal devices. J. Dairy Sci., 63 (1): 161–165. BARTLEWSKI P.M., BEARD A.P., RAWLINGS N.C., 1999: The relationship between vaginal mucous impedance and serum concentrations of estradiol and progesterone throughout the sheep estrous cycle. Theriogenology, 51 (4): 813–827. BARTLEWSKI P.M., BEARD A.P., RAWLINGS N.C., 1999: Ovarian function in ewes at the onset of the breeding season. Anim. Reprod. Sci., 57 (1-2): 67–88. BLAIR R.M., COUGHLIN C.M., MINTON J.E., DAVIS D.L., 1994: Peri-oestrous hormone profiles, embryonic survival and variation in embryonic development in gilts and primiparous sows. J. Reprod. Fertil., 101 (1): 167–173.
22
BÖHME K., BUCHHOLZ GW., 1977: Untersuchungen zur Ermittlung des optimalen Besamungszeitpunktes mittels elektrometrischer Widerstandsmessungen bei Färsen und Jungkühen nach der Brunstsynchronisierung. Arch. Exp. Vet. Med., 31 (5): 671–680 BOUE F., DELHOMME A., CHAFFAUX S., 2000: Reproductive management of silver foxes (Vulpes vulpes) in captivity. Theriogenology; 53 (9): 1717–1728. BROWN B.H., MILNES P., ABDUL S., TIDY J.A., 2005: Detection of cervical intraepithelial neoplasia using impedance spectroscopy: a prospective study. BJOG., 112 (6): 802–826. BROWN B.H., TIDY J.A., BOSTON K., BLACKETT A.D., SMALLWOOD R.H., 2000: Sharp F. Relation between tissue structure and imposed electrical current flow in cervical neoplasia. Lancet; 355 (9207): 892–895. BURGOS M.H., WISLOCKI G.B., 1956: Cyclical changes in the guinea pig uterus, cervix, vagina and sexual skin, investigated by histological and histochemical means. Endokrinology; 59 (1): 93–118. CANFIELD R.W, BUTLER W.R., 1989: Accuracy of predicting the LH surfe and optimal insemination time in Holstein heifers using a vaginal resistance probe. Theriogenology, 31 (4): 835–842. CIERESZKO R., DUSZA L., 1993: Exogenous prolactin elevates plasma progesterone concentrations and reduces androgen concentrations during the early luteal phase of the porcine estrous cycle. Anim. Reprod. Sci.; 31 (1-2): 141–154. CUNHA G.R., 1975: The dual origin of vaginal epithelium. Am. J. Anat., 143 (3): 387– 392. DE CASTRO T., RUBIANES E., MENCHACA A., RIVERO A., 1999: Ovaria dynamics, serum estradiol and progesterone concentrations during the interovulatory interval in goats. Theriogenology; 52 (3): 399–411. DUSZA L., OPAŁKA M., KAMIŃSKA B., KAMIŃSKI T., CIERESZKO R.E., 1996: The relationship between electrical resistance of vaginal mucus and plasma hormonal parameters during periestrus in sows. Theriogenology, 45 (8): 1491–1503. EDDY E.M., WALKER B.E., 1969: Cytoplasmic fine structure during hormonally controlled differentiation in vaginal epithelium. Anat. Rec.,164 (2): 205–217.
23
EZOV N., MALTZ E., YAROM R., LEWIS G.S., SCHINDLER D., RON M., 1990: Cell density, fluid volume and electrolyte content of bovine vulvar tissue during estrus and diestrus. Anim. Reprod. Sci., 22 (1): 281–288. FARSTAD W., MONDAIN-MONVAL M., HYTTEL P., SMITH A.J., MARKENG D., 1989: Periovulatory endocrinology and oocyte maturation in unmated mature blue fox vixens (Alopex lagopus). Acta Vet Scand., 30 (3): 313–319. FAZLEABAS A.T., SEGRAVES M.M., KHAN-DAWOOD F.S., 1990: Evaluation of salivary and vaginal electrical resistance for determination of the time of ovulation. Int. J. Fertil., 35 (2): 106–111. FERNANDO R.S., REGAS J., BETZ G., 1988: Ovulation prediction and detection with the CUE Ovulation Predictor. Hum. Reprod., 3 (4): 419–424. FISCHER L., GERMAIN G., FLORENCE G., MILHAUD C., 1990: Changes in electrical impedance of the vaginal medium during the menstrual cycle of female rhesus monkeys (Macaca mulatta). J. Med. Primatol., 19 (6): 573–582. FOOTE R.H., OLTENACU E.A.B., MELLINGER J., SCOTT N.R., MARSHALL R.A., 1979: Pregnancy rate in dairy-cows inseminated on the basis of electronic probe measurements. J. Dairy Sci., 62 (1): 69–73. GANDHI S.V., WALKER D., MILNES P., MUKHERJEE S., BROWN BH, ANUMBA D.O., 2006: Electrical impedance spectroscopy of the cervix in nonpregnant and pregnant women. Eur J Obstet. Gynecol. Reprod. Biol., 129 (2):145–149. GARTLAND P., SCHIAVO J., HALL C.E., FOOTE R.H., SCOTT N.R., 1976: Detection of estrus in dairy cows by electrical measurements of vaginal mucus and by milk progesterone. J. Dairy Sci., 59 (5): 982–985. GINTHER O.J., GASTAL E.L., GASTAL M.O., BEG M.A., 2005: Regulation of circulating gonadotropins by the negative effects of ovaria hormones in mares. Biol.Reprod., 73 (2): 315–323. GÜNZEL A.R., KOIVISTO P., FOUGNER J.A., 1986: Electrical resistance of vaginal secretion in the bitch. Theriogenology, 25 (4): 559–570. GUPTA K.A., PUROHIT G.N., 2001: Use of vaginal electrical resistence (VER) to predict estrus and ovarian activity, its relationship with plasma progesterone and its use for insemination in buffaloes. Theriogenology, 56 (2): 235–245.
24
HARBISON S., KIRKWOOD R.N., AHERNE F.X., SATHER A.P., 1987: Reproductive performance of sows inseminated with fresh or thawed semen: influence of insemination at a fixed time or as indicated by changes in vaginal mucus conductivity. Can. J. Anim. Sci, 67: 865–867. HARITHA S., RAJAGOPALAN G., 2003: Follicular growth, endometrial thickness, and serum estradiol levels in spontaneous and clomiphene citrate-induced cycles. Int. J. Gynaecol. Obstet; 81 (3): 287–292. HECKMAN G.S., KATZ L.S., FOOTE R.H., OLTENACU E.A.B., SCOTT N.R., MARSHAL R.A., 1979: Estrous cycle patterns in cattle monitored by electrical resistance and milk progesterone. J. Dairy Sci., 62 (1): 64–68. JOHNSON L.A., AALBERS J.G., ARTS J.A., 1982: Use of boar spermatozoa for artificial insemination. II. Fertilizing capacity of fresh and frozen spermatozoa in gilts inseminated either at a fixed time or according to Walsmeta readings. J. Anim. Sci., 54 (1): 126–131. KESLER D.J., GARVERICK H.A., 1982: Ovarian cysts in dairy cattle: a review. J. Anim. Sci., 55 (5): 1147–1159. KITWOOD S.E., PHILLIPS C.J.C., WEISE M., 1993: Use of a vaginal mucus impedance meter to detect estrus in the cow. Theriogenology, 40 (3): 559–569. LEHRER A.R., LEWIS G.S., AIZINBUD E., 1991: Electrical resistance of genital tissues during reproductive events in cows, and its possible on-farm applications: a review. Wien Tierärztl Mschr., 78 (1) : 317–322. LEIDL W., STOLLA R., 1976: Measurement of electric resistance of the vaginal mucus as an aid for heat detection. Theriogenology, 6 (2-3): 237–249. LEWIS G.S., AIZINBUD E., LEHRER A.R., 1989: Changes in electrical resistance of vulvar tissue in Holstein cows during ovaria cycles and after treatment with prostaglandin F2alpha. Anim. Reprod. Sci., 18 (1): 183–197. LILLEY K.G., EPPING R.J., HAFNER L.M., 1997: The guinea pig estrous cycle: correlation of vaginal impedance measurements with vaginal cytologic findings. Lab. Anim. Sci., 47 (6): 632–637. LÓPEZ-GATIUS F., SANTOLARIA P., YÁNIZ J., FENECH M., LÓPEZ-BÉJAR M., 2002: Risk factors for postpartum ovarian cysts and their spontaneous recovery or persistence in lactating dairy cows. Theriogenology, 58 (8): 1623–1632.
25
LYIMO Z.C., NIELEN M., OUWELTJESW, KRUIP T.A., VAN EERDENBURG F.J., 2000: Relationship among estradiol, cortisol and intensity of estrous behavior in dairy cattle. Theriogenology, 53 (9): 1783–1795. MATSUO R., 2000: Role of saliva in the maintenance of taste sensitivity.Crit. Rev. Oral. Biol. Med., 11 (2): 216–229. MAUREL M.C, MONDAIN-MONVAL M., FARSTAD W., SMITH A.J., 1993: Rapid detection of the preovulatory luteinizing hormone peak in the blue fox (Alopex lagopus) by an enzyme-linked immunosorbent assay. J. Reprod. Fertil., 47 (Suppl.): 121–125. MCCAUGHEY W.J., PATTERSON A.D., 1981: Vaginal electrical resistance in cows. 1. Measurements in isolated reproductive tracts. Vet. Res. Commun., 5 (1): 73–76. MENEGATOS J., CHADIO S., KALOGIANNIS T., KOUSKOURA T., KOUIMTZIS S., 2003: Endocrine events during the periestrous period and the subsequent estrous cycle in ewes after estrus synchronization. Theriogenology, 59 (7): 1533–1543. MOLLER O.M., MONDAIN-MONVALM, SMITH A., METZGER E., SCHOLLER R., 1984: Temporal relationships between hormonal concentrations and the electrical resistance of the vaginal tract of blue foxes (Alopex lagopus) at pro-oestrus and oestrus. J. Reprod. Fert., 70 (1): 15–24. NARASIMHA RAO A.V., PALMER W.M., SHEIKELDIN M.A., 1989: Gonadotropin releasing hormone induced oestrual, hormonal and vaginal resistance changes and their temporal relationships in anoestrous cows pretreated with and without beta estradiol. Indian Vet. J., 66 (6): 1137–1140. NEBEL R.L., ALTEMOSE DL., MUNKITTRICK T.W., SPRECHER D.J., MCGILLIARD M.L., 1989: Comparisons of eight commercial on-farm milk progesterone tests. Theriogenology, 31: (4) 753–764. NEWBOWER R.S., TRAUTMAN E.D., 1986: Sensor for catheter-based measurements of electrical conductivity. IEEE Trans. Biomed. Eng., 33 (2): 182–188. NICANDER I., RUNDQUIST L., OLLMAR S., 1997: Electric impedance measurements at six different anatomic locations of macroscopically normal human oral mucosa. Acta. Odontol. Scand., 55 (2): 88–93. PETERS A.R., 1989: Changes in electrical resistance of the vaginal mucosa in prostaglandin-treated cows. Vet. Rec., 124 (19): 505–507.
26
RAMOS S.D., LEE J.M., PEULER J.D., 2001: An inexpensive meter to measure differences in electrical resistance in the rat vagina during the ovarian cycle. J. Appl. Physiol., 91 (2): 667–670. ŘEZÁČ P., OLIČ I., DOSTÁL F., 1987: Raná diagnostika gravidity prasnic impedanční technikou. Zivocisna Vyroba, 32 (1): 789–796. ŘEZÁČ P., OLIČ I., 1988: A relationship between the impedance pattern of the vaginal mucous membrane after weaning and the conception of sows inseminated according to the detection of the standing reflex. Sci. Agric. Bohemoslov, 20 (4): 111–118. ŘEZÁČ P., OLIČ I., 1989: Změny impedance sliznice poševní předsíně u říjících se prasnic měřené přístrojem Walsmeta MK III. Zivocisna Vyroba , 34 (8): 723–728. ŘEZÁČ P., OLIČ I., 1990: Electrical properties of vaginal and vestibula mucosa during the oestrous cycle of ewes. Sci. Agric. Bohemoslov, 22 (2): 125–130. ŘEZÁČ P., KŘIVÁNEK I., PÖSCHL M., 2001: Changes of vaginal and vestibular impedance in dairy goats during the estrous cycle. Small Ruminant. Res., 42 (3): 183– 188. ŘEZÁČ P., KUKLA R., 2002: Effect of sow parity on vaginal electrical impedance. Anim. Reprod. Sci., 72 (3-4): 223–234. ŘEZÁČ P., PÖSCHL M., KŘIVÁNEK I., 2003: Effect of probe location on changes in vaginal electrical impedance during the porcine estrous cycle. Theriogenology, 59 (5-6): 1325–1334. ŘEZÁČ P., VAŠÍČKOVÁ D., PÖSCHL M., 2003: Changes of electrical impedance in vaginal vestibule in cyclic sows. Anim. Reprod. Sci., 79 (1-2): 111–119. ŘEZÁČ P., OLIČ I., 2006: Relationship between opposite changes of vaginal and vestibular impedance during estrous cycle in sows. Theriogenology, 66 (4): 868–876. SAMSIOE G., 1998: Urogenital aging. A hidden problem. Am. J. Obstet.Gynecol., 178 (5): S245–249. SCIPIONI R.L., FOOTE R.H., 1999: Short communication: an electronic probe versus milk progesterone as aids for reproductive management of small dairy herds. J. Dairy Sci.,82 (8): 1742–1745. SEDLÁKOVÁ J., PÍCHA J., LIDICKÝ J., PÍCHOVÁ D., 1987: Vliv aplikace Agofollinu Spofa na impedanci poševní sliznice a hormonální profil u jalovic po ovariektomii. Biol. Chem. Vet., 23 (4): 63–80
27
SHAPIRO E., HUANG H.Y., WU X.R., 2000: Uroplakin and androgen receptor expression in the human fetal genital tract: insightsinto the development of the vagina. J. Urol., 164 (3 Pt 2): 1048–1051. SCHAMS D., SCHALLENBERGER E., HOFFMANN B., KARG H., 1977: The oestrous cycle of the cow: hormonal parameters and time relationships concerning oestrus, ovulation, and electrical resistence of the vaginal mucus. Acta. Endocrinol, 86 (1): 180–192. SCHINDLER D., LEWIS G.S., ROSENBERG M., TADMOR A., EZOV N., RON M,. 1990: Vulvar electrical impedance in periparturient cows and its relation to plasma progesterone, oestradiol-17b and PGFM. Anim. Reprod. Sci., 23 (4): 283–292. SMITH J.W., SPAHR S.L., PUCKETT H.B., 1989: Electrical conductivity of reproductive tissue for detection of estrus in dairy cows. J. Dairy Sci., 72 (3): 693–701. SQUIRES E.L., LOOMIS P.R., SHIDELER R.K., VOSS J.L., PICKETT B.W., 1981: The ovumeter in relation to ovulation in the mare. J.Equine Vet. Sci.,1(2): 57–60. TILTON J.E., FOXCROFT G.R., ZIECIK A.J., COOMBS S.L., WILLIAMS G.L. , 1982: Time of the preovulatory LH surge in the gilt and sow relative to the onset of behavioral estrus. Theriogenology, 18 (2): 227–236. VAILES L.D., WASHBURN S.P., BRITT J.H., 1992: Effects of various steroid milieus or physiological states on sexual behavior of Holstein cows. J. Anim. Sci., 70 (7): 2094– 2103. WROBEL K.H., LAUN G., HEES H. & ZWACK M., 1986: Histologische und ultrastrukturelle Untersuchungen am Vaginalepithel des Rindes. Anat. Histol. Embryol., 15 (4): 303–328. ZINK M.F., DIEHL J.R., 1984: Efficacy of using vaginal conductivity as an indicator of the optimum time to breed in swine. J. Anim. Sci., 59 (4): 869–874.
28
