MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA

BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

BRNO 2011

PAVEL TAJŠL

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin

Zinek a bór, jako nepostradatelné mikroelementy ve výživě máku setého (Papaver somniferum L.) Bakalářská práce

Vedoucí práce: Ing. Petr Škarpa, Ph. D.

Vypracoval: Pavel Tajšl

Brno 2012

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma "Zinek a bór, jako nepostradatelné mikroelementy ve výživě máku setého (Papaver somniferum L.)" vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne ………………………........................ podpis bakaláře ......……………………….

PODĚKOVÁNÍ

Touto cestou bych rád poděkoval panu Ing. Petrovi Škarpovi, Ph. D. za veškeré rady a připomínky při vypracování této bakalářské práce. Také bych rád poděkoval své rodině za podporu při studiu.

Abstrakt Cílem bakalářské práce bylo sledování vlivu mimokořenové výživy bórem a zinkem u máku setého na jeho kvalitativní a kvantitativní parametry v jednoletém maloparcelkovém pokuse. Pokus byl založen ve čtyřech variantách: B1 a Zn1 s aplikací hnojiv ve fázi 6–8 pravých listů (BBCH 26–28), B2 a Zn2 s aplikací ve fázi objevení poupěte (BBCH 41) plus kontrola. Bór byl aplikován v dávce 150 g.ha-1, zinek v dávce 350 g.ha-1. Před každou aplikací a několik dní po aplikaci byly odebírány vzorky rostlin k chemickým analýzám. Aplikace B a Zn se pozitivně projevila u obou termínů aplikace na nárůstu obsahu prvků v rostlinné hmotě, rovněž také na produkci sušiny. Nebyl prokázán statisticky průkazný vliv hnojení mikroprvky na výnos semene. U bóru se projevil nárůst výnosu semene u později hnojené varianty. Zinek se zvýšil výnos při aplikaci ve fázi 6–8 pravého listu. Nebyl zjištěn průkazný vliv hnojení na výnos makoviny. Statisticky neprůkazné bylo i zvýšení počtu makovic na rostlinu v průměru o 19,6 % B. Z kvalitativních parametrů bylo zjištěno zvýšení obsahu morfinu u hnojení bórem o 6,6 %. Tento parametr nebyl statisticky hodnocen.

Klíčová slova: mák, zinek, bór, mikroprvky

Abstract The aim of this thesis was to evaluate the effect of foliar fertilization by boron and zinc onto quantitative and qualitative parameters of poppy by form of small-plot experiment. The experiment was designed in four variants: B1 (150 g.ha-1), Zn1 (350 g.ha-1), with application in stage of 6th to 8th leaf (BBCH 26–28), B2 (150 g.ha-1) , Zn2 (350 g.ha-1), with application in stage of butonisation (BBCH 41). Before and few days after application the sample of plants were taken for chemical analysis. Both ways of application were expressed by encrease the amount of nutrients in plants. The dry matter of plats was encreased too. There is no significant effect of B and Zn fertilization to yield of seeds. Yield was increased by boron application in stage of butonisation. Zinc increased the yield after application in stage of 6th to 8th leaf. There is no-significant effect of fertilisation to yield of straw. The boron application increased the number of heads per plant by 19,6 %. This was no-significant too. The concentration of morphine in straw was encreased by 6,6 %. This parameter was not evaluated statisticaly.

Key words: poppy, zinc, boron, micronutrients

OBSAH

1

ÚVOD ................................................................................................................... 7

2

LITERÁRNÍ PŘEHLED ..................................................................................... 8 2.1

Význam a historie pěstování máku setého ....................................................... 8

2.2

Biologie máku setého ..................................................................................... 11

2.2.1

Botanická systematika a původ .............................................................. 11

2.2.2

Morfologie .............................................................................................. 11

2.2.3

Požadavky na prostředí ........................................................................... 15

2.2.4

Růst a vývoj ............................................................................................ 16

2.2.5

Vývojové fáze rostlin máku setého ........................................................ 18

2.3

Zinek .............................................................................................................. 22

2.3.1

Zinek v půdě ........................................................................................... 22

2.3.2

Zinek v rostlině ....................................................................................... 24

2.3.3

Příznaky nedostatku zinku ...................................................................... 26

2.3.4

Toxické působení zinku .......................................................................... 27

2.4

Bór ................................................................................................................. 28

2.4.1

Bór v půdě .............................................................................................. 28

2.4.2

Bór v rostlině .......................................................................................... 29

2.4.3

Význam bóru ve výživě máku ................................................................ 32

2.4.4

Příznaky nedostatku a nadbytku bóru ..................................................... 32

3

CÍL PRÁCE ........................................................................................................ 34

4

MATERIÁL A METODIKA ............................................................................. 35

5

VÝSLEDKY A DISKUZE ................................................................................. 39 5.1. Anorganické rozbory rostlin (ARR) .................................................................. 39 5.2. Výnosové výsledky pokusu .............................................................................. 41 5.3. Kvalitativní parametry ...................................................................................... 42

6

ZÁVĚR ................................................................................................................ 43

7

PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY ............................................................ 44

8

PŘÍLOHY ........................................................................................................... 50

1

ÚVOD Mák je plodinou, jejíž historie sahá až k samým počátkům pěstování rostlin.

Z dostupné historie je známo jeho užívání jak v lékařství, tak na produkci oleje. Je plodinou, jejíž narkotické účinky dodnes a do jisté míry ovlivňují vnímání této plodiny ve společnosti. Stejně jako konopí patří mák mezi narkotické plodiny a její pěstování je v České republice regulováno zákonem. Na počátku 90. let došlo k nárůstu pěstebních ploch olejnin v důsledku útlumu chovu zvířat. Plochy máku se začaly postupně navyšovat, až se stal jednou z nejvíce pěstovaných olejnin u nás. Přirozeně tedy vznikl požadavek pěstitelů na vyšší výnosy máku, ale i makoviny, která se dále zpracovává ve farmaceutickém průmyslu a je také rentabilní komoditou. Od roku 2006 je Česká republika největším producentem i vývozcem máku na světě. Jedním z hlavních cílů současného výzkumu máku je zvýšení výnosu a také kvality semen. Mák je velmi náročnou plodinou na pěstování a citlivě reaguje na každý výkyv meteorologických i půdních podmínek. Tyto faktory v mnoha oblastech znemožňují jeho pěstování. Ovšem má-li mák dostatečně vhodné podmínky, je zapotřebí podpořit jeho růst a vývoj během vegetace, zvláště v období vzcházení a před květem. Již dříve bylo známo, že mák příznivě reaguje na výživu mikroprvky, jako je bór a zinek. Tato práce se zaměřuje právě na tyto dva mikroelementy ve výživě rostlin a jejich vlivu na kvalitativní a kvantitativní parametry máku. V literárním přehledu uvádím souhrn dostupných poznatků o výskytu těchto prků v půdě, jejich významu a funkcích v rostlině a příznacích nedostatku nebo nadbytku. V praktické části byl sledován vliv mimokořenové aplikace uvedených mikroprvků na kvantitativní a kvalitativní parametry výnosu máku setého formou polního maloparcelkového pokusu.

7

2

LITERÁRNÍ PŘEHLED

2.1

Význam a historie pěstování máku setého Mák setý (Papaver somniferum L.), pěstovaný jako olejnina, farmaceutická

a dekorativní rostlina, je významnou rostlinou již od neolitu. Jde o jednu z nejstarších léčivých rostlin zaznamenanou v historii (Paul and Schiff, 2002). Nálezy na území Španělska, Francie, Německa a Maďarska jsou datovány do pozdní doby neolitu, tedy 4–5 tis. let př. n. l. (Tétényi, 1997). Kubát (1988) uvádí, že vznikl pravděpodobně z diploidního typu Papaver somniferum subsp. setigerum – mák štětinkatý (nebo s ním má společného předka). První zmínka o máku setém byla nalezena na hliněných destičkách (3000 př. n. l.) v Nippuru, duchovním centru Sumerů (Paul and Schiff, 2002; Griffit, 1993). Summerové mák nazývali "Gil Hul" – květina radosti (Nožina, 2001). Asiřané nazývali šťávu z máku "artpa-pal" a má se za to, že odtud pochází latinské pojmenování rodu mák– Papaver (Bernáth, 1998; Kapoor, 1995). Staří Egypťané pěstovali mák setý, avšak užití máku bylo zpravidla omezeno na kněze, čaroděje a válečníky. Termín „thebainové opium“ a „thebain“ byly odvozeny od egyptských Théb (Paul and Schiff, 2002). Termín „opium“ je řeckého původu, odvozené od „opos“ (šťáva) a „opion“ (maková šťáva). Opium se pravděpodobně dostalo do Řecka z Malé Asie a staří Řekové spojovali různá božstva právě s opiem, např. Hypnos (bůh spánku), Morpheus (bůh snů), Nyx (bohyně noci) a Thanatos (bůh smrti, dvojče Hypnose). Opium je také mnohdy zmiňováno v řecké mytologii (Paul and Schiff, 2002). Podle pověsti darovala lidem mák bohyně Demether (Gajdaš et al., 2002). Hippokrates, Dioscorides, Galén používali opium jako prostředek tišící bolest (Novák, 1992). Opium se ve starém Řecku používalo jako lék, při věštění, kouřových obřadech a orgiích (Honej, 2007). Homér zmiňuje užívání opia k tišení bolesti v Illyas a Oddyssea. Současné řecké město Sikion se v 8. stol. př. n. l. nazývalo Makon, tedy město máku. Odtud název pro opium "mekonium", uvádí r. 480 př. n. l. Hyppokrates (Vašák et al., 2010). Římané pokračovali v užívání opia jako léku i jako jedu. Např. císař Nero byl horlivým uživatelem rostlinných drog a opium používal k eliminaci svých nepřátel (Paul and Schiff, 2002).

8

Arabové dříve nazývali mák setý „Abou-el-noum“ (otec spánku), a během 7. stol. n.l., kdy vládli Egyptu, se získávání a příprava opia široce rozšířily z Arabské říše. Produkce máku setého se rychle zvyšovala, vyvážel se do Evropy a Indie (Paul and Schiff, 2002). Do Číny byl mák přinesen arabskými obchodníky mezi 11. a 13. stol. n. l. V této době byla látka používána hlavně u elity k léčbě úplavice (Paul and Schiff, 2002). V 15. stol. se stal populární drogou tabák. V roce 1644 císař Tsung Chen zakázal užívání tabáku. Následně se rozšířilo zneužívání opia, což vedlo k tomu, že vláda zakázala pěstování máku a dovoz opia anglicko-východoindickou společností. To zapříčinilo opiové války mezi Čínou a Anglií v polovině 19. století (Fay, 1998). Do Evropy nalezlo opium cestu hlavně jako součást směsí, které obsahovaly ingredience s různými účinky. Paracelsus (1493-1541), popularizoval opium v Evropě, zpochybňoval jeho toxicitu a zavedl ho jako analgetikum v různých preparátech pod názvem „laudanum“ (laudane–velebit). Thomas Sydenham („anglický Hippokrates“, 1624–1689) uvedl laudanum v Anglii pro léčbu moru (Paul and Schiff, 2002). K nejstarším historickým nálezům v Evropě patří zbytky semen a tobolek objevené např. ve švýcarských kolových stavbách z doby neolitu (Novák, 1990). Dle Vašáka et al., (2010) se jedná o počátek přechodu mezi mákem štětinkatým (Papaver setigerum) a mákem velkosemenným (Papaver somniferum L). Nejstarší nález máku na území České republiky pochází z Ostrova u Stříbra se stářím asi 2800 let, tedy z pozdní doby bronzové (Kohout, 2007). V Evropě byl mák setý původně zahradní rostlinou, jako polní plodina se začal pěstovat koncem 17. století a jako olejnina až v 19. století. U většiny slovanských národů je mák velmi oblíben (Novák, 1990). Pěstování máku v České republice Mák je prastarou a stále významnou plodinou, což dokládá název nejméně devíti obcí. Objevuje se i v příjmeních, místních názvech, příslovích, písních i botanické terminologii, plod máku nazýváme speciálně: "makovice", po vyprázdnění vzniká makovina. Dříve se pěstoval na široko s ruční sklizní a jednocením. Zásluhou Schreiera se stal plně mechanizovanou plodinou, pěstovanou v úzkých řádcích 12,5–25 cm, chemicky ošetřován bez jednocení a sklízen žacími mlátičkami (Vašák et al., 2003). 9

Významnou organizací zabývající se problematikou pěstování, obchodu a právní záležitostí v ČR je Sdružení Český mák, založen v roce 2001. Od svého vzniku značně přispěla do pěstitelské technologie mnohými vstupy, jako zlepšení výběru herbicidů, pesticidní ochrana proti chorobám a škůdcům, moření a kalibrace osiva, používání stimulátorů růstu a listových hnojiv. Převládající se stala sklizeň máku s makovinou, která výrazně snižuje sklizňové ztráty a poškození semen (Kumhála, 2001). Mezi kvalitativní hodnocení máku patří obsah kadmia, nově také obsah morfinu, který ulpívá na semeni, ale také množství volných matných kyselin (Vašák et al., 2010). V roce 2005 zaujímal mák v ČR cca 1 % orné půdy (Cihlář et al., 2005b), tj. přibližně 30–40 tisíc ha. V roce 2008 dosáhla osevní plocha máku celkem 69 793 ha při celkové sklizni 52 113 t semene a průměrném výnosu 0,75 t.ha-1 (Tab. 1). Česká republika se tak stala největším (legálním) producentem máku na světě. Při pěstování máku v ČR je nutné dodržovat ustanovení vyplývající ze zákona č. 167/1998 Sb. Součástí tohoto zákona je také ohlašovací povinnost pro osoby pěstující mák na ploše větší než 100 m2 a ohlašovací povinnost při vývozu a dovozu makoviny (Mottl, 2006). Tab. 1: Vývoj sklizňových ploch, výnosů a produkce semen máku v letech 1998–2009 (ČSÚ, 2010) rok 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

sklizňová plocha [ha] 27 881 45 462 29 871 33 235 29 637 38 147 27 611 44 613 57 785 56 914 69 793 53 623

výnos [t/ha] 0,74 0,63 0,46 0,64 0,57 0,51 0,90 0,82 0,55 0,58 0,71 0,61

10

produkce semen [t] 20 524 28 509 13 607 21 294 16 918 19 544 24 821 36 418 31 591 33 101 49 428 32 692

2.2

Biologie máku setého

2.2.1 Botanická systematika a původ Rod mák (Papaver) zahrnuje přibližně 120 druhů, rozdělených do 9–11 sekcí (počet není ustálen). Je rozšířen téměř po celém světě, jde o taxon s bipolárním areálem, hlavně mírného pásu severní polokoule (Kubát, 1988; Novák, 1990). Dle taxonomického a fytochemického hodnocení mák setý (Papaver somniferum L.) spolu s mákem štětinkatým (Papaver setigerum DC) patří do sekce Papaver (Novák a Preininger, 1981). Latinský binomický název (Papaver somniferum L.) zavedl Linné roku 1753 a popsal diakritické znaky, které jej odlišují od ostatních druhů rodu mák (Tétényi, 1997). Papaver setigerum DC. byl popsán De Candollem v roce 1815. Ten se také domníval, že se může jednat o planou formu kulturního máku. Oba druhy jsou mj. charakteristické produkcí morfinanových alkaloidů (Bechyně a Novák, 1987). Rostliny obou druhů se navzájem zřetelně liší v některých morfologických znacích (Novák a Preininger, 1981). Historicky se formy, ze kterých se získává opium, seskupují do poddruhu Papaver somniferum subsp. somniferum Corb. Odrůdy, ze kterých se získává olej a semeno se nacházejí v poddruhu Papaver somniferum subsp. hortensis (Hussenot) Corb. (Hajnalová, 1999). Původ máku setého není přesně znám. Dle některých autorů (Kuhn, 1936) je za předchůdce máku považován Papaver setigerum DC., na základě morfologických, karyologických a chemických vlastností. Základní chromozómové číslo sekce Papaver x = 11. U obou druhů se vyskytují jedinci diploidní (2n = 22), zřídka tetraploidní (2n = 44). Právě diploidní formy P. setigerum DC. se považují za předchůdce máku setého (Bechyně et. al., 2010).

2.2.2 Morfologie "Jedná se o jednoletou bylinu, ze všech částí mléčící (cit. Kubát, 1988)." Asi 15–20 dní od zasetí klíční rostlina proráží nad povrch půdy ohnutým hypokotylem, který se posléze narovnává, děložní lístky se vidlicovitě rozevírají (Bechyně, 2001). Děložní lístky jsou úzce čárkovité (až 10 mm dlouhé a 0,8 mm široké), na vrcholu zašpičatělé a na bázi mírně srostlé, střední žilka je jen málo výrazná (Bechyně Novák, 1987). Hypokotyl je nitkovitý, válcovitý, krátký až středně dlouhý: 11

7–15 mm (Kutina a Novák, 1992). Charakteristické je zbarvení hypokotylu, které může být bezbarvé až červenofialové, s přechody a odstíny se silným korelačním vztahem se zbarvením bazální skvrny korunního lístku. První pravé listy jsou řapíkaté s polodlouhou až vejčitě polodlouhou čepelí, s ojediněle zubatým okrajem. Jemný bohatě větvený kořínek se utváří mělce pod povrchem, je a několikanásobně větší oproti nadzemní části (Bechyně, Novák, 1987). Kořenová soustava je tvořena hlubokým kůlovým kořenem (kolem 750 mm), s několika silnými postraními kořeny a velkým množstvím vlásčitých kořínků, které se tvoří mělce pod povrchem půdy (Bechyně et al., 2010). Hmotností představuje kořen přibližně jednu pětinu hmotnosti sušiny celé rostliny (Bechyně a Novák, 1987). Při bezorebném zpracování je hlavní kořen výrazně zkrácen a větví se na povrchu. Rostlina poté citlivě reaguje na sucho a přemokření, je méně stabilní, ale lépe vzchází (Bechyně et al., 2010). Lodyha máku je přímá, jednoduchá a bohatě větvená, lysá nebo řídce štětinatě chlupatá, modře ojíněná (Kubát, 1988). Výška rostliny se pohybuje mezi 0,50–2,0m. (Bechyně a Novák, 1987). U odrůd pěstovaných v ČR je rozmezí výšky od 1 m až do 1,8 m. Počet větví je odrůdovým znakem, ale je velmi silně ovlivněn sponem v němž rostliny pěstujeme (Bechyně et al., 2010). V závislosti na hloubce uložení svazků cévních je stupeň hranatosti větví přičemž počet svazků cévních (hran) odpovídá počtu paprsků bliznového terče. Dědičným znakem je také stupeň štětinatosti stonku pod květem. Může být lysý, slabě štětinatý nebo silně štětinatý. Po odkvětu se objevuje antokyanové zbarvení, jeho intenzita odpovídá zbarvení tobolky a intenzitě bazální skvrny korunních lístků. Prakticky důležitým znakem je počet větví. Listy jsou celistvé, zubaté, spodní podlouhlé zúžené v řapík, horní listy jsou poloobjímavé (Kubát, 1988). Na rostlině rozlišujeme listy spodní (od povrchu půdy k 1. větvení), střední (v jejich úžlabí vyrůstají větve) a horní (na větvích). Spodní listy během růstu žloutnou a odumírají, tím se asimilace přesouvá na více osvětlené listy. Na větvích 1. řádu bývají 1–4 listy (Bechyně, Novák, 1987). Listy jsou lysé nebo s ojedinělými až roztroušenými trichomy na žilnatině a na lodyze jsou rozestaveny v levotočivé genetické spirále třířadově střídavé (Kutina, Novák, 1992). Jsou světle zelené až tmavozelené, ojíněné. Tvar listu je úzce kopinatý, kopinatý až obvejčitý (Bechyně, Novák, 1987). Počet listů (obvykle 15–28) i jejich tvar a velikost závisí

12

na odrůdě, projevuje se i vliv stanoviště a ročníku. Největší listovou plochu má rostlina v období tvorby tobolek (Bechyně, Novák, 1987). Poupata máku jsou asi 30–50 mm dlouhá a 12–30 mm široká, polodlouhého, oválného až vejčitého tvaru, lysá, ojediněle s několika trichomy, zbarvená žlutozeleně až zeleně. Zevní část poupěte tvoří dva kališní lístky s poloobjímavou aestivací, které přisedají zúženou bází ke krčku semeníku a pevně objímají stočené korunní plátky s dalšími částmi květu. V průběhu vývoje jsou poupata nící, bezprostředně (jeden den) před rozkvětem se vzpřimují. Poupata jsou pro jednotlivé odrůdy charakteristická (Bechyně a Novák, 1987). Květ máku má dva lístky kališní a čtyři korunní plátky (Bernáth, 1998). Korunní plátky mohou být různě zbarvené– bílé, růžové, červené, fialové až tmavofialové, celokrajné a jen zřídka s okrajem roztřepaným (u dekorativních forem) někdy na bázi s tmavou skvrnou (Kubát, 1988). Bazální skvrna má různou barvu (může však i chybět), zaujímá různou část plochy lístků od 1/3 až přes 1/2 (Bechyně a Novák, 1987). Květy jsou pravidelné, oboupohlavné. Kalich je tvořen dvěma volnými kališními lístky, které bývají zbarveny zeleně, červenavě až fialově s podélným žilkováním (Kutina a Novák, 1992). Při rozkvětu kališní lístky opadávají a čtyři korunní plátky (aestivace zmuchlaná) se vyrovnávají kolem svrchního cenokarpního gynecea s pseudolaminarními placentami s hustě nepravidelně rozmístěnými četnými vajíčky (Bechyně a Novák, 1987). Tyčinek je mnoho (150–250), jsou stočeny radiálně v pěti kruzích, nitky jsou bílé nebo fialové, prašníky jsou žluté, namodralé až nafialovělé. Semeník je tvořen 5–24 plodolisty, z nichž každý vytváří jeden bliznový paprsek, má přisedlou bliznu, její konečný tvar se formuje až při dozrávání tobolky (Bechyně et al., 2001). Květ odkvétá rychle, po 1 až 2 dnech, poté koruna opadává. Po odkvětu je patrný úzký prstenec s místy, na která korunní lístky přisedaly. Mák je pokládán za samosprašnou rostlinu, u níž však za příznivých podmínek může dojít až k 30 % cizosprášení větrem nebo hmyzem (Bechyně et al., 2001). Za deštivého počasí je podíl cizosprášení podstatně menší, v rozmezí 5–10 % a méně (Bechyně a Novák, 1987). Polymetrické gyneceum dozrává v tobolku (makovici). Typ a tvar tobolky je znakem odrůdy, je však nestálý. I rostliny jedné odrůdy mohou různý tvar (Kuhn, 1936), ten může být také ovlivněn podmínkami prostředí a agrotechnikou

13

(Bechyně et al., 2001). Hodnocení tvarů tobolek se u různých autorů liší (Kuhn, 1936). Na základě poměru šířky a výšky Kutina a Novák (1992) uvádí tyto tvary: úzce eliptický,

široce

eliptický,

kulovitý,

válcovitý,

vejčitý,

srdčitý,

ledvinovitý.

Hospodářsky významným znakem je typ tobolky, tedy stav otvorů pod terčem v období zralosti s požadavkem na neotevírající se tobolky (mák slepák), s vyloučením typu hleďáku, polohleďáku a poloslepáku (Bechyně a Novák, 1987). Povrch tobolky je ojíněný, hladký nebo více či méně žebernatý (v místech přehrádek), popřípadě zvrásněný nebo hrbolatý, za plné zralosti hnědý nebo žlutohnědý. Bliznový terč je tvořen laloky, v jejichž středu probíhají paprsky. Paprsek je vlastní blizna, její chmýří zadržuje pyl. Počet paprsků blizny odpovídá počtu neúplných lamel (přehrádek) v tobolce (Bechyně a Novák, 1987). Dle Bechyněho et al. (2001) je z hlediska výnosu semen žádoucí, aby byly lamely co nejširší a co nejvíce osazeny semeny. Optimální pro výnos semene a makoviny vhodné kulaté nebo široce oválné, středně velké a velké makovice. Cílem je pravidelné rozmístění rostlin ve čtvercovém sponu s počtem 60–75 ks na 1 m2 ve fázi zralosti tobolek, s minimálním počtem větví, ideálně s 1–3 tobolkami (Novák et al., 1991). Semeno máku je ledvinovité, dlouhé asi 1,0–1,5 mm (Kubát, 1988), mírně zploštělé s rozbrázděným povrchem v šestiúhelníkové plošky ohraničené mírně vystouplými žebry (Bernáth, 1998). Hmotnost tisíce semen se pohybuje okolo 55 g (Kutina, 1992). Osemení, složené z pěti vrstev, je velmi tenké a snadno propustné pro vodu. Proto semena snadno přijímají vláhu, ale v suchém prostředí naopak rychle vysychají (Bechyně et al., 2010). Povrch semen se snadno mechanicky naruší, pak na něj snadno pronikají kapičky oleje a ten rychle žlukne. Na poškozené semeno se lepí prach z makoviny, tím může dojít ke kontaminaci alkaloidy (Bechyně a Novák, 2010). Barva semene závisí na pigmentaci osemení a patří k nejvýznamnějším odrůdovým znakům. Naše odrůdy mají modré, šedomodré či bílé, případně okrové osemení. Tmavá, blankytně modrá barva semen je současně určitou garancí typické makové chuti máku (Bechyně et. al., 2010). Semeno klíčí při teplotě 3–4 °C (Kutina, 1992). Zralé semeno obsahuje 42–55 % polovysychavého oleje s převážným obsahem kyseliny linolenové. Dále obsahuje kyselinu olejovou, kyselinu stearovou, kyselinu palmitovou, 18–25 % dusíkatých látek, 16–24 % sacharidů, celulózu, lecitin, anorganické kyseliny a vodu

14

(Bechyně, 1992). Hmotnost semene se na hmotnosti plné tobolky podílí ze 2/3 až 3/5. Počet semen v tobolce je 1000-12000 (Kutina, 1992).

2.2.3 Požadavky na prostředí Mák setý je jednoletou bylinou. V České republice se pěstuje v nadmořských výškách maximálně do 900 m n. m. především na nezamokřených, hlinitopísčitých, vápnitých půdách s neutrální až mírně zásaditou reakcí (Kubát, 1988). Je to plodina bez ostře vyhraněných nároků na přírodní podmínky (Bechyně et al., 2001). Je rostlinou dlouhého dne. Při raném setí probíhá období mezi fází klíčení až kvetení za podmínek prodlužujícího se dne, což urychluje postupně vývin stonku. Kvetení, tvorba tobolek a zrání probíhají v podmínkách dlouhého dne, což toto období prodlužuje. Mák je rostlinou náročnou na světlo po celou dobu vegetace. Nedostatek světla v porostu snižuje vitalitu rostlin, prodlužuje se jejich výška a snižuje se konkurenceschopnost vůči plevelům. Silně zastíněné květy a tobolky v počátku vývoje vytvářejí menší semena, při velkém zastínění jsou zcela bez semen. (Bechyně et al., 2010). Pro co nejvhodnější osvětlení rostlin je třeba volit optimální spon - čtvercový 12,5x12,5 cm nebo obdélníkový 25x5 cm. Širší spon zajišťuje dostatečné osvětlení a prostor pro růst a vývoj rostliny a příznivě ovlivňuje výnos a kvalitu (Kutina, 1992). V době kvetení a zrání požaduje slunné a teplé počasí. Zabraňuje výskytu chorob a urychluje dozrávání (Bechyně et. al., 2010). Nároky na teplo se během vegetační doby mění. Přestože je mák rostlinou teplomilnou, dobře snáší pozdní mrazíky, což umožňuje jeho pěstování i ve vyšších polohách (Fábry a kol., 1990). V období klíčení až do fáze listové růžice snáší nízké teploty až do -4 °C. Semeno klíčí při teplotě 3–4 °C. To umožňuje časný výsev máku v únoru či březnu. Vzešlé rostliny hynou při teplotě -6 až -8 °C. Makové růžice o velikosti 6–8 cm vydrží i holomrazy -12 °C. To umožňuje výsev ozimých, ale i jarních odrůd na podzim nebo v předjaří. S nástupem rychlého prodlužování stonků se odolnost proti nízkým teplotám snižuje asi na -6 až -3 °C. Nejvíce náchylný je vzrůstný vrchol. V dalších fázích růstu již mák vyžaduje vyšší teploty (Bechyně et al., 2001). Z podmínek, na které mák nejvíce reaguje a které často limitují výnos semene je vláha. Při klíčení přijme semeno vodu asi 90 % své hmotnosti. Nejvíce 15

náchylné jsou vzcházející rostlinky s nedostatečně vyvinutým kořenem, které často zasychají při suchém počasí ale i při opakovaném mrazu. Od fáze listové růžice mají rostliny již dostatečně dlouhý (10–15 cm) kořen a jsou suchovzdorné. Náročnost rostlin na vláhu trvá do fáze kvetení, nejvyšší nároky jsou 2–3 týdny před květem. Od fáze kvetení až po plnou zralost tobolek se spotřeba vody snižuje (Bechyně, 2001). Pro vývin olejného máku je příznivější celkově vyšší vlhkost a nižší teplota, pro vývin opiového máku je příznivější nižší vlhkost a vyšší teplota. Vhodnými půdami pro pěstování máku jsou půdy hlinité, středně těžké až těžké, strukturní, dostatečně hluboké dobře zásobené živinami (Kutina, 1992). Optimální hodnota pH je 6,3–7,2 (Ryant, 2003). Nejvhodnější výrobní podmínky jsou v mírně kopcovitých až rovinatých polohách s nadmořskou výškou 300–600 m. v řepařské až bramborářské výrobní oblasti. Nevhodné jsou půdy v nížinách ŘVO, studené a mokré půdy BVO, HVO a lehké půdy s nízkým úhrnem srážek v KVO (Bechyně et al., 2001, 2010).

2.2.4 Růst a vývoj Mák jarní má vegetační dobu 120–135 dnů, zimní odrůdy 250–270 dní (Bernáth, 1998). Růst lze rozdělit na tři hlavní období – období pozvolného růstu, období největší asimilace a období tvorby makovic zrání a odumírání rostliny (Bechyně, 2001). 1) Období pozvolného růstu Je charakterizováno jako období po vzejití, kdy rostliny vytváří první pravé listy. Asi po 3–4 týdnech se rostlinky nachází ve fázi 4–5 pravých listů (Tab. 2) a děložní lístky usychají. Od té doby začínají rychle růst. Po sedmém až osmém týdnu od vzejití se začínají prodlužovat internodia, lodyha rychle roste do výše a mohutní. Rostliny mají v této době vyvinutý silný kůlový kořen (Bechyně et al., 2001). 2) Období největší asimilace Za toto období se považuje doba od počátku tvorby stonku, při níž rostliny mohutní a nabývají organické hmoty, které trvá až do úplného vývoje zelených tobolek. V tomto období probíhá nejintenzivněji asimilace. Při vstupu do zralosti postupně

16

odumírají listy a asimilační plocha se snižuje. Do tohoto období také řadíme kvetení máku (Bechyně et al., 2010, Bernáth, 1998). Kvetení je velmi zajímavý proces, který je doprovázen pohyby poupěte. Z počátku je osa pod poupětem vzpřímená, postupně se prodlužuje o několik centimetrů a ohýbá se tak, že je poupě skloněno k zemi (háčkování). V dalším období se postupně napřimuje až do svislé polohy a květ se rozevírá. Současně s napřimováním poupěte dozrávají generativní orgány a dochází k samoopylení. Téměř současně s napřimováním paprsků blizen se rozevírají také tyčinky. Jako první rozkvétá poupě na hlavním stonku. Vedlejší

stonky,

které

většinou

převyšují

hlavní

stonek

kvetou

později

(Bechyně et. al., 2001, 2010). 3) Období tvorby makovic, zrání a odumírání rostliny Tvorba a vývoj tobolek začíná již při kvetení. Semeník zvětšuje svůj objem a po odkvětu následně rychle roste. V době kvetení se objem tobolky pohybuje okolo 4 ml s hmotností sušiny kolem 0,4 g. Po odkvětu se rychle narůstá a až do své konečné podoby asi za 16–21 dnů, poté se již nemění. Poté probíhá vývoj semen a s postupným zráním se snižuje hmotnost i objem makovice, která se po dozrání sníží asi o 10–15 % oproti době největšího růstu (Bechyně et al., 2010)

17

2.2.5 Vývojové fáze rostlin máku setého Pro přesné stanovení vývojových fází rostlin máku byly vypracovány dvě stupnice (Vašák et. al., 2010): 1. makrofenologická (Obr. 1, Tab. 2) 2. mikrofenologická

Obr. 1: Makrofenologická stupnice máku setého (Bechyně, Novák, 1987)

18

Tab. 2: Makrofenologická stupnice máku setého (Bechyně, Novák, 1987) kód: 0 1 3 5 7 10 12 14 20 22 24 25 26 27 30 35 40 41 43 45 47 49 50 52 54 56 60 62 64 70 72 74 76 80 81 90 91 93

Růstová fáze: KLÍČENÍ Suché semeno nabobtnalé semeno Prasknutí osemení Vyrašení zárodečného kořínku ze semene VZCHÁZENÍ Objevení hypokotylu se složenými dělohami (na povrchu půdy) - začátek vzcházení Dělohy vidlicovitě rozevřené VYTVÁŘENÍ PRVNÍCH PRAVÝCH LISTŮ Fáze 1. a 2. pravého listu Fáze 3. a 4. pravého listu Fáze 5. pravého listu Fáze 6. pravého listu Fáze 7. pravého listu PŘÍZEMNÍ LISTOVÁ ŘŮŽICE Fáze růžice STONKOVÁNÍ A BUTONIZACE Objevení mladého poupěte na krátkém stonku mezi listy přízemní růžice Stonek s poupětem je kratší než listy přízemní růžice Fáze mladého poupěte - převislé poupě na stonku nepřevyšuje horní lodyžní listy Stonek s převislým poupětem převyšuje všechny listy Květní stopka přímá, poupě vzpřímené KVETENÍ Začátek kvetení - do rozkvětu prvních květů u 10 % rostlin Plné kvetení - kvete většina rostlin Odkvět - většina (90%) květů odkvetlých VÝVOJ TOBOLKY Fáze mladé tobolky - dosažení konečného tvaru a velikosti u prvních (10%) tobolek Fáze vyvinuté tobolky ve tvaru a velikosti (u většiny tobolek) - zelená zralost ZRÁNÍ TOBOLKY Začátek zrání (žloutnutí) tobolky Vysychání a zrání tobolky - žlutá zralost Dozrávání tobolky a semen - tobolka kožovité konzistence Plná zralost tobolky a semen Plná zralost tobolky a semen DORMANCE SEMEN Dormance semen Ztráta dormance semen

19

2.3

Nároky na výživu a hnojení máku Na rostliny působí během vegetačního období mnoho vlivů - půdní podmínky,

půdní nevyrovnanost, agrotechnické zásahy, počasí. Na všechny tyto vlivy mák velmi citlivě reaguje. Proto je při pěstování máku třeba klást důraz na zpracování půdy již od základní přípravy (Bechyně, 1993). Mák patří svými požadavky na hnojení mezi náročné plodiny. Má slabě vyvinutý kořenový systém a tím i sníženou osvojovací schopnost příjmu živin. Vyžaduje tedy hnojení živinami v lehce přijatelných formách i dostatečném množství (Havelka et al., 1984). Ryant (2003) uvádí, že mák odčerpá na 1 tunu semene v průměru 40 kg N, 8,8 kg P (20 kg P2O5), 41,5 kg K (50 kg K2O) a 4,8 kg Mg (8 kg MgO). Pro vzcházení máku je potřeba kvalitně zpracované půdy, bez plevelů a s pohotovou zásobou živin. Tento aspekt je třeba podpořit vhodnou předplodinou. Nejvhodnější předplodinou pro mák jsou hnojem hnojené okopaniny nebo luskoviny a jeteloviny. Po těchto plodinách bývá riziko nadměrné zásoby dusíku v půdě, následkem toho může být poléhání máku. (Bechyně, 1993). Nejvyšších výnosů dosahuje mák po hnojem hnojené předplodině nebo jetelovině. Zabezpečení dostatečného množství potřebných živin však ještě nemusí být zárukou dosažení požadovaného výnosu. Velmi citlivě reaguje mák na nedostatek vláhy a to v období stonkování až kvetení. Zejména v období od vytvoření poupat způsobuje nedostatek půdní vláhy výrazné snížení výnosu (Roubal, 2003, Bechyně et al., 2001)). V prvních fázích růstu je nejdůležitější příjem dusíku, poté fosforu a draslíku pro tvorbu sacharidů. Ve fázi stonkování (DC 41) rostlina vyžaduje relativně více N a méně K a P pro dobrý vývin hlavní lodyhy a postranních lodyh, pro vytvoření dostatečného počtu velkých listů a poupat. Od fáze kvetení až do plného vytvoření semen je přijímán více přijímán P a K, které zajišťují dobrý průběh kvetení, tvorbu tobolek a semen (Ryant, 2004). Fosfor a draslík působí příznivě na vývin rostlin - velikost listů. Dusík a fosfor ovlivňují velikost poupat i počet tyčinek v květu. Draslík spolu s vápníkem a fosforem zvyšují odolnost rostlin proti polehání a lámání lodyh větrem.

20

Kvůli nižší schopnosti příjmu živin se řadí mák řadí k náročným plodinám na hnojení. Potřeba dusíku se u něho projeví krátce po vzejití a trvá až do vzniku generativních orgánů. Nadměrný obsah dusíku v půdě v dalším období působí na prorůstání pupenů, což vede k nestejnoměrnému dozrávání. Z tohoto důvodu

je

třeba

volit

optimální

dávku

dusíku

k

základnímu

hnojení

(Bechyně et al., 2001). Mezi mikroelementy na jejichž výživu je mák náročný patří zinek a bór. Jsou nepostradatelnou součástí mnoha metabolických procesů v rostlině. Jejich nedostatek se projeví snížením vitality rostlin čehož následkem i snížení výnosů a kvality semen. Pro hnojení mikroelementy se osvědčila především mimokořenová aplikace ve fázi 6–8 pravých listů a objevení se poupěte, na které mák příznivě reaguje.(Cihlář et. al., 2010). Ověření tohoto poznatku, řešeného v praktické části, bylo cílem této práce. V následujících dvou kapitolách uvádím v stručném přehledu význam a funkce těchto prvků pro rostliny.

21

2.3

Zinek Raulin v první polovině 19. století prokázal důležitost zinku pro některé

druhy hub a přisuzoval jeho význam i pro vyšší rostliny. Ten dokládají Sommer a Lipman při práci s ječmenem a slunečnicí (Benton a Storey, 2007).

2.3.1 Zinek v půdě Celkový obsah zinku v půdě je značně rozdílný a závisí zejména na obsahu zinku v mateční hornině a charakteru půdotvorného procesu (Ryant, 2003). V zemské kůře je jeho obsah přibližně 80 mg.kg-1 a v půdách s

obsahem

od 10 do 300 mg.kg-1s průměrným množstvím 50 mg.kg-1. V půdě se vyskytuje v různých formách (frakcích) - vodorozpustné, výměnné, nevýměnné a reziduální (Alloway, 2008). a) zinek vodorozpustný (mobilní) - jeho podíl je velmi malý, obvykle maximálně do 1 %, vyšší podíl může být v znečištěných půdách. Řadí se sem především chloridová, dusičnanová a síranová forma. b) frakce výměnná - hromadí se převážně v humusovém horizontu, v množství závisejícím na pH a obsahu koloidů. Vliv půdní reakce na mobilitu zinku spočívá jeho amfoterním charakteru. V kyselém prostředí vytváří zinek vysoce polarizované kationty zinečnaté, které se při zvyšování pH sráží ve formě nepatrně rozpustného hydroxidu zinečnatého. Při dalším zvyšování pH vznikají zinečnatany (z nich je nejvíce zastoupen zinečnatan vápenatý), které jsou velmi málo rozpustné (Alam et al.,2010). Z tohoto důvodu obsahují kyselé půdy až desetkrát více výměnného a rozpustného zinku něž půdy neutrální. Také jeho vertikální pohyb je v takových půdách rychlejší. c) zinek nevýměnný (vázaný) - je ve formě nerozpustných sloučenin, například fosforečnany, křemičitany, uhličitany aj. Do této skupiny bývá řazen i zinek vázaný v organické hmotě. Tato frakce tvoří v půdě převážnou část celkového zinku. Jeho přijatelnost pro rostliny je velice nízká. Zvětráním se uvolňuje iont zinečnatý, zvláště v kyselém prostředí. Vazba zinku na organickou hmotu v půdě není zcela stabilní. Při změnách chemismu (nebo například agrotechniky) může dojít k rozkladu organické hmoty a tím i k uvolnění většího množství přístupných forem zinku (Tlustoš, 2006). 22

d) reziduální zinek - zahrnuje zbývající zinek, který je velmi pevně vázán v matečné hornině. Přístupnost zinku a jeho příjem v půdě je závislý na mnoha faktorech jako půdní kyselost, totální obsah zinku v půdě, množství organické hmoty, půdním typu. A mění se i v rámci jedné půdy na jedné lokalitě. Zinek může přecházet z jedné formy na druhou v závislosti na změně půdních vlastností, které jsou ovlivňovány počasím, hnojením, způsobem hospodaření (Chang et al., 2007; Alloway, 2008). V uměle kontaminovaných půdách

narůstá podíl mobilní a snadno

mobilizovatelné frakce. V dlouhodobém časovém měřítku dochází k postupnému nárůstu obsahu zinku v půdách, což se současně klesajícím pH půd může vyústit v rychlé zvyšování množství přijatého zinku a tím riziku zvýšené kontaminace plodin (Florián, 2004). Faktory ovlivňující příjem zinku z půdy Rozhodující

pro

příjem

zinku

rostlinami

je

jeho

koncentrace

v půdním roztoku. Půdní roztok je složen z několika forem jednotlivých prvků, především z volných disociovaných kationtů, anorganických a organických komplexů. Uvolňování prvků do půdního roztoku může být ovlivněno celkovým obsahem prvků v půdě, jejich formami, ale i dalšími faktory, jako jsou půdní druh, kationtová výměnná kapacita (KVK), půdní reakce, obsah organické hmoty , redox potenciál půdy a také působení ostatních iontů (Adriano, 2001). Inhibičně působí na příjem zinku vysoké koncentrace Cu, Fe, Mn (Tlustoš, 2006; Kausar et al., 1976). Z živin, které ovlivňují příjem zinku rostlinami, byl nejvíce zkoumáno působení fosforu. Závěry mnoha studií potvrdily, že fosfor ve vysokých koncentracích způsobuje deficienci zinku (Marschner et al.,1990), následkem toho je akumulace zinku v kořenech a omezení jeho příjmu do rostliny. Dále narušeny funkce zinku v buňkách a dochází k poruchám metabolismu (Mirvat et al., 2006). Při absenci nebo nízké koncentraci se zvyšuje příjem fosforu, který se následně akumuluje v listech a působí toxicky. Toto bylo pozorováno pouze při deficienci zinku, nikoli při nedostatku jiných prvků. Z toho plyne, že deficience zinku zvyšuje permeabilitu plazmatické membrány v kořenech (Marschner, 1995).

23

2.3.2 Zinek v rostlině Zinek je nezbytným prvkem pro správnou funkci a průběh fyziologických procesů, jako je fotosyntéza, metabolismus cukrů, opylení a vývoj semen, regulace růstu a ochrana proti chorobám. Deficience zinku vede k poruchám těchto procesů což se v konečném důsledku projeví snížením produkce (Alloway, 2002). V rostlinách vyskytuje jako volný iont Zn2+, nebo v komplexu s různými nízkomolekulárními zabudovaný do

sloučeninami,

buněčných

stěn

metalloproteiny (Alloway,

2008;

a

v

nerozpustné

formě

Marschner,1995).

Během

transportu xylémem je poután do organických kyselin nebo zůstává jako volný kationt. Ve floému vytváří komplexy s organickými nízkomolekulárními sloučeninami a jeho koncentrace se zvyšuje (Kochian, 1991). Obsah rozpustného zinku se liší, jak podle druhu rostliny, tak jednotlivých částí, pohybuje se okolo 58–91 %. Rozpustný podíl zinku je fyziologicky aktivní. Hlavní funkcí zinku je tvorba tetragonálních komplexů s N, O a S-ligandy nebo kyselinou fosforečnou (H3PO4) vázanou např. na inositoly (Brown et al., 1993). Podílí se na enzymatických reakcích, v kterých má katalytickou i strukturální funkci. Z enzymů s katalytickou funkcí zinku (např. karbonátdehydrogenasa), je Zn vázán čtyřmi ligandy. Tři z nich jsou aminokyseliny, nejčastěji histidin (His), glutamin (Glu) a asparagin (Asp) a molekulou vody. Při strukturální funkci (např. enzym alkoholdehydrogenasa) je atom zinku vázáný na síru po odstranění protonů (H+) ze čtyř SH- skupin cysteinů (Cys) a vytváří vysoce stabilní strukturu. Většina enzymů obsahuje pouze jeden atom Zn v molekule, výjimkou je např. alkoholdehydrogenasa, karbonátdehydratasa(Alloway, 2008). Z výše uvedeného vyplývá, že zinek je hlavním stavebním prvkem některých enzymů, v kterých má katalytickou funkci (Pedler et al.,2000). Mezi tyto enzymy je klíčový enzym fotosyntézy - karbonátdehydratasa. Působením tohoto enzymu se zvyšuje dostupnost oxidu uhličitého pro Rubisco a naopak i hydrogen-uhličitanu pro PEP-karboxylázu. V rostlinách deficitních na zinek byl tento enzym inaktivován (Marschner, 1995). Dalším z enzymů obsahující dva atomy Zn v molekule, jeden s katalytickou a druhý se strukturální funkcí, je alkoholdehydrogenasa redukující při alkoholovém kvašení acetaldehyd na ethanol. Při nedostatku Zn se aktivita alkoholdehydrogenasy 24

snižuje. Alkoholdehydrogenasa je jedním z důležitých enzymů ke klíčení pylu. V anaerobních podmínkách je v kořenu alkoholdehydrogenasa klíčovým enzymem. Snížená aktivita tohoto enzymu může v anaerobních podmínkách poškodit vývoj a funkci kořene (Gokhan et al., 2003; Marschner, 1995). Ochranu před poškozením aktivními formami kyslíku ve všech částech buňky poskytují rostlinám některé specializované enzymy jako je superoxid dismutasa (SOD). V rostlinách se vyskytují tři typy SOD, z nichž jeden obsahuje zinek – Cu/Zn-SOD. Atom zinku představuje katalytický komponent, měď strukturální. Při nedostatku Zn dochází k poklesu aktivity SOD, a tím k zvyšování koncentrace kyslíkových radikálů. Je-jich vysoká koncentrace vede k přeměnám membránových lipidů a následnému zvýšení permeability membrán (Cakmak a Marschner, 1988). Zinek je také součástí dalších enzymů jako jsou: alkalická fosfatasa, fosfolipasa, karboxypeptidasa, RNA polymerasa, dehydrogenasa a aldolasa (Pandy et al., 2002). Tzv. regulační proteiny tvoří polypeptidový řetězec složený z ohybů stabilizovaných ionty Zn2+. Tyto strukturní jednotky se nazývají zinkové prsty. Zinkovými prsty se regulační protein váže na specifické místo na DNA. Bez těchto prstů nemůže RNA polymerasa plnit svoji funkci přenosu genetické informace z DNA na RNA (Coleman, 1992). Zinek je nezbytnou strukturální součástí ribozomů. Jeho obsah v ribozomální RNA je v rozsahu 650–1280 Eg.g-1 RNA, v buňkách s nedostatkem Zn se jeho obsah snižuje na 300–380 Eg.g-1 RNA (Marschner, 1995). Při nedostatku Zn se poškozuje celistvost ribozomů. Zvláště vysoké nároky na zinek má rostlina v místech syntézy proteinů, např. v pylových láčkách. Nízký obsah proteinů a vysoký obsah aminokyselin v rostlinách s nedostatkem Zn je také zapříčiněn zvýšenou rychlostí degradace RNA. Vysoká

aktivita

RNAsy

je

typickým

rysem

nedostatku

Zn

v

rostlině

(Pandey et al., 2006: Marschner, 1995). Zinek je jeden z nejdůležitějších prvků v metabolizmu sacharidů, v kterých plní katalytickou funkci, např. fruktoso-1,6-bisfosfatasa a aldolasa. Oba enzymy se nacházejí v chloroplastech a v cytoplazmě. Aldolasa štěpí fruktoso-1,6-bisfosfát na dvě fosfotriózy a dihydroxyacetonfosfát a glyceraldehyd-3-fosfát. Při nedostatku zinku se aktivita aldolázy výrazně omezí, sníží se tak rychlost fotosyntézy, následkem toho je hromadění cukrů a tuků v listech (Marschner a Cakmak, 1989). 25

Významnou úlohu má zinek při tvorbě růstových hormonů. Ovlivňuje syntézu tryptofanu, z něho vzniká kyselina s-indolyloctová (IAA), řazená do skupiny rostlinných auxinů. Nízký obsah kyseliny s-indolyloctové v rostlinách majících nedostatek zinku může být důsledkem inhibice její syntézy nebo dokonce její degradace (Tlustoš, 2006). Zinek je nezbytnou součástí celé řady enzymů a důležitým aktivátorem četných reakcí. Je nepostradatelný pro tvorbu růstových látek, které podmiňují dlouživý růst rostlin. U máku zinek pozitivně ovlivňuje vznik pylových tetrád a tím přispívá k lepšímu opylování a tvorbě semen (Cihlář et al., 2010).

2.3.3 Příznaky nedostatku zinku Nároky jednotlivých druhů rostlin na tento prvek jsou dosti rozdílné. Jeho obsah se v pletivech rostlin pohybuje v rozmezí 20–100 mg.kg-1 Zn v sušině. Obsah nižší než 20 mg.kg-1 Zn představuje deficit a množství pod 10 mg.kg-1 Zn je již provázen zjevnými příznaky nedostatku (Marschner, 1995; Vitosh et al., 1994). Deficit zinku se vyskytuje u půd s vysokou hodnotou pH, s nízkým obsahem organické hmoty a vysokou hladinou dostupného fosforu a také v půdách studených a vlhkých (Terhan and Sekhon, 1997). Nedostatek zinku vyvolává poruchy v dělení buněk na špičkách kořenů, vegetačních vrcholů a v kambiálních pletivech (Alam et al., 2010). Je omezena syntéza proteinů a tím se zpomaluje růst rostlin. Na listech se mezi žilnatinou objevují světlé až bílé skvrny (Obr. 2), které postupně zvětšují a nekrotizují až listy odumírají. K rostlinám nejvíce náchylným na nedostatek zinku patří kukuřice, fazol, cibule, vinná réva. Mírně citlivé jsou brambory, ječmen, rajčata, odolné vůči nedostatku jsou pícniny, mrkev, chřest, ředkvičky (Vitosh et al., 1994) . U ovocných stromů je omezen růst letorostů, mladé výhonky snadno namrzají, předčasně odumírají. Listy jsou menší, úzké, a podobně jako větvičky nahloučené, mají šedozelenou barvu a často předčasně opadávají (Tlustoš, 2006).

26

2.3.4 Toxické působení zinku Toxické působení zinku bývá spojováno s hutními emisemi. Nadbytek zinku může být také způsoben organickým hnojením např. kejdou (Tlustoš, 2006). Koncentrace Zn v listech rostlin vyšší než 100 mg.kg-1 způsobuje u řady rostlin snížení výnosu, pokles turgoru a projevy toxicity podobné chlorózám způsobeným nedostatkem Fe (Brown et al., 1993). Vysoká koncentrace Zn v rostlině také omezuje příjem Mn, P a Fe rostlinou. Toxická hladina zinku omezuje růst rostliny, především kořenů (Vitosh et al., 1994). Vitosh (1994) uvádí jako toxickou hladinu nad 300 mg.kg-1. Při toxické koncentraci je omezena tvorba NADPH, zvyšuje se tvorba volných radikálů, inhibuje se tvorba ATP a aktivita chloroplastů a tím i proces fotosyntézy. Omezení aktivity Rubisco

je

způsobeno

pravděpodobně

konkurencí

s

manganem

a

inhibice

fotosystému II přemístěním manganu v membránách thylakoidů (Tlustoš, 2006; Vitosh et al., 1994).

Obr. 2: Nedostatek zinku na listech rajčete (Epstein and Bloom, 2004)

27

2.4

Bór V druhé polovině 19. století Wittstein A. a Apoiger F. (1857) stanovili

v semenech rostlin kyselinu boritou a poprvé našli bór v rostlinách. V dalších pracích ze začátku 20. století Agulhon H. (1910), Brenchley W. E. (1914), Warington K. (1923) a jiní potvrzují v pokusech s různými rostlinami nevyhnutelný význam bóru pro rostliny (cit. Veliký, 1968).

2.4.1 Bór v půdě Celkový obsah bóru většiny zemědělských půd se od 1 do 467 mg.kg-1 s průměrným obsahem 9 až 85 mg.kg-1. Nejvíce bóru obsahují půdy vzniklé z mořských sedimentů.

Hlavní

podíl

na

obsahu

bóru

v

půdě

má

mateční

hornina

(Veliký et al.,1964). Obsah bóru v půdě kolísá z závislosti na půdním typu, tak i druhu a pohybuje se v rozmezí od 20–200 mg.kg-1 zeminy, přičemž méně než 5 % je přístupných pro živiny (Tisdale et al., 1985) . Minerály s obsahem bóru jsou např. křemičitany - turmalín (3–4 % B), v malých koncentracích i muskovit (1,7 %), biotit (1,5 %), glaukonit a některé vápence a dolomity (Ryant, Hlušek, 2003). V půdě se vyskytuje bór v následujících formách : – nerozpustný - vázaný na povrch jílových minerálů a hydroxidů Al a Fe – vázaný v organické půdní hmotě – rozpustný v půdním roztoku (volný) Do skupiny nerozpustného bóru se řadí B vázaný mezi lamelami krystalové mřížky některých jílových minerálů. Fixace je uskutečňována třemi různými způsoby: a) vodíkovou vazbou B(OH)3 s lamelami bohatými na kyslík; b) vazbou B mezi krystalovou mřížkou; c) výměnou za materiál uvolněný z meziprostor krystalové mřížky na její okraj nebo do půdního roztoku (Evans and Sparks, 1983). Přijatelnost bóru z půdního prostředí je do značné míry ovlivňována půdní reakcí. Snížení obsahu přístupného bóru se často vyskytuje u vápenatých půd a po silném vápnění, kdy zvýšená koncentrace Ca2+ působí antagonisticky vůči B. Při hodnotách pH nad 7 se zvyšuje adsorpce kyseliny borité na povrch půdních částic nebo vytváří nerozpustné sraženiny s Al, Si, Fe. (Bingham et al., 1970). 28

V organické hmotě není znám přesný mechanismus vazby bóru, ale některé studie naznačují že kyselina boritá reaguje s diol- skupinami karboxylových kyselin (Marschner, 1995). V půdním roztoku se vyskytuje bór jako nedisociovaná kyselina boritá. Při neutrálních hodnotách pH tak může docházet k jejímu vyplavování. Kyselina boritá, ale také B(OH)3 není donorem protonů a za určitých podmínek (při vyšších hodnotách pH) přijímá anion OH- a reaguje: B(OH)4- + H+

B(OH)3 + H2O

B(OH)4- může být adsorbován sesquioxidy a jílovými minerály. Tento typ adsorpce se uplatňuje při hodnotách pH nad 7 a vede k poklesu obsahu přístupného bóru pro rostliny které přijímají bór jako H3BO3 (Bingham et al., 1970). Vápnění silně kyselých půd často vyvolává dočasný nedostatek bóru, kdy je zvýšená adsorpce B na vznikající hydroxid hlinitý (Tisdale et al., 1985). Vápnění může být proto využito na půdách obsahujících nadměrné množství bóru za účelem jeho snížení.

2.4.2 Bór v rostlině Bór je jedním z významných mikrobiogenních prvků. Rostliny přijímají bór ve formě aniontů kyseliny borité H2BO3-, HBO32-, BO3-. Příjem je ovlivněn sorpční schopnosti kořenů, na obsahem bóru v rostlinách a na rozpustnosti sloučenin bóru, jak v půdě, tak i rostlině (Ryant, 2003). Rostliny přijímají bór kořeny při pH 5–6. V závislosti na dostupnosti B může být kyselina boritá přijímána jedním ze tří mechanismů: pasivní difuzí přes lipidové dvojvrstvy , usnadněnou difuzí pomocí proteinu (MIP); aktivním příjmem B-transportéry (Tanaka and Fujiwara, 2008). Při nedostatku bóru v rostlině se příjem odehrává

prostřednictvím

pasivního

transportu

přes

lipidové

dvojvrstvy

(Brown et al., 2002). V rostlině je bór relativně nepohyblivý a jeho obsah vzrůstá od nižších částí rostlin k vyšším. Koncentrace bóru v rostlinách je různá. Jednoděložné rostliny obsahují v průměru 2–5 mg.kg-1 B, dvouděložné 22–77 mg.kg-1 v sušině. Údaje u tabáku potvrzují,

že

transpirací

je

ovlivněn

pohyb

a

transport

B

v

rostlinách

(Brown, 1999). Předpokládá se, že bór je hlavně transportován xylémem. Pohyb B 29

transpiračním

tlakem

objasňuje

také

skutečnost,

že

deficience

B

začíná

od vegetačního vrcholu podobně jako deficience Ca. Bór může být také transportován floémem do vegetativních i generativních částí rostlin. Brown (2002) uvádí, že se bór váže na cis-hydroxylové skupiny cukerných alkoholů (sorbitol, mannitol), což mu umožňuje pohyb floémem. Vysoká koncentrace bóru se objevuje v listech (zvláště v průduších), kde je 2x vyšší koncentrace než ve stonku. Mocenství bóru se nemění a rovněž nevytváří chelátové sloučeniny. Svým chemismem působí podobně jako fosfor. S OH- skupinami cukrů vytváří polyhydroxylové sloučeniny, které stabilizují buněčné stěny. Rovněž je prokázán vliv B na růst meristematických pletiv. Při deficienci bóru vznikají abnormální deformace pletiv (Marschner, 1995). Bór má význam v látkovém a energetickém metabolismu rostlin. Přestože není složkou žádného enzymu, má vliv na aktivitu katalázy, peroxidázy, polyfenoloxidázy, askorbázy a auxinooxidázy (Ryant, 2003). Bór se v rostlině podílí na následujících funkcích: - syntéza buněčné stěny a integrita membrán, - metabolismus sacharidů a proteinů. - metabolismus nukleových kyselin, - metabolismus fosforečných sloučenin, - metabolismus fenolických látek a auxinů. - syntéza růstových látek. Bór se významně podílí na výstavbě a správné funkci buněčné stěny a také ovlivňuje permeabilitu membrány.Hu and Brown (1994) cit. (Power, 1997) prokázali, že nejvíce bóru je v buňce vázáno na pektiny v buněčné stěně. Při nedostatku bóru dochází ke změnám v permeabilitě buněčné membrány, snižuje se propustnost pro glukózu, proteiny a kyselinu indolyloctovou (IAA), ve floémových buňkách se tvoří kalóza (Marschner, 1995). Integritu membrány pomáhá bór utvářet vazbami na hydroxyl- bohaté sloučeniny (Gupta, 2007). Má také vliv na prodlužovací růst buněk. Největší vliv má na prodlužovací růst pylové láčky a tím výrazně ovlivňuje samotné opylení (Marschner, 1995).

30

Významná je úloha v metabolismu cukrů, kdy se tvoří estery s alkoholy a cukry (d-fruktózou a d-arabinózou), které mohou v této formě snadněji přecházet přes buněčné membrány oproti vysoce polárním molekuly cukrů. Bylo prokázáno, že cukerný roztok bóru zvyšuje příjem bóru více než čistý roztok boru (Brown, 2002). Bór pomáhá translokaci asimilátů z listů do růstových vrcholů a do kořenů. Nedostatek bóru se tak projeví deformacemi a zasycháním vrcholových pletiv (Marschner, 1995). V nedávné době byla potvrzena úloha bóru v metabolismu nukleových kyselin. Vzhledem k tomu, že odumírání vrcholů rostlin při nedostatku bóru je spojeno s poruchami metabolismu oxidace, nedostatek bóru se tedy projevuje poruchami energetického metabolismu, a to v závislosti na oxidační fosforylaci. Bór je důležitý pro syntézu nukleových kyselin. Při nedostatku bóru se snižuje obsah RNA a DNA, zvyšuje se aktivita RNAzy (Marschner, 1995). Bór tedy hraje významnou roli při utilizaci N bází do RNA a tím ovlivňuje i syntézu proteinů. Rostliny vyživované bórem stimulovaly redukci nitrátů a syntézu aminokyselin. Bór rovněž ovlivnil příjem P a jeho inkorporaci do nukleotidů (Gupta, 2007; Brown, 1994; Power, 1997). Ovšem není prokázán přímý vliv bóru na metabolismus dusíku. Syntéza nukleových kyselin, proteinů, redukce nitrátů se mění se stářím a částí rostliny a také v závislosti na změnách zdroje a sinku (Marschner, 1995). V metabolismu fosforečných sloučenin bór příznivě ovlivňuje akumulaci fosforu v listech. Z úlohy metabolismu fosforu vyplývá i význam bóru ve vztahu k fotosyntéze. Aktivace bóru je spojena s Hillovou reakcí - sloučeniny bóru jsou využity jako donory H+ (Ryant, 2003). Bór v komplexu 6-fosfoglutamátu moduluje aktivitu enzymu, regulujícího pentozofosfátový cyklus. Při deficienci B je tato cesta blokována a indikuje se akumulace fenolických sloučenin, charakteristických pro deficienci bóru (Gupta, 2007). Bór se podílí na syntéze cytokininu. Jeho nedostatek snižuje syntézu cytokininu a zvyšuje hladinu auxinu. Akumulace auxinů způsobuje nekrózy pletiv (Brown, 2002). Mezi rostliny náročnými na výživu bórem patří řepa, cukrovka, vojtěška, jetel, jabloň, hrušeň, peckoviny, réva vinná (Ryant, 2003).

31

2.4.3 Význam bóru ve výživě máku Mezi mikrobiogenními prvky má ve výživě máku nezastupitelnou roli bór (Vašák et al., 2010). Dle Edelbauera et al. (1993) se při hustotě 270 000 rostlin.ha-1 odčerpá celkem 113 g B.ha-1, z čehož 23,4 g B připadá na odběr semenem. Při nedostatku bóru dochází u rostlin k omezenému využití vápníku, i když se ho v půdě nachází dostatečné množství, což je významné zvláště u olejnin. Byl také prokázán intenzivnější příjem bóru v půdách s vyšším obsahem draslíku (Anspok, 1990). Bór v interakci se sírou rovněž zvyšuje obsah oleje v semeni (Chakraborty et al., 2000).

2.4.4 Příznaky nedostatku a nadbytku bóru Podle Wrazidla (1973) je hraniční koncentrací bóru v rostlinách spojenou se symptomy deficience 19 mg.kg-1 B. Bergman (1986) uvádí až pod 30 mg.kg-1. Nedostatek bóru se v latentní formě projeví snížením výnosu (snížení produkce zásobních látek). Na mladých listech se tvoří chlorózy až nekrózy způsobené akumulací auxinů. Terminální pupeny resp. výhony odumírají. Internodia jsou protáhlá. U listů a stébel se projevuje křehkost s lámavostí, listy jsou kadeřavé. Omezuje se růst kořenů, na plodech se objevuje hnědá skvrnitost, sklovitost a deformace (Ryant, 2003). Při výrazném nedostatku je snížen výnos rostlin. Deficience bóru u máku se projevuje postupnou nekrózou až odumřením růstového vrcholu (Obr. 3). Na horních listech se objevuje chloróza a netvoří se květní pupeny (Cihlář et. al., 2010). Vysoká koncentrace bóru je pro většinu rostlin toxická. Příznaky se objevují na starších listech, kde vzniká zlatožluté zbarvení. Při pokračující kumulaci B se chloróza rozšiřuje a okraje listů odumírají. Toxicita bóru je větší v aridních a semiaridních oblastech. Rozpustnost B se zvyšuje s teplotou půdy a jeho vysoký obsah můžeme redukovat vápněním nebo dusíkatým hnojením (Richter, 2003).

32

Obr. 3: Zavadnutí růstového vrcholu (Ryant, 2003)

33

3

CÍL PRÁCE Předložená bakalářská práce je příspěvkem ke studiu zákonitostí výživy rostlin se

zaměřením na zjištění vlivu mimokořenové aplikace bóru a zinku na kvantitativní a kvalitativní parametry výnosu máku setého (Papaver somniferum L.). Řešení tématu vychází

z jednoletého

vegetačního

pokusu

založeného

formou

přesného

maloparcelkového pokusu realizovaného na pozemku ŠZP Žabčice Mendelovy univerzity v Brně. Konkrétní cíle byly stanoveny takto: 1

Shromáždění dostupných poznatků o máku formou literárního přehledu

2

Založení jednoletého maloparcelkového pokusu v ŠZP Žabčicích v roce 2011 dle zvolené metodiky

3

Hnojení pokusu dle zvolené metodiky

4

Odběr vzorků během vegetace

5

Sledování kvantitativních a kvalitativních parametrů

6

Statistické vyhodnocení výsledků pokusu

34

4

MATERIÁL A METODIKA Přesný maloparcelkový pokus s mákem setým (Papaver somniferum L.) byl

založen na pozemku ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích (Obr. 4) nacházející se v Dyjsko-svrateckém úvalu, který je tvořen převážně neogenními sedimenty. Pozemky jsou rovinného charakteru s nadmořskou výškou 179 m n. m. v oblasti typické vysokým zorněním a malým podílem lesů.

Obr. 4: Mapa pokusné lokality Žabčice Před založením pokusu byl proveden rozbor půdy (Tab. 3). Obsah makrobiogenních živin zjištěných rozborem se na pozemku pohyboval na úrovni vyhovující až velmi vysoké, půdní reakce (pH/CaCl2) byla slabě kyselá (Tab. 3). Tab. 3: Agrochemické vlastnosti půdy (Mehlich III) Půdní Lokalita pH/CaCl2 druh

Obsah živin v mg.kg-1 půdy P

K

Ca

Mg

Nmin

6,3 52,7 170 3.791 477 11,1 ŠZP střední Žabčice slabě kys. vyhovující vyhovující velmi vysoký velmi vysoký 35

Výměnné pH bylo stanoveno potenciometricky na pH metru (1:5 půda: 0,01M CaCl2), Nmin jako součet NH4+ stanoveného metodou dle Nesslera ve výluhu zeminy 1% roztokem K2SO4 (1:5 půda: 1% K2SO4) a NO3- stanoveného ISE - iontově selektivní elektrodou (Houba et al., 1989) a obsah přístupných živin (P, K, Ca a Mg) stanovené po extrakci půdy (Jones, 1990) vyluhovacím činidlem Mehlich III (1:10 půda:extrakční činidlo Mehlich III). Obsah fosforu byl z extraktu stanoven kolorimetricky (UV/VIS spektrofotometr ATI Unicam 8625). Draslík, vápník a hořčík byly stanoveny metodou atomové absorpční spektrofotometrie (AAS) na přístroji Carl Zeiss Jena AAS-30. Předplodinou máku byla ozimá pšenice. Na jaře byla provedena předseťová příprava. Před setím máku byl pozemek hnojen dusíkem v dávce 60 kg.ha-1. Dávka N byla stanovena na základě obsahu Nmin v půdě stanoveným před setím máku (v profilu 0–30 cm 11,1 mg.kg -1, v profilu 30–60 cm rovněž 11,1 mg.kg-1). Mák, odrůdy Major, byl vyset 16. března 2011 ve výsevku 1,7 kg.ha-1. 22. března 2011 bylo provedeno ošetření proti plevelům přípravky Callisto (0,15 l.ha-1) a Command (0,15 l.ha-1). 21. dubna 2011 byl proveden postřik proti krytonosci kořenovému insekticidem Nurelle v dávce (0,6 l.ha-1). Postemergentní herbicidy Callisto (0,2 l.ha-1) a Starane (0,3 l.ha-1) byly aplikovány 2. května 2011 a herbicid Fusilade v dávce 2 l.ha-1 v termínu 9. května 2011. Kombinace fungicidu Prosaro v dávce 0,75 l.ha-1

a insekticidu Mospilan 150 g.ha-1 byla aplikována v termínu

13. června 2011. Sklizeň máku byla provedena s ohledem na vlhkost porostu 4. srpna 2011 jak maloparcelkovou sklízecí mlátičkou. Také bylo z každé parcely (opakování) ručně odebráno 20 rostlin. Aplikace mikroelementů formou mimokořenové výživy byla provedena ve dvou termínech: 1. postřik ve fázi 6. listu v termínu 6. května 2011 ( Obr. 5, Obr. 6); 2. postřik v termínu objevení poupěte 7. června 2011 (Obr. 8); v dávce uvedené v tabulce 4. Každá varianta byla založena ve 4 opakováních.

36

Tab. 4: Schéma pokusu varianta

mikroelement

Dávka MiE g.ha-1

Termín aplikace (BBCH)

kontrola

nehnojeno

0

-

B1

B

150

6–8 listu (26–28)

B2

B

150

objevení poupěte (41)

Zn1

Zn

350

6–8 listu (26–28)

Zn2

Zn

350

objevení poupěte (41)

Mikroelementy byly aplikovány v hnojivech Yara VitaTM

Bór

150

(150 g B na litr - hnojivo obsahující B jako etanolamin), Yara VitaTM Zintrac 700 (700 g Zn na litr - hnojivo obsahující Zn jako oxid zinečnatý a síran zinečnatý). V termínu první aplikace mikroelementů (6. května 2011), 13 dní poté (19. května 2011), v termínu druhé aplikace mikroelementů (7. června 2011) a 9 dní poté byly provedeny odběry rostlin určené k anorganickým rozborům (Obr. 7). V rostlinné hmotě byly v rámci anorganických rozborů stanoveny obsahy makrobiogenních (N, P, K, Ca, Mg) a mikrobiogenních živin (B, Zn a Mo). Vzorky rostlinné hmoty byly vysušeny při teplotě 60°C a homogenizovány. Takto připravená rostlinná hmota byla pro stanovení makroelementů mineralizována na mokré cestě směsí H2SO4 a H2O2 (Zbíral, 1994), pro stanovení mikroelementů na suché cestě spálena v peci při teplotě 500 °C. Množství dusíku bylo z mineralizátu stanoveno metodou dle Kjeldahla, obsahy draslíku, vápníku a hořčíku a sledovaných mikroelementů byly stanoveny metodou atomové absorpční spektrofotometrie (AAS) na přístroji ContrAA 700 (Analytik Jena). Obsah fosforu byl stanoven kolorimetricky na přístroji UV/VIS spektrofotometr, ATI Unicam 8625. Po sklizni máku (Obr. 10) byl hodnocen u sledovaných variant hnojení výnos semen, výnos makoviny (podíl semeno:makovina), počet makovic na rostlině a byl stanoven obsah morfinu v makovině. Pro statistické hodnocení byl použit program Statistica CZ 9. Vliv listové výživy na sledované charakteristiky byl hodnocen jednofaktorovou analýzou variance (ANOVA). Rozdíly ve sledovaných znacích mezi jednotlivými variantami byly

37

hodnoceny následným testováním dle Tukeye při 95,0% (P < 0,05), 99,0% (P < 0,01) a 99,9% (P < 0,001) hladině významnosti. Průběh povětrnostních podmínek ve vegetační době měřené na ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích uvádí tabulka 5. Tab. 5: Průběh povětrnostních podmínek na ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích Rok 2011

Průměrná teplota (°C)

Suma srážek (mm)

2011

normál

2011

normál

leden

-0,4

-2,0

21,40

24,8

únor

-0,9

0,2

4,6

24,9

březen

5,4

4,3

39,3

23,9

duben

12,4

9,6

33,2

32,8

1. – 10.

12,5

8,6

10,5

11,6

11. – 20.

10,3

9,3

0,4

8,9

21. – 30.

14,5

10,8

22,3

12,3

15,3

14,6

46,2

62,8

1. – 10.

11,4

13,1

10,4

17,2

11. – 20.

15,8

15,1

13,9

18,5

21. – 31.

18,5

15,4

21,9

27,1

19,4

17,7

42,9

68,6

1. – 10.

20,2

16,9

23,3

25,1

11. – 20.

18,7

17,5

4,6

18,5

21. – 30.

19,3

18,6

15,0

25,0

19,2

19,3

79,8

57,1

1. – 10.

19,7

18,8

13,1

16,5

11. – 20.

21,1

19,4

7,8

20,5

21. – 31.

17,0

19,5

58,9

20,1

20,5

18,6

42,4

54,3

19,1

19,8

11,0

20,1

květen

červen

červenec

srpen 1. – 10.

38

VÝSLEDKY A DISKUZE

5

5.1. Anorganické rozbory rostlin (ARR) Anorganické rozbory byly provedeny u vzorků nadzemní hmoty rostlin odebraných na kontrolní variantě v době aplikace listové výživy (6. 5. 2011), jak uvádí tabulka 6. Z těchto výsledků ARR vyplývá, že mák měl dostatečnou zásobu uvedených makrobiogenních prvků, kromě K jehož obsah byl mírně podlimitní. Půda však nebyla schopna rostlině poskytnout dostatečné množství bóru (optimální množství B se pohybuje mezi 30–50 mg.kg-1 (Cihlář et al., 2010). Příčinou toho byl jeho nízký obsah v půdě. Rovněž zinek se pohyboval u spodní hranice jeho optimálního obsahu (optimální množství Zn 30–40 mg.kg-1) (Cihlář et al., 2010). Tab. 6: Anorganické rozbory rostlin ve fázi 6–8 listu (6. 5. 2011) varianta

sušina 1 rostl. (g)

Kontrola

0,36

mg.kg-1 abs. sušiny

% abs. sušiny N 5,99

P

K

Ca

Mg

B

Zn

Mo

0,60

3,38

2,19

0,43

24,08

28,17

1,10

Aplikace listových hnojiv s mikroelementy se projevila zvýšením jejich obsahu v rostlině (Tab. 7). Obsah bóru se vlivem jeho dávky na úrovni 150 g B.ha-1 (B1) zvýšil oproti kontrolní variantě o 35,3 %. Rovněž aplikace zinku se projevila na složení rostlinných pletiv. Jeho obsah se zvýšil o 24,5 %. Jak uvádí tabulka 7, hmotnosti rostlin se vlivem přihnojení mikroelementů zvýšily o 3,1 (vlivem přihnojení B) až 5,9 % (účinkem Zn). Tab. 7: Anorganické rozbory máku setého 13 dní po jeho 1. aplikaci (19. 5. 2011) varianta

sušina 1 rostl. (g)

mg.kg-1 abs. sušiny

% abs. sušiny N

P

K

Ca

Mg

B

Zn

Mo

Kontrola

3,20

4,60

0,42

3,30

2,04

0,37

26,66

43,00

1,54

B1

3,30

4,92

0,40

3,60

1,93

0,37

36,08

43,05

1,68

Zn1

3,39

4,55

0,39

3,29

1,87

0,35

25,98

53,55

1,52

39

Těsně před 2. aplikací mikroelementů byly provedeny odběry rostlinné hmoty, která byla následně podrobena chemické analýze. Z výsledků rozborů je stále patrný zvýšený obsah sledovaných mikroprvků u variant s jejich aplikací. Jak uvádí tabulka 8, významně se zvýšil rozdíl v hmotnosti sušiny rostlin mezi kontrolní variantou a variantami přihnojenými bórem (navýšení o 20,1 %) a zinkem (navýšení o 41,9 %). Tab. 8: Anorganické rozbory máku setého v době 2. aplikace mikroelementů (7. 6. 2011) % abs. sušiny P K Ca

mg.kg-1 abs. sušiny B Zn Mo

varianta

sušina 1 rostl. (g)

Kontrola

8,97

3,88

0,28

2,52

1,78

0,29

26,30

35,59

1,45

B1

10,77

3,17

0,29

2,32

1,59

0,26

35,88

31,76

1,69

Zn1

12,73

3,62

0,28

2,60

1,69

0,31

31,79

36,09

1,23

N

Mg

Devět dní po 2. termínu aplikace mimokořenové výživy byl proveden odběr vzorků (Obr. 9) k rozboru rostlinné hmoty, který ukazuje postupné snižování obsahu jednotlivých makrobiogenních prvků vlivem nárůstu biomasy („zřeďovací efekt“). Jak je patrné z tabulky 9, aplikace mikroelementů v pozdější fázi vegetace zvýšila jejich obsah v pletivech, zatímco množství mikroelementů na variantách po 1. listové aplikaci v 6–8 listu (BBCH 26–28) se postupně vyrovnávalo variantě kontrolní. Bór i zinek se projevily navýšením hmotnosti sušiny především po jejich aplikaci ve fázi 6–8 pravých listů, a to o 44,3; respektive o 86,3 %. Tab. 9: Anorganické rozbory máku setého 9 dní po 2. aplikaci (16. 5. 2011) varianta

sušina 1 rostl. (g)

Kontrola

20,63

B1

mg.kg-1 abs. sušiny

% abs. sušiny N

P

K

Ca

Mg

B

Zn

Mo

2,29

0,27

2,09

0,81

0,24

28,46

33,33

1,58

29,73

1,92

0,27

1,85

1,75

0,29

30,01

34,27

1,10

B2

28,63

2,29

0,29

2,33

1,42

0,25

39,35

32,88

1,35

Zn1

38,43

2,27

0,30

2,23

1,37

0,25

26,80

35,12

1,25

Zn2

30,50

2,17

0,36

1,87

1,84

0,28

24,75

57,67

1,20

40

5.2. Výnosové výsledky pokusu Hnojení mikroelementy nemělo na výnos nažek signifikantní (P≤0,05) vliv. Ze sledovaných variant se na výnosu semen projevila nejvýrazněji aplikace zinku ve fázi 6–8 listu (varianta Zn1), u které se výnos oproti variantě mikroelementy nehnojené zvýšil o 10,3 %. Tyto výsledky korelují se závěry Bubeníka (2009), v jehož pokusech se nejvíce osvědčila dělená aplikace 0,5 kg Zn. ha-1 ve fázi 6. pravého listu a též dávky ve výšce máku 30cm, která zvýšila výnos o 7,9 %. Bór navýšil produkci nažek vlivem jeho přihnojení ve fázi objevení poupěte (BBCH 41), jak uvádí tab. 10. Lošák a Richter (2006), při svém maloparcelkovém pokusu prokázali zvýšení výnosu při aplikaci 300 g B. ha-1 ve fázi 8. listu o 5,3 %. Lošák et al. (2004) zjistil v nádobovém pokusu při vyšší dávce N a foliární aplikaci 300 g B. ha-1 ve fázi 8. listu nárůst výnosu semene o 6,4 %. Tab. 10: Výnos semene máku setého (t.ha-1) Varianta hnojení

Výnos semene (t.ha-1)

Rel. %

P≤0,05 (Fisherův LSD test)

Kontrola

1,566 ± 0,040

100,0

a

B1

1,548 ± 0,062

98,8

a

B2

1,670 ± 0,037

106,7

a

Zn1

1,728 ± 0,097

110,3

a

Zn2

1,578 ± 0,120

100,7

a

Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná

Jak uvádí tabulka 11, výnos makoviny se zvýšil zejména vlivem mimokořenové aplikace bóru, nikoliv však statisticky průkazně. Tab. 11: Poměr hmotnosti semene máku a makoviny u máku setého Poměr semeno : makovina

Poměr semeno : makovina

Rel. %

P≤0,05 (Fisherův LSD test)

(hmotnostní %)

(koeficient)

Kontrola

59,12 : 40,88

1,45 ± 0,06

100,0

a

B1

58,01 : 41,99

1,38 ± 0,04

95,4

a

B2

54,79 : 45,21

1,26 ± 0,23

87,3

a

Zn1

58,09 : 41,91

1,39 ± 0,05

95,8

a

Zn2

59,44 : 40,56

2,47 ± 0,04

101,2

a

Varianta hnojení

41

Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná

Počet makovic na jedné rostlině se v porovnání s kontrolní variantou zvýšil téměř o 20 % na kombinaci přihnojené bórem v dávce 150 g.ha-1 ve fázi 6–8. listu (varianta B1). Při aplikaci zinku byl nejvyšší počet makovic zjištěn na variantě hnojené v pozdější fázi (objevení poupěte - BBCH 41). Toto navýšení, uvedené v tabulce 12, však nebylo průkazné (P≤0,05). Při srovnání výnosových výsledků uvedených v tabulce 10 a počtu makovice na rostlině je patrné, že počet makovic se na produkci máku výrazně nepodílel. Tab. 12: Počet makovic na jedné rostlině máku Varianta hnojení

Výnos nažek (t.ha-1)

Rel. %

P≤0,05 (Fisherův LSD test)

Kontrola

1,87 ± 0,06

100,0

a

B1

2,23 ± 0,23

119,6

a

B2

1,80 ± 0,09

96,4

a

Zn1

1,88 ± 0,07

100,9

a

Zn2

2,15 ± 0,20

115,2

a

Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná

5.3. Kvalitativní parametry Z důvodu finanční náročnosti stanovení obsahu morfinu v makovině bylo jeho množství zjištěno pouze v jednom opakování za variantu a proto nebylo možné tento parametr statisticky vyhodnotit. Jeho obsah byl navýšen vlivem aplikace bóru v průměru o 6,6 %. Aplikace zinku jeho množství zvýšila pouze na variantě hnojené ve fázi objevení poupěte (Tab. 13). Tab. 13: Obsah morfinu v makovině máku setého (%) Varianta hnojení

Obsah morfinu (%)v sušině

Rel. %

Kontrola

0,38

100,0

B1

0,40

105,3

B2

0,41

107,9

Zn1

0,35

92,1

Zn2

0,39

102,6

Následné testování (Fisherův LSD test) - a, b – písmena u výnosu semen – mezi variantami není statisticky průkazný rozdíl (p ≤ 0,05) v případě, jsou-li písmena stejná

42

6 –

ZÁVĚR Aplikace B a Zn ve fázi 6–8 pravého listu se projevila zvýšením obsahu těchto prvků v sušině rostlin. Také byl zjištěn nárůst sušiny oproti kontrolní variantě.

–

Po aplikaci B a Zn ve fázi poupěte, byl pozorován zvýšený obsah prvků v sušině rostlin.

–

Nebyl prokázán statisticky prokazatelný vliv hnojení mikroprvků na výnos semene.

–

Nárůst výnosu semene byl sledován u varianty B2 o 6,7 % a u varianty Zn1 o 10,3 %.

–

Nebyl pozorován statisticky průkazný vliv aplikace mirkoprvků na výnos makoviny.

–

Zvýšil se počet makovic na jedné rostlině u varianty B1 o 19,6 % a u varianty Zn2 o 15,2 %. Tyto výsledky nebyly statisticky významné.

–

Bylo pozorováno zvýšení obsahu morfinu vlivem aplikace B v průměru o 6,6 %. Tento parametr nebyl statisticky hodnocen

43

7

PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY

Adriano D.C., 2001: Trace elements in terrestrial environments. Springer-Verlag, New York, 866 s. Anspok P. I., 1990: Mikroudobrenia. Agropromizdat. 272 s. Alam M.N., M.J. Abedin, M.A.L. Azad, 2010: Effect of micronutrients on growth and yield of onion under calcareous soil environment, International Research Journal of Plant Science, 1(3)056-0,61. Alloway B.J., 2002: Zinc- the vital micronutrient for healthy, high-value crops. International Zinc Association (IZA). Alloway B.J., 2008: Zinc in soils and crop nutrition. Second edition, published by IZA and IFA, Brussels, Belgium and Paris, France. Bechyně M., 2001: Biologie máku, In: Bechyně, M., Kadlec, T., Vašák, J. (ed.), Mák. Agrospoj, Praha, s. 13-23. Bechyně M., Novák J., Vašák J., Zukalová H., 2010: Biologie máku, požadavky na prostředí, ideotyp, alkaloidy, s. 33-65. In: Vašák J. (ed.), Mák. Powerprint, Praha, 336 s. Bechyně M., Kadlec T., Vašák J. et al., 2001: Mák. Praha, Agrospoj. 127 s. Bechyně M., Novák J. 1987: Biologie máku a systém jeho produkce. VŠZ, Praha. 92 s. Benton and Sorey 2006: Zinc, s. 411-430. In: .. Barker, A. V. et al., 2006: Handbook of plant nutrition, Boca Raton, F. L., CRC/Taylor and Francis. 613 s. Bernáth J., 1998: Poppy: The genus Papaver. in Medical and aromatic plants - Svazek 3. Harwood Academic Publishers. 352 s. Bingham F.T., Elseewi A., and Oertli J.J., 1970: Charecteristics of boron adsorption by excised barley roots. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 34, s. 613-617. Brown P.H., Bellaloui N., Wimmer M. A., Bassil E. S., Ruiz, J., Hu H. et al., 2002: Boron in plant biology. Plant Biol. 4, s. 205–223. Brown P. H., Bellaloui N., Hu H., Dandekar, A., 1999: Transgenically enhanced sorbitol synthesis facilitates phloem boron transport and increases tolerance of tobacco to boron deficiency. Plant Physiol. 119, s. 17–20.

44

Bubeník R., 2009: Pozitivní vliv aplikace zinku na výnos máku. s. 45-46. In: 8. Makový občasník. ČZU v Praze, 116 s. Cihlář P., Vašák J., Kosek Z., Zukalová H. 2005b: Technologie máku setého v letech 2000–2005. Sborník odborných seminářů „Mák v roce 2005“, Praha, 4, s. 24-27. Cihlář P. 2006: Variantní způsoby pěstování máku setého (Papaver somniferum L.) pro tvorbu a ekonomiku kvalitní produkce. Disertační práce, ČZU v Praze, FAPPZ, Praha, 171 s. Cihlář P. 2010: Výživa a hnojení máku. s. 129-158. In: Vašák J., (ed.),Mák, Powerprint, Praha, 352 s. ČSÚ, 2010: Vývoj ploch a sklizní zemědělských plodin v letech 1998 – 2009. [online]. [cit. 2012-03-30]. Dostupné z: Edelbauer A., Stangl J., 1993: Nährstoffentzug durch den Waldviertler Graumohn (Papaver somniferum L.) im Verlauf der Vegetationszeit. In: Journal für landwirtschaftliche Forschung, 44. Band, s. 15 – 27. Evans and Sparks. 1983: On the chemistry and mineralogy of boron in pure and mixed systems. A review. Commu. Soil Sci. Plant Anal. 14: s. 827-846. Fábry A., Schreier J., Šinský T., Škaloud V., Štaud J., Vašák J., 1990: Jarní olejniny. MZVţ ČR, České Budějovice, 241 s.

Fay P. W., 1998: The Opium War 1840-1842. Chapel Hill, University of North Carolina Press, 440 s. Gajdaš V. D., Gurinovič S. J., Mazur V. O., Pasičnik P. K., Moskvič S. O., Roškovan V. V., Juchimčuk G. V., 2002: Mak. Ukrajinská akad. agr. nauk, Ivano Frankovský institut APV, Luck Griffith W., 1993: Opium Poppy garden. Ronin pubishing, Berkeley, California. ISBN 0914171-67-4, 77 s.

Gupta C. U., 2007: Boron. s. 241-278. In: Handbook of plant nutrition.,. Barker, A. V. et al., Boca Raton, F. L., CRC/Taylor and Francis. 613 s. Hajnalová E., 1999: Archeobotanika pestovaných rastlín. Slovenská polnohospodárska univerzita v Nitre, Nitra, s. 72-73 Havelka B. et al., 1984: Výživa a hnojení rostlin. MZLU Brno, 316 s.

45

Honej P. 2007: Enpsyro – Encyklopedie psychotropních rostlin. [online]. [cit. 2012-1104]. Dostupné z: Houba V. J. G., Van Der Lee J. J., Novozamskz I., Walinga I., 1989: Soil and Plant Analysis, Part 5: Soil Analysis Procedures. Dept. Soil Science and Plant Nutrition, Wageningen Agricultural University, The Netherlands. Hu H., Brown P. H. Labavitch J. M., 1996: Species variability in boron requirement is correlated with cell wall pectin. J. Exp. Bot.47. s. 227–232. Chakraborty A., Das, D., 2000: Interaction between boron and sulphur on different quality parameters of rape (Brassica campestris L.). Research-on-Crops, 1: 3, s. 326329. Jones J. B., 1990: Universal soil extractants - their composition and use. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 21: s. 1091-1101 Kapoor L.D., 1995: Opium Poppy - Botany, Chemistry, and Pharmacology, The Haworth Press, Binghamton NY. s. 1-17. Kausar M.A., Chandhary F.M., Rashid A., Latif A. and Alam S.M., 1976: Micronutrient availability to cereals from calcareous soils. I. Comparative Zn and Cu deficiency and their mutual interaction in rice and wheat. Plant Soil. 45: s. 397-410. Kohout J., 2007: Archeologové našli nejstarší zrnko máku. Klatovský deník, 16.4.2007. Kochian L.V., 1991: Mechanism of micronutrient uptake and translocation in plant. In: Micronutrient in Agriculture. J. J. Mortvedt, ed. Soil Science Society of America. Book. Series No.4. Madison. WI. s. 229-296. Kubát K., 1988: Papaveraceae JUSS - mákovité, s. 482-494. In: Hejný, S., Slavík, B. (ed.) 1988: Květena České republiky 1., Academia, Praha, 928 s. Kuhn V., 1936: Mák jako olejnina a rostlina narkotická (morfologie, biologie a biochemie). Sborník výzkumných ústavů zemědělských ČSR. Mze ČSR, Praha, 124 s.

Sborník výzkumných ústavů zemědělských ČSR. Mze ČSR, Praha, 124 s. Kumhála F., 2003: Sklizeň máku, In: 2. Makový občasník, ČZU Praha, s. 49-52. Kutina J., 1992: Požadavky máku setého na ekologické podmínky, In Fábry A. (ed.), Olejniny, Ministerstvo zemědělství ČR, Praha, s. 278-281.

46

Kutina J., Novák, J. 1992: Morfologie a anatomie máku setého a růst a vývoj rostliny, In Fábry, A. (ed.) 1992: Olejniny, Ministerstvo zemědělství ČR, Praha, s. 269-282. Laughlin J., 1979: The Boron Nutrition of Poppies (Papaver somniferum L.) on Chernozem and Alluvial Soils of Tasmania. Planta Med., s. 36(3), 245 s. Lošák T., Richter R., 2006: Boron in the nutrirition of poppy (Papaver somniferum L.). In: Sborník z konference řepka, mák, hořčice. ČZU, únor 2006. s. 171-174. Lošák T., Richter R., Hlušek J., 2004: The Effect of Nitrogen and Boron Fertilisation on Poppy (Papaver somniferum L.) Yield and Composition. In: Zeszyty Problemowe Postepów Nauk Rolniczyk, sv. 502, č. 2, s. 911-917. Mirvat E.G., Mohamed M.H., Tawfik M.M., 2006: Effect of phosphorus fertilizer and foliar spraying with zinc on growth, yield and quality of groundnut under reclaimed sandy soils. Journal of Applied Science Research, 2(8): s. 491-496. Marschner H., Cakmak J., 1989: High light intensity enhances chlorosis and necrosis in leaves of zinc, potassium, and magnesium deficient bean (Phasseolus vulgaris) plants. Journal of Plant Physiology, 134: s. 924-934. Marschner H., Oberle L., Cakmak J., Romheld V., 1990: Growth enhancement by silicon in cucumber (cucumis sativus) plants depends on imbalance in phosphorus and zinc supply. Plant and soil, 124. s. 211-219. Marschner H., 1995: Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press Limited, London, 889 s. Mottl V., 2006: Pěstování a ekonomika máku setého. Sborník odborných seminářů „Mák v roce 2006“. Praha, 5, s. 17-22. Novák J., 1992: Mák setý, Systematika, původ a dějiny pěstování, In: Fábry, A. (ed.), Olejniny. MZe ČR, Praha, s. 265-267. Novák J., Preninger V. 1981: Taxonomické a fotochemické hodnocení rodu Papaver (Papaveraceae), VŠZ v Praze, Praha, 157 s. Nožina M., 2001: Cesty za opiem. Nakladatelství Lidové noviny, Praha, 262 s. Pandey N., Pathak G.C., Sharma C.P., 2006: Zinc is critically required for pollen function and fertilisation in lentil. Journal of Trace Elements, In: Medicine and Biology, 20: s. 89-96. 47

Pandy N., Pathac G.C., Sing A.K., Sharma C.P., 2002: Enzymic changes in response to zinc nutrition. Journal of Plant Physiology, 159: s. 1151-1153. Paul L., Schiff J., 2002: Opium and Its Alkaloids. American Journal of Pharmaceutical Education, Pittsburgh, 66, 186-194. [online]. [cit. 2012-03-31]. Dostupné z: Power P. P., Woods G.W., 1997: The chemistry of boron and its speciation in plants. Plant and Soil. 193. Kluwer Academic Publishers. s. 1-13. Pedler

J.F.,

Parker

D.R.,

Crowley

D.E.,

2000:

Zinc

Deficiency-induced

phytosiderophore release by the Triticaceae is not consistently expressed in solution culture. Planta, 211. s. 120-126. Richter R., Hlušek J., 2003: Půdní úrodnost. Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha, 44 s. Roubal T., 2003: Regulace tvorby výnosu a poléhání jarního máku; Řepka, mák, hořčice-sborník konference s mezinárodní účastí. ČZU v Praze, 193 s. Ryant P., Richter R., Hlušek J., Fryščáková E., 2003: Multimediální učební texty z výživy rostlin.[online]. [cit.2012-03-20].Dostupné z: Tanaka M, Fujiwara T., 2008: Physiological roles and transport mechanisms of boron: perspectives from plants. Eur. J. Physiol. 456, s. 671–677. Terhan S.P., Sekhon G.S., 1977: Effect of clay, organic matter and CaCO3 content of zinc adsorption by soil. Plant and Soil, 46: s. 329-336. Tisdale S.L., Nelson W.L. and Beaton J.D., 1985: Soil Fertility and Fertilizers, 4th ed., MacMillan, New York, 754 s. Tlustoš P., 2006: Mechanismus příjmu rizikových prvků rostlinami a jejich hromadění v biomase. [online] [cit. 2012-03-20]. Dostupné z <www.phytosanitary.org/projekty/2005/VVF_05_2005.pdf> Tétényi P., 1997: Opium Poppy (Papaver somniferum L): Botany and Horticulture. Horticultural Reviews, Budapest, 19, s. 373-407. Vašák J., 2010: Mák. Vyd. 1. Praha: Powerprint, 336 s.

48

Vašák J., Kosek Z., Cihlář P., 2003: Český mák a jeho perspektivy. In: 2. Makový občasník, ČZU v Praze, 68 s. Vašák J., Vlk R., 2010: Základní informace, s. 11-18. In: Vašák J., (ed.) Mák. Vyd. 1. Powerprint, Praha, 336 s. Vitosh M.L., Warncke D.D., Lucas R.E., 1994: Zinc determine of crop and soil. Michigan State University Extension. Veliký I., 1964: Mikroelementy v teórii a praxi: Úvod do biochémie a fyziológie stopových prvkov u zvierat a rastlin. 1. vyd. Bratislava: Slov. vydav. pôdohosp. lit., 302 s. Wrazidlo W. Unveröffentliche Ergebnisse, z. n. Bergman. W und Neubert P., 1973: Pflanzendiagnose und Pflanzenanalyse, 541 s. Zbíral J., 1994. Plant analysis. JPP Central Institute for Supervising and Testing in Agriculture, Brno, Czech Republic

ZDROJE K OBRÁZKŮM Obr. 1. Bechyně, M., Kadlec, T., Vašák, J. et al. 2001. Mák. Praha, Agrospoj. 127 s Obr. 2: http://5e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=289

Obr.3 http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/html/biogenni_prvky/a_index_ biogen.htm Obr. 5-9: osobní zdroj

49

8

PŘÍLOHY

50

SEZNAM OBRÁZKŮ

Obr. 1: Makrofenologická stupnice máku setého (Bechyně, Novák, 1987) .................... 18 Obr. 2: Nedostatek zinku na listech rajčete (Epstein and Bloom, 2004) ........................ 27 Obr. 3: Zavadnutí růstového vrcholu (Ryant, 2003) ...................................................... 33 Obr. 4: Mapa pokusné lokality Žabčice.......................................................................... 35 Obr. 5: Založení pokusu s mákem setým, termín první aplikace .................................... 53 Obr. 6: Rostlinky máku ve fázi 6-8 pravého listu, termín první aplikace ....................... 53 Obr. 7: Porost máku při druhém odběru rostlin (19. 5. 2011) ....................................... 54 Obr. 8: Fáze objevení se poupěte, termín druhé aplikace .............................................. 54 Obr. 9: Kvetení máku, termín odběru po druhé aplikaci ................................................ 55 Obr. 10: Sklizeň pokusu s mákem setým ......................................................................... 55

51

SEZNAM TABULEK

Tab. 1: Vývoj sklizňových ploch, výnosů a produkce semen máku v letech 1998–2009 (ČSÚ, 2010) .................................................................................................................... 10 Tab. 2: Makrofenologická stupnice máku setého (Bechyně, Novák, 1987) .................... 19 Tab. 3: Agrochemické vlastnosti půdy (Mehlich III) ...................................................... 35 Tab. 4: Schéma pokusu ................................................................................................... 37 Tab. 5: Průběh povětrnostních podmínek na ŠZP Mendelovy univerzity v Brně v Žabčicích ......................................................................................................................... 38 Tab. 6: Anorganické rozbory rostlin ve fázi 6–8 listu (6. 5. 2011) ................................. 39 Tab. 7: Anorganické rozbory máku setého 13 dní po jeho 1. aplikaci (19. 5. 2011)...... 39 Tab. 8: Anorganické rozbory máku setého v době 2. aplikace mikroelementů (7. 6. 2011) ............................................................................................................................... 40 Tab. 9: Anorganické rozbory máku setého 9 dní po 2. aplikaci (16. 5. 2011) ............... 40 Tab. 10: Výnos semene máku setého (t.ha-1) .................................................................. 41 Tab. 11: Poměr hmotnosti semene máku a makoviny u máku setého ............................. 41 Tab. 12: Počet makovic na jedné rostlině máku ............................................................. 42 Tab. 13: Obsah morfinu v makovině máku setého (%) ................................................... 42

52

Obr. 5: Založení pokusu s mákem setým, termín první aplikace

Obr. 6: Rostlinky máku ve fázi 6-8 pravého listu, termín první aplikace

53

Obr. 7: Porost máku při druhém odběru rostlin (19. 5. 2011)

Obr. 8: Fáze objevení se poupěte, termín druhé aplikace

54

Obr. 9: Kvetení máku, termín odběru po druhé aplikaci

Obr. 10: Sklizeň pokusu s mákem setým

55