MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
BRNO 2011
JANA PŘEPECHALOVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Hárání a fertilní období feny Bakalářská práce
Vedoucí práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.
Vypracovala: Jana Přepechalová
Brno 2011
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Hárání a fertilní období feny vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MENDELU v Brně.
Dne…………………………………….
Podpis bakaláře………………………..
PODĚKOVÁNÍ Ráda bych poděkovala vedoucímu své bakalářské práce doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné vedení a čas, který mi při zpracování této práce věnoval. Dále děkuji své rodině za podporu při studiu a Ing. Lucii Škopkové za cenné rady a pomoc při zpracování formálních úprav textu.
ABSTRAKT Bakalářská práce se zabývá shrnutím dosavadních poznatků o pohlavním cyklu fen a určením vhodné doby krytí. Hárání feny se skládá z proestru a estru (říje). Říje u feny trvá 1-2 týdny, což je ve srovnání s několika hodinovou říjí skotu velmi dlouhý interval. Ovulace nastává přibližně 2 dny po začátku říje. Feny neovulují oplozeníschopné ovocyty II. řádu, ale ovocyty I. řádu. Nezralé ovocyty I. řádu dozrávají ve vejcovodu asi 60 hodin po ovulaci a jsou schopné oplození ještě 3-4 dny. Spermie psa mají také dlouhou oplozeníschopnost a v samičím pohlavním ústrojí přežívají až 7 dní. Problémy s reprodukcí feny mohou být způsobeny mnohými poruchami pohlavního ústrojí, např. pyometrou, perzistující říjí apod. Rozmnožování psů se vyznačuje celou řadou zvláštností, jejichž dobrá znalost je nezbytnou podmínkou pro využití velkých reprodukčních schopností psů.
Klíčová slova: pes, říje, ovulace, fertilní období
ABSTRACT The bachelor thesis deals with a summary of existing knowledge about the canine estrous cycle and determining the appropriate time of mating. Estrus of the bitch lasts about 1-2 weeks, which is in comparsion with a few hours long estrus of cow very long period. Ovulation occurs in about 2 days after the beginning of the estrus. Ovulated ovocytes I are not prepared to be fertilized during ovulation. Ovocytes I transform to ovocytes II approximately 60 hours after ovulation and they stay fertile next 3-4 days. Sperms of the dog are also fertile for very long period and they can survive in the canine reproducitive system up to 7 days. Reproductive problems may be caused by many reproductive disorders, such as pyometra, persistent estrus, etc. In conclusion, canine reproduction is characterized by a number of distinctions. Its good understanding is important potential tools for canine reproduction improvement.
Key words: dog, estrus, ovulation, fertile period
OBSAH 1
Úvod............................................................................................................... 8
2
Cíl práce ......................................................................................................... 9
3
Literární přehled........................................................................................... 10 3.1 Pohlavní orgány, puberta a pohlavní (říjový) cyklus .............................. 10 3.2 Hormonální řízení říjového cyklu ........................................................... 11 3.2.1 Vaječníkové (ovariální) hormony .................................................... 11 3.2.2 Řízení činnosti vaječníků a funkce hormonů během říj. cyklu ........ 12 3.3 Fáze říjového cyklu feny......................................................................... 13 3.3.1 Proestrus........................................................................................... 13 3.3.2 Estrus................................................................................................ 14 3.3.3 Ovulace ............................................................................................ 15 3.3.4 Fertilní období.................................................................................. 16 3.3.5 Metestrus (diestrus).......................................................................... 17 3.3.6 Anestrus ........................................................................................... 17 3.4 Nemoci a abnormality pohlavního aparátu feny, vyblokování říje......... 18 3.4.1 Pseudogravidita (falešná březost) .................................................... 18 3.4.2 Nádory mléčné žlázy........................................................................ 19 3.4.3 Pyometra .......................................................................................... 19 3.4.4 Tiché říje .......................................................................................... 20 3.4.5 Perzistující estrus (přetrvávající říje) ............................................... 20 3.4.6 Dělená říje ........................................................................................ 21 3.4.7 Etologický anestrus .......................................................................... 21 3.4.8 Prodloužený anestrus ....................................................................... 21 3.4.9 Vaginální hyperplasie ( poševní zbytnění)....................................... 22 3.4.10 Vyblokování říje............................................................................... 23
3.4.11 Kastrace............................................................................................ 24 4
Závěr ............................................................................................................ 25
5
Citovaná literatura........................................................................................ 26
6
Přílohy.......................................................................................................... 31
1
ÚVOD Pes domácí (Canis lupus familiaris) je jedno z nejstarších domestikovaných
zvířat. Odedávna hrál po boku člověka velkou roli z kulturního i hospodářského hlediska. V dnešní době je pes zvíře spíše společenské, ale přesto je pořád využíván k různým typům práce i sportovním činnostem, které se stávají čím dál populárnějšími. Psa lze využít například ke canisterapii, která je založena na pozitivním působení přítomnosti psa na psychiku člověka. Pes používaný v canisterapii musí být absolutně klidný a zvyklý zvládat i nepříjemné a nepředvídatelné situace bez negativní zpětné reakce. Takový pes může pomáhat např. postiženým dětem nebo seniorům. Pes je schopen motivovat ke cvičení podněcováním ke hře s pacientem a tak zlepšovat jeho zdravotní stav. Svým tělesným teplem a tzv. polohováním k pacientovi pomáhá rovněž uvolňovat svalové křeče. Záchranářský pes se většinou používá při vyhledávání lidí při různých živelných pohromách. Služební pes se používá pro hledání drog, výbušnin či zadržování pachatelů. Pastevecký pes pomáhá při hlídání a nahánění stád dobytka, převážně ovcí. Saňový tažný pes je mnohdy spíše využíván ke sportu, než skutečné práci, ale stále ještě se používá k dopravě v extrémních podmínkách (zejména v polární a subpolární oblasti). Laboratorní pes je využíván k laboratorním pokusům. V Asii dokonce psy dosud jedí. Agility podobné koňskému parkuru jsou dnes velmi oblíbeným sportem se psem. Jde o překonávání překážkové dráhy psem. Dalšími sporty jsou například dog-trekking (překonávání extrémních vzdáleností v časovém limitu), frisbee (nahazování létajícího talíře a následné chytání psem) nebo třeba tanec se psem, který je dnes prováděn již na velmi dobré úrovni. Vhledem ke zmíněnému využívání psů není reprodukce těchto zvířat přímo vázána na produkci, jakož tomu je u ostatních hospodářských zvířat. Pes je v dnešní době v České republice brán spíše jako zvíře společenské, nikoli hospodářské, proto nás jeho reprodukční schopnosti zajímají spíše jen z chovatelského nebo zájmového hlediska.
8
2
CÍL PRÁCE Cílem této práce je shrnutí dosvadních poznatků o říjovém cyklu feny, určení
optimální doby jejího krytí a seznámení s abnormalitami a zákroky spojenými s pohlavním aparátem.
9
3
LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Pohlavní orgány, puberta a pohlavní (říjový) cyklus Funkčním základem pohlavního ústrojí feny jsou dva vaječníky, ve kterých se vytvářejí vajíčka a pohlavní hormony. Vaječníky se nacházejí v dutině břišní v blízkosti páteře, těsně za ledvinami, asi v oblasti úrovně 3.-4. bederního obratle. Vaječníky mají vejčitý tvar (délka 2 cm, průměr 1,5 cm) a jsou zcela ukryty ve vaječníkovém okruží. Zvláštností je, že u většiny fen je levý vaječník těžší než pravý a obsahuje také více preovulačních folikulů. Vaječníky novorozených fen obsahují asi 700000 ovocytů, v dospělosti tento počet klesá na 350000. Ve věku 5 let je jich jen 33000 a v 10 letech jen 500 (Kvapil a Kvapilová, 2007). „Velikost folikulů v době říje (estru) může být až 6 mm. Ke každému vaječníku je přiložen trychtýřovitě rozšířený vejcovod, který má délku 5-10 cm a jeho průměr je 1-2 mm. Oba vejcovody ústí do děložních rohů, které se spojují do společného těla dělohy. Tělo dosahuje asi ¼ délky děložních rohů. Děloha je zakončena děložním krčkem, který směřuje k páteři a ústí do poměrně dlouhé pochvy. Velikost a hmotnost dělohy se zvětšuje během dospívání feny a rovněž se mění v průběhu pohlavního cyklu – největší je v době raného metestru. Pochva je rozdělená na poševní předsíň a vlastní pochvu. Většina fen má jen málo vyvinutou panenskou blánu. Vnějším zakončením pochvy je poševní vchod. Za fyziologických podmínek vynikají oba orgány vysokou elasticitou a to především v době říje a porodu. Zevní orgán – ochod tvoří dva stydké pysky, spojené v dolním konci v ostrý výběžek“ (Kvapil a Kvapilová, 2007). „Termín pohlavního dospívání je dán dosažením určitého stupně aktivity neurohumorální činnosti. U fen jde jednak o dostatečnou sekreci pohlavních hormonů podvěskem mozkovým, jednak o dosažení určitého stupně vývoje ovariálních folikulů ve vaječnících a jejich vnímavost na uvolněné hormony podvěsku mozkového“ (Kvapil a Kvapilová, 2007). Běžným věkem pro dosažení puberty je 6.-9. měsíc věku feny (Fox, 1978; Beaver, 1994). První říje v životě feny je v mnoha ohledech jiná než druhá a další následující říje. Nejen že hladina estradiolu je nižší, ale také říje je kratší. (Chakraborty et al., 1980). Optimální doba pro reprodukci feny byla stanovena na 2-3,5 roku věku. V tomto věku může fena odstavit nejvíce štěňat (průměrně 4,28) s nejnižší štěněcí
10
mortalitou (8,5%). Pro feny od 7 let je velikost vrhu 1,22 stěněte a mortalita dosahuje 40%, v 9 letech 0,6 štěněte a mortalita téměř 80% (Johnson a Grace, 1987). Dle Kvapila a Kvapilové(2006) můžeme říjový cyklus definovat jako řízený sled změn na vaječnících, rourovitých pohlavních orgánech (děloha a pochva) a také v chování, které se objevují u všech savců. Tyto změny zajišťují produkci a oplození samičích pohlavních buněk (vajíček) a nitroděložní vývoj embryí a plodů. Jde tedy o změny, které slouží k zachování a rozmnožení druhu. „Říjový cyklus feny má 4 stádia. Pokud se neobjeví nějaká abnormalita, probíhá u feny od puberty do stáří. Tato stádia jsou následující: proestrus, estrus, metestrus, anestrus. Hárání z hlediska uvedeného rozdělení cyklu zahrnuje dvě fáze a to proestrus a estrus. Toto období je charakterizováno typickými zevními projevy a u většiny fen trvá 14-21 dní s maximálním fyziologickým rozpětím 7-30 dní“ (Kvapil a Kvapilová, 2007). Myšlenka, že říjový cyklus nastává každých 6 měsíců není velmi přesná. Ve skutečnosti existuje více výjimek než toto obecné stanovisko. Říjový cyklus feny je v porovnání s ostatními zvířaty jedinečný v tom, že každá fáze je prodloužená. (Jöchle, 1974). Fena má mezi jedním a třemi říjovými cykly za rok (Beaver, 1977) a přesto, že se obecně uvádí četnost každých 6 měsíců, ve skutečnosti se pohybuje mezi 4–12 měsíci (Beaver, 1994). Fakta také nasvědčují, že u fen žijících pohromadě dochází k určité synchronizaci říje (Fox, 1978).
3.2 Hormonální řízení říjového cyklu 3.2.1 Vaječníkové (ovariální) hormony Vaječníky produkují dva typy hormonů. Jsou to hormony estrogenní (folikulární) a hormon žlutého tělíska (progesteron). U jedinců pohlavně nedospělých, u normálních i kastrovaných fen působí estrogeny na růst a vývoj přídavných pohlavních orgánů, rozvoj sekundárních pohlavních znaků a vývin sexuálního chování, tedy vesměs změny, které nastávají během pohlavního dospívání. U dospělých samic estrogeny vyvolávají všechny příznaky říje. Děložní sliznice proliferuje a je překrvena. Estrogeny mají vliv na otevírání děložního krčku a sekreci cervikálního hlenu. Vejcovody jsou rovněž zřetelně ovlivněny. Morfologické změny nejsou tak nápadné jako v děloze, zato však vzrůstá jejich aktivita. Vaginální sliznice proliferuje a její povrchové vrstvy rohovatí. Samice jeví svolnost ke kopulaci. Estrogeny působí dále na 11
růst mléčné žlázy, především jejich vývodů. Projevují se i účinky metabolické. To se týká především metabolismu vápníku a fosforu, u kterých snižují jejich retenci v kostech (Forman a Kudělka, 1958). Druhý vaječníkový hormon progesteron, se svými účinky značně liší. Nezasahuje do vývoje pohlavních orgánů a mají-li se jeho účinky projevit, musejí tkáně, na něž působí (především děložní sliznice), dosáhnout určitého stupně diferenciace a zralosti, která je závislá na působení estrogenů. Progesteron se tedy v organismu začne vytvářet ve větší míře teprve tehdy, až se vytvoří první žluté tělísko, to znamená, když organismus dospěl. Vliv ovariálních estrogenů tedy předchází působení progesteronu produkovaného žlutými tělísky. Na dělohu působí tento hormon všeobecně ve směru její přípravy pro přijetí oplozeného vajíčka a jeho další vývoj. Na děložní svalovinu působí progesteron opačně než estrogeny, tlumí spontánní kontrakce dělohy a snižuje citlivost děložní svaloviny k prostaglandinu F2alfa. Progesteron rovněž tlumí pohyby vejcovodů. Co se týče sekundárních pohlavních znaků, má vliv pouze na mléčnou žlázu. Působí na její růst, především alveolárního systému a tím ji připravuje na sekreční funkci. Působení progesteronu spočívá v zajištění optimálních podmínek pro zahnízdění (děložní sliznice přechází z fáze proliferační do sekreční) a vývoj embrya. Současně tlumí projevy říje (vyvolané estrogeny), které jsou již zbytečné a nežádoucí (Forman a Kudělka, 1958, Jelínek et al. 2003). 3.2.2 Řízení činnosti vaječníků a funkce hormonů během říjového cyklu Zrání folikulů, ovulace, vznik a funkce žlutého tělíska a sekrece příslušných hormonů, tj.estrogenů a progesteronu, je zcela pod vlivem hypofyzárních gonadotropinů – folikulistimulačního hormonu (FSH), luteinizačního hormonu (LH) a prolaktinu. FSH stimuluje růst měchýřkovitých folikulů a LH je nutný pro vytvoření zralého Graafova folikulu. Prasknutí folikulu a přeměna folikulárních obalů ve žluté tělísko je způsobena preovulační vlnou LH. Další vývoj žlutého tělíska a sekrece progesteronu je stimulována prolaktinem. Sekrece gonadotropinů, na níž závisí změny ve vaječníku je řízena složitým humorálně nervovým mechanismem, v němž hlavní roli mají ovariální hormony, které prostřednictvím hypotalamu ovlivňují sekreci gonadotropinů hypofýzou (Forman a Kudělka,1958; Concannon et.al, 1989). V úplném ovulačním cyklu hypofýza v dospělosti vydává neustále malé množství FSH a LH. FSH podnítí vývoj jednoho ze zralejších folikulů a LH v něm povzbudí sekreci estrogenů – ty pak vyvolají nové zvýšení sekrece LH, který opět 12
podnítí tvorbu estrogenů atd., takže tvorba estrogenů a LH rychle stoupá k určitému maximu na konci první fáze cyklu. Estrogeny v krvi způsobí změny na pohlavních orgánech a v chování (vyvolají říji), LH získá převahu nad FSH, dojde k poruše rovnováhy mezi oběma gonadotropiny a to vyústí v ovulaci a v přeměnu prasklého folikulu na žluté tělísko. Tvorba estrogenů dočasně poklesne. Vysoká koncentrace estrogenů těsně před ovulací stimuluje produkci LTH, který spustí tvorbu progesteronu ve žlutém tělísku. Estrogeny společně s progesteronem začnou znovu stimulovat výdej LH a LTH a ty zase tvorbu estrogenů a progesteronů, takže jejich koncentrace po ovulaci stále stoupá. Progesteron způsobí přestavbu děložní sliznice do fáze sekreční a ztlumí zrání nových folikulů. Nakonec dojde k novému porušení celé hormonální rovnováhy a dojde k prudkému poklesu tvorby obou ovariálních hormonů. Když odpadne vliv progesteronu, začne zrát nový folikul a celý sled se opakuje. Pokud dojde k zabřeznutí, sekrece progesteronu neustane a další ovulace se obvykle neobjeví (Forman a Kudělka, 1958).
3.3 Fáze říjového cyklu feny Jak uvádí Concannon et al. (1989), mezi fenami existují značné rozdíly v intervalech mezi cykly (5-12 měsíců), v délkách anestru (1-8 měsíců), proestru (3-21 dní) a říjového chování kolem ovulace (3-21 dní) , v intervalech od preovulačního nárůstu luteinizačního hormonu (LH) do objevení estru (-2-5 dní) a intervalu od oplození do porodu (57-68 dní). Rozsah odchylek se pohybuje od mírných až k velkým. Zdá se ale, že velmi malé rozdíly jsou v intervalech od preovulační vlny LH do ovulace (2 dny), také v postovulačním dozrání oocytů (cca 4 dny), uhnízdění oplozeného vajíčka (cca 18 dní) a ve vybraných vývojových stádiích gravidity nebo od zabřeznutí do doby porodu (64-66 dní). 3.3.1 Proestrus Fáze předříjová je obdobím rychlého zrání folikulů na vaječnících a zvýšené sekrece estrogenů. Tyto změny způsobují otékání ochodu, překrvení rozmnožovacího traktu a krvavý vaginální výtok (Wildt et al., 1977; Phemister, 1974). Podle Johnsona (1980) proestrus trvá průměrně 9 dní.
13
3.3.1.1 Změny na poševní sliznici (vaginální cytologie) Během raného proestru se buňky více diferencují a lze pozorovat epitelové buňky superficiální a intermediární, přítomné jsou také erytrocyty a neutrofilní granulocyty viditelné prvních pár dní. Uprostřed proestru neutrofily a intermediární buňky mizí. V pozdním proestru jsou přítomné pouze superficiální buňky, přestože červené krvinky mohou být stále viditelné. (Post, 1985). Vaginální sliznice se zesiluje, aby mohla vytvořit vrstvu zrohovatělých buněk určených podle všeho ke zmenšení nepohodlí feny během páření (Raymer et al., 1986). 3.3.1.2 Chování feny Fena v proestru se pod vlivem estrogenů chová neklidně a postupně se její chování přibližuje k ochotě k páření (Christie a Bell, 1972). Fena začíná projevovat větší zájem o psy (Houpt, 1997). S blížící se ovulací fena začne častěji močit, olizuje si ochod, stává se více atraktivní pro psy a tráví s nimi více času (Frankland, 1972; Beaver, 1977). Zatímco pes má zájem o očichávání popř. nakrytí feny, fena v proestru si sedá na bobek nebo utíká od psa (Beaver, 1994). V proestru může být fena ke psovi i agresivní (Beaver, 1994; Threlfall, 2002). 3.3.2 Estrus Estrus u feny je delší než u většiny zvířat (Tsutsui a Shimizu, 1973). Trvá v průměru také 1-2 týdny (Concannon et al., 1975). V tomto stádiu se krvavý výtok mění na slámově žlutý a jeho intenzita slábne. Ochod je nejvíce oteklý a zvětšený. Krček děložní je otevřený (Kvapil a Kvapilová, 2007). V tomto období také nastupuje ovulace a tvoří se žlutá tělíska. 3.3.2.1 Změny na sliznici Pozdní proestrus a raný estrus je možno jen těžko rozeznat podle vaginálních stěrů. Tyto stěry se dají rozlišit jen díky přítomnosti svraštělých a bezjaderných superficiálních buněk. Střed estru je charakterizován přítomností většinou bezjaderných superficiálních buněk. Mohou a nemusí být přítomny erytrocyty (Post, 1985). 3.3.2.2 Chování feny Chování před pářením zahrnuje zvýšené hlasové projevy, nervozitu, průzkum okolí. Čas vyhledávání potravy se zkracuje, zájem o psí moč a anální pachy se zvyšuje a 70-80% času fena tráví s potencionálními partnery (Doty a Dunbar, 1974; Ghosh et al., 1984). V tomto období je fena nejvíce atraktivní pro psy. Fena sama psy vyhledává, 14
podbízí se jim a při vzeskoku psa stojí s ocasem zvednutým na stranu. Fena je v tomto období svolná k páření (Kvapil a Kvapilová, 2007). Během estru fena povzbuzuje psa ke kopulaci nastavováním se ke psovi, dáváním ocasu na stranu a odkrýváním ochodu (Concannon et al., 1975). 3.3.3 Ovulace Ovulace je děj probíhající na vaječníku. Každý ovocyt je obalen folikulem (váčkem), který se v době proestru zvětšuje. Potom dojde k jeho prasknutí a ovocyt je společně s folikulární tekutinou splaven do vejcovodu, kde po krytí dojde k jeho oplození (splynutí ovocytu se spermií). Po prasknutí folikulů se z jejich obalů formují žlutá tělíska (corpoa lutea), která produkují progesteron, důležitý pro udržení případné březosti. V jednom říjovém cyklu feny se vyvíjí a praská obvykle 4-6 folikulů (Kvapil a Kvapilová, 2006). Dle Tsutsui (1989) se ovulace u většiny fen dostaví mezi 48-72 hodinami po začátku estru. Vajíčka jsou ovulována jako primární ovocyty ( ovocyty I. řádu) a nejsou schopna oplození až do cca 60 hodin po ovulaci, kdy podstupují druhé meiotické dělení a stávají se sekundárními ovocyty (ovocyty II. řádu). V této době se ovocyty nachází ve dvou třetinách vejcovodu. Ovocyty II. řádu jsou schopné oplození ještě asi po dobu 3-4 dnů po druhém meiotickém dělení. Doba, po kterou jsou spermie schopné fertilizace v samičím pohlavním traktu je asi 5 dní. Doba páření, ve které je možné zabřeznutí je tedy okolo 7 dní od začátku estru. Maximální hodnoty LH se vyskytují kolem začátku estru a ovulace bežně následuje za 2 dny. Velmi malé rozdíly v intervalech mezi LH vrcholem a ovulací naznačují, že hladina LH v plasmě je nejlepší dostupný ukazatel času ovulace (Phemister et al., 1973). Vrcholná sekrece LH vyvolává rychlé, finální dozrávání folikulů, ovulaci a luteinizaci, tj. vývoj žlutých tělísek z obalů prasklých folikulů. V průběhu luteinizace se mění obaly z 3-4 mm velkých prasklých folikulů na 8-9 mm velká žlutá tělíska uvolňující progesteron (Concannon et al., 1977). Vrchol sekrece LH tak reprezentuje přechod z folikulární fáze cyklu do fáze luteální. Zvýšená koncentrace LH v krevní plazmě zůstává 1-3 dny (Phemister et al., 1973; Concannon et al., 1977). Pokud nedojde k oplození, žlutá tělíska zůstávají ve stavu plného rozvoje ještě asi 30 dnů a poté podléhají degeneraci; pomalu se zmenšují a jejich rezidua lze ještě zjistit v době nástupu příštího cyklu (Forman a Kudělka, 1958). Počátek ovulace je rovněž ovlivněn věkem feny. Mladší feny ovulují dříve. (Kvapil a Kvapilová, 2006). Čas začátku ovulace ve vztahu od začátku vaginálního 15
krvácení (tj.začátku proestru) je 7-25 (10) dní, což naznačuje, že fena bude ochotna k páření asi do týdne po ovulaci (Tsutsui, 1973; Tsutsui a Shimizu, 1973). 3.3.4 Fertilní období Fertilní období začíná snižováním hladiny estrogenu, zvyšováním hladiny luteinizačního hormonu a končí náhlou redukcí vaginálního rohovatění obvykle za 7-9 dní po vrcholu LH. Páření mimo toto období je zřídka úspěšné (Holst a Phemister, 1974, 1975). Nejvhodnější doba pro připuštění je mezi 9.-11. dnem po objevení krvavého výtoku. Ke koncepci však může dojít ještě i koncem třetího týdne říjového cyklu (Forman a Kudělka, 1958). Bylo zjištěno, že ovocyt feny splyne se spermií nejdříve 60 hodin po ovulaci, kdy uzraje v sekundární ovocyt. Díky dlouhé periodě plodnosti samičích i samčích gamet u psa se sedmihodinová doba kapacitace spermií nezdá býti významným faktorem při oplodnění fen (Tsutsui, 1989; Mahi a Yanagimachi, 1978). 3.3.4.1 Transport spermíí a uchování v samičím pohlavním traktu Následně po ejakulaci je sperma dopraveno do vejcovodu, kde získává schopnost oplození (probíhá kapacitace) a zůstává zde životaschopné po mnoho dní. Složité mechanismy, regulující tento systém, umožňují uchování spermií uvnitř rozmnožovacího traktu feny. Existuje také mnoho důležitých faktorů pro transport spermií uvnitř feny. Doba páření, velké množství ejakulátu, přítomnost vaginálních, děložních a břišních kontrakcí – všechny tyto faktory pravděpodobně pomáhají dopravení spermií do dělohy skrz krček děložní. Tyto faktory spojené s procesy, které způsobují začátek dozrávání folikulů, přispívají k začátku fertilního období. Toto období se při přirozeném připouštění ukončuje uzavřením krčku děložního. Za nejvíce plodné období se považuje 3.-5. den po ovulaci (England et al., 2006). Zajímavé je, že uvnitř pohlavního ústrojí feny je skutečný reservoár spermií. Hlavním místem skladování spermií jsou děložní chodbičky a žlázky a také žláznatý hrbolek v distálním úseku vejcovodu (King et al., 1999;Sever, 2002). Uchovávání spermií v pohlavním ústrojí feny pravděpodobně probíhá ze dvou důvodů. Jednak zajišťuje zásobu, která je schopná uvolňovat spermie ve vhodnou dobu v reakci na konkrétní fyziologické podněty, za druhé poskytuje mechanismus snižující počet spermií vstupujících do vejcovodu ve stejném okamžiku, aby se snížilo riziko polyspermie (jak bylo pozorováno u prasat) (Hunter a Leglise, 1971).
16
3.3.4.2 Páření „Před vlastním koitem se pes s fenou honí, očichává ji a snaží se ji obejmout ve slabinách předními končetinami. Fena zůstává zpravidla klidná a reaguje prohnutím hřbetu a zvednutím ocasu. Pohlavní akt u psa trvá až 45 minut. Vlastní krytí je u psovitých šelem charakterizováno tzv. svázáním. Pes zavede do pochvy feny poloztopořený penis a až poté dojde k úplnému ztopoření pomocí žaludových uzlů, za nimiž se smrští svěrače poševní předsíně a stydkých pysků, takže zvířata zůstanou svázána. Tento stav trvá 15-30 minut, zabraňuje výtoku semene z pochvy a zvyšuje pravděpodobnost oplození“ (Forman a Kudělka, 1958). 3.3.5 Metestrus (diestrus) Metestrus (poříjová fáze) u nebřezích fen trvá do poklesu sekrece progesteronu v luteální fázi, která u březích samic trvá až do porodu (Concannon et al., 1989). Průměrná doba trvání je 90 dnů a fena již psa odmítá (Kvapil a Kvapilová, 2006). Na vaječníku se vyvíjí žlutá tělíska, děložní sliznice je v sekreční fázi a je schopna přijmout oplozená vajíčka. Dojde-li k oplození, nastupuje gravidita. Nedojde-li k oplození, přechází metestrus v další fázi. V některých případech může nastoupit u feny falešná březost (Forman a Kudělka, 1958). 3.3.5.1 Změny na sliznici Na sliznici pozorujeme mnoho parabasálních buněk. V průběhu metestru může být rovněž přítomno několik superficiálních buněk . Charakteristický ukazatel je velmi vysoký počet neutrofilních leukocytů, které se objeví hned na začátku metestru. Pokud bílé krvinky prostoupí parabasální nebo superficiální buňky, stávají se tyto metestrálními buňkami. Pěnové buňky, parabasální buňky obsahující cytoplazmatické vakuoly, rovněž mohou být pozorovány v této fázi cyklu (Post, 1985). 3.3.6 Anestrus „Je to období sexuálního klidu. V tomto období dochází k regeneraci vnitřní výstelky dělohy, která je úplná v době od 120.-150. dne od začátku estru. U fen, které nebyly březí, dochází k regeneraci dělohy asi o 20 dní dříve než u fen březích. Rozdíly v délce anestru určují frekvenci hárání feny. Normální meziestrální interval je 5-10 měsíců“ (Kvapil a Kvapilová, 2006).
17
3.3.6.1 Změny na sliznici V této fázi toho není na vaginální sliznici mnoho k pozorování. Je zde přítomno jen velmi málo buněk . Většinou jsou to buňky povrchového a parabasálního typu s malým počtem přítomných neutrofilů, které mohou také zcela chybět (Post, 1985).
3.4 Nemoci a abnormality pohlavního aparátu feny, vyblokování říje Problémy s reprodukcí mohou vzniknout v jakémkoli stádiu reprodukčního cyklu feny a mohou způsobit řadu závažných problémů jako je neschopnost páření, neschopnost početí nebo předčasné ukončení gravidity (Okens et al., 1992). 3.4.1 Pseudogravidita (falešná březost) „Falešná březost není onemocněním, ale jde o normální průběh metestru u nebřezího zvířete s abnormálními příznaky imitujícími březost a porod. Falešná březost není funkční poruchou pohlavního cyklu a ani nesnižuje plodnost feny. Z hlediska pohlavní aktivity je naopak průkazem plnohodnotného pohlavního cyklu s typickým hormonálním obrazem. Projevuje se především u fen, které jsou dobře živené, žijí v dobrých domácích podmínkách a mají úzkou vazbu na majitele. Jsou plemena, u kterých se vyskytuje častěji, jako například pudl, jezevčík, labradorský retrívr a častá je také u kříženců. Příčinou tohoto stavu je pravděpodobně zvýšená citlivost u některých zvířat k normálně probíhajícím hormonálním změnám v průběhu metestru“ (Kvapil a Kvapilová, 2007). Nejvíce patrné jsou změny v koncentracích hormonů progesteronu (hormon udržující březost) a prolaktinu (hormon spojený s tvorbou mateřského mléka). Jde v podstatě o to, že přestože fena není nakrytá, probíhají v jejím organismu stejné změny jako u feny kryté. Nebřezí feny 6-14 týdnů po estru mívají různě intenzívní příznaky březosti a porodu. Intenzita těchto příznaků se může pohybovat od mírného otoku mléčné žlázy se slabou sekrecí mléka, až po výrazné celkové příznaky březosti (zvýšená žravost, zvětšení dutiny břišní, příprava hnízda pro štěňata, značná sekrece mléka; později břišní stahy, nechutenství, péče o hračky jako o mláďata, otupělost, agresivita). Ve většině případů není třeba pseudograviditu léčit. Chovatel může feně snížit příjem bílkovin, energie a tekutin a zajištit dostatečný pohyb po venku. V extrémních případech léčba probíhá po poradě s veterinárním lékařem (Kvapil a Kvapilová, 2006).
18
3.4.2 Nádory mléčné žlázy Nádory se většinou vyskytují u starších fen. Nejvíce bývá postižen zadní 4. a 5. struk. Několik rizikových faktorů zvyšuje pravděpodobnost vzniku nádorů, a to hormonální vliv (preparáty na zabránění říje), genetická predispozice některých plemen (např. pudl, anglický springer španěl, kokršpaněl, anglický setr, pointr, německý ovčák, yorkshirský teriér, maltézský pinč, jezevčík) a v neposlední řadě obezita. Nádory mívají tendenci měnit svoji velikost během hárání. Nejlepší terapií je chirurgické odstranění nádoru. Léčba může být doplněna i chemoterapií. Doporučuje se také provést kastraci. Zhoubné nádory do 3 centimetrů mají lepší prognózu na vyléčení než nádory větší (Kvapil a Kvapilová, 2006). 3.4.3 Pyometra Pyometra u fen představuje potenciálně smrtelné onemocnění. Jedná se o nahromadění hnisu v děloze a následnou celkovou sepsí organismu. U fen je toto onemocnění z hlediska reprodukčních orgánů nejčastější a nejzávažnější. Pyometra se vyskytuje více u fen starších 6 let nebo u fen, kterým byly podávány hormonální preparáty (často na zabránění říje). Toto onemocnění je důsledkem nadměrné hormonální stimulace dělohy, které vede k nadměrné produkci sekretu a následné infikaci bakteriemi. První příznaky se většinou objeví 30-60 dní po hárání. Nejvýraznější je nadměrné pití a močení, později apatie, zažívací problémy, hubnutí, zhoršení kondice. Ve velmi pokročilých stádiích nastupuje dehydratace, šok, kóma a úhyn zvířete (Kvapil a Kvapilová, 2006). Podle průběhu onemocnění rozlišujeme dvě formy pyometry. Při otevřené formě je cervix otevřený a dochází k masivnímu poševnímu výtoku děložního obsahu. Při zavřené formě je cervix zavřený a hnisavý obsah se hromadí v děloze, což se může projevit zvětšením břicha. Tato forma je mnohem nebezpečnější, protože může dojít až k protržení dělohy a závažným komplikacím (Kvapil a Kvapilová,2006). Pyometru lze léčit způsobem chirurgickým (kastrací) nebo konzervativním (při otevřené formě) kvůli zachování plodnosti. Při konzervativní léčbě však hrozí návrat onemocnění v další říji. Při závažnější zavřené formě je kastrace nutná (Kvapil a Kvapilová, 2006).
19
3.4.4 Tiché říje Tento termín vyjadřuje poruchu, kdy na vaječnících probíhají změny jako při běžném říjovém cyklu, ale chybí vnější příznaky říje jako je krvavý vaginální výtok, zájem o psy nebo jiné znaky signalizující chovateli, že je fena v říji. Detekce tiché říje může být potvrzena odebíráním krve každý měsíc po dobu devíti měsíců a zjišťováním koncentrace sérového progesteronu. Jestliže hladina progesteronu přesáhne 2ng/ml, pravděpodobně proběhla ovulace. Další možností je vaginální cytologie - sledování rohovatění vaginální sliznice každých 7-14 dní (Johnston, 1991). 3.4.5 Perzistující estrus (přetrvávající říje) Spontánní přetrvávající říje je znakem nefyziologického cyklu a je obvykle důsledkem abnormální funkce vaječníků. Sonograficky lze vyhledat folikulární cysty a abnormální folikuly (Olson et al, 1989). Přetrvávající říje je definována jako estrus trvající déle než 21 dní, jak je stanoveno dle vaginální cytologie (90% zrohovatění). Vaginální cytologie je používána k diagnostice poruch, protože je to velmi přesný a ekonomický biologický test pro odhalení koncentrace estrogenu tam, kde lze tento hormon špatně měřit. V průběhu normálních cyklů se více než 90% zrohovatění vaginálního epitelu začíná objevovat po vrcholu koncentrace estrogenu v pozdním proestru a trvá několik dní, během nichž jsou hladiny sérového estrogenu na výchozích koncentracích (Concannon et al, 1975). Hladiny sérového estrogenu nebyly často zvýšené u fen s perzistující říjí. Hladina progesteronu při perzistující říji je typicky v předovulační míře (tj. 2ng/ml) (Olson et al, 1989). Perzistující etrus může být také vyvolán nádory z buněk granulosy (folikulární buňky), což je považováno za typ vaječníkové dysfunkce nereagující na gonadotropiny. V některých případech perzistující říje může být provázena dalšími méně vážnými ovariálními dysfunkcemi jako například anovulací nebo pomalým nárůstem koncentrace progesteronu. Perzistující říje může být tedy způsobena cystami, nádory, terapií estrogeny a vzácně i jaterním onemocněním (Olson et al, 1989). Úspěšná léčba perzistující říje není kromě ovariální hysterektomie dobře popsána. Obecně feny, které prodělaly perzistující říji, mají malou naději na vrácení plodnosti. V některých případech byly pokusy o konvertování perzistující říje na anestrus prováděny pomocí hCG (human chorionic gonadotropin) (Olson et al, 1989).
20
Každopádně je léčba velmi problematická a často se následně objevuje pyometra, i když je estrus terapií ukončen. Proto je pravděpodobně nutná ovariální hysterektomie (Olson et al, 1989). 3.4.6 Dělená říje Dělená říje je říje, která ustane před ovulací. Je poměrně často sledována u mladých a starších fen. Je způsobena předčasným zánikem folikulů. Léčba není většinou nutná, ale sledování cyklu je velmi důležité (Okens et al., 1992). Dělená říje je také definována jako abnormálně krátká perioda proestru nebo estru doprovázená basální hodnotou sérového progesteronu charakteristickou pro anovulaci, která je za 1-2 měsíce následována dalším říjovým cyklem. Tento následující cyklus může být normální ovulační cyklus. Anovulace může být prvním stupněm dělené říje. Když koncentrace progesteronu nestoupá, nemůže být určen nultý den cyklu a je doporučeno zrušit plánovanou inseminaci. Pokud je detekován další proestrus, znovu začneme monitorovat koncentraci progesteronu a jestliže je cyklus v pořádku, fena je inseminována. 3.4.7 Etologický anestrus Etologický anestrus je jev přetrvávající od předků psů – vlků. Ve smečce vlků smí hárat a plodit potomstvo pouze alfa samice a u ostatních vlčic je hárání potlačeno. Může se stát, že fena v přítomnosti majitelky neprojevuje ochotu k páření i přesto, že normálně hárá, protože ji považuje právě za alfa samici a řadí se v hierarchii smečky pod ni. Pokud chce majitelka nechat fenu nakrýt, neměla by býti u celého procesu přítomna (Derix et al., 1993). 3.4.8 Prodloužený anestrus Za prodloužený anestrus považujeme dva jevy. Za prvé se projevuje u mladých fen, které do 2 let neprojeví pubertu, protože mají zablokovaný růst folikulů. Takové feny by se měly podrobit vyšetření veterinárního lékaře. Za druhý jev považujeme pokud fena jedenkrát hárala, ale poté se říje nedostavila déle než jeden rok. Taková fena trpí hormonální poruchou nebo vykazuje patologické změny na vaječních. Pokud je fena chovná, je nutné nechat ji vyšetřit. Důvodem prodlouženého anestru může být také porucha šítné žlázy, tichá říje, anestrus vyvolaný léky jako například deriváty progesteronu, glukokortikosteroidy nebo neschopnost majitele odhalit říji. Častou příčinou je také hermafroditismus nebo pseudohermafroditismus (Anderson a Simpson, 21
1973). Kompletní vyšetření by mělo kombinovat vyšetření všeobecné a gynekologické a být doplněno následujícími testy: stanovení hladiny progesteronu v krevní plasmě (pokud je koncentrace vyšší než 1ng/ml, řije u feny proběhla, ale majitel ji nezaznamenal - fena mohla mít tichou říji) (Okkens et al, 1992); stanovení hladiny thyroxinu (pokud není koncentrace tohoto hormonu v normě, mělo by být vyšetření doplněno o scintigrafii štítné žlázy pro potvrzení její dysfunkce) (Manning, 1979; Burke, 1986); stanovení hladiny LH a FSH (zásadní zvýšení koncentrací poukazuje na pravděpodobnost chybění nebo selhání gonád) (Johnston, 1989); stimulace testosteronu (tento test, používající humánní choriový gonadotropin - hCG nebo gonadotropiny uvolňující hormon - GnRH, je používán k diagnostice hermafroditismu); určení karyotypu (abnormality v pohlavním rozlišení bývají spojeny s primárním anestrem, zjištěním karyotypu feny lze zjisit, zda sada sexuálních chromozomů odpovídá normálu) (Johnston, 1991); laparotomie (pohlavní trakt feny může být vyšetřen i makrosopicky chirurgickým protětím břišní stěny, eventuálně mikroskopicky). Laparotomií můžeme také diagnostikovat hermafroditismus. Po zjištění příčiny anestru lze zahájit příslušnou léčbu. Poruchy štítné žlázy lze léčit hormonem thyroidem (hormon štitné žlázy obsahující jód). V případech tiché říje můžeme estrus diagnostikovat vaginální cytologií v pravidelných intervalech a vhodnou dobu k páření určíme měřením koncentrace progesteronu. V případech hermafroditismu a pseudohermafroditismu není léčba většinou možná (Okkens et al, 1992). 3.4.9 Vaginální hyperplasie (poševní zbytnění) Masivní zbytnění poševní sliznice nastává v důsledku abnormální reakce vaginální sliznice na běžné působení estrogenů v proestru a estru (Soderberg, 1986). Jedna nebo více řas vaginální sliznice se rozšíří do vaginální dutiny a pokud rozšíření dosáhne maxima, expanduje kaudálně přes ústí močové trubice. Nejčastěji je postiženo dno pochvy, ale v některých případech může být zasažena celá stěna vaginální sliznice (Rushmer, 1980). Poševní zbytnění u psů zahrnuje pouze sliznici, v čemž se liší od ostatních druhů zvířat jako například krav, koz a ovcí. U těchto druhů postihuje zbytnění taktéž vaginální stěnu, ale často i močový měchýř (Franklin, 1986; Hudson, 1986). Toto onemocnění se nejčastěji objevuje u mladých fen během folikulární fáze 1.3. říjového cyklu. U krátkolebých plemen jako je boxer, bullmastiff a buldog bylo onemocnění pozorováno nejčastěji (C.P.Trager, 1970).
22
Feny bývají postiženy různým rozsahem otoku, od malé vypoukliny až po hruškovitě tvarovaný útvar vystupující z ochodu během estru (Trager, 1970). Zatímco tyto postižení ve většině případů spontánně zaniknou během metestru (Petitt, 1983), velký výhřez musí být ručně zredukován nebo chirurgicky odstraněn (Burke, 1986). U feny byly popsány následující tři stupně vaginální hyperplasie: perineální (hrázový) otok, výhřez sliznice dna pochvy a vyhřeznutí po celém obvodu poševní sliznice (Schutte, 1967). Výhřez je velmi citlivý a zranitelný, náchylný k zánětu a také hrozí nebezpečí zmrzačení útvaru fenou. Výhřez může zavazet při přirozeném páření, lze použít inseminaci, ale v každém případě je zde riziko dědičnosti. Feny, které mají hyperplasii při estru ji nemusí nutně trpět i při porodu (Burke, 1986). U feny s vaginální hyperplasií bez chirurgické léčby je velká pravděpodobnost návratu onemocnění při další říji (Rushmer, 1980; Petitt, 1983; Olson a Wykes, 1985). Metody léčby závisí na stupni hyperplasie, rozsahu poškození poševní sliznice a také zda je fena chovná či nikoli. Pokud je útvar malý a vyčnívá nesouvisle, obvykle se během metestru stáhne a další léčba není nutná. Útvar vyčnívající z pochvy musí být udržován čistý a chráněn proti vysoušení. Lze použít například antibiotickou mast (Rushmer, 1980; Olson a Wykes, 1985; Burke, 1986). Hormonální léčbu zahrnuje použití GnRH a hCG pro vyvolání ovulace a zkrácení estru (Rushmer, 1980). Použití GnRH však může způsobit výskyt ovariálních cyst (Olson a Wykes, 1985). Použití steroidních hormonů (megesterol acetát nebo mibolerone) může urychlit zmenšení útvaru, ale může být nevhodný pro chovné feny (Burke, 1986; Soderberg, 1986). Chirurgická léčba zahrnuje sesponování stydkých pysků (Burke, 1986) nebo amputaci útvaru (Petitt, 1983; Olson a Wykes, 1985; Soderberg, 1986). Prevencí může být ovariohysterektomie (odnětí vaječníků a dělohy), nejlépe během pozdního metestru nebo anestru (Concannon a Lein, 1989). 3.4.10 Vyblokování říje Metody zabránění říje lze rozdělit na dočasné a trvalé. Dočasného vyblokování říje docílíme podáním hormonálních preparátů, trvalé řešíme chirurgicky (kastrací). Podávání hormonálních preparátů není vhodné pro pohlavně nedospělé jedince před první říjí. Podávání těchto preparátů déle než dva roky může vést k negativním následkům jako například riziko pyrometry, vznik cukrovky, zvýšený výskyt nádorových onemocnění nebo onemocnění jater (Kvapil a Kvapilová, 2006).
23
3.4.11 Kastrace Kastrace feny není vhodná před dosažením pohlavní dospělosti (tzn. před prvním háráním). Dále, z hlediska procentuální pravděpodobnosti výskytu nádorů na mléčné žláze, je nejlepší fenu vykastrovat před druhým háráním, kdy je pravděpodobnost asi 8% (před třetím háráním je to již 26%). Negativními následky kastrace jsou sklony k obezitě a možná močová neprůchodnost v důsledku negativního hormonálního ovlivnění svěrače močového měchýře. Tento stav lze řešit doplněním hormonů v podobě tablet (Kvapil a Kvapilová, 2006). Principem kastrace je chirurgické odstranění vaječníků a případně i dělohy (ovariohysterektomie). Zákrok se provádí v celkové anestezii v poloze na zádech. Řez je veden mezi pupkem a sponou kostí pánevních. Po probuzení feny je nutné zabránit jí v olizování rány a poškození stehů (nejčastěji pomocí límce). Stehy se vytahují asi po deseti dnech (Kvapil a Kvapilová, 2006).
24
4
ZÁVĚR Z dosavadních poznatků shrnutých v bakalářské práci vyplývá, že vajíčko feny
může být oplozeno nejdříve 60 hodin po ovulaci, kdy dozraje v ovocyt II. řádu. Vajíčko je poté oplozeníschopné další 3-4 dny. Ovulace nastává 2-3 dny po začátku estru, který se projevuje svolností feny k páření a slámovým výtokem z pochvy. Nejplodnější období nastává 3-5 den po ovulaci a nejvhodnější doba pro připuštění je mezi 9.-11. dnem po objevení krvavého výtoku. Vhledem k tomu, že chování feny během říjového cyklu a při některých zdravotních problémech může mít velice podobné projevy, musíme si dávat pozor abychom je nezaměnili. Například infekce močových cest, análních žlázek nebo vaginální infekce mohou přitahovat pozornost psa podobně jako v říji. Nádory z buněk granulosy mohou také vyvolat krvavý výtok z pochvy podobný hárání. U gravidních fen a fen po ovariohysterektomii bývá také občas pozorováno říjové chování. Gravidita může být zaměněna s pyometrou, místo anestru může probíhat pouze tichá říje. Abnormální sexuální chování může být také způsobeno hormonální léčbou a proto bychom vždy měli pečlivě zvážit alternativní možnosti. Spolehlivou metodou k rozpoznání pravých příčin těchto příznaků je sledování hladin hormonů.
25
5
CITOVANÁ LITERATURA
ANDERSON A.C., SIMPSON M.E.. 1973. The Ovary and Reproductive Cycle of the Dog (Beagle). Geron-X, Los Altos, 290 s. BEAVER B.V., 1977. Mating behavior in the dog. Veterinary Clinics of North America. 7(4): 723. BEAVER B.V., 1994. The veterinarian´s encyclopedia of animal behavior. Iowa state university press, Ames. BURKE TH.J. (ED.), 1986. A clinical approach to diagnosis and treatment, s.227-236. In: Small animal reproduction and infertility. Lea and Febiger, Philadelphia, 408 s. CONCANNON P.W., HANSEL W., VISEK W.J., 1975. The Ovarian Cycle of the Bitch: Plasma Estrogen, LH and Progesterone. Biology of reproduction. 13: 112-121. CONCANNON P.W., HANSEL W., MCENTEE K., 1977. Changes in LH, progesterone and sexual behaviour associated with preovulatory lutheinization in the bitch. Biology of Reproduction. 17: 604-613. CONCANNON P.W., LEIN D.H., 1989. Hormonal and clinical correlate of ovarian cycles, ovulation, pseudopregnancy, and pregnancy in dogs, s. 1269-1282. In: KIRK R.W., BONAGURA J.D. (eds), Current Veterinary Therapy X, Small Animal Practice. W.B. Saunders Co., Philadelphia. CONCANNON P.W., MCCANN J.P., TEMPLE M., 1989. Biology and endocrinology of ovulation, pregnancy and parturition in the dog. Journal of Reproduction and Fertility (Suppl.), 39: 3-25. DERIX R, HOOF J.
VAN,
VRIES H.
DE,
WENSING J., Male and female mating
competition in wolves: Female supression vs. Male intervention. Behaviour. 127: 141171. DOAK R.L., HALL A., DALE H.E., 1967. Longevity of spermatozoa in the reproductive tract of the bitch. Journal of Reproduction and Fertility. 13: 51-58. DOTY R.L., DUNBAR I., 1974. Attraction of beagles to conspecific urine, vaginal and anal sac secretion. Physiology & Behaviour. 12:825-833.
26
ENGLAND G.C.W., BURGESS C.M., FREEMAN S.L., SMITH S.C., PACEY A.A, 2006. Relationship between the fertile period and sperm transport in the bitch . Theriogenology. 66: 1410–1418. FRANKLAND A.L., 1972. Vaginal cytology and reproductive behaviour in the bitch. British Veterinary Journal. 128 (9): 478. FRANKLIN J.S., 1986. Uterine and vaginal prolapse in goats, s.593-594. In:MORROW D.A. (ed.), Current Therapy in Theriogenology vol. 2. W.B. Saunders Co., Philadelphia. FORMAN Z., KUDĚLKA E., 1958. Fysiologie rozmnožování domácích zvířat. Vysoká škola zemědělská v Brně, Brno, 125 s. FOX M.W., 1978. The dog: its domestication and behavior. Garland STPM Press, New York, 296 s. GHOSH B., CHOUDHURI D.K., PAL B., 1984. Some aspects of the sexual behaviour of stray dogs Canis familiaris. Applied Animal Behaviour Science. 13: 113-127. HOLST P.A., PHEMISTER R.D., 1974. Onset of diestrus in the Beagle bitch:definition and significance. American Journal of veterinary Research. 35: 401-406. HOLST P.A., PHEMISTER R.D., 1975. Temporal sequence of events in the estrous cycle of the bitch. American Journal of veterinary Research. 36: 705-706. HOUPT K.A., 1997. Sexual behaviour problems in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America [Small Animal Practice]. 1997. 27(3): 601-616. HUDSON R.S., 1986. Genital surgery of the cow, s.341-352. In:MORROW D.A. (ed.), Current Therapy in Theriogenology vol. 2. W.B. Saunders Co., Philadelphia. HUNTER R.H.F, LEGLISE P.C., 1971. Polyspermic fertilization following tubal surgery in pigs, with particular reference to the role of the isthmus. Journal of Reproduction and Fertility. 24: 233–46. CHAKRABORTY P.K., PANKO W.B., FLETCHER W.S., 1980. Serum hormone concentrations and their relationships to sexual behavior at the first and second estrous cycles of the labrador bitch. Biology of Reproduction. 22(2): 227. CHRISTIE D.V., BELL E.T., 1971. Duration of proestrus, oestrus, and vulval bleeding in the beagel bitch. British Veterinary Journal. 128(8): 25-27. CHRISTIE D.W., BELL E.T., 1972. Studies on canine reproductive behavior during the normal oestrus cycle in the bitch. Animal Behaviour. 20: 621-631. JOHNSON C.A., GRACE J.A., 1987. Care of newborn puppies and kitens. Forum. 6(1):9. 27
JOHNSTON S.D., 1980. Diagnostic and therapeutic approach to infertility in the bitch. Journal of the American Veterinary Medical Association. 176(12):1335–1338. JOHNSTON S.D., 1989. Premature gonadal failure in female dogs and cats. Journal of Reproduction and Fertility. (Suppl.), 39: 65-72. JOHNSTON S.D., 1991. Clinical approach to infertility in bitches with primary anestrus. Veterinary Clinics of North America.[Small animal practice]. 21: 421-425. JÖCHLE W., 1974. Pet population control: Chemical methods. Canine Practice. 1-2: 8. KING L.M., BRILLARD J.P., BAKST M.R., DONOGHUE A.M., 1999. Isolation of sperm storage tubules from the uterovaginal junction mucosa of the turkey. Poultry Science. 78: 1044–7. KVAPIL R., KVAPILOVÁ R., 2007. Průvodce psí reprodukcí. J.Špičák–Tok, Praha, 78 s. MAHI C.A., YANAGIMACHI R., 1978. Capacitation, acrosome reaction, and egg penetration by canine spermatozoa in a simple defined medium. Gamete Research. 1: 101-109. MANNING P.J., 1979. Thyroid gland and arterial lesions of beagles with familial hypothyroidism and hyperlipoproteinemia. American Journal of Veterinary Research. 40(6):820-8. MERTENS, P.A., 2006. Reproductive and sexual behavioral problems in dogs. Theriogenology. 66: 606–609. MEYERS-WALLEN V.N., 2007. Unusual and abnormal canine estrous cycles. Theriogenology. 68: 1205–1210. OLSON P.N., WRIGLEY R.H., HUSTED P.W., BOWEN R.A., NETT T.M., 1989. Persistent estrus in the bitch, s. 1792-1796. In: Textbook of Veterinary Internal Medicine vol.2, 3. vyd., W.B. Sounders Co., Philadelphia, 2399 s. OKKENS A.C., BEVERS M.M., DIELEMAN S.J., HAAFTEN B.VAN, SLUIJS F.J.VAN, 1992. Fertility problems in the bitch. Animal Reproduction Science.28: 379-387. PETITT G.D., 1983. Vagina and vulva, s. 352-355. In: BOJRAB MJ (ed), Current Techniques in Small Animal Surgery. 2.vyd., Lea &Febiger, Philadelphia. PHEMISTER R.D., HOLST P.A., SPANO J.S., HOPWOOD M.L., 1973. Time of Ovulation in
the Beagle Bitch. Biology of reproduction. 8: 74-82. PHEMISTER R.D., 1974. Nonneurogenic reproductive failure in the bitch. Veterinary Clinics of North America. 4: 573-586. 28
POST K., 1985. Canine Vaginal Cytology During the Estrous Cycle. Canadian
Veterinary Journal. 26: 101-104. RAYMER J., WIESLER D., NOVOTNY M., ET AL., 1986. Chemical scent constituents in urine of wolf (Canis lupus) and their dependence on reproductive hormones. Journal of Chemical Ecology. 12:297-314. RENTON J.P., BOYD J.S., ECKERSALL P.D., FERGUSONJ.M., HARVEY M.J.A., MULLANEY J., PERRY B., 1991. Ovulation, fertilization and early embryonic development in the bitch (Canis familiaris). Journal of Reproduction and Fertility. 93: 221-231. RUSHMER R.A., 1980. Vaginal hyperplasia and uterine prolapse, s. 1222-1224. In: KIRK R.W. (ed.), Current Veterinary Therapy VII, Small Animal Practice. W.B. Saunders Co., Philadelphia. SEVER D.M., 2002. Female sperm storage in amphibians. Journal of Experimental Zoology. 292: 165-179. SCHUTTE A.P., 1967. Vaginal prolapse in the bitch. Journal of the South African Veterinary Association. 38: 197-203. SODERBERG S.F., 1986. Vaginal disorders. Veterinary Clinics of North America [Small Anim Pract]. 16: 543-559. THRELFALL W.R., 2002. Estrous cycle (normal and abnormal): What is clinically normal?
http://www.avma.org/conv/cv2002/cvnotes/CAn_The_ECN_ThW.asp.
[Online]. TRAGER C.P., 1970. Vaginal prolapse in the bitch. Modern Veterinary Practice. 51: 3941. TSUTSUI T., 1989. Gamete physiology and timing of ovulation and fertilization in dogs. Journal of Reproduction and Fertility. (Suppl.), 39: 269-275. TSUTSUI T., 1973 Studies on the physiology of reproduction in the dog. II.Observation
of vaginal smear in estous cycle. Japanese Journal of Animal Reproduction. 18: 137142. TSUTSUI T., SHIMIZU T., 1973. Studies on the physiology of reproduction in the dog.I.Duration of estrus. Japanese Journal of Animal Reproduction. 18: 132-136.
29
WILDT D.E., LEVINSON C.J., SEAGER S.W.J., 1977. Laparoscopic exposure and sequential observation of the ovary of the cycling bitch. Anatomical Record. 1977. 189(3): 443-449. WYKES P.M., OLSON P.N., 1985. The vulva, s. 1678-1684. In: SLATTER D.H. (ed.), Textbook of Small Animal Surgery vol. 2. W.B. Saunders Co., Philadelphia.
30
6
PŘÍLOHY
Počet ovulujících fen v závislosti na dni estru (Phemister et al., 1973).
Hormonální změny v průběhu říjového cyklu (Phemister et al., 1973). 31
Chirurgická léčba vaginální hyperplasie (Rushmer, 1980).
32
