Marges voor watergebruiksefficiëntie bij veldgewassen Dr. ir. A.H.C.M. Schapendonk Instituut voor Agrobiologisch en Bodemvruchtbaarheidsonderzoek (AB-DLO) Bornsesteeg 65 Postbus 14, 6700AA Wageningen tel 0317 475942 fax 0317 423110 e mail
[email protected] Samenvatting De vermindering van de beschikbaarheid van zoet water noopt tot een optimalisering van het gebruik van de beschikbare voorraden. Op gewas niveau zijn een aantal mogelijkheden die hieraan kunnen bijdragen, mits er per regio verantwoorde keuzes worden gemaakt voor het meest geschikte gewas. Het is niet verstandig om in een bepaalde regio de waterconsumptie van een droogte-gevoelig gewas te verlagen, door veredeling of middels teeltmaatregelen, als er tevens een alternatief droogte-tolerant gewas voorhanden is dat socio-economisch en agronomisch acceptabel is. Het juiste gewas op de juiste plaats is een belangrijke voorwaarde voor optimaal watergebruik (Ceccarelli, 1984). Voor een verdere optimalisering van het waterverbruik staan ons een aantal methodes en middelen ter beschikking, zoals veredeling en de introductie van specifieke teeltmaatregelen, bijvoorbeeld het optimaliseren van het bemestingsregime en het verbetering van irrigatie en drainage. Momenteel wordt tweederde van het water in irrigatiesystemen verspild. Negatieve bij-effecten van irrigatie maken het beeld nog somberder. Het is nu al te voorzien dat de afname van het landbouwareaal als gevolg van verzilting sneller zal gaan dan de toename ervan door nieuwe irrigatiewerken. Alle inspanning zal erop gerricht moeten zijn om de opbrengst van bestaande (geirrigeerde) landbouwgebieden te verhogen en de degradatie van bodem en watervoorraden tegen te gaan. Dit vraagt om een systeem-analytische aanpak waarin de belangrijkste sleutelprocessen in onderlinge samenhang worden bestudeerd en aangepakt. Zo kan een verbetering van bemesting in veel gevallen productiever zijn dan een uitbreiding van irrigatie. Het belang van veredeling voor verhoging van de waterefficiëntie ligt voor de hand. In de meeste gevallen moet hiervoor echter een prijs betaald worden in de vorm van een verlaging van de potentiële productie bij optimale watervoorziening. De vraag of deze negatieve koppeling onvermijdelijk is zal ter discussie worden gesteld.
Limiterende factoren in de landbouw Van de 3000 plantensoorten die door mensen als voedsel worden gebruikt, zijn slechts 300 gangbare landbouwgewassen. Van deze laatste groep zijn 30 soorten van vitaal belang voor menselijke consumptie waarvan er 8 een strategische rol spelen (Monti, 1986). We gebruiken dus een zeer gering deel van het genetisch materiaal voor onze voedselvoorziening. In de nabije toekomst zal de groeiende vraag naar voedsel en voedselkwaliteit moeten worden opgebracht door een hogere productiviteit van de bestaande landbouwgronden, eerder dan door een uitbreiding van het areaal. Verbeteren van de teelt en de juiste keuze van gewas en cultivar kunnen de bestaande limiteringen gedeeltelijk opheffen. Limiteringen zijn biotische en abiotische stress. Abiotische stressfactoren zijn: (a) droogte (b) tekort aan macro-nutriënten (N,P,K) en micro-nutriënten (ijzer, borium, mangaan); (c) overmaat aan minerale elementen welke toxisch werken: aluminium (op zure gronden), borium en mangaan; (d) zout: gereduceerde wateropname en toxische hoeveelheden van chloride en natrium; (e) extreme temperaturen (koude, hitte). Van deze componenten neemt droogte een zeer prominente plaats in. Atmosferische watercyclus Van de totale hoeveelheid water is slechts 2,5% zoet en daarvan is tenminste 75% vastgelegd in ijs (Baumgarten & Reichel, 1977). De rest bevindt zich in het grondwater (22%), en rivieren, meren en lucht (3%). De gigantische verplaatsing van zoet water op het land kan worden weergegeven als: E = P -D -R
(1)
E is totale verdamping door vegetatie en bodem, P is precipitatie, D = afstroming naar zee en R= tijdelijke opslag in het grondwater. De totale hoeveelheid water die mondiaal verdampt (E) is 496.000 kubieke kilometer per jaar (Tabel 1).
Tabel 1 Atmosferische waterstromen (km3 per jaar) naar Baumgarten & Reichel,1977. precipitatie evaporatie afstroming land 111.000 71.000 40.000 oceanen 385.000 425.000 -40.000 mondiaal 496.000 496.000 breedtegraad precipitatie 0 - 30 118 30 - 60 91 60 - 90 38
evaporatie (cm per jaar) 131 81 18
Rond de evenaar is de balans tussen precipitatie en verdamping negatief. Dit zijn tevens de regios waar de meeste irrigatie plaatsvindt. De hoeveelheid water die momenteel gebruikt wordt voor Irrigatie, wat ten koste gaat van opgeslagen buffervoorraden, is 4.000 km3 per jaar. Dit water wordt zeer inefficiënt gebruikt. Gemiddeld wordt slechts 37% van de hoeveelheid irrigatie-water door de gewassen benut (Maurits la Riviere, 1990). Ook in de niet geirrigeerde landbouw is de waterbenutting zeer gering. In de komende decenia zal aanzienlijk meer voedsel geproduceerd moeten worden met een landbouwareaal dat nauwelijks zal toenemen en in het slechtste geval zelfs zal afnemen door landdegradatie en erosie. Analoog hieraan geldt dat voor de watervoorraden de grenzen van exploitatie zijn bereikt. Het lijdt geen twijfel dat watermanagement in samenhang met de groeiende vraag naar voedselproductie en de bevolkingsaanwas het belangrijkste aandachtspunt voor de komende decennia zal worden. Wat zijn de agronomische- en veredelingsmogelijkheden om een efficiënter watergebruik te realiseren als we uitgaan van verstandige gewaskeuze en een politieke wil tot verbetering? De marges voor verbetering worden voor 80-90% bepaald door enkele eenvoudige fysiologische principes. Verdamping door bladeren Diffusie vanuit het blad Een blad bevat een groot aantal regelbare openingen; de huidmondjes. De huidmondjes fungeren als een sluis voor de CO2, dat het substraat is voor suiker synthese en de groei van de plant. Verdamping is in feite een neveneffect van de groei. Dat verklaart dat harde groeiers, die veel CO2 gebruiken, een hoge huidmondjes-geleidbaarheid hebben waardoor ze in het algemeen veel verdampen. De holten in het blad onder de huidmondjes bevatten lucht die voor 100% verzadigd is met waterdamp omdat de cellen die de holte omgeven met een dun waterlaagje zijn bedekt. De drijvende kracht voor de verdamping uit het blad is het verschil tussen de waterdampdruk in de holtes en de dampdruk in de buitenlucht. De watermoleculen diffunderen door de huidmondjes uit het blad, via een dunne laag stilstaand lucht die het blad omgeeft naar de vrije ruimte. Deze stilstaande luchtlaag is een
barriere met een diffusieweerstand (rb), die in serie is geschakeld met de huidmondjesweerstand rs. De verdamping (T) van een blad is gegeven als de waterdampgradient gedeeld door de totale weerstand: T = {[H2O]i - [H2O]o}/ (rb + rs)
(2)
Uit deze formule valt af te lijden dat de verdamping toeneemt als de buitenlucht droger ([H2O]o <) wordt. Naarmate het concentratieverschil groter wordt, verloopt de diffusiesnelheid en dus de verdamping sneller. Als de bladtemperatuur oploopt zal daardoor de waterdampspanning in het blad ([H2O]i ) toenemen omdat warmere lucht meer waterdamp kan bevatten. Ook hierdoor neemt de gradient toe, met als gevolg een toename in de verdamping. De drijvend kracht voor de verdamping is de geabsorbeerde zonnestraling. Een klein deel van de geabsorbeerde stralingsenergie (8%) wordt gebruikt voor de reductie van koolzuur en de rest wordt omgezet in warmte, die de drijvende kracht vormt voor de gigantische waterbewegingen over de aarde (Tabel 1). Als de huidmondjes open staan zal de verdamping door bladeren in analogie met die van een van een vrij wateroppervlak lineair toenemen met de straling en zal vrijwel alle energie als latente warmte worden afgevoerd (De Wit, 1958).
Bladfotosynthese en transpiratie/200 als functie van straling 40 35
micrimol
30 25 20 15 10 5 0 -5 0
200
400
600
800
1000
Straling (micromol PAR)
Figuur1. Relatie tussen straling, fotosynthese (getrokken lijn) en verdamping (gebroken lijn). De verdamping is door een factor 200 gedeeld. PAR : fotosynthetisch actieve straling per m2. Omdat de fotosynthese in tegenstelling tot de transpiratie bij een hogere straling verzadigd raakt zal de watergebruiksefficiëntie (WUE) bij hoge lichtintensiteiten, kenmerkend voor aride gebieden en tropen, afnemen. De absolute gewasverdamping is daar dus niet alleen hoger maar het water wordt ook inefficiënter benut. Er zijn in de plantenwereld verschillende mechanismen om verdamping en fotosynthese op elkaar af te stemmen en optimaal van de aanwezige waterreserves te profiteren.
Verdamping C3, C4 en CAM planten De meeste soorten planten hebben bladeren die zeer veel water verdampen. Daarvoor zijn drie redenen, gegeven het feit dat water en CO2 via dezelfde weg het blad in en uit diffunderen: 1 Water diffundeert 1.6 keer sneller door de huidmondjes dan CO2 2 De dampspanning (concentratie) van verzadigde waterdamp in de bladholte is 50 tot 200 keer groter dan de dampspanning van CO2. 3 Verdamping speelt een belangrijke rol bij het afvoeren van overtollige warmte. Bij benadering diffunderen 200 moleculen water naar buiten voor elk molecuul CO2 dat wordt opgenomen. Deze verhouding tussen verdamping en fotosynthese kan alleen verbeterd worden als het fotosyntheseproces bij een lagere CO2 concentratie optimaal zou functioneren. Er zijn inderdaad planten die daartoe in staat zijn; de C4-planten. Zij kunnen bij een lagere CO2 concentratie in de bladholtes een hoge fotosynthese realiseren omdat CO2 in eerste instantie gebonden wordt aan een enzym met een zeer hoge affiniteit voor CO2 , het Phospho Enol Pyruvaat carboxylase. In tegenstelling tot het RuBisCo dat CO2 bindt bij C3-planten, is er geen competitie met zuurstof voor de binding aan het enzym. Dus is er nauwelijks fotorespiratie, een proces dat bij C3-planten de fotosynthese verlaagt. In C4-planten wordt het gebonden CO2 in de bundelschede chloroplasten geconcentreerd, waarna overdracht naar RuBisCo plaats vindt in de eerste stap van de vervolgroute voor verdere synthese van suikers. Dit mechanisme stelt C4-planten in staat om een hogere fotosynthese te realiseren bij een CO2 concentratie in de bladholtes, die ongeveer de helft is van die in C3-planten. Dit levert een evenredige waterbesparing. Belangrijke C4-gewassen zijn mais, gierst , suikerriet, Sorgum bicolor, Penisetum purpureum en Cynodon dactylon (Larcher, 1980). Vrijwel alle andere belangrijke gewassen zijn C3-planten. Bij relatief hoge temperaturen is de fotosynthese van C4-gewassen hoog, hetgeen tot uiting komt in de productiecijfers, bijvoorbeeld een jaarproductie van 85 ton drogestof bij suikerriet. Gecombineerd met de hoge WUE van C4-gewassen levert dit voldoende argumenten om op grote schaal van C3gewassen, die momenteel in aantal en belang verre in de meerderheid zijn, over te stappen op de teelt van C4-gewassen. Dit is echter maar in zeldzame gevallen een reële optie. C4gewassen zijn namelijk erg temperatuurgevoelig. Bij temperaturen die lager zijn dan 16-18 °C, in combinatie met de lagere lichtintensiteiten boven de 45e breedtegraad zijn C3-gewassen een sterke concurrent voor de C4-gewassen. De fotorespiratie die C3-gewassen parten speelt is relatief laag bij een lage temperatuur omdat bij afname van de temperatuur, CO2 tov zuurstof een hogere affiniteit heeft voor RuBisCo. Het C4-mechanisme, dat CO2 bindt op de plaats waar dat nodig is, kost bovendien energie. Bij hoge straling is dit geen factor van belang maar bij lage lichtintensiteiten zal dit ten koste gaan van de fotosynthese. Bovendien zijn andere groeiprocessen in C4-planten, zoals celstrekking, zeer gevoelig voor koude. Een extreem waterbesparend fotosynthese systeem is het CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Deze planten sluiten hun huidmondjes overdag en openen deze ‘s nachts wanneer er geen straling en dus geen opwarming van bladeren is. De meeste vertegenwoordigers van CAM vinden we in de families van Agavaceae, Cactaceae en Crassulaceae. Sommige planten zoals Agave deserti, switchen van het CAM metabolisme
naar het C3-metabolisme wanneer er voldoende water beschikbaar is. Het CAM mechanisme is bijzonder inefficiënt. De maximum groeisnelheid is een factor 7 -10 lager dan voor C3 en C4 planten zelfs als het C3 mechanisme wordt ingeschakeld. Enkele belangrijke CAM gewassen zijn ananas en sisal. Er zijn planten die intermediar zijn tussen C4 en C3 (Panicum miloides) of CAM en C3. Het is momenteel nog niet mogelijk om functionerende planten te krijgen die bij watertekort of hoge straling overschakelen van een C3 op een C4-mechanisme. Regulering van stomata Als de aanvoer van water geen gelijke tred houdt met de verdamping ontstaat er een tekort in de bladeren. De waterpotentiaal daalt waardoor er meer wateraanvoer vanuit de wortels wordt gevraagd. Tegelijkertijd worden signalen gegeven om de huidmondjes te sluiten. Als bij aanhoudende droogte ook daar een tekort aan water ontstaat worden, waarschijnlijk via hormonale regulering, de huidmondjes verder gesloten waardoor de verdamping vrijwel geheel stopt. Als gevolg van de weerstandstoename zal de CO2 concentratie in het blad dalen waardoor de fotosynthese afneemt. Na enkele dagen past het fotosyntheseapparaat zich aan en wordt de capaciteit van pigmenten en enzymen die een rol spelen bij de fotosynthese verlaagd (Schapendonk et al., 1989; Kaiser, 1987). Deze procesen worden modelmatig vaak als een weerstand (mesophylweerstand) beschreven die in serie staat met de diffusieweerstanden (rb en rs). Als de processen optimaalverlopen is de mesophylweerstand klein. Tabel 2 Orde grootte van weerstanden voor waterdamp en voor CO2 transport in s/m
grenslaag huidmondjes (open) huidmondjes (dicht) mesophyl
r (H2O) 15 100 4000-20000 nvt
r(CO2) 20 160 6000-30000 320 (C3-planten) 90 (C4-planten)
De regeling van de huidmondjes is een optimaliseringsprobleem. Als er weinig fotosynthese is door laag licht of stressfactoren zouden de huidmondjes moeten sluiten om verdamping tegen te gaan. Veel planten doen dit inderdaad en regelen de huidmondjesopening zodanig dat per saldo de verhouding tussen de concentratie in de bladholten (ci) en de buitenlucht (ca) constant is. Op die manier wordt de opening van de huidmondjes op de fotosynthese afgestemd. Bij C3 planten is de verhouding ci/ca ongeveer 0.7 (Farquhar & Sharkey, 1982; Wong et al., 1985). Bij C4 planten is de verhouding 0.4. In een aantal gewassen is een extra
beveiliging ingebouwd als de relatieve luchtvochtigheid beneden een bepaald minimum daalt, waardoor de verdamping extra groot zou worden. Verhoging van WUE is op dit niveau alleen te verwachten door selectie van genotypen die snel reageren op watertekort door sluiting van de huidmondjes. Het zal echter duidelijk zijn dat dit ten koste gaat van de fotosynthese en de groei. Dit koppelt weer negatief terug op de WUE van het gewas omdat de gewassluiting negatief wordt beïnvloed. Gewasverdamping De verdamping van een gewas is niet simpelweg gelijk te stellen aan de som van verdamping van individuele bladeren. Een hoogopgaand gewas dat zich over grote arealen uitstrekt is een stabiel systeem met weinig uitwisseling met de atmosfeer. Het systeem is als een soort kas te beschouwen, waarin uitwisseling via de luchtramen en warmte-uitwisseling aan het kasdek plaatsvindt (Jones, 1992). In dat geval wordt de verdamping voornamelijk bepaald door de weerstand naar de atmosfeer in plaats van door de weerstand van huidmondjes. Voor de meeste landbouwgewassen is deze restrictie niet van belang behalve voor uitgestrekte boomgaarden. In de navolgende beschouwing zijn we uitgegaan van een goede koppeling tussen gewas en atmosfeer. Op bladniveau mag de ratio fotosynthese/verdamping een correcte maat zijn voor de water benutting van een plant, op gewasniveau praten we liever over de waterefficiëntie van groei of nog liever over de watergebruikefficiëntie per eenheid product (WUE)Y. WUEY = drogestof van oogstbaar product/verdamping
(3)
De verdamping kan worden berekend op basis van de energiebalans van het gewas gebaseerd op micrometeorologische gegevens zoals inkomende straling (Monteith, 1981) en specifieke gewasparameters. Een flexibele benadering die veel wordt toegepast, is gebaseerd op de Penman-Monteith vergelijking. Een duidelijke theoretische verhandeling over dit onderwerp is gegeven in Jones (1992). De verdamping door een gewas varieert van 1-3 mm/dag in de gematigde gebieden, tot 1mm/uur in de tropen. De verdamping in het laatste geval is dan 10.000 liter per ha per uur. De energie die in deze hoeveelheid gedissipeerd wordt is 640 W/m2 (Jones, 1992). De energie die in fotosyntheseproducten wordt vastgelegd is slechts 30-40 W/m2. Door de stringente koppeling tussen verdamping en groeisnelheid blijf de WUEY ongeveer constant dit geldt niet alleen voor optimale omstandigheden maar bij benadering ook voor droogte. De relatieve opbrengstreductie als gevolg van droogte is evenredig met de verhouding tussen potentiële en actuele transpiratie: Yact / Ypot = Tact / Tpot
(4)
Dit is een zeer grofmazige benadering die verfijnd kan worden door in de ontwikkeling van een gewas een aantal stadia te onderscheiden met daarbij behorende verdampingskarakteristieken en gevoeligheid voor water(tekorten) (Bradford & Hsiao, 1982). - zaaidatum
- initiële fase, kieming tot 10% bodembedekking In de initiële fase zijn de kiemplanten klein en de wortels kunnen slechts een klein gedeelte van de bodem exploiteren. Dit is een situatie die de planten bijzonder kwetsbaar maakt. - 10% bodembedekking tot 80% bodembedekking In de daaropvolgende fase is de bodembedekking nog onvolledig maar de wortels kunnen inmiddels tot soms 1 meter diepte water en nutrienten absorberen. Voor een hoge WUE, dient het gewas zich zo snel mogelijk te sluiten, ten eerste om de bodemevaporatie te verlagen en ten tweede om de lichtinterceptie door het gewas te maximaliseren. Droogte reduceert de productie van bladoppervlak omdat de fotosynthese afneemt, de bladeren zich minder strekken (kleinere en dikkere bladeren) en omdat een geringere fractie van de assimilaten aan het loof wordt toebedeeld. Bovendien versnelt droogte de veroudering van de reeds aanwezige bladeren. - 80% bodembedekking tot begin van afrijping Het kritische punt in de derde fase is de tijd rond bloei. Bij graangewassen is een groot deel van de oogstderving door droogte terug te voeren op deze fase. Door droogte wordt de bloei vervroegd waardoor er niet voldoende blad is om de assimilaten te leveren voor de korrelvulling. Droogte bij de aanleg van de bloeiwijze remt de vorming van bloemprimordia, droogte tijdens bloei kan leiden tot steriele bloemen. - rijpingsfase tot de oogst De laatste fase de afrijping is minder kritisch. Gedurende deze fase wordt de aanvoer van nieuwe assimilaten uit de fotosynthese minder belangrijk en vindt er ook groei van het oogstbare produkt plaats door reallocatie van koolstof. De verdamping door de bladeren gaat echter gewoon door. De verouderde bladeren hebben zelfs een relatief hogere verdamping dan jonge bladeren omdat de huidmondjes minder reageren op het signaal van een verhoogde CO2 concentratie. Deze stijgt omdat de fotosynthesecapaciteit van de verouderde bladeren daalt.
Verbeteren van WUE Hoewel de mogelijkheden om de WUE op bladniveau te verhogen gering zijn, zijn er in principe voor de WUEY een scala van aangrijpingspunten voor teeltmaatregelen en veredeling (Cecarelli, 1984). De optimale strategie om een hoge opbrengst te realiseren bij droogte varieert met tijdstip en intensiteit van de stress, welke echter van jaar tot jaar en plaats tot plaats verschillen (genotype x milieu interactie) (Spitters, 1987; Spitters et al., 1989). Het succes van een nieuw ras wordt vaak niet zozeer bepaald door zijn opbrengst, als wel door oogstzekerheid en kwaliteitskenmerken van het geoogste product. Het is ondoenlijk alle combinaties experimenteel uit te testen, zodat het gebruik van simulatiemodellen een onontbeerlijk hulpmiddel is om, in aanvulling op experimenten, strategieën van selectie op droogtetolerantie te evalueren. Er is een systeem-analytische benadering nodig in plaats van aanbevelingen die gebaseerd zijn op losstaande case studies. Fixatie op losstaande groeiparameters dreigt de aandacht voor andere relevante milieufactoren of interacties af te schermen. In veel situaties is een geremde groei onder marginale omstandigheden niet het gevolg van water tekort maar van een gebrek aan nutriënten. Doeltreffende veredeling kan daarom alleen effect sorteren als de cultuurtechnische en agronomische achtergronden waaronder het gewas geteeld wordt bekend zijn. Een goed voorbeeld is de verhoogde
productie van rijst door het aanbrengen van drainage in geïrrigeerde rijstteelt. Opbrengstverhogingen tot 25% werden toegeschreven aan de verbeterde conditie van de wortels (Ramasamy et al, 1996). Natte rijst is een van de meest waterconsumerende gewassen en waterbesparende maatregelen zijn dringend noodzakelijk. Nu al overtreft het gebruik van grondwater in rijstgebieden de oplaadcapaciteit, waardoor de grondwaterstand dramatisch daalt. De waterbehoefte van rijst hangt echter meer samen met het voorbereidingen voor het uitplanten van de zaailingen in ondergelopen plantages, dan met de waterbehoefte van het gewas. Bij natte rijst verdwijnt meer water door percolatie van water naar diepere bodemlagen (88-350 cm) dan door verdamping (55cm, Wopereis, 1993). Voor dit specifieke geval zijn cultuurtechnische oplossingen nodig in combinatie met teelt en veredeling. Wanneer we ons beperken tot maatregelen op gewasniveau, wat zijn dan de marges voor verbetering? Er zijn verschillende mogelijkheden die ons worden aangereikt door de bestaande natuurlijke variatie in het plantenrijk (Jones, 1992). aVermijden van droogte 1 Ontsnapping door korte groeicyclus 2 Water conserveren : kleine bladeren, huidmondjes sluiten, hoge weerstand cuticula 3 efficiënte wateropname: groot, diep of breed wortelstelsel b Tolerantie voor water tekort 1 Handhaven van turgor osmotische aanpassing, geringe celwandelasticiteit 2 Bescherming tegen foto oxidatie, beschermende eiwitten c efficiëntieverhoging 1 snelle gewassluiting, 2 hoge harvest index 3 hoge fotosynthese efficiëntie
van
Vermijden van droogte Een korte levenscyclus is een mechanisme om te overleven en nakomelingschap veilig te stellen. Daar staat een zeer geringe productiviteit tegenover en dat is niet wenselijk voor voedselgewassen. Om dezelfde reden zijn waterspaarders geen goede landbouwgewassen. Kleine dikke bladeren beperken de verdamping maar kosten relatief veel assimilaten per oppervlakte eenheid en leveren weinig fotosyntheseprodukten door de geringe lichtonderscheping. Ook bij een snelle sluiting van de huidmondjes wordt water gespaard voor later gebruik, maar ook dat gaat ten koste van de actuele fotosynthese en groei. Omgekeerd handhaven typen met een late huidmondjessluiting langer hun potentiële groeisnelheid in een uitdrogend profiel, maar dat gaat wel ten koste van de bodemvochtreserves en dus van latere groei. Een efficiënte huidmondjessturing dient bezien te worden in nauwe samenhang met de specifieke klimatologische condities. Dit geldt ook voor de intensiteit en diepte van beworteling. In tegenstelling tot meerjarige vegetaties profiteren de meeste landbouwgewassen maar kortstondig van hun wortelstelsel. Een boom heeft er profijt bij om 20 of 40 meter diep te wortelen als daar water voorradig is. Voor landbouwgewassen is dit niet reëel maar ook minder gewenst omdat wortelgroei tenkoste zal gaan van de
bovengrondse productie. Niettemin zijn verschillen in wortelstelsels belangrijk voor de interactie tussen de waterbeschikbaarheid en opnamecapaciteit. De voorkeur voor diepe of intensieve beworteling aan de opervlakte hangt uiteraard af van precipitatie en bodemgesteldheid. Er zijn evenzoveel gewenste genotypen als combinaties van beide factoren. De oude landrassen geven een goed beeld van het gewenste idiotype door vaak eeuwenlange natuurlijke selectie. Tolerantie voor water tekort De turgor van bladeren is essentieel voor groei en vitaliteit van bladeren. Fotosynthese vindt plaats in turgescente bladeren. Door suikers in de vacuole van cellen op te hopen kunnen bladeren door het osmotisch principe turgescent blijven bij een daling van de waterpotentiaal in het blad. Sommige planten met een hoge osmotische aanpassing bleken inderdaad droogtetolerant. Ook hier geldt echter dat dit ten koste gaat van de opbrengst onder optimale watervoorziening. Droogte, hoge temperatuur en hoge straling gaan vaak samen. De combinatie leidt tot beschadiging van het blad door vrije radicalen (Ögren & Öquist, 1985; Schapendonk et al, 1989). Bescherming tegen deze fotoinhibitie kan de droogtetolerantie verbeteren. Efficiëntieverhoging De voordelen van een snelle gewassluiting zijn evident en zijn reeds enkele malen genoemd. Ze zijn gerelateerd aan een beperking van de bodemevaporatie en een bekorting van de groei door de hoge lichtinterceptie en een hoge productiviteit. Deze indirecte response is echter een afspiegeling van principes die productiviteit in het algemeen verhogen en niet met specifieke morfofysiologische verbetering van de waterhuishouding. Hetzelfde geldt voor de verhoging van de oogstindex dat wil zeggen het gedeelte van de drogestofproductie dat naar de oogstbare delen wordt getransporteerd. Zo is bij granen de opbrengstverhoging door veredeling voornamelijk gerealiseerd door verhoging van de oogst-index bij gelijkblijvende biomassa. Dit geeft een verhoging van WUEY. Een hoge fotosynthese efficiëntie gebaseerd op een hogere affiniteit voor CO2 is een lonkend perspectief waar gedurende decennia naarstig naar is gespeurd. Het uitblijven van succes tot op heden is geen reden om ontmoedigd te geraken. De huidige ontwikkelingen in de biotechologie geven zeker reden tot optimisme. Conclusies Wat is er in de eerste plaats nodig om het watergebruik in de landbouw te verbeteren? Nieuwe milieuvriendelijke technieken in een politieke- en organisatorische context die het voor boeren aantrekkelijk maakt om die technieken te gebruiken (Brady, 1992). Een optimaal landgebruik en prijsmaatregelen zijn randvoorwaarden voor een duurzaam watergebruik. Pas als hieraan is voldaan, kan optimaal gebruik worden gemaakt van de kennis van de fysiologie, teelt en de veredeling. Als de scenario’s bekend zijn wordt het immers eenvoudiger om doelgericht te werken. Binnen de huidige politieke en economische context is de ontwikkeling vrij moeilijk te sturen. Verbeteringen in watergebruik zijn van zeer veel factoren op lokaal niveau afhankelijk. Selectie op droogtetolerantie is moeilijk vanwege de vele eigenschappen die een rol spelen en door de tegenstelling tussen momentane en cumulatieve reacties. Er kunnen negatieve koppelingen, zowel fysiologische als genetische, met andere
eigenschappen optreden waardoor de winst in opbrengst na selectie kleiner is dan verwacht. De fysiologie van een plant wordt gekarakteriseerd door een grote stabiliteit als gevolg van een sterke onderlinge terugkoppeling van diverse deelprocessen (Spitters, 1987; Spitters et al., 1989) waardoor vaak een te rooskleurig beeld van selectie op deelprocessen wordt geven. Bovendien blijven verschillen tussen genotypen vaak niet constant over hun levenscyclus, maar variëren met het fenologisch ontwikkelingsstadium. Simulatiemodellen zijn erg geschikt om de consequenties van terugkoppelingen aan het licht te brengen in samenhang met cultuurtechnische maatregelen. Zonder principiële veranderingen in de fysiologie van de fotosynthese is er geen grote vooruitgang te verwachten m.b.t. de WUE op bladniveau. De perspectieven om de WUEY te verhogen worden bepaald door een algemene toename van de productie per ha middels bemesting, veredeling en cultuurtechnische maatregelen. Zelfs al zou dit ten koste gaan van de potentiële productie onder niet watergelimiteerde condities, dan nog zal de netto winst voor de actuele productie groot zijn, gezien de bijzonder lage producties die momenteel gerealiseerd worden. Brady, N.C., 1994 International agricultural research and development: future challenges. In: Baker R.S., Gee G.W., Rosenzweig C. (eds.) Soil and Water Science: key to understanding our global environment. SSSA Special Publication 41). p89 Bradford, K.J. & Hsiao, T.C., 1982 Physiological responses to moderate water stress. In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. 12B: 264-324. Baumgarten, A. & Reichel, E., 1977 Water on the Earth. Span 20 (2):63-67. Ceccarelli, S., 1984. Plant responses to water stress: a review. Genetica Agraria 38: 43-74. De Wit, C.T., 1958 Transpiration and crop yields.Verslagen van landbouwkundige onderzoekingen, 64: 1-88. Farquhar, G.D. & Sharkey,T.D., 1982 Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology 33: 317-345. Jones, H.M., 1992 Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental plant physiology. Cambridge University Press. ISBN 0 521 42524. Kaiser, W.M., 1987 Effects of water deficit on photosynthetic capacity. Physiologia Plantarum 71: 142-149. Larcher, W., 1980 Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag New York, Heidelberg, Berlin. Maurits la Riviere, J.W., 1990 Threats to the word’s waters. In. Managing planet earth. Readings From Scientific American Magazine. W.H. Freeman&Co., New York. p37-48.
Monteith, J.L., 1981 Evaporation and surface temperature Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 107: 1-27. Monti, L.M., 1986 Breeding plants for drought resistance: the problem and its relevance. Proceedings on Drought resistance in plants. Physiological and genetic aspects, p. 1-8. EEC report Eur 10700 EN ISBN 92-825-7323-0 Ögren, E. & Öquist, G., 1985 Effects of drought on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and photoinhibition in intact willow leaves. Planta 166: 380-388. Ramasamy, S., Ten Berge, H.F.M. & Purushothaman, S., 1996 Yield formation in response to drainage and nitrogen application. Field Crops Research 1039 (in druk). Schapendonk, A.H.C.M., Spitters, C.J.T. & Groot, P.J., 1989 Effects of water stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of five potato cultivars. Potato Research 32: 17- 32. Spitters, C.J.T., 1987. An analysis of variation in yield among potato cultivars in terms of light absorption, light utilization and dry matter partitioning. Acta Horticulturae 214: 71-84. Spitters, C.J.T., Neele, A.E.F. & Schapendonk, A.H.C.M., 1989 Crop physiological components of tuber yield and their use in potato breeding. In: Parental line breeding and selection in potato breeding. Proceedings EAPR Breeding Section and EUCARPIA Potato Section Conference. Pudoc, Wageningen, the Netherlands. pp. 51-60. Wong,S.C., Cowan, I.R. & Farquhar, G.D., 1985. Leaf conductance in relation to rate of CO2 assimilation. III Influences of water stress and photoinhibition. Plant Physiology 78: 830-834. Wopereis MCS, 1993 Quantifying the impact of soil and climate variability on rainfed rice production. Thesis ISBN 90-5485-147-3.
