UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI írodov decká fakulta Katedra zoologie a ornitologická laborato
ístupy k managementu krajinné mozaiky v zájmu zachování druhové bohatosti pta ích spole enstev ve vojenských výcvikových prostorech
Bakalá ská práce
Gita Matlášková Studijní program: Biologie Studijní obor: Systematická biologie a ekologie Forma studia: Prezen ní
Olomouc 2013
Vedoucí práce: Mgr. Ji í Reif, Ph.D.
Prohlášení
Prohlašuji, že jsem tuto bakalá skou práci vypracovala samostatn v pr
hu bakalá ského
studia podle pokyn vedoucího bakalá ské práce s použitím uvedených literárních zdroj .
V Olomouci dne 12. kv tna 2013
............................................................. vlastnoru ní podpis
Pod kování Cht la bych pod kovat vedoucímu mé bakalá ské práce Mgr. Ji ímu Reifovi, Ph.D. a také konzultantovi RNDr. Jaroslavovi Kole kovi za jejich trp livost a poskytování rad. Dále pat í mé velké díky rodin a všem mým kamarád m, kte í stáli p i mn .
Bibliografická identifikace Jméno a p íjmení autora: Gita Matlášková Název práce: P ístupy k managementu krajinné mozaiky v zájmu zachování druhové bohatosti pta ích spole enstev ve vojenských výcvikových prostorech Typ práce: Bakalá ská práce Pracovišt : Katedra zoologie a ornitologická laborato Vedoucí práce: Mgr. Ji í Reif, Ph.D. Rok obhajoby práce: 2013
Abstrakt V p edložené bakalá ské práci se zabývám faktory ovliv ující druhovou diverzitu pták ve st ední Evrop . Shrnuji historický vývoj st edoevropské p írody, popisuji diverzitu biotop v jednotlivých sukcesních stádiích a srovnávám r zné p ístupy k obhospoda ování a managementu krajiny v dnešní dob . Pro výzkum vlivu sukcese a disturbancí na diverzitu pták jsou vhodné opušt né vojenské výcvikové prostory. Hrají d ležitou roli jako cenná refugia diverzity pták . V práci hodnotím význam mozaikovitosti t chto území, srovnávám a diskutuji nejr zn jší p ístupy k managementu krajiny, které mohou zachovat její cenný ráz. Jako vhodný management pro udržování cenných biotop se jeví zejména pastva velkých herbivor . Obnova mok ad zem
a
ních ekosystém , zavád ní vhodných lesnicko-
lských systém a bezzásahový režim ve vymezených lesích také zlepší stav krajiny a
biodiverzity.
Klí ová slova sukcesní gradient, krajinná mozaika, biodiverzita, vojenské výcvikové prostory, disturbance, velcí herbivo i
Bibliographical identification Author’s first name and surname: Gita Matlášková Title: P ístupy k managementu krajinné mozaiky v zájmu zachování druhové bohatosti pta ích spole enstev ve vojenských výcvikových prostorech Type of thesis: Bachelor Pracovišt : Dept. of Zoology and Laboratory of Ornithology Supervisor: Mgr. Ji í Reif, Ph.D. Year of presentation: 2013
Abstract This thesis deals with factors affecting species diversity of Central European birds. I summarize a historical development of countryside in Central Europe, I describe the diversity of habitats in different successional stages and I compare different approaches to farming and landscape management nowadays. Abandoned military training areas are suitable for testing of the influence of ecological succession and habitat disturbance on the diversity of birds. They also play an important role as a valuable diversity refuge. Here I focus on importance of mosaic patterns of these areas and I compare and discuss different approaches to landscape management that can preserve their valuable character. Especially an establishment of grazing by large herbivors appears to be a suitable management method for maintanance of valuable open habitats. River and wetland restoration, introduction of appropriate agro forestry systems and non intervention regime in delimited forests would also improve landscape ecological status and biodiversity.
Keywords successional gradient, mosaic landscape, biodiversity, military training areas, disturbances, large herbivores
OBSAH 1.
Úvod .............................................................................................................................. 3
2.
Definice a vyjád ení biodiverzity.................................................................................... 4
3.
Funkce pták v ekosystémech a jejich diverzita .............................................................. 6
4.
Vývoj st edoevropské krajiny a biodiverzity ................................................................... 8 4.1.
5.
4.1.1
Vývoj krajiny a biodiverzity p ed neolitickou revolucí .................................... 8
4.1.2
Neolitická zem
4.1.3
St edov ká kolonizace ................................................................................... 10
4.1.4
Barokní mozaika ........................................................................................... 10
lská revoluce až doba železná ............................................. 9
4.2.
Teorie pastevní mozaiky vs. Teorie souvislého lesa .............................................. 10
4.3.
Krajinná mozaika, zásadní vliv disturbancí ........................................................... 11
4.3.1
Narušování zp sobené velkými herbivory ..................................................... 12
4.3.2
Vítr a kalamity zp sobené hmyzem ............................................................... 14
4.3.3
Disturban ní role vodního režimu p i udržování krajinné mozaiky ................ 14
4.3.4
Požáry ........................................................................................................... 15
Hospodá ské systémy a jejich vliv na biodiverzitu ........................................................ 16 5.1.
Zem
lské hospoda ení....................................................................................... 16
5.1.1
Velkoplošné intenzifikované hospoda ení v nížinách ..................................... 16
5.1.2
Obhospoda ování travních porost ................................................................ 17
5.1.3
Zar stání a um lé zales ování luk ................................................................. 18
5.1.4
Regulace ek ................................................................................................. 18
5.2.
Lesní hospoda ení................................................................................................. 19
5.2.1
Hospodá ské lesy .......................................................................................... 19
5.2.2
Alternativní lesnické systémy ........................................................................ 19
5.2.3
Pralesovité porosty ........................................................................................ 20
5.3. 6.
Vývoj krajiny a biodiverzity na našem území v holocénu........................................ 8
Pilotní p íklady obnovy p írodních proces a disturbancí ...................................... 23
Biodiverzita antropogenn ovlivn ných území ............................................................. 26 6.1.
Vojenské prostory................................................................................................. 26
6.2.
Postindustriální lada ............................................................................................. 26
6.3.
Vypalovaná území ................................................................................................ 27
6.4.
Louky, pastviny a trávníky ................................................................................... 28 1
6.5. 7.
Biodiverzita ve vojenských výcvikových prostorech (VVP) ......................................... 30 7.1.
8.
9.
Rybníky a další vodní plochy................................................................................ 29
Zm ny v obhospoda ování VVP a jejich vliv na biodiverzitu pták ...................... 33
Diskuse ........................................................................................................................ 37 8.1.
Koncepce nové divo iny ....................................................................................... 37
8.2.
Lesní a zem
8.3.
Sporty ................................................................................................................... 39
lské systémy ................................................................................. 38
Záv r ............................................................................................................................ 41
2
1. Úvod Biodiverzita je jednou ze základních prom nných p i hodnocení území z biologického i ekologického hlediska. Je všeobecn známo, že biodiverzita na naší planet rapidn klesá, zejména p druh
in ním lov ka. Degradace vhodných biotop má za následek postupné mizení
na n
vázaných. Úbytek biodiverzity má neblahé následky na ekonomiku,
ekosystémové služby a p írodní bohatství. Proto je žádoucí, biodiverzitu udržovat a zvlášt se zam it na místa, kde je dosud vysoká (Wilson & Peter 1988). Pro zhodnocení vývoje druhové diverzity pták ve st ední Evrop je pot eba pochopit zné faktory v konkrétních krajinných kontextech a jejich historický vývoj. Je také vhodné se zam it na jednotlivé hospodá ské systémy, které mají r zný dopad na p írodu a biodiverzitu a srovnat je s dalšími p ístupy udržování krajiny. Disturban ní a sukcesní vlivy jsou jedny z hlavních faktor ovliv ující lokální biodiverzitu. Zar stání st edoevropské krajiny za íná být v posledních letech velmi výrazné a to nap íklad z d vod zm n v hospoda ení a absencí disturban ních prvk . Krajina za íná být unifikovaná, tvo ená velkými plochami jednolité krajiny. Ve vojenských výcvikových prostorech, kterých je v
R dostate né množství,
žeme pozorovat protiklad v krajinné mozaikovitosti a druhové rozmanitosti oproti hospodá ské krajin (Waren et al. 2007, Reif & Marhoul 2010). Cílem práce je zjistit, jaké faktory ovliv ují druhové bohatství na t chto územích a jakými postupy je možné toto bohatství udržovat na vysoké úrovni. Zhodnocení historického vývoje a zp tná reflexe r zných p ístup
obhospoda ování naší krajiny m že poskytnout cenné
informace a vodítka do budoucna. Poznatky z obecn ekologického hlediska ukážou, jakými zákonitostmi se ídí prom nlivost druhové diverzity pták v lokálním m ítku. Také mohou pomoci pro rozhodování o tom, jakým zp sobem by bylo vhodné tyto prostory pro ú ely zlepšení ochrany pták a obecn pro zvýšení i udržení biodiverzity využívat.
3
2. Definice a vyjád ení biodiverzity Biologická diverzita je definována jako: „variabilita všech žijících organism
v etn
suchozemských, mo ských a jiných vodních ekosystém a ekologických komplex , jejichž jsou sou ástí; zahrnuje r znorodost v rámci druh , mezi druhy i mezi ekosystémy“ (Úmluva o biologické
rozmanitosti
1993).
Biodiverzita
hraje
klí ovou
roli
jako
regulátor
ekosystémových proces , je p edm tem ekonomických i jiných ocen ní (Mace et al. 2012), odráží základní rysy sv tové bioty (Kaufman & Stevens 2003), charakterizuje spole enstva z hlediska po tu druh i relativní po etnost i biomasu jednotlivých populací. Rozlišujeme n kolik úrovní biodiverzity. Molekulární biodiverzitu na úrovni molekul organism ; genetickou biodiverzita na úrovni genetické r znorodosti živých organism ; na úrovni živo išných druh
rozlišujeme druhovou biodiverzitu a z hlediska ekosystém
biodiverzitu ekosystémovou (Campbell 2003). Biodiverzita není ve všech zem pisných ší kách stejná, sm rem od rovníku k pól m se snižuje (Currie et al. 2004). V souvislosti s prostorovou prom nlivostí druhového složení se diverzitita rozd luje na: alfa, beta a gamma diverzitu. Alfa diverizita udává druhovou bohatost vzorku v rámci jednoho spole enstva i stanovišt . Beta diverzita popisuje rozdílnost spole enstev (nap . zm nu druhového bohatství podél ur itého gradientu prost edí). Gamma diverzita je vyjád ená v širším zem pisném rozsahu, nap . v regionální úrovni (Devictor et al. 2010, Whittaker 1972, HernandezStefanoni et al. 2012). Pro zhodnocení prost edí z biologické a ekologické hodnoty, je druhová diverzita velmi významná. Druhová diverzita je ovlivn na horizontální i vertikální abiotickými podmínkami, rozmanitostí biotop
lenitostí krajiny,
a spoustou dalších v cí. Spole enstva
organism ovliv ují složení zejména atmosféry a hydrosféry a podílejí se na kolob hu látek a toku energie (Franklin 1988). Druhov bohatá spole enstva se vyzna ují vyšší produktivitou a schopností odolávat stresovým faktor m, mohou vypov
t mnoho o podmínkách prost edí a
o jiných (také fyzikálních i chemických), vlastnostech ur itého území (Chase & Leibold 2002, Evans et al. 2008). Popisování prostorových model druhové bohatosti, a identifikace jejich základních mechanism , má zásadní význam v ekologii (Evans et al. 2008). Proto je druhové diverzit , jakožto jednomu z nejvýznamn jších ekologických parametr
pro
hodnocení sou asného stavu p írody, v dnešní dob v nována zna ná pozornost. Mezi další významné aspekty biodiverzity pat í také fylogenetická a funk ní diverzita. Výzkum byl až do nedávna zam en na hodnocení druhové diverzity a proto je výzkum 4
fylogenetické a funk ní diverzity teprve v po átcích (Devictor et al. 2010). Funk ní diverzitu si lze p edstavit jako rozmanitost ekologických funkcí zájmových organism (Diaz & Cabido 2001) nap . ve velikosti a tvaru t la, biotopových nebo potravních nárocích, ale také t eba ve fyziologické toleranci (Faith 1992). Její nevýhodou je, že její hodnoty závisí na našem (nutn subjektivním) výb ru m ených vlastností zkoumaných druh . Proto je n kdy vhodn jší zam it se na diverzitu fylogenetickou, která v zájmové skupin
organism
vypovídá o
rozmanitosti r zných evolu ních linií a pro její m ení se používá fylogenetická vzdálenost mezi jednotlivými dvojicemi druh . Fylogenetická vzdálenost mezi dv ma druhy p edstavuje odhad doby uplynulé od odd lení od nejbližšího spole ného p edka obou druh (Vellend et.al. 2010). Dle využívání potravních zdroj
druhy
adíme mezi generalisty nebo specialisty.
Generalisté využívají široké spektrum zdroj v prost edí, zatímco specialisté se zam ují pouze na jejich úzký výsek (Reif et al. 2007). A koli je toto rozd lení velmi dob e intuitivn pochopitelné, zjistit míru ekologické specializace pro jednotlivé druhy v p írod není snadná záležitost. asto se proto ekologická specializace redukuje pouze na biotopovou specializaci, k jejímuž vyjád ení se používá tzv. index biotopové specializace. Ten je založen na edpokladu, že po etnost specializovaného druhu je vysoká pouze v jednom i n kolika biotopech. U generalist , je po etnost mezi r znými biotopy vícemén vyrovnaná. Tuto hodnotu kvantifikuje varia ní koeficient, jehož velikost vypovídá o druhové specializaci. Vyšší hodnota daného indexu vyjad uje vyšší specializaci druhu a naopak (Reif et al. 2010). Biodiverzitu lze hodnotit s použitím celé ady metod. Tyto metody asto hodnotí pouze ást popsané biodiverzity a v tšinou nedokáží dostate
zohlednit význam vzácných druh
(Sanjit & Dinesh 2005), jako nap . Simpson v index. Ten je závislý na dominanci druhu. Nabývá hodnot od nuly do jedné, ím má vyšší hodnotu, tím stoupá dominance a klesá vyrovnanost spole enstva. Úskalím tohoto indexu je, že nedává vzácným druh m takovou váhu jako b žným druh m. Vykácení pralesa a ústup pralesních druh – nap . puštík b lavý (Strix uralensis), datlík t íprstý (Picoides tridactylus), lejsek malý (Ficedula parva), strakapoud b loh betý (Dendrocopos leucotos), tak m že být p evážen nástupem v tšího po tu b žných druh
nelesních – budní ci (Phylloscopidae), p nice (Sylviidae) aj.
Fragmentace pralesa zvýší lokální biodiverzitu, a koliv ve skute nosti došlo k vyhynutí vzácných druh a zvýšení biodiverzity zp sobily pom rn b žné druhy (Gilg 2004, Machar 2010). Další nevýhodou m ení biodiverzity je nedostate né zohledn ní p írodních proces , které jsou nezbytné pro zachování biodiverzity z dlouhodobé perspektivy. 5
3. Funkce pták v ekosystémech a jejich diverzita Ptáci jsou vhodná skupina pro monitoring živých složek p írody a jako indikátory biodiverzity. V zájmu ochrany ptactva na úrovni
eské republiky i celosv tov existuje
mnoho databází poskytujících cenné údaje o výskytu a po etnosti pták . Ptáci také zprost edkovávají etné ekosystémové funkce (Whelan et al. 2008). Ekosystémy jsou tvo eny vazbami mezi r znými druhy, každý druh v ekosystému plní ur itou funkci, která ovliv uje výslednou podobu ekosystému a zprost edkovan i ekosystémové služby (Balvanera et al. 2006). Mají asto vysoké postavení v potravních et zcích a citliv reagují na zm ny prost edí (Vo íšek 2007).
Rozší ení a druhová rozmanitost pták dob e reprezentuje ostatní skupiny
organism , proto je lze využít jako výbornou modelovou skupinu pro interpretaci mnoha ekologických jev
a studium biodiverzity. I u nás jsou ptáci intenzivn
monitorováni jako indikátor zm n krajinných pom
studováni a
(Reif et al. 2007, 2011).
Kremen & Ostfeld (2005) rozlišují ty i základních skupiny ekosystémových služeb: zásobovací (vodou, vláknem, jídlem, atd.), regula ní (získané ekosystémovými procesy, které regulují klima, vodu, apod.), kulturní (duchovno, zábava, estetika, apod.), podp rné (všechny další ekosystémové procesy jako je tvorba biomasy, kyslíku, kolob h živin, atd.). Ptáci ispívají do všech
ty typ
služeb. Zásobovací služby poskytují nap íklad hrabaví
(Galliformes) a vrubozobí (Anseriformes) a to nejen formou masa a vajec, ale i pe ím, které že sloužit jako izolace, ozdoba i výpl ložního prádla a oble ení. Regula ní služby prezentují nap íklad mrchožrouti, kte í ú inn zkonzumují zdechlinu a redukují tak možná rizika ší ících se chorob. Prost ednictvím um ní, náboženství a sledování ptactva p ispívají také kulturním službám. Pozorování pták
je populární venkovní aktivita a tato záliba
ispívá ekonomice každého státu. Podp rné služby zprost edkované pta í populací pomáhají udržovat ekosystémy po celém sv
(Whelan et al. 2008). Ptáci poskytují mnoho
ekosystémových funkcí zahrnujících tvorbu p dy, opylování, spásání, regulaci populací drobných savc
a hmyzu, vytvá ení dutin
i ovliv ování druhového složení lesa
prost edníctvím ší ení semen strom (Sekercioglu 2006). Ekosystémové funkce pták tedy pramení jak z jejich chování, tak z jejich produkt . Z pohledu tvorby ekosystémových služeb jsou unikátní v rámci obratlovc (Whelan et al. 2008). Je t eba zkoumat ekosystémové funkce pták
a porozum t jejich významu zejména v
sou asné dob , kdy dochází k celosv tovému poklesu pta ích populací (Mase et al. 2012). Abychom mohli lépe pochopit ekologické nároky druhov bohaté avifauny u nás a dokázali 6
objektivn ur it p
iny ubývání n kterých významných druh otev ené krajiny, je pot eba
podívat se do historie, která nám m že vypov
t mnohé o podob a utvá ení naší krajiny, v
níž se tyto druhy vyvíjely a udržovaly.
7
4. Vývoj st edoevropské krajiny a biodiverzity Protože každá biocenóza je lánkem vývojového et zce, který sahá do minulosti a bude pokra ovat i v budoucnosti, je t eba pro správné nastavení managementu p írodn hodnotných území pochopit jeho historický vývoj (Ložek 2007). Je pravd podobné, že v tšina druh v sou asnosti považovaných za vázané na lidskou innost (lu ní druhy, motýli) byly u nás již ed p íchodem prvních zem
lc
sou ástí p irozené dynamiky krajinné mozaiky (Gilg
2004). Krajina si udržovala svou biodiverzitu i p ed zem
lskou kolonizací, kdy obnovní cyklus
lesa, hydrologické procesy, vítr, kalamity hmyzu a innost velkých herbivor
udržovaly
st ídavé plošky bezlesí (Pickett & White 1985, Hughes & Fahey 1991, Whigham et.al. 1993). Nár stem intenzity lidského vlivu se biodiverzita zachovala i v antropogenn podmín ných prost edích. Jde o r zn intenzivn obhospoda ované lesní a zem
lské systémy, kde se
isp ním hospoda ení s velkým podílem lidské práce udržovala mozaika biotop podobná ekologickému optimu ady druh vázaných na lesostepi a sv tlé lesy (Konvi ka et al. 2004). Z analýzy vývoje krajiny v holocénu od preboreálu až po dobu železnou nápadn vyvstávají dv r zné podoby st edoevropské krajiny (Ložek 2007, Pokorný 2011) – je to krajina tzv. starosídelní, do ur ité míry se p ekrývající s výskytem ernozemí a xerotermních biotop , kde vliv lov ka už od neolitu výrazn zvyšoval podíl otev ených ploch a krajina tšiny pahorkatin, horských a podhorských oblastí, kde ekosystémy a druhy p ežívaly bez vlivu lidské innosti. V této krajin p itom p ežívaly i druhy, vázané na otev ené plochy a zóny bezlesí.
4.1. Vývoj krajiny a biodiverzity na našem území v holocénu 4.1.1 Vývoj krajiny a biodiverzity p ed neolitickou revolucí asný holocén (11 500 – 6 500 p .n.l.) Jedná se o období od konce pozdního glaciálu (11 500 p . n. l.) do po átku klimatického optima. Dle Brysona & DeWalla (2007) se krajina na našem území formovala oscilací období srážkov bohatých a chudých, kdy v obdobích srážkov deficitních p evažovala potenciální evapotranspirace srážkové úhrny, což brzdilo v n kterých územích rozvoj les
(Pokorný
2011). Hlavní initelé a procesy utvá ející krajinu v tomto období jsou ší ící se les, ústup typických druh vázaných na otev ené plochy, rychlý vývoj p d, vzestup biodiverzity, vznik 8
etných mok ad i menších vodních nádrží a zm na divo ících vodních tok na meandrující. Dochází ke vzniku sv tlých porost , i existenci otev ených ploch (Ložek 1965, 2007). Zm ny ekosystém neprobíhaly stejnou rychlostí, takže vedle sebe koexistovala spole enstva nová a spole enstva, která ustupovala a stávala se relikty. (Ložek 2007).
Postglaciální klimatické optimum (6 500–4 800 p .n.l.) Období se vyzna uje nár stem srážek i teplot a dalším bujným rozvojem vegetace (p edevším lesní), rozši ují se zapojené lesy. Do tohoto období již spadají po átky zem
lské
kolonizace. Stromy v okolí sídel za ínají být olamovány a vznikají porosty typu pa ezin. V osídlených oblastech se lidský vliv stává významným ekologickým faktorem (Ložek 1973).
4.1.2 Neolitická zem
lská revoluce až doba železná
St edoevropská krajina je ovlivn na lidskou inností již od po átku neolitu (p ibližn 5 600 let p . n. l). Až do po átku neolitu pokrývala území r znorodá mozaika tvo ená pralesními porosty a ustupující stepí a lesostepí. Nejd íve byly osidlovány nížiny, a koliv írodní vývoj sm oval k zales ování krajiny,
lov k tento vývoj obrátil a lesostepní
segmenty za al m nit na agrocenózy. V pr
hu neolitu se toulavá t žba a rozvoj zem
lství koncentrovaly hlavn do nížin a
teplých pahorkatin (tzv. starosídelní oblast). Ostatní lesy pahorkatin, podh í a hornatin si zachovávaly celistvost a pralesní charakter. V záplavových územích našich ek se hojn vyskytovaly mok ady. V zem cultivation, a ž
lství se praktikuje st ídavé hospoda ení, tzv. shifting
ení, tzv. slash and burn (patrn zp sobem valení ho ících hranic klestu),
které obohacovalo p du o živiny, nebylo patrn p íliš využíváno klasického hnojení (Rösch et al. 2002). Obd lávání p dy je ru ní. Z tohoto d vodu jsou p ednostn kultivovány spraše a nivy jsou využívány pouze k pastv
(Pokorný 2011). Toto prvotn
kultivované území
(starosídelní oblast) z stalo souvisle osídlené až do sou asnosti. V eneolitu došlo k mírnému zmenšení osídlené plochy vlivem nástupu vlh ího klimatu. V této dob se osídlení p evážn kryje s územími dnes ozna ovaným jako xerotermní. V dob bronzové v n kterých regionech osídlení expanduje i do pahorkatin a podhorských poloh. Za alo se využívat d eva pro první hutnické provozy a nastal ústup les . Zvýšený hospodá ský tlak na krajinu a eroze p dy za aly ovliv ovat povod ový režim a za aly (i když jen lokáln ) vznikat klasické nivy podél vodních tok (Míchal 1994). V dob železné (500 p . n. l – 0 n. l.) nejprve dochází k dalšímu rozši ování kulturní krajiny a ke vzniku rozsáhlejších 9
se ených lu ních porost
se specifickými druhov bohatými spole enstvy. Konec doby
železné znamenal ústup osídlení op t do starosídelní oblasti a expanzi les do pahorkatin (Beranová 1980).
4.1.3 St edov ká kolonizace V tomto období došlo k osidlování podhorských a n kde i horských oblastí (Pokorný 2011). Intenzivní vliv t žby nerost
a zem
lství znamenal rozb hnutí rozsáhlejších
erozních pochod v horních povodích ek, což dokládají mocné vrstvy hlinitých sediment v nivách vodních tok (Kadlec et al. 2009).
4.1.4 Barokní mozaika Baroko je ozna ováno jako krajinná revoluce, krajina zpustošená t icetiletou válkou byla zm
na v plánovit uspo ádanou krajinu kulturní. Lidská innost výrazn ovlivnila podobu
les i vodních tok , vznikaly náhony a rybníky. Zdokonalila se orba a dvouse né louky byly odd leny od pastvin. V lesích se hojn uplat oval zp sob hospoda ení ve formaci st edního lesa (viz 4.2.3.) (Machar 2010). Vznik stabilní pozemkové struktury vedl k tvorb systému íkop , alejí a mezí. Struktura krajiny vzniklá v baroku se zachovala až do po átku 20. století (Prokopová & Modrá 2009). Až do pr myslové revoluce a využití fosilních paliv pro pohon zem vliv lov ka na biodiverzitu zem
lských stroj byl
lské krajiny pozitivní. Nap . uplatn ní ru ního kosení
nikdy neumož ovalo jednorázov pokosit p íliš rozsáhlé plochy, takže se díl í plochy luk odlišovaly. Samozásobitelské zem
lství p inášelo zna nou pestrost p stovaných plodin i
metod hospoda ení, s využitím kombinovaných systém (Míchal 1994). Až intenzifikace a industrializace zem
rostlinné a živo išné produkce lství tento postupný vývoj krajiny
erušila, což znamenalo postupný úbytek biodiverzity (Prokopová & Modrá 2009, Míchal 1994).
4.2. Teorie pastevní mozaiky vs. Teorie souvislého lesa Dle tzv. pastevní teorie byla dynamika les ve starov ku ovlivn na zejména pastevním tlakem velkých herbivor – zubr evropský (Bison bonasus), pratur (Bos primigenius), tarpan (Equus ferus), kte í zde udržovali krajinu parkového typu, kdy hojn
zastoupený dub
(Quercus sp.) se obnovoval v místech pichlavých ke
(Vera 2000). Protich dná teorie (Birks
2005) popírá zásadní roli velkých býložravc
p i ur ování dynamiky evropských
temperátních les a potvrzuje obecn p ijímanou teorii malého lesního vývojového cyklu (viz 10
5.2.2). Ve svých tvrzeních se opírá zejména o srovnání palynologických záznam
z
kontinentální Evropy a Irska, které se podstatn neliší v zastoupení sv tlomilných d evin, koliv v Irsku nebyl p ítomen zubr, ani pratur (pilí e tzv. pastevní teorie). Mitchell (2005) p i své analýze statistického zastoupení pylových zrn z období p ed 6500 až 9500 lety došel k názoru, že území Evropy bylo v etn nížin pokryto zapojeným lesem. Další teorie, založená na výzkumu entomofauny (Whitehouse & Smith 2004) poukazuje na to, že Vera zd raz uje pouze jednu z p irozených disturbancí a opomíjí komplex faktor , které se v p irozených lesích a lesostepích odehrávají. Svenning (2002) rovn ž Verovu pastevní teorii koriguje a p iklání se k teorii zapojených les , ve kterých byly sv tliny tvo eny spíše požáry, trem, sn hem, ledem, záplavami a pastevní tlak byl sice d ležitým, ale spíše dopl kovým mechanismem, d ležitým zejména pro blokaci a zpomalení sukcese na vzniklých sv tlinách. Svenning (2002) nicmén potvrzuje, že v ur itých obdobích hrál pastevní tlak významnou roli p i udržování bezlesí (v rámci záplavových území a v k ídových pahorkatinách). Zd raz uje také roli klimatických faktor , které zp sobily ší ení bezlesí ve srážkov bohatých územích spolu s rostoucími mok ady, naopak v suchých obdobích lesostep expandovala v územích se srážkovým deficitem.
4.3. Krajinná mozaika, zásadní vliv disturbancí Disturbancí je mín no narušení zp sobené abiotickými i biotickými podmínkami, v etn lov ka (Picket & White 1985). Vývojové cykly krajiny závisí na charakteru narušování, emž v p írodních typech krajin jsou ekologické procesy podmín ny astými zm nami ve složení biocenóz, které vycházejí z disturbancí (Attiwill 1994). Narušení r zného rozsahu a charakteru tvo í dynamickou mozaiku plošek s r znou vegetací a strukturou, což vede k velké diverzit biotop (Picket & White 1985). Dynamika lesních porost je tak zap
in na souborem faktor , mezi n ž adíme zejména
zastoupení r zných druh d evin, jejich dlouhov kost, podmínky stanovišt , disturbance a lidské aktivity, které vliv t chto faktor zesilují nebo snižují. Narušení prost edí n které druhy oslabuje a jiné zase m že stav t do výhodn jší pozice. Tím uvol uje lesní prost edí druh m a jejich ekotyp m, které jsou za aktuálních podmínek nejvhodn ji adaptované na podmínky stanovišt . P irozené disturbance mají zásadní vliv na strukturu, druhové složení a procesy probíhající v lesích (Linder et al. 1997, Quine et al. 1999, Kuuluvainen et al. 2002). Vítr je jednou z hlavních disturbancí v našich lesích (Quine et al. 1999). Záplavy a innost ek je v sou asnosti omezena, a koliv v minulosti šlo o d ležitý faktor p ispívající k tvorb 11
mozaikovité krajiny (Gurnell 1997). Velcí herbivo i, nap íklad turovití (Bovidae) a ko ovití (Equidae) jsou n kdy považováni za hlavní disturbanci nížinných les v prehistorii (Vera 2000), ale skute ný rozsah jejich vlivu byl skryt staletími intenzivní lesní pastvy (Mitchell & Kirby 1990).
4.3.1 Narušování zp sobené velkými herbivory Herbivo i svou inností významn ovliv ují vývoj a strukturu lesních porost a jsou tudíž sou ástí lesních ekosystém a jejich dynamiky. Vliv velkých herbivor , (a již divoce žijících nebo domestikovaných), se p i jejich vysokých stavech, i koncentraci na n kterém míst projevuje zm nou rostlinných spole enstev a trofických vazeb, zm nou podmínek pro obnovu kterých druh (selektivní okus) a n kde až vzniku lesostepních formací i holin (Bradshaw et al. 2003). Lokáln gradovaný pastevní tlak herbivor v nížinných lesích m l patrn významný podíl na struktu e a podob
les , zejména na sušších stanovištích a v nivách (Vera 2000).
ítomnost velkých herbivor
m že zvýšit biodiverzitu pralesovitých lesních porost
(Reimoser & Gossow 1996). V tomto ohledu by p i tvorb rozsáhlých rezervací bylo vhodné zvážit možnosti introdukce zubra, pratura i primitivního kon (Drükke 2001).
St edoevropští velcí herbivo i a spása i (tarpan, pratur, zubr) Tito t i velcí herbivo i se po konci doby ledové dostali do st ední Evropy a svou inností udržovali mozakovitou krajinu, na níž je vázána vysoká druhová diverzita rostlin a živo ich , jež vyžadují bezlesí. Funkci t chto p irozených velkých herbivor v pr lov kem nahrazovala domácí zví ata, jejichž chov, pohyb a
hu jejich hubení
innost byly
lov kem
regulovány. Volný chov dobytka u nás byl výrazný až do první poloviny dvacátého století. Je t eba najít vhodného substituenta, který by udržoval rozmanitost krajiny. Velcí spása i jako je tapran, pratur a zubr, mohou p irozen udržovat plošky bezlesí a ušet it nám tak finan ní prost edky na údržbu této krajiny. Myšlenka reintrodukce velkých herbivor znamená zásadní posun v p ístupu o udržení i rekonstrukci naší p írody. Bývalé vojenské výcvikové prostory se pro návrat t chto herbivor
jeví jako ideální prost edí, jak svou
rozlohou, tak zachovalostí. K tomu je ovšem pot eba znát konkrétní ekologické nároky jednotlivých druh (Bunzel-Drüke 2001, Dostál et al. 2012). Zástupce pratura je primitivní plemeno
“Heck
cattle”,
které
vypustili
nap íklad
v
Holandsku
Oostvaardersplassen (viz 5.3). Jeho ekologické nároky jsou podobné zubrovi. 12
v
rezervaci
ZUBR EVROPSKÝ (Bison bonasus): Zubr evropský je nejv tším suchozemským obratlovcem Evropy. Zubr byl od doby bronzové do st edov ku lov kem intenzivn loven, až byl na našem území zcela vyhuben. Zubra m žeme potkat v n kolika rezervacích v B lorusku, Litv , Polsku, Rusku a na Ukrajin . Do volné p írody se navrací také na Slovensku, Nizozemsku, v N mecku, Rumunsku a za íná i u nás. V našich vojenských prostorech nalezneme výborné p írodní podmínky pro reintrodukci zubra, tj. mozaiku les a bezlesí. Co se tý e nárok na prost edí, je zubr velmi p izp sobivý a je schopný obývat širokou škálu prost edí (Kuemmerle et al. 2012). Vyhovuje jim zastoupení otev ených prostor a travních porost , preferují biotopy sukcesn zar stajících luk a pasek. Potravní nároky zubra edstavují p evážn bylinnou skladbu, okusy d evin nejsou až tak významné. V zimním období u p ikrmované populace zubra zkonzumované d eviny tvo í cca 10% potravního zastoupení, u nep ikrmované populace d eviny mohou tvo it až 65% potravy, ale ani v tomto ípad se nejedná o hospodá sky významné d eviny a pokud ano, tak pouze v nepatrném množství (Dostál et al. 2012, G bczy ska 1991).
DIVOKÝ K
(Equus ferus):
Byl vyhuben v devatenáctém století. Existovalo více poddruh a k ížili se s primitivními domácími plemeny koní, takže genetická informace divokého kon zachována. Divoký k
z stala
áste
je obecn ozna en jako tarpan, ale toto ozna ení není p íliš p esné.
Na území Evropy se totiž vyskytovaly dva poddruhy tarpana. Menší, lesní k
, který obýval
st ední a severozápadní Evropu (E. f.silvestris = E. f. silvaticus), a v tší k , obývající stepi ruských plání (E. f. ferus = E. f. gmelini). Je velmi pravd podobné, že Hucul, Konik Polsky, Exmoor pony, Fjordský k
a další jsou jedni z jeho žijících potomk a tedy i vhodní zástupci
tarpana. Exmoor pony je nejprimitivn jším anglickým plemenem, je plachý, lidem se vyhýbá a je chovaný v polodivokých podmínkách. Jde o zbytek p vodní divoké populace koní, která zasahovala celou západní Evropu, v etn
R. Pouze na východ zasahoval areál divokého
kon typu Hucul, který by se tedy hodil do Karpat. K
je selektivní spása , narušuje p du
svým pohybem a v zim je schopen okusovat i d eviny (Dostál in verb. 2013, Bunzel-Drüke 2001).
13
4.3.2 Vítr a kalamity zp sobené hmyzem Vliv v tru je jedním ze základních hybných sil lesní dynamiky. Stejn jako území postižené ast ji povodn mi, existují i území více náchylné k v trným kalamitám (náv trná údolí, horské h ebeny). Vítr m že výrazn m nit lesní dynamiku a n kdy tak dochází k uplatn ní velkého lesního cyklu i tam, kde se jinak dlouhodob
udržují porosty
charakterizované malým lesním cyklem (Wolf 2003). V tomto ohledu hraje vítr d ležitou roli i tvorb biotop pro sv tlomilné druhy rostlin i živo ich vázaných na bezlesí. Narušení zp sobené v trem mohou být rovn ž výrazn
umocn ny vlivem
lov ka.
Nehled na zm nu klimatu a ast jší výskyt extrémních klimatických jev jde zejména o výsadbu stejnov kých porost , které se vlivem v tru velkoplošn rozpadají. U rozsáhlých stejnov kých smrkových porost , oslabených vlivem zm ny klimatu jsou v trné kalamity pravidlem. Polomy otvírají porost a zp sobují p eh átí kambia strom
zbylého porostu
sluncem. Tím se pak tvo í výborné podmínky pro invazi podkorního hmyzu. V p ípad invaze pak tito šk dci mohou napadat i zdravé stromy a dochází k rozpadu lesa na rozsáhlém území (Wermelinger 2004).
4.3.3 Disturban ní role vodního režimu p i udržování krajinné mozaiky Hydromorfní p dy a št rkopískové náplavy v minulosti tvo ily podstatnou ást bezlesí (Little et al. 2013). Nejrozsáhlejší mok ady se tvo ily v záplavových územích, kde eka svou dynamikou umož ovala tvorbu rozmanitých biotop . Záplavy jsou významnou disturbancí, podílející se na velké produktivit a biodiverzit lužních stanoviš . Charakter povodní se vlivem lidské innosti v povodích (zem
lství, lesnictví, zpevn né plochy) zm nil. N kde
(zejména podhorské oblasti s regulovanými byst inami) povodn ustaly, jinde povodn bývají siln jší a ast jší a n kde bývají doprovázeny obdobími sucha. Povodn rovn ž s sebou nesou v tší množství živin z nevhodn obhospoda ovaných les a polí a z odpadních vod (Gilg 2004). Ekosystémy v záplavových územích se vyvíjejí v t sné závislosti na režimu záplav, na charakteru sedimentace a na množství živin ve vod (Gurnell et al. 2002). innost ek s p irozenou hydromorfologií zpravidla p ináší dynamickou prom nu mozaiky lesa a bezlesí. Výzkum v Britské Kolumbii nap . odhalil, že v posledních 100 letech bylo ekou erodováno 30% aluviálního lesa. Zárove 80% opušt ného
išt z roku 2007
bylo v posledních sedmdesáti letech pokryto lesem (Little et al 2013). i odstran ní pralesovitých porost z okolí ek se hydrodynamika a geomorfologie eky za íná razantn m nit, ubývá p ehrad tvo ených stabilními velkými kmeny, 14
ní koryto se
více zahlubuje, dochází mén
asto k zaplavování lužního lesa a luk. Zm na hydromorfologie
ek tak zp sobuje postupnou zm nu eky, jejího záplavového a sedimenta ního režimu, což v sledku výrazn ovlivní i ekologii a dynamiku rostlinných spole enstev. Zm na v
ní
dynamice zp sobuje menší diverzitu biotop , nedochází ke zm nám hydrického režimu p d, ani k vrstvení náplav a tím je omezena tvorba nových biotop , což vede v d sledku k prosazení stínomilných druh
d evin i bylinného podrostu (Gurnell 1997). Charakter a
dynamika spole enstev jsou výrazn pozm
ny. Ekologická mozaika
ní krajiny je asto
neodmysliteln spjata s inností bobr , kte í kácením vzrostlých strom a tvorbou p ehrad tvo í rozsáhlé plochy bezlesí (Wright et al. 2002).
4.3.4 Požáry Požáry hrály p i vývoji naší krajiny významnou roli (Eckmeier et al. 2007). Od prehistorických dob šlo o požáry p evážn antropogenního p vodu, proto diskutuji toto téma v další kapitole (6.3), kde si všímám p edevším vlivu lov ka na utvá ení biodiverzity.
15
5. Hospodá ské systémy a jejich vliv na biodiverzitu Území s komplexn zachovanými p írodními procesy a potenciálem ke spontánní tvorb krajinné mozaiky je t žké na našem území hledat. Biodiverzita se udržela p edevším v rámci extenzivn
obhospoda ované krajiny. Sou asná krajina, trofické vazby, kolob h živin a
klimatické podmínky jsou dnes tak siln lidskou inností ovlivn ny, že dynamika v tšiny našich ekosystém se od p írodních proces zna
odchyluje.
Zejména d ležité je omezení záplav a plošné odvodn ní krajiny, zne išt ní dusíkem a fosforem, použití pesticid
a jejich kumulace v prost edí, upoušt ní od tradi ních metod
hospoda ení, um lé zales ování, absence velkých herbivor , lesnické hospoda ení v stejnov kých monokulturách, intenzifikace zem
lské výroby a zv tšení zem
lských
dních blok osetých jedinou plodinou, velkoplošné se ení travních porost , eroze p dy a splachy z polí, úbytek ekoton a extenzivn obhospoda ovaných krajinných prvk , úbytek tradi ních sad a mnohé další (Sádlo 2009).
5.1. Zem
lské hospoda ení
Využití pr myslových hnojiv, pesticid zem
a spalovacích motor
zm nily vázanost
lství na limity prost edí a umožnily nap . zorn ní t žkých a kamenitých p d,
specializaci farem a scelení p dních blok . Industrializace zem modernímu intenzivnímu zem intenzivní zem pr myslová zem
lství dala vzniknout
lství. Komplex negativních faktor , které doprovázejí
lství je velmi široký a jejich vliv na biodiverzitu je zna ný. Sou asná lská výroba již není p ímo spjata s charakterem biotopu, i p dy.
Pr myslové zem
lství v celé Evrop p ineslo nár st velikosti p dních blok osetých
jedinou plodinou, nár st p dní eroze, odvod ování p d a kontaminace vody, eutrofizaci. Specializace farem na rostlinnou a živo išnou výrobu znamenala zvýšení použití chemických hnojiv v nížinách a pokles p irozené úrodnosti p d, zejména vlivem úbytku humusu. V horách se naproti tomu upustilo od tradi ních metod hospoda ení (Míchal 1994).
5.1.1 Velkoplošné intenzifikované hospoda ení v nížinách Velikost zem
lských podnik u nás, nemá v EU konkurenci. Až 76,5% p dy v
R je
obhospoda ováno podniky, co hospoda í na více než 1000ha rozloze (Špi ka 2008). Tento fakt se projevuje na uniformit zem
krajiny absenci krajinných prvk . Roste specializace
lských podnik na rostlinnou výrobu. Prodej slámy pro energetické ú ely, nahrazení 16
chlévské mrvy minerálními (snadno vyplavitelnými) hnojivy, nedostate né st ídání plodin, to vše zp sobuje degradaci p dy a úbytek humusu. Erozní splachy ovliv ují kvalitu vody a eutrofizace z intenzivn Nejvýzna
obhospoda ovaných ploch postihuje i cenné ekosystémy.
jší p ímý vliv velkoplošného zem
lství na biodiverzitu je p edevším velikost
ploch osetých jednou plodinou. To znamená, že zrno krajinné mozaiky je p íliš velké. Velké plochy jedné plodiny znamenají v tší riziko chorob. To p ináší zna né užití pesticid , které ohrožují potravní cykly a likvidují hmyz, v etn v el. Výše uvedené problémy mají významný vliv také na faunu vázanou na zem krajinu. Nap íklad díky vlivu intenzivního zem
lskou
lství p edevším v druhé polovin 20. století
došlo k rapidnímu poklesu populací k epelky polní (Coturnix coturnix) a koroptve polní (Perdix perdix), které jsou ur ujícím ukazatelem negativních trend v naší zem
lské krajin
(Šálek et al. 1998). Tyto problémy nejsou zaznamenány jen v eské republice, ale i v jiných státech, p edevším západní Evropy. Vlivem intenzivního zem
lství došlo za posledních 30
let k poklesu po etnosti populací polních a lu ních pták o polovinu (Vo íšek 2007).
Eutrofizace Obohacování ekosystém o živiny je v sou asnosti jedním z výrazných proces , který ní dynamiku spole enstev. Projevuje se ve zrychleném zar stání krajinné mozaiky, vznikají „nitrofilní háje“ (Sádlo 2009). Tento faktor m že m nit dynamiku spole enstev a výrazn limituje sv tlomilné druhy, které jen obtížn konkurují ruderálním druh m. Odvodn ní zem
lské krajiny spole
narovnáním vodote í radikáln
se zorn ním mok ad
a mokrých luk a
snížilo samo istící schopnost krajiny a zvýšilo úrove
rozptýleného zne išt ní. Tento typ zne išt ní postihuje zejména pozemky sousedící s ornou dou. Živinová zát ž trávník dlouho p etrvává (Hejcman et al. 2007, Klaudisová et al. 2009). Plošné zne išt ní zp sobené zem
lskou
inností je nejvýznamn jším faktorem
eutrofizace. V n kterých oblastech je ješt posíleno atmosférickou depozicí. V sou asnosti je nejvýznamn jším faktorem vzdušný p enos dusíku a v menší mí e i fosforu, který zasahuje i ekosystémy vzdálené vliv m intenzivního zem
lství a m st m (Mahowald et al. 2008).
5.1.2 Obhospoda ování travních porost Dotace EU pro rozvoj venkova (nyní Program rozvoje venkova 2007-2013) se svými agro-environmentálními (AE) platbami výrazn zasadily o zatravn ní erozí ohrožených p d. Tento fakt však nep inesl návrat extenzivních zp sob hospoda ení. Nastavení AE program 17
na údržbu travních porost je takové, že vyhovuje praxi, kdy jsou pozemky v celých velkých oblastech se eny jednorázov . Rozsáhlé plochy jsou pod jediným typem managementu, pastvy nebo velkoplošné se e na senážování. Hmyz a hmyzožraví ptáci tímto typem hospoda ení trpí (Konvi ka et al. 2004). Jde o velkoplošné metody, které nespl ují optimální požadavky na uchování a zlepšení biodiverzity. Jednou z metod, jak zm nit takto paušáln nastavené dotace, je tvorba tzv. faremních plán , které si nechává zpracovávat každý p íjemce AE plateb. Tyto plány by m ly platit pro nové AE kontrakty v letech 2014 - 2020 (Kettnerová & Samsonová 2012). Faremní plány by m ly navrhnout zp sob hospoda ení v souladu se stanovištními pom ry i možnostmi obnovy biodiverzity.
5.1.3 Zar stání a um lé zales ování luk Nár st importu vlny ze zámo í již od 19. století znamenal postupný úpadek chovu ovcí (Sádlo & Karlík 2002). Tento faktor se podepsal na upoušt ní od pastvy a došlo k zar stání mnoha botanicky i ornitologicky zajímavých lokalit. Proces zar stání je asto podpo en eutrofizací stanoviš . Fenomén upoušt ní od zem
lského hospoda ení nabyl v R masivní
podoby b hem kolapsu krajiny na Valašsku. Koncem 19. století tu eroze odlesn ných flyšových povodí p inesla sesuvy a masivní pohyb št rk nivou Be vy a došlo k ustavení prvního ízeného dota ního programu zales ování Beskyd. Zalesn ní se odehrálo pomocí jehli natých kultur. Další zales ování prob hlo po odchodu sudetských N mc , kdy se objevila rozsáhlá území, která byla postupn zales ována smrkem. Došlo také ke vzniku n kolika vojenských prostor , nap . VVP Libavá. Zavedením dotací na zales ování zem
lských p d po roce 2000 došlo k zalesn ní mnoha cenných lokalit
krajinné mozaiky. Mezi lety 2000-2002 bylo do zales ování luk p evážn
smrkem
investováno 266 milion K (Horizontální plán rozvoje venkova 2003). V sou asnosti je podpora zales ování luk smrkem (Picea sp.) omezena. Opera ní program životní prost edí dokonce poskytuje prost edky na obnovu luk a kácení smrku (Opera ní program životní prost edí 2013).
5.1.4 Regulace ek K regulaci velké ásti našich vodních tok došlo kv li snaze o odvodn ní mok ad a zorn ní vlhkých luk. Jde o jeden z nejvýznamn jších zásah do krajiny, který dále prohlubuje problémy s eutrofizací a plošným zne išt ním.
18
5.2. Lesní hospoda ení V minulém století se u nás prosadila lesnická škola zam ená na les v kových t íd, kdy zp soby hospoda ení lesa nízkého a st edního byly zavrženy. Uniformní hospoda ení v lesích zp sobuje ochuzení lesních ekosystém – na jedné stran chybí pralesy a výb rné lesy, na stran druhé chybí st ední les, pastevní les a pa eziny. Podoba lesa se zúžila tém na jednu polohu. V pr
výhradn
hu polistopadového vývoje dochází k úpravám lesního zákona,
zmenšuje se velikost holé se e na 1ha, resp. 2ha na lužních a borových stanovištích. Roste také pov domí a odbornost lesník a za ínají se prosazovat prvky výb rného a výb rového hospoda ení, hojn se uplat uje clonná se (Kraus & Hort 2006, Pet ík 2007).
5.2.1 Hospodá ské lesy Z hlediska tradi ního lesního hospoda ení je u nás nejvíce rozvinut koncept lesa v kových íd, s uplatn ním um lé obnovy po holose né t žb . Obnova se d je p edevším sazenicemi smrku, id eji borovice (Pinus sp.) a dubu (Quercus sp.). Díky lesnímu zákonu je nezbytné do porost vnášet i další tzv. meliora ní d eviny. P esto z stává druhové složení i struktura chto les dosti chudá a je omezena p ítomnost ekoton . Tento zp sob hospoda ení má na biodiverzitu pom rn nep íznivý vliv (zejména v p ípad , kdy dochází k p evod m p írod blízkých porost na smrkové lignikultury). Nep íznivý dopad holose í na biodiverzitu m že snížit ponechávání výstavk a strom na dožití. Vhodn jším hospodá ským zp sobem je výb rné a výb rové hospoda ení (Tesa 2006), což je výb r jednotlivých strom nebo jejich skupin, zejména pokud je v jeho rámci udržován dostate ný po et strom
na dožití a dostatek mrtvého d eva v porostech). Výhodou
výb rového hospoda ení je uplatn ní p irozené obnovy lesa a tím v tšinou lepší druhové složení a prostorová struktura porostu (Kraus & Hort 2006).
5.2.2 Alternativní lesnické systémy Nízký a st ední les St ední les je formací, která v sob zahrnuje kombinaci letitých strom (až 400 let) v horním pat e spolu s existencí výmladkového patra nízkého lesa, tzv. pa eziny (Machar 2011). Tato kombinace tvo í mozaiku unikátních stanoviš , nebo pa ezina se t ží v intervalu 10-40 let a tím se otvírají sv tliny s bohatým bylinným patrem. Oslun né výstavky tvo í stanovišt pro zna nou varietu hub, rostlin a živo ich (Konvi ka et al. 2004, Mason &
19
Macdonald 2002). Tyto p estárlé stromy s dutinami a mrtvým d evem áste
tvo í druhové
bohaté ekotopy, které se jinak vyskytují pouze v pralesních porostech. Co se tý e periodicky prosv tlovaného pa ezinového patra (nízký les) a diverzity pták , lze podle výkumu pa ezin provedeného ve Velké Británii (Fuller & Warren 1993) ptáky d lit na n kolik skupin. První skupinou pták jsou ti, kte í využívající erstv prosv tlené plochy (do t í let od sklizn
pa eziny): nap . linduška lesní (Anthus trivialis), strnad obecný
(Emberiza citrinella), konopka obecná (Acanthis cannabina), p nice hn dok ídlá (Sylvia communis), lelek lesní (Caprimulgus europaeus). Další skupinu, vázanou na áste
odrostlé
husté výmladky o výšce kolem 2 -3 m a stá í pa eziny 4 - 10 let, tvo í nap . následující druhy: nice slavíková (Sylvia borin), budní ek v tší (Phylloscopus trochilus), slavík obecný (Luscinia megarhynchos),
p nice
ernohlavá
(Sylvia
atricapilla),
budní ek
menší
(Phylloscopus collybita), p vuška modrá (Prunella modularis), st ízlík obecný (Troglodytes troglodytes). V odrostlé pa ezin diverzita a po ty pták klesají, tuto skupinu tvo í ptáci vázaní na odrostlé pa eziny a jsou to nap . ervenka obecná (Erithacus rubecula), kos erný (Turdus merula), p nice obecná (Fringilla coelebs), sýkora ko adra (Parus major) a sýkora mod inka (Parus caeruleus).
Pastevní lesy Pastevní lesy se hustotou výstavk mohou blížit st ednímu lesu. Místo pa ezinového patra je travinobylinné spole enstvo. Oslun né staré výstavky poskytují množství mikrostanoviš , významné jsou nap . oslun né ásti mrtvého d eva (Hédl 2011).
5.2.3 Pralesovité porosty Naše lesní ekosystémy jsou výrazn ovlivn né lov kem. V lesích v tšinou chybí dv základní stádia vývoje - fáze stárnutí a rozpadu, iniciální fáze je asto tvo ena um lými výsadbami. Radikáln je také snížen po et stárnoucích strom a mrtvého d eva, na které je vázána biodiverzita. Ve vojenských výcvikových prostorech se udržely porosty se zachovalou dynamikou a druhovou skladbou.
asto však dochází k jejich p evodu na lesy s ochuzeným
druhovým složením i strukturou. Význam pralesovitých porost pro biodiverzitu pták je zna ný. To je patrné na p íkladu Bialowiezského pralesa, kde za posledních 100 let bylo zaznamenáno hnízd ní 178 druh pták , z toho 111 druh pták považovaných za lesní, i p echodové na ekotonu les-bezlesí,
20
(Wesolowski 2005, Bormann & Likens 1979). Zachování dostate né rozlohy pralesovitých porost m že být totiž jedním z faktor zachování biodiverzity VVP.
Malý vývojový cyklus les Malý vývojový cyklus je typický pro v tšinu listnatých a smíšených les a spo ívá v obnov lesa na malých plochách (zpravidla do 0,25 ha). Velmi d ležitá je p ítomnost letitých strom , které svým pádem utvá ejí podmínky pro rozvoj sv tlomilných druh a návazn uvol ují prostor nové generaci lesa. V hospodá ském lese stromy nedor stají maximální velikosti a odstra ování d eva také výrazn snižuje jeho biodiverzitu. Plocha lesa je organizována do n kolika prostorových jednotek: 1.) ekotop: prostor obývaný stromem b hem jeho života, stojící mrtvé stromy, vývraty strom doprovázené tvorbou depresí a vyvýšenin apod.; 2.) regenera ní plošky: plochy o r zné rozloze, zpravidla tší než ekotop, kde v jednom ase zapo ala obnova porostu (sv tlina uvoln ná smrtí jednoho, i více strom ; 3.) lesní mozaika (ekologická mozaika): soubor regenera ních ploch s rozdílným v kem a se zbytky dožívajících strom z p edchozích obnovních cykl . B hem svého vývoje projde porost na regenera ní ploše n kolika obnovními fázemi (iniciální, r stová, dosp lost, stárnutí, rozpad). V p ípad evropských prales s dynamikou obnovních plošek (patch dynamics) jsou regenera ní plochy pom rn malé (obvykle do 50 m2). Ve smíšených evropských lesích se ekotop rozlohou shoduje s plochou, vytvo enou pádem jednoho, i n kolika strom a pr
r obnovní plochy je od 15 do 50 m2 (Gilg 2004).
Jakmile narušení utvo í sv tlinu, za íná nový regenera ní cyklus. V pralesích v tšinou regenerace nového lesa za íná již ve fázi stárnutí strom p edešlého obnovního cyklu a s výpadky prvních strom souvisí nástup p irozené obnovy dalšího obnovního cyklu. M že dojít i k p ekrytí n kolika obnovních fází na jedné regenera ní ploše. Délka malého vývojového cyklu je závislá na pr patra. Tak u p írodních les
rném v ku, jehož se dožívají hlavní složky stromového
s p evažujícím dubem
iní obvykle 250-350 let, u bu in
maximáln 250 let. Nejdelší vývojový cyklus mají smíšené lesy jedle (Abies sp.), buku a smrku - p ibližn 400 let. Nositelem dlouhov kosti je zde p itom jedle, která se v porostu dožívá v pr
ru 400 let (Viš ák 2009). U pralesovitých porost je d ležité zastoupení fáze
rozpadu, jež je nap íklad v bukovém pralese zastoupeno až na 45% vým ry (Korpe 1989). Velice d ležité pro biodiverzitu prales je zastoupení souší a mrtvého d eva. V intenzivn obhospoda ovaných lesích tlející d evo prakticky chybí. Jeho míra iní pro všechny lesy etn rezervací v pr
ru 7 m3/ha (Vaší ek et al. 2007), v hospodá ských lesích je toto íslo 21
mnohem menší a do velké míry tam jde pouze o v tve a k ru. Naproti tomu výzkum eských pralesovitých rezervací (od nížinných lužních les na jihu Moravy p es
eskomoravskou
vrchovinu až po Beskydy a Šumavu) ukazuje, že na jeden hektar p írodního lesa p ipadá 50 až 345 m3 tlejícího d eva (Vrška & Hort 2001). V ekologickém smyslu je mrtvé d evo p edevším unikátní stanovišt , které poskytuje podklad a úkryt pro mnoho organism . Jak prokázali kte í auto i, mrtvé d evo je asto ta prom nná, která nejvíc souvisí s biodiverzitou lesních druh .
ím víc je rozmanitého mrtvého d eva, tím víc se vyskytuje vzácných a chrán ných
druh (Gilg 2004). Asi t etina evropské lesní fauny a flóry je závislá na tlejícím d ev nebo odumírajících stromech (Humphrey & Sippola 2005). Tyto druhy pat í mezi nejvzácn jší druhy st edoevropských les . Potravu zde hledají nebo v dutinách i na zlomech hnízdí mnohé druhy pták : sovy (Strigiformes), datlovití (Picidae),
ápi
erní (Ciconia nigra), lejsci
(Ficedula sp.) brhlíci lesní (Sitta europaea) holub doup ák (Columba oenas) nebo sýkory (Parus sp.). Datlík t íprstý (Picoides tridactylus) se nevyskytuje v porostech, kde zlomy tvo í mén než p t procent z celkového po tu stojících strom (B tler et al. 2004). Abundance datl
erných (Dryocopus martius) a strakapoud (Dendroscopos sp.) v p írodním lese je ve
srovnání se stejnov kou monokulturou t ikrát v tší (Kotecký 2010). V dutinách žijí stromoví netopý i (Chiroptera), plši (Myoxidae) nebo veverky (Sciuridae). Tlející d evo p edstavuje klí ový biotop pro
adu brouk , nap íklad mnohé tesa íky
(Cerambycidae) a krasce (Buprestidae), páchníka hn dého (Osmoderma coriarium), rohá e (Lucanus cervus) nebo nosorožíka kapucínka (Oryctes nasicornis). Výzkum v
eských
lužních lesích zjistil výskyt 389 druh brouk a 14 druh mravenc vázaných na tlející d evo (Schlaghamerský 2000).
Velký vývojový cyklus lesa: evážn monokulturní porosty inklinují k tvorb uniformních uzav ených porost , které se sou asn rozpadají na rozsáhlých plochách vlivem p sobení silných narušení (u nás zejména vlivem v tru). P irozen jde u nás zejména o smrkové porosty a olšiny s cyklickým vývojem (Pokorný 2011), vzácn ji i o typické bu iny. Po rozpadu dochází v tšinou k rozvoji pionýrských druh d evin, kterými jsou zejména b ízy (Betula sp.), je áby (Sorbus sp.) a vrby (Salix sp.), ale rovn ž javory (Acer sp.) a olše (Alnus sp.)(Gilg 2004). V t chto iniciálních porostech m že diferencovaný tlak velkých herbivor tvo it a udržovat plošky bezlesí (Vera 2000). 22
V boreálních oblastech, kde velkoplošný rozpad vlivem šk dc , v tru,
i ohn
edstavuje b žný zp sob obnovy, není výjimkou, že stejná obnovní fáze pokrývá n kolik desítek, i dokonce stovek tvere ních kilometr (Gilg 2004). U nás bychom tento zp sob obnovy p irozen našli u horských smrkových les v 7. vegeta ním stupni a také v bu inách a olšinách. V tomto p ípad “velkoplošného” obnovního cyklu, je pr
h obnovy lesa velmi
odlišný od lesa s malým obnovním cyklem a malou rozlohou regenera ních ploch (Podrázský 1999).
5.3. Pilotní p íklady obnovy p írodních proces a disturbancí V posledních letech v rámci EU dochází ke snaze zachovat, vytvo it, i obnovit území, kde by došlo k rozvoji p írodních proces
a disturbancí, v rámci kterých by byla bez
výrazn jších lidských intervencí udržována dynamická krajinná mozaika. Pro tato území se asto využívá termín divo ina (wilderness) (Miko in Kotecký 2010). Tzv. nová divo ina mnohdy vzniká v územích d íve intenzivn
využívaných
lov kem, postupn
však
opoušt ných. Jde zejména o vojenské prostory, bývalé p íhrani ní pásmo, t žební prostory, výsypky (Prach 2010). V následujícím p ehledu zmi uji poznatky z n kolika území, která se dají charakterizovat jako divo ina. Zkušenosti z t chto lokalit by mohly být i jistým vodítkem pro návrh managementu našich vojenských prostor
a dalších rozsáhlejších území význa ných
zachovalou biodiverzitou. Rozloha minimáln
v ádu tisíc
hektar
je totiž d ležitým
edpokladem k obnovení p írodních proces a disturbancí (Prach 2010). Popisuji níže 4 pilotní lokality, kde probíhá snaha o udržení biodiverzity v rozsáhlých biologicky hodnotných územích, bez nutnosti vynakládat p ílišné finan ní prost edky na zajišt ní managementu.
Oostvaardersplassen Protože Nizozemí v pr
hu industrializace a intentifikace zem
lství ztratilo v tšinu své
írodní krajiny, vznikla um le vytvo ená národní p írodní rezervace Oostvaardersplassen. Má rozlohu 6000 ha a za ala se postupn formovat po roce 1968. Holan ané zde aplikovali prvky z historických poznatk o utvá ení proces bezlesí a vysadili zde velké herbivory, kte í li svou inností zamezit nežádoucímu zar stání území. Každý z t chto velkých savc má trochu jiné potravní nároky, proto zde m žeme v dnešní dob vid t jeleny evropské (Cervus elaphus), stáda konik Polských (Equus ferus caballus) a primitivní plemeno tur („Heck Cattle“) voln se pohybujících po celé rezervaci. Divo ina je tu ponechána bez zásahu 23
lov ka (pouze ob as je povolen odst el slabých jedinc , jejichž t la však z stávají voln v rezervaci). Tato diskutabilní metoda však mohla být také p
inou zahnízd ní orla mo ského
(Haliaeetus albicilla) (1. hnízd ní v roce 2006), jenž se na mrtvolách velkých zví at rád iživuje. Za ali se zde objevovat i supi hn dí (Aegypius monachus) (birdcalendar 2009). Vzniklé bezlesé plochy s krátkým trávníkem využívají velká hejna hus. Vlivem rozmanitých trofických vazeb zde vznikla mozaika otev ené vody a mok adní vegetace, která p ináší užitek nespo etnému množství druh
rostlin i živo ich .
Ekosystémové procesy tu tak probíhají p irozen , bez zásahu lov ka. V období 1999 až 2009 zde byl zaznamenán výskyt 203 druh pták . Vyskytuje se zde pravideln 31 druh pták s celoevropskou ochranou, kte í jsou na seznamu v P íloze I Sm rnice EU o ochran voln žijících pták . Je to nap íklad buka velký (Botaurus stellaris), buká ek malý (Ixobrychus minutus), kolpík bílý (Platalea leucorodia), labu zp vná (Cygnus cygnus), berneška b lolící (Branta leucopsis), orel mo ský (Haliaeetus albicilla), ch ástal kropenatý (Porzana porzana), tenkozobec opa ný (Recurvirostra avosetta), slavík modrá ek (Luscinia svecica), sýko ice vousatá (Panurus biarmicus), husa b lo elá (Anser albifrons), husa velká (Anser anser), husice liš í (Tadorna tadorna), b ehouš ernoocasý (Limosa limosa) a další. Je tu také nejv tší kolonie kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) v Evrop , kolpíka bílého (Platalea leucorodia) a kolem 30 000 hus velkých (Anser anser) do t chto míst létá pelichat. Toto místo, které se také stalo sou ástí Natury 2000, je v Evrop natolik unikátní, že bývá srovnávané s Africkou savanou (Vera 2009, Oostvaardersplassen 2012)
Bieszczady Podle posledních výzkum (zejména palynologických) se ukazuje, že Karpaty, podobn jako i jiné oblasti, nebyly v historii pokryty pouze neprostupným lesem, ale že zde p írodní procesy a p ítomnost velkých herbivor , jako byl zubr, k
a pratur, tvo ily r znorodé
ekosystémy. Od st edov ku pastevní tlak ješt vzrostl díky reintrodukci ovcí, koz a krav. To dalo vzniknout krajin s rozsáhlými plochami bezlesí (Augustyn 2004). V 18. století však došlo k vyhubení divoce žijících velkých herbivor a po II. sv tové válce došlo k odsunu vodního obyvatelstva. To znamenalo, že vymizel pastevní tlak a rozsáhlá území se dala cestou sekundární sukcese (Augustyn 2004). Nebo zna ná ást Bieszcad je v ur itém režimu ochrany p írody, bylo rozhodnuto introdukovat zubry a divoké kon . První výsledky nazna ují, že jejich kombinovaný tlak m že v n kterých lokalitách udržovat lu ní porosty a
24
rovn ž je patrný jejich podíl na udržování sv tlin v zapojených lesních porostech (Perzanowski 2005, Gebczynska et al. 1991).
lov žský prales Ekosystém B lov žského pralesa se rozkládá na 1500 km2 a n které jeho nejhodnotn jší ásti nebyly nikdy vyt ženy. Pro svou rozsáhlost i zachovalost si vysloužil pov st nejlépe dochovaného nížinného pralesa v Evrop . Jeho biodiverzita a fungování a interakce spole enstev ho iní jednou z posledních zachovalých referen ních lokalit, kde dynamika ekosystém
a fungování p írodních proces
zabezpe ují zachování krajinné mozaiky
(Jedrzejewska & Jedrzejewski 1998). Z hlediska vývoje pralesa je zajímavý výzkum vlivu pastevního tlaku na jeho ekosystémy. Nap . vysoké stavy zv e (zejm. zubr a jelen) v letech 1874–1906 zp sobily postupnou expanzi smrku. V následujícím období, kdy došlo k podstatné redukci velkých herbivor , se za ala prosazovat osika a dub. To bylo umocn no zejména vich icí, která pro edila smrkové porosty a také následující požár umožnil další expanzi dubu. Stabilizace populací velkých herbivor
udržuje nyní stálou dominanci dubu. Odstran ní herbivor
by naopak patrn
znamenalo dominanci lípy a habru (Mitchell & Cole 1998). Jeden z výzkum provád ných na stálých výzkumných plochách v letech 2000 – 2004 zde zaznamenal hnízd ní 73 druh pták , což jsou p ibližn 2/3 druh , které zde hnízdí. Na území celého národního parku za posledních 100 let bylo zaznamenáno hnízd ní 178 druh pták (Wesolowski et al. 2006). Pta í spole enstva v B lov žském národním parku se do zna né míry podobají pta ím spole enstv m tropických prales . Kombinace vysoké druhové diverzity s nízkými densitami populací jednotlivých druh je pravd podobn rysem všech pralesních spole enstev. Vyjíme né druhové bohatství avifauny B lov žského pralesa vyniká o to více, že jde o poslední dostate
rozsáhlý pralesní ekosystém nížinného lesa v Evrop a
jako takový nemá nikde jinde v Evrop obdoby (Tomia oj & Wesolowski 2004).
25
6. Biodiverzita antropogenn ovlivn ných území Existují území, kde došlo vlivem edafických, hydrických i klimatických podmínek k udržení ur ité fáze blokované sukcese. P írodn
cenná území s blokovanou sukcesí a
minimem stromového patra najdeme v rámci biotop jako jsou vodní toky a nádrže, mok ady a pob ežní vegetace, prameništ
a rašeliništ , skály, sut
a jeskyn , alpínské bezlesí,
sekundární trávníky a v esovišt a k oviny (Chytrý et al. 2001). Jsou také biologicky hodnotná území, jejichž biodiverzita je podmín na lidskou inností. Tato antropogenn utvá ená území nikdy dokonale nenahradí p írodn cenné biotopy, ale v dnešním siln
industrializovaném sv
m žeme z hlediska biodiverzity ocenit i tato
lov kem ovlivn ná místa. Nap íklad staré opušt né a áste
zar stající areály r zných
skladiš , brownfieldy, staveništ , skládky, vrakovišt a mnohá další v tšinou málo estetická místa mohou být výborná refugia pro ty druhy pták , jimž chybí p irozené biotopy pro hnízd ní. Je proto vhodné se na tyto areály dívat se zájmem a p emýšlet o jejich možné hodnot , zachování a dalším vývoji. Mohou totiž být do asným i trvalým úto išt m pro ptáky, kte í v rušných m stech mají ím dál tím horší podmínky k hnízd ní. Pokud je okolí st navíc zastav no dopravní infrastrukturou a obklopeno uniformními bloky zem
lské
dy, mohou tyto lov kem utvá ené plochy být asto opravdu jediným vhodným místem k úsp šnému zahnízd ní.
6.1. Vojenské prostory Vojenské výcvikové prostory (VVP) jsou velmi d ležité pro zachování mozaikovité krajiny s výrazným p sobením disturbancí zajišt ných vojenskou technikou a p írodními procesy. Kombinace t chto disturbancí dala vzniknout rozsáhlé škále biotop bohatou druhovou diverzitu. N které VVP se po rozpadu
hostících
eskoslovenské republiky za aly
opoušt t a tím se zp ístupnily pro podrobn jší výzkumy jejich biodiverzity. Bylo zjišt no, že biodiverzita mnoha z nich je ohrožena. VVP probírám podrobn ji v kapitole 7.
6.2. Postindustriální lada Brownfieldy Jako
brownfieldy ozna ujeme
opušt né
pr myslové
areály,
opušt né
továrny,
nevyužívané pr myslové zóny a budovy. I když tato území mohou p sobit ekologické problémy nap íklad v podob unikajících chemikálií, z hlediska biodiverzity pták se ukazují 26
jako významná. Nap íklad v bývalé vojenské oblasti Ralsko se opušt né zastav né plochy ukázaly ornitologicky velmi cenné (Š astný & Bej ek 2004). Výsypky Výsypky (velké hromady sypkého materiálu po t žb ) pozvolna osidlované rostlinami a živo ichy p edstavují hodnotný biotop. Ideální je ponechat alespo
ást výsypek pozvolné
sukcesi. Nap . na Mostecku bylo zjišt no, že výsypky zar stající p irozenou sukcesí mají dvakrát vyšší biodiverzitu, než výsypky um le zalesn né. Bohužel sukcesi bývá ponecháno jen malé procento výsypek, jednou ze sv tlých výjimek je nap . Radovesická výsypka, kde bylo 5% z celkové rozlohy 1350 ha ponecháno sukcesi (Málková 2011).
žební prostory žba št rkopísk v nivách p edstavuje šanci pro vznik nových biotop a revitalizaci ek a také pro obnovu
ní dynamiky. V
R zatím však neexistuje dostate né kvalitní metodický
ístup k plánování t žby a rekultivace, který by umožnil tvorbu kvalitních biotop . Prioritou by m la být obnova
ní dynamiky a tvorba prostoru pro eky. Stejn jako u
št rkopísk nabízí obecn povrchová t žba hornin p íležitost k tvorb vzácných biotop s možností vzniku dynamické krajinné mozaiky. P ístup k rekultivacím je však stále nevyhovující, opírající se o um lou lesnickou výsadbu, rekultivace navážkami ornice a další metody, které potla ují vzniklou heterogenitu prost edí (Málková 2011). P i rekultivaci žebních prostor by m la být zachována heterogenita p d a hornin. Obnova vegetace by la spo ívat na sukcesi, která m že být místy blokována pastvou, i sporty (motokros, jízda na koni).
6.3. Vypalovaná území Jak jsem již popsala v kapitole 4.1.2., p íchod neolitického zem
lce do naší krajiny
znamenal zvrat v trendu ší ení lesa a za átek ší ení bezlesí i do míst, které byly tvo eny sv tlými, p esto zapojenými lesními porosty (Colombaroli et al. 2008). Výskyt uhlík
v
sedimentech je u nás vykládán jako p íznak lidské innosti, nebo p irozené požáry jsou v prost edí st ední Evropy v holocénu relativn vzácné (Pokorný 2001). Požáry lidé za ali úmysln zakládat již p ed po átkem neolitické revoluce, kdy um le zakládané požáry používali k lovu velkých herbivor (Knicker 2007, Goldammer & Page 2000). Z hlediska managementu otev ených ploch se ž
ení jeví jako jedna z vhodných
metod (Clavero et al. 2011). Management vypalování má dv podoby. Nejvíce používaná 27
metoda je prosté vypalování sta iny v esoviš a suchých trávník , které zbavuje lokalitu organické hmoty a áste
blokuje i sukcesi d evin. Tato metoda však zvyšuje riziko ší ení
nežádoucí t tiny (Calamagrostis sp.) (Háková et al. 2004). Druhou metodou je tzv. „slash and burn“, kdy je k vypalování použita alochtonní biomasa a hranice ho ícího klestu je posunována lokalitou. Dochází k úplnému vypálení svrchních p dních horizont , vzniká obnažená p da, vhodná pro p stování zem
lských plodin, osev cílovým travinobylinným
spole enstvem, i ponechání spontánního rozvoje dvoud ložných (Rösch 2004).
6.4. Louky, pastviny a trávníky Krom travních porost zachovaných díky blokované sukcesi na vhodných edaficky, i hydricky exponovaných plochách, existují i antropogenn
podmín ná travinobylinná
spole enstva, zejm. louky a pastviny (nap . následující biotopy: kontinentální zaplavované louky, st ídav vlhké bezkolencové louky, mezofilní ovsíkové louky, vlhké pchá ové louky, pohá kové pastviny) a další trávníky (nap . otev ené trávníky pís in s pali kovcem šedavým, širokolisté suché trávníky) (Chytrý et al. 2001).
Pastviny Pastva je d ležitým nástrojem udržení biodiverzity, nebo udržuje otev enou krajinu bez nutnosti odstra ování rozptýlené vegetace strom
a k ovin. Výzkum v Jižním Walesu
hodnotil preference pta ích druh na 45 pastevních lokalitách. Výsledky studie nazna ují, že nejmén jsou ptáky vyhledávány lokality s nadm rn intenzivní pastvou. Naopak lokality se zachovalými segmenty k ovin a lesních porost , kombinací více vypásaných porost s mén intenzivn spásanými porosty, vykazovaly vyšší druhovou diverzitu pták (Woodhouse et al. 2005). Dle další studie v severozápadním N mecku je vhodné kombinovat více druh herbivor , nebo se tak vyrovnává pastevní tlak na r zné biotopy v pr
hu roku. R zné
druhy herbivor také vytvá ejí rozdílné disturbance (Putfarken et al. 2008).
Louky Na našem území jde zejména o tradi ní systém dvouse ných luk. Podobn jako u pastvin se dá íci, že rozsáhlé jednorázov se ené plochy jsou z hlediska ochrany entomofauny a avifauny nevhodné. Požadavky na pásovou a mozaikovitou se s ohledem by m ly být sou ástí kritérií pro p id lení AE plateb.
28
6.5. Rybníky a další vodní plochy Vodní nádrže s kolísající hladinou p edstavují d ležitý biotop. P i vypoušt ní, pozvolném vysychání v pr
i
hu roku dochází k tvorb obnažených substrát , které hostí
vzácná spole enstva (nap . spole enstva svazu Nanocyperion flavescentis, Eleocharition soloniensis, Cypero- Spelgularion salinae, Littorelion uniflorae a další) (Chytrý et al. 2001).
29
7. Biodiverzita ve vojenských výcvikových prostorech (VVP) Vojenské prostory (bývalé i aktivní) jsou ím dál více rozpoznávány jako území klí ová pro zachování biodiverzity (Reif et al. 2011). Ve srovnání s kulturní krajinou, tvo enou homogenními rozsáhlými bloky orné p dy, travních porost
a hospodá ských les , si
vojenské prostory udržují etné gradienty prost edí a p írodní procesy ( ížek et al. 2013). Klí ová je i p ítomnost disturbancí. V obhospoda ované krajin je postupn odstra ována heterogenita prost edí a jsou potla ovány p írodní procesy, vznikají uniformní bloky maximáln efektivn využívaných ploch. Naproti tomu je ve VVP stále možnost udržet nezbytnou úrove fungování p írodních proces i dynamickou mozaiku r zn intenzivn využívaných plošek (Warren et al. 2007). Stejn
jako sou asná chrán ná území, vznikaly vojenské prostory v extenzivn
obhospoda ované krajin , která ješt
nebyla postižena intenzivním zem
lstvím a kde
existovaly pestré disturbance a související pestré škály biotop . Jelikož zde neprob hla intenzifikace zem
lství, vyhnula se tato území do zna né míry i eutrofizaci. VVP si v
ur itých ohledech asto zachovaly pest ejší dynamiku sukcesních stádií a krajinnou mozaiku, než chrán ná území udržovaná s cílem ochrany konkrétních vybraných druh ( ížek et al. 2013). Warren et al. (2007) formulovali hypotézu r znorodých disturbancí, objas ující druhové bohatství vojenských prostor . Dle této hypotézy v krajin , ve které funguje režim znorodých disturbancí, existují sou asn také r zná sukcesní stádia, která se navíc v prostoru a ase mohou posouvat. To znamená, že zde nalezne p íhodné plošky v tší množství druh . Mnoho druh m že využívat etné gradienty prost edí mezi r znými fázemi sukcese a disturbancí. V tom se vojenské prostory liší od kulturní krajiny i od chrán ných území, kde jsou disturbance omezeny kritérii výt žnosti nebo ochrany konkrétních druh a dynamický systém disturbancí a sukcese se nem že pln rozvinout. Auto i hypotézy zd raz ují, že armádní cvi ení není ideální, ani udržitelný vektor disturbancí. Vojenské prostory se však díky shod okolností staly d ležitou referen ní sítí, která nám ukazuje, že pro moderní ochranu p írody je p edevším d ležitá obnova disturban ního režimu, který tvo í a udržuje heterogenitu stanoviš a r zných sukcesních stádií. To platí pro management chrán ných území, ale i hospodá ské krajiny udržované s p ísp vkem zem
lských a lesnických dotací
(Warren et al. 2007, Willig et al. 2003). Speciální disturbancí spjatou s VVP, je nepravidelné 30
narušování organických p dních horizont a obnažování minerálních p d. V zamok ených územích dochází k otev ení hladiny podzemní vody a tvorb
t ní. Tato
innost dává
vzniknout specifickým stanovištím, na která jsou vázané n které vzácné druhy živo ich a rostlin. Náhodné st ídání periodicky obnažovaných p d s plochami v r zné fázi sukcese konzervovalo n které biotopy, které vlivem unifikace krajiny, eutrofizace a intenzifikace zem
lství z naší krajiny vymizely.
Zm na strategie ve vedení obrany státu a zm na politických pom
však znamená
postupný útlum výcviku taktických pozemních operací a velká ást vojenských prostor již není aktivitami armády udržována v disturban ním režimu typickém pro druhou polovinu 20. století. Níže je zmín n vývoj n kolika opušt ných vojenských prostor , v nichž dochází ke snahám postupn nahradit vojenský management škálou jiných opat ení.
PP Na Placht Lokalita o rozloze 56ha, obsahuje biotopy t ní, rybník , pís in, v esovišt, rašelinných luk, lesních porost a rozptýlených skupiny k ovin. Díky tomu je zde velké množství ekotonových echod . Historicky šlo o obecní pastviny, za as Rakouska Uherska p evedené na vojenský prostor. Díky tomuto využití si lokalita udržela charakter mozaiky až do sou asnosti, kdy již tšina území s podobnou genezí zarostla d evinami. Povrch byl b hem vojenského výcviku obnažován a rozbrázd n cestami, výmoly a zákopy. V n kterých se drží trvale i do asn voda, jiné z stávají suché, avšak bez zapojeného porostu. V sou asnosti je zde snaha o zachování n kterých rys
vojenského managementu,
edevším ob asné pojezdy t žké techniky, udržující obnažené plochy a t
. Z hlediska
zna né finan ní náro nosti je nový Plán pé e o lokalitu zam en na pestrý soubor opat ení: kosení luk, pastva ovcí a koz, kosení rákosin, odstra ování nálet , mechanické rozrušování dního povrchu, obnova a udržování t ní, vypalování v esovišt , odstra ování invazních a ruderálních druh rostlin (Krajský ú ad Královehradeckého kraje 2013).
Bývalý VVP Milovice - Mladá Bývalý vojenský prostor s rozsáhlými plochami suchých trávník , které dopl ují sv tlé listnaté acidofilní lesy. Na 1250 ha se rozkládá lokalita Natura 2000. Je jedním z nejstarších vojenských prostor
u nás (z ízen roku 1904). Od roku 1991 prostor už není vojensky
využíván a je to voln
p ístupné území. Díky existenci vojenského prostoru se zde
zakonzervovala jedine ná stepní krajina, p estalo se tu hnojit a používat chemikálie používané 31
v zem
lství. T žká vojenská technika zmlazovala vegetaci a udržovala r znorodou krajinu
podobnou ruské stepi s mozaikou travnatých ploch, smíšených les , starých ovocných sad apod. Vznikalo zde mnoho ekoton , které sv
í mnoha druh m (Cílek & Ložek 2011).
Liniovou s ítací metodou zde bylo nalezeno 84 druh pták . Ornitologicky nejvíce cenná byla stará pole a ruderální plochy opušt ných m st (Š astný & Bej ek 2004). D ležitým objektem p írodov dného zájmu jsou ohromné plochy širokolistých suchých trávník , které vznikly samovoln
na bývalých úhorech po založení vojenského prostoru. Návrh
managementu: kosení, pastva, jsou možné i alternativní zp soby managementu, nap . vojenské cvi ení, lokální požáry aj. (Natura 2000 2006).
Z d vodu zabezpe ení
managementu zde prob hl rozsáhlý projekt podpo ený Opera ním programem životní prost edí, v rámci n hož došlo v letech 2010 a 2011 k obnov disturbancí, narušování drn a odstra ování k ovin pomocí vle ených kolejnicových bran, tažených obrn ným transportérem a také k ízenému vypalování a pastv . Výsledky ohledn
zvýšení výskytu rozvoln ných ploch a zastoupení dvoud ložných
rostlin byly uspokojivé, p esto cenová náro nost využívání t žké techniky vede k úvahám, že v dalších letech dojde k uplatn ní pastevního managementu, pop . umožn ní sportovních aktivit jako je motokros a rallye (Záme ník & Marhoul 2012).
Ralsko Bývalá vojenská oblast Ralsko byla nejmladší a zárove nejv tší vojenský prostor ve st ední Evrop . V pr
hu dvou sezón (1993, 1994) zde bylo bodovou s ítací metodou
zmapováno 105 druh
pták . Nejcenn jší oblasti avifauny byly mok ady, tankodromy a
dopadové plochy. P edpokládalo se, že tato intenzivn
využívaná vojenská oblast bude
zni ena. Sov tští vojáci zde svého asu cvi ili 12 m síc v roce (i b hem vegeta ní a hnízdní sezóny), což mohlo populace siln narušovat. Vojenská správa navíc zamo ila území nejen ropnými produkty, ale i municí. Na druhou stranu byla oblast uchrán na p ed silným zem
lským tlakem, kontaminací
pesticidy, herbicidy, pr myslovými emisemi apod. V sou asné dob oblast zar stá siln invazivní vegetací, která tím znehodnocuje jinak cenné biotopy (Š astný & Bej ek 2004). V posledních letech zde probíhá pokus o reintrodukci zubr , kte í by spásali rozsáhlé zar stající plochy. Vojenské lesy a statky se do chovu zubr zapojily od po átku roku 2011 a tak v Ralsku populace ítala 5 kus chovných zví at. Ta se úsp šn rozmnožila a následující rok se z ohrad vypustila do obory o rozloze 3780 hektar . V sou asnosti tam již je 10 kus zubr . O 32
prostor se d lí ješt s muflony (Ovis sp.) a jeleny (Cervus sp.). Ralsko pat í k vhodným územím pro vypušt ní zubr do volné p írody. Jedná se totiž o veliké území s malou lidnatostí a krajina si zde zachovala p vodní ráz (Dostál et. al. 2012, Jemelka 2012, Vojenské lesy a statky R 2011)
Pastva v N meckých výcvikových prostorech Extenzivní pastevní systémy se stávají populárním ochraná ským konceptem, nebo pomáhají udržovat biodiverzitu áste
otev ených zem
lských krajin (Woodhouase et al.
2005). Studie pastevních preferencí v bývalém VVP, Holtigbaum (nyní p írodní rezervaci) v severovýchodním N mecku prob hla na 180ha pozemk , na nichž se praktikovala extenzivní celoro ní pastva ovcí a krav. Celá plocha byla oplocena a v jejím rámci se zví ata pohybovala voln . Bylo zde 74 krav a 140 ovcí. Hlavním d vodem pro zavedení pastvy bylo upušt ní od vojenských aktivit v roce 1992, po kterém za alo docházet k zar stání otev ených ploch hustým náletem. Pomocí GPS byl vyhodnocován pohyb zví at a zaznamenávány jejich preference jednotlivých biotop , zejména s ohledem na rozmíst ní napajedel a s vyhodnocením sezónních preferencí. Projevily se rozdíly v preferencích ovcí i krav na výb r pastevního habitatu. U krav hrála roli zejména blízkost napajedel a rybní
, u ovcí hrála roli p edevším
vzdálenost od jejich p íst ešku. Z hlediska preferencí spásaných ploch se projevily sezónní rozdíly. Nap . xerotermní a živinov
chudé trávníky svaz
Molinio-Arrhenatheretea,
Koelerio-Corynephoretea, Polygono-Poetea annuae a Calluno-Ulicetea, kterým se skot v pr
hu celého roku vyhýbaly a na kterých zbyla stojící mrtvá biomasa, byly p ednostn
využívány v pr
hu února, kdy je nejv tší nouze o potravu. V pr
hu vegeta ní sezóny
krávy využívaly mokré louky, lesní porosty a mezofylní louky. Lesní porosty byly využívány ednostn b hem nejteplejších dn v roce. Ovce naproti tomu b hem vegeta ní sezóny více preferovaly suché a neúživné trávníky a mokré louky spásaly více pouze v pr Výzkum odhalil, že oba druhy spása
hu ledna.
využívají stanovišt komplementárn a vhodn se tak
dopl ují (Pufraken et al. 2008).
7.1. Zm ny v obhospoda ování VVP a jejich vliv na biodiverzitu pták V Evrop za íná klesat množství pta ích biotopových specialist , naproti tomu generalist ibývá (Le Viol et al. 2012). Hlavní problém tkví ve zm
zem
lských praktik, mizení
krajinné mozaiky se zastoupením otev ených ploch a rozmanitých krajinných prvk a tím 33
pádem v omezení p íležitostí k úsp šnému zahnízd ní biotopových specialist . Nejvíce ubývá pták vázaných na otev ené biotopy, ti mohou nalézat úto išt ve VVP, které vznikaly po druhé sv tové válce. Navíc vojenská aktivita udržovala velmi cenné mozaikovité vegeta ní struktury, které vyhovují p edevším zvlášt chrán ným druh m. Díky pr zkumu hnízdících pták bohatství pták
ve VVP.
byl zjišt n aktuální stav po etnosti a druhového
Bylo mapováno 42 menších (desítky ha), porevolu
již
nevyužívaných VVP. Druhy pták byly po ítány v n kolika základních typech prost edí, které Reif & Marhoul (2010) rozd lili takto: obnažené p dy - 8 druh , nap . sk ivan lesní (Lullula arborea), b lo it šedý (Oenanthe oenanthe), bramborní ek ernohlavý (Saxicola torquata); traviny - 2 druhy, sk ivan polní (Alauda arvensis) a stehlík obecný (Carduelis carduelis); ídké k oviny - 6 druh , nap . strnad lu í (Miliaria calandra), uhýk obecný (Lanius collurio), bramborní ek hn dý (Saxicola rubetra); husté k oviny (13 druh , nap . nice vlašská (Sylvia nisoria), konopka obecná (Carduelis cannabina), strnad obecný (Emberiza citrinella); husté k oviny až lesní porosty - 10 druh , nap . p nice ernohlavá (Sylvia atricapilla), kos erný (Turdus merula), sýkora ko adra (Parus major); lesní druhy 29 druh , nap . brhlík lesní (Sitta europaea), st ízlík obecný (Troglodytes troglodytes), nkava obecná (Fringilla coelebs); neza azeni - 20 druh , nap . nap . žluna šedá (Picus canus), hrdli ka zahradní (Streptopelia decaocto), konipas lu ní (Motacilla flava). Ve výzkumu Reif & Marhoul (2010) po ítali druhové bohatství jednotlivých lokalit, hnízdní denzitu druh a nároky druh na prost edí. Celkem bylo nalezeno 117 pta ích druh . V pr
ru bylo 37 druh na VVP. Lokality nejvíce porostlé lesem a hustými k ovinami byly
druhov nejbohatší, p edevším v rozlehlejších VVP (51 druh ). Naopak podobn velké VVP, kde však p evažovaly otev ené biotopy, hostily nižší po et druh (31). Nejnižší diverzita byla na drobných VVP se sporým vegeta ním pokryvem (20). Tyto spo e zarostlé plochy sice hostily nejmén pta ích druh , zato se asto jednalo o druhy s vyšší ochraná skou hodnotou, hnízdících v otev ených biotopech, nap . sk ivan lesní (Lullula arborea), b lo it šedý (Oenanthe oenanthe), bramborní ek ernohlavý (Saxicola rubeola) atd. Bylo zjišt no, že ve studovaných VVP mají zvlášt chrán né druhy a druhy z
erveného seznamu pták
R
relativn vyšší abundanci než druhy mimo tyto seznamy. Nejvyšší hnízdní hustoty m ly druhy vázané na husté k oviny. Z výzkumu je tedy patrné, že ochraná sky významné jsou spo e zarostlé plochy, nicmén rozsáhlé lesní porosty budou zvyšovat druhovou diverzitu pták . Zar stání k ovinami a lesem
34
snižuje biologickou hodnotu opušt ných VVP. Živelné blokování a sukcese vytvá í velmi cenné mozaikovité struktury (Reif & Marhoul 2010). Jiný výzkum provedli Š astný a Bej ek (2004), kte í se zam ili na dv velkoplošná (desítky až stovky km2) území bývalých vojenských prostor Ralsko a Mladá. V oblasti Ralsko bylo se teno 105 druh pták . Velké množství druh ukazující nízkou dominanci signalizuje vysokou druhovou diverziu pta ího spole enstva stejn
jako ekologickou a
ornitologickou hodnotu území. Ornitologicky nejcenn jší území jsou pustiny, tankodromy, cílové dopadové zóny, ale také r zné typy mok ad . Mok ady se zdají z ornitologického hlediska v bec nejcenn jší, m žeme zde vid t nap . vodouše kropenatého (Tringa ochropus) a orla mo ského (Haliaeetus albicilla). Tato místa mají tento cenný charakter pouze do asn , protože se m ní kv li pokra ující sukcesi. Tyto zm ny budou postupn vést až do postupného vymizení vzácn jších druh jako je nap . uhýk obecný (Lanius collurio), bramborní ek ernohlavý (Saxicola torquata), strnad lu ní (Miliaria calandra). Otev ené biotopy v mapovaném území zabírají cca 26 %. Dalším krajinným prvkem jsou území zalesn ná jehli nany s mozaikou holose í uvnit v tších lesních komplex , kde žijí nap .: sk ivan lesní (Lullula arborea), rehek zahradní (Phoenicurus phoenicurus), a bukové porosty nap . s: holubem doup áken (Columba oenas) i lejsky (Ficedula spp.). Zalesn né plochy zabírají asi 70 % území. V bývalé vojenské oblasti Mladá bylo celkem zaznamenáno 84 pta ích druh . Zde se plochy bezlesí jeví také jako nejcenn jší. Vyskytují se zde druhy, které jsou považovány v eské republice za vzácné a po ty n kterých z nich dokonce klesají. Platí to nap íklad pro strnada lu ního, který zde má nejvyšší hnízdní hustotu v eské republice (42-114 jedinc /ha). Takto vysoké po ty byly nam eny p edevším v ruderálních oblastech, opušt ných vojenských „m stech“ a na letištích. V t chto a podobných ruderálních oblastech hnízdí také další vzácní ptáci, nap . p nice vlašská (Sylvia nisoria), linduška úhorní (Anthus campestris), chocholouš obecný (Galerida cristata), b lo it šedý (Oenanthe oenanthe), bramborní ek ernohlavý, uhýk obecný a další. Tato území, kde opušt ná betonová m sta (47 druh ) a tankodromy (43 druh ) skýtají jedine ná úto išt vzácným druh m, se jeví jako bohatší co do po tu druh než oblasti zarostlé mozaikou smíšeného lesa r zných v kových t íd (37 druh ). Z obou výzkum je z ejmé, že zvlášt chrán né druhy se vyskytují v plochách bezlesí, mok adech, holinách a to zvlášt i na takových ruderálních stanovištích, jako jsou výcvikové plochy tank , dopadová d lost elecká místa, opušt ná zar stající m sta atd., která jsou závislá na pokra ující sukcesi rostlin. Nicmén
extrémn 35
invazní rostliny, které oblasti rychle
zar stají, nedovolí p irozené údržb travinných porost a ni í tak cenné otev ené biotopy. Jednou z možností údržby t chto cenných míst je vysazení velkých herbivor , kte í by svou inností a disturbancemi mohli suplovat vojenskou techniku (Š astný & Bej ek 2004).
36
8. Diskuse i hodnocení r zných p ístup k managementu VVP jako nejvhodn jší uvažuji metody opodstatn né historickým vývojem krajiny. V následujícím návrhu vhodných opat ení preferuji zejména metody, které mají potenciál udržet žádoucí stav biodiverzity bez p ílišných finan ních náklad . Jsou to metody, opírající se o aplikaci teorie rozmanitých disturbancí (Warren et al. 2007). Každý vojenský prostor by m l mít zpracován Plán pé e o VVP, ve kterém by m ly být stanoveny postupy pro nastavení režimu rozmanitých disturbancí, v závislosti na stanovištních podmínkách a možnostech, které skýtá lokalita a blízké okolí. Jelikož každý vojenský prostor má svá specifika, a již jde o rozlohu, chrán né druhy, pom r lesa a bezlesí a další faktory, je t eba ke každému území p istupovat flexibiln . Jako hlavní metody pé e o biodiverzitu VVP jsem vyhodnotila následující p ístupy.
8.1. Koncept nové divo iny Návrat velkých herbivor Uchování ploch bezlesí prost ednictvím velkých herbivor , zejména turovitých (Bovidae) a divokých koní (Equidae), je tisíciletími prov ená metoda (Vera 2000, 2009, Pokorný 2011). Vyžaduje rozsáhlejší území bez osídlení anebo tvorbu dostate
rozlehlých obor, ze
kterých se zví ata nedostanou do bezprost edního kontaktu s osídleným územím. Reintrodukce zubra je vhodná nap . v následujících vojenských prostorech: Boletice, Libavá, Doupovské hory, Brdy a Ralsko (Dostál 2012). Stáda koní a zubr jsou v závislosti na blízkosti napajedel a pastvin schopna gradovat své disturbance, což místy vede až k tvorb ploch bez vegetace. Stanovištní preference velkých herbivor se v pr
hu roku m ní a tak i dochází ke zm nám disturbovaných ploch (Pufraken
et al. 2008, Gebczynska et al. 1991). V našich VVP rozší ení jelenovití (Cervidae) rovn ž hrají svou roli p i udržování bezlesí a disturbance prasat divokých (Suidae) jsou také významným fenoménem. Postup reintrodukce kon a zubra i stavy jelenovitých a prasat je eba pe liv monitorovat a vyhodnocovat. Plány pé e o VVP by m ly mít ást v novanou uplatn ní velkých herbivor p i managementu území.
Obnova mok ad a Obnova mok ad
ních ekosystém a p irozených vodních tok
zamok ených plochách.
umož uje rozši ovat plochy bezlesí na
innost ek, jako je divo ení, nanášení št rkopískových a hlinitých 37
sediment , meandrování a v tvení tvo í neustále nové biotopy (Gurnell 1997, Gurnel et al. 2002). Zm na
ních koryt znamená asto zásadní zm ny krajiny v podob odum ení
zaplaveného lesa, i vyschnutí starého
ního koryta. V opušt ném koryt a na náplavech se
tvo í plochy obnažených p d (Little et al. 2013). Sou ástí plán pé e o VVP by m la být i zpracovaná studie proveditelnosti revitalizace vodních tok a mok ad .
evod hospodá ských les na pralesovité irozené lesy s p ítomností fáze stárnutí a rozpadu jsou jednou z d ležitých opor pro biodiverzitu VVP. Je t eba vytvo it návrh vyty ení dostate
rozsáhlých lesních porost ,
které se budou p evád t do bezzásahového režimu a kde nebude probíhat jejich p em na na um le obnovované plantáže. Náhrada p irozených,
i pralesovitých les
smrkovými
monokulturami by nem la být již dále možná (Humphrey & Sippola 2005).
8.2. Lesní a zem
lské systémy
Vypásání, chov zví at, pé e o louky Zm nu intenzity a opakování disturbancí lze uskute nit p i návrhu harmonogramu pastvy a r znou kombinací st hování ohrad, v etn uplatn ní intenzivní pastvy (košárování), která výrazn eliminuje vegeta ní kryt. P i uplatn ní pastevního chovu prasat rychle dochází k tvorb obnažených p d. Intenzivní pastva ovcí a koz spolehliv redukuje d eviny. Pastva krav a koní je vhodným dopl kem. Obecn je možné íci, že s kombinací r zných druh spása
se
zlepšuje i využití pastevních biotop . Dle zamýšleného efektu pastvy je t eba zvolit odpovídající plemena a množství zví at. P es zimní období je obvykle t eba zví ata ikrmovat a s tím souvisí i pé e o lu ní porosty, na kterých se b hem letní sezóny p ipravuje píce (Pufraken et al. 2008).
Nízký a st ední les, pastevní lesy Nízký a st ední lesy mají velký význam pro biodiverzitu pták (Fuller & Warren 1993). Ur ité ásti vojenských prostor by mohly být vyhrazeny pro p evod na nízké a st ední lesy. edevším by m lo jít o snadno p ístupné zapojené porosty sukcesních mlazin, které navazují na stávající lesní porosty. Tím by se daly modelovat a udržovat široké ekotony p echodu lesa k bezlesí. Prodej biomasy získané z t chto porost by uhradil náklady na t žební zásahy. statková biomasa po t žb (klest) by se dala využít pro metodu slash and burn (viz níže). ásti rozvoln ných sukcesních mlazin by bylo vhodné p evád t na pastevní lesy. 38
Vypalování Vypalování m že sloužit k rozmanitým ú el m. Využitelnou metodou je vypalování sta iny v esoviš a xerotermních trávník
(Colombalori et al. 2008). Také lze doporu it
využití nahromad ného klestu z obhospoda ování st edních les a pa ezin, jehož p emíst ním a pálením na zvolené lokalit (slash and burn) by se daly plochy bezlesí a patrn likvidovat porosty t tiny (Calamagrostis sp.)(Lieffers et al. 1993). Jde také o jednu z mála metod, pomocí které je možno vytvá et rozsáhlejší plochy obnažených p d. Je nezbytné zabránit ší ení požáru mimo vyhrazená území a minimalizovat vliv ž
ení na bezobratlé. Zakládání biopás (potravních polí ek) na vypálených plochách
že vytvá et potravní dopl ky pro ptáky a další živo ichy (Rösch 2004). Vypálené plochy je rovn ž možné osít stanovištn vhodnou travino-bylinnou sm sí. Možností je rovn ž ponechat vypálené plochy sukcesi.
Rotace orné p dy Plochy obnažené v pr
hu košárování a aplikace metody slash and burn je možné cílen
rotovat a vytvá et tak mozaiku iniciálních stádií obnažených p d, rozvoln ných travinobylinných porost
s velkým podílem dvoud ložných rostlin, potravních polí ek, nov
založených druhov bohatých trávník a polí sloužících k produkci pícnin, okopanin, zrnin a olejnin. Zakládání orné p dy by p ímo navazovalo na pálení klestu v blízkosti pa ezin a rovn ž by m lo návaznost na rotaci pastvy, p edevším košár .
8.3. Sporty Venkovní sporty jako t eba motokros, mohou být v n kterých oblastech dopl kovou metodou pro udržení obnažených p d. Omezit rušení sportem je t eba hlavn v období hnízd ní a vyvád ní mlá at.
39
40
9. Záv r Z poznatk
z p edchozích kapitol vyplývá, že v p irozených podmínkách za režimu
rozmanitých disturbancí (Warren et al. 2007) by se u nás udržovala p edevším dynamická mozaika prales , sv tlin, pastevních les , lesostepí a mok ad . Tyto biotopy a na n vázané druhy pták jsou z hlediska biodiverzity velmi cenné. Velká ást biodiverzity je vázána na sukcesní ady a jejich ekotony. Velcí herbivo i jsou jedním z nejd ležit jších faktor
udržujících bezlesí vytvo ené
írodními disturbancemi, jako jsou zm ny vodního režimu, dynamika ek, polomy a požáry. Velké množství organism je rovn ž vázáno na pralesní porosty a p ítomnost rozpadajících se strom . Biodiverzita vojenských prostor se zakládá na p ítomnosti p írodních proces a írodních i antropogenních disturbancí ( ížek et al. 2013). Všechny tyto aspekty je žádoucí v rámci VVP chránit a uchovat (Svenning 2002). P edevším nevyužívané vojenské prostory elí hrozb
unifikace krajiny, zejména zar stáním otev ených ploch pionýrskou d evinnou
vegetací a konkuren které by i za zm
zdatnými travinami. Proto vzniká silná pot eba vytvo it strategie, ných socio-ekonomických podmínek vedly k udržení biodiverzity
vojenských prostor v dlouhodobé perspektiv . V posledních dekádách se v Evrop za íná prosazovat koncept tzv. „nové divo iny“, který edpokládá navození podmínek, kdy za p ítomnosti pastevního tlaku velkých herbivor dochází ke koexistenci nejhodnotn jších krajinných segment . Rozdílná gradace pastevního tlaku p ispívá k rozmanitým disturbancím a tvorb
pestré krajinné mozaiky. Projekty
reintrodukce velkých herbivor jsou vhodné do rozsáhlejších vojenských prostor (Finck et al. 2002). Dalším d ležitým systémem, který m že zvýšit biodiverzitu, je i zem hospoda ení. Ideální je nastavení zem
lské a lesní
lsko-lesnických systém , které využívají velkého
podílu lidské práce a tvo í mozaikovité krajiny s množstvím rozdílných land-use na relativn malé ploše. Modelové hospoda ení tak m že zahrnovat hospodá ské systémy extenzivních a intenzivních pastvin, pastevních les , dvouse ných luk, porost nízkých, st edních les a orné dy. i managementu nízkého a st edního lesa vzniká velké množství z statkové biomasy. Tu je možné využívat i k ízenému ž zem
ení a tím i k tvorb ploch do asného bezlesí. Výhodou
lsko-lesnických systém je, že jsou realizovatelné i na menších územích. Dopl kovou
metodu tvo í disturbance pomocí r zných sport , kterými je nap íklad motokros a jízda na koni. Ke každému vojenskému prostoru je t eba p istupovat flexibiln a p i tvorb plán pé e 41
je d ležité nastavit zonaci a optimální skladbu opat ení. V budoucnosti je t eba se zam it na výzkum vlivu velkých herbivor (zubr , krav a koní) a jejich roli p i udržování krajinné mozaiky a biodiverzity konkrétních VVP. Dalšího výzkumu je t eba p i vyhodnocení metody slash and burn p i udržování ploch obnažených p d.
42
Literatura: ATTIWILL, M. P. 1994: The disturbance of forest ecosystems – the ecological basis for conservative management. Forest Ecology and Management 63: 247-300. AUGUSTYN, M. 2004: Anthropogenic changes in the environmental parameters of Bieszczady Mountains. Biosphere conservation: for nature, wildlife, and humans 6(1), 1: 4353. BALVANERA, P., PFISTERER, A. B., BUCHMANN, N., HE, J-S., NAKASHIZUKA, T., RAFFAELLI, D., SCHMID, B. 2006: Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology letters 9(10): 1146-1156. BERANOVÁ, M. 1980: Zem
lství starých Slovan . Academia, Praha, 395 pp.
BIRKS, H. J. B. 2005: Mind the gap: how open were European primeval forests? Trends in Ecology and Evolution, 20(4): 154-156. BORMANN, F. H. & LIKENS, G.. E. 1979: Pattern and Process in a Forested Ecosystem. New York: Springer-Verlag. 253 pp. BRADSHAW, R. H. W., HANNON, G. E., LISTER, A. M. 2003: A long-term perspective on ungulate-vegetation interactions. Forest Ecology and Management, 181: 267-280. BUNZEL-DR KE, M. 2001: Ecological substitutes for Wild horse (Equus ferus Boddaert, 1785= E. przewalskii Poljakov,) and Aurochs (Bos primigenius Bojanus, 1827). Natur-und Kulturlandschaft, 4: 1-10. TLER, R., ANGELSTAM, P., EKELUND, P., SCHLAEPFER, R. 2004: Dead Wood Treshold Values for the Three-toed Woodpecker Presence in Boreal and Sub-Alpine Forests. Biological Conservation 119: 305–318. CAMPBELL, A. K. 2003: Save those molecules! Molecular biodiversity and life. Journal of Applied Ecology, 2(40): 193-203. CÍLEK, V. & LOŽEK, V. 2011: Obraz krajiny, pohled ze st edních 310 pp.
43
ech. Doko án, Praha,
CLAVERO, M., BROTONS, L., HERRANDO, S. 2011: Bird community specialization, bird conservation and disturbance: the role of wildfires. Journal of Animal Ecology, 80(1): 128136. (Clavero et al. 2011) COLOMBALORI, D., VANNIERE, B., CHAPRON, E., MAGNY, M., TINNER, W. 2008: Fire - vegetation interactions during the Mesolithic - Neolithic transition at Lago dell'Accesa. Tuscany, Italy. The Holocene, 5(18): 679-692. (Colombalori et al. 2008) ÍŽEK, O., VRBA, P., BENEŠ, P., HRAZSKY, Z., KOPTIK, J., KUCERA, T., MARHOUL, P., ZAMECNIK, J., KONVICKA, M. 2013: Conservation Potential of Abandoned Military Areas Matches That of Established Reserves: Plants and Butterflies in the Czech Republic. PLoS ONE 8(1): e53124 . 10.1371/journal.pone.0053124. CURRIE, D. J., MITTELBACH, G. G., CORNELL, H. V., FIELD, R., GUEGAN, J-F., HAWKINS, B. A., KAUFMAN, D. M., KERR, J. T., OBERDORFF, T., O'BRIEN, E., TURNER, J. R. G. 2004: A critical review of species - energy theory. Ecology Letters 7: 1121-1134. DEVICTOR, V., MOUILLOT, D., MEYNARD, C., JIGUET, F., THUILLER, W., MOUQUET, N. 2010: Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity: the need for integrative conservation strategies in a changing world. Ecology Letters 8(13): 1030-1040. DIAZ, S. & CABIDO, M. 2001: Vive la difference: plant functional diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecology & Evolution, 11(16): 646-655. DOSTÁL, D., JIRK , M., KONVI KA, M.,
ÍŽEK, L., ŠÁLEK, M. 2012: Návrat zubr
(Bison bonasus) do eské republiky, eská krajina o. p. s., Brno, 120 pp. ECKMEIER, E., ROSCH, M., EHRMANN, O., SCHMIDT, M. W., SCHIER, W., GERLACH, R. 2007: Conversion of biomass to charcoal and the carbon mass balance from a slash-and-burn experiment in a temperate deciduous forest. The Holocene, 4(17): 539-542. EVANS, K. L., NEWSON, S. E., STORCH, D., GREENWOOD, J. J., GASTON, K. J. 2008: Spatial scale, abundance and the species–energy relationship in British birds. Journal od Animal Ecology, 77(2): 395–405. 44
FAITH,. D. P. 1992: Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation, 1(61): 1-10. FINCK, P., RIECKEN, U., SCHRÖDER, E. 2002: Pasture landscapes and nature conservation—new strategies for the preservation of open landscapes in Europe. Pasture landscapes and nature conservation, 1-13. FRANKLIN, J. F. 1988: Structural and functional diversity in temperate forests. Biodiversity, National Academy Press, Washington D. C., 166-175. FULLER, R. J. & WARREN, M. S. 1993: Coppiced woodlands: their management for wildlife. Joint Nature Conservation Committee, 29 pp. GEBCZY SKA, Z., GEBCZY SKY, M., MARTYNOWITZ, E. 1991: Food eaten by freeliving European Bison in Bia owie a forest. Acta theriol 36(3-4): 307-313. GILG, O. 2004: Old-growth forests: Characteristics, Conservation and Monitoring. ATEN, Montpellier, 96 pp. GOLDAMMER, J. G. & PAGE, H. 2000: Fire history of Central Europe: Implications for prescribed burning in landscape management and nature conservation. Freiburg, Global Fire Monitoring Center (GFMC), Fire Ecology Research Group, 15 pp. GURNELL, A. 1997: The hydrological and geomorpholoogical importance of forested floodplains. Global ecology and biogeography letters, 3-4(6): 219-229. GURNELL, A. M., PIEGAY, H., SWANSON, F. J., GREGORY, S. V. 2002: Large wood and fluvial processes. Freshwater Biology, 47: 601-619. HÁKOVÁ, A., KLAUDISOVÁ, A., SÁDLO, J. 2004: Zásady pé e o nelesní biotopy v rámci soustavy Natura 2000. Planeta 12.3, MŽP, Praha, 75 pp. HÉDL, R., SZABÓ, P., RIEDL, V., KOPECKÝ, M. 2011: Tradi ní lesní hospoda ení ve st ední Evrop – II. Lesy jako ekosystém. Živa 3, 108-110. HERNANDEZ-STEFANONI, L., GALLARDO-CRUZ, A., MEAVE, J., JORGE, A. 2012: Modeling alpha- and beta-diversity in a tropical forest from remotely sensed and spatial data. International journal of applied earth observation and geoinformation 19: 359-368. 45
HEJCMAN, M., KLAUDISOVÁ, M., SCHELLBERK, J., HONSOVÁ, D. 2007: The Rengen Grassland Experiment: plant species composition after 64 years of fertilizer application. Agriculture. Ecosystems and Environment 122: 259-266. HUGHES, J. W. & FAHEY, T. J. 1991: Colonization Dynamics of Herbs and Shrubs in a Disturbed Northern Hardwood Forest. Journal of Ecology, 3(79): 605-616. HUMPHREY, J. W. & SIPPOLA, A. L. 2005: Deadwood as an indicator of biodiversity in european forests: from theory to operational guidance. EFI Proc 51: 193-206. CHASE, J. M. & LEIBOLD, M. A. 2002: Spatial scale dictates the productivity–biodiversity relationship. Nature 416.6879: 427-430. CHYTRÝ, M., KU ERA, T., KO Í, M. 2001: Katalog biotop
eské republiky. AOPK,
Praha, 397 pp. KADLEC, J., GRYGAR, T., SV TLÍK, I. 2009: Morava River floodplain development during the last millennium, Strážnické Pomoraví, Czech Republic. The Holocene 19: 499509. KETTNEROVÁ, M. & SAMSONOVÁ, P. 2012: Dokáží zem
lci lépe sladit své
hospoda ení a ochranu území? Zpravodaj Bioinstitutu, 2 pp. KLAUDISOVÁ, M., HEJCMAN, M., PAVL , V. 2009: Long-term residual effect of shortterm fertilizer application on Ca, N and P concentrations in grasses Nardus stricta L. and Avenella flexuosa L. Nutrient Cycling in Agroecoesystems, 2(85): 187-193. KNICKER, H. 2007: How does fire affect the nature and stability of soil organic nitrogen and carbon? Biogeochemistry, 1: 91-118. KONVI KA, M.,
ÍŽEK, L., BENEŠ, J., 2004: Ohrožený hmyz nížinných les , Sagittaria,
Olomouc, 79 pp. KORPEL´, Š. 1989: Pralesy Slovenska. Veda, Bratislava, 328 pp. KOTECKÝ, A. 2010: Okna do divo iny v eské krajin , Hnutí Duha, Brno, 52 pp.
46
KREMEN, C. & OSTFELD, R. S. 2005: A call to ecologists: measuring, analyzing, and managing ecosystem services. Frontiers in Ecology and the Environment, 10(3): 540-548. TESA , V. (ed.) 2006: Pro silva Bohemica, deset let p estavby pase ného lesa: Pro silva Bohemica, ten years of the transformation of the even-aged forest., Lesnická práce, Brno, 76 pp. KUEMMERLE, T., HICKLER, T., OLOFSSON, J., SCHURGERS, G., RADELOFF, V. C. 2012: Reconstructing range dynamics and range fragmentation of European bison for the last 8000 years. Diversity and Distributions 1(18): 47-59. KUULUVAINEN, T., MAKI, J., KARJALAINEN, L., LEHTONEN, H. 2002: Tree age distributions in old-growth forest sites in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia. Silva Fennica 36(1): 169-184. LE VIOL, I., JIGUET, F., BROTONS, L. 2012: More and more generalists: two decades of changes in the European avifauna. Biology letters, 5: 780-782. LIEFFERS, V. J., MACDONALD, S. E., HOGG, E. H. 1993: Ecology of and control strategies for Calamagrostis canadensis in boreal forest sites. Canadian Journal of Forest Research, 23(10): 2070-2077. LINDER, P., ELFVING, B., ZACKRISSON, O. 1997: Stand structure and successional trends in virgin boreal forest reserves in Sweden Forest. Ecology and Management, 98/1: 1733. LITTLE, P. J., JOHN, S. R., YOUNES, A. 2013: Channel and landscape dynamics in the alluvial forest mosaic of the Carmanah River valley, British Columbia, Canada. Geomorphology, In Press. LOŽEK, V. 2007: Zrcadlo minulosti: eská a slovenská krajina v kvartéru. Doko án, Praha, 216 pp. LOŽEK, V. 1973: P íroda ve tvrtohorách. Academia, Praha, 372 pp. MAHOWALD, M., JICKELLS, T. D., BAKER, A. R. 2008: The global distribution of atmospheric phosphorus sources, concentrations and deposition rates and anthropogenic impacts. Global biogeochemical cycles, 22: 1-19. 47
MACHAR, I. 2010: Výzkum struktury pta ích spole enstev v lesích a jeho využití v ochran írody. P íroda, 27: 23-29. MACHAR, I. 2011: Hospodá ský tvar nízkého a st edního lesa zm na v tradi ním definování cílového stavu biocentra ÚSES v nížinných lesích. In: PETROVÁ A., POLÁKOVÁ S. (eds.), ÚSES Zelená páte krajiny 2011. Sborník z 10. ro níku seminá e, 13.-14.9. 2011 v Brn , 6366. MÁLKOVÁ, L. 2011: Porovnání diverzity spontánn zarostlých a technicky rekultivovaných výsypek na Mostecku. Diplomová práce, P írodov decká fakulta, Jiho eská univerzita, 42 pp. MARCHETTI, M. 2005: Monitoring and indicators of forest biodiversity in Europe: from ideas to operationality. European Forest Institute, Finland, 525 pp. MASE, G. M., NORRIS, K., FITTER, A. H. 2012 : Biodiversity and ecosystem services: a multiplayed relationship. Trends in ecology and evolution, 27: 19-26. MASON, CH. F. & MACDONALD, S. M. 2002: Responses of ground flora to coppice management in an English woodland – a study using permanent quadrats. Biodiversity & Conservation, 10: 1773-1789. Ministerstvo zem
lství 2003: Horizontální plán rozvoje venkova, Praha
MITCHELL, F. J. G. & KIRBY, K. J. 1990: The impact of large herbivores on the conservation of seminatural woods in the British uplands. Forestry, 63: 333-353. MITCHELL, F. J. G. 2005: How open were European primeval forests? Hypothesis testing using palaeoecological data. Journal of Ecology, 93: 168-177. MITCHELL, F. J. G & COLE, E. 1998: Reconstruction of long-term successional dynamics of temperate woodland in Bia owie a Forest, Poland. Journal of ecology, 6: 1042-1059. MÍCHAL, I. 1994: Ekologická stabilita. Veronica, Brno, 275 pp. PERZANOWSKI, K. 2005: Restoration of large grazers as a component of biodiversity management in the Carpathians. Výskum a ochrana cicavcov na Slovensku, 7: 143-146.
48
PET ÍK, P. 2007: P írod
blízké postupy hospoda ení v lesích z pohledu
eské
Bioplatformy. In: PODRÁZSKÝ V. (ed.) Význam p írod blízkých zp sob p stování les pro jejich stabilitu produk ní a mimoproduk ní funkce. Kostelec nad ernými lesy. 65-74. PICKETT, S. T. & WHITE, P. S. 1985: The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, London, 472 pp. PODRÁZSKÝ, V. 1999: Ekologie lesa. eská zem
lská univerzita, Praha, 53 pp.
POKORNÝ, P. 2011: Neklidné asy, kapitoly ze spole enských d jin p írody a lidí. Doko án, Praha, 370 pp. PROKOPOVÁ, D. & MODRÁ, B. 2009: eská barokní krajina. Pr hledy, 9: 1-5. PUTFARKEN, D. 2008: Applied Animal Behaviour. Science, 111: 54-67. QUINE, C. P., HUMPHREY, J. W., FERRIS, R. 1999: Should the wind disturbance patterns observed in natural forests be mimicked in planted forests in the British uplands. Forestry, 72: 337-358. REIF, J., VO ÍŠEK, P., Š ASTNÝ, K., BEJ EK, V., PETR, J. 2007: Population increase of forest birds in the Czech Republic between 1982 and 2003: Capsule Populations of most forest bird species increased between 1982 and 2003, probably due to increased forest cover and changes in forest age-class composition. Bird Study, 54(2): 248-255. REIF, J., JIGUET F., Š ASTNÝ K. 2010: Habitat specialisation of birds in the Czech Republic: comparison of objective measures with expert opinion. Bird Study, 52(2): 197-212. REIF, J. & MARHOUL, P. 2010: Ptáci v opušt ných vojenských výcvikových prostorech v eské republice: druhová skladba a ochraná ská hodnota. Sylvia, 46: 87-105. REIF, J., MARHOUL, P.,
ÍŽEK, O., KONVI KA, M. 2011: Abandoned military training
sites are an overlooked refuge for at-risk open habitat bird species. Biodiversity and Conservation, 20(14): 3645-3662. REIMOSER F. & GOSSOW, H. 1996: Impact of ungulates on forest vegetation and its dependence on the silvicultural system. Forest Ecology and Management, 88(1): 107-119.
49
RÖSCH, M., EHRMANN, O., HERRMANN, L., SCHULZ, E., SCHIER, W. 2002: An experimental approach to
Neolithic
shifting
cultivation.
Vegetation History and
Archaeobotany 11(1-2): 143-154. RÖSCH, M., EHRMANN, O., HERRMANN, L., SCHULZ, E., SCHIER, W. 2004: Slashand-burn experiments to reconstruct late neolithic shifting cultivation. Int. Forest Fire News 30: 70-74. SÁDLO, J. 2009: Bezzásahovost tak íkajíc necht ná, samovolné sukcesní procesy v krajin sou estnosti. Ochrana p írody, 5: 22-25. SÁDLO, J. & KARLÍK, P. 2002: Krajinn -ekologické interpretace starých map prost ednictvím geobotaniky: p íklady Josefského mapování. Krajina 2002, od poznání k integraci, Ministerstvo životního prost edí, Praha, 118: 58-62. SANJIT, L. & DINESH, B. 2005: How relevant are the concepts of species diversity and species richness?. Journal of Biosciences, 30(5): 557-560. SCHLAGHAMERSKÝ, J. 2000: The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests, Masaryk University, Brno, 205 pp. SEKERCIOGLU, C. H. 2006: Increasing awereness of avian ecological function. Trends in Ecology and Evolution, 21(8): 464-471. SVENNING, J.-C. 2002: A review of natural vegetation opennessin north-western Europe. Biological Conservation, 104(2): 133-48. ŠÁLEK, M., Š ASTNÝ, K., ZEMAN, J. 1998: Pták roku - koroptev polní. eská spole nost ornitologická, Praha, 12 pp. ŠPI KA, J. 2008: Porovnání hospoda ení velkých a malých zem
lských provoz . VÚZ,
Praha, 45 pp. ASTNÝ, K. & BEJ EK, V. 2004: Analysis of bird communities in the former Soviet military training area sof Ralsko and Mladá (Czech Republic). Bird Census News, 13: 145155.
50
TOMIALOJ , L. & WESELOWSKI, T. 2004: Diversity of the Bia owie a Forest avifauna in space and time. Journal of Ornithology, 145(2): 81-92. VELLEND, M., CORNWELL, W. K., MAGNUSON-FORD, K., MOOERS, A. Ø. 2010: Measuring phylogenetic biodiverzity. Biological diversity: frontiers in measurement and assessment. Oxford university press. Oxford. 193-206. VERA, F. W. M. 2000: Grazing ecology and forest history, CABI, Wallingford, 507 pp. VERA, F. W. M. 2009: Large-scale nature development - The Oostvaardersplassen. British Wildlife (20)5: 28-36. VIŠ ÁK, R. 2009: Les v hodin dvanácté, Abies, Praha, 318 pp. VO ÍŠEK, P. 2007: Ptáci jako indikátory biodiverzity. Ochrana p írody 5: 19-22. VRŠKA, T. & HORT, L. 2001: Podíl tlejícího d eva v p írodních lesích L., et
R. in: Jankovský,
ermák, P. (eds.): Tlející d evo, Sborník referát , Mendelova zem
lská a lesnická
univerzita, Brno, 87-94. WARREN, S. D., HOLBROOK, S. W., DÁLE, D. A., WHELAN, N. L., ELYN, M., GRIMM, W., JENTSCH, A. 2007: Biodiversity and the heterogeneous disturbance regime on military training lands. Restoration Ecology, 15(4): 606-612. WERMELINGER, B. 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus - a review of recent research. Forest Ecology and Management, 202(1): 67-82. WESELOWSKI, T. 2005: Virtual conservation: How the European Union is turning a blind eye to its vanishing primeval forests. Conservation Biology, 19(5): 1349-1358. WESOLOWSKI, T., ROWINSKY, P., MIITRUS, C., CZESZCZEWIK, D. 2006: Breeding bird community of a primeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) at the beginning of the 21st century. Acta Ornithologica, 41(1): 55-70. WHELAN, CH. J., WENNY, D. G., MARQUIS, R. J., 2008: Ecosystem services provided by birds. Annals of the New York Academy of Sciences, 1134.1: 25-60.
51
WHITEHOUSE, N. J. & SMITH, D. N., 2004: ´Islands´ in Holocene forests: Implications for Forest Openess, Landscape Clearance and ´Culture-Steppe´. Environmental Archeology, 9(2): 203-212. WHITTAKER R. H., 1972: Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 213251. WHIGHAM, D. F., O'NEILL, J. A. Y., CIPOLLINI, M. 1993: The role of tree gaps in maintaining the population structure of a woodland herb cynoglossum virginianum, Plant Species Biology, 8(2-3): 107-115. WILSON, E. O. & PETER, F. M. 1988 : Biodiversity. Nation Academy press, Washington D. S., 521 pp. WILLIG, M. R., KAUFMANN, D. M., STEVENS, R. D. 2003: Latitudinal gradients of biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 34: 273-309. WOLF, A. 2003: Tree dynamics in draved forest, PhD thesis, The Royal Veterinary and Agricultural University, Copenhagen, Denmark, WOLF, PhD Thesis. unknown. WOODHOUSE, S. P., GOOD, J. E. G., LOVETT, A. A., FULLER, R. J., DOLMAN, P. M. 2005: Effects of land-use and agricultural management on birds of marginal farmland: a case study in the Ll n peninsula, Wales. Agriculture, ecosystems & environment, 107(4): 331-340. WRIGHT, J. P., JONES, C. G., FLECKER, A. 2002: An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale. Oecologia, 132(1): 96-101. ZÁME NÍK, J. & MARHOUL, P., 2012: Disturbance management, a way to preserve species-rich communities in abandoned military areas. - In.: JONGEPIEROVÁ I., PEŠOUT P., JONGEPIER J. W. & PRACH K. (eds.): Ecological restoration in the Czech Republic. Agentura ochrany p írody a krajiny eské republiky, Praha, 114-116. Zákon . 134/1999, Úmluva o biologické rozmanitosti, vzp.
52
Zdroje dostupné online: JEMELKA, M. 2012: Do bývalého vojenského prostotu Ralsko vypustili stádo zubr [online]. Dostupné
z:
http://ekolist.cz/cz/zpravodajstvi/zpravy/do-byvaleho-vojenskeho-prostotu-
ralsko-vypustili-stado-zubru [cit. 3. 5. 2013] Královéhradecký KÚ 2013: Návrh Plánu pé e o p írodní památku Na Placht Dostupné
z:
[online].
http://www.kr-kralovehradecky.cz/assets/krajsky-urad/ziv-prostredi-
zemedelstvi/aktuality/ochrana-prirody/PP-Na-Plachte---navrh-planu-pece [cit. 30. 4. 2013] Ústav pro hospodá skou úpravu les 2007: Národní inventarizace les v
eské republice
2001-2004 [online]. Dostupné z: http://www.uhul.cz/il/vysledky/publ.php [cit. 2. 5. 2013] Oostvaardersplassen.
Staatsbosbeheer
[online].
Dostupné
z:
http://www.staatsbosbeheer.nl/English/Oostvaardersplassen.aspx [cit. 28. 4. 2013]. Vojenské
lesy
a
statky
R,
s.p.,
2011:
Obornictví
[online].
Dostupné
z:
http://www.vls.cz/nase-cinnosti/mysl/honitby/hon.oborni [cit. 26. 4. 2013]. Natura 2000 2006: Evropsky významné lokality v eské republice [online]. Dostupné z: http://www.nature.cz/natura2000design3/web_lokality.php?cast=1805&akce=karta&id=1000068654 [cit. 20. 4. 2013]. Bird calendar 2009 [online]. Dostupné z: http://www.birdsnetherlands.nl/birdcalendar.htm [cit. 10. 5. 2013]. Opera ní program životní prost edí 2013: Implementa ní dokument. Ministerstvo životního prost edí
[online].
Dostupné
z:
http://www.opzp.cz/soubor-ke-stazeni/48/14530-
id_21_3_13_ucinne_od_3_4_13.pdf [cit. 20. 4. 2013].
53
