De geslachten Asperula, Galium, Rubia
2.
en
Sherardia
in
Nederland
Enige systematische opmerkingen
door
F.
Adema(Rijksherbarium, Leiden)
Inleiding In 1971 werd
een
synoptische sleutel
gepubliceerd (ADEMA, 1971). een
aantal
eigenschappen
Dit artikel zal slechts
systematische
aard
ten
zal
van
dele
voor
de
soorten
In dat artikel werd de
aan
soorten en
de
van
toegezegd
verspreiding
de
Rubiacaea
een
vervolg
te
in
Nederland
schrijven
deze toezegging tegemoet komen. Een aantal
zaken
achtereenvolgens worden behandeld: de omgrenzing
153
over
binnen en buiten Nederland.
van
van
de
Galium
geslachten Asperula, en
variëteiten
de
Galium
Asperula, de
Bij
bewerking
de ondersoorten
Cruciata,
en
enkele Galium- soorten
van
Sherardia arvensis.
van
de
van
hebben EHRENDORFER &
Cruciata
en
geslachten Asperula
KRENDL
(1976)
Galium
en
de Flora
voor
nieuwe indeling
een
deze
van
Europaea geslachten
voorgesteld (zie ook EHRENDORFER, 1962; GABRIELS, 1965). Voorde bewerking Galium
Asperula
en
aarzeling
voor
De
overeenkomst van
en
een
A.
A.
glauca,
humifusa
verwantschap
grotere
meestal
lobben,
uitgespreide, bij uitzondering rechtopstaande vertakking
de
van
meestal
bloeiwijze
Galium
cruciata
daaraan
en
Het
(EHRENDORFER,
1965).
bloeiwijze: bij G.
cruciata
bijeen;
alleen
mannelijk die
in
de
bijeengebracht;
van
alle
overige
opvallendste kenmerk,
de
van
soorten
naar
in de schut-
2. In A.
A.
onderling
soorten
Asperula blijven A.
voor
orientalis
en
A.
zonder
van
een
Galium
grote
zeer
gescheiden
waarin dit tot uitdrukking komt, is de
zijn
de bloemen in
staan
schijnkransen
z.g.
de
tweeslachtig,
A. humifusa worden
glaucum
Nederland de en
steeds
zijdelingse zijn
de bloemen in bij schermen,
bloeiwijzen en
zijn
zijn
verwanten
in het zelfstandige geslacht Cruciata.
dan heten Galium odoratum, G.
cynanchica,
radvormig
steelblaadjes: de
overgebracht
Het kruisbladwalstro
tweeslachtig.
glauca
en
pluim- of schermvormige
tot
de bloemkroon:
schutbladen,
Galium
vertonen
staan
bloeiwijze
of
staan
ondergebracht
Asperula odorata,
moeten
van
enige
de overige
met
uitdrukking in
Samenvattend kan worden opgemerkt, dat het bovenstaande 1
na
verwanten vertonen meer
zelden langer dan de
en
de overige Galium-soorten n
Bij
bladen
bloemen zijn
kunnen beter worden
de
van
en verwante
topbloemen
of ontbreken.
de oksels
soorten
verwante
scherp
zijn
en
hun
zonder
steelblaadjes. De bovengenoemde soorten worden
overeenkomst
tot
als of korter,
lang
even
en
Galium-soorten dan
met
Asperula. Deze overeenkomst komt vooral
bloemkroonbuis kort,
hoogste
1981) hebben wij
opvatting gekozen.
Asperula odorata,
soorten
soorten
hun
de Flora Neerlandica (ADEMA,
voor
en
volgende
G.
naar
tot
het
volgende
leidt
Galium overgebracht
en
humifusum.
soorten
gehandhaafd:A. arvensis,
taurina.
C. 3. Galium cruciata wordt overgebracht naar het geslacht Cruciata en heet dan
laevipes.
Infraspecifieke 1. Galium In twee
Galium-soorten
bij
taxa
mollugo
navolging
van
diverse
flora's
Europese
ondersoorten onderscheiden: subsp.
1934; EKMAN, 1912; ROUY, 1902)
op
werden
mollugo
en
Zuid-Europa
geheel Europa
aangetroffen
voorkomt
en
voorkomt.
(KLIPHUIS,
voorkomen. Bij vergelijking er
slechts
een
subsp.
Tot
nu
1975) van
erectum toe
en
erectum
(zie
grond van de habitus, debladvorm
de bloemsteeltjes. Volgens KRENDL (1967) is subsp. in
ook
aanvankelijk
subsp.
zijn
zou
G.
(= in
in
mollugo
album)
een
een
Nederland
Nederland
en
de lengte
van
diploïd taxon, datalleen
tetraploïd
alleen
Nederland dus
in
ook BRITTON,
taxon, dat door
tetraploïde planten
alleen
subsp.
erectum
de beschrijvingen van deze eenheden in Flora Europaea is
kenmerk, dat vrijwel steeds opgaat de verhouding
154
tussen
de diametervan de
kroon
en
de lengte
de bloemsteeltjes. Past
van
materiaal, dan blijken alle exemplaren
vriendelijk
enkele
ons
geteld,
somen waren
niet
en
erectum
leen
te
aan die
lengte
van
subsp.
van
toe
het Nederlandse
op
behoren.
te
Kliphuis
was
zo
door hem chromo-
waaraan
deze exemplaren blijkt de verhouding tussen de
Bij
te geven.
de
en
dit kenmerk
erectum
diploïde exemplaren,
Zuideuropese,
diameter van de kroon
men
subsp.
tot
de
bloemsteeltjes gelijk
te
zijn
aan
die
subsp.
van
mollugo (tabel 1)\
breedte
lengte bloemstelen
verhouding lengte
bloemkroon
bloemstelen (a)
en
breedte bloemkroon (b)
Nederlands materiaal
1.
Afmetingen
exemplaren, s.l. De
per,
(2n=44)
niet
(chromosoomgetal
waarvan
van
bloemstelen
chromosomen
tellingen
de
3—4
—5
mm
3—5
1
—5
mm
3—5Vi
—
4Vi
mm
mm
mm
en
bloemkronen
chromosomen
hebben
en
verhouding daartussen
de
zijn geteld en het overige
Nederlandse
zijn geteld, zijn verzameld
materiaal
door Dr. E.
Het diploïde materiaal verschilt ook in andere kenmerken niet
verschil
chromosoomgetal
<
b
a
<
b
a
<
b
van een
van
G.
Kliphuis
aantal
mollugo
en
J. Kui-
verricht
Nederlandse materiaal.EvenalsKliphuis (mond. meded.) zijn wij
morfologisch
a
bepaald)
exemplarenwaarvan
die ook
mm
1
1 Vè
Nederlands materiaal
Overig
Tabel
(2n=22)
materiaal
Zuideuropees
het
tussen
diploïde
alléén onvoldoende is
tetraploïde
en
om
in G.
van
van
tetraploïde,
het
mening, dat er
materiaal bestaat
s.1. ondersoorten
mollugo
geen
dat het
en
te
onder-
scheiden. De tetraploïde de bladen en de
vorm
vorm
is in Nederland sterk variabel in de habitus, de van
de bloeiwijze. Er kunnen tenminste drie
grootte van
vorm en
planten
van
groepen
worden onderscheiden: a.
„Duinvorm". Planten klein, liggend-opstijgend
dikke,
lijn-lancetvormige
plotseling
de
tot
vrijwel rechtopstaand,
omgekeerd eironde, 6—10(—15)
bladen in dicht
toegespitste
pluimen. In
tot
duinen vooral bij
kransen
opeenstaande
Zandvoort
en
Overveen
en
meestal
tussen
en
met
tamelijk
lange, geleidelijk of
mm
gedrongen
Katwijk
en
's-
Gravenhage. b.
„Erectum-vorm".
omgekeerd lancet-
toegespitste
Planten
5—15(—20)
lijn-lancetvormige,
tot
bladen
tamelijk stijf, rechtopstaand,
en
smalle pluimen
veelal
met
Duindistr. (tussen IJmuiden en 's-Gravenhage ook in het Waddendistr.
Helder)
en
Fluv.
distr.;
(op Rottumeroog, buiten deze
en
met
opgerichte
bij Hoek
van
op
slechts
"Mollugovorm".
opstaand,
vaak
met
10 —20( —25)
mm
wijduitstaande
takken.
vrij
dikke,
geleidelijk
Vooral in
en
Ameland
enkele plaatsen
Oldeberkoop, Gaasterland, Apeldoorn, Amsterdam, Leiden c.
meestal
het
Holland) en het Krijtdistr.;
Schiermonnikoog
districten
gewoonlijk
lange,
mm
en
en
bij Den
gevonden:
Sittard.
Planten vrij slap, liggend-opstijgend of opstijgend, zeldenbijna recht-
tamelijk dunne, omgekeerd eironde
lange,
takken.
meestal plotseling
tot
toegespitste
Verspreid door het gehele land. 155
langwerpig-lancetvormige, (6—)
bladen
en
veelal ijle pluimen
met
Het is niet
onmogelijk,
echter
ons
voorbarig
geven. Te
dat hier
om nu
daar de
meer
van een
reeds
aantal oecotypen kan worden
deze groepen een taxonomische rang
aan
verspreiding
de
en
variabiliteit
lijkt
en een naam te
elders in
ervan
Het
gesproken.
Europa
nog
onvoldoende bekend is.
2. G.
verum
het bewerken
Tijdens
worden verdeeld: één het
Duin-
Waddendistr.
en
maritimum DC.,
de overige
Nederland bleek Beide
komen.
19e
druk
één
tot
groep
var.
gemaakte
zijn
als ondersoorten
deze
van
taxa
DER
de Flora
van
wordt
op
a.
subsp.
thans
Grote
hoog.
planten.
Ned.:
Krijtdistr.;
van
G.
subsp.
tot
eerste
de Nederlandse Flora
van
(ADEMA,
De
1977).
zijn
van
aldaar
gemaakte
mening,
dat
het
toen
duidelijke,
verschil in verspreiding, het onderscheiden
rechtvaardigt zijn:
vrijwel rechtopstaand,
(15 —)35 —85( —120)
(6—)7—8(—12), (10—)15 —25( —35) gewoonlijk goed
vooral in het Fluv.-
in het
(vnl.
minder in het Waddendistr., daar vooral meer naar
in Skandinavië tot
ca.
mm
lang,
cm
meestal veel
ontwikkeld.
de eil.,
op
Löss-
deel), Duin-,
oostelijke
het binnenland toe,
maritimum (DC.) Adema,
verum
L.
stat
nov.,
maritimum DC., Fl. Fr. ed.
var.
Van den Bosch, Prod. Fl. Bat
Planten veel kleiner. zelden
voor te
het
op
var.
buiten
van
Europa
van
1975
de
tot
in de
overige
en
distr. veel
vooral in de binnenduinzoom.
68° N.Br.; de Kaukasus, Klein-Azië,
Perzië.
en
gracile
Wij
met een
internodiën. Bloeiwijze
Vrijwel geheel Europa,
Syrië b.
behoren
materiaal
van
de botanische nomenclatuur onwettig. De
van
rechtgezet
Stengels opstijgend
zeldzamer. In de duinen Ar.:
gedrongen exemplaren
groep
in
Standaardlij st
kunnen
b
fig. 1,
Vrij algem.,
eerste
onzerzijds
Nederland
deze ondersoorten
Bladen in kransen
korter dan de
de
te
groepen
MEIJDEN, 1976). Op dit niveau zijn zij ook opgenomen
van
het ondersoortsniveau
tussen
verum,
twee
het merendeel afkomstig uit
Bij onderzoek
verum.
voor
morfologische verschil, gecombineerd
De verschillen
de
van
voorstel
een
combinatie is echter volgens de regels fout
voor
grotere, minder
met
exemplaren
de
na
aanvaard (ARNOLDS & VAN de
gedrongenplanten
maritimum ook langs de Atlantische kusten
var.
taxa
Floristenconcilie,
in
en
land. De
gehele
uit het
afkomstig
deze soort, bleek het materiaal in
van
met zeer kleine,
3, 4,
p.
Stengels liggend-opstijgend (5 )10—20(—35)
rechtopstaand,
(5 —)10—15(—20)
1850,
mm
lang,
meestal even
cm
lang
fig- I
a
1805,
p.
248
-
G.
verum
L.
var.
110.
opstijgend,
tot
hoog.
soms
liggend
Bladen in kransen
van
of kruipend, 68(—11),
als of langer dan de internodiën.Bloeiwijze
meestal klein. Ned.:
op
Tamelijk zeldz.;
Voorne
hier
en
en
vooral in het Duindistr.,
tussen
N.-Beveland en in het Waddendistr.,
daar elders
in het land: Wieringen, Urk,
Gendringen, Utrecht Amsterdam, Muiderberg, de binnenduinen
meer naar
Ar.: Atlantische kusten Denemarken
Frankrijk,
van
(Sjaelland),
Duitsland
en
buiten
toe
op
Zandvoorten Hoek de eil.
Ane
en
van Holland en
bij Bergen (N.-H.);
(Ov.), Poppe (Ov.),
voorts
Nunspeet,
Maastricht. In de duinen vrijwel steeds in
dan de andere ondersoort,
maar
niet in de
zeereep.
Portugal, Spanje, Frankrijk (Normandië), België, Nederland, Groot-Brittannië
Nederland ook hier
(N.-Wales, N.-Somerset) en
156
daar in het binnenland.
en
IJsland.
In
Fig.
1. Habitus
van
de ondersoorten
van
b.:
3.
G.
Galium
subsp.
L;
verum
verum.
Beide
2
/5
(DC.) Adema;
palustre
gehandhaafd.
Onderzoek
Nederland diploïden (2n behoren
De
maritimum
X.
De ondersoorten, die in HEUKELS-VAN OOSTSTROOM
blijven
subsp.
a.:
tot
de
=
24)
subsp. palustre,
variëteiten
Bij het onderzoek (var. arvensis)
met
van
van
en
de
KLIPHUIS
octoploïden (2n
octoploïden
heeft
96)
de subsp.
van
behaarde vruchten
in
arvensis naast
de
typische
driehoekig-lancetvormige, spitse
157
dat ook
elongatum.
S. arvensis bleek, dat
en
bevestigd,
voorkomen. De diploïden
Sherardia
van
het materiaal
tot
=
worden onderscheiden,
(1977)
(1974)
vorm
kelktanden
2. Halve
Fig.
dopvruchten
Sherardia
van
zeldzaam exemplaren
{fig. 2, a)
van
L.;
arvensis
Griseb.
de
b.:
var.
maritima
en
de kelktanden zijn
Bij
meer
deze varië-
driehoekig
2, b), zelden vrijwel spits. Var. maritima is in Nederland verzameld op Texel
stomp (Jig.
en te
(10 X);
maritima Griseb. voorkomen.
var.
teit zijn de vruchten minder behaard tot vrijwel kaal en
arvensis
a.: var.
(12½ X).
Apeldoorn, Klarenbeek, Gorssel, Zutphen, Houten, Woudenberg, Rotterdam, SpijHoek
Rozenburg, Biervliet,
kenisse,
Axel
(Z.-Vl.),
Westdorpe.
en
Literatuur
ADEMA,
1971.
F.,
1977.
De
geslachten Asperula, Galium,
sleutel.
synoptische
Galium
Gorteria in
L.,
verum
,
5
(7/10),
Rubia
en
Sherardia
in
Nederland
1.
Een
116—119.
p.
Ooststroom,
Heukels-Van
Flora
van
19e
Nederland,
druk.
Groningen. 1981.
Rubiaceae
in Flora
Neerlandica
E. J. M. & R. VAN
Rijksherbarium, BRITTON,
C.
E.,
Gattungen & F.
EKMAN,
L.,
GABRIELS, J.,
HEUKELS-VAN
KLIPHUIS, E., 77, —,
p.
1975.
der
Notizen
zur
L.,
in
mollugo L.
1965. Revisie
der
Brux.
35,
p.
OOSTSTROOM,
1974.
mollugo
Linn.
und
in
Britain.
Phylogenie
Mus. Wien
65,
T.G. Tutin c.s., Flora
och dess underarten i
de Nederlandse Flora
1975.
geslachten Galium
L.
en
Joum.
von
Bot.
p.
und
243—251.
verwandten
11—20.
p.
Europaea 4,
Sverige.
72,
Cruciata
Cruciata Mill.
14—36.
p.
Bot. Not.
1912,p. 289—296.
(Rubiaceae) in België.
Buil.
109—116. 1977.
Cytotaxonomic
Flora
Nederland,
van
studies in Galium
19e druk.
palustre
Groningen.
L. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch.
408-425.
1967.
Galium
mollugo
Cytotaxonomie
L.
1902.
Le
Galium
in
Nederland.
der Galium
Gattung Galium, VIII). Österr.
M.,
Standaardlijst van
Systematik
Ann. Naturhist.
1976. Galium
Onderzoek
KRENDL, F.,
ROUY,
1962.
1912. Galium
Jard. Bot.
(in voorber.).
1976.
Leiden.
der Rubiaceae.
KRENDL,
E.
MEIJDEN,
1934. Varieties of Galium
EHRENDORFER, F.,
—
DER
3
4,
,
ARNOLDS,
mollugo
L.
Danseria
mollugo-Gruppe
Bot Zeitschr. dans
la
146-150.
158
flore
114,
p.
in
5. p.
17.
Mittel-Europa (ZurPhylogenie
508—549.
fran<paise.
Buil.
Assoc.
franc.
Bot
5,
p.
The
Asperula, Galium,
genera
2. Some
The
opinion
Asperula,
of Ehrendorfer
A.
Asperula odorata, transferred In
mollugo
verum
in the dunes
innermost dunes
Largeplants. much Plants
and
Stems
no
shorter
internodes. Galium
it is
possible
is called also in
In
than
Netherlands
the
delimitation
For the Netherlands
transferred
acute
obtuse
to
to Galium.
of the
this
genera
that
means
Galium
recognise
two
maritimum
taxa.
(DC.)
rest of the country
internodes.
is
cruciata
Both
are
Leaves
as
is called
subsp.
verum.
often
well
cm.
Netherlands
can
next
the
be found
to
the
var.
diploid specimens
out
as
follows:
(at anthesis) usually
developed. ..........subsp.
as
long
(subsp.
One
in the
as or
verum
creeping,
longer than
subsp.
palustre)
or
the
maritimum
and
octoploid
(Kliphuis, 1974).
typical
maritima
(seldom acute) calyxteeth
occurring
sometimes decumbent
(at anthesis) usually
in
described.
They key
Leaves
tetraploid
subspecies
subspecies.
Adema stat. Nov., the other
(15 —)35 —85(—120)
Inflorescens
described
and
or
are
usually small .....................................................
the
calyxteeth,
diploid
distinguish two species
(nomenclaturally unnamed) ecotypes
(5—)10—20(—35) cm.
arvensis
be found between
decumbent-ascendingto ascending,
Inflorescens in
could
is insufficient to
to almost erect,
the
Stems
palustre
Sherardia
deltoid,
author.
are
differences
three
subsp.
the
specimens (subsp. elongata)
lanceolate,
the
the
remarks
(1976) concerning
humifusa
morphological
ascending
much smaller.
seldom erect,
In
and A.
glauca
For the Netherlands
Galium
occurring
Krendl
accepted by
The chromosome number alone
complex.
In
&
is
systematic
in
Cruciata.
to
Galium
specimens. this
and Galium
Cruciata
Rubia and Sherardia
can
form
(var. arvensis)
Griseb. with be found.
159
less
with
hairy
to
hairy almost
fruits
and
glabrous
deltoid-
fruits and
