Harmonisatie Noordzeebeleid waterkwaliteitsplan Noordzee achtergronddocument 2A
C11032, 2
3LIOTHEEK\"3l
10)
Koningskade4 I r - J J /l/^s-Gravünhage/^/ . Q "
O/
rijkswaterstaat
waterloopkundig laboratorium
waterkwaliteitsplan Noordzee
achtergronddocument
2
de ecologie van de Noordzee a. beschrijving
juni 1985
VOORWOORD
In mei 1982 is door de regering de nota Harmonisatie Noordzeebeleid aan de Tweede Kamer aangeboden (nr. 17408, 1 en 2 ) . Na inspraak en advies hieromtrent is in maart 1984 de regeringsbeslissing verschenen (nr. 17408, 7 en 8 ) . In deze nota Harmonisatie Noordzeebeleid is een actieprogramma opgenomen, waarvan het onderdeel P3 de opstelling betreft van een waterkwaliteitsplan voor een deel van de Noordzee dat ongeveer samenvalt met het Nederlands deel van het continentaal plat (WKP-Noordzee). Dit beleidsvoornemen P3 is als volgt geformuleerd:
Ten vervolge op een uit te brengen waterkwaliteitsplan voor de kustwateren krachtens de WVO (Wet verontreiniging oppervlaktewateren) zal de regering een breed waterkwaliteitsplan Noordzee opstellen dat alle belangrijke bronnen en vormen van verontreiniging van de Noordzee in beschouwing neemt. In dit plan zal zij, voortbouwend op internationale verdragen en het huidige nationale beleid, haar visie geven op een samenhangende en strategische aanpak bij het voorkomen en bestrijden van de verontreiniging van de Noordzee. Het plan zal uitgangspunten bevatten voor internationaal overleg en daarnaast directe beleidsmaatregelen geven voor zover Nederland die op nationaal niveau kan treffen.
Het
initiatief
voor de opstelling
van het WKP-Noordzee is bij de
Minister van Verkeer en Waterstaat gelegd.
In opdracht van de Directie Noordzee van Rijkswaterstaat is door medewerkers van deze Directie, van de Deltadienst afdeling Milieu en Inrichting (Rijkswaterstaat) en van het Waterloopkundig Laboratorium in de periode van maart 1983 t/m augustus 1984 onderzoek uitgevoerd ter onderbouwing van genoemd WKP-Noordzee. Het voor U liggende rapport is éên van de volgende achtergronddocumenten, waarin verslag gedaan wordt van dit onderzoek: 1. Een verkenning van bestuurlijk-juridische aspecten. 2. De ecologie van de Noordzee. A: Beschrijving. B: Analyse. 3. Activiteiten en bronnen van verontreiniging. 4. Framework for analysis.
INHOUD LIJST VAN FIGUREN
LIJST VAN TABELLEN blz. 1
INLEIDING.
1.1
1.1
Doel
1.1
1.2
Opzet van de nota
1.3
Verantwoording
1.3
2
ABIOTISCHE ASPECTEN.
2.1
2.1
Meteorologie
2.1
2.2
Waterbeweging en menging
2.4
2.3
Boderamorfologie en sedimentgedrag
2.17
2.3.1
Historische achtergrond
2.17
2.3.2
Ontwikkeling van de bodemmorfologie
2.19
2.3.3
Morfologie en transport van zand en grind.
2.22
2.3.4
Morfologie en transport van slib
2.28
2.4
Water- en bodemkwaliteit
2.34
3
BIOTISCHE ASPECTEN.
3.1
3.1
Fytoplankton
3.1
3.1.1
Inleiding
3.1
3.1.2
Verspreiding in ruimte en tijd
3.2
3.1.3
Processen
3.6
3.1.4
Lange termijn trends
3.12
3.1.5
Fytoplankton en toxische stoffen
3.16
3.1.6
Relatie waterkwaliteit en fytoplankton
3.21
3.2
Zooplankton
3.24
3.2.1
Inleiding
3.24
3.2.2
Verspreiding in ruimte en tijd
3.26
3.2.3
Lange termijn trends
3.2.4
Processen
3.30
3.2.5
Toxische stoffen en zooplankton
3.31
3.2.6
Relatieve invloed waterkwaliteit op zooplankton
3.33
»
•
1.1
3.29
INHOUD (vervolg) blz. 3.3
Zoöbenthos
3.34
3.3.1
Inleiding
3.34
3.3.2
Grotere bodemdieren in de Noordzee
3.36
3.3.3
Kleinere bodemdieren in de Noordzee
3.48
3.3.4
Toxische stoffen in bodemdieren
3.54
3.3.5
Relatieve invloed waterkwaliteit op bodemdieren
3.60
3.4
Vissen
3.64
3.4.1
Verspreiding in de ruimte
3.64
3.4.2
Veranderingen in de tijd en lange termijn trends
3.65
3.4.3
Processen
3.72
3.4.4
Toxische stoffen in organismen
3.74
3.4.5
Invloed menselijke activiteiten op vissen
3.77
3.5
Zeezoogdieren
3.81
3.5.1
Inleiding
3.81
3.5.2
Verspreiding in ruimte en tijd
3.82
3.5.3
Processen
3.87
3.5.4
Lange termijn trends
3.92
3.5.5
Zoogdieren en waterkwaliteit
3.96
3.6
Vogels
3.102
3.6.1
Inleiding
3.102
3.6.2
Verspreiding in ruimte en tijd
3.103
3.6.3
Processen
»
3.110
3.6.4
Lange termijn trends
3.111
3.6.5
Toxische stoffen
3.116
3.6.6
Relatie waterkwaliteit en vogels
3.116
3.7
Bacteriën en detritus
3.121
3.7.1
Inleiding
3.121
3.7.2
Verspreiding in ruimte en tijd
3.121
3.7.3
Lange termijn trends en referentiewaarden
3.129
3.7.4
Processen
3.129
3.7.5
Micro-organismen en toxische stoffen
3.141
3.7.6
Invloed van waterkwaliteit op bacteriën en microbiële activiteit
3.143
INHOUD (vervolg) blz. 4
SAMENHANG VAN ABIOTISCHE EN BIOTISCHE ASPECTEN EN SCHEMATISATIE VAN HET NOORDZEE ECOSYSTEEM
4.1
4.1
Inleiding
4.1
4.2
Abiotische aspecten en hun invloed op de biota
4.1
4.3
Biotische aspecten en hun onderlinge relaties
4.4
4.4
Schematisatie en stofkringloop
4.12
4.5
Toxicologie en stofkringlopen
4.15
4.6
Geografische en seizoensvariatie in de ecosysteemstructuur....
4.16
LITERATUUR BIJLAGE 1 Samenstelling Werkgroep Ecologie Noordzee (WENZ)
LIJST VAN FIGUREN
1.1
Schematisatie ecosysteem Noordzee
2.1.1
De gemiddelde luchttemperatuur (*C) in februari en augustus (1)
2.1.2
1.2
2.2
De gemiddelde windrichting, voorgesteld door vectoren in de kwartalen januari-maart, april-juni, juli-september en oktober-december (1)
2.2.1
2.3
Klassificering van watermassa's in de Noordzee voor zomer- en winterperiode. De verdeling is gebaseerd op verschillen in planktonsamenstelling (1)
2.2.2
Maximale getijstroomsnelheden (in knopen) tijdens gemiddeld springtij (3)
2.2.3
2.5 2.6
Lijnen van gelijke fase (doorgetrokken) en gelijke amplitude (onderbroken) van de tweemaal daagse getijcomponent voor de Noordzee
2.2.4
Kwalitatief patroon van de oppervlaktestromingen in de Noordzee voor februari (4)
2.2.5
2.7
2.8
Transportstroomlijnen voor de Zuidelijke Noordzee gedurende de zomer. Het transport tussen twee stroomlijnen is 25 x 10 3 m2/s
2.2.6
Positie van ongelaagde (A) en gelaagde gebieden in de Noordzee (B-D) (8)
2.2.7a
2.9
2.11
Noord-Zuid profiel langs 3°0 met daarin aangegeven de gemiddelde temperatuur (°C) en saliniteit (°/oo) verdeling in augustus (1)
2.2.7b
2.12
West-Oost profiel langs 55°30'N met daarin aangegeven de gemiddelde temperatuur (°C) en saliniteit (°/oo) verdeling in augustus (1)
2.2.8a
2.12
Beginsituatie van het effectief horizontale mengproces t.g.v. een niet uniforme snelheidsverdeling (links in de figuur) en krachtige verticale menging
2.2.8b
De dichtheidsverdeling ten gevolge van stroming zonder verticale uitwisseling
2.2.8c
2.14
2.14
De uit b. resulterende verdeling na volledige verticale menging
2.14
LIJST VAN FIGUREN (vervolg) blz. 2.3.1
Recente evolutie van de Noordzeebodem (1)
2.17
2.3.2
Schematische kaart van de geomorfologie van de Zuidelijke Noordzeebodem (2)
2.3.3
2.18
Oppervlakte geologie van het Nederlandse deel van het Continentaal Plat van de Noordzee (Voorlopige editie (6))
2.3.4
2.21
Kritische stroomsnelheden voor sediment-erosie, -transport en -sedimentatie en het effect van slibconsolidatie op deze stroomsnelheden (op 15 cm boven de bodem) (11)
2.3.5
2.24
Numerieke simulatie van de maximum bodemschuifspanningsvector gedurende de tweemaal daagse getijdecyclus (10)
2.3.6
2.25
Dwarsdoorsnede van een zandbanksysteem met veronderstelde transversale circulatiestromingen (2)
2.3.7
2.26
Globale concentratieverdeling van gesuspendeerd materiaal (mg/l) en de watercirculatie in de Noordzee (22)
2.4.1
2.31
Gemiddelde temperatuurverdellng (°C) van het Noordzeewater in februari en augustus (5)
2.4.2
2.34
Gemiddelde temperatuur van (°C) het Nederlandse kustwater in winter en zomer (2)
2.4.3
2.35
Oppervlakte saliniteit (°/oo) van het Noordzeewater in de maanden februari, mei, augustus en november (10)
2.4.4
2.37
Saliniteit (°/oo) van het Nederlandse kustwater in april 1977 (9)
2.4.5
2.38
Saliniteit (°/oo) van het Nederlands kustwater in oktober 1977 (9)
2.4.6
2.39
De fractie rivierwater in het Nederlands kustwater in april 1977 (9)
2.4.7
2.40
De fractie rivierwater in het Nederlands kustwater in oktober 1977 (9)
2.41 o
2.4.8
De verspreiding van het totaal zwevende stof gehalte (mm /l) in de Zuidelijke Bocht van de Noordzee in september, oktober en november 1973 (13)
2.4.9
2.42
Geschatte diepte (m) tot waarop 1% van het daglicht doordringt in de perioden juni-november en december-mei (14)
2.43
LIJST VAN FIGUREN (vervolg) blz. 2.4.10
Secchi-schijf diepte (m) in het Nederlands kustwater in augustus en november 1967 (15)
2.4.11
2.43
Het zuurstof verzadigingspercentage (%) van het oppervlaktewater van de Zuidelijke Noordzee in februari, mei, augustusseptember en november 1968 (17 )
2.4.12
Gemiddelde zuurstofgehalten (mg/l) van het Nederlands kustwater in winter en zomer (2)
2.4.13
2.46
Gemiddelde zuurgraad (pH) van het Nederlands kustwater in winter en zomer (2)
2.4.14
2.45
2.47
De verspreiding van de nitraat- en fosfaatgehalten (nmol/1) op de Noordzee in de maanden januari-februari, mei-juni en juli-augustus (23)
2.4.15
2.50
De verspreiding van de gemiddelde gehalten (mg/l) van, van boven naar beneden, nitraat-stikstof, ortho-fosfaat-fosfor en particulair fosfaat-fosfor in het Nederlands kustwater in winter en zomer (2)
2.4.16
2.51
Poriënwatergehalten (nmol/l) aan silicium, fosfaat en ammonium; het organisch koolstofgehalte (% van het drooggewicht), alsmede de diepte van de overgang van de bruine geoxideerde naar de zwarte gereduceerde laag in het sediment van de Noordzee op verschillende afstanden tot de kust (24).........
2.4.17
De gehalten aan metalen in bodemsedimenten voor de Nederlandse kust (27)
2.4.18
2.62
Organische micro-verontreinigingen in sedimenten van de Noordzee (34)
2.4.22
2.59
De gehalten van een aantal organohalogeenverbindingen in kustwater en in volle zee (32)
2.4.21
2.58
De gehalten aan opgelost koper, zink en cadmium (ng/1) in het Nederlands kustwater (29)
2.4.20
2.56
Verspreiding van koper (Hg/l), cadmium (ng/1), nikkel (jxg/1) en reactief kwik (ng/1) in het water van de Noordzee (28)....
2.4.19
2.52
2.64
De ontwikkeling van de radioactiviteit door cesium-137 (pCi/1) in het Noordzeewater in de periode 1971-1978 (28)....
2.69
LIJST VAN FIGUREN (vervolg) blz. 2.4.23
3
Activiteit (Bq/m ) van 134Cs en 137Cs in Noordzeewater in de periode 26/8-9/9 (134Cs activiteit tussen haakjes) 1982 (41)
3.1.1
2.70
Voorbeelden van produktie-diepte curven van fytoplankton uit de Centrale Noordzee (10)
3.1.2
3.3
Winter- en zomergemiddelde isoconcentratiefiguren voor chlorofyl-a (ng/1) in het Nederlands kustwater in de periode 1975-1982 (34)
3.1.3
3.9
Voorbeeld van een fotosynthese - lichtintensiteitscurve. p m a x is de maximale fotosynthesesnelheid. 1^ is de lichtintensiteit, waarbij het verlengde van het eerste deel van de curve de lijn door p m a x snijdt (38)
3.1.4
3.10
Gebiedsindeling van de Noordzee met daarin aangegeven de in de periode 1958-1974 bemonsterde "Continuous Plankton Recorder" routes (62)
3.1.5
3.13
Fytoplankton "kleur", aantallen diatomee'én en Ceratium spp. voor de periode 1958-1973 in de gebieden Cl, C2, Dl en D2 (volgens een relatieve kleurschaal) (60)
3.2.1
3.14
Verloop van het totaal aantal zooplankters en de samenstelling van het zooplankton gedurende het jaar op een locatie in het Kanaal bij Plymouth (2)
3.26 2
3.2.2
De ontwikkeling van het fytoplankton (mg C/m ) en van copopode copepoditen (aantal/m ) tijdens de voorjaarsbloei...
3.3.1
Biomassa (asvrij drooggewicht g/m) van het macrozoobenthos op de Noordzeebodem (9)
3.3.2
3.37
Zoneverdeling van het macrozoobenthos op het Nederlands deel van het Continentaal Plat (8)
3.3.3
3.28
3.38
Interacties tussen de biotische en abiotische milieucomponenten bij de speciatie van vervuilende stoffen in mariene sedimentatiegebieden (30)
3.4.1
3.55
Samenvallende belangrijke paaiplaatsen van twee of meer vissoorten die in de maanden november tot en met maart paaien (1)
3.66
LIJST VAN FIGUREN (vervolg) blz. 3.4.2
Kinderkamers van Haring, Wijting, Kabeljauw, Tong en Schol (1)
3.4.3
Boven: Ontwikkeling van de totale visvangst (10
3.67 ton) en
van de visvangst uitgesplitst naar categorieën (onder) 3.4.4
Totale visvangst in de Noordzee in relatie tot het totale visbestand (2)
3.4.5
3.70
Ontwikkeling van de haringvangsten (boven) en van de paaiende haringpopulaties (onder) tijdens deze eeuw (5)
3.4.8
3.70
Gezamenlijk bestand en vangst van makreel en haring in de Noordzee (2)
3.4.7
3.69
Ontwikkeling van de kabeljauwvangsten (boven) en van de paaiende kabeljauwpopulatie (onder) tijdens deze eeuw (5)....
3.4.6
3.68
3.71
PCB-gehalten in schol op verschillende locaties in de Noordzee (2)
3.76
3.5.1
Verspreiding van de gewone zeehond (Phoca vitulina)
3.83
3.5.2
Verspreiding van de grijze zeehond (Halichoerus grypus)
3.85
3.5.3
Het verloop van het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee vanaf 1950 (62)
3.5.4
Het verloop van het geschatte aantal gewone zeehonden in het Deltagebied (20)
3.5.5
3.95
Jaarlijks aantal meldingen van gestrande tuimelaars op de Nederlandse kusten
3.5.7
3.94
Jaarlijks aantal meldingen van gestrande en per ongeluk gevangen bruinvissen in de Nederlandse kustwateren
3.5.6
3.93
3.96
Schema van mogelijke routes waarlangs milieufactoren de gewone zeehondenpopulatie in de Waddenzee nadeling beïnvloeden (43)
3.6.1
Broedkolonies van meeuwen langs de Nederlandse kust in 1982 (30)
3.6.2
3.106
Broedkolonies van sterns langs de Nederlandse kust in 1982 (30), (31)
3.6.3
3.98
3.109
Gemiddelde aantal dood aangespoelde vogels per km strand in de periode 1981-1983 (13)
3.117
LIJST VAN FIGUREN (vervolg) blz. o
3.7.1
Aantal bacteriën (kolonievormers x 10 /ml) in het Nederlands-Belgische kustwater (1)
3.7.2
3.124
Seizoensdynamiek van het totaal aantal bacteriën, het aantal actieve bacteriën en het aantal kolonievormende bacteriën in het westelijk gedeelte van de Baltische Zee
3.7.3
3.125
Een gegeneraliseerd beeld van de afbraak van uit algen bestaand particulair organisch materiaal als functie van tijd en plaats (16)
3.127
3.7.4
De verspreiding van dode zwevende stof (mm /l) in de grootte 3.128
3.7.5
klasse 3-120 )m in de Zuidelijke Noordzee in september, oktober en november 1973 (18) De relatie tussen het bacterie-aantal per gram sediment met de korrelgrootte en het organisch stof gehalte (13)
3.128
3.7.6
Schema van de koolstofkringloop (22)
3.130
3.7.7
Schema van de stroom van organisch materiaal in de waterkolom met daarin de rol van de microheterotrofe organismen (23)
3.7.8
3.131
Koolstofcirculatie tussen de laagste trofische niveaus op drie locaties nl. volle zee (Calais); kustwater (Oostende) en in en estuarium (Hansweert) (25)
3.132
3.7.9
Schema van de stikstof kringloop (22 )
3.135
3.7.10
Schema van de zwavelkringloop (22)
3.137
3.7.11
Schema van de fosforkringloop (22)
3.138
3.7.12
Relatie tussen substraatconcentratie en groeisnelheid van micro-organismen.
4.3.IA
3.139
Benthisch voedselweb voorgesteld als een simpele keten van primaire producenten, secundaire producenten (macrobenthos) en carnivoren en mineralisatie door bateriën
4.3.1B
Incorporatie van het "small food web" in de in figuur 4.3.IA gegeven simpele voedselketen (12)
4.3.2
4.7
4.7
Diagram met daarin aangegeven de mogelijke trofische verschillen tussen de "decomposer pathway" en de "organic recycling pathway" in het mariene plankton (19)
4.10
LIJST VAN FIGUREN (vervolg) blz. 4.3.3
Diagram dat drie mogelijke relatie aangeeft tussen het fytoplankton, het zooplankton, de microheterotrofe organismen en de externe organische en anorganische stof pools (19)
4.11
4.3.4
Koolstofstroom door een subsysteem
4.12
4.4.1
Algemeen stofkringloopschema Noordzee-ecosysteem
4.13
LIJST VAN TABELLEN blz. 2.4.1
Voorgestelde referentiewaarden van nutriënten in de wintermaanden (mg/l) (4)
2.4.2
2.53
Nutriëntengehalten (wintergemiddelde) in 1982 (mg/l) op verschillende plaatsen langs de Nederlandse kust (2)
2.4.3
2.54
Gemiddelde zware metalengehalten in het Nederlandse kustgebied in 1982 in ng/1 (2)
2.4.4
2.57
Gemiddelde zware metalengehalten in sedimentmonsters op verschillende plaatsen buiten de Nederlandse Noordzeekust (Hg/g) O )
2.57
2.4.5
Referentiewaarden voor zware metalen (ng/1) (4)....,....
2.57
2.4.6
Gemiddelde metaalgehalten in een boorkern in de Duitse Bocht (Hg/g) (30)
2.4.7
2.60
Gehalten aan enkele organische microverontreinigingen op vijf punten in de Nederlandse kustzone in 1982
2.4.8
Geschatte toevoer van olie in mariene systemen (10
2.63 ton)
(5), (39) 2.4.9
2.65
Overzicht jaarlijks gemelde aantallen olievlekken en jaarlijks gemelde aantallen olielozende schepen van het Nederlandse controlegebied in de periode 1975-1982 (2)
2.4.10
Gemiddelde ollegehalten op twee plaatsen langs de Nederlandse kust (mg/g) (2)
2.4.11
2.65 2.66
Specifieke activiteit van natuurlijke radio-isotopen in zeewater en totaalactiviteit in de Noordzee; voor een deel zijn het geschatte gemiddelden (5)
2.4.12
Gehalten aan kunstmatige radio-isotopen in de Duitse Bocht en verschillende plaatsen op de Noordzee in februari 1978 (5)...
3.1.1
2.68
Algemene fytoplanktonsoorten van de Noordzee en de Waddenzee en de periode waarin ze vooral voorkomen.
3.1.2
2.67
3.4
Primaire produktie van het fytoplankton in de Noordzee en omringende gebieden
3.8
3.1.3
Effecten van olie en dispergenten op fytoplankton (71)
3.17
3.1.4
Effecten van zware metalen op fytoplankton
3.19
LIJST VAN TABELLEN (vervolg) blz. 3.2.1
Blomassa, produktie en consumptie van het zooplankton (zonder bronnenvermelding overgenomen uit De Lange en Hummel (1))
3.3.1
3.32
Biomassa, aantallen en diversiteit van het macrozoobenthos van het Nederlands deel van het Continentaal Plat (8 met weglating van referenties)
3.39
3.3.2
De belangrijkste macrozoobenthossoorten in de kustzone I (8)
3.40
3.3.3
De voor de offshorezone (II) kenmerkende macrobenthossoorten (8) (Legenda zie tabel 3.3.2)
3.42
3.3.4
De in de diepe zone (III) belangrijke macrobenthossoorten (8)
3.43
3.3.5
Schattingen van de jaarproduktie (P, in gram asvrij drooggewicht per vierkante meter per jaar), jaarlijkse turn-over ratio's (P/B = produktie/biomassa) en levensduur (L, in jaren) van een aantal sublittorale Noordzee macro-endofauna populaties
3.46 o
3.3.6
Gemiddelde biomassa (mg/m ) van onderscheiden groepen meiobenthische organismen in drie zones van de Noordzee (12)
3.3.7
3.50
Variatie van de totale biomassa (mg/m ) van het meiobenthos in de periode van de zomer 1971 tot en met de winter 1975 in de drie onderscheiden zones (12)
3.3.8
Produktie van het meiobenthos in de periode zomer 1971 tot en met winter 1975 in de drie onderscheiden zones (12).
3.3.9
3.54
Concentratie factoren van mariene benthische organismen voor sedimenten
3.3.11
3.53
Produktie (P), respiratie (R) en consumptie (C) van het meiobenthos per zone en gemiddeld over de zones (12)
3.3.10
3.51
3.57
Gehalten aan anorganische en organische microverontreinigingen in mosselen (Mytilus edulis) op diverse locaties in de Noordzee in de periode 1979-1982. Gehalten in mg/kg natgewicht (31)
3.3.12
3.58
Gehalten van anorganische en organische microverontreinigingen in garnalen (Crangon crangon) op diverse locaties in de Noordzee in de periode 1979-1982. Gehalten in mg/kg natgewicht (31)
3.58
LIJST VAN TABELLEN (vervolg) blz. 3.3.13
Overzicht van monsterlocaties waar de hoogste gehaltes aan zware metalen in water (opgelost), sediment en organismen zijn gemeten in de periode 1979-1982 (31)
3.4.1
Indeling van Noordzee visbestanden volgens geografische herkomst (4)
3.4.2
3.59 3.65
Voedsel en enige bijzonderheden van de algemeen op het Nederlandse deel van het Continentaal Plat voorkomende vissen (naar (1))
3.4.3
Biomassa, produktie en vangst van vissen in de Noordzee (2), (4)
3.5.1
3.73
3.74
Gegevens over aantallen en verspreiding van de gewone zeehond in Europese wateren (m.u.v. de populaties in de Oostzee en rond Ierland en IJsland)
3.5.2
3.83
Gegevens over aantallen en verspreiding van de grijze zeehond in Europese wateren (m.u.v. de populaties in de Oostzee en rond Ierland en IJsland)
3.85
3.6.1
Broedparen meeuwen 1980-1982 (30)
3.106
3.6.2
Aantal broedparen (situatie 1982-1983) van sterns in Nederland (30), (31)
3.6.3
3.108
Doodvondsten op het strand in februari. Kilometergemiddelden op de Nederlandse kust voor enkele belangrijke soorten (13)
3.7.1
3.117
Bacterie-aantallen en -biomassa's in mariene wateren bepaald d.m.v. epifluorescentie microscopie ((4), zonder overname van de referenties).....
3.7.2
3.123
Heterotrofe activiteit op opgeloste organische verbindingen in een aantal gebieden als vermeld in de literatuur (zonder referenties overgenomen van Hoppe (6) (Verklaring zie par. 3.7.4)
3.134
- 1.1 -
INLEIDING DOEL
Bij het opstellen van het Water kwaliteitsplan voor de Noordzee kan het beschrijven en analyseren van de ecologie van de Noordzee worden beschouwd als een belangrijke basis voor het bepalen van de invloed van menselijke activiteiten op het ecosysteem Noordzee. Een uitgebreide en recente beschrijving van de ecologie van de Noordzee (zowel van de abiotische als van de biotische aspecten) ontbrak bij de aanvang van de studie met betrekking tot de waterkwaliteit. Dit gemis, alsmede het feit dat de Noordzee voor de betrokken instituten een betrekkelijk nieuw studiegebied is, vormde de aanleiding voor deze uitgebreide beschrijving van de ecologie van de Noordzee.
In deze nota (deel A: Beschrijving) is de aanwezige ecologische kennis over de Noordzee samengevat en daarmee beschikbaar gemaakt ten behoeve van de totstandkoming van het Waterkwaliteitsplan-Noord zee. Deze nota is geheel gebaseerd op literatuuronderzoek. De beschrijving heeft zich vooral gericht op het karakteriseren van componenten en processen binnen het ecosysteem, waarbij de relaties tussen deze componenten en externe beïnvloedingen slechts globaal en weinig kwantitatief zijn beschouwd .
Deze nota vormt ook de basis van deel B van de nota: Analyse, waarin getracht wordt de invloed van menselijke activiteiten op waterkwaliteit en bodemverontreiniging en de doorwerking daarvan op het ecologisch functioneren in meer kwantitatieve zin te analyseren. Dit met het oog op een nadere beoordeling van de gevolgen van de menselijke activiteiten en op het aangeven van kennisleemten ten behoeve van het verdere onderzoek.
OPZET VAN DE NOTA
De opzet van de nota sluit aan op de in figuur 1.1. aangegeven schematisatie van het Noordzee ecosysteem. De elementen van dit schema zijn in de opbouw van deze nota terug te vinden.
- 1.2 -
geografie morfologie meteorologie
bodemmor.f olog ie en sedimentgedrag
waterbeweging en menging
water- en bodem kwali te i t
fytoplankton
ecosysteem structuur en samenhang
zoöplankton zo&benthos
" '
vissen accumulatie toxische stoffen in voedselketen
zeezoogdieren vogels bacteriën + detritus
Figuur 1.1. Schematisatie ecosysteem Noordzee.
In hoofdstuk 2
worden de abiotische aspecten van het Noordzee eco-
systeem beschreven. Aspecten die achtereenvolgens worden besproken zijn: o Meteorologie o Waterbeweging en menging o Bodemmorfologie en sedimentgedrag o Water- en bodemkwaliteit
- 1.3 -
In hoofstuk 3 worden de voor de Noordzee levensgemeenschap belangrijkste organismengroepen beschreven. Achtereenvolgens worden behandeld: • Pytoplankton • Zoöplankton • Zoöbenthos • Vissen • Zeezoogdieren • vogels • Bacteriën en detritus In dit hoofdstuk is bij de behandeling van de verschillende organismengroepen een uniforme indeling aangehouden; achtereenvolgens zullen per organismengroep aan de orde komen: • verspreiding in ruimte en tijd • Lange termijntrends in de populaties, alsmede referentiewaarden • De processen die de populatie bepalen, alsmede de rol die de organismen in grotere ecologische processen spelen • De invloed van toxische stoffen • De relatie met de waterkwaliteit De integratie van biotische en abiotische aspecten komt aan bod in het laatste hoofdstuk (hoofdstuk 4).
1.3. VERANTWOORDING Deze nota is opgesteld door de, ten behoeve van het WKP-Noordzee, ingestelde Werkgroep Ecologie Noordzee, waarin werd samengewerkt door medewerkers van Rijkswaterstaat (Deltadienst, Hoofdafdeling Milieu en inrichting (DDMI) en Hoofdafdeling Waterloopkunde (DDWT) en het RIZA) en van het Waterloopkundig Laboratorium (WL). Hoewel de nota een integraal produkt is van deze werkgroep is bij de volgende leden van de werkgroep aangegeven op welk terrein de voornaamste inbreng aan deze nota lag (voor de samenstelling van de werkgroep zie bijlage I):
-. 1.4 -
drs. C.J. Colijn
Voorzitter
DDMI
mw.
Secretaris
DDMI
ir. p.B.M. Stortelder
Water- en Bodemkwaliteit
DDMI
drs. L.P.M.J. Wetsteyn
Fytoplankton en Zeezoogdieren
DDMI
ing. H.A. Haas
Zoöplankton
DDMI
drs. A.C. Smaal
Zoöbenthos
DDMI
dhr. E.L. Birnbaum
Vissen
DDMI
dhr. H.J.M. Baptist
Vogels
DDMI
drs. R.J. Leewis
Vogels
DDMI
ir.
Meteorologie, Water- en Bodem-
DDMI
J. Poppe
D.J. Kylstra
kwaliteit, Bacteriën en Detritus ir. C.J. van Westen
relatie met breed Waterkwali-
DDMI
teitsplan Noordzee dr. W.P.M, de Ruyter
Waterbeweging en menging
DDWT
ir. G.N.M. Stokman
Water- en Bodemkwaliteit
RIZA
ir.
Relatie met deel B: Analyse
WL
Samenhang biotische en
WL
J.A. van Pagee
drs. P.C.G. Glas
abiotische aspecten drs. C.F.A.M. Hopstaken
Bodemmorfologie en sediment-
WL
gedrag De eindredactie van deze nota werd gevoerd door ir. D.J. Kylstra, mw. J. Poppe en ir. C.J. v. Westen.
Bij de totstandkoming van deze nota is gebruik gemaakt van de adviezen van medewerkers van de volgende instituten: - Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee - Rijks Instituut voor Natuurbeheer - Delta Instituut voor Hydrobiologisch Onderzoek - Rijks Instituut voor Visserij Onderzoek - Nederlandse organisatie voor Toegepast Natuurwetenschappelijk Onderzoek - Koninklijk Nederlands Meteorologisch Instituut - Rijksmuseum van Natuurlijke Historie - Biologisch centrum Rijkuniversiteit Groningen, vakgroep Mariene Biologie i.o. - Rijks Universiteit Gent, Afd. Dierkunde, sectie Mariene Biologie
- 2.1 -
2.
ABIOTISCHE ASPECTEN
2.1.
METEOROLOGIE
Klimatologische
verschijnselen
en
de
seizoensgebonden
variaties
daarvan zijn belangrijke krachten achter processen in het zeewater en het mariene ecosysteem. De Noordzee heeft een marien klimaat. De invloed van het omringende land verhindert echter de ontwikkeling van een oceaan klimaat. De luchttemperatuur wordt in hoge mate bepaald door de temperatuur van het zeewater. De gemiddelde minimum temperatuur van het zeewater bedraagt in de winter
(februari) 3-7°C, de hoogste watertemperatuur
wordt in augustus gevonden en varieert van 13-17°C. Het verschil in zomer en winter temperatuur bedraagt in het noorden 7°C en in het zuidoosten 14°C. Ook de variatie in luchttemperatuur over het jaar bedraagt 7-14°C, wat geringer is dan op het land. In de winter neemt de temperatuur naar het oosten toe af. De gemiddelde luchttemperatuur is in februari 3-5,5°C. In de zomer is er een toename in zuid-oostelijke richting. De gemiddelde luchttemperatuur in augustus is 13-16/5°C (zie figuur 2.1.1).
De Noordzee en de Noordzeekusten liggen in de Noordhemisferische windengordel, in de westelijke grondstroming komen hoge en lage dr ukgebieden voor, die voor een regelmatige wisseling in windsterkte en -richting zorgen. De veranderlijkheid van het weer is een essentieel kenmerk van het Noordzeeklimaat. In de zomer is de
gemiddelde wind-
sterkte 3 Beaufort en in de winter 5-6 Beaufort. Hierbij neemt de stormfrequentie toe van 1% in de zomer tot 10-15% in de winter. De gemiddelde windrichting is in de zomer west-noordwest en in de winter van west-zuidwest tot zuidwest (zie figuur 2.1.2.) .
In het algemeen is de bewolkingsgraad hoog evenals de luchtvochtigheid. Mist komt vaak voor. Het eerste halfjaar is in het algemeen droger dan het tweede halfjaar. Gemiddeld neemt de neerslag in noordelijke richting toe, maar in de zomer is de neerslag in de Zuidelijke
- 2.2 -
Noordzee iets hoger dan in de Centrale Noordzee. Gemiddelde neerslaghöeveelheden voor de Zuidelijke Noordzee zijn 101, 131, 182 en 181 mm voor resp. het 1e, 2 e , 3 e en 4 e kwartaal.
M . i i i i i «o o .MO too loom
1 , 1 , 1 , 1 . ) «0 0
«0
100
MOUrn
Figuur 2.1.1. De gemiddelde luchttemperatuur (°C) in februari en augustus (1) .
- 2.3 -
0»
*•
i»
*•
Januflfl'
wnM
«•1 —Maart 1
.
L' ' *
F
/
T »•
.
"T
_ t_
jr
1 n
1* 1 ^1 hi" ' 1
-.** • —^*
2jC ^ **~
T ^
^öc •*p *^tk p-l
u> "jnjitii'rhi.
}w '
-sJa. hl MO
lil MO
i I i I i I WO MO MO km.
l
I • I i I UO 1M MOIm.
Figuur 2.1.2. De gemiddelde windrichting, voorgesteld door vectoren in de kwartalen januari-maart, april-juni, juli-september en oktober-december (1).
- 2.4 -
WATERBEWEGING EN MENGING De verschillen die in de Noordzee optreden in de verdeling van grootheden als saliniteit, temperatuur, nutriënten, zwevend stof en verontreinigingen, worden in eerste instantie veroorzaakt door verschillen in de condities aan de horizontale begrenzingen van de Noordzee (ocaan, rivieren), het oppervlak, waar variabele klimaatcondities heersen en de bodem, waar bijv. verschillen! optreden doordat sommige gebieden door sedimentatie, andere door erosie worden gekenmerkt. Uitwisseling tussen gebieden met verschillende karakteristieken komt tot stand door mengingsprocessen. Daarbij spelen zowel advectie- als diffusieprocessen een rol. Van advectie is sprajte wanneer een regelmatige waterbeweging een grootheid meevoert. De diffusieprocessen bestaan uit moleculaire en turbulente diffusie: door onregelmatige waterbewegingen wordt een lokale uitwisseling van een eigenschap bewerkstelligd, zonder netto watertransport. In de praktijk is het meestal een enorm probleem de beweging te splitsen in zo'n regelmatig, advectief, deel en een onregelmatig, diffusief, deel. voor het beantwoorden van vragen met betrekking tot de waterkwaliteit voor de Nederlandse kust is inzicht in de fysische processen die verantwoordelijk zijn voor het transport van stoffen onontbeerlijk. Dit gebeurt zowel via gegevensinwinning als door ontwikkeling van mathematische modellen.
Algemene karakteristieken Een van de belangrijkste geometrische kenmerken van de Noordzee is dat het gebied een aantal "open randen" bezit; d.w.z. het wordt niet alleen begrensd door landmassa's maar ook door de Atlantische Oceaan, het Kanaal en de Oostzee. De condities aan die begrenzingen (waterstanden, saliniteit, temperatuur, gemiddelde in- en uitstroming) bepalen voor een belangrijk gedeelte de globale verdeling van de verschillende factoren in de Noordzee.
Figuur 2.2.1. toont een voorbeeld van een klassificering van watermassa's in de Noordzee. Deze zijn het resultaat van instroming en menging van de verschillende primaire watermassa's uit het Kanaal, de Oostzee, de noordelijke Atlantische Oceaan alsook zoetwater vanaf het land.
- 2.5 -
Figuur 2.2.1. Klassificering van watermassa's in de Noordzee voor zomer- en winterperiode. De verdeling is gebaseerd op verschillen in planktonsamenstelling (1). 1. Kanaalwater; 2. Engels kustwater; 3. Noordatlantisch water; 4. Schots kustwater; 5. Continentaal kustwater; 6. Centraal Noordzeewater; 7. Noordelijk
Noordzeewa-
ter; 8. Skagerrakwater.
Variabiliteit in die instromingscondities kan dan ook een belangrijk effect hebben op het inwendige. Zo kunnen seizoensvariaties in de verdeling van de watermassa's over de Noordzee (figuur 2.2.1.) mede het gevolg zijn van seizoensvariabiliteit van de windgedreven circulatie in de noordelijke Atlantische Oceaan, terwijl veranderingen op meerjarige tijdschalen geassocieerd zijn aan klimaatschommelingen. Een verhoogde instroming door het Nauw van Calais kan zich bijvoorbeeld uiten in een meer noordelijke penetratie van het relatief zoute "Kanaalwater". Natuurlijk spelen de klimaatcondities over de Noordzee zelf ook een belangrijke rol in de verdeling van de verschillende factoren over het gebied.
- 2.6 -
Schattingen van de waterfluksen over de randen van de Noordzee lopen sterk uiteen (2). De voor de zuidelijke Noordzee vermoedelijk belangrijke fluks door het Nauw van Calais wordt geschat op (1.4 ± 0.3) x 1C)5 m V s .
De
gemiddelde zoetwaterbelasting via de Nederlandse en Bel-
gische rivieren is enkele ordes van grootte kleiner: 3.0 x 10^ m V s . Doordat dit rivierwater zich echter over een relatief smalle kuststrook noordwaarts verplaatst is het toch van zeer grote betekenis voor de waterkwaliteit langs onze kust. De geometrie van de Zuidelijke Noordzee leidt tot sterke getijstromen. Daarbij is het zgn. tweemaaldaagse getij overheersend. Figuur 2.2.2. geeft een voorbeeld van de maximaal optredende getijstroomsnelheden.De getijgolf loopt, ten gevolge van de rotatie van de aarde, tegen de wijzers van de klok in door het Noordzeebekken. Dit is te zien in figuur 2.2.3., waarin lijnen van gelijke fase en amplitude zijn getekend. De sterke overheersing van de getij stromen over de gemiddelde waterbeweging (die slechts enkele centimeters per seconde is) is kenmerkend voor het gebied.
Figuur 2.2.2. Maximale getijstroomsnelheden (in knopen) tijdens gemiddeld springtij (3).
- 2.7 -
Figuur 2.2.3. Lijnen van gelijke fase (doorgetrokken) en gelijke amplitude (onderbroken) van de tweemaaldaagse getijcomponent voor de Noordzee.
De over de getij periode gemiddelde stroming, de zgn. reststroom, is één van de belangrijkste mechanismen in het netto transport van stoffen langs onze kust. In de praktijk wordt als middelingsperiode vaak 24 u. 50 min. genomen, zodat de belangrijkste, tweemaaldaagse getijcomponenten zijn uitgemiddeld. Experimentele bepaling van de reststroom wordt o.a. bemoeilijkt door de sterkte van de getijstromen en de variabiliteit van de reststroom (bijvoorbeeld door windvariaties), waardoor lange waarnemingsreeksen noodzakelijk zijn.
- 2.8 -
Een
kwalitatief
2.2.4.,
die
is
beeld
van
gebaseerd
het op
reststroompatroon een
combinatie
levert
van
figuur
waargenomen
saliniteitsverdelingen en dr ijvermetingen. Hoewel meer dan 60 jaar geleden samengesteld en sindsdien de hoeveelheid gegevens aanzienlijk is uitgebreid en het patroon op verschillende punten een vertekend beeld geeft (zie Otto (2), voor een discussie), bestaat er nog geen wezenlijk verbeterde versie van Böhnecke's (4) figuren voor de gehele Noord zee.
I»0.L
ii» HJ?TX>iti n
N
\W
A?
xl .5*»
foniipjarkèn^
^vB,,fll#
\> 50
frankrijk
100 mijl
«chaal I: «.000.000 lil'"''1"1»
X»W.L.
>110»
«•
Figuur 2.2.4. Kwalitatief patroon van de oppervlaktestromingen in de Noordzee voor februari (4).
- 2.9 -
Voor de Zuidelijke Noordzee heeft Otto (5) de tot 1970 aanwezige meetreeksen gecombineerd tot een over meerdere zomerseizoenen gemiddeld stroomlijnpatroon (figuur 2.2.5.) Het noordwaarts gerichte transport, dat uit de figuur blijkt, langs de Nederlandse kust is in overeenstemming met de voornamelijk noordwaarts gerichte verspreiding van rivierwater; zie Suylen (6) en paragraaf 2.4. Zoals de auteur zelf op-
Figuur 2.2.5. Transportstroomlijnen voor de Zuidelijke Noordzee gedurende de zomer. Het transport tussen twee stroomlijnen is 25 x 103 m3/s. De bolletjes geven de posities van stations waar gedurende lange tijd stromen zijn gemeten; de stokjes geven de gemiddelde richtingen die uit de waarnemingen zijn berekend (5).
- 2.10 -
merkt is het patroon alleen een gemiddelde voor de zomer en kunnen aanzienlijke variaties over de seizoenen optreden. Tevens hangt een dergelijk patroon tamelijk sterk af van de veronderstelde instroming door het Nauw van Calais (Otto heeft daarvoor 2.4 x 10^ m3/s gekozen hetgeen hoog is in het licht van de bovengegeven schatting). Hetzelfde probleem doet zich voor indien men de reststroom tracht te bepalen met behulp van numerieke modelberekeningen. Het resultaat in het voor Nederland belangrijke zuidoostelijke gedeelte van de Noordzee hangt ook daarbij sterk af van de opgelegde randvoorwaarde aan de zuidelijke open rand. Aan die begrenzing moeten voor modelberekeningen namelijk waterstands-of instromingsgegevens worden gespecificeerd.
Voor de Nederlandse situatie is kennis van de variabiliteit van de reststroom minstens zo belangrijk als die van een stationair patroon. Die variabiliteit is vooral een gevolg van windinvloeden. Zo kunnen bepaalde aanhoudende windcondities leiden tot een omkering van de reststroomrichting. Wanneer de windcondities zodanig zijn dat daardoor de reststroom vrijwel tot nul reduceert, dan heeft dat als gevolg dat het uitstromende rivierwater in de kustzone accumuleert en alleen door (turbulente)
diffusie
verspreidt. Onder
dergelijke
omstandigheden
(voorkomend met tijdschalen variërend van enkele dagen tot enkele maanden) verblijft het rivierwater veel langer in onze kuststrook dan onder "normale", gemiddelde condities.
Bij analyse van stoftransporten in relatie tot de waterkwaliteit is het dan ook van belang om niet alleen de gemiddelde toestand te beschouwen maar tevens effecten van variabele externe omstandigheden te bestuderen. Zo tonen windgegevens een vrij grote seizoensvariabiliteit zowel naar richting als kracht. Een vermoedelijk effect van die variaties toont zich bijvoorbeeld in de saliniteitsverdelingen in een gemiddelde zuidwaartse verspreiding van een deel van het zoete rivierwater tegen het stationaire gedeelte van de stroming in. De wrijving van de sterke getij stromingen over de bodem van de zee en de windschuifspanning aan het oppervlak leiden in het algemeen in de ondiepe Zuidelijke Noordzee tot een gedurende het gehele jaar ver-
- 2.11 -
tikaal volledig gemengde water kolom (met betrekking tot temperatuur en zoutgehalte) . Naar het noorden neemt de diepte van de zee toe en kunnen situaties ontstaan waarbij onvoldoende energie beschikbaar is om relatief licht oppervlaktewater volledig over de vertikaal te mengen. De figuren 2.2.6. en 2.2.7. geven een overzicht van de gelaagde condities die daaruit in de Noordzee resulteren, verschillende gebieden zijn te onderscheiden naar temperatuur- en saliniteitstratificatie. Gelaagdheid naar temperatuur is voornamelijk seizoensgebonden; saliniteitsstratificatie
is geassocieerd met de
instroming van relatief
licht rivier- of Oostzeewater dat zich over het zwaardere Noordzeewater verspreidt. Kaarten van gestratificeerde gebieden voor verschillende maanden zijn gepubliceerd door Tomczak en Goedecke (7) en door Dietrich (8). De overgangen tussen de volledig gemengde en de gelaagde gebieden worden gekarakteriseerd
door
zones met grote horizontale
dichtheidsgradiënten (fronten). in de Noordzee komen in deze zones tevens verschillende primaire watermassa's samen (vgl.figuur 2.2.1. en figuur 2.2.6.). De relatieve rol van dergelijke fronten bij het bepalen van het gemiddelde stroompatroon (gradiëntstromen) en de uitwisseling over het front zijn in ondiepe zeeën met sterke getijden nog niet duidelijk.
A. Ongelaagd gedurende het gehele jaar. B. Gelaagdheid
naar
temperatuur,
zoutgehalte vertikaal uniform. C. Gelaagdheid naar saliniteit, geringe variatie over het jaar. D. Als C, met grote variatie gedurende het jaar, vooral in de bovenlaag .
Figuur 2.2.6. Positie van ongelaagde (A) en gelaagde gebieden in de Noordzee (B-D) (8).
- 2.14 -
bij benadering vertikaal homogeen gehouden. Voor onze kust wordt deze situatie gecreëerd door de zoetwatertoevoer uit de rivieren. Langs de bodera resulteert zo een kustwaarts gericht transport hetgeen vermoedelijk een belangrijke rol speelt in het accumuleren van slib voor de kust.
De combinatie van een over de vertikaal variërende horizontale snelheid en krachtige vertikale (door wind en getij opgewekte) menging is een zeer efficiënt proces om horizontale uitwisseling tussen verschillende watermassa's tot stand te brengen (11), (12). Het voorgaande voorbeeld van de rivieruitstroming vormt daarvan een goede illustratie. Het principe van dit mengingsproces is in figuur 2.2.8. weergegeven.
"lil!
Zoet
;.zout>
•:'••:•'.-#:•'•.'•:'vVl
Figuur 2.2.8a. Beginsituatie van het effectief horizontale mengproces t.g.v. een niet uniforme snelheidsverdeling (links in de figuur) en krachtige vertikale menging.
Zout
Zoet
•
i
Figuur 2.2.8b. De dichtheidsverdeling ten gevolge van stroming zonder vertikale uitwisseling.
i'r
i i"*j
n
i i • •!' i '
< l Zout
]
Mengsel
Zoet
1 f
Figuur 2.2.8c. De uit b. resulterende verdeling na volledige vertikale menging.
- 2.15 -
Het rivierwater stroomt in het bovenste deel van de waterkolom zeewaarts, naar de bodem toe is er een kustwaarts gerichte snelheidscomponent. Zonder vertikale turbulente menging tussen de zoete en zoute watermassa's zou de stroming leiden tot een vervorming van de dichtheidsv erdeling (figuur 2.2.8). Vindt evenwel volledige vertikale menging plaats, dan is het netto resultaat dat over een relatief groot horizontaal gebied de zoete en zoute watermassa's zijn vermengd (figuur 2.2.8.). De watermassa's die resulteren uit dergelijke effectieve horizontale mengprocessen worden vervolgens afgevoerd door het meer grootschalige horizontale
reststroomveld, wat langs de Nederlandse kust meestal
noordwaarts gericht is. Zonder deze afvoer van het mengsel zouden de horizontale dichtheidsverschillen zeer snel verdwijnen.
Het bovenstaande illustreert hoe een combinatie van processen, werkend
op verschillende
karakteristieke
tijd- en
ruimteschalen, de
dichtheids- en verspreidingskarakteristieken voor de Nederlandse kust tot stand brengt. Ieder van die processen is daarbij een essentiële ingrediënt en moet bij modelontwikkeling en analyse van meetgegevens worden meegenomen.
Het is duidelijk dat een en ander nog extra wordt gecompliceerd door het oscillerende getij, de variabiliteit in zowel reststroom als rivierafvoeren, de bodemhelling en de grillige kustlijn van zuidwest Nederland. Dit alles leidt in sommige gevallen tot frontvorming voor onze kust (d.w.z. gebieden met een grote horizontale dichtheidsgradiënt) . Dergelijke fronten zijn een geprononceerde expressie van de vorenbeschreven processen.
Behalve bij het mengingsproces spelen golven een rol bij het in suspensie brengen (of houden) van slib en kunnen zij bijdragen aan transport kustwaarts en evenwijdig aan de kust. Dat laatste vindt vooral plaats in de zgn. brandingszone, een strook van ongeveer 500 m voor de Nederlandse kust, waar door interactie tussen de golven en de, oplopende, bodemtopografie een reststroming wordt geïnduceerd evenwijdig
- 2.16 -
aan de kust. Gemiddeld is die golfgeïnduceerde stroming noordwaarts gericht, waarbij de orde van grootte van het debiet 20 m V s is. De niet constante windcondities veroorzaken uiteraard ook een hoge variabiliteit in deze stroom, zowel in sterkte als richting.
- 2.17 -
2.3.
BODEMMORFOLOGIE EN SEDIMENTGEDRAG
2.3.1.
Historische achtergrond
Een belangrijke gebeurtenis voor de ontwikkeling van de Noordzee naar zijn huidige vorm vond plaats omstreeks 150.000 v. Chr., ten tijde van de voorlaatste ijstijd. In deze ijstijd was de verbreiding van het landijs omvangrijker dan in de overige ijstijden. Hierdoor moet de hoeveelheid smeltwater, die tijdens de overgang naar het Eem interglaciaal ontstond, maximaal zijn geweest. De grote belasting van dit smeltwater op de toenmalige Noordzee veroorzaakte via de naar het zuiden afwaterende rivieren een doorbraak ter plaatse van het huidige Nauw van Calais.
Omstreeks 900 v. Chr. aan het einde van de laatste ijstijd (Weichsel) was het zeeniveau door de grote hoeveelheden ijs gedaald tot NAP-100 m, waardoor de Zuidelijke Noordzee geheel was drooggevallen. Het daarna zeer snel smeltende landijs zorgde wederom voor een belangrijke morfologische verandering, namelijk de vorming van het diep water kanaal (zie figuur 2.3.1. en 2.3.2). Getij stromingen, die ontstonden als gevolg van de binnendringende oceaan, hergroepeerden de tijdens de
Figuur 2.3.1. Recente evolutie van de Noord zeebodem (1).
- 2.18 -
Figuur 2.3.2. Schematische kaart van de geomorfologie van de Zuidelijke Noordzeebodem (2).
ijstijd gevormde
zandmassa's van de kustvlakten tot bodemstructuren
met een minder egale bodemtopografie. Sommige in deze periode gevormde kustbanken bestaan nog steeds, bijvoorbeeld de 'Bruine Bank' (figuur 2.3.2) .
De hoogste waterstand werd in het Atlanicum (6000 v. Chr.) bereikt; in de navolgende periode, die zich tot het heden uitstrekt, treden verschillende zeespiegelfluctuaties op. In deze periode zijn typische
- 2.19 -
geomorfologische kenmerken voor de Noordzee in zijn huidige vorm tot ontwikkeling gekomen, zoals schoorwallen, banken, lagunen, estuaria en verscheidene sedimentaire afzettingen. De bekendste sedimentaire afzettingen zijn: (I) de oude zeeklei (Calais) afzettingen (5500-3000 v. Chr.), (II) het Hollandveen (3000-800 v. Chr.), en (III) de jonge zeeklei (Duinkerke) afzettingen (vanaf 800 v. Chr). Naast afzettingen, zijn ook erosie geulen en brede stroommondingen ontstaan, met name in de laatste
(Duinkerke) transgressie periode. Tevens werd door het
stijgende zeeniveau en de verhoogde golfenergie grote schade aan de strandwallen toegebracht, waardoor het Nederlandse Deltagebied en het Duitse Waddengebied ontstonden; (zie figuur 2.3.1 (1)).
2.3.2.
Ontwikkeling van de bodemmorfologie
De wijze waarop de bodemmorfologie zich op het moment ontwikkelt is afhankelijk van een aantal randvoorwaarden. De eerste randvoorwaarde betreft de beschikbare hoeveelheid en de hoedanigheid van het Noordzeesediment. Een inventarisatie van dit Noordzeesediment is mogelijk op basis van de historische achtergrond van de bodemmorfologie. Een tweede randvoorwaarde is de manier waarop de toevoer van sediment van buiten de Noordzee plaatsvindt. De optredende stroomsnelheden, speciaal nabij de bodem, vormen de laatste randvoorwaarde, en eveneens de basis voor studies omtrent de herverdeling van het aanwezige sediment. Van belang voor de ontwikkeling van de bodemmorfologie zijn naast de reeds genoemde randvoorwaarden menselijk handelen en activiteiten van bentische organismen. Menselijk ingrijpen in en rond de Noordzee wordt aldoor belangrijker en de gevolgen voor de bodemmorfologie van grote kustwerken als de Deltawerken en de Maasvlakte, evenals van baggeractiviteiten en baggerspeciedumpingen, zijn al duidelijk zichtbaar. Activiteiten van bentische organismen zijn voornamelijk lokaal goed herkenbaar, bijvoorbeeld in de vorm van schelpenbanken.
Sedimentvoorkomens en sedimentstructuren kunnen nauwelijks los worden gezien van de optredende sedimenttransporten. Een idee van de huidige sedimentvoorkomens geeft de bodemkaart van de Noordzee (figuur 2.3.3). Bij de karakterisering van het bodemsediment en het aangeven
- 2.20 -
van sedimentfracties is de korrelgrootte een belangrijke parameter. Korrelgrootte-grenzen die van toepassing zijn in sedimentologie of bodemkunde zijn: kleiner dan 2 pi is klei, 2-16 um is fijn silt of slib, 16-63 fjm is grof silt, 63-2000 um is zand;, en groter dan 2 mm is grind, ook wel gravel genoemd.
Een bespreking van sedimenten of sedimenttransport leidt dikwijls tot scheiding van sedimenten in een grove en een fijne fractie. Deeltjesdiameters die als grens tussen grof en fijn worden gehanteerd variëren van 16 pm tot 125 pm,
afhankelijk van de toepassing. Bastin
(3) en McCave (4) hanteren respectievelijk 20 um en 63 um als grens. Een over het algemeen gebruikelijke bovengrens voor de slibfractie is 16 um. Tussen grof en fijn ofwel zand en slib bestaan echter buiten het verschil in deeltjesgrootte nog belangrijke andere verschillen. De mineralogische samenstelling van zand en slib is duidelijk verschillend. Zand bestaat voor het overgrote deel Uit min of meer afgeronde mineralen, zoals kwarts, veldspaten en zware mineralen. Slib bestaat daarentegen voor een groot deel uit platige kleimineralen. Deze kleimineralen geven het slib zijn colloidale en cohesieve eigenschappen, waardoor onder andere slibvlokken kunnen ontstaan met 10-100 maal grotere diameters dan het afzonderlijke deeltje (5) . vorming van slibvlokken treedt bij voorkeur op bij hoge slibconcentraties, lage saliniteit en niet te hoge turbulentie. Estuaria lenen zich bijzonder goed voor de vorming van slibvlokken, voornamelijk ter hoogte van het troebelingsmaximum. In de Noordzee komen over het algemeen geen omstandigheden voor die slibvlokvorming tot gevolg hebben, wellicht met uitzondering van het onderste deel van de waterkolom nabij een slibrijke bodem.
Kleimineralen hebben eveneens adsorptieve eigenschappen, waardoor allerlei stoffen in geadsorbeerde
(particulaire) vorm zich met het
slib verspreiden. Slib is vanwege deze adsorptieve eigenschappen en de soms sterke associatie met organisch materiaal een belangrijke voedingsbron voor bepaalde bentische organismen. Echter ook contaminanten, waaronder zware metalen en speciaal organische microverontreinigingen, hechten zich aan slibdeeltjes. De belangstelling voor de ver-
- 2.21 -
K
i
'7 J/
^^4
l
, i
Figuur 2.3.3. Oppervlakte geologie van het Nederlandse deel van het Continentaal Plat van de Noordzee (6)) .
(voorlopige editie
- 2.22 -
spreiding van slib is hierdoor sterk toegenomen, mede ten aanzien van de lange termijn effecten van gecontamineerd slib op de kwaliteit van water en bodem.
De verschillen tussen slib en grover materiaal komen sterk naar voren bij transportprocessen. Door de lagere valsnelheid van slibdeeltjes vindt slibtransport in de gehele waterkolom plaats, terwijl zandtransport overwegend nabij de bodem plaatsvindt. Grind wordt met de nabij de Noord zeebodem voorkomende stroomsnelheden nauwelijks getransporteerd. De stroomsnelheid en de variatie in de stroomsnelheid door getij en windinvloeden bepalen voornamelijk het verloop van de sedimentconcentratie in de water kolom. Bij maximale stroming zal de grootste hoeveelheid materiaal in suspensie zijn, en kan voor slib een meer homogene verdeling over de vertikaal worden verwacht dan voor zand. Daarentegen zal zich bij lage of afnemende stroomsnelheden minder materiaal in suspensie bevinden en zal ook de verdeling van slib over de vertikaal een verhoogde concentratie nabij de bodem te zien geven. De in figuur 2.2.2. weergegeven maximale getij stromingen in de Noordzee zijn indicatief voor de wijze waarop sedimenttransport plaatsvindt. Windgeinduceerde stromingen zijn in figuur 2.2.2. niet meegerekend, zodat de stroomsnelheden in bijvoorbeeld stormperioden hoger kunnen zijn dan weergegeven. In hoofdstuk 2 van deel B: Analyse wordt meer aandacht geschonken aan transportprocessen.
Om een verhelderend beeld van de morfologie en het transport van Noordzeesediment te kunnen geven, is de beschrijving gesplitst aan de hand van een slib- en een zand-grindfractie. Morfologie en transport van zand en grind Algemeen De Noordzeebodem en vooral de Zuidelijke Noordzeebodem wordt gekenmerkt door zandtransport en de overblijfselen van zandtransport uit de afgelopen 10.000 jaar. De geomorfologische situatie is gekoppeld aan de historische ontwikkeling van de Noordzee. Historische overblijfselen van zandtransport zijn te vinden in de vorm van bijvoorbeeld de
- 2.23 -
Nederlandse kuststrook en sommige banken in de Zuidelijke Noordzee. Grindafzettingen komen verspreid in de Noordzee voor en zijn van verschillende origine. Grindafzettingen zijn meestal wel herwerkt door bodemstromingen, maar nauwelijks verplaatst, dit in tegenstelling tot de meeste zandafzettingen. Er bestaan echter ook zandafzettingen waarvan wordt verondersteld dat ze dateren van de laatste ijstijd. Van de banken in de Zuidelijke Noordzee wordt in het algemeen de Bruine Bank als erosieresidu gezien. Wat betreft de Zeeland Banken bestaat hierover enige twijfel. Houbolt (2) ziet de Zeeland Banken als erosievormen, terwijl Bastin (3) aanwijzingen vindt om de Zeeland Banken als randstructuur te zien van de meer recent gevormde zandgolven voor de Nederlandse kust.
Buiten deze overblijfselen of erosieresten zijn er voornamelijk in de Zuidelijke Noordzee duidelijke bodemstructuren die op recent zandtransport duiden. Het feit dat deze slechts in de Zuidelijke Noordzee voorkomen hangt nauw samen met de maximale snelheid van getijdestromingen. Beneden een bepaalde maximale stroomsnelheid (ongeveer 1.5 km/ uur) kunnen nauwelijks bodemstructuren van betekenis tot ontwikkeling komen (zie figuur 2.2.2).
De randvoorwaarde opgelegd door de stroomsnelheid (nabij de bodem) bepaalt de locaties in de Noordzee waar zandtransport optreedt (7) . Van Veen (8) geeft de randvoorwaarden aan voor sedimenttransport in samenhang met de getijbeweging. Echter niet alleen getijbewegingen maar
ook golfbewegingen
hebben
invloed
op
sedimenttransport
(9) .
Stroomsnelheden tengevolge van meestal windgeinduceerde golven dienen daarom te worden opgeteld bij de getij stromingen. Ten gevolge van de nabij de bodem heersende stroomsnelheden treedt een schuifspanning aan het sedimentoppervlak op. Wanneer deze schuifspanning een kritische waarde bereikt, ofwel wanneer een bepaalde stroomsnelheid wordt overschreden, kan erosie van de toplaag en eventueel transport van het opgewervelde materiaal plaatsvinden. Figuur 2.3.4. geeft kwantitatieve informatie omtrent dit proces. Pingree en Griffiths (10) berekenden met behulp van een numerieke simulatie de maximaal voorkomende bodemschuif spanning voor de Zuidelijke Noordzee (figuur 2.3.5). Deze bodemschuif spanning is indicatief voor het optredende zandtransport.
- 2.24 -
|
1000-
i 100-
10Oepositie (I
t>
TJ
'Ë O o
_,
j -
10 10z Korrelgrootte (|i.m)
10*
10*
Figuur 2.3.4. Kritische stroomsnelheden voor sediment-erosie, -transport en -sedimentatie en het effect van slibconsolidatie op deze stroomsnelheden (op 15 cm
boven de bodem) (11).
De richting waarin sediment wordt getransporteerd hangt samen met de stroomsnelheid ten gevolge van getij en wind en de tijdsduur waarin de stroomsnelheid voldoende groot is om zand te transporteren (zie figuur 2.3.4). De richting zal uiteindelijk meestal afhangen van het verschil in stroomsnelheid tussen de vloed- en ebperiode, ofwel van de richting van de reststroom. De reststroom is hier omschreven als de effectieve stroom
ten
gevolge
van
getij stromingen
en
wind
geïnduceerde
stromingen. Het is echter in principe mogelijk dat zandtransport optreedt tegengesteld aan de richting van de reststroom. Stride (7) vindt dat, voor de in de Noordzee voorkomende plaatsen met zandtransport, het verschil in het maximum van eb- en vloedstroom bepaalt in welke richting netto zandtransport optreedt. De term reststroom noemt hij in dit verband dubbelzinnig.
- 2.25 -
Figuur 2.3.5. Numerieke simulatie van de maximum bodemschuifspanningsvector gedurende de tweemaal daagse getijdecyclus (10)
Grote bodemstructuren »_i^tensief_transport De mate waarin variatie in de bodemtopografie voorkomt en de aanwezigheid van bepaalde bodemstructuren geven meestal de intensiteit van stromingen en bijbehorend zandtransport weer, maar zijn in vele gevallen eveneens afhankelijk Bankstructuren
van de
hoeveelheid
beschikbaar
zijn de grootste bodemstructuren die
materiaal.
in de Noordzee
voorkomen ten gevolge van zandtransport, en zij komen meestal voor in gebieden met sterke getij stromingen. De globale dimensies van bankstructuren in de Noordzee zijn: 10-50 km lang, 2-8 km breed en een hoogte ten opzichte van de zeebodem van ongeveer 25 meter. De banken (figuur 2.3.2.) liggen meestal evenwijdig
aan de stroomrichting
maximale getij stroming, zodat het opbouwen of
bij
instandhouden van de
bankstructuur vermoedelijk wordt veroorzaakt door transversale stromingen (figuur 2.3.6) .
Op deze manier is ook de Nederlandse kuststrook opgebouwd uit met name grof zand (groter dan 200 pon) . De aanvoer van dit zand vond plaats vanuit zuidelijke richting en de origine van het aangevoerde
- 2.26 -
Figuur 2.3.6. Dwarsdoorsnede van een zandbanksysteem met veronderstelde transversale circulatiestromingen (2).
materiaal betrof Rijn en oud-Rijn sediment. Transversaal transport mede veroorzaakt door golfbewegingen kan geholpen hebben met de uiteindelijke bankopbouw. Van Straaten (12) schat de getransporteerde hoeveelheid sediment ten behoeve van de opbouw van de Nederlandse kuststrook op ongeveer 3*10**6 m^/^aat.
Slibtransport heeft eveneens mee-
geholpen aan de opbouw van de kuststrook, omdat aan de lij zijde van de zandbanken slibrijke inschakelingen worden gevonden, die waarschijnlijk zijn afgezet in een lagune of wadden situatie. In welke richting zandtransport optreedt of is opgetreden, is veelal op te maken uit de interne structuur van een bank. Deze interne structuur wordt veelal bekeken door middel van echo-sonde opnamen. Uit de echo-sonde opname is de afzettingsvolgorde van de sedimentlagen op te maken en vaak ook de aanvoerrichting van het sediment, hoewel de echo-sonde techniek niet perfect is. Wanneer inderdaad transport plaatsvindt is een asymmetrische vorm van de bank meestal het resultaat, en geeft de steilste helling in de laagvormige opbouw de richting aan waarin zand wordt getransporteerd. Banken iftet een dergelijke asymmetrische vorm zijn bijvoorbeeld de banken rond de Well Bank. Zij hebben een interne structuur die wijst op een verplaatsing in noord-oostelijke richting, in de Noordzee komen eveneens zandbanken voor met een interne structuur die niet duidelijk wijst op transport. Zo lijken de Palls, Sandettie, Hinder- en Vlaamse Banken stabiel, wellicht reeds
- 2.27 -
honderden jaren, en te zijn ontstaan uit oude Rijnzand afzettingen. Volgens Bastin (3) is er ten aanzien van de veel bestudeerde Vlaamse Banken mogelijkerwijs helemaal geen sprake van netto erosie of transport, terwijl de asymmetrische zandgolven, gesuperponeerd op de Vlaamse Banken, mogelijk duiden op een sterke inwendige herverdeling van zand.
Kleine bodemstructuren Zandgolven zijn over het algemeen kleinschaliger bodemstructuren dan zandbanken. Zandgolven hangen meestal samen met zandtransport en komen voor in een groot deel van de Zuidelijke Noordzee op diepten van meer dan 20 m. Dimensies van zandgolven zijn: Eisma (13): tot 10 m hoog, soms tot 20 m en dan door Stride (7) zandheuvels genoemd, en 200 500 m lang. Zandgolven bevinden zich loodrecht op de sterkste stromingsrichting, waardoor ze meestal ook loodrecht op de transportrichting van zand zijn georiënteerd. Ze kunnen asymmetrisch zijn met de stijlste zijde, evenals zandbanken, in de richting van het zandtransport.
De zandgolven voor de Nederlandse kust wijzen duidelijk op een transport van zand naar het noord-noocd-oosten. Bastin (3) merkte op dat de interne structuur van de Zeeland Banken, en met name de asymmetrische vorm van de zandgolven op deze banken, eveneens duiden op zandtransport in noord-noordoostelijke richting. Hierdoor zouden de Zeeland Banken mogelijk een randstructuur kunnen zijn van het gebied met zandgolven voor de Nederlandse kust. De Texel-Spur, die dit zandgolvengebied aan de noordzijde begrenst, bezit geen bodemstructuren die duiden op zandtransport. De Texel-Spur verheft zich echter wel 1020 m boven de omgeving. Dit geeft aan dat ter plaatse van de TexelSpur waarschijnlijk zandaccumulatie plaatsvindt of plaats heeft gevonden, mogelijk in samenhang met het zandtransport langs de Nederlandse kust. De contouren van maximale getijstroomsnelheden, benodigd voor zandtransport, geven de locatie van de Texel-Spur opvallend goed weer (vergelijk figuur 2.3.2. en 2.2.2.).
- 2.28 -
Stride (7) benadrukt dat de afwezigheid van zandstructuren, zoals zandgolven, niet altijd betekent dat de maximale snelheid van de getij stroming te laag is, maar eveneens kan aanduiden dat geen transporteerbaar zand aanwezig is. Zandgolven komen vaak voor in gebieden met maximale getij-stroomsnelheden tussen 2 en 4 km/uur. In diepere gebieden kan ook straficatie leiden tot een onbetrouwbare relatie tussen getij stroming en bodemstructuren. Stormen hebben meestal tot gevolg dat zandgolven worden verlaagd, terwijl in rustige perioden de hoogte van de zandgolven in de Noordzee toeneemt.
Morfologie en transport van slib
Algemeen De voorkomens van slibrijke bodems, zijn voornamelijk gesitueerd in het noordelijke en centrale deel en in de randgebieden van de Noordzee. De reden dat slibrijke bodems juist daar voorkomen kan voor een groot gedeelte worden verklaard met de lagere valsnelheid van slibdeeltjes ten opzichte van zanddeeltjes. Daardoor kunnen slibdeeltjes ook bij lagere stroomsnelheden in suspensie blijven en zodoende getransporteerd worden naar gebieden waar de stroomsnelheden te laag zijn om zandtransport te laten plaatsvinden (figuur 2.2.2.). Slibsedimentatie vindt tenslotte plaats op locaties waar de stroomsnelheid en turbulentie gedurende kortere of langere (getij-) perioden nog lager zijn, zodat zelfs slibdeeltjes ondanks hun lage valsnelheid de bodem kunnen bereiken. De bodemtopografie speelt bij slibsedimentatie een belangrijke rol, wat blijkt uit het feit dat slibsedimentatie bij voorkeur plaatsvindt in geulen of putten, in deze diepe gedeelten van de Noordzee zijn de stroomsnelheden nabij de bodem vaak minimaal, doordat deze gebieden voor hoge golf- en getijdestromingen zijn beschut door hun omgeving.
Slibaccumulatie vindt plaats wanneer de kritische erosiesnelheid voor slib niet meer wordt overschreden. Hierbij dient rekening te worden gehouden met het consolidatieproces dat direct na sedimentatie een aanvang
neemt (11). Door dit consolidatieproces neemt de kritische
erosiesnelheid voor slib snel toe (figuur 2.3.4.). Daardoor is na een
- 2.29 -
periode van lage stroomsnelheden sliberosie van de totale hoeveelheid in de voorgaande periode gesedimenteerd materiaal pas mogelijk bij relatief hoge stroomsnelheden, soms zelfs hoger dan die van grof zand.
Uit het overzicht van maximale getij stromingen (figuur 2.2.2.), de voorkomens van slibgebieden (figuur 2.3.3.) en de kritische erosiesnelheid
(figuur 2.3.4.) is duidelijk dat er ook slibrijke bodems
voorkomen in gebieden met stroomsnelheden die de kritische erosiesnelheid voor slib overschrijden. Dit is te verklaren met de reeds eerder aangegeven randvoorwaarde dat aanvoer van sediment in belangrijke mate de morfologie van de Noord zeebodem beïnvloedt. In gebieden als de Nederlandse kust en de Vlaamse Banken is de toevoer van slib dermate hoog dat ondanks de sedimentatie - erosie kriteria toch slibrijke sedimenten voorkomen. Voor de Noord-Nederlandse kuststrook is het vooral de zeer hoge aanvoer van Rijnslib die niet permanente slibsedimentatie veroorzaakt. Deze instabiele slibrijke gebieden, waar hoge slibconcentraties in suspensie voorkomen, zullen over het algemeen een negatieve invloed hebben op filterende benthische organismen (14) . In gebieden als de monding van de Nieuwe Waterweg vindt wel permanente slibsedimentatie plaats door een combinatie van de heersende stromingen en de flocculatie van slibdeeltjes ten gevolge van de toenemende saliniteit in de richting van de Noordzee (15).
Een ander gebied met een sterk slibhoudende bodem, dat zuidelijker is gelegen dan de meeste slibgebieden, is het gebied van de Vlaamse Banken. Hier treedt slibaccumulatie op ten gevolge van twee elkaar ontmoetende reststromingen (vlak voor de kust ter hoogte van Oostende) , en de orbitale restbeweging van de golven (3) . Bastin (3) geeft aan dat de slibrijke bodems van de Westerscheldemonding en de Vlaamse kust een gevolg kunnen zijn van de plaatselijke geologie. In de Vlaamse kuststrook komen namelijk plaatselijk Bathonien kleien aan het oppervlak, die na zeeb'odemerosie als bron van slib fungeren.
Voor het Nederlands Deltagebied, ingesloten tussen Rijnestuarium en Vlaamse Banken, dient onderscheid te worden gemaakt tussen zee- en rivierslib. Voor de bodem van de Wester- en Oosterscheide is het zeeslib»
- 2.30 -
aandeel groter, terwijl voor de bodem van de overige estuaria en estuariamondingen, zoals Rijn en Haringvliet, het rivierslib aandeel groter is (16) . Onderscheid in rivier- en zeeslib is te maken op basis van bijvoorbeeld het mangaangehalte, hetgeen door De Groot (17) met succes is toegepast op vele Nederlandse en Duitse sedimenten. Andere methoden om rivier- en zeeslib te onderscheiden zijn: isotopengeochemisch onderzoek (18) en multi-elementen analyse (19). Rijnslib blijkt uit deze onderzoeken duidelijk af te wijken van zeeslib, wat mogelijkheden biedt om verspreidingsmechanismen van rivierslib te verifiëren. Zo kon voor de Waddenzee een Rijnslib invloed van 10-20% aannemelijk worden gemaakt. Slib in suspensie Het transport van gesuspendeerd slib, of zwevend stof, vindt plaats over de gehele water kolom en is daarom afhankelijk van eventuele slibconcentratiegradiënten in vertikale richting. De slibverdeling over de vertikaal is zelden homogeen, terwijl deze homogene verdeling in balansberekeningen
op basis van slibconcentraties aan het oppervlak
meestal wordt verondersteld (zie hoofdstuk 2 van deel B: Analyse). Slechts bij hogere stroomsnelheden (ongeveer 1 m/s) is de slibconcentratie bijna homogeen over de waterkolom, zodat met inachtneming van de lagere stroomsnelheden nabij de bodem een homogeen vertikaal slibtransport mag worden verondersteld (20). Het in suspensie gaan van grovere sedimentdeeltjes (30-40 um) treedt op in gebieden met hoge stroomsnelheden, bijvoorbeeld Het Kanaal (figuur 2.2.2.). Eisma en Kalf (21) stellen eveneens vast dat het gesuspendeerde materiaal in Het Kanaal ten opzichte van dat in de kuststroken over het algemeen grover van textuur is. in de Belgische en Nederlandse kuststrook ligt de gemiddelde deeltjesgrootte in suspensie tussen 5 en 20 um. Er kan in dit opzicht echter niet worden gesproken van een permanent gesuspendeerde fijne fractie en een tijdelijk gesuspendeerde grove fractie. Uit de globale concehtratieverdeling van gesuspendeerd materiaal (figuur 2.3.7.) kan worden opgemaakt dat Het Kanaal
- 2.31 -
J*W.l.
6' •'
'
1*0.1. I
«* '
«* • •* ^iinjlmiUl'iiiirl.l"
' V
IN' ******
0 •«*>••• '
» .
W0mi|l
* 000 000
Figuur 2.3.7. Globale concentratieverdeling van gesuspendeerd materiaal (mg/l) en
de watercirculatie in de Noordzee (22).
en de Atlantische Oceaan belangrijke gesuspendeerd sediment- (slib-)bronnen zijn voor de Noordzee. Overige bronnen zijn: rivieren, zeebodem, atmosfeer Noordzee
en primaire produktie. Het merendeel van het
in suspensie voorkomende organische materiaal
in de
is afkomstig
- 2.32 -
van primaire produktie of van rivierinput. Organisch materiaal neemt een belangrijke rol in bij de binding van contaminanten en andere stoffen.
Balansberekeningen
en
schattingen
van
getransporteerde
hoeveelheden slib op basis van concentraties in suspensie komen in hoofdstuk 2 van deel B: Analyse aan de orde, met daaraan gekoppeld de gelijktijdige verspreiding van contaminanten, Slibaccumulatie Voor
gebieden
2.3.3.),
staat
in de Noordzee met niet
in
alle
een
gevallen
slibrijke vast
dat
bodem ook
(figuur
werkelijk
slibaccumulatie plaatsvindt. Voor de meeste estuaria en randgebieden is
slibaccumulatie
overduidelijk
bewezen.
Het
Rijnestuarium
moet
bijvoorbeeld constant gebaggerd worden en in de Waddenzee vinden al jarenlang landaanwinningen plaats. Voor de open Noordzee is echter slechts van enkele plaatsen met zekerheid bekend dat slibaccumulatie optreedt. De Outer Silver Pit is zo'n plaats (23) , en ook van Noorse Geul, Skagerrak, Kattegat en Fladen Grounds mag worden aangenomen dat slibaccumulatie plaatsvindt (22).
Onzekerheden wat betreft slibaccumulatie bestaan voor gebieden als de Duitse Bocht en de Oester Gronden. Voor deze laatste locatie proberen Creutzberg en Postma (14) op hydrodynamische grondslag aan te tonen dat de slibafzettingen die zij door monstername aantoonden stabiel zijn. Na vergelijk met de optredende maximale stroomsnelheden ten gevolge van getijde- en golfbeweging, en tankexperimenten om kritische erosiesnelheden te bepalen, bleek dat de Oester Gronden inderdaad een gebied zijn waar stabiele slibsedimentatie mogelijk is. De factor bioturbatie wordt in de modelvorming niet meegenomen. Hoewel de resultaten aangeven dat de Oester Gronden als een slibaccumulatiegebied kunnen worden beschouwd en dit bevestigd wordt door oude bodemgegevens van Borley (24), vindt McCave (4) dat de diepte tot de bodem wellicht een belangrijkere rol speelt in de hydrodynamische benadering dan de stroomsnelheid, en denkt Eisma (25) dat het merendeel van het gesuspendeerde materiaal verder noordwaarts in de Noorse Geul zal sedimenteren. Wat in het voordeel van de laatste spreekt is het feit dat er slechts een dunne laag slibrijk sediment ter plaatse van de Oester Gronden aanwezig is.
- 2.33 -
Sedimentatie- of erosiesnelheden voor bepaalde Noordzeegebieden zijn al vele malen gemeten of geschat, met behulp van verschillende methoden. Het gebied van de Vlaamse Banken en de Zuid-Nederlandse kust is bestudeerd door Morra et al. (26) en Gosse (27) . Zij berekenen sedimentatie of erosiehoeveelheden aan de hand van een vergelijking tussen oude en recente zeekaarten. Extrapolatie naar het gehele Vlaamse Banken gebied zou een erosie van 4 tot 8 *10**6 ton/jaar aannemelijk kunnen maken. Het door Gosse bestudeerde gebied vormt slechts een deel van het Vlaamse Banken gebied, zodat in de literatuur vaak verschillende erosiehoeveelheden voor dit gebied worden genoemd. Dominik et al. (28) vinden sedimentatiesnelheden voor de Duitse Bocht met behulp van Pb-210 isotoop bepalingen in boorkernen. Zij geven voor de afgelopen eeuw twee perioden met sedimentatiegemiddelden van 16-18 mm/jaar, maar tevens een periode (1930-1954), waarin zeer weinig sedimentatie heeft plaatsgevonden. Petit (29) vindt op dezelfde wijze voor de zuidelijke bocht van de Noordzee een sedimentatiesnelheid van 6 mm/jaar. Andere onderzoekers bepalen op verschillende wijze sedimentatiesnelheden voor uitgesproken sedimentatiegebieden in de Noordzee en berekenen allen rond 15-25 mm/jaar als gemiddelde sedimentatiesnelheid (4) . Of deze getallen werkelijke sedimentatie representeren is dubieus, omdat opwerveling en vervolgens resedimentatie op vrijwel dezelfde plaats met sommige methoden niet van werkelijke sedimentatie is te onderscheiden.
Slibaccumulatie door baggerspecie dumpingen is aannemelijk, hoewel veel slib na dumping in suspensie blijft. De Nederlandse storting van baggerspecie op Loswal Noord bedraagt op droge stof basis gemiddeld over de afgelopen jaren ongeveer 8 *10**6 ton/jaar (30).
- 2.34 -
WATER- EN BODEMKWALITEIT De water- en bodemkwaliteit van de Noordzee, en met name van het Nederlands Continentaal Plat, zijn in een aantal recente studies uitvoerig beschreven (1), (2), (3). Tevens is in voorbereiding een nota met voorstellen voor referentiewaarden die indicatief zijn voor de "natuurlijke situatie" in de zoute wateren (4). In deel B: Analyse, wordt de relatie bronnen-waterkwaliteit en waterkwaliteitbodemverontreiniging, en de invloed van de nutriëntenbelasting op de primaire produktie nader uitgewerkt. Gezien het feit dat er reeds uitvoerige studies beschikbaar zijn over de water- en bodemkwaliteit van de Noordzee beperkt deze paragraaf zich tot een samenvatting van de belangrijkste gegevens.
Temperatuur De temperatuur van het Noordzeewater wordt bepaald door de warme golfstroom, door atmosferische omstandigheden als instraling, neer1I
Figuur 2.4.1. Gemiddelde temperatuurverdeling (°C) van het Noordzeewater in februari en augustus (5).
- 2.35 -
slag, verdamping e.d. en door de rivier af voer en. Uit de temperatuurverdeling gebaseerd op de maandgemiddelden over de periode 1905-1954 (figuren 2.4.1. en 2.4.2.) blijkt dat in het voorjaar en de zomer het kustwater warmer is dan de volle zee. In het najaar en de winter is het omgekeerde het geval. Dit beeld kan verklaard worden door de fluctuaties in de temperatuur van het rivierwater en de snellere opwarming c.q. afkoeling van het ondiepere kustwater. De gemiddelde watertemperatuur varieert tussen 3-7°C in de winter (februari) en 13-17'C in de zomer (augustus). De variatie tussen zomer en winter is het grootst in het zuidoosten van de Noordzee en het kleinst in het noordwesten.
Extreme afwijkingen van de gemiddelde maandtemperatuur over de laatste 15 jaar ten opzichte van de waarden in figuur 2.4.1.
zijn (5):
Nederlandse kust: -6"C (winter '63) tot +5°C (zomer '69) Doggersbank:
-2°C (winter '63) tot +2°C (zomer '69)
Kanaal:
-6°C (zomer '60) tot +3*C (zomer '69, '70).
De gemiddelde zomer- en wintertemperatuur van het zeewater voor de Nederlandse kust in de periode 1975-1982 is weergegeven in figuur 2.4.2.
Figuur 2.4.2. Gemiddelde temperatuur van (°C) het Nederlandse kustwater in winter en zomer (2).
- 2.36 -
Zeer dicht bij de kust in ondiep water kan afhankelijk van de weersomstandigheden in de winter ijsvorming optreden, terwijl in de zomer temperaturen tot 21 °C kunnen worden bereikt. Voor een groot deel van de Zuidelijke Noordzee zijn de temperatuurverschillen over de vertikaal minder dan 1°C. Alleen meer noordelijk is er in de zomermaanden sprake van temperatuurstratificatie (zie figuur 2.2.6.). Het is niet waarschijnlijk dat de temperatuur van het Noordzeewater in de afgelopen decennia ten gevolge van toename van warmtelozingen op de toestromende rivieren is gestegen. Toch is er wel enige verandering in de temperatuur gesignaleerd (6), (7), (8). Gezien de grote invloed van de natuurlijke omstandigheden op het temperatuursverloop is het niet mogelijk betrouwbare referentiewaarden voor temperaturen op te stellen (4).
Saliniteit en rivierwaterfracties Zuiver zeewater heeft gemiddeld een saliniteit van ca. 35°/oo. Dit is ook ongeveer de saliniteitswaarde aan de zuidelijke rand van de Noordzee, het Nauw van Calais, die in belangrijke mate bepalend is voor de saliniteit van het water in het Nederlandse deel van het Continentaal Plat (9). De saliniteit in dit deel wordt verder sterk beinvloed door de afvoeren van de grote rivieren, zoals de Schelde, de Maas en de Rijn. Deze afvoeren leiden tot een zeer duidelijke gradiënt loodrecht op de kust (figuren 2.4.3., 2.4.4. en 2.4.5.). Uit deze figuren blijkt dat de invloed van het rivierwater zich uitstrekt tot ca. 50 km uit de kust. De ondergrens van de jsaliniteit ligt in de orde van 29°/oo. Alleen in de directe omgeving Van het mondingsgebied van de grote rivieren komen nog lagere waarden voor. Duidelijk is ook dat in perioden van lage rivierafvoeren, veelal in de zomer, de saliniteit van het kustwater hoger is dan in perioden van hoge rivierafvoeren. Onder extreme omstandigheden zijn voor de Nederlandse kust in vergelijking met de in figuur 2.4.3. geschetste gemiddelde waarden in de afgelopen 15 jaar maximale afwijkingen van ca. -1°/OO tot + 3°/oo waargenomen. Voor het Doggersbankgebied van -0.9°/oo tot + 0.3°/oo, en voor het Kanaal van -0.6°/co tot +0.7°/oo (1). uit saliniteitsgegevens
- 2.37 -
Figuur 2.4.3. Oppervlakte saliniteit (°/oo) van het Noordzeewater in de maanden februari, mei, augustus en november (10). bij Den Helder over de periode 1860-1980 blijkt dat de 10-jaar gemiddelde saliniteit in die periode geleidelijk met ca. 2°/oo is afgenomen. Mogelijk is dit een lokaal effect als gevolg van de afsluiting van het IJsselmeer met de Afsluitdijk (11). Er zijn echter aanwijzingen dat dit effect elders, zij het in geringere mate, ook optreedt, terwijl deze trend ook voor de afsluiting van de Zuiderzee duidelijk is (12) .
- 2.38 -
s«»
S3»..
52°-•
S1«
Figuur 2.4.4. Saliniteit (°/oo) van het Nederlandse kustwater in april 1977 (9).
- 2.39 -
Figuur 2.4.5. Saliniteit (°/oo) van het Nederlands kustwater in oktober 1977 (9) .
- 2.40 -
In sommige delen van de Noordzee is sprake van duidelijke verschillen in de saliniteit over de vertikaal. Deze zoutstratificatie treedt met name op in een gebied ten noordwesten van Texel en in de Duitse Bocht (figuur 2.2.6.). Op deze stratificatie is dieper ingegaan in paragraaf 2.2.
Uit de saliniteit is het percentage rivierwater te berekenen. De rivierwaterfractie varieert op de Noordzee gemiddeld tussen de 0% in volle zee en 20% in de kustzone (figuren 2.4.6. en 2.4.7.). Voor een uitvoeriger
beschouwing
over
rivierwaterfractie
kan verwezen naar
Suijlen (9). f
»*
*•
«•
!•
»•
*•
••
SA»!
»3«- "
92» • >
SI'
Figuur 2.4.6. De fractie rivierwater in het Nederlands kustwater in april 1977 (9) .
- 2.41 -
Figuur 2.4.7. De fractie rivierwater in het Nederlands kustwater in oktober 1977 (9) . Onderwater lichtklimaat en zwevende stof De mate waarin het zonlicht in het water doordringt, en daarmee ook de diepte tot waarop algen kunnen groeien, is afhankelijk van de optische eigenschappen van het water. Naast de rol bij de primaire produktie, is het onderwaterlichtklimaat ook van belang voor zeevogels en vissen die visueel jagen. Grootheden die een indicatie geven van de lichtdoordringing zijn o.m. troebelheid, lichttransmissie en absorptie, daglichtverzwakkingscoëfficiënt en doorzicht of "Secchi-diepte".
- 2.42 -
Gegevens over deze parameters zijn voor de Noordzee bijzonder schaars, in de kuststrook wordt het onderwaterlichtklimaat bepaald door de invloed van onder meer humuszuren, andere colloïdale en opgeloste stoffen, en het fotosynthetische pigment in algen. De belangrijkste factor is echter het zwevende stof. Zwevende stof is een verzamelnaam voor deeltjes van allerlei aard die in het water voorkomen. Hieronder vallen levend en dood particulair organisch materiaal, zoals bijvoorbeeld algen en detritus, en particulair anorganisch materiaal in allerlei grootten, zoals kleideeltjes en zand. Op het transport van de anorganische component van de zwevende stof is dieper ingegaan in paragraaf 2.3.
Figuur 2.4.8. De verspreiding van het totaal zwevende stof gehalte (mm3/l) in de Zuidelijke Bocht van de Noordzee in september, oktober en november 1973 (13). De zwevende stof gehalten zijn in de kustzone hoog, door aanvoer via de rivieren en door turbulentie in het ondiepe water onder invloed van getij stromen en wind, waardoor het slib in suspensie wordt gehouden. Voor de Nederlands-Belgische kust is de troebele zone het breedst nabij de Vlaamse Banken als gevolg van de erosie van de kleibankenf en versmalt vervolgens in noordelijke richting; ook de concentratie zwevende stof neemt van zuid naar noord af, terwijl er ook loodrecht op de kust een zeewaartse afname is (zie figuur 2.4.8.) . Dit beeld komt ook naar voren in de Secchi-disc metingen en de lichtdoordringing; zie figuren 2.4.9. en 2.4.10 (13), (14), (15). Voor de Hollandse kust verloopt de troebelheid min of meer parallel aan de saliniteitsverdeling.
- 2.43 -
In de kustzone is het doorzicht in het voorjaar gemiddeld 2,8 m (16). Het doorzicht is 's zomers groter dan 's winters (zie figuren 2.4.9. en 2.4.10.). Verder uit de kust zijn de zwevende stof gehalten lager en zal in dit diepere en helderder water de relatieve bijdrage van de fotosynthetische pigmenten in de lichtuitdoving toenemen.
2*W 1'
0*
1*
2*
3*
A'
S'
6'
7'
8*
9'
1u*E
2*W \'
0'
f
2'
3*
4'
5*
6'
7*
8'
December-Mei
Juni - November
Figuur 2.4.9.
Geschatte diepte (m) tot waarop 1% van het daglicht doordringt in de periodes juni-november en december-mei (14).
5»
SA"
Seechl diepte (m) 7-19 augullut 1987
* * ^ 3»
54»
• tfi
,• 5°
-I i I Seechl diepte (m) 5*» 13 november-1 december 1987
l_
4
•53»
S3»
•52»
52*-
T "
—
•'»
**•
'•••••-»
Figuur 2.4.10. Secchi-schijf diepte (m) in het Nederlands kustwater in augustus en november 1967 (15).
9*
10'E
- 2.44 -
Vanwege de grote ruimtelijke en seizoensvariatie is voorlopig nog geen poging gedaan een referentiewaarde te geven voor het doorzicht en het gehalte aan zwevende stof. Met name voor het opstellen van referentiewaarden voor zwevende stof zijn lange waarnemingsreeksen noodzakelijk die tot nu toe ontbreken. In de periode 1975-1982 is geen significante stijging van het zwevende stof gehalte geconstateerd
(2) .
Het onderwaterlichtklimaat wordt niet routinematig gemeten, zodat geen trend kan worden bepaald. In hoeverre baggeractiviteit en het storten van baggerspecie structureel bijdragen tot de troebelheid en het zwevend stofgehalte van het zeewater is niet bekend. Zuurstof en Biologisch Zuurstof Verbruik (BZV| Het zuurstofgehalte wordt bepaald door fysisch/chemische factoren als temperatuur, luchtdruk en saliniteit (een toename van de temperatuur en ook een verhoging van de saliniteit verlagen de oplosbaarheid van zuurstof in water), die de verzadigingswaarde bepalen, alsmede door de biologische factoren primaire produktie, heterotrofe consumptie en het verbruik van zuurstof bij de chemische oxidatie van onder meer gereduceerde sedimenten. Bij over- en onderverzadiging vindt uitwisseling met de atmosfeer plaats.
In het voorjaar en de zomer zijn er voor de kust gebieden met een duidelijke zuurstofoververzadiging (>110% verzadiging) als gevolg van bij de algenbloei geproduceerde zuurstof. Tijdens het gehele jaar zijn er gebieden met een onderverzadiging (minder dan 95% verzadigd) nl. voor de kust van Zeeuws-Vlaanderen. Met uitzondering van bovengenoemde gebieden is het zeewater min of meer verzadigd (95-105% verzadiging); zie figuur 2.4.11. (17). Blijkbaar is het zuurstofverbruik in redelijk evenwicht met de zuurstofproduktie door algengroei en de toevoer door reaeratie. Als gevolg van de lichtafhankelijkheid van de primaire produktie is het zuurstofgehalte afhankelijk van het moment op een dag en in het seizoen (figuur 2.4.12.). In de kustzone is de dag-nachtritmiek gering door de sterke turbulentie. Een significante daling of stijging van het zuurstofgehalte
in het kustwater
1975-1982 niet geconstateerd (2).
is gedurende de periode
- 2.45 -
Hl
« 95 V. «5-100*/. 100 -105 V.
i
SÈkk
«••
Figuur 2 . 4 . 1 1 . Het z u u r s t o f v e r z a d i g i n g s p e r c e n t a g e
(%) van het opper-
v l a k t e w a t e r van de Z u i d e l i j k e Noordzee in
februari,
mei, augustus-september en november 1968 ( 1 7 ) .
- 2.46 -
Figuur 2.4.12. Gemiddelde zuurstofgehalten (mg/l) van het Nederlands kustwater in winter en zomer (2). Hoewel er op de Noordzee nauwelijks op schelpdieren wordt gevist, is het opvallend dat in een aantal gevallen niet aan de waterkwaliteitsdoelstelling
voor
schelpdierwater
werd voldaan; daarvoor moet het
zuurstofgehalte absoluut > 7 mg O2/I zijn (2) . De referentiewaarde voor zuurstof kan gebaseerd worden op de evenwichtswaarde van de oplosbaarheid van zuurstof (100% verzadiging). Hierbij kan een te tolereren variatie worden aangegeven (ca. 20%) om ruimte te laten voor normale biologische processen. De verzadigirigswaarde bij 20CC kan als ondergrens worden gebruikt. Deze is 8/0 mg O2/I bij saliniteit 25-30 °/oo, 8,0 - 7,6 mg O2/I en saliniteit 30 - 34 o/ 00 en 7,6 mg O2/I bij saliniteit groter dan 34 °/oo (4).
Het Biologisch Zuurstof verbruik (BZV) geeft een indicatie van de mate waarin water belast is met biologisch afbreekbaar materiaal en geeft de hoeveelheid zuurstof aan die nodig is voor deze afbraak. Gewoonlijk wordt het zuurstofverbruik gedurende vijf dagen bij 20°C bepaald (BZVs2^) . BZV5 waarden zijn alleen in het strandwater geanalyseerd. Het zomergemiddelde is 4 mg/l met een maximum van 6 mg/l in de omgeving van Noordwijk. Het wintergemiddelde is ca. 2 mg/l met een maximumwaarde van 3 mg/l bij Katwijk (2). Deze BZV5 waarden leiden ge-
- 2.47 -
zien de gemeten zuurstof verzadigingspercentages nauwelijks tot een daling in het zuurstofgehalte. In een gestratificeerd deel van de Noordzee in de Duitse Bocht zijn beneden de thermocline zuurstofgehalten van minder dan 4 mg/l
(ongeveer 60% verzadiging) gemeten. De
laagst gemeten waarden waren ca. 1 mg/l (2) . Zuurgraad De zuurgraad (uitgedrukt in pH) is in de kustzone iets lager dan in de verder van de kust gelegen zones. Dit hangt samen met de iets lagere pH van het rivierwater en afbraakprocessen van de aangevoerde organische stof. De pH is tengevolge van de groei van algen in het voorjaar en zomer hoger dan in de wintermaanden (zie figuur 2.4.13.). Dit verschil tussen zomer- en winterwaarden is in de kustzone groter, hetgeen veroorzaakt kan worden door een grotere primaire produktie in die zone. Via schepen wordt ca. 1,3 miljoen ton zuur geloosd. De pH daling die met deze lozing samengaat, hangt af van de optredende verdunning. Voor Ti02~afvalzuur wordt als richtlijn gebruikt dat de snelheid van lozen zodanig moet zijn dat binnen 300 seconden na lozing de pH weer groter is dan 6 (18). In de praktijk is er van een meetbare pH daling geen sprake.
f"—>>
JüBS'ws!^
fH (> > ) ZOMEKfMWDClDe
Figuur 2.4.13. Gemiddelde zuurgraad (pH) van het Nederlands kustwater in winter en zomer (2).
- 2.48 -
Bij de beoordeling van het te verwachten effect van zuurlozingen op de pH van het zeewater speelt de buffering van het zeewater een rol. Deze buffering, uitgedrukt als alkaliteit is gedefinieerd als de hoeveelheid zuur die nodig is om het zeewater op een bepaalde standaard pH te brengen, en wordt voornamelijk bepaald door de hoeveelheid opgelost koolzuur als carbonaat en bicarbonaat. Andere zg. zwakke zuren spelen ook een, zij het ondergeschikte, rol. De alkaliteit van het zeewater hangt samen met de saliniteit. Van Delaware Bay zijn waarden voor de alkaliteit van ca. 2,4 bij 30°/oo saliniteit en ca. 0,5 bij 0 °/oo saliniteit gevonden (19). voor Chesapeake Bay zijn soortgelijke waarden gevonden (20) . De alkaliteit van water van de Stille Oceaan is 2,3-2,4 meq/1 (21). Van de Noordzee zijn geen metingen bekend. Onder invloed van mineralisatie kan de alkaliteit door CO2 produktie toenemen, en de primaire produktie kan door opname van CO2 de alkaliteit doen afnemen. Het is nog niet goed mogelijk referentiewaarden te geven, mede omdat de pH sterk varieert onder invloed van natuurlijke processen. Ook op de vraag of de pH in de afgelopen decennia ten gevolge van antropogene belastingen duidelijk veranderd is, is geen antwoord te geven door het ontbreken van voldoende waarnemingen. In de periode 1975-1982 was er weliswaar sprake van een enigszins stijgende pH (2), maar de oorzaak is niet precies bekend en de periode is te kort om er nu al vergaande conclusies aan te verbinden. Lage zuurstofgehaltes in een gestratificeerd deel van de Noordzee gaan gepaard met lagere pH-waarden (22).
Nutriënten Nutriënten zijn voedingszouten voor de algengroei. Tot de nutriënten worden gerekend stikstof, in de vorm van ammoniüm, nitriet en nitraat, alsmede aan het deeltjes gebonden stikstof, opgeloste en particulaire fosfaten en silicium. Toevoer van nutriënten op de Noordzee vindt plaats vanuit het Kanaal en de rivieren, en wel in ongeveer gelijke hoeveelheden, vanuit de
- 2.49 -
Noord-Atlantische Oceaan, alsmede uit de atmosfeer, in het algemeen nemen de nutriëntengehaltes af met toenemende afstand tot de kust, tevens is er een afname naar het noorden (zie figuur 2.4.14.). Dit patroon wordt vooral bepaald door het verspreidingspatroon van het nutriëntrijke rivierwater van Rijn, Maas en Schelde. Er is dan ook veelal een verband tussen het zoutgehalte en het nutriëntengehalte. Een groot gedeelte van de door de rivieren aangevoerde opgeloste nutriënten wordt met de reststroom in een ca. 15 km brede kuststrook noordwaarts afgevoerd (zie figuur 2.4.15.). In de kuststrook kan, naast het licht, fosfaat tijdens het groeiseizoen beperkend zijn; in volle zee is het stikstof eerder limiterend (1). Silicium kan daarnaast limiterend zijn voor de groei van diatomeeën; de successie van diatomeeën naar andere algensoorten staat ook in verband met het opraken van silicium. Over de beperkende factoren bij de algengroei in het mariene milieu, met name in het kustwater, bestaat nog de nodige discussie.
De hoogste nutriëntengehaltes worden in de winter gemeten. Er is dan een grote aanvoer via de rivieren, terwijl er een kleine biomassa aanwezig
is met daarin weinig vastgelegde nutriënten. In het voorjaar
daalt het siliciumgehalte door de groei van kiezelwieren (diatomeeën). Door de trage mineralisatie van silicaat
is het verder
in het jaar
niet meer beschikbaar voor algengroei.
Er is een continue proces van opname van nutriënten door algen en het weer beschikbaar
komen van opgeloste nutriënten door sterfte en
mineralisatieprocessen.
De
totale
hoeveelheid
nutriënten
verandert
hierdoor niet. Wel kan door de sedimentatie van dode algen in thermische gestratificeerde gebieden, met name in de Noordelijke Noordzee, en door vastlegging van nutriënten in de bodem het oppervlaktewater aan nutriënten verarmen.
De bodem speelt t.a.v. het gedrag van nutriënten in het mariene milieu een belangrijke
rol. De mineralisatie van organisch materiaal
speelt zich voor een belangrijk deel in de bodem af. In de bodem verzamelt zich een hoeveelheid nutriënten, bijvoorbeeld in de vorm van dode organische stofdeeltjes, die na mineralisatie langzaam weer aan
- 2.50 ,.'*
2'
ï
t'
i'
1
»•
f
tf*
f
'
\>
'
f**~.\
*•
»•
•
1'
**
»•
*C ,•
i.
X N
\ ' v
u' V
\
r
^'» 1
*t
Si*
4'
\
/
},
J*
^ >—)
1
Ai t it\ &>
i
,gvab:,M,'i
1
s
«'
ItMrf \\ ^ ^ ^ J r w ^
tffl/r
r^
; M •*.vh•
/ /%m <>j
^<JB!fflfl . . n A l ,fa',)tili.n'.n,.m',il,Aa;
I*
*•
I*
«•
Figuur 2.4.14. De verspreiding
ï'
•ÉlËigfj 1'
*•
1*
••
van de nitraat- en fosfaatgehalten
(pmol/1) op de Noordzee in de maanden januari-februari, mei-juni en juli-augustus (23).
- 2.51
Figuur 2.4.15. De verspreiding van de gemiddelde gehalten (mg/l) van, van
boven
naar
beneden, nitraat-stikstof, ortho-fos-
faat-fosfor en particulair fosfaat-fosfor in het Nederlands kustwater in winter en zomer (2).
- 2.52 -
het water wordt afgegeven. Fosfaat en ammonium kunnen zich tevens aan sedimenten binden. Door bacteriën kan ammonium in nitraat worden omgezet en omgekeerd (zie paragraaf 3.7.).
Rutgers van der Loeff (24) vond bij zijn onderzoek naar de nutriëntengehalten in het poriënwater, dat de concentraties in de kustsedimenten in een strook van 0-3 km uit de kust 2 tot 3 maal zo hoog zijn als in de volle zee (zie figuur 2.4.16.); voor silicium was er daarbij ook een afname in noordelijke richting. « n 1
i o • li
4 W —•
h
+
10 10 Z»ml|l
«0
W
::]{ .0.1H
V 10
w+
M
r ]
! «"
U0.C'
10 o
'* i
10 J0 10 • lefmljl
40
I
«0
I
^
I
•> ZMmt)l
ito
0.4-
'<-
0.1'
t.
| 100
03-
4 10
I
I •I
'«
i
+ l'o k
O.t-
i T 1
»l
io lo
E
(i
.
y,
Ti
« THU» i i Ivtmfl
Figuur 2.4.16. Poriënwatergehalten (u mol/l) aan silicium, fosfaat en ammonium;
het
organisch
koolstofgehalte
(%
van
het
drooggewicht), alsmede de diepte van de overgang van de bruine geoxideerde naar de zwarte gereduceerde laag in het sediment van de Noordzee op verschillende afstanden tot de kust (24) .
Behalve voor silicium werd er geen significante seizoensontwikkeling van de poriënwaterconcentraties geconstateerd. Tijdens het groeiseizoen levert de bodem naar schatting ca. 30-50% van het silicium dat nodig is voor de primaire produktie, voor de andere nutriënten liggen deze percentages lager.
- 2.53 -
In het sediment is er een vertikale gradiënt, welke samenhangt met de dikte van de bodemlaag waarin zuurstof aanwezig is. De dikte van deze aërobe bodemlaag is afhankelijk van de korrelgrootteverdeling en daarmee ook van het gehalte organische stof in de bodem. Fosfaat-, ammonium- en siliciumgehalten nemen toe met de diepte, nitraat is alleen aanwezig in de bovenste, aërobe, bodemlaag. Het nutriëntengehalte van de Noordzee is in deze eeuw aanmerkelijk gestegen door de toenemende belasting van de rivieren (25) , (26). Ook in de periode 1976-1982 is er nog een duidelijke toename gevonden in het fosfaatgehalte van het kustwater (2). Als gevolg van een afname van het ammoniumgehalte met 50% op de Nieuwe Waterweg werd op een meetpunt dat duidelijk onder invloed staat van deze toevoer een significante afname van het ammoniumgehalte gevonden in de periode 1976-1982. Op basis van de nutriëntengehaltes van Kanaalwater en de gehaltes van de Rijn in 1932 zijn de (voorlopige) referentiewaarden voorgesteld (tabel 2.4.1.).
Saliniteit
N0 3 +N0 2 -N
NH4-N
S < 3 0 ° / o o 0,200-0,300 0,02-0,04 3 0 ° / o o < S < 3 4 ° / o o 0,125-0,200 0,007-0,02 S>34°/oo 0,125 0,007
0-PO4-P 0,020-0,025 0,018-0,020 0,018
opgelost
Si
0,70-1,30 0,30-0,70 0,30
Tabel 2.4.1 . Voorgestelde referentiewaarden van nutriënten in de wintermaanden (mg/l) (4).
Ter vergelijking zijn de gehalten die in 1982 zijn gemeten weergegeven in tabel 2.4.2. Uit deze vergelijking blijkt dat de gemeten waarden voor silicium goed met de referentiewaarden overeenkomen, maar dat de stikstofgehalten en vooral de fosfaatgehalten hoger liggen dan de referentiewaarden. Voor het poriënwater zijn dergelijke referentiewaarden nog niet opgesteld.
- 2.54 -
Locatie
Appelzak Ter Heijde Ter Heijde RDttum
km Saliniteit N03-N NH4-N uit de kust 2 2 70 3
30°/oo 28°/oo 35°/oo 30°/oo
0,935 0,931 0,073 0,648
0,123 0,220 0,011 0,193
O-PO4-P t-P04-P opgelost-Si 0,100 0,112 0,014 0,051
0,42 0,16 0,03 0,14
0,75 0,42 0,08 0,66
Tabel 2.4.2. Nutriëntengehalten (wintergemiddelde) in 1982 (mg/l) op verschillende plaatsen langs de Nederlandse kust (2). Zware metalen Tot de zware metalen worden hier gerekend: cadmium (Cd), kwik (Hg), chroom (Cr), nikkel (Ni), koper (Cu), zink (Zn) , lood (Pb) en arseen (As) . Cadmium en kwik mogen krachtens de internationale verdragen van Oslo, Parijs en Londen niet worden gestort of geloosd (zgn. zwarte lijst stoffen); chroom, zink, lood, koper, nikkel en arseen zijn stoffen die alleen na speciale ontheffingvergunning geloosd mogen worden (zgn. grijze lijst stoffen). Plaatsing op de zwarte dan wel de grijze lijst vindt plaats op basis van toxische, persistente en/of bioaccumulatieve eigenschappen van een stof. Voor andere anorganische microverontreinigingen als bijv. tin, titaan, vanadium en zilver verkeert het onderzoek nog in de probleemverkennende fase.
Zware metalen hebben een duidelijke relatie met het ecosysteem; in kleine hoeveelheden is een aantal van deze stoffen onontbeerlijk voor de groei van organismen. Van nature zijn ze dan ook altijd in kleine concentraties in het milieu aanwezig. In te grote concentraties kunnen zij echter toxisch zijn. Bij het effect van een zwaar metaal op organiismen is de vorm (speciatie) waarin het aanwezig is van belang bij de beschikbaarheid voor organismen en de mate waarin effecten kunnen optreden. Zware metalen kunnen opgelost in het water of gebonden aan zwevende stof voor komen. De opgeloste fractie wordt operationeel gedefinieerd als filtreerbaar over een filter met een poriëngrootte van 0,45 um; de aan het slib gebonden fractie blijft op het filter achter. In opgeloste vorm kunnen zware metalen voorkomen als ionen, in organische of anorganische complexen, als colloïden, en als organische metaalverbindingen. Het zout-
- 2.55 -
gehalte en de pH spelen bij deze speciatie een belangrijke rol, in het bijzonder ook bij de verdeling over de opgeloste en zwevende fracties. Ook bij de zware metalen in het sediment zijn er verschillen in de opneembaarheid door organismen. Naast de geprecipiteerde of aan het slib geadsorbeerde zware metalen zijn er de in het poriënwater opgeloste metalen. De in het poriënwater opgeloste metalen zijn voor organismen makkelijk opneembaar; gehalten aan zware metalen in het poriënwater zijn echter nauwelijks bekend.
Verontreiniging van het zeewater met zware metalen komt tot stand door lozing via rivieren, dumping
(bijvoorbeeld van baggerspecie),
maar ook door de atmosfeer. Deze laatste weg speelt onder meer een rol bij de belasting met lood, cadmium en zink (3). Op de overgang van zoet naar zout water spelen zich processen af die de gehalten in zeewater en de sedimenten in hoge mate bepalen. Een groot gedeelte van de particulair gebonden metalen bezinkt, en er kan precipitatie, flocculatie en vervolgens bezinking van opgeloste zware metalen plaatsvinden, zodat slechts een klein gedeelte de zee bereikt. In het estuarium treedt menging op van vervuild rivierwater en -sediment met schoon zeewater en zeesediment. Het aan slib gebonden zware metaal dat in zee komt zal zich verder met de rest van het slib verplaatsen in een smalle kustzone in noordelijke richting, en sedimenteren in gebieden waar slib wordt afgezet, zoals de Waddenzee. Het sediment is tot op 50 km uit de kust verrijkt met zware metalen, daarbuiten zijn de gehalten gelijk aan die van het sediment in de Zuidelijke Noordzee buiten de invloedssfeer van Maas en Rijn (3), (figuur 2.4.17.).
Gehalten aan zware metalen in 1982 gemeten in de waterfase op een aantal punten op de Noordzee zijn weergegeven in tabel 2.4.3. Hieruit blijken in het algemeen de afnemende gehalten met toenemende afstand tot de kust. in tabel 2.4.4. zijn de gemeten sedimentgehalten vermeld en ook hieruit blijkt de eerder genoemde gradiënt, hoewel deze trend niet voor alle metalen even duidelijk is (zie ook figuren 2.4.18. en 2.4.19.). Op basis van de zware metalengehalten in het Kanaal en. geschatte natuurlijke gehalten voor rivierwater kunnen, rekening houdend met de saliniteit, referentiewaarden voor de Noordzee worden berekend
- 2.56 -
Y (
J\ ?••••
* VN B- '
1
k
jfT^y^
\ *
\ sj
jCÖfk i
rJ J j \ i i
J/
*'«^/
..-•''
*~***vCn$Ln
J^^u "V *'
/
s*" ••••''
ftj-
1
OM A
N
•••
\
V.
/
•'•\ ' »-k
?•
* ^c\5^
^c^^ Lo^Ji\
T *ftL
ie» '
i
[ > Nt^tV/
/ ~ \> M
y **nyft
t."'"
f
^y&fflC*
?»
«i •
'"• « ' • i s j Ö ' J y *••
^^K
*
**•«'
•' \
•
?' i»
\
•• •
X z
• • •
K
f"-\ •
«Sy •
\
V** '
*i
i
1
fyé^sJsk
^ybr
^C0
.•>••*
•
ff-
/
.• * \ •• • «».« \ Figuur 2.4.17. De gehalten aan metalen in bodemsedimenten voor de Nederlandse kust (27) .
^
i u
Noordwij k Ter Heijde Ter Heijde 2 km uit de kust 30 km uit de kust 70 km uit de kust
Plaats
30o/oo<sS<34o/oo S>34°/oo
Saliniteit S < 30°/oo Metaal Cadmium opgelost totaal Kwik opgelost totaal Lood opgelost totaal Chroom opgelost totaal Koper opgelost totaal Zink opgelost totaal
0,11 0,15 0,05 0,11 0,18 1,45 0,50 1,41 1,45 2,09 4,26 9
0,11 0,15 0,03 0,06 0,13 1,0 0,50 0,50 0,47 1,0 1,30 2,09
0,03 0,10 0,02 0,04 0,14 1,0 0,50 0,50 0,69 1,27 0,68 1,40
Tabel 2.4.3. Gemiddelde zware metalengehalten in het Nederlandse kustgebied in 1982 in ug/1 (2).
Zn
Locatie
Cu Cr
Pb
Cd
Ni Hg
As
70 km uit de kust 133 27 116 75 0,4 44 0,14 38 0-10 km uit de kust 189 30 125 78 1,0 29 0,52 23 van Zeeland 0-10 km uit de kust 371 43 170 160 2,5 38 0,82 38 van Noord- en ZuidHolland
Tabel 2.4.4. Gemiddelde zware metalengehalten in sedimentmonsters op verschillende plaatsen buiten de Nederlandse Noordzeekust (ug/9) (3) . Referentiewaarden Noordzee Metaal Arseen Cadmium Chroom Koper Kwik Nikkel Lood Zink
Geschat Oceaanwater S>34°/oo rivierwater 0,5-1,5 0,03-0,08 0,5-2 1-3 0,01-0,03 0,5-1,5 0,2-0,5 2-10
1,5 0,01 0,3 0,1 0,2 0,003 0,1
1-1,5 0,02-0,03 0,15-0,6 0,2-0,4 0,0025-0,0035 0,3-0,45 0,025-0,035 0,3-0,7
30°/oo < S < 34°/oo 1-1,5 0,02-0,04 0,15-0,70 0,2-0,7 0,0025-0,0065 0,3-0,55 0,03-0,10 0,35-1,75
Tabel 2.4.5. Referentiewaarden voor zware metalen (ug/1) (4).
S<30°/oo 1-1,5 0,02-0,05 0,20-1,0 0,3-1,1 0,0035-0,0105 0,35-0,70 0,05-0,15 0,55-3,2
Figuur van
2.4.18.
koper
Verspreiding
(ug/1),
cadmium
(;jg/l) , nikkel (jug/1) en reactief kwik (ng/1) in het water van de Noordzee (28).
- 2.59 -
(tabel 2.4.5.). Het kan daarnaast nuttig zijn om ook voor sediment en zwevende stof tot referentiewaarden te komen, om een vollediger beeld te verkrijgen van de belasting met zware metalen en de beschikbaarheid voor organismen.
9; / yt.xj)i\.
\ '
•-»!•
41—,
1
,
,*ffiV,Y.V,Y,-
t
Figuur 2.4.19. De gehalten aan opgelost koper, zink en cadmium (ug/1) in het Nederlands kustwater (29).
Door de voortdurende ontwikkeling van bepalingsmethoden voor zware metalen zijn vroegere analyseresultaten niet te vergelijken met reeen-
- 2.60 -
tere gegevens. Lange termijntrends zijn voor de Noordzee dan ook niet bekend. In sediment kan de trend wel worden teruggevonden: aan de hand van geconserveerde sedimentmonsters of aan de hand van de vertikale verdeling van de gehalten in het sediment. Er zijn analyses gedaan aan geconserveerde monsters uit het Deltagebied en uit de Waddenzee. Uit de Waddenzee sedimenten blijkt dat tot 1970 de gehalten aan zware metalen gestegen
zijn, daarna dalen de gehalten aan kwik, zink en
Periode
Cr
Ni Co Zn
Pb
1865-1885 60 34 9 113 48 1915-1930 67 34 10 212 100 1954-1974 101 41 17 331 157 1973/1974 91 41 19 395 175
Cu Cd 22 31 41 40
0,3 0,9 1,5 2,1
Tabel 2.4.6. Gemiddelde metaalgehalten in een boorkern in de Duitse Bocht (ug/g) (30).
chroom, maar stijgen cadmium en nikkel verder (3) . Uit tabel 2.4.6. blijkt de snelle stijging gedurende de laatste honderd jaar. Op de potentiële effecten van zware metalen in het mariene milieu wordt dieper ingegaan in deel B: Analyse. Organische microverontreinigingen De groep van organische microverontreinigingen bevat een breed scala van stoffen, die in de meeste gevallen niet van nature in zeewater voorkomen. Organische microverontreinigingen kunnen verdeeld worden naar chemische structuur, naar biologische effecten, naar gebruiksdoel en naar fysisch-chemische eigenschappen. Hoewel de indeling naar chemische structuur het makkelijkst is, is mogelijk een indeling naar biologische effecten het best. Een voorbeeld van een dergelijke indeling, gebaseerd op soort effecten, met name op hogere organismen, is: - genotoxische stoffen: inwerking op het erfelijk materiaal - cytotoxische stoffen: inwerking op bepaalde stofwisselingsprocessen - neurotoxische stoffen: inwerking op het zenuwstelsel van dieren - teratogene stoffen: belemmering van de normale ontwikkeling van bepaalde organen
- 2.61 -
- corrosieve
stoffen:
beschadiging
door
uitwendig
contact
met
membraanstructuren, bijvoorbeeld van kieuwen.
Organische microverontreinigingen
zijn vaak moeilijk
afbreekbaar
(persistent) en hebben door hun chemische eigenschappen, met name het slecht oplosbaar zijn in water (hydrofoob) , de neiging zich te associëren met organische stof zoals in het sediment, met kleimineralen en olie, maar lossen ook op in het lichaamsvet van organismen. Vele van deze
stoffen worden
in
aquatische
organismen
niet of
nauwelijks
omgezet. De mate van bio-accumulatie wordt bepaald door dynamische uitwisselingsevenwichten, die afhankelijk zijn van de concentratie in het lichaamsvet en in het milieu, voedselketenaccumulatie kan plaatsvinden, zoals bij vogels en zeehonden, als componenten in deze organismen niet worden omgezet in uit te scheiden stoffen. Door deze persistentie en accumulatie kunnen bovenstaande effecten over langere tijdschalen, in grotere mate en op andere plaatsen dan op grond van het concentratieverloop alleen kan worden vermoed, optreden. Bronnen voor organische microverontreinigingen zijn de rivieren, dumping op zee. Ook de atmosfeer kan een belangrijke bron zijn, bijvoorbeeld voor PCB's. vluchtige componenten kunnen daarnaast ook verdwijnen in de atmosfeer (3) .
Het grensvlak lucht-water neemt voor organische microverontreinigingen een belangrijke plaats in. Door hun hydrofobe karakter kunnen zij zich hier ophopen. In het schuim kunnen organische microverontreinigingen accumuleren met een factor in de orde van tientallen tot honderdtallen en zo aanleiding geven tot de vorming van gecontamineerde aerosolen. Gegevens over het gehalte aan organische microverontreinigingen in de Noordzee zijn schaars. Uit de weinige gegevens blijkt dat de gehalten in volle zee lager zijn dan aan de kust (zie figuur 2.4.20.) . In tabel 2.4.7. zijn enkele meetresultaten weergegeven.
Ook in mariene sedimenten zijn organische microverontreinigingen in meetbare gehalten aanwezig. Boon e.a. (31) vonden op 7 van de 20 onderzochte punten meetbare XPCB, HCH, dieldrin en DDT-gehalten in het sediment. Twee van deze punten lagen op het Nederlandse deel van het
- 2.62 -
VOLLE ZEE
KUSTWATEREN
(ng/1-1) 1000 _ •Tr i c h l o o r e t h y l e e n 'etrachloor koolstof 1,1,1-Trichloorethaan Perchloorethyleen PCP Tetrachloorfenol
100
tf-HCH
-c
(X-HCH
Tr i c h l o o r e t h y l e e n C^-HCH #-HCH : PCP
X
10
Tr ichloorfenol Hexachloorbutadieen
^
-PCB
% PCB-
-DDT
1 _ Tr i c h l o o r f1uorraethaanPerchloorethyleen— Dieldr in
V
)ieldrin
DDT TetrachloorkoolstofTetrachloorfenol
0,1
Tr ichloorfenol•
0,01
-
Figuur 2.4.20. De gehalten van een aantal organohalogeenverbindingen in kustwater en in volle zee (32).
- 2.63 -
Locatie
stof £.6 PCB's* penta CB * hexa CB * tf-HCH
tf-HCH dieldrin endrin pp.DDT
Vlissingen
opgel. 228 19 21 1,0 4,6 0,7
Walcheren 10 km uit de kust
Noordwij k Marsdiep 70 km uit de kust
susp. opgel.
susp.
65,5
157
1,0 5,3 8,7 5,4
234 14 23 1,0 3,2 0,9
3,9 22
opgel. 147 7 12 0,9 0,9 0,5 0,3 0,1
Bottum 70 km uit de kust
opgel.
opgel. susp.
407 141 51 1,6 3,1 1,5 0,4 0,6
226 34 52 1,1 1,0 0,8
Tabel 2.4.7. Gehalten van enkele organische microverontreinigingen op vijf punten in de Nederlandse kustzone in 1982. Opgeloste gehalten in ng/1 (* in pg/1) . In gesuspendeerd materiaal in ng/g (33).
Continentale Plat nl. voor de Zeeuwse kust. Gevonden gehalten waren: 2PCB (als som van 35 verschillende polychloorbifenylen) 0,57 en 4,7 ng/g: HCB 5 en 50 pg/g; ex HCH 10 pg/g, y HCH 2 en 20 pg/g; p,p'- DDT 10 pg/g; P,P'- DDD 40 pg/g en p,p'-DDT 10 pg/g. Er werd geen geografische trend waargenomen, de gehalten bleken vooral gecorreleerd te zijn met de fijne sedimentfracties (korrels <63 urn). Bij de gehalten van PCB's in borstelwormen werd een geografische trend gevonden die samenhangt met het algemene reststromenpatroon. Deze trend werd niet gevonden voor de overige gemeten verbindingen in borstelwormen, mogelijk als gevolg van het belang van de atmosfeer als bron voor deze stoffen (31). Vergelijkbare PCB-gehalten werden gevonden door Henriet (34) en Elskens (35) : 5-30 ng/g PCB en 5-10 ng/g gechloreerde pesticiden (zie figuur 2.4.21.). Zij vonden echter hogere pesticide waarden. Hogere waarden werden ook gevonden door Eder (36) en Mestres (37) voor de Centrale Noordzee: 14-20 ng/g PCB; 0,5-2,5 ng/g SLDDT; 0,6-0,7 ng/g Lindaan (^fHCH) , 0,3 ng/g Dieldrin. De hiergenoemde getallen zijn moeilijk vergelijkbaar omdat de verschillen in de gebruikte methoden vaak leiden tot grote verschillen in analyseresultaten.
De belasting met organische microverontreinigingen weerspiegelt zich ook in de gehalten in organismen. De hoeveelheden die door verschillende organismen worden opgenomen zijn verschillend voor elk soort organisme, ondermeer door verschillen
in weefselsamenstelling
en de
11,4 15
- 2.64 -
Figuur 2.4.21. Organische micro-verontreinigingen in sedimenten van de Noord zee (34) plaats in de voedselketen. Binnen een soort is de opname afhankelijk van leeftijd en vangplaats. Levers van heek en kabeljauw gevangen in de Zuidelijke Noordzee hebben een duidelijk hoger pCB/pesticiden-gehalte dan in de Noordelijke Noordzee of de Atlantische Oceaan gevangen exemplaren (1), (38).
Voor niet-natuurlijke stoffen als gechloreerde koolwaterstoffen kan als referentiewaarde het nulniveau worden voorgesteld. Voor de van nature
wel
voorkomende
Polycyclische
Aromatische
Koolwaterstoffen
(PAK's) wordt de (huidige) detectiegrens (1 ng/1) als maximum referentieniveau aangehouden (4) . Mogelijk kunnen referentiewaarden voor de gehalten in verschillende organismen een nuttige rol vervullen.
Voor een uitgebreide toxicologische beschouwing van de organische microverontreinigingen kan worden verwezen naar hoofdstuk 7 van deel B: Analyse.
Olie Verontreiniging van de zee met olie is één van de, direct zichtbare, milieuproblemen die in belangrijke mate de publieke opinie heeft geactiveerd met betrekking tot de verontreiniging van de zee, in het bijzonder door de acute rampzalige vorm die zij kan aannemen. Olie bestaat uit een gecompliceerd mengsel van koolwaterstoffen, waarvan de samenstelling afhangt van de winplaats. Olie en olieproducten komen
- 2.65 -
langs verschillende wegen in het mariene ecosysteem (tabel 2.4.8.).
Herkomst
Mondiaal
Noordzee en Noord-Atlantische Oceaan
Noordzee
1973 1978 Vanaf land Transport over zee 1) Atmosferisch transport Natuurlijke sijpeling Off-shore activiteiten
2700 2300 1900 1100 600 600 600 600 60 80
280 100 10 3 2,2
36 12 9 0,2 0,5
) scheepsongevallen 28%; operationele lozingen 72% Tabel 2.4.8. Geschatte toevoer van olie in mariene systemen (10^ ton) (5), (39).
Naast de kans op omvangrijke calamiteiten zijn de chronische belastingen door de scheepvaart, door olieplatforms en door afstromend rivierwater, een niet te verwaarlozen bron van olielozingen. Daarnaast speelt de omvang van de chronische belasting een rol bij de snelheid waarmee de natuur zich van een olieramp herstelt.
Aantal vlekken Aantal olielozende schepen
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
154
187
243
328
200
156
234
221
?
79
109
148
83
50
72
72
Tabel 2.4.9. Overzicht jaarlijks gemelde aantallen olievlekken en jaarlijks gemelde aantallen olielozende schepen van het Nederlandse controlegebied in de periode 1975 - 1982 (2).
Er wordt voornamelijk vanuit vliegtuigen gezocht naar de door operationele lozingen veroorzaakte olievlekken. Per jaar worden ca. 200 olievlekken gemeld (zie tabel 2.4.9.). Het totale aantal vlekken op het Nederlandse controlegebied wordt echter op ca. 12.000 geschat (olievlekken groter dan 5.000 x 250 m ) .
- 2.66 -
Een groot gedeelte van de olie wordt na lozing vrij snel in de waterkolom opgenomen of verdampt en is na 24 uur niet meer te verwijderen; dit is afhankelijk van de soort olie. Signalering werd bemoeilijkt doordat vaak 's nachts of bij zwaar weer wordt geloosd; het recent door Rijkswaterstaat in gebruik genomen opsporingsvliegtuig is echter in staat ook deze lozingen te signaleren. Bij de verwijdering van olie wordt in Nederland de voorkeur gegeven aan de veegmethode boven de chemische middelen (dispergentia); laatstgenoemde middelen zijn vaak net zo schadelijk als de olie zelf. De nieuwe generatie dispergeermiddelen is minder toxisch.
Omtrent de effecten van olielozingen in de Noordzee is m.u.v. vogelsterfte nog betrekkelijk weinig bekend. Het bepalen van de effecten is extra moeilijk door de relatief snelle verspreiding, lage concentraties en de wisselende samenstelling van de olie. Bij de effecten speelt het jaargetijde een rol, in verband met de levenscyclus van de organismen en de weersomstandigheden. In het Nederlandse kustwater zijn in de periode 1979-1982 oliegehalten bepaald (tabel 2.4.10.). De gehalten liggen dikwijls dicht bij of aan de detectiegrens en vertonen een grote spreiding (2).
jaar 1979 1980 1981 1982 plaats Appelzak 2 km uit de kust Ter He ij de 2 km uit de kust
0,25 0,09 0,07 0,04 0,30 0,04 0,11 0,01
Tabel 2.4.10. Gemiddelde oliegehalten op twee plaatsen langs de Nederlandse kust (mg/kg) (2) . Law (40) vond bij een inventarisatie van oliegehalten in zeewater en -bodem rond de Britse eilanden totaal koolwaterstofconcentraties (Ecofisk ruwe olie equivalenten) van 1,1-74 ug/1 met een gemiddelde voor de Zuidelijke Noordzee en het oostelijk Kanaalgebied van 2,5 ug/1 en voor de Noordelijke Noordzee van 1,3 ug/1. Waarden hoger dan 3,5 ug/1 waren beperkt tot estuaria en kustwateren, zoals bijv. voor de Hol-
- 2.67 -
landse kust. In sedimenten werden waarden gevonden van 0,27-340 pg/g. Op de grens van het Nederlandse en Britse Continentaal Plat werden waarden gevonden van 0,27-120 ug/1, waarbij de lokatie met de hoogste waarde onder invloed stond van een Brits gaswinningsgebied waar echter geen operationele olielozingen plaatsvonden. Ook voor een aantal andere punten waren de hoge gevonden concentraties moeilijk te verklaren. De hogere waarden werden gevonden in sedimenten met kleinere korrelgrootte, de lagere waarden in zandgebieden.
Belangrijke bron van olie
voor sedimenten is de dumping van boorspoeling verontreinigd door olieplatforms. Deze beïnvloeding is vaak tamelijk lokaal.
De bepaling van minerale olie in zeewater wordt bemoeilijkt door het ontbreken van een goede en goedkope methode. Vaak worden natuurlijke oliën en vetten mee bepaald. Lange termijntrends van het oliegehalte zijn dan ook niet bekend. De weinige kwantitatieve gegevens betreffen het voorkomen van olievlekken; doordat deze tellingen pas de laatste jaren van de grond komen is geen lange termijntrend bekend.
Radioactieve stoffen Van nature is er een zekere radioactiviteit in zeewater aanwezig (zie tabel 2.4.11.). Door atmosferische kernproeven, kernenergie opwekking, opwerking en kernonderzoek worden radioactieve stoffen in het milieu gebracht. Ook nucleair voortgestuwde schepen met name atoomonderzeeërs, kunnen een (onbekende) hoeveelheid radioactieve Isotoop
Kalium 40 Rubidium 87 Uranium 238 Vervalresten Tritium-H3 Koolstof-14
Stralings- Halfwaardetijd Spec.act. Totale activiteit type van de Noordzee Bq/1 Bq
fi+K A ex
£ 5/3
1,28.109 jaar 4,7.1010 jaar (4,5.10$ jaar) (4,5.109 jaar) 12,3 jaar 5730 jaar
11,85 0,11 0,04 0,02 0,11 0,004
5,1 0,5 1,6 0,8 0,5 1,6
* * * * * *
1017 1016 10 15 10 15 10 16 1014
Tabel 2.4.11 . Specifieke activiteit van natuurlijke radio-isotopen in zeewater en totaalactiviteit in de Noordzee; voor een deel zijn het geschatte gemiddelden (5).
- 2.68 -
stoffen
in het
zeewater
brengen. De radioactiviteit van atomaire
kernproeven komt door fall-out en wash-out in zee. De radioactiviteit van kernenergie centrales en kernonderzoek kan de zee bereiken via de rivieren of via directe lozing. Het opslaan of storten van radioactief afval pp de Noordzee is door internationale verdragen verboden. Een belangrijke bijdrage tot de belasting van de Noordzee met radioactieve stoffen leveren de opwerkingsfabrieken van
Sellafield, Dournreay
(GrOot-Brittannië)
en La
Hague (Frankrijk). Deze radioactiviteit bereikt door zeestromingen de Noordzee.
In de Noordzee zijn de kunstmatige radio-isotopen cesium 137 en 134, strontium 90, ruthenium 106, plutonium 238, 239 en 240, americium 241, alsmede tritium (H-3) in meetbare concentraties aanwezig. Sinds 19621963 worden door het Duitse Hydrografisch instituut regelmatig in de Duitse Bocht Sr-90 en Cs-137 bepaald. Tot het eind van de 60'er jaren werden de concentraties vnl. bepaald door fall-out van kernproeven. In oktober 1970 zijn voor het eerst verhoogde Cs-137 concentraties gevonden; vanaf maart 1971 werden ook ter hoogte van Aberdeen in de Westelijke Noordzee verhoogde concentraties aangetoond. In beide gevallen waren deze verhoogde concentraties waarschijnlijk afkomstig van de opwerkingsfabrieken van La Hague en Sellafield. In tabel 2.4.12. zijn enkele gehalten aan radioactieve isotopen in de Noordzee en de Duitse Bocht aangegeven. Er is een stijging van het Cs-137 gehalte aangetoond van 1967 tot 1978 (1967: 0,02 Bq/1, 1975: 0,06 Bq/1, 1978: 0,11-0,19 Bq/1) in de volle en Zuidelijke Noordzee (5).
Isotoop
Duitse Bocht
Cesium 137 Strontium 90 Ruthenium 106 Plutonium 239/240 Americium 241
0,03 Bq/1 < 0,03 Bq/1 1,48-5,9 m Bq/1 0,02 m Bq/1 <0,02 m Bq/1
Noordzee 0,11-0,19 Bq/1 (volle Noordzee) 0,08 Bq/1 (Engelse Oostkust) 0,37-1,85 m Bq/1 (volle Noordzee) 0,09 m Bq/1 (Schotse Oostkust) 0,001-0,01 m Bq/1 (gehele Noordzee)
Tabel 2.4.12. Gehalten aan kunstmatige radio-isotopen in de Duitse Bocht en verschillende plaatsen op de Noordzee in februari 1978 (5)
- 2.69 -
De waargenomen r u i m t e l i j k e v e r d e l i n g van cesium 137 i s weergegeven in figuur
4
2
2.4.22.
0
2
4
6
8
10
4°
2'
0'
2*
4*
6*
8'
10*
»• 4
*• 2
**• 0
«• 2
.• 4
*• 6
#»• 8
10'
Figuur 2.4.22. De ontwikkeling van de radioactiviteit door cesium-137 (pCi/1) in het Noordzeewater in de periode 1971-1978 (28).
- 2.70 -
Relatief lage concentraties van radioactieve isotopen kunnen het gevolg zijn van adsorptie aan het sediment met factoren van 10-10.000. Op de Noordzee voor de Nederlandse kust wordt het tritiumgehalte gemeten als indicator voor een mogelijk te verwachten toename in de verontreiniging met radioactieve stoffen. De gemeten concentraties waren 70 km uit de kust bij Ter Heijde in 1977 ca. 1650 Bq/m3, in 1978 ca. 1750 Bq/m3, in 1979 ca. 2350 Bq/m3, in 1980 ca. 2150 Bq/m3 en in 1981 ca. 1800 Bq/m3 (2) . Deze waarden zijn 2x zo laag als in de Westerse heldemonding bij Vlissingen. Sinds enige jaren worden ook op het Nederlands deel van het Continentaal Plat cesium 134 en 137 gehalten bepaald, de resultaten voor 1982 zijn vermeld in figuur 2.4.23. E5
E6 E7 E6 E9 F0 F1 F2 F3 F4 ES P8 F? P» P9 00 Q1 02
Figuur 2 . 4 . 2 3 . A c t i v i t e i t
(Bq/m3) van 134c s
in de p e r i o d e jes)
1982 (41) .
26/8-9/9
(
13
en
137 C s i n
4cs a c t i v i t e i t
Noordzeewater t u s s e n haak-
- 2.71 -
In totaal is de radioactiviteit als gevolg van menselijk handelen veel lager dan de natuurlijke activiteit, toch vereist de toename door menselijk activiteiten de nodige zorg. Als referentiewaarden voor de Noordzee kunnen op basis van de gehalten in Oceaanwater voor de natuurlijk voorkomende radionucliden als tritium, kalium-40, rubidium 87 e.d., een totaal activiteit van ca. 125.000 Bq/m3 (tritium 110 Bq/n\3) , en voor kunstmatige radionucliden als cesium 134, cesium 137, strontium-90, plutonium 238, 239 en 240 e.d. een nulniveau, worden voorgesteld (4) .
Vaste afvalstoffen Problemen als gevolg van op het water drijvende afvalstoffen doen zich met name voor bij plastic afval. Dit afval is enerzijds afkomstig van bijvoorbeeld de fabrikage, transport en verwerking van plastic granules of pellets, halffabrikaten voor de kunststofverwerkende industrie, en anderzijds van door schepen gedumpt afval als plastic bekertjes, flessen, vuilniszakken en visnetten. Ook vindt vervuiling plaats in de vorm van vaten met chemische stoffen, ongebruikte geneesmiddelen, nylon touwwerk etc. Per zeevarende wordt 1,1-2,6 kg/dag aan vast afval op zee gedumpt. Per schip komt per jaar 290 ton ladinggebonden afval in zee terecht. Op de stranden van het schiereiland van Cherbourg en van Jutland werd 27,14 g/m2 resp. 103 g/m2 vast afval gevonden (42) .
In de Duitse Bocht spoelde langs een drukke scheepvaartroute in 14 dagen op 1 km strand 160 kg plastic aan. Op 16 maart 1983 werden bij Wijk aan Zee in de vloedlijn op een door storm schoongeveegd strand in één vierkante meter 762 nieuw aangespoelde stukjes plastic gevonden, waaronder 715 pellets (42). In het algemeen zijn er weinig kwantitatieve gegevens over het probleem van de vaste afvalstoffen. Sinds 1973 wordt er echter gewerkt aan een International Marine Litter Programme, dat langzaam wordt uitgebreid (43).
Veel zeevogels zien plastic aan voor voedsel. Het plastic kan het maagdarmkanaal verstoppen, waardoor de vogel direct sterft of verhongert. Het plastic kan zich ook verzamelen in de maag, waardoor er minder voedsel wordt opgenomen. Ook kan plastic toxische stoffen afgeven in de maag. Van 88 Noordse stormvogels die dood aanspoelden op de Ne-
- 2.72 -
derlandse kust bleken er 70 plastic in hun maag te hebben (44). Het plastic van m.n. plastic flessen heeft een beperkte leeftijd. De meeste aangespoelde flessen bleken minder dan 4 jaar oud te zijn (43) . Ook op de zeebodem is er sprake van vervuiling met vaste afvalstoffen. Bij een incidentele opname in 1972 werden globaal 0,8-3 stukken vast afval als blikken, kunststofverpakkingen, glas e.d. per hectare zeebodem gevonden (45) .
Bacteriologische verontreiniging Verontreiniging met bacteriën komt voornamelijk tot stand door lozing van huishoudelijk afvalwater direct op zee of via rivieren. Het betreft voornamelijk vervuiling met menselijke faecaliën. Deze vervuiling is voornamelijk van belang voor de kwaliteit van het kustwater als recreatiewater, in verband met de mogelijke besmetting door ziekteverwekkende micro-organismen als bijvoorbeeld Salmonella bacteriën en virussen. Als indicator voor mogelijke besmetting met ziekteverwekkende micro-organismen worden de gehalten aan bacteriën behorend tot de coli-groep (thermo-tolerante coliformen) bepaald. Andere mogelijke indicatoren zijn bijvoorbeeld faecale streptococcen, clostridiën etc. Er bestaat verschil van inzicht over de toepasbaarheid van colibacteriën als indicator in zeewater; dit omdat colibacteriën in zeewater mogelijk sneller afsterven dan ziekteverwekkende bacteriën en virussen. In het Nederlandse deel van de Noordzee worden ter controle van de zwemwaterkwaliteit alleen watermonsters genomen vanaf het strand onderzocht op de aanwezigheid van colibacteriën. Op de meetstations Wassenaar sche Slag en Bgmond aan Zee bijvoorbeeld waren in 1982 de jaargemiddelde aantallen 10 per ml resp. 2,6 per ml en was de mediane waarde 3,3 per ml resp. 0,8 per ml (2). Een duidelijke toe- of afname is in de laatste jaren niet gevonden; wel is er een seizoensinvloed waar te nemen, doordat de colibacteriën in de zomer sneller afsterven dan in de winter.
- 2.73 -
Er bestaan twee normen van bacteriologische verontreiniging nl. voor zwemwater en voor schelpdierwater, volgens de waterkwaliteitsdoelstelling voor zwemwater dient tijdens het recreatieseizoen de mediaan van het aantal thermo-tolerante colibacteriën en het aantal faecale streptococcen kleiner of gelijk aan 3 individuen per ml te zijn. De waterkwaliteitsdoelstelling voor schelpdierwater is een aantal thermo-tolerante colibacteriën dat kleiner of gelijk is aan 3 per milliliter vlees of vloeistof binnen de schelp.
- 3.1 -
3.
BIOTISCHE ASPECTEN
3.1.
FYTOPLANKTON
3.1.1.
inleiding Plankton is de verzamelnaam voor alle plantaardige en dierlijke organismen die in het water zweven. Er wordt onderscheid gemaakt tussen (eencellig) plantaardig plankton meercellig) dierlijk plankton
(= fytoplankton) en
(eencellig en
(= zoöplankton). Ten aanzien van de
grootte van het fytoplankton wordt dikwijls onderscheid gemaakt in nanoplankton (10 - 50 um) en netplankton (50 - 500 um). Fytoplankton bezit fotosynthetische pigmenten, die een belangrijke rol in het fotosyntheseproces vervullen. Er zijn drie hoofdgroepen van pigmenten: chlorofylen, carotenoïden en biliproteïnen. De pigmenten zijn karakteristiek voor de diverse algenklassen, waarvan chlorofyl-a in elke klasse voorkomt.
De belangrijkste groepen die in de Noordzee voorkomen zijn de diatomeeën of kiezelwieren (Bacillariophyceae) , de dinoflagellaten (Dinophyceae) en de microflagellaten (een verzamelnaam voor kleine fytoplanktonvormen, waaronder kiezel- en kalkflagellaten). Diatomeeën zijn organismen, waarvan de levende celinhoud wordt omgeven door een met kiezelzuur verharde celwand (theca), die uit twee delen bestaat: een doos (hypotheca) en een daar overheen sluitend deksel (epitheca). Diatomeeën zijn voorzien van een soortspecifieke sculptuur en kunnen als losse cellen of in kolonievorm voorkomen. Dinoflagellaten zijn voorzien van twee groeven, in elk waarvan een flagel is ingeplant. Hierdoor zijn zij tot voortbeweging in staat. De cel is omgeven door een aantal pantserplaten, gerangschikt in een karakteristiek patroon, en de meeste soorten bezitten hoornachtige uitsteeksels. Er komen echter ook zeer veel naakte dinoflagellaten voor.
Microflagellaten zijn voorzien van meestal één of twee flagellen, waardoor zij tot een zeer zwakke beweging in staat zijn. Zij zijn
- 3.2 -
evenwel niet in staat om zich aan de waterbeweging en turbulentie te onttrekken. Sommige soorten bezitten een celoppervlak bedekt door met kalk of kiezel geïmpregneerde plaatjes. Microflagellaten komen soms in kolonievorm voor. Dinoflagellaten en microflagellaten, maar ook blauwwieren en bepaalde protozoën in symbiose met een fytoplanktonsoort kunnen zogenaamde "red tides" (genoemd naar de tijdens een bloei soms optredende bruinrode kleur van het water) veroorzaken (1), (2), (3) , (4) . Bepaalde dinoflagellaten kunnen sterfte van vissen en andere dieren veroorzaken door het uitscheiden van toxisch werkende substanties, het 's nachts ten gevolge van respiratie opraken van zuurstof tijdens een dinoflagellatenbloei, en door zuurstofafname ten gevolge van een toename van het aantal bacteriën tijdens het afsterven van de bloei (5) . Weer andere veroorzaken vergiftigingsverschijnselen bij mensen die schelpdieren gegeten hebben, die deze dinoflagellaten hebben opgenomen
(6) ,
(7), (8). 3.1.2.
Verspreiding in ruimte en tijd Fytoplankton is niet homogeen in het water verdeeld. Mobiele soorten (vooral dinoflagellaten) voeren een dagelijkse vertikale migratie uit, hetgeen voor die soorten tot een weinig gelijkmatige verdeling over de vertikaal kan leiden. Bij afwezigheid van turbulentie kan sedimentatie de verdeling van het fytoplankton in de water kolom doen veranderen. In diepere, gestratificeerde gedeelten van de Noordzee kan vlak boven de spronglaag de hoeveelheid fytoplankton relatief groot zijn. Het water direct onder de spronglaag bevat naar verhouding veel voedingsstoffen en op deze diepte (20-40 m) dringt nog net voldoende licht door. Dat het fytoplankton vaak ongelijkmatig over de waterkolom verdeeld is, blijkt ook uit figuur 3.1.1.
Ook in horizontaal opzicht is het fytoplankton niet homogeen verdeeld.
Het
plaatselijk
voorkomen
van
fytoplanktonconcentraties
("patchiness") wordt voornamelijk door abiotische factoren als wind en waterbeweging veroorzaakt (9) . Daarnaast is er ook bewijs dat graas
- 3.3 -
-*• Primaire productie
(mg m-3dag-') 20 _i
40 i__i
0
^
"N
5 mei 1961
20
i
-1
I
40 1
I
60 1
1
80
7
L-
f
I
29 juli 1961
10sept.1961
Figuur 3.1.1. Voorbeelden van produktie-diepte curven van fytoplankton uit de Centrale Noordzee. (10).
door zoöplankton een belangrijke factor kan zijn bij het ontstaan van fytoplankton "patchiness" (11). Seizoenssuccessie De verdeling van de soorten in de tijd op onze breedte is gebonden aan de wisseling der seizoenen. Deze wisseling komt tot uiting in een verandering van verscheidene fysische en chemische factoren. Het fytoplanktonbeeld kenmerkt zich door het optreden van meestal twee bloeiperioden. Tabel 3.1.1. geeft een overzicht van een aantal algemeen in de Noordzee voorkomende soorten fytoplankton en de periode waarin ze vooral aanwezig zijn. Het volgende overzicht is samengesteld met gegevens van (9) , (13) , (15), (16), (17), (19), (20), (21), (22), (23), (24). In maart, april komt, vooral als gevolg van de toenemende lichthoeveelheid, de voorjaarsbloei op gang. Door de hogere troebelheid van het kustwater komt daar de voorjaar sbloei later op gang dan in open zee. Deze voorjaarsbloei wordt gekenmerkt door het optreden van vooral diatomeeën, waardoor de beschikbare hoeveelheid Si afneemt. Daardoor vermindert de rol van de diatomeeën en in april/mei wordt dan de kolonievormende microflagellaat Phaeocystis pouchetii veel belangrijker dan de diatomeeën en andere flagellaten. Door deze massale opbloei kan
- 3.4 -
Soort
Gebied
Diatomeeën Asterionello g l a c i a l i s
Waddenzee, kustzone
Asterionella kariana Cerataulina bergonii Chaetoceros epp. Coscinodiscus spp. Eucampia zoodiacus Guinardia flaccida Leptocylindricus danicus Odontella spp. plagiogramma brockmanni Rhizosolenia d e l i c a t u l a Rhizosolenia s e t i g e r a Rhizosolenia imbricata Rhizosolenia s t o l t e r f o t h i i Skeletonema costatum Streptotheca tamesis Thalassiosira spp. Dinoflagellaten Ceratium fusus Ceratium spp. Dinophysis acuminata Dinophysis spp. Peridinium spp. Protoperidinium spp. Microflagellaten Cryptomonas spp. Phaeocystis pouchetii
Periode
Bron
april-mei 12,13 maart-juni, augustus 14 Waddenzee maart-april 13 april 14 Zuidelijke Bocht mei 15 Waddenzee juni 14 Zuidelijke Bocht maart-april 16 Waddenzee, kustzone april, juni. augustus-september 12,13,14 Waddenzee juni-juli 14 Kustzone augustus ia Zuidelijke Bocht mei 15 Waddenzee juni 13,14 Kustzone mei-augustus 12 Zuidelijke Bocht mei 15 Zuidelijke Bocht mei 15 juni-juli 10 Waddenzee j u n i , augustus 14 zuidelijke Bocht maart 15 Waddenzee, kustzone maart 12,13 maart-april 14 Waddenzee, kustzone j a n u a r i , maart-april, 12,13 oktober, december 13 maart-juli 14 Ned. kustzone (70 km) maart-oktober 17 Kustzone mei-september 12 Ned. kustzone (70 km) februari-november 12,17 Ned. kustzone (70 km) februari-november 17 Kustzone (70 km) mei-september 17 Waddenzee maart-september 14 Zuidelijke Bocht maart 15 Kustzone maart-juni 12 Waddenzee, kustzone april-oktober 12,13 Ned. kustzone (70 km) juni-december Zuidelijke Bocht maart-juni mei-juni Ned. kustzone (70 km) augustus--september Zuidelijke Bocht mei-juni Zuidelijke Bocht mei-juni Zuidelijke Bocht maart-juni
17 16 16 17 16,18 16 16
Kustzone mei Ned. kustzone (70 km) april-mei Zuidelijke Bocht april april-mei juni-juli Waddenzee lente
12 12,17 19 15,16 10 13
Tabel 3.1.1. Algemene fytoplanktonsoorten van de Noordzee en de Waddenzee en de periode waarin ze vooral voorkomen. gedurende een korte periode in de kustzone het fosfaatgehalte voor het fytoplankton waarschijnlijk beperkend worden. Aan de kust treedt verder, vermoedelijk door de lichtbeperkte groei en een verrijking door de rivieren geen nutriëntentekort op. Op open zee wordt de fytoplanktongroei eerder beperkt door nutriënten (m.n. stikstof) dan door licht. De voorjaarsbloei op open zee wordt in te-
- 3.5 -
genstelling tot die in de kustzone mede beperkt door graas. Voor de kustzone bestaat er in het voorjaar geen positieve correlatie tussen de fytoplanktonproduktie en de ontwikkeling van zoöplankton populaties; dit wordt waarschijnlijk veroorzaakt doordat de ontwikkeling van het zoöplankton geïnduceerd wordt door abiotische factoren zoals temperatuurtoename en daglengte. Dit sluit aan bij de gedachte dat de fytoplankton hoeveelheid niet altijd geregeld wordt door het zoöplankton (25) . Overigens is er sinds 1965 een afname van de zoöplankton biomassa in de Noordzee. Het is mogelijk dat dit wordt veroorzaakt door een vervanging van diatomeeën door minder goed te gebruiken voedsel (kolonies van Phaeocystis pouchetii, grote diatomeeën en grote dinoflagellaten). Daar staat echter tegenover dat recent onderzoek heeft aangetoond dat zoöplankton wel degelijk in staat is om phaeocystis kolonies te consumeren (26). Aan het begin van de zomer begint ook het zoöplankton, dat fytoplankton eet, zich te ontwikkelen. Met de vrijkomende stofwisselingsprodukten en de door afbraak van planten en dieren vrijkomende nutriënten handhaaft zich in juni en juli nog een zomerpopulatie. Dan gaan ook de dinoflagellaten optreden, maar de biomassa van de diatomeeën blijft langs de kuststrook soms groter dan die van de micro- en dinoflagellaten samen. Ver uit de kust bestaat het grootste deel van de zomerbiomassa in sommige jaren uit grote dinoflagellaten (Ceratium spp.).
In de nazomer en herfst, wanneer er nog voldoende licht is, komen door turbulentie nieuwe nutriënten uit diepere lagen in het verarmde oppervlaktewater van de Centrale Noordzee en de herfstbloei ontstaat. In de herfst is er ook minder begrazing door het in aantal afgenomen zoöplankton. Deze herfstbloei wordt vooral gevormd door dinoflagellaten en in mindere mate door diatomeeën en microflagellaten. De herfstpiek is lager dan de voor jaar spiek. Nabij de kust is het water te troebel en de lichtintensiteit in het water daardoor te gering om een tweede bloei te veroorzaken. Door de troebelheid eindigt het vegetatieve groeiseizoen langs de kuststrook eind september en in het heldere water van de centrale Zuidelijke Bocht eind november.
- 3.6 -
In de winter is er wel fytoplankton aanwezig, maar de hoeveelheid blijft door de lage temperatuur en vooral door de lage lichtintensiteit en korte daglengte zeer gering. 3.1.3.
processen Vermenigvuldiging Fytoplankton vermeerdert zich voornamelijk door celdeling. Veel fytoplanktonsoorten vertonen een tendens om zich op een bepaald moment in de natuurlijke licht/donker cyclus te delen. Bij de drie belangrijkste groepen fytoplankton uit de Noordzee zijn als gevolg van de morfologie belangrijke verschillen in het delingsproces aan te geven: - Diatomeeën. Na deling van de celinhoud worden er twee nieuwe thecae gevormd. De ene past in het oude deksel en de andere in het oude doosje, waarna de twee aldus gevormde cellen zich scheiden. Bij elke deling wordt dus één van de twee cellen kleiner dan de oorspronkelijke cel. De kleinere exemplaren hebben tenslotte geen levensmogelij kheid meer en sterven af of vormen auxospqren, waaruit zich weer cellen van normale grootte kunnen ontwikkelen. De vorming van auxosporen kan zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk plaatsvinden. Geslachtelijke vermeerdering en, onder minder gunstige omstandigheden, vorming van rustsporen komen ook voor. - Dinoflagellaten. Bij de (gepantserde) dinoflagellaten worden de platen van de moedercel na deling van de celinhoud over de dochtercellen verdeeld. De ontbrekende platen worden na de deling door de dochtercellen bijgemaakt. Ook sommige dinoflagellaten kunnen rustsporen vormen, terwijl over de geslachtelijke voortplanting niet alles bekend is. Van een aantal dinoflagellaten is zelfs niets over de vermeerdering bekend. - Microflagellaten. Bij de microflagellaten komen naast de vegetatieve vermeerdering ook geslachtelijke voortplanting en vorming van rustsporen voor .
- 3.7 -
Primaire produktie Onder primaire produktie wordt de vorming van organisch materiaal in autotrofe organismen verstaan. Aan de basis van de primaire produktie ligt het fotosyntheseproces. De autotrofe produktie van organische stof vindt plaats volgens de (overall) vergelijking: n C0 2 + 2n H2A + lichtenergie _»•(CH20) n + n H2O + 2n A In het geval dat fotosynthetiserend fytoplankton voor de vorming van energierijke verbindingen zorgt, is A het zuurstofatoom en wordt naast het koolhydraat zuurstof gevormd. Fytoplankton verbruikt ook zuurstof bij de oxidatie van organische stof ten behoeve van de energievoorziening (respiratie). Deze respiratie vormt het verschil tussen bruto en netto primaire produktie. Bij het fotosyntheseproces dient de lichtenergie eerst door de pigmenten geabsorbeerd te worden. Chlorofyl-a is een primair fotosynthetisch pigment; andere pigmenten vervullen de rol van hulp-pigmenten in de zin dat zij de geabsorbeerde lichtenergie overdragen aan chlorofyl-a.
Fytoplankton vormt de belangrijkste basis voor het mariene voedselweb en het is daarom van belang om de primaire produktie te meten. Primaire produktie in de Noordzee wordt voor het overgrote deel door het
fytoplankton geleverd. Macrofyten
(zeewier en zeegras) spelen
slechts lokaal een rol; microfytobenthos is er niet. De betekenis van het microfytobenthos neemt echter toe in ondiepe getijdegebieden zoals de Kom van de Oosterschelde en de Waddenzee waar een sterke ontwikkeling van bentische diatomeeën op de platen en slikken kan optreden.
Primaire produktie kan op verschillende manieren worden bepaald. De meest gebruikte methoden zijn de 14c-methode
(27) later veelvuldig
verbeterd, en de 02-methode. Voorbeelden van produktie-diepte curven van fytoplankton (in dit geval uit de Centrale Noordzee) worden gegeven in figuur 3.1.1. Aan de oppervlakte treedt foto-inhibitie op, terwijl op grotere diepten de produktie evenredig afneemt met de afnemende lichtintensiteit. Figuur 3.1.1. laat zien dat de hoogste produktie in een water kolom ook ter hoogte van een spronglaag kan optreden. Vooral in de 70-er jaren zijn in de Noordzee en omringende gebieden primaire produktiemetingen uitgevoerd. De resultaten van deze onder-
- 3.8 -
zoeken staan in tabel 3.1.2. Als maat voor de fytoplankton biomassa wordt dikwijls de hoeveelheid chlorofyl-a gebruikt. Deze hoeveelheid
Gebied Noordelijke Noordzee Noordelijke Noordzee Fladen Ground Idem
Primaire produktie in gC.m~ 2 .jaar~1
Bron
70-90 55-81 54-127
(28) (29) (30)
Centrale Noordzee
200-250
(10)
Zuidelijke Noordzee kustzone open zee open zee
150-200 180-250 140-240
(31) (31) (32) (15,16)
Waddenzee w e s t e l i j k deel o o s t e l i j k deel Eems-Dollard estuarium Eems-estuarium Dollard fytoplankton buitengebied Oosterschelde Kom Monding
100 120
(13) (13)
55 13 40-470 700
(13) (13) (33) (33)
237-345 300
DIHO (ongepubl.) DDHI (ongepubl.)
Tabel 3.1 .2. Primaire produktie van het fytoplankton in de Noordzee en omringende gebieden.
kan van week tot week snel veranderen (15). Om de primaire produktie/ gemeten met de 1*C-methode, te kunnen vergelijken met de biomassa toeof afname, is het noodzakelijk om over een C/Qhl-a ratio te beschikken. Deze C/Chl-a ratio kan echter sterk fluctureren, doordat ook andere bronnen
dan
fytoplankton
aanwezig
zijn, terwijl
bovendien
de
C/Chl-a ratio wordt beïnvloed door factoren als licht en nutriënten. Ben overzicht van gemiddelde chlorofyl-a hoeveelheden in zomer en winter
(1975-1982)
langs de Nederlandse
kust wordt gegeven
in figuur
3.1.2.
De actuele biomassa van het fytoplankton wordt bepaald door de balans tussen produktie- en verliesprocessen. Deze processen worden door een groot aantal factoren bepaald en verschillen hoogst waarschijnlijk per
fytoplankton
soort. De produktieprocesseri
worden
sterk
bepaald
- 3.9 -
door de volgende factoren: licht (zie als mogelijk voorbeeld figuur
Figuur 3.1.2. Winter- en zomergemiddelde isoconcentratiefiguren voor chlorofyl-a (ug/1) in het Nederlands kustwater in de periode 1975 - 1982 (34) .
3.1.3.) en nutriënten, temperatuur, turbulentie, aanwezigheid toxische stoffen, recrutering van ruststadia, opname van organische stoffen door niet obligaat foto-autotrofe organismen. De effecten van deze factoren zijn slechts globaal bekend; kennis over de effecten op afzonderlijke soorten is zeer fragmentarisch. Ook de kennis van de produktie van de fytoplanktongemeenschap vertoont de nodige lacunes. Zo bestaan er verscheidene belangrijke meetartefacten (35), (36), (37) . Turbulentie is bijvoorbeeld niet alleen belangrijk om het fytoplankton in suspensie te houden, maar zorgt er ook vaak voor dat er geen fotoinhibitie kan optreden bij hoge lichtintensiteiten. Gemeten produktiesnelheden bij constante lichtintensiteiten, vooral in troebel water, kunnen dan ook te laag uitvallen (36) . De betrouwbaarheid van de metingen wordt ook in sterke mate bepaald door de wijze waarop men meet (incubator met kunstmatig licht of natuurlijk licht van wisselende in-
- 3.10 -
•
Licht Inttnsttcit
Figuur 3.1.3. Voorbeeld van een fotosynthese - lichtintensiteits curve. p
max
is de maximale
fotosynthesesnelheid.
1^
is de
lichtintensiteit, waarbij het verlengde van het eerste deel van de curve de lijn door P m a x snijdt (38).
tensiteit). Daarnaast is er nog steeds discussie of met de
14
c-methode
netto dan wel bruto primaire produktie wordt gemeten. Kortdurende (2-4 uur) primaire produktiebepalingen
in zee, gebaseerd op
14
c-opname,
worden nu beschouwd eerder bruto dan netto primaire produktie weer te geven (39) , (40), (41) . Een andere bron van grote fouten, vooral in oligotroof water, lijken micro-verontreinigingen als Cd, Cu, Mu en Zn te zijn die zich in de ^4C oplossingen bevinden, of afkomstig kunnen zijn van bemonsteringsapparatuur of incubatieflesjes. Deze kunnen de gemeten produktie tot ± 1/3 van de controles reduceren (35) , zie ook het "enclosure effect", beschreven door (42). Deze gevoeligheid zou eventueel in situ invloed kunnen hebben, daar de in dit onderzoek gemeten zware metaalverontreiniging Noordzee heersende concentraties.
14
relatief klein is bij de in de C, bewaard in glazen ampullen, kan
tot gevolg hebben dat de Si-concentratie toeneemt en dit kan leiden tot een stimulering van de primaire produktie bij incubatie van fytoplankton uit Si-arme wateren (43).
- 3.11 -
Er bestaan veel verliesprocessen voor fytoplankton. Intern in de cel gaat door respiratie energie verloren, maar de respiratie wordt meestal niet tot de verliesprocessen gerekend. Excretie, waaronder de uitscheiding van (voornamelijk) organische stoffen wordt verstaan, is een ander "intern" verliesproces. Excretie treedt op wanneer de produktie van organische stof groter is dan de consumptie; de omstandigheden waaronder dit optreedt zijn hoge lichtintensiteiten, hoge O2- en lage C02~ c o n c e n t r a t i e ' Excretie treedt verder op onder omstandigheden waarbij door nutriëntengebrek de opbouw van celbestanddelen wordt belemmerd (44), (45). Vooral kleine excretie-produkten vormen een snel opneembaar substraat voor heterotrofe bacteriën (46), (47), (48). Recente schattingen voor de netto excretie van (gelabelde) produkten door natuurlijke fytoplanktonpopulaties bedragen in het algemeen tot 10% van de totale hoeveelheid gefixeerde koolstof bij een incubatieduur van
6 uur (45), (49), (50), (51).
"Externe" verliesprocessen zijn vooral sedimentatie en graas door zoöplankton. Sedimentatie leidt tot verwijdering van fytoplankton uit de eufotische zone en tot een langzame teruglevering van nutriënten. Met name diatomeeën kunnen sedimenteren. De sedimentatiesnelheid hangt o.a. af van de vorm en de soortelijke massa van de cel (52), (53). Van nutriënt-gelimiteerde (vooral Si en PO4) cellen is bekend dat de sedimentatiesnelheid toeneemt (54) , (55) , (56) . Graas vindt plaats door herbivoor zoöplankton, vooral door calanoide copepoden. Door de excretieprodukten van het zoöplankton in de waterfase vindt een snelle teruglevering van nutriënten plaats. Voor de Noordzee is waargenomen dat in het voorjaar de zoöplanktonproduktie op gang komt wanneer de piek in de fytoplanktonproduktie alweer is verdwenen, waardoor het onwaarschijnlijk is dat al het fytoplankton wordt weggegraasd; 's zomers kan de copepodengroei gelimiteerd worden door de beschikbare hoeveelheid fytoplankton, en lijkt er ten gevolge van de hoge graasdruk een evenwicht tussen de hoeveelheid fyto- en zoöplankton gehandhaafd te blijven (10), (24). In het najaar blijft vervolgens weer een belangrijk deel van het fytoplankton onbegraasd. Van de jaarlijkse primaire produktie in de Zuidelijke Bocht wordt een groot deel niet weggegraasd door het zoöplankton; de rest zal sedimenteren of via het "small food web" van bacteriën en protozoën verdwijnen (10) , (57) .
- 3.12 -
Alle menselijke of natuurlijke factoren die de aard en omvang van de primaire produktie veranderen, beïnvloeden daarmee eveneens de rest van het voedselweb; (zie b.v. 58). Mogelijke veranderingen door menselijke ingrepen zijn: vermindering van produktie (bijv. door toxische stoffen, toename troebelheid), toename produktie (bijv. door eutrofiëring) , verschuivingen van het soortenbestand (door toxische stoffen, eutrofiëring, lichtklimaatsveranderingen en verandering levensgemeenschap via visserij).
1.4. Lange termijn trends
Lange termijn trends voor het netfytoplankton in de Noordzee zijn goed bekend. Vanaf 1948 worden "Continuous Plankton Recorders" (CPR) door koopvaardijschepen en oceanische weerschepen iedere maand langs vaste routes op 10 m diepte door de noordoostelijke Atlantische Oceaan en de Noordzee getrokken. Met de gebruikte bemonsteringsmethode wordt alleen het grotere netplankton bemonsterd en de CPR-resultaten worden daarom door sommigen gekritiseerd. Figuur 3.1.4. toont de gebiedsindeling van de Noordzee en ook de bemonsterde routes. De gebieden D2 en D1 bestrijken de Zuidelijke Noordzee, C2 en Cl de Centrale Noordzee. Na 1958 werd de verwerkingsmethode veranderd, zodat de gepubliceerde gegevens veelal betrekking hebben op de periode na 1958 (59).
De belangrijkste veranderingen in het fytoplahktonbeeld (met uitzondering van de kustzone, zie figuur 3.1.5.) tussen 1958 en 1972 zijn, (60) , (61): - De fytoplankton"kleur" (een grove schatting voor de fytoplanktonbiomassa) is sinds 1958 in de gebieden D2, D1, C2 en C1 iets toegenomen. Uit de fytoplankton"kleur" blijkt ook dat er in de Centrale Noordzee (C2 en C1) een voorjaars- en een herfstpiek zijn te onderscheiden, terwijl in de Zuidelijke Noordzee (D2 en D1) deze pieken niet scherp gescheiden zijn. De CPR-gegevens uit het gebied Dl hebben echter weinig of geen betrekking op het Nederlandse kustwater. - De diatomeeën nemen na 1965 in aantal af. Er is een afname in de voorjaarsbloei, terwijl na 1968 de herfstbloei vrijwel is verdwenen. - De dinoflagellaten (vooral Ceratium spp.) zijn in de periode 19581972 in aantal vrijwel gelijk gebleven.
- 3.13 -
Figuur 3.1.4. Gebiedsindeling van de Noordzee met daarin aangegeven de in de periode 1958 - 1974 bemonsterde "Continuous Plankton Recorder" routes (62).
De geringe toename van de fytoplankton "kleur" bij het verdwijnen van de diatomeeën en het gelijk blijven van het aantal dinoflagellaten wordt toegeschreven aan een toename van microflagellaten en kleine diatomeeën. Deze laatste twee groepen worden ondanks de gebruikte maaswijdte (ca. 250 pm) door dichtslibben en achterblijven op de zijden draden toch bemonsterd, maar ten gevolge van de gebruikte formaline gaan de microflagellaten kapot, hoewel hun pigmenten achterblijven.
- 3.14 -
J F M A M J J A S O N D
J F M A M J
J A S O N D
Figuur 3.1.5. Fytoplankton "kleur", aantallen diatomeeën en Ceratium spp. voor de periode 1958 - 1973 in de gebieden C1, C2, D1 en D2. {volgens een relatieve kleurschaal) (60).
S O ND
- 3.15 -
Uit een analyse van het CPR-materiaal, verzameld voor de Nederlandse kust tussen de Rijnmonding, Den Helder en de grens van de gebieden D2 en D1 kunnen de volgende conclusies worden getrokken (63): - De fytoplankton"kleur" schommelt van 1948-1966 om een gemiddelde waarde en blijft daarna boven dit gemiddelde. - Tussen 1952 en 1967 is er geen duidelijke af- of toename van aantallen diatomeeën; tussen 1966 en 1972 neemt het aantal diatomeeën af om sinds 1972 weer in aantal toe te nemen. - Het aantal dinoflagellaten varieert sterk van 1948-1968, zonder een duidelijke af- of toename, om sinds 1968 in aantal toe te nemen. De abundantie
is van
1948-1957 het hoogst
in juli-augustus en van
1958-1975 in augustus-september. - Bloeien in de 50-er en 60-er jaren van de kolonievormende microflagellaat Phaeocystis pouchetii zijn heviger dan in de periode 19701975. Als meest waarschijnlijke oorzaken voor deze veranderingen worden een verandering in de waterbewegingen en van het klimaat sinds 1940 genoemd (62), (60), (64), (65). Andere in de literatuur genoemde mogelijke oorzaken zijn: - Een toename van microflagellaten, waardoor de geringe toename van de fytoplankton"kleur" verklaard wordt (60), (65). - Fytoplanktonsuccessie op lange termijn (60). - Verontreiniging is onwaarschijnlijk, omdat de Noordzee (met uitzondering van de Nederlands/Duitse kuststrook) relatief niet verontreinigd is (66) , geciteerd in (60). - Bemonsteringsartefacten, maar deze zijn onwaarschijnlijk (60). Er zijn ook aanwijzingen voor een klimaatsverandering na 1970 (67), (68); deze verandering ontstaat door een wijziging in de gemiddelde windsnelheid en windrichting, resulterend in een ander circulatiepatroon en daardoor in een temperatuursverandering. Veranderingen in het fytoplanktonbeeld, die toegekend worden aan een klimaatsverandering sinds 1970 zijn op dit moment alleen in de Zuidelijke Noordzee zichtbaar (62), (65), (69): een vroeger in het jaar optreden en een toename van Ceratium spp. Dit geldt echter niet voor het Nederlandse kustwater .
- 3.16 -
Door het ontbreken van tijdseries is het niet bekend hoe deze veranderingen de primaire produktie van het Noordzee fytoplankton hebben beinvloed, hoewel de biomassa toegenomen lijkt te zijn en de produktiviteit in het Engelse Kanaal vanaf 1965 is toegenomen (61). 3.1.5.
Fytoplankton en toxische stoffen
Toxische stoffen komen in het Noordzee-milieu terecht door directe lozingen, calamiteiten, aanvoer van verontreinigd rivierwater en via transport door de lucht. Voor het effect van toxische stoffen op fytoplankton is het van groot belang onder welke omstandigheden (pH, saliniteit) en in welke vorm (speciatie) de betreffende stof aanwezig is; stoffen zijn bijvoorbeeld beter beschikbaar in opgeloste vorm dan wanneer ze aan deeltjes zijn gebonden (70). Olie en oliebestrijdingsmiddelen De gegevens met betrekking tot olie en oliebestrijdingsmiddelen zijn alle afkomstig van (71). Voor het effect van olie op fytoplankton is het type olie, de concentratie, en de vorm waarin deze zich voordoet van groot belang. De toxiciteit neemt toe bij een toenemend gehalte aan fenolen en anilinen en ook in de volgorde paraffinen, olefinen, cycloparaffinen, aromaten, waarbij binnen één groep koolwaterstoffen de kleinere componenten vaak toxischer zijn dart de grotere. De effecten van olie op fytoplankton zijn bovendien sterk soortspecifiek. In het algemeen blijkt de groei van diatbmeeën sterk af te nemen, terwijl de microflagellaten juist sterk in aantal toenemen. Olie kan effecten hebben op de celdeling, groei, fotosynthese en op de mobiliteit van flagellaten. Afhankelijk van de fytoplanktonsoort kan olie ook tot de dood leiden.
Dispergenten (is oppervlakte-actieve component + oplosmiddel) kunnen behalve olie dispergeren ook fytoplankton vernietigen. Geleidelijk zijn de hoge concentraties lage aromaten (zoals benzeen) in de oplosmiddelen van de 1e generatie dispergenten vervangen door alifatische koolwaterstoffen, waarmee de veel minder toxische 2« generatie dispergenten ontstond. Uit laboratoriumexperimenten zijn de effecten van 1e
- 3.17 -
generatie dispergenten bekend: gcoeireductie, groei-inhibitie en mortaliteit. Dispergenten met olie gaven bij natuurlijk fytoplankton meer remming van de primaire produktie dan olie alleen. In licht is een mengsel van olie en dispergenten veel toxischer dan in donker en deze verhoogde toxiciteit in het licht wordt toegeschreven aan foto-oxydatie. Na de ramp met de "Torrey Canyon" in 1967 zijn als effecten van Kuwait ruwe olie in combinatie met 1e generatie dispergenten waargenomen: abnormale nakomelingen van diatomeeën en flagellaten, zowel in het veld als in het laboratorium. De effecten van olie en/of dispergenten op fytoplankton zijn samengebracht in tabel 3.1.3. Concentraties
Waargenomen effecten
-1
in ijg.1
Olie 10 - 10 7
remming celdeling, groei-inhibitie/stimulatie remming/stimulatie fotosynthese, verminderde
>5
mobiliteit van flagellaten 100 - 10 7
mortaliteit
Dispergenten (1 e generatie) 320 - 14000 200
groeireductie/inhibitie mortaliteit (Chlorella sp.)
Olie + dispergenten (ie generatie) remming primaire produktie abnormale nakomelingen diatomeeën en en flagellaten
Tabel 3.1 .3. Effecten van olie en dispergenten op fytoplankton (71).
Gevoeligheid van zoöplanktonsoorten voor olie en dispergenten kan via verminderde begrazingsdruk zeer sterke effecten hebben op zowel biomassa als de soortensamenstelling van het fytoplankton. Soortspecifieke effecten op de groei van organismen kunnen eveneens tot verschuivingen in de soortensamenstelling leiden.
Planktonpopulaties blijken zich in een relatief korte tijd, in de orde van 1 maand, te herstellen. De herstelperiode van de totale levensgemeenschap in de getij zone (ook langs rotskusten) na een olieramp varieert van 4 tot 15 jaar.
- 3.18 -
Zware metalen De toxiciteit van zware metalen voor fytoplankton is zeer afhankelijk van de wij2e waarop zij in het water voorkomen (ionvormen, complexen, geadsorbeerd aan zwevende deeltjes), alsmede van factoren als pH en saliniteit. Vele fytoplanktonsoorten kunnen zich op verschillende manieren aan zware metalen adapteren (37): - Binden van het metaal buiten de cel met exo- of extracellulair materiaal. Er zijn fytoplanktonsoorten die de mogelijkheid bezitten om extracellulaire chelerende verbindingen te maken die zware metalen kunnen complexeren en daarmee detoxificeren. - Verandering van de permeabiliteit van de celm^mbraan voor metaalionen. - Opslaan van toxische metalen in metabolisch inactieve gedeelten binnen de cel. - Chemische reductie tot minder toxische ionvormen. Deze adaptaties nemen echter niet weg dat er wel degelijk effecten zijn waargenomen. De effecten van de meeste hier besproken zware metalen zijn samengebracht in tabel 3.1.4. Er is geen informatie opgenomen over nikkel en lood.
Cadmium Fytoplankton (vooral dinoflagellaten) is zeer gevoelig voor cadmium en kan dit metaal zeer goed en snel accumuleren (72) , (73) , (74) , (75), (76). Afhankelijk van de toegevoegde concentraties cadmium zijn diverse effecten gevonden (77) , (78). De verschillen in reacties van het fytoplankton worden in de literatuur toegeschreven aan de verschillende vormen van cadmium; daarnaast neemt de toxiciteit van cadmium bij een toename in de chloriniteit af.
Kwik Fytoplankton is in staat om kwik te accumuleren (79). De toxiciteit van kwik hangt af van de chemische vorm. Zo zijn bijvoorbeeld organokwik verbindingen meer toxisch dan HgCl2« Bij ingesloten fytoplankton-
- 3.19 -
Concentraties in ng.1" 1
Waargenomen effecten
Bron
Cd 1 )
>10 5-50 50-100
vermindering groeisnelheid hogere chlorofylconcentraties groei-inhibitie
(77) (78) (78)
Hg 1 )
0.5 5-50 50
geen detecteerbare effecten groeireduktie verandering soortensamenstelling
(78) (78) (78)
Cr2)
52 99 988
geen geen effect op groei groei-inhibitie
(79) (80) (80)
remming fotosynthese dinoflagellaten uitblijven celdeling dinoflagellaten 50% verlies beweeglijkheid dinoflagellaten 100% verlies beweeglijkheid dinoflagellaten 50% groei-inhibitie 100% groei-inhibitie 50% groei-inhibitie 100% groei-inhibitie
(81) (81) (81)
Cu2) 0.25 * 10-2 1.3 3.2*10-2 >31.8 3.2 >63.5
* 10-2 * * *
16.0*10-2 10-2 10-2 10-2
(81) (82) (82) (83) (83)
1) Toegevoegde concentraties 2) Onduidelijk of toegevoegde concentratie of eindconcentratie wordt bedoeld.
Tabel 3.1.4. Effecten van zware metalen op fytoplankton.
gemeenschappen in de haven van Den Helder zijn effecten na toevoegen van HgCl2 gevonden (78). Chroom Van de gewoonlijk voorkomende vormen van Cr (III en VI), is Cr°+ de meest toxische voor fytoplankton. Er zijn weinig gegevens van effecten van Cr6+ in zout water, temeer omdat de toxiciteit afneemt bij stijgende saliniteit (79), (80). Koper Koper is voor fytoplankton als zogenaamd micronutriënt nodig bij enzymatische processen, maar het kan ook toxisch zijn. De toxiciteit van koper hangt af van de vorm waarin het beschikbaar is. Chelerende verbindingen reduceren de toxische werking van koper. Van verschillende soorten diatomeeën is bekend dat zij zwak organische zuren excreteren, die in staat zijn om koper te complexeren. Ook van koper zijn diverse effecten op fytoplankton bekend (76), (81), (82), (83).
- 3.20 -
Zink Zink is door fytoplankton slechts in zeer kleine hoeveelheden nodig bij enzymatische processen. Bij hoge toegevoegde concentraties is een afname van de 14c-opnamesnelheid van natuurlijk fytoplankton waargenomen (72), (76) . Arseen Pytoplanktonsoorten blijken in gevoeligheid voor lage opgeloste hoeveelheden arsenaat te variëren; er zijn aanwijzingen dat dit verschil in gevoeligheid een verandering in de soortensamenstelling kan bewerkstelligen (84). Als effect is de remming van de P04~opname bekend.
Organische microverontreinigingen In het hiernavolgende zal alleen aandacht worden besteed aan polychloorbifenylen (PCB's) en enkele andere organische microverontreinigingen. PCB's Natuurlijke, mariene fytoplanktongemeenschappen zijn gevoeliger voor PCB's dan gemengde- en monoculturen, uit onderzoek blijkt dat netplankton gevoeliger is voor PCB's dan nanoplankton, hetgeen bij de gebruikte PCB-concentraties (10 en 25 ug 1~1) bleek uit een halvering van de 14c-opname door het netplankton, terwijl geen effect op de 14c_ opname door het nanoplankton werd waargenomen (85) , (86) . Daarnaast is ook aangetoond dat selectieve toxiciteit van PCB's kan resulteren in structuurveranderingen van de fytoplanktongemeehschap (86) . Bij onderzoek aan 7 fytoplanktonsoorten zijn interspecifieke verschillen in de remming van de fotosynthese en de celdeling gevonden; de gebruikte PCB-concentraties waren 1 en 10 ug l -1 (87) . Ook is waargenomen dat de initiële hellingen van de fotosynthese-lichtintensiteit curven kleiner werden in de aanwezigheid van PCB's; deze resultaten suggereren dat PCB's de fotosynthetische lichtreacties beïnvloeden (87). Bij bestudering van de PCB-opnamesnelheid door 11 fytoplanktonsoorten bleek verder dat al binnen 0,5 tot 2 uur de PCB-concentraties binnen en buiten de cel gelijk waren (88).
- 3.21 -
4CPr DCPen^DCA In model ecosystemen werd de invloed van 4-chloorfenol (4CP), 2,4dichloorfenol raanzuur
(DCP), 3,4-dichlooraniline
(DCA), fenol en 5-nitrofu-
(NFA) op ingesloten planktongemeenschappen bestudeerd (78) .
Het bleek o.a. dat bij hoge toegevoegde concentraties 4CP of DCP (1000 ug 1-1) of DCA (100 en 1000 ug 1_1) een verandering in de soortensamenstelling van de fyto- en zoöplanktongemeenschap optrad, waarbij in het fytoplankton de grotere soorten gingen domineren. Radio-actieve stoffen In tegenstelling tot ongewervelde dieren en vissen is er over de opname van radio-actieve stoffen door fytoplankton nog niet veel bekend. Van deze stoffen wordt uranium slechts weinig geconcentreerd door marien fytoplankton (89) . Uit onderzoek naar de opname van neptunium, plutonium, americium en californium door 7 soorten gekweekt marien fytoplankton en 2 natuurlijke fytoplankton populaties uit het kustwater van de Middellandse Zee bleek dat plutonium, americium en californium snel door alle soorten fytoplankton werden geaccumuleerd (90) . Diatomeeën bleken gevoeliger te zijn dan groen- en blauwwieren en neptunium werd niet detecteerbaar geaccumuleerd door de cellen (90) . Bij dit onderzoek werd americium door gedode en levende cellen even snel opgenomen, hetgeen er op wijst dat passieve adsorptie het belangrijkste opnameproces is. Ook van plutonium is bekend dat het even snel door dood en levend fytoplankton wordt opgenomen (91). 3.1.6.
Relatie waterkwaliteit en fytoplankton Voor de relatie tussen waterkwaliteit en fytoplankton zijn zowel abiotische factoren (bijv. nutriënten, licht) als biotische factoren (bijv. grazing) belangrijk. Externe oorzaken die deze componenten kunnen beïnvloeden, kunnen dan ook het gehele ecosysteem beïnvloeden. Voor de kustzone van de Noordzee zijn vooral drie vormen van antropogene beïnvloeding van belang: eutrofiëring, toxische stoffen en zwevende stof.
De gegevens met betrekking tot eutrofiëring van de Noordzee zijn
- 3.22 -
voornamelijk afkomstig van (14), (15), (19), (22), (92), (93), (94). Vanaf 1930 is de hoeveelheid nutriënten die in de Zuideljke Noordzee terechtkomt gestadig toegenomen door vooral aanvoer via de Rijn, de Schelde, de Maas en de Theems. De Rijn voert jaarlijks 70% van het zoete water aan dat de Zuidelijke Bocht bereikt; dit is ruim 2% van de totale hoeveelheid water die jaarlijks de Zuidelijke Noordzee binnenkomt. Het water van de Rijn bevatte in 1932 3000 ton P04-p/jaar en in 1970 al 50.000 ton P04~P/jaar. Daarnaast voert de Rijn grote hoeveelheden N (NO3-N en NH4-N) aan,
alsmede Si ('s winters meer dan 's zo-
mers) . De N:P ratio van het Rijnwater is zo hoog dat N langs de Nederlandse kust niet snel een limiterende factor voor het fytoplankton zal worden en Si en P eerder limiterend zullen worden. Waarschijnlijk is als gevolg van deze eutrofiëring de primaire produktie de laatste decennia toegenomen. Ook de toename van dinoflagellaten en microflagellaten wordt ook wel aan de eutrofiëring toegeschreven. Echter, CPR-resultaten laten zien dat er ook in de niet geeutrofieerde delen van de Noordzee sinds de 40-ér jaren een toename in fytoplanktonhoeveelheid is. Algemeen wordt dan ook aangenomen dat variaties in een aantal biotische en abiotische factoren tot veranderingen in het fyto- en zoöplankton hebben geleid,;die groot genoeg zijn om populatieveranderingen ten gevolge van eutrofiëring te maskeren. Bovendien wordt in de kustzone niet altijd alle N en P, nadat de diatomeeën het Si hebben opgemaakt, verbruikt.
De verwachting is dan ook voor de kustzone, iaat bij toenemende eutrofiëring de primaire produktie niet zozeer gelimiteerd zal worden door nutriënten, maar eerder door de door fcroebeling verminderde lichtintensiteit. Het lijkt wel waarschijnlijk dat een toenemende eutrofiëring tot een hogere primaire produktie in het water van de open zee zal kunnen leiden, waar licht geen limiterende factor is.
Ook toxische stoffen kunnen een grote invloed op het ecosysteem in de Noordzee uitoefenen. Accumulaties van toxische en radio-actieve stoffen kunnen via het fytoplankton hun weg in het voedselweb vinden. Belangrijk is ook dat bij ingesloten planktongemeenschappen als gevolg van olie en toxische stoffen belangrijke veranderingen in soortensa-
- 3.23 -
menstelling en -afmetingen zijn waargenomen. Hoewel extrapolatie van deze experimentele gegevens naar het veld ter discussie staat, zijn er ook veldgegevens (na olierampen bijvoorbeeld) die de experimentele resultaten bevestigen, volgens Greve en parsons (95) zou het systeem van grote diatomeeën
•grote zoöplanktonsoorten__^. vissen in een onge-
stoord milieu bij verstoring vervangen flagellaten _ _ • klein zoöplankton
kunnen worden door
kleine
»- kwal la n en ribkwallen. Er zijn
echter ook voorbeelden van experimenten met ingesloten fytoplanktongemeenschappen waarbij grotere fytoplanktonsoorten gingen domineren.
- 3.24 -
ZOÖPLANKTON 1. inleiding
Zoöplankton bestaat uit eencellige of meercellige dierlijke organismen, die in het water zweven of zwemmen, maar voor hun verspreiding afhankelijk zijn van waterbewegingen. Dit in tegenstelling tot het nekton, dat zich wel actief kan verplaatsen. Zoöplankton bestaat uit heterotrofe organismen; dit betekent dat ze zelf geen organische koolstof kunnen vormen maar via filtratie algen moeten opnemen (herbivoor zoöplankton). Er zijn echter ook soorten die ander zoöplankton eten (carnivoor zoöplankton). Het herbivore zoöplankton is echter de belangrijkste primaire consument (secundaire producent) in de Noordzee; het carnivore zoöplankton is qua biomassa en aantallen van minder belang (1) .
De grootte van het zoöplankton loopt nogal uiteen. Er zijn kleine eencellige soorten, maar ook meercellige soorten, die een doorsnede kunnen bereiken van 25 cm en meer (kwallen). De volgende grootte klassen kunnen worden onderscheiden: 20-200 micron
microzoöplankton
200-2000 micron
mesozoöplankton
2000 micron-2 cm
macrozoöplankton
2 cm en groter
megazoöplankton
Het zoöplankton is verder in te delen in twee belangrijke hoofdgroepen: soorten die hun hele levenscyclus in het vrije water doorbrengen (holoplankton) en soorten waarvan slechts bepaalde stadia vrijlevend voorkomen (meroplankton).
De eencellige organismen vormen ook een belangrijke groep van het holoplankton. De meest bekende soort is wél de zeevonk (Noctiluca). Dit is een
van de grootste eencellige dieren (tot 2 mm) en is daar-
door met het blote oog waarneembaar. In de zomermaanden kan zeevonk vrij massaal voorkomen. Zij zijn in staat geel-wit licht af te geven (bioluminescentie) als het water in beweging wordt gebracht.
- 3.25 -
De roeipootkreeftjes of copepoden vormen de belangrijkste groep van het holoplankton, met name in het voorjaar. Deze diertjes, die meestal nog geen millimeter groot zijn, kunnen in vrij grote aantallen in het water voorkomen. Per liter kunnen er tientallen tot enige honderden aanwezig zijn. Met behulp van hun geveerde monddelen filtreren ze het voedsel uit het water. In het late voorjaar en de zomer kunnen de grote aantallen copepoden een sterke graasdruk uitoefenen op het aanwezige fytoplankton. In de zomer en het najaar kunnen naast de copepoden ook de Oikopleura's (Tunicata) kwantitatief van belang zijn. Dit carnivoor zoöplankton kan een grootte bereiken van enkele millimeters.
Tot het meroplankton behoren soorten waarbij het volwassen dier op of in de bodem leeft (schelpdieren, de meeste borstelwormen, zeepokken, krabben en kreeften, zeesterren) en waarvan alleen de larven in het plankton worden aangetroffen. Daarnaast zijn er soorten waarvan juist de volwassen geslachtsrijpe dieren in het vrije water leven (de grote kwallen) en de jeugdstadia vastzittend (poliepjes) zijn. Vooral het meroplankton is zeer soortenrijk.
Samengevat kan de volgende indelling gemaakt worden van de belangrijkste zoöplankton soorten:
A. Holoplankton; 1. Roeipootkreeftjes
(Copepoda)
2. Radardiertjes
(Rotifera)
3. Watervlooien
(Cladocera)
4. Zeevonk
(Noctiluca)
5. Pijlwormen
(Sagitta)
6. Manteldieren
(Appendicularia)
7. Ribkwallen
(Ctenophora)
B. Meroplankton: 8. Schelpdierlarven 9. Borstelwormlarven
(Mollusca) (Spionides)
10. Larven van stekelhuidigen
(Bchinodermata)
11. Schaaldierlarven
(Crustacea)
12. Zeepoklarven
(Cirripedia)
- 3.26 -
Figuur 3.2.1. geeft een beeld van het totaal aantal en de samenstelling van het zoöplankton in het Engelse Kanaal; van Plymouth in 1934 (2). Hieruit blijkt dat copepoden de belangrijkste zoöplanktongroep zijn (80-90% van de totale zoöplankton biomassa). De resultaten van
7000IÏÏT1 CoptpMlt nauptll Copapodrn »fT cop»podlt*n
6000 -
5000 -
4000-
ra Appmdlcularia
Clff/p*d» nauplH Cladoctra
Polychaetc larven Llmaclna EE3Noctlluca Rollftra Etc.
3000-
2000-
1000 -
Figuur 3.2.1. Verloop van het totaal aantal zoöplankters en de samenstelling van het zoöplankton gedurende het jaar op een locatie in het Kanaal bij plymouth (2).
Harvey et al. (2) geven aan dat veranderingen in meroplankton klein zijn, uitgezonderd de zeepoklarve in het voorjaar. Ook is bekend dat Oikopleura (manteldieren) soms in de zomermaanden een belangrijke bijdrage kunnen leveren. De copepoden blijven daarentegen het gehele jaar sterk dominant; dit is de reden waarom in de volgende hoofdstukken voornamelijk aandacht wordt besteed aan deze groep.
2. Verspreiding in ruimte en tijd
Seizoensdynamiek Door een stijgende lichtintensiteit en de beschikbaarheid van voldoende voedingsstoffen vindt in het voorjaar de ontwikkeling van het
- 3.27 -
fytoplankton plaats. Aansluitend hierop gaat het zoöplankton zich ontwikkelen. In april stijgen de zoöplanktonpopulaties aanzienlijk/ tot het punt dat voedsellimitering een rol gaat spelen. De hoogste biomassa's en produktie worden in de maanden mei tot juli bereikt. De copepoden vertegenwoordigen dan 80% van de zoöplanktonbiomassa (3). In deze tijd is de biomassa-verdeling van het zoöplankton identiek aan die van het fytoplankton, nabij de kust het hoogst en gaande van de kust lager (1). De ontwikkeling van het zoöplankton lijkt voornamelijk te worden geïnduceerd door abiotische factoren, m.n. temperatuur en daglengte (4). Krause en Trahms (5) constateren dat de voorjaarsbloei van het fytoplankton voor alle zoöplanktonsoorten een belangrijk effect heeft op de voortplanting. Elke copepodensoort geeft een stijging te zien gedurende of op het eind van een fytoplankton bloei, hieruit blijkt de beschikbaarheid van voedsel (biotische factor) ook van belang te zijn bij de ontwikkeling van zoöplankton. Daarentegen zag Pransz (4) geen verband tussen de fytoplankton produktie en de ontwikkeling van de copepodenpopulatie. Verder is het effect van zoöplankton op fytoplankton in het veld moeilijk meetbaar omdat de opbloei van het zoöplankton samenvalt met de nutriënten depletie. De generatieduur van de copepoden varieert van enkele dagen tot 2 maanden en is afhankelijk van de watertemperatuur en het voedselaanbod. Deze dieren moeten
11 stadia
doorlopen om volwassen te worden, 6 kleine (nauplius-) en 5 grotere (copepodiet-)stadia, in grootte variëren ze dan van ca. 100 vm tot ± 1 mm.
Figuur 3.2.2. geeft een overzicht van de fytoplankton en de zoöplankton ontwikkeling in 1976 gedurende het PLEX-programma (5). Calanus finmarchicus was de belangrijkste soort in dit onderzoek. Andere belangrijke soorten zijn: Acartia, Temora, Microcalanus, Pseudocalanus, Paracalanus en Oithona. Ook uit het onderzoek van Wiborg (6) blijkt dat Calanus finmarchius het grootste aandeel heeft in de copepode samenstelling. Ruimtelijke dynamiek Met betrekking tot de zoöplanktonverdeling van de Noordzee moet een duidelijk onderscheid gemaakt worden tussen de kustzone en de open
- 3.28 -
25,3
4,4
14,4
24,4 4,5
PHYTOPLANKTON
145
245 36
13,6 ( t i j d )
TOTAAL
E o IA
2.000.000-1e 1.000.000-
25,3 4.4 14.4 24.4 4.5 14.5 24.5 3.6 13,6 (tijd) COPEPODA COPEPODITES TOTAAL
Figuur 3.2.2. De ontwikkeling van het fytoplankton copopode copepoditen
(mg C/m2) en van
(aantal/m2) tijdens de voorjaars-
bloei.
zee. In de Belgische kustzone domineren reststromingen vanuit het Kanaal in noordoostelijke richting. De kustzone bestaat uit een gebied tot ± 40 km uit de kust en heeft een gemiddelde diepte van ± 15 m. Dit gebied wordt sterk beïnvloed door afvoer van rivierwater van de Schelde, Rijn en de Maas (3). Het meroplankton kan in de kuststrook, tot 10 km, soms domineren over het holoplankton (7). In zo'n geval is duide-
- 3.29 -
lijk sprake van een verrijking van het zoöplankton; het meroplankton zorgt voor een hogere diversiteitsindex. Dit komt met name voor in de ondiepe gebieden van de Noordzee (kuststrook, Doggersbank).
Naast de ruimtelijke horizontale verspreiding vertoont het zoöplankton ook een dagelijkse vertikale migratie. Gedurende de nacht vindt er een migratie plaats naar het oppervlak, terwijl de dieren overdag in diepere lagen blijven. In het algemeen blijft het zoöplankton gedurende 18 van de 24 uur beneden de 10 m, tot dicht bij de bodem. Dit gedrag heeft mogelijk te maken met de fytoplankton concentratie die in de avond het hoogst is aan het oppervlak en overdag door sedimentatie hoger is in diepere lagen (3).
3.2.3. Lange termijn trends
Met behulp van Continue Plankton Recorders zijn er vanaf 1948 routinematig maandelijkse monstertochten uitgevoerd in de Noordzee op een standaarddiepte van 10 m. Vanaf die tijd is de bemonsteringsmethode nauwelijks gewijzigd (8), (9), (10). Het onderzoeksgebied is verdeeld in rechthoeken van één breedtegraad bij twee lengtegraden. De gemiddelden van deze kleine onderzoeksgebieden zijn daarna omgezet naar een gemiddelde van een groter gebied (11); zie figuur 3.1.4. Gieskes en Kraay (11) hebben gedurende hun onderzoek specifieker gekeken naar gebied Ow (zie figuur 3.1.4.) omdat dit gebied onder sterke invloed staat van rivierwater. Dit onderzoek geeft informatie omtrent de ontwikkeling van het plankton in ruimte en tijd. Daarnaast geeft onderzoeksgebied Ow meer informatie omtrent de invloed van rivierwater op het kustgebied van de Noordzee. Een beperking is dat geen informatie wordt verkregen over het kleine fytoplankton.
Gieskes en Kraaij (11) constateren dat patronen van lange termijn variabiliteit in het plankton over grote gebieden uniform 2ijn. Belangrijke veranderingen gedurende de laatste decaden waren gelijk in de gehele Noordzee. Dit verschijnsel is te verklaren als men ervan uitgaat dat plankton-dynamiek beïnvloed wordt door een set van milieufactoren die over een groot gebied gelijk zijn (12), (13). Met name
- 3.30 -
klimatologische veranderingen en stromingspatronen hebben grote invloed op het plankton. Deze abiotische milieufactoren spelen een belangrijke rol in de jaarlijkse fluctuaties van het zoöplankton. Daarnaast is de verspreiding van de belangrijkste overwinterende zoöplankton soorten van invloed op de seizoensvariatie (14).
Colebrook (15) suggereert dat relatief kleine veranderingen in de overwinterende populatie voor grote verschillen kunnen zorgen in de populatie in de volgende zomer. Er is geen verband gevonden tussen jaarlijkse en seizoensfluctuaties van het plankton (14). Als de Noordzee (excl. kustzone) als één geheel wordt beschouwd dan kan worden gesteld dat de natuurlijke variabiliteit van het plankton, veroorzaakt door lange termijnveranderingen in klimaat, lucht en watermassacirculaties, domineert over het effect van eutrofiëring of andere door mensen veroorzaakte effecten in de Noordzee (16) . Gezien de grote onderzoekseenheden lijkt de vorige conclusie niet bruikbaar om er een doelmatig beheer op te baseren; hiervoor zijn meer gedetailleerde metingen nodig.
processen
Uit studies (3) blijkt dat zoöplankton graas in de kustzone 30 tot 40% van de totale primaire produktie bedraagt, terwijl in de open zee de graas tot 100% kan oplopen zodat voedsellimitering daar een rol speelt. Er is dus een relatie tussen het fyto- en het zoöplankton. Oligotrofe
gebieden
hebben een kleinere
fytoplanktonpopulatie dan
eutrofe gebieden, terwijl deze gebieden ook een lage zoöplanktonpopulatie hebben. Er zal dus altijd een positieve
correlatie zijn tussen
de fytoplankton en de zoöplankton biomassa's. Men moet echter zeer voorzichtig zijn met het trekken van conclusies, omdat ook andere factoren fytoplankton en zoöplankton beïnvloeden.
Het onbenut laten van een groot deel van de primaire produktie in de kustzone komt mede door de dominantie van de kolonievormende micro-
- 3.31 -
flagellaat Phaeocystis pouchetii. Het zoöplankton graast alleen op de fytoplankton fractie tussen 25 en 100 p. De koloniën van Phaeocystis pouchetii zijn voor het grootste deel groter dan 100 ja, zodat deze buiten het bereik van het zoöplankton blijven. Verder speelt de temperatuur ook hier een belangrijke rol, de bloei van deze alg komt veelal vóór de bloei van het zoöplankton. Uit recent onderzoek van Weisse (17) blijkt echter wel een sterke positieve correlatie tussen de concentratie Phaeocystis pouchetii en de hoeveelheid copepoden. Dit houdt in dat Phaeocystis pouchetii wel een bijdrage levert aan het voedselpakket van copepoden. De discrepantie tussen primaire produktie en de hoeveelheid copepoden kan ook veroorzaakt worden door het feit dat copepoden vnl. grote cellen eten en dat de primaire produktie vooral bestaat uit micro-flagellaten. Deze lage graas door het herbivore zoöplankton leidt mogelijk tot een verlies van potentiële energie welke anders beschikbaar zou zijn voor hogere trophische niveaus (vissen). Dit verlies heeft echter geen lagere visproduktie in de Noordzee tot gevolg (18). Dit leidt tot de conclusie dat de copepodenproduktie, (10 g c m~2.jr~1 in het zuiden tot minstens 20 g C m~2 jr~1 in het noorden) voldoende is om de visproduktie in stand te houden. Er bestaat een toegevoegde voedselketen naar de top carnivoren via bij de bodem levende herbivoren en detritivoren (19) . Het onbegraasde deel van het fytoplankton vervolgt dan zijn weg in de voedselketen via de "Small Food Web", d.w.z. vertering en afbraak door protozoa en bacteriën (19).
De geschatte jaarlijkse produktie van alle dierlijke plankton bedroeg in 1973 in de Nederlandse kuststrook 45 g C/m2> en in open water (meer dan ± 50 km uit de kust) 30 g C/m2 (20); zie tabel 3.2.1. De dagelijkse secundaire produktie van de calanoïde copepoden bedraagt ongeveer 10% van de primaire produktie (4) .
Toxische stoffen en zoöplankton
De zoöplankton soortensamenstelling en biomassa wordt voor een belangrijk deel bepaald door milieufactoren. Met name zware metalen en organische micro-verontreinigingen kunnen een populatie sterk beïn-
- 3.32 -
Biomassa gc/m2
Produktie gc/m2/j
Consumptie gC/mVj
Gebied kust
Z. Noordzee
open zee
0,16-8,0 * e
kust
open zee
kust
open zee
45
30
225
150
16
15
71
67
22-36
46
0,24-3,6 * e
ld.
ld.
0,02-0,42 * e
0,05-0,33 * e
ld.
28
5,3
(70-90) **
ld. N. Noordzee
1,2-4,0
N.0. Atl. Oceaan
17,5
0,12-2,4
* : Laagste biomassa in de winter; hoogste in de zomer e : Kustzone is gemiddeld 20 meter diep; de open zee is 30 meter diep ** : Gegeven is de consumptie door alle heterotrofen van februari tot en met juni
Tabel 3.2.1. Biomassa, produktie en consumptie van het zoöplankton (zonder bronnenvermelding overgenomen uit De Lange en Hummel (1)). vloeden. De interactie tussen toxische stoffen en het zoöplankton kan op verschillende manieren worden gemeten. De meest directe methode is het constateren van mortaliteit; in een vroeger stadium kunnen sublethale effecten worden gemeten. Ecotoxicologisch onderzoek is gedaan m.b.v. natuurlijke planktongemeenschappen opgesloten
in grote plastic
zakken, waaraan toxische
- 3.33 -
stoffen werden toegevoegd (21). Toevoeging van 5 ug Hg. 1~1 gaf enige vertraging in de groei, terwijl een concentratie van 50 ug Hg. 1-1 resulteerde in een hoge mortaliteit (22) . Ook bleek dat toevoeging van 50 ug Cd. 1~1 de ontwikkeling van de populatie duidelijk beïnvloedt.
Een snelle methode om sublethale effecten te meten komt uit de ecofysiologie. Hierbij worden veranderingen gemeten aan de digestieve enzymen amylase en trypsine
(23) . Uit een onderzoek van Alayse-Danet
(24) blijkt dat de amylase activiteit binnen 24 uur was verstoord door 2 ppm koper en binnen 72 uur door 5 ppm zink. Daarentegen was de trypsine-activiteit al verstoord binnen 24 uur bij 5 ppm zink en pas binnen 72 uur door 2 ppm koper. Verstoring van de enzym-activiteit vindt in het algemeen sneller plaats dan groeivermindering. Ecofysiologisch onderzoek wordt daarom als een bruikbare methode gezien voor het aantonen van sublethale effecten van verontreinigingen op aquatische organismen in situ, maar veel resultaten zijn nog niet voorhanden. De methode werd gebruikt in de monding van de Haringvliet onder zomercondities, zonder rivierafvoer: in die situatie werd geen afwijkende enzym-activiteit van de copepoden geconstateerd (25).
Relatieve invloed waterkwaliteit op zoöplankton
Podamo (26) heeft aangetoond dat het zuidelijke deel van de Noordzee in drie verschillende zones is in te delen, ieder met een eigen ecometabolisme. Alleen zone 2 heeft een goed gebalanceerd systeem: de totale primaire produktie wordt hier door het zoöplankton opgenomen, terwijl als belangrijke stikstofbron voor fytoplankton de excreties van het zoöplankton in aanmerking komen (27) .
In tegenstelling hiermee gebeurt de primaire produktie in de zone 1N voornamelijk ten koste van exogene nutriënten, zonder dat er een behoorlijke recycling optreedt. Het grootste deel van de geproduceerde biomassa wordt er geëxporteerd of sedimenteert. Vermoedelijk is dit het gevolg van de eutrofiëring van de kustzone. Te vrezen is echter dat, bij hoge toevoer van exogeen organisch materiaal in de kustzone via rivieren, de eutrofiëring zich verder zal uitbreiden (27).
- 3.34 -
3.3.
ZOOBENTHOS (BODEMDIEREN)
3.3.1.
Inleiding De bodemdieren van de Noordzee zijn die soorten die voor hun voortbestaan afhankelijk zijn van de zeebodem en bestaan in hoofdzaak uit weekdieren
(slakken, twee-kleppigen) , wormen, aaltjes
(nematoden) ,
kreeftachtigen (krabben, harpacticiden) en stekélhuidigen (zee-egels, zeesterren). De bodemvissen komen in het volgende hoofdstuk aan de orde. De bodemdieren leven op de bodem (epifauna) of in de bodem (endof auna) .
De bodemdieren spelen in de Noordzee op verschillende manieren een rol in het ecosysteem: ze dragen in aanzienlijke mate bij aan de totale biomassa; ze zetten een belangrijk deel van de koolstofstroom om; de daarbij gevormde biomassa vormt de voedingsbron van een groot deel van de vispopulaties van de Noordzee. Daarnaast spelen met name de kleinere bodemdieren een belarigrijke rol in de decompositie. Bodemdieren beinvloeden het sediment en de bovenstaande waterlaag via de zgn. bioturbatie: het sediment wordt omgewoeld en met zuurstof en bovenliggend materiaal verrijkt. De weinig mobiele of vastzittende leefwijze van substraatgebonden soorten maakt deze gevoelig voor verstoringen, hoewel de bodemdieren aanpassingsmechanismen vlertonen aan wisselende milieu-omstandigheden. Dit is vooral in de meer dynamische kustmilieus van belang. Beïnvloeding van het bodemdierenleven vindt plaats via de waterkwaliteit, en daarnaast ook door de visserij, off-shore activiteiten, zandwinning, specieberging en afvaldumping. Macro-, meio- en microbenthos De bodemdieren kunnen worden onderscheiden naar leefwijze, voorkomen, eetgedrag en grootte. Tussen deze karakteristieken bestaat een zekere samenhang. Als hoofdindeling wordt doorgaans een onderscheid naar grootte aangehouden. Macrobenthos bestaat) uit die bodemdieren die op een zeef van 1 mm achterblijven; meiobenthos gaat hier doorheen maar blijft achter op een zeef van 100 of 40 Wm maaswijde. Microben-
- 3.35 -
thos is nog kleiner en bestaat uit eencellige bodemdieren tussen 10 en 100 um. Deze laatste groep wordt hier bij gebrek aan kennis met betrekking tot de Noordzee niet uitvoerig behandeld. Uit publicaties van Warwick (1) komt naar voren dat aan de gangbare verdeling naar grootte een ecologische achtergrond kan worden toegekend. Aan de hand van een korte en globale karakteristiek van macro- en meiobenthos kan dit worden geadstrueerd.
Macrobenthische soorten zijn niet alleen groter, maar vertonen ook een
andere
overlevings- en voortplantingsstrategie. Ze produceren
doorgaans grote hoeveelheden larven die de beweeglijke fase in de levenscyclus vormen en aldus zorgen voor de verspreiding van de soort. Er is geen broedzorg. De voortplanting is in onze gematigde streken doorgaans tot één generatie per jaar beperkt. De levensduur van de meeste soorten bedraagt meerdere jaren. De dieren moeten dus alle seizoenen kunnen doorstaan. Zij hebben doorgaans een ruime aanpassingscapaciteit aan verschillende voedselgehaltes - zij kunnen lang zonder en hebben een weinig gespecialiseerd menu. De grote aantallen larven, waarvan het overgrote deel al snel verloren gaat, maakt het mogelijk om dramatische gebeurtenissen als het nagenoeg verdwijnen (in het intergetijdegebied) van de complete
ouderpopulatie
ten gevolge van
strenge winter (2) , zware stormen (3), (4) of zandzuigen (5) relatief snel te boven te komen. Aan de andere kant kan het echter voorkomen dat de voortplanting en met name de broedval mislukt en de populatie langere tijd uit één jaar klas bestaat: de overlevingscurve is relatief concaaf, d.w.z. de "zuigelingensterfte" is extreem hoog. Dit leidt er ook toe dat het macrobenthos grote fluctuaties kan vertonen zowel in ruimte als in tijd. Om een goed inzicht te hebben in het voorkomen van macrobenthos in een bepaald gebied én om te kunnen beoordelen in hoeverre de populaties aan antropogene verstoring onderhevig zijn, dient men dus eigenlijk te beschikken over waarnemingen gedurende vele jaren. Er worden overigens wel pogingen ondernomen om de natuurlijke fluctuaties over grote arealen te volgen (6) en te verklaren (7).
Dit alles is bij het meiobenthos min of meer tegenovergesteld. Er wordt doorgaans een klein aantal gameten geproduceerd, de bevruchting geschiedt via copulatie, er is geen larvenstadium en er is gewoonlijk broedzorg. De voortplanting is niet tot een bepaald seizoen beperkt,
- 3.36 -
wel echter aan een minimumtemperatuur gebonden. Er worden meerdere generaties per jaar geproduceerd. De levensduur is veel korter - zoals grotere - doch er zijn ruststadia waarmee ongunstige omstandigheden kunnen worden doorstaan. In de levenscyclus is er - in tegenstelling tot macrobenthos - geen reproduktie alvorens het volwassen stadium, via een aantal larvale fasen, is bereikt. In deze; volwassen fase is er geen groei meer en wordt alle energie gebruikt vbor ademhaling en reproduktie. Er is sprake van een tamelijk gespecialiseerd menu per soort qua grootte en type, en een duidelijker opeenvolging over de seizoenen van verschillende soorten, die samenhangt met de beschikbaarheid van voedsel over het jaar.
Een interessant regulatiemechanisme tenslotte bestaat hieruit dat een aantal meiobenthische populaties snel van sex-ratio kan veranderen: is de dichtheid hoog dan zijn de nakomelingen voornamelijk mannetjes, is de dichtheid laag dan komen er voornamelijk vrouwtjes, die jongen kunnen produceren en daarmee de dichtheid verhogen. Dit leidt tot het beeld dat de meiofauna minder fluctuaties vertoont in soortensamenstelling en aantallen individuen in de tijd en in het algemeen meer stabiel is dan de macrofauna.
Grotere bodemdieren in de Noordzee
Macrobenthos, groter dan 1 mm, bestaat vnl. uit wormen, schelpdieren, stekelhuidigen en kreeftachtigen. De biomassa is ca. 0,3 tot 27 gram ADW/m2, gemiddeld over het jaar, met op de rijkste plekken tot 60 gram ADW/m2, waarbij moet worden opgemerkt dat er aanzienlijke fluctuaties over de seizoenen optreden. Globaal is de biomassa in het voorjaar het laagst en in het najaar het hoogst. Macrobenthos is nader te verdelen in suspensie-eters die hun voedsel aan het water onttrekken, sediment-eters die meer in de bodem leven en voedsel uit de bodem en vooral van het oppervlak halen, vleeseters die van dierlijk materiaal leven en tenslotte de aaseters. Zoals gewoonlijk kan dit onderscheid niet altijd scherp worden aangebracht en zijn er soorten die alles kunnen eten (8) .
- 3.37 -
De verspreiding van macrobenthos in ruimte en tijd Ook voor bodemdieren geldt dat de Noordzee niet als één geheel dient te worden beschouwd. Over de wijze waarop nadere onderscheiding van ruimtelijke eenheden dient te worden aangebracht, bestaat evenwel discussie (8) . Dit vindt ten dele zijn oorzaak in het feit dat de NoordJ*W.L.
2*W.L.
Lilül *o.s
I»0.L.
ó«
1*0.1..
1.1-2.0
- .0
WÊM
••§
«• «1-t.O
»•
»•
•lomoMO tAFDW
10° g.m"2)
»
Figuur 3.3.1. Biomassa (asvrij drooggewicht g/m^) van het macrozoöbenthos op de Noord zeebodem (9).
- 3.38 -
zee nog grote witte vlekken kent m.b.t. de inventarisatie van bodemfauna (zie figuur 3.3.1.) . Wel zijn er verschillende publicaties betreffende het voorkomen van bodemfauna in de Noordzee in voorbereiding bij het NIOZ. Deze zijn onder meer gebaseerd op de Aurelia-tochten waar m.b.v. kor en box sampler systematisch en kwantitatief bemonsterd is (10) .
In aansluiting op Hummel en De Lange (8) wordt hier de volgende hoofdindeling van het Continentaal Plat aangehouden. Deze is gebaseerd op het voorkomen van combinaties van bodemdiersoorten, hoewel er niet van
echte associaties
kan
worden gesproken. De
indeling
(figuur
3.3.2.) correspondeert met een diepteklassering en daarmee met een verloop in diverse abiotische variabelen. zone 0 I
: van gemiddeld hoogwater tot 1,5 m : van 1,5 tot 20 m
II : van 20 tot 40 m III: meer dan 40 m
Figuur 3.3.2. Zone verdeling van het macrozoöbénthos op het Nederlands deel van het Continentaal Plat (8).
- 3.39 -
Bij zone II en III wordt een onderscheid in a en b aangebracht, op grond van stromingspatroon, sedimenttype en geomorfologie. Illb is de Doggersbank. In tabel 3.3.1. is een samenvatting gegeven van aantallen, biomassa's en voorkomende soorten in de verschillende zones.
Biomassa Gebied
g/m2
Zone 0 Strand
0,3
Estuaria
Aantallen per m2
2318
26,6
Aantal soorten per x m2
5/0,2 5-24/T 8 a 9/0,2 41/T
Voornaamste klassen of phyla
C + weinig P L + P
Zone I
6,2
200-2228
14/0,2(2) 63-94/T
L + P
Zone II
2,1
860-2713
27/0,2 73-92/T
P
Zone Ilia
2,6
40/0,2
II ib
4,6
E + minder L + weinig P E •*• L + weinig P
62-72/T
P + L
85/T
P + L
3900
Coastal etage
3-7
750-1300
Open Sea etage
6,4
2784
Tabel 3.3.1. Biomassa, aantallen en diversiteit van het macrozoöbenthos van het Nederlands deel van het Continentaal Plat (8 met weglating van referenties). C = Crustacea, E = Echinodermata, L = Lamellibranchiata, P = polychaeta, T = Totaal aantal m 2 bemonsterd.
Zone 0; estuaria en stranden, incl. de brandingszone. De estuaria zijn rijk aan soorten en biomassa en hebben zeer kenmerkende eigenschappen die hier verder niet besproken worden. Er is relatief veel kennis van beschikbaar. De stranden daarentegen zijn nauwelijks onderzocht en
- 3.40 -
worden als arm beschouwd. Opgemerkt wordt evenwel dat door Dankers et al (11) op het strand van Texel hoge aantallen en biomassa's van de worm Scolelepis squamata zijn aangetroffen: van 10 tot max. 40 g ADW/ n)2. voorts is er onderzoek aan vissen en epifauna uitgevoerd op het strand van Schiermonnikoog en in Zwinnen. Zone I: Kustzone. Ten opzichte van de strandzone is hier een grotere soortendiversiteit en een geringere rol van de kreeftachtigen. Er is hier minder golfwerking, hoewel deze bepaald niet afwezig is. Er is sprake van kustinvloed, zoals rivierafvoer e.d. Tabel 3.3.2. bevat een lijst van aangetroffen soorten. Een data-set voor de Nederlandse kustzone van Den Helder tot Hoek van Holland is op het NIOZ aanwezig.
Abra alba
L
Anaitides mucosa
P
Cistena cylindraria
P
Eumida sanguinea
P
Lanice conchilega
P
Macoma balthica
L
Magelona papillicornis
P
Mysella bidentata
L
Nephtys cirrosa
P
Nephtys hombergii
P
Ophelia limacina
P
Pectinaria koreni
P
Scoloplos armiger
P
Spiophanes bombyx
P
Spisuia sp.
L
Tellina fabula
L
Tellina tenuis
L
Cerastoderma edule
L
B1 Legenda: A5
L = Lamellibranchiaten P = polychaeten
Al
C = crustaceeën E = echinodermen
A4
A1,2... geeft de volgorde aan van de belangrijkste
A2
B4
soorten op grond van ge-
B3
middeld aantal per monster
B1,2... geeft de volgorde A3
aan op grond van de gemiddelde biomassa per B2
monster.
Tabel 3.3.2. De belangrijkste macrozoöbenthossoorten in de kustzone I (8) .
- 3.41 -
De twee-kleppigen hebben hier het grootste aandeel in de biomassa (60%) , terwijl de borstelwormen de grootste aantallen bereiken ( 60%). Dit betreft relatieve abundanties daar de stekelhuidigen in dit onderzoek buiten beschouwing zijn gelaten. Van Mathematisch Model Noordzee, hoofdstuk II, dl.8 (12) zijn gegevens beschikbaar over de (Zuid-)Nederlandse en Belgische kustzone. De waarden zijn afkomstig van opnames uit de periode 1972 t/m 1975 en vertonen nogal wat spreiding : Nederlandse kustzone biomassa in vers gewicht: 15,8 ± 8,2 gram/m2 Belgische kustzone biomassa in vers gewicht:
30,7 ± 50,3 gram/m2
De door verschillende onderzoekers vastgestelde gemiddelde biomassa bedraagt ca. 6 gram ADW/m2.
Zone II: De off-shore zone. Op grond van de soortensamenstelling is de Doggersbank bij zone III ingedeeld. Zone II kent minder twee-kleppigen en wat meer stekelhuidigen (15% biomassa) en kreeftachtigen (10%) dan de kustzone. De borstelwormen vormen 60% van de aantallen bodemdieren. In tabel 3.3.3. is de soortensamenstelling weergegeven. Wat betreft de biomassa is het de armste zone (2,2 g ADW/m 2 ). De borstelwormen dragen hieraan voor 50% bij.
Overgangszone tussen II en III. Een mogelijke verklaring voor de geringe biomassa's van zone II kan worden ontleend aan Creutzberg et al (13). Zij verdelen het gebied rond de grens van zone II en III in een zuidelijk deel met hogere stroomsnelheden (50-80 cm/s) en zandig substraat (biomassa 3,62 g ADW/m2 ± 3,89 (n=20)), een middendeel met max. stroomsnelheden 40-46 cm/s en biomassa 13.2 ± 6.8 g ADW/m2 (n=15), en een noordelijk deel met stroomsnelheden beneden 40 cm/s en biomassa: 6,1 ± 3,2 g ADW/m2. in het middendeel is het substraat erg slibrijk (10-25%). De overgangszone van II naar III zou worden gekenmerkt door afnemende stroomsnelheden, daardoor is het slib- en POC-gehalte van de bodem hoger, met relatief hoge biomassa's bodemdieren. Zone II zou dus door de hoge stroomsnelheden over grote gebieden arm zijn aan grotere bodemdieren, terwijl de diepere zone III juist als gevolg van lage
- 3.42 -
Anaitides subulifera
P
Bathyporeia guilliamsoniana
C
Echinocardium cordatum
E
Echinocyamus pusillus
E
Eteone longa
P
Gastrosaccus spinifer
C
Glycera capitata
P
Hesionura augeneri
P
Lanice conchilega
P
Nephtys cirrosa
P
A4
B1
Ophiura affinis
E
A3
B2
Scolelepis bonnieri
P
Spiophanes bombyx
P
A1
B4
Spisuia elliptica
L
Tellina fabula
L
Tellina pygmea
L
B5 A5
A2
B3
Tabel 3.3.3. De voor de offshorezone (II) kenmerkende macrobenthossoorten (8)(Legenda zie tabel 3.3»2.).
stroomsnelheden en derhalve lage voedseltoevoer, weinig bodemdieren telt. De overgang van II naar lil is daarentegen juist rijk aan bodemdieren ten gevolge van sedimentatie van voedselrijk materiaal. Zone III: de diepe zone (tot 50 m) . Voorbij de overgangszone, d.w.z. beneden 30 m diepte, zijn de stroomsnelheden relatief laag
(35-40
cm/s). Er zijn wat meer stekelhuidigen en minder borstelwormen. In tabel 3.3.4. is de soortensamenstelling weergegeven. De biomassa bedraagt 10 tot 20 g ADW/m2 en op de Doggersbank 4,6 g/m2 (8), (14).
Andere gebieden. De overige gebieden van de Noordzee kunnen grofweg ingedeeld worden in de door Glémarec (15) gegeven etages.
- 3.43 -
lila
weinig
Amphiura filiformis
E
Cultellus pellucidus
Illb
Amphiura filiformis
E
L
Cultellus pellucidus
L
Echinocardium sp.
E
Echinocardium sp.
E
Echinocyamus pusillus
E
Echinocyamus pusillus
E
Montacuta ferruginosa
Ensis ensis
Ophiura albida
L E
Mactra corallina
L L
Abra nitida
L
Ophiura albida
E
Abra prismatica
L
Spisuia elliptica
L
Arctica islandica
L
Spisuia subtruncata
L
Mysella bidentata
L
Tellina fabula
L
Nucula turgida
L
Abra prismatica
L
Thracia papyracea
L
Arctica islandica
L
Chone infundibuliformis P
Donax vittatus
L
Goniada maculata
P
Montacuta ferruginosa
L
Myriochele oculata
P
Amphictene auricona
P
Nephtys hombergii
P
Goniada maculata
P
Nephtys longosetosa
P
Myrochele oculata
P
Ophelia limacina
P
Nephtys homergii
P
Owenia fusiformis
P
Owenia fusiformis
P
Sigalion mathildae
P
weinig
Tabel 3.3.4. De in de diepe zone (III) belangrijke macrobenthossoorten (8).
A - De "coastal etage" met een diepte van ongeveer 50 tot 100 meter. Er is een biomassa van ongeveer 3 - 7
gram asvrij droog organisch ma-
teriaal gevonden, waarvan de polychaeten de hoofdmoot vormen, gevolgd door de lamellibranchiaten (6), (16). De aantallen bedroegen er 750 1300 per m 2 . B - De "open sea etage" die dieper dan 100 meter is. Er werd een biomassa van het macrobenthos van 6,4 gram asvrij droog organisch materiaal gevonden bij 2784 individuen per m^ (16), (17), (18). Deze indeling van Glémarec (15) is voornamelijk gebaseerd op de fluctuaties in temperatuur en de verschillende stabiliteit daarvan.
- 3.44 -
Lange termijn trends, referentiewaarden Macrobenthos vertoont veel variatie in ruimte en tijd, zoals in de inleiding is aangeduid
(19). Dit maakt het moeilijk lange termijn
trends te onderkennen. Door Gray en Christie (7) wordt hierop ingegaan. Zij onderscheiden voor mariene populaties, waaronder bodemdieren, verschillende cycli die met klimaatschommelingen van korte (12 jaar) en langere duur (tot 100 jaar) samenhangen. Er zijn wel historische gegevens
beschikbaar
over
bodemdieren
in Noordzeekustwateren
(20), (21), (22); de vergelijkbaarheid met de huidige waarnemingen is echter beperkt.
Ten behoeve van de beoordeling van het huidige functioneren van bodemdieren in de Noordzee zijn gegevens over vroeger of vergelijkbare plaatsen gewenst. Aan dergelijke 'referentiewaarden' zijn voor bodemdieren duidelijke beperkingen verbonden. De vraag is onder meer welk soort gegevens indicatief is voor het functioneren van bodemdieren (biomassa, produktiviteit, diversiteit). Vastgesteld kan worden dat het thans aan dergelijke gegevens ontbreekt. Belangrijke factoren voor verspreiding en vestiging zijn: - stromingspatronen, in verband met richting van het larventransport - max. stroomsnelheid, substraattype en stabiliteit van het substraat, i.v.m. vestigingsmogelijkneden - gedragsfactoren in verband met aggregatie - aanwezigheid andere soorten, predatoren, in verband met groeimogelijkheden - voedselvoorziening, in verband met draagkracht (dichtheid)
Tenslotte zijn algemene vestigings- en levensvoorwaarden als zouten zuurstofgehalte, dat wil zeggen de mate waarin stratificatie optreedt, van belang. Met betrekking tot stratificatie en zuurstoftekort wordt gewezen op een publicatie van Van Westernhagen en van Dethlefsen (23) , waarin wordt gerapporteerd over lage 02 en pH waarden in de Duitse Bocht in augustus 1982 (tot verzadigingspercentage 12%) en aangetroffen dode vissen en bodemdieren. Er wordt een relatie gelegd met eutrofiëring.
- 3.45 -
processen Rol en gedrag in de voedselketen. Hier wordt onder rol en gedrag in de voedselketen voornamelijk de rol in de energie of koolstofstroom begrepen. Populatiedynamische processen, regulatiemechanismen en dergelijke komen kort aan de orde. Het energiebudget van een populatie bestaat globaal uit opname van materiaal (consumptie) , omzetting ervan in het lichaam (assimilatie), de afscheiding van het niet verteerbare deel (faeces), en verder in het gebruik van voedsel voor groei, reproduktie
(produktie) en ademhaling
(respiratie). Bij veel suspensie-
etende bodemdieren komt daarbij nog de vorming van zgn. pseudofaeces, dit is overtollig materiaal ontstaan als gevolg van het zeven van het water ten behoeve van de ademhaling, via het energiebudget is de rol van de bodemdieren in de totale stofstroom kwantitatief te beschrijven.
Over filtratie, consumptie, respiratie en produktie, dus over het energiebudget als geheel zijn thans geen Noordzee-gegevens beschikbaar met betrekking tot macrobenthos. Wel zijn er produktieschattingen. Deze zijn gebaseerd op produktie: biomassa (P/B)-verhoudingen van een enkele soort en daarom erg ruw. We beperken ons hier tot de produktie. Voorts wordt ingegaan op verschillende overlevingsstrategieën verbonden aan de voedingswijze. De P/B verhouding van macrozoöbenthos bedraagt 0,5 tot 4: tabel 3.3.5 (9) . In het Project Zee (12) wordt eveneens met p/B verhoudingen gewerkt, gedifferentieerd naar bodemdiersoorten en op grond van literatuur. Uitgaande van een P/B = 2 gemiddelde voor de Noordzee en een gemiddelde biomassa van 10 g ADW/m2 kan de produktie worden geschat op 20 g ADW/m2 jr (dit is ca. 10 g C/m^.jr). uitgaande van een C-assimilatie efficiëntie van 50% en een produktie/respiratie verhouding van 1 kan de bijbehorende consumptie worden berekend op 40 g C/m2.jr. Het is duidelijk dat deze getallen staan of vallen met de gehanteerde aannamen. Naast de hoeveelheid omgezet materiaal is de wijze waarop dit gebeurt van belang wanneer het gaat om de rol in de voedsel ketel. Er wordt hier naar voedselgedrag onderscheid gemaakt in suspensie-eters, sedimenteters en predatoren.
- 3.46 -
Soorten Ammotrypane aulogaster, Heteromastus filiformis, Gpiophanes kryeri, Glycera rouxi, Lumbrineris fragilis, Chaetozone setosa, Abra nitida, Brissopsis lyrifera, Calocaris macandreae,
P P P P P P 1 e c
p
P/B
0,36 0,30 0,20 0,19 0,08 0,05 0,12 0,11 0,14
2,1 1,0 1,4 0,4 1,3 1,3 1,1 0,3 0,1
2 ? 2-3 2 ? 5 3 2-3 3 4 8,5
-
3,6
II
-
II
L
Plaats, diepte Voor Northumberland slib, 80 m H ii
n II II
n n
Gemiddelde van bestudeerde Northumberland populaties Totale gemeenschap
1,74
1,0 0,4
Nucula nitidosa,
1
1,85
1,4
5
Cultellus pellucidus,
1
1,95
1,5
2 ?
Tellina fabula I,
1
2,76
1,7
3,5
II Ampelisca brevicornis,
c
3,14 0,55
0,9 4,0
4,5 1
Diastylis rathkei,
c
2,3
3,2
1,5
Echiurus echiurus
V5
2,1
3
Gemiddelde van bestudeerde Duitse Bocht populaties Abra alba gemeenschap arme Macoma gemeenschap
-
2,1
2,9
Duitse Bocht
4,25 0,1
2,9 —
—
Zuidelijke Bocht Zuidelijke Bocht
Duitse Bocht, slib, 23 m Duitse Bocht, slibbig zand, 35 m Duitse Bocht, zand, 16 m 26 m Duitse Bocht, zand, 23 m Duitse Bocht slib, 23 m Duitse Bocht slib, 20-23 m
Tabel 3.3.5» Schattingen van de jaarproduktie (P, in gram asvrij drooggewicht per vierkante meter per jaar), jaarlijkse turn-over ratio1s (P/B = produktie/biomassa) en levensduur (L, in jaren) van een aantal sublittorale Noordzee macro-endofauna populaties. 1 = Lamellibranchiaten; c » Crustaceeën; e = echinodermen; p = polychaeten ((9) met weglating van referenties).
- 3.47 -
Suspensie-eters. Dit zijn de soorten die hun voedsel uit het water afzeven, affiltreren of vangen. De zwevende deeltjes in het water - het seston - bestaat uit dood en levend materiaal. In principe is het organische deel daarvan voedsel voor de suspensie-eters. De beter verteerbare onderdelen - fytoplankton, bacteriën, vers detritus - leveren de meeste voedingswaarde. Levinton (24) wijdt een uitvoerige beschouwing aan de verschillen tussen suspensie- en sediment-eters die samenhangen met de voedingswijze. De in de inleiding geschetste verschillen tussen macro- en meiobenthos gelden in zekere mate ook voor suspensieen sediment-eters. Levinton stelt dat er belangrijke verschillen bestaan ten aanzien van de fluctuatie in voedselaanbod en derhalve in overlevingsstrategieën, competitie en verspreiding. Samengevat geldt voor suspensie-eters dat zij zouden reageren op het sterk fluctuerende voeselaanbod met een zeer flexibele groeisnelheid en een weinig selectief menu. Gesteld wordt voorts dat er in feite geen voedselconcurrentie binnen een bepaalde habitat bestaat, zodat er geen voedselspecialisatie tot ontwikkeling is gekomen onder suspensie-eters. Ten aanzien van de verspreiding wordt opgemerkt dat het voedsel met de stroming moet worden aangevoerd, waardoor het verspreidingsgebied begrensd is door heersende minimale
en maximale stroomsnelheden. Tevens geldt dat
het voedsel uit een veel groter gebied afkomstig kan zijn dan uit de directe omgeving van de populatie. Dit verklaart de soms hoge biomassa's in bijv. kokkel- of mosselbanken.
De suspensie-eters kunnen een belangrijke invloed uitoefenen op de voedselkringloop, doordat vaak meer materiaal afgezeefd wordt dan voor de vertering nodig is, namelijk ten behoeve van de zuurstofvoorziening. De rest verschijnt als pseudofaeces en kan aan de sedimentvorming bijdragen. Aangezien de suspensie-eters hun voedsel aan het seston ontlenen, is het waarschijnlijk dat zij gevoelig zijn voor verontreiniging van het particulair materiaal in het water. De filtercapaciteit kan hoge waarden bereiken, hetgeen betekent dat er veel water wordt doorgepompt en dat suspensie-eters relatief direct met opgeloste verontreinigingen worden geconfronteerd.
- 3.48 -
Sediment-eters. Deze groep vertoont meer variatie in voedselgedrag, hoewel zij allen gemeen hebben dat ze hun voedsel uit het sediment halen; dit kan meer of minder selectief gebeuren* Het voedsel bestaat uit het organisch materiaal in de bodem, waarvan de bacteriën als de voornaamste groep worden beschouwd. Er is hier wel sprake van competitie om voedsel tussen soorten, hetgeen de specialisatie verklaart (24). De verspreiding is daarom sterk bepaald dpor het bodemtype, met een voorkeur voor slibbig sediment. De geringere afhankelijkheid ten opzichte van fluctuaties in de tijd van het seston heeft ertoe geleid dat populaties van sediment-eters grotere stabiliteit vertonen dan suspensie-eters.
De sediment-eters spelen in de voedselketen een belangrijke rol in de afbraak van organisch materiaal, met name door het te verkleinen en meer toegankelijk te maken voor bacteriële afbraak. Verontreiniging van de bodem is uiteraard vooral voor dit type organismen van betekenis.
Predatoren. Dit zijn de soorten die leven van predatie. Opgemerkt wordt dat niet alle soorten scherp zijn in te delen. De predatoren zoals bijv. zagers (Nereis virens) , zeesterren (Asterias rubens) en aaseters als krabben (Cancer pagurus) en heremietkreeften (Pagurus bernhardus) vormen doorgaans een beperkt deel van de biomassa. Zij kunnen van belang zijn bij de regulatie van de dichtheid van bepaalde populaties, bijv. door specifieke predatie op broed.
Kleinere bodemdieren in de Noordzee De bodemdieren kleiner dan ca. 1 mm worden onderverdeeld in meio- en microbenthos. Het meiobenthos is tussen 100 en 1000 urn groot en bestaat voornamelijk uit nematoden, kleine kreeftachtigen en wormen. Er komen hoge aantallen voor (tot 12.10^ indiv; per m2) met biomassawaarden van 0,25 tot 2,0 gram ADW/m^ (8). De activiteit, in termen van omzetting van materiaal, kan aanzienlijk zijh (25) . Het voedsel be-
- 3.49 -
staat uit algen, detritus, meio- en microbenthos. Het meiobenthos is voedsel voor (vis)larven, jonge vis, macrobenthos en meiobenthos. Het microbenthos heeft afmetingen tussen 10 en 100 urn en bestaat uit eencelligen, nl. Protozoa zoals Flagellaten en Ciliata. De biomassa kan 0,08 tot 1,4 mg ADW/m2 bedragen (8). Deze groep draagt, net als bacteriën, bij aan de mineralisatie doch wordt ervan onderscheiden doordat het voedsel juist uit bacteriën bestaat. Omdat er vrijwel geen kennis van het microbenthos beschikbaar is, zeker niet wat de Noordzee betreft, wordt deze categorie hier verder buiten beschouwing gelaten.
De verspreiding van meiobenthos in ruimte en tijd Van meiobenthos is minder bekend dan van macrobenthos. De Noordzee kan moeilijk op basis van meiofauna in subgebieden worden onderverdeeld. De in paragraaf 3.3.2. voorgestelde indeling in zones wordt ook voor meiobenthos gehanteerd. Er is in de Noordzee onderzoek uitgevoerd door Mcintyre (18): Pladen Grounds, -146 m, Loch Ewe, -110 m); Stripp (26): Helgolander Bocht, -16 tot 49 m; Warwick et al. (27): Northumberland, -80 m; en Heip et al. (28); Zuidelijke Noordzee, 0 tot -50 m. Met name het werk van Heip en medewerkers, ten dele in het kader van het Mathematisch Model Noordzee (12), heeft veel gegevens opgeleverd die voor het Continentaal Plat van belang zijn. In het Project Zee (12) is het gebied onderverdeeld in zone A, B en C. Deze komen globaal overeen met de eerder gehanteerde indeling: zone I II
: kustzone, tot 20 m diep
= A
: off-shore zone, van 20 - 40 m = B
III : diepere zone, meer dan 40 m
= C
Hierbij wordt erop gewezen dat zone A zich voor de Belgische kust bevindt; deze wijkt op een aantal punten af van de Nederlandse kustzone zoals ten aanzien van stromingspatronen, bodemsamenstelling en beïnvloeding vanaf het land. Het merendeel van de auteurs heeft gewerkt in de diepere delen van de Noordzee. Een korte bespreking hiervan is te vinden in Van Damme en Heip (12). Er is niet alleen sprake van gebrek aan kennis; de bestaande gegevens vertonen ook een aanzienlijke spreiding. Door problemen met bemonstering en extractie van deze kleine organismen (met name het trie-
- 3.50 -
ren, dit is het scheiden van het bodemmateriaal, is problematisch en zeer tijdrovend), kan worden verondersteld dat de meeste dichtheidsgegevens onderschattingen zijn. De biomassa wordt meestal bepaald door de waargenomen aantallen individuen met een gemiddeld gewicht per soort te vermenigvuldigen. Daarvoor zijn echter verschillende waarden in omloop. In tabel 3.3.6. is de gemiddelde dichtheid van de in het Project Zee onderzochte en onderscheiden groepen weergegeven (12) . Daaruit blijkt dat Nematoden (aaltjes) veruit het meest talrijk zijn, gevolgd door de kreeftachtige Harpacticoida, de Turbellaria en Polychaeta (borstelwormen) . In deze tabellen is voorts de verdeling: over de verschillende zones weergegeven. Hieruit blijkt dat de totale aantallen en biomassa's nauwelijks verschillen tussen de zones, bit geldt echter alleen voor de totalen. Uit de tabellen blijkt namelijk dat de Nematoden afnemen van de kust naar dieper water, terwijl alle andere groepen zeer duidelijk toenemen in dichtheid en biomassa.
Kustzone Groep
20 m diep
Hydrozoa
0
Turbellaria
1,4
Gastrotricha
0
Nematoda
1507,2 (99%)
Offshore zone
Diepere zone 40 m diep
20-40 m diep
0,3
16,2 0,3 1350,0 (88%)
Gen».
I
0,7
0,6
49,2
40,3
1,4
1,2
1213,3 (74%) 1261,3
Polychaeta
5,2
108,9
250,3
207,6
Archiannelida
0,1
16,0
30,2
25,3
Olygochaeta
0,03
2,1
23,9
18,9
Bivalvia
0,1
0,8
4,3
3,5
Harpacticoida
5,6
37,1
65,4
52,4
Halacarida
0,03
0,7
3,2
2,6
1532,4
1641,9
1613,6
Totaal
1519,5
Tabel 3.3.6. Gemiddelde biomassa (mg/m2) van onderscheiden groepen meiobenthische organismen in drie zones van de Noordzee (12).
- 3.51 -
De gemiddelde dichtheid van het meiobenthos zoals die in de zuidelijke Noordzee werd aangetroffen vertoont waarden die vergelijkbaar zijn met waarnemingen door andere auteurs in analoge gebieden. Ook de algemene dominantie van de Nematoden gevolgd door de Harpacticoiden is een verschijnsel dat door vrijwel alle auteurs wordt vermeld. In tabel 3.3.7 is het verloop van de biomassa gedurende de meetperiode weergegeven. Dit betreft de jaren 1971 t/m 1975, hetgeen een korte periode is voor benthisch onderzoek. Het is derhalve nog niet mogelijk conclusies aan de waarnemingen te verbinden.
Kustzone Jaar
Offshore zone
Diepere zone
Gem.
20 m diep
20-40 m diep
1971 (Zomer)
1206
2442
2370
2240
1972
1510
1811
1773
1746
1973
1596
1024
1217
1243
1974
1386
1042
964*
1022
1975 (Winter)
1427
837
816
969
40 m diep
* Indien de nematoden 85% van de biomassa uitmaken Tabel 3.3.7. Variatie van de totale biomassa (mg/m2) van het meiobenthos in de periode van de zomer 1971 tot en met de winter 1975 in de drie onderscheiden zones (12).
Lange termijn trends, referentiewaarden Zoals uit het voorgaande blijkt, staan ons thans geen gegevens ter beschikking over langere perioden. De waargenomen daling van biomassa's in de onderzochte zones kan thans (nog) niet als trend worden bestempeld. Duidelijke referentiewaarden voor het meiobenthos van de Noordzee zijn evenmin te geven. Vastgesteld kan worden dat Nematoden vooral in vervuilde gebieden sterk dominant zijn in aantallen en biomassa, terwijl in de andere zones andere groepen ruimer vertegenwoor-
- 3.52 -
digd zijn. De dichtheden overschrijden het aantal van 106/m2; de ge~ middelde biomassa ligt op 1,6 g/m2. Ook kwantitatief is het meiobenthos dus van belang.
Processen Rol van meiobenthos in de voedselketen. Over de hoeveelheid materiaal die door meiobenthos in de Noordzee wordt omgezet bestaat geen zekerheid. Processtudies van meiofauna vinden vanwege methodische problemen nog niet zo lang plaats. Wel is er recent op gewezen dat de rol van deze kleine organismen wel eens vele malen belangrijker kan zijn dan op grond van de aanwezige biomassa zou worden vérmoed. Dit idee vloeit voort uit de relatief hoge omzettingssnelheden van deze organismen, voortvloeiend uit de relatief hoge groei- en voortplantingssnelheid. Het hier genoemde small-food-web wordt gevormd door meiobenthos en larven van macrobenthos. Het idee van een "small-food-web" houdt in dat een belangrijk gedeelte van de voedselstroom (fytoplankton, detritus, bacteriën) in de bodem via deze kleine organismen verloopt en dat deze derhalve een veel belangrijker rol spelen dan bijvoorbeeld de bacteriën, zowel in de omzetting en fragmentatie van materiaal (composteren) als in de mineralisatie.
Produktie. De biomassa van de meiofauna in de onderzochte Noordzeezones bedraagt gemiddeld 1,6 g/m2, m
Project Zee (12) is hieruit de
produktie voor de Noordzee-zones berekend. Dit gebeurt op basis van de P/B-ratio, dit is de totale produktie per gram biomassa per m 2 . De schatting hiervan kan niet erg nauwkeurig zijn, omdat van veel soorten waarnemingen aan het aantal generaties per jaar en de groeisnelheid, met name in het veld, ontbreken. Op grond van Gerlach (29) is doorgaans een P/B=9 aangehouden, gebaseerd op 3 generaties per jaar en een P/B=3 per generatie. Voor de wormen (Archiannelida, Oligochaeta en Polychaeta) is de P/B=1,5 en voor de kreeftachtigen
(Harpacticoida)
P/B=15. De resultaten staan in tabel 3.3.8.
Consumptie. De hoeveelheid voedsel die nodig is ten behoeve van bovengenoemde produktie, kan worden berekend uit het energiebudget. Door de
- 3.53 -
Zone
Eenheid g/m2
Kustzone 20 m diep Offshore
1971 (Z)
1972
1973
1974
1975 (W)
Gem.
10,73
10,53
14,40
12,61
12,84
12,83
2
g C/m
4,29
5,41
5,76
5,04
5,14
5,13
g N/m2
0,86
1,08
1,15
1,01
1,03
1,03
g/m2
20,01
15,67
10,01
8,77
7,16
12,36
2
g C/m
8,00
6,27
4,00
3,51
2,86
4,94
20-40 m diep
g N/m2
1,60
1,25
0,80
0,70
0,57
0,98
Diepere zone
g/m2
zone
40 m diep
16,57
13,37
8,85
6,86
7,62
10,65
2
6,63
5,35
3,54
2,74
3,05
4,26
2
1,33
1,07
0,71
0,55
0,61
0,85
g C/m g N/m
Gemiddeld
g/m2
11,08 2
g C/m
4,43
Tabel 3.3.8. Produktie van het meiobenthos in de periode zomer 1971 tot en met winter 1975 in de drie onderscheiden zones (12).
respiratie te meten en de assimilatie te berekenen kan de consumptie, d.w.z. de voedselopname, worden geschat onder aanname van een bepaalde assimilatie-efficiëntie; in dit geval is deze geschat op 60%. De produktie, de respiratie en de consumptie
zijn weergegeven in tabel
3.3.9. Deze waarden bevestigen het veronderstelde belang van het meiobenthos; er wordt per m 2 15 g C per jaar geconsumeerd.
Er zijn wel enkele verschillen tussen de zones aan te geven, met name ten aanzien van de consumptie. De diepere zone geeft duidelijk lagere waarden te zien. Daar zijn de Nematodeh het minst talrijk.
- 3.54 -
P g c/m2
Kustzone 20 m diep Offshore zone 20-40 m diep Diepere zone 40 m diep Gemiddeld
c
R g C/m2
P + R g c/2
g C/m2/jr
5,13
5,71
10,84
18,07
4,94
5,60
10,54
17,57
4,26
4,31
8,37
14,28
4,43
4,61
9,04
15,07
Tabel 3.3.9. Produktie (P) , respiratie (R) en consumptie (C) van het meiobenthos per zone en gemiddeld over de zones (12).
Samengevat zijn de algemene karakteristieken van de meiofauna in de onderzochte Noordzee-zones: - dichtheid gem. lO^/m2, biomassa gem. 1,6 g/m2 - geschatte voedselopname 37 g/m2/jaar en geschatte produktie 11 g/m2/ jaar - sterke dominantie van Nematoden met name in de minder diepe (kustzones onder invloed van mogelijk vervuild sediment en lagere
zuur-
stofgehalten. Toxische stoffen in bodemdieren
Probleemschets In figuur 3.3.3. is weergegeven welke interacties tussen toxicanten en bodemorganismen een rol spelen, in hoofdlijnen gaat het om de volgende keten van processen: emissies/immissies, hogere concentraties in water en sediment, veranderingen van de toxicanten
("lotgevallen"),
opname door organismen, hogere concentraties in verschillende weef-
- 3.55 -
PELAClSCHE LEVENSGEMEENSCHAP
fytoplankton
zoöplankton
predatoren bio-
1)
aagnificatie faecea sterfte
accumulatie
4 eliminatie
accumulatie
2) GEDCHEMISCHE COMPARTIMENTEN
PARTIKELS
MATER deaorptie
gesuspendeerd materiaal (excl.plankton)
opgeloste verontreinigingen
MARIENE
WATEREN
adsorptie erosie bioturtaatle
77777,V/////////// 7777T, 777 sediment
sedimentatie
geoxideerd
(
V/A/7y'//7/W////7W/M
;
sediment
conaolidatie erosie, diffusie, sijpeling
gereduceerd
diffuaie 7
7,7777'y'7/
opgeloste
SEOIMENTEN
mobilisatie
verontreinigingen
adsorptie
(interstitiBel Mater)
eliminatie ' (excretie)
', BENTH1SCHE
(ESTUARIENE)
accumulatie (opname vanuit het water)
LEVENSGEMEENSCHAP
E s t u a n n e vaatplantensoorten (b.v. Z o e t e r s , S p a r t i n a , S a l i c o r n i a )
Algen
(b.v. benthieche
diatomeeen)
Sediment.etende m a c r o f a u n a kleine macrofauna Meiofauna Microfauna Bacteriën
*> Suspensie-etende
predetoren (vissen , vogels)
macrofauna
1. Toevoer van v e r v u i l e n d e stoffen uit de a t m o s f e e r , door rivieren en door d u m p i n g e n . 2 . Afvoer van v e r v u i l e n d e stoffen door v e r d a m p i n g , bagger w e r k z a a m h e d e n , stromingen en imaobiliaat ie in de diepere b o d e m l a g e n .
Figuur 3.3.3. Interacties tussen de biotische en abiotische milieucomponenten bij de speciatie van vervuilende stoffen in mariene sedimentatiegebieden (30).
- 3.56 -
sels, metabolische en/of gedragseffecten (op organisme-niveau) , genetische effecten (op populatie-niveau), effecten in de voedselketen (op levensgemeenschap-niveau). Bij elke stap zijn er stof-specifieke tijd, plaats en soortgebonden mechanismen van belang. Over de gevolgen van de belasting van de Noordzee met toxicanten voor het functioneren van bodemdierpopulaties is nog vrijwel niets bekend.
Beschikbare gegevens Het bestaande onderzoek valt in te delen naar: - dosis-effect onderzoek, veelal uitgevoerd in laboratoria aan afzonderlijke organismen. - ecologische effectenonderzoek, waarin onderzocht wordt wat de effecten van stoffen of ingrepen zijn op bodemdierpopulaties of op o.m. de voortplanting. Effecten van olieverontreiniging worden in een meso-ecosysteem (wadbak) onderzocht (project OPEX, TNO); mogelijke effecten van vliegasextracten op de voortplanting van mosselen worden in het laboratorium onderzocht (RUU). Ook in het buitenland zijn ervaringen opgedaan met bodemdieren in meso-ecosystemen.
- referentie-studies, waarin toxicantengehalten in (bodem) organismen uit verschillende milieus worden vergeleken; voorbeelden m.b.t. sediment-etende bodemdieren zijn te vinden in een literatuur review van TNO (30) . Veelal wordt hierbij getracht een relatie te leggen met (concentraties in) de omgeving. In tabel 3.3.10. is de relatie aangebracht met de concentratie van verschillende stoffen in het sediment. De vraag is wel of op deze wijze concentratiefactoren kunnen worden berekend. Niet al het materiaal in het organisme is noodzakelijkerwijs uit het sediment afkomstig vanwege mogelijke selectieve voedselopname en de wateruitwisseling ten behoeve van de respiratie;
- algemene monitoring studies, dit zijn referentiestudies in de tijd, waarin toxicantengehalten in (bodem)organismen van bepaalde plaatsen in de loop van de tijd worden gevolgd. Een voorbeeld hiervan is het
- 3.57 -
Tabel 3.3.10. Concentratie factoren van mariene benthische organismen voor sedimenten. gehalte in organismen (hele zachte Concentratiefactor = delen, drooggewicht) (ng.g-1) gehalte in het sediment (drooggewicht) (pg.g-1) (r = fysiologisch gereguleerd; gearceerde vlakken = concentratiefactor > 5) (zonder overname referenties naar (30)) .
Joint Monitor ing Program. Ook hierbij wordt getracht de gehalten in de organismen te relateren aan omgevingsconcentraties. Sedert 1979 vinden metingen plaats aan gehalten van zware metalen en organische microverontreinigingen bij mosselen en garnalen. De tabellen 3.3.11. en 3.3.12. geven een overzicht van de gehalten aan metalen en organische microverontreinigingen. In tabel 3.3.13. zijn monsterlocaties aangegeven waar in de periode 1979-1982 de hoogste gehalten aan zware metalen in water (opgelost), sediment en organismen zijn gemeten
- 3.58 -
m Locatie
oa
Pb
Zn
Cu
Cr
6 PCB's
Jaar april
Borkuro
okt.
april
0,03 0,04 0,06
OostersoheldeHammen
1979 1980 1981 1982
WesterscheldeVlissingen
Meetpost Noordwijk
april
okt.
april
0,30
4,2 4,4 1,0
1,0
16 15 19
okt.
april
okt.
april
16
2,4 0,90 0,76
0,16
0,020 0,014 0,021
0,017
okt.
april
okt. 0,020
0,18
0,16
1979 1980 1981 1982
okt.
0,04
0,34 0,57 0,21
0,14
0,40 0,54 0,51
0,08 0,03 0,05 0,06
0,06 0,05 0,06 <0,03
0,40 0,38 0,50 0,25
0,14 0,39 0,16 0,12
0,8 0,64 0,58
0,55 0,52 0,25
3,4 1,6 0,74
3,8 3,5 1,5
14 19 19
12 16 11
0,9 0,44 0,36
1,0 0,28 0,16
0,030 0,040 0,023 0,022
0,030 0,030 0,046 0,021
1979 1980 1981 1982
0,05 0,06 0,07 0,06
0,10 0,04 0,06 0,03
1,5 0,69 1,2 0,55
2,8 1,05 0,54 0,51
1,2 1,2 0,79
1,3 1,4 0,52
3,2 1,8 0,68
4,2 2,2 1,4
23 35 18
20 27 22
1,8 0,30 0,33
1,8 0,57 1,4
0,020 0,030 0,031 0,032
0,040 0,050 0,077 0,029
1979 1980 1981 1982
0,02 0,06 0,12 0,06
0,12 0,04 0,05 0,03
1,1 1,0 0,80 0,32
0,36 0,70 0,28 0,22
0,66 0,86 0,94
0,78 0,64 0,40
2,7 1,5 1,0
4,3 2,2 1,3
36 25 24
22 32 20
1,0 0,48 0,45
0,58 0,85 0,18
0,020 0,060 0,036 0,070
0,100 0,100 0,106 0,042
Tabel 3 «3.11« Gehalten aan anorganische en organische microverontreinigingen in mosselen (Mytilus edulis) op diverse locaties in de Noordzee in de periode 1979-1982. Gehalten in mg/kg natgewicht (31) .
Cd
Hg Locatie
Pb
Cu
Cr
Zn
6 PCB's
Jaar april
okt.
april
okt.
april
okt.
april
okt.
april
okt.
april
okt.
april
okt.
0,020 0,010 0,016
0,010 0,010 0,018 0,010
Meetpost Noordwijk
1979 1980 1981 1982
0,16 0,08 0,18
0,10 0,07 0,15 0,13
0,010 0,015 0,048
0,004 0,009 0,015 0,018
0,20 0,32
0,14 0,06 0,04
5,4 5,6
9,3 3,5 4,3
8,3 13
10 13 13
0,30 0,04
0,04 0,01 0,01
Maasvlakte
1979 1980 1981 1982
0,16 0,12 0,19
0,07 0,19 0,73 0,10
0,043 0,010 0,044
0,004 0,014 0,005 0,009
0,26 0,33
0,21 <0,03 0,04
6,6 5,4
5,6 2,0 3,6
7,8 19
20 11 13
0,11 0,04
0,02 0,04 <0,01
0,010 0,034
0,010 0,010 0,014 : 0,008
0,009 0,012 0,005 0,006
0,21 0,22
0,20 0,05 0,05
5,7 3,2
5,9 3,8 4,2
6,8 12
14 10 12
0,15 0,02
0,03 0,03 0,01
0,010 0,007
0,010 0,050 0,008 0,006
Breskens
1979 1980 1981 1982
0,32 0,08
0,16 0,13 0,58 0,10
0,012 0,015
Tabel 3.3.12. Gehalten van anorganische en organische microverontreinigingen in garnalen (Crangon crangon) op diverse locaties in de Noordzee in de periode 1979-1982. Gehalten in mg/kg natgewicht (31).
- 3.59 -
Opgelost
A2*
A2*
A2*
in water
Sediment
Monding
Hollandse
Hollandse
Haring-
kust
kust
vliet,
A 2 ,N 2 , *
A2, R5, *
Ts 2u » R5
Ts
Kust
kust Wal-
Goeree,
cheren,
Har ing-
monding
monding
vliet,
R
5'
Ts
20 *
20
monding
Hollandse
Haring-
Haring-
Hollandse
kust
vliet,
vliet,
kust
Hollandse
kust
kust
Terheyde en Egmond aan Zee
mosselen
Vlissin-
Borkum
gen
meetpost
Vlissin-
Borkum,
Noordwijk
gen
meetpost Noordwij k
garnalen
Maas-
meetpost
Maas-
Maas-
meetpost
Maas-
vlakte
Noordwijk
vlakte
vlakte
Noordwijk
vlakte
Umuiden,
noorden
Umuiden,
noorden
noorden
Noorden
v. Goeree
Breskens
v. Goeree,
v. Goeree
botlever
v. Goeree
Breskens
- *A2 - kust van Zeeuws Vlaanderen -
N2 - kust van Noordwijk R5 - kust bij itottum
-
T5-20 - 20 km uit de kust van Terschelling
Tabel 3.3.13. Overzicht van monsterlocaties waar de hoogste gehaltes aan zware metalen in water (opgelost), sediment en organismen zijn gemeten in de periode 1979-1982 (31).
ten. Hieruit kan opgemaakt worden dat in de omgeving waar de hoogste opgeloste
gehalten
aan
cadmium,
lood,
koper
en
kwik
waargenomen ook de hoogste gehalten aan deze metalen voorkomen, verder
blijkt voor
alle beschreven metalen
worden
in mosselen dat
in de
omgeving waar de hoogste gehalten in het sediment voorkomen ook de hoogste gehalten in garnalen worden waargenomen (voor botlever geldt dit laatste alleen voor cadmium, lood, koper en kwik).
- 3.60 -
- Gerichte monitoring, is gebonden aan een specifieke ingreep. Voor bodemdieren is het onderzoek naar de gevolgen van dumping van afvalzuren van de Titaanindustrie van belang (32), (33). Uit het voorafgaande blijkt dat er enerzijds een aanvang is gemaakt met het beschrijven van de toxicantengehaïlten in (grotere) bodemdieren op verschillende plaatsen en tijdstippen. Tevens worden er aanzetten gegeven om deze waarnemingen te verbinden met omgevingsfactoren. Hieraan zijn beperkingen verbonden vanwege de spreiding in ruimte en tijd van de bodemdierpopulaties die worden bemonsterd en vanwege het feit dat er velerlei interacties met de omgeving bestaan die evenzovele routes voor opname én afgifte van toxicanten kunnen betekenen. Omtrent het effect van toxicanten op het functioneren van bodemdierpopulaties is nog vrijwel niets bekend, met name g^ldt dit voor de meio- en microfauna. Aan de andere kant vindt er onderzoek plaats naar dosis-effectrelaties en wordt er op die manier kennis opgebouwd over de reacties van organismen op toxicanten. Daarbij worden veelal ook de processen betudeerd waarop de toxicanten aangrijpen en worden er verklaringen gevonden voor de specifiek toxische effecten van verschillende stoffen op verschillende soorten.
Invloed van waterkwaliteit op de bodemdieren ten opzichte van andere factoren
Naast de fysisch-chemische waterkwaliteit zijn andere factoren van invloed op het functioneren van de bodemdieren. Achtereenvolgens komen aan de orde: 1. fysische randvoorwaarden zoals klimaat, stroming, golven en instraling 2. substraat en sediment 3. transport van organismen en beïnvloeding door andere soorten 4. fysisch-chemische water- en bodemkwaliteit ad 1 De factoren stroming en golfslag spelen een overheersende rol bij de
- 3.61 -
verspreiding van soorten. Het verspreidingsgebied wordt hierdoor in grote lijnen bepaald. Opgemerkt wordt dat hierbij impliciet de waterdiepte meespeelt omdat deze van invloed is op de stromingen. Klimaatsfactoren, met name temperatuur, spelen een rol in de dichtheidsfluctuaties in de loop van de tijd. Dit werkt veelal indirect via de voedselbeschikbaarheid: lage temperaturen en/of geringe instraling betekent het laat op gang komen van de jaarcyclus van fyto- en zoöplankton; dit leidt tot ander voedselaanbod. De temperatuur is voorts van overheersend belang in de reproduktie. Voor dit type randvoorwaarden geldt dat deze in hoge mate van natuurlijke aard zijn; menselijke beinvloeding is hier nagenoeg afwezig.
ad 2 Het substraattype blijkt van groot belang te zijn bij de vraag welke soorten zich kunnen vestigen en handhaven op een bepaalde plaats. Sediment-bewoners zijn gebonden aan het fijnere materiaal. Belangrijke suspensie-etende soorten zijn aan een harde ondergrond gebonden. Er zijn ook soorten die schelpresten e.d. als hard substraat kunnen gebruiken (m.n.. mosselen) . Met name kokkels handhaven zich in zand. Op en in vrijwel alle substraattypen komen bodemdieren voor. Wel is het zo dat de meer geëxponeerde substraten altijd armer zijn in biomassa en soortenrijkdom dan de bodems op meer beschutte plaatsen. Mechanische beïnvloeding van de bodem door menselijk handelen heeft waarschijnlijk belangrijke gevolgen voor bodemdieren. Te noemen zijn activiteiten als de visserij, zand- en delfstofwinning, specieberging en dumping, baggeren, off-shore activiteiten, kabels leggen. Daarnaast wordt het substraat door verontreiniging met toxicanten beinvloed, hetgeen in paragraaf 3.3.4. is behandeld.
ad 3 Voor de meeste bodemdiersoorten zijn transportprocessen op drie manieren belangrijk: 1. i.v.m. aanvoer van zuurstof en voedsel en afvoer van afvalstoffen; 2. i.v.m. verspreiding van soorten via de larven en 3. i.v.m. invasies van bedreigende andere soorten. Dit zijn natuurlijke verschijnselen. De werking hangt nauw samen met
- 3.62 -
de factor stroming. Wanneer er voldoende stroming is worden voedsel en zuurstof in voldoende mate aangevoerd. Opgemerkt wordt dat ook toxicanten via dit
(water)transport worden aangevoerd. Voor de larven
geldt dat deze doorgaans in ruime overmaat worden geproduceerd. Niet zozeer transport als wel sterfte door predatie en de afwezigheid van geschikt substraat zijn beperkende factoren. Invasie van bodemdierpopulaties door predatoren komt wel voor, doch dit is veeleer een populatie-dynamisch dan een transport fenomeen. Migratie van bodemdieren verloopt voornamelijk via de larven. Deze factor is hoogstens lokaal belangrijk. De menselijke invloed hierop in de Noordzee zal slechts gering zijn.
ad 4 De fysisch-chemische water- en bodemkwaliteit is van directe invloed op suspensie- en sediment-eters. Deze invloed verloopt direct via voedselopname en opname van opgeloste st,offen via de ademhaling. Tevens verloopt de invloed via direct contact met water en sediment. Ook is er invloed via de opname van gecontamineerde partikels. Indirecte beinvloeding vindt plaats doordat processen in het water o.a. kunnen leiden tot tekort aan zuurstof voor de bodemdieren. Ook waterkwaliteitsfactoren als troebelheid en zoutgehalte zijn van invloed op het functioneren van bodemdieren.
Dit leidt tot de volgende conclusies: 1. De factoren stroming en klimaat zijn zeer belangrijk i.v.m. verspreiding in ruimte en tijd en in hoofdzaak van natuurlijke aard; 2. De factor substraat is bepalend voor de verdeling van soorten over het gebied. Hier kan belangrijke antropogene beïnvloeding optreden, met name door de visserij; 3. Transport is ten dele een stromings- en ten dele een intern populatiedynamische factor en is in vergelijking met de andere van ondergeschikt belang. 4. De fysisch-chemische water- en bodemkwaliteit is belangrijk als om» gevingsfactor en vanwege het eetgedrag van bodemdieren. Suspensieeters filtreren grote waterhoeveelheden en komen daarbij in direct
- 3.63 -
contact met zowel opgeloste als particulaire stoffen. Sedimenteters staan in voortdurend contact met het sediment, zowel uitwendig als inwendig. Deze factoren, met name de antropogene beïnvloeding, hebben een dominante invloed op de bodemdieren.
- 3.64 -
3.4.
VISSEN
3.4.1.
verspreiding in de ruimte Vissen vertegenwoordigen met ca. 200 soorten een belangrijke component van het Noordzee ecosysteem. Over de Noordzeevis, m.n. over de commerciële vis, wordt veel gepubliceerd, vooral in het zgn. ICES-verband. Deze verzamelde literatuur is te uitgebreid voor deze bijdrage, daarom is hier vooral gebruik gemaakt van enkele recente compilaties ( D , (2). De vissen van de Noordzee zijn te verdelen in soorten die zich gedurende het grootste deel van hun leven in het vrije water ophouden, de "pelagische" soorten, en soorten die min of meer aan de bodem gebonden zijn, de "demersale" soorten ofwel de bodemvissen. voorbeelden van pelagische soorten zijn makreel, sprot en haring. Tot de bodemvissen behoren o.a. de meeste kabeljauwachtigen zoals kabeljauw en wijting, en de platvissen zoals schol en tong. Zandspieringachtigen nemen een tussenpositie in, aangezien ze overdag pelagisch zijn maar zich 's nachts in de bodem graven. Kenmerkend voor vele soorten is dat ze vaste seizoensbewegingen maken in de Noordzee en aangrenzende wateren; ze trekken op gezette tijden bijvoorbeeld naar dieper of minder diep water. Vaak zijn deze bewegingen verbonden aan het zoeken naar voedsel of geschikte paaiplaatsen. Sommige vissen vertonen ook dagelijkse vertikale migraties. Haring en sprot bijvoorbeeld verblijven overdag in diepere waterlagen en stijgen 's nachts naar de oppervlakte.
Vissen in de Noordzee kunnen op basis van hun geografische herkomst verdeeld worden in drie groepen: de "Atlantische" soorten die wijd verspreid zijn over de Atlantische Oceaan; de "Lusitanische" soorten die voornamelijk ten zuiden van het Kanaal voorkomen; de "Boreale" soorten die zich voornamelijk ten noorden van het Kanaal ophouden (3). In tabel 3.4.1. zijn de vispopulaties in de Noordzee op deze basis samengevat.
- 3.65 -
Geografische zwaartepunt
Aantal soorten N %
Boreaal Lusitanisch Atlantisch
66 110 48
Biomassa in.10^ton in %
30 49 21
5240 3560 940
54 37 10
Tabel 3.4.1 . Indeling van Noordzee visbestanden volgens geografische herkomst (4).
Op basis van biomassa leveren de Boreale soorten (waaronder de meeste
kabeljauwachtigen, haring,
zandspieringachtigen
en
schar)
het
grootste aandeel. Op basis van het aantal soorten zijn de Lusitanische soorten (o.a. sprot, wijting, grauwe poon, schol en tong) het succesvolst. De Atlantische soorten (o.a. makreel en blauwe wijting) leveren het kleinste aandeel.
De Noordzee visbestanden zijn ruimtelijk allerminst homogeen verdeeld. Voor elke vissoort zijn er zeer specifieke paaigebieden waar de jonge vis opgroeit (kinderkamer), en gebieden waar de adulten opgroeien. Deze gebieden moeten voldoen aan de eisen van een specifieke soort in een bepaalde levensfase. Als een van de eisen gesteld aan paaigebieden wordt genoemd dat ze zodanig gesitueerd zijn dat eieren en larven door de stromingen naar een kinderkamergebied worden getransporteerd met een reistijd afgestemd op de ontwikkelingsduur van de larve tot een juveniele vis. Een goede dan wel een slechte jaarklasse zou dan een gevolg kunnen zijn van een verschil in stromingspatroon tussen jaren. In figuur 3.4.1. en 3.4.2. worden voor een aantal commercieel belangrijke soorten de paaiplaatsen en kinderkamergebieden aangegeven voor het Nederlands deel van de Noordzee. Duidelijk is dat de ondiepe kustzone
een
belangrijke
kinderkamerfunctie
vervult voor meerdere
soor ten.
Veranderingen in de tijd en lange termijn trends
Het schatten van de aanwezige biomassa per vissoort in een zo uitgestrekt gebied als de Noordzee is een nogal moeilijke zaak. Omdat de Noordzee van oudsher een belangrijke functie vervult als visserijge-
- 3.66 -
f , f,
Figuur 3.4.1. Samenvallende belangrijke paaiplaatsen van twee of meer vissoorten die in de maanden november tot en met maart paaien (1). A. Zandspierachtigen; C. Haring; G. Kabeljauw; P. Schol. bied is er t.a.v. de commercieel belangrijke vissoorten relatief veel bekend. De voor Nederland belangrijke soorten zijn met name tong,
- 3.67 -
Figuur 3.4.2. Kinderkamers van Haring, Wijting, Kabeljauw, Tong en Schol (1).
schol, kabeljauw, makreel, wijting, tarbot en haring. Informatie over het verloop van de Nederlandse vangsten in de tijd is te vinden in de Visserij jaarverslagen van het Ministerie van Landbouw en Visserij.
- 3.68 -
Vanaf 1909 worden per soort de vangsten voor de Noordzee gerapporteerd in ICES Bulletin Statistique. In figuur 3,4.3. wordt de totale vangst per jaar weergegeven in de tijd. Omdat de intensiteit waarmee gevist wordt en ook de soorten waarop gevist wordt, sterk wisselen in de tijd, geeft deze figuur echter geen goed beeld van de omvang van de visbestanden.
3
2
> 1
J o • Jaar
«^-•w -n— --
———
+—*=—ï—y~
/
k
M—t-^-t—*—i
Figuur 3.4.3. Boven: Ontwikkeling van de totale visvangst (106 ton) en van de visvangst uitgesplitst naar categorieën (onder). pelagische vis, -.-.-. demersale vis,
indus-
trie vis (5).
Vanaf 1960 zijn er wel schattingen beschikbaar van de omvang van de visbestanden zoals te zien is in figuur 3.4.4. Tussen 1960 en 1976 schommelt het totale bestand tussen ca. 8 en ca. 9 miljoen ton. yang (4) schat het totale bestand over 1977 en 1978 op 9,7 miljoen ton. Volgens hem zijn van de in totaal ca. 200 vissoorten slechts 18 soorten verantwoordelijk voor ca. 88% van de totale biomassa. De zeven kabel jauwachtigen - koolvis, kever, schelvis, kabeljauw, wijting, blauwe wijting en zilverkabeljauw - leveren gezamenlijk 2,6 miljoen ton ofte-
- 3.69 -
Totaal visbestand
8000
6000
4000 Totale vangst
2000
1960
1970
Figuur 3.4.4. Totale visvangst in de Noordzee in relatie tot het totale visbestand (2). wel 25% van het totaal, verder leveren zandspieringachtigen 1,2 miljoen ton, grauwe poon 0,64 miljoen ton, sterrog 0,45 miljoen ton, schar 0,74 miljoen ton, lange schar 0,23 miljoen ton, schol 0,53 miljoen ton, kleine zilversmelt 0,29 miljoen ton, sprot 0,76 miljoen ton, haring 0,25 miljoen ton, makreel 0,64 miljoen ton en horsmakreel 0,22 miljoen ton aanzienlijke bijdragen aan de totale biomassa. Deze getallen kunnen van jaar tot jaar sterk variëren. Deze variatie is een gevolg van de interactie tussen de paaiende biomassa en het gedeelte van de larvenproduktie die uitgroeit tot volwassen vis. Dit gedeelte kan van jaar tot jaar verschillen, afhankelijk van onder meer weersinvloeden en stroomveranderingen. Ook wisselwerkingen tussen soorten en de visserij dragen bij aan deze variatie.
Uit figuur 3.4.4. blijkt dat de totale visvangst tussen 1960 en 1968 nagenoeg verdubbelde, van ca. 1,5 naar ca. 3 miljoen ton. Tussen 1968 en 1976 schommelden de vangsten om de ca. 3 miljoen ton. Desondanks is er geen terugval in het totale bestand opgetreden tussen 1960 en 1976. De sterke toename van de visvangst is voor een deel toe te schrijven aan de visserij op soorten waarop vroeger niet of nauwelijks gevist werd. Het betreft hier de vangst van zandspieringachtigen, kever en sprot, die tussen 1961 en 1976 steeg van 0,14 naar 1,6 miljoen ton.
- 3.70 -
Deze vangst is voornamelijk bestemd voor de vismeelindustrie. Anderzijds is tussen 1960 en 1970 ook het bestand en de vangst van een aantal kabeljauwachtigen, waar ook voordien op gevist werd, belangrijk
r\. 0 >
1 Jaar
0
J
O
3
O
4
O
M
M
7
O
M
Figuur 3.4.5. Ontwikkeling van de kabeljauwvangsten (boven) en van de paaiende kabeljauwpopulatie
(onder) tijdens deze eeuw
(5).
toegenomen (zie figuur 3.4.5.). Tegelijkertijd zijn het bestand en de vangst van de pelagische soorten makreel en haring sterk afgenomen (figuur 3.4.6.) . Deze afname is een mogelijke verklaring voor de sterke toename van de kabeljauwachtigen. Haring en makreel consumeren vermoedelijk grote aantallen visbroed van de kabeljauwachtigen.
6000-
4000Bestand 2000Vangst -1 1960
1
1
1
i
1 1970
1
r
Figuur 3.4.6. Gezamenlijk bestand en vangst van makreel en haring in de Noordzee (2).
- 3.71 -
De verminderde predatiedruk en de verminderde concurrentie om planktonisch voedsel kunnen dan leiden tot sterkere jaarklassen van de kabeljauwachtigen (6)/ (7). De afname van haring en makreel kan ten dele worden toegeschreven aan overbevissing. Een tijdelijke verandering in het stromingspatroon van de Noordzee heeft echter ook een rol gespeeld, omdat deze ervoor zorgde dat de haringlarven niet in de kinderkamergebieden terecht kwamen (8). Hoe sterk deze afname is geweest blijkt duidelijk uit de afname in het aandeel van haring en makreel in het totale bestand tussen 1964 en 1976, van ca. 67% naar ca. 22% (2). De laatste jaren herstelt de haringstand zich echter weer; zie figuur 3.4.7.
Figuur 3.4.7. Ontwikkeling van de haringvangsten
(boven) en van de
paaiende haringpopulaties (onder) tijdens deze eeuw (5) .
Volgens modelberekeningen (6) zouden slechts enkele procenten van de toename in vangst aan de eutrofiëring van de Noordzee toe te schrijven zijn. Naast de genoemde factoren zoals overbevissing, predatie- en concurrentiedruk wordt ook met de invloed van klimaatverandering rekening gehouden. Met name is voor een goede vislarvenontwikkeling een precieze aansluiting nodig tussen paaitijd en het moment van de voorjaarsplanktonontwikkeling. De paaitijd is meer daglengte gebonden; de
- 3.72 -
planktonontwikkeling wordt bepaald door de toename van de gemiddelde lichtintensiteit over de water kolom.
Processen
Als de omvang van een vispopulatie stabiel blijft dan houden de groei- en sterfte-processen elkaar in evenwicht. De groei, ofwel produktie aan biomassa in de tijd, is afhankelijk van meerdere factoren. De bovengrens wordt bepaald door de voedselstroom die via de primaire producenten (algen) en secundaire producenten (zoöplankton, bodemdieren) beschikbaar komt voor de visbestanden. Eutrofiëring, ofwel bemesting met anorganische nutriënten, van de Noordzee kan dan in principe leiden tot een hogere visproduktie. De invloed van eutrofiëring op de visvangsten en visbestanden in de Noordzee als geheel is echter tot heden waarschijnlijk gering geweest (2), (6). Dat de produktie van vis in de Noordzee zeer hoog ligt, bewijst de totale visvangst, welke gelijk is aan ca. 6 gram per m 2 per jaar, ofwel 25 maal zo hoog als het gemiddelde voor alle zeeën. Verder wordt de groei van een populatie o.a. ook bepaald door klimatologische en hydrologische omstandigheden, door de aanwezigheid van geschikte paaiplaatsen en voldoende paairijpe individuen, en door de mate van voedselcohcurrentie. Sterfte wordt bepaald door de natuurlijke mortaliteit, predatie op larven, juvenielen en volwassen vis, en met name voor de soorten waarop commercieel gevist wordt door de visserij. Behalve in spmmige estuaria en kustgebieden is de waterkwaliteit op de Noordzee van ondergeschikte invloed op de groei en sterfte van vis (2). Een overzicht van het voedsel en andere kenmerken van enkele veel voorkomende vissen is opgenomen in tabel 3.4.2.
In tabel 3.4.3. wordt een overzicht gegeven van de omvang van de visbestanden in de Noordzee, de produktie en de vangst.
De gegevens in tabel 3.4.3., met uitzondering van die over de vangst, hebben betrekking op alle vissen, dus ook op de commercieel niet belangrijke soorten. De cijfers geven een globaal beeld van de situatie in de tweede helft van de jaren zeventig. De visserij, met
- 3.73 -
ViSBOOCt
Clupea harengus (haring)
Voedsel
Levensfase Bod. Pel.
1 : diatomeeën, flagellaten,
e
l,a
larvale gastropoden en bivalven, kleine crustaceeën
Bijzonderheden
eitjes afgezet in lagen van 2 h 9 eitjes dik op substraat van zand met gr ind en/of schelpen
j : copepoden a : copepoden, Oikopleura, vislarven, zandspieringachtigen Sprattus sprattus (sprot)
1 : diatomeeën, flagellaten
e,l,a
kleine copepoden a : copepoden, Bosmina
Gadus morhua (kabeljauw)
1 : kleine copepoden (a) j : curstaceeën (Crangon sp. Pandalus sp.), vissen (haring, sprot, zandspieringachtingen)(hoe ouder hoe meer vis) a : platvissen en kabeljauwachtigen
e,l,(a)
Merlangius merlangius (wijting)
1 : copepoden j : wormen, crustaceeën,
e,l,(a)
(a)
zandspieringachtigen
a : kleine vis (jonge kabeljauwachtigen, zandspieringachtigen, haring), weinig crustaceeën Ammodytes sp. (zandspiering)
1 s Copepoden, Oikopleura sp e(a) l,a j : copepoden, enige anneliden en amphipoden
a : kleine vis, viseieren en larven, anneliden, crustaceeën
Scomber scombrus (makreel)
j : copepoden a : winter: garnalen, amphi-
e,l,a
poden, mysiden, polychaeten, kleine vissen voorjaar: copepoden zomer, herfst: kleine vis (sprot, haring, zandspieringachtigen) Pleuronectes platessa (schol)
Solea solea (tong)
1 : copepoden, diatomeeën.
a
e,l
a
e,l
paaiplaats o.a. in de Zuidelijke Noordzee (weinig geconcentreerd) paaitijd: februari-augustus
graven zich overdag in. A. lanceolata paait van april-augustus diffuus verspreid in de Z. Noordzee in de winter zit de makreel op 120 tot 250 m diepte (vaak nanabij de bodem).
tunicaten j : polychaeten, mollusken a : mollusken, polychaeten crustaceeën
1 : copepoden, diatomeeën
i,
kleine crustaceeën a:polychaeten en weinig zandspieringachtigen
Tabel 3.4.2. Voedsel en enige bijzonderheden van de algemeen op het Nederlands deel van het Continentaal Plat voor komende vissen (naar (1)) . a: adulte vis; (a) de adulte kan ook nabij de bodem zijn. e: eieren; j. juveniele vis; 1: larvale stadium. Levensfase Bod.: levensfase waarin de soort nabij of op de bodem leeft. Levensfase Pel.: levensfase waarin de soort pelagisch is.
- 3.74 -
name de keuze van de soorten waarop en de intensiteit waarmee er gevist wordt, kan de hoogte en verdeling van de biomassa en produktie sterk beïnvloeden (6) , (9) .
Biomassa in gram natgewicht/m2 totale Biomassa in gram natgewicht Produktie in gram natgewicht/m2/j aar totale Produktie in gram natgewicht/jaar Visvangst in gram natgewicht/m2/jaar totale Visvangst in gram nat gewicht/jaar
alle vissen
pelagische * vissen
bodemvissen
ca. 18
ca. 7
ca. 11
ca. 9,5x1012
ca. 3,5x1012
ca. 6x1012
ca. 12
ca. 5
ca. 7
ca. 6x1012
ca. 2,5x1012
ca.
ca. 6
ca. 3,3
ca. 2,7
ca. 3x1012
ca. 1,7x1012
ca. 1,5x1012
*
3,5X1012
Tabel 3.4.3. Biomassa, produktie en vangst van vissen in de Noordzee (2), (4) . * Een aantal soorten leeft deels pelagisch en deels bodemgebonden. Hier worden Noorse kabeljauw (kever), koolvis, kleine zilversmelt en blauwe wijting tot de pelagische soorten gerekend, terwijl de overige kabeljauwachtigen en zandspieringachtigen bij de bodemsoorten worden ingedeeld. Toxische stoffen in organismen Twee groepen van stoffen die de aandacht verdienen zijn de organische chloorverbindingen (waaronder de PCB'ls) en de zware metalen (o.a. kwik, cadmium, lood). Beide groepen zijn in lage concentraties toxisch en vertonen veelal de neiging zich op te hopen in het weefsel van waterorganismen (bioaccumulatie) . Vele van de organische chloorverbindingen worden ook niet of nauwelijks afgebroken of omgezet in onschadelijke stoffen (persistentie). Bij de concentraties waar het in water
- 3.75 -
om gaat zijn eventuele effecten niet van acute aard en gaat het eerder om sublethale, chronische effecten op langere termijn.
In de centrale en noordelijke delen van de Noordzee zijn de gehalten aan zware metalen zo laag dat er van een negatieve invloed op de vispopulaties waarschijnlijk geen sprake is (2). Voor de organochloorverbindingen is de zaak problematischer. Hoewel schadelijke effecten tot heden niet aangetoond zijn, is het vanwege een gebrek aan kennis omtrent aard, verspreiding en toxiciteit (met name wat betreft sublethale effecten op lange termijn) van al de aanwezige stoffen, niet mogelijk een negatieve invloed geheel uit te sluiten (2).
In de estuaria en de kustzone van de Duitse Bocht, de Waddenzee en de Zuidelijke Noordzee is de situatie slechter. In deze gebieden liggen de gehalten aan zowel zware metalen als organochloorverbindingen in water en vissen beduidend hoger dan in de centrale en noordelijke delen van de Noordzee. De gehalten aan PCB's bijv. in schol uit de Zuidelijke Noordzee bij de uitmonding van de Rijn en de Schelde liggen ongeveer tien maal zo hoog als in het noordelijk deel (zie figuur 3.4.8.). De gehalten in vis uit een sterker verontreinigd gebied kunnen worden verhoogd door opname uit de waterfase (bioaccumulatie) en/ of door opname via de voedselketen (biomagnificatie). De gehalten zijn thans niet zo hoog dat er sprake is van acute toxiciteit. Het totaal aan bekende stoffen levert echter wel een belasting op die qua ordegrootte het niveau benadert waarbij sublethale chronische effecten bij organismen een rol kunnen gaan spelen (2).
Tot nu toe zijn eventuele effecten van toxische stoffen op de vispopulaties aan de orde geweest, verhoogde concentraties van toxische stoffen in vissen kunnen echter ook gevolgen hebben voor andere organismen. Met name (warmbloedige) dieren, die veel vis op hun menu hebben staan, kunnen geschaad worden.
De gehalten aan zware metalen en organochloorverbindingen in vis uit de Centrale Noordzee zijn zo laag dat ze in de regel geen problemen zullen geven t.a.v. de consumeerbaarheid door de mens. De gehalten in
- 3.76 -
Figuur 3.4.8. PCB-gehalten in schol op verschillende locaties in de Noordzee (2). vis uit de mondingsgebieden van de grote Europese rivieren zijn hoger. Zo geeft de Duitse Rat von Sachverstandigen für Umweltfragen (2) aan dat het kwikgehalte in aal uit dergelijke gebieden op kan lopen tot 3 mg/kg natgewicht. Per week zou men minstens ca. 5 kg vis uit de ge-
- 3.77 -
noemde kustgebieden moeten eten om de totale toegelaten opname van kwik te bereiken (2) . Dit is enkele malen meer dan de gemiddelde consumptie van vis per hoofd van de bevolking; maar bedacht moet worden dat vis op zich ook maar een deel van het totale voedselpakket uitmaakt. De gehalten aan kwik in bot uit de Nederlandse kustwateren zijn eveneens aan de hoge kant en liggen tussen ca. 0.05 en 1.5 mg/kg natgewicht (10). De veiligheidsmarges ten aanzien van de overige zware metalen in vis uit de kustgebieden zijn waarschijnlijk groter dan voor kwik. Ook ten aanzien van de organochloorverbindingen zijn de veiligheidsmarges in de regel groter. Een uitzondering op het hierboven genoemde vormen de gehalten aan PCB in visiever. In kabeljauwlever zijn gehalten aan PCB gemeten tot 10 mg/kg, hetgeen ca. 100 maal hoger is dan de gehalten in spierweefsel van kabeljauw (2), (11).
In Duitsland is de concentratie van kwik in consumptie-vis gebonden aan een maximum van 1 mg/kg natgewicht. In Nederland is alleen het PCB gehalte in aal voor consumptie aan een maximum van 5 mg/kg produkt gebonden. In Duitsland is ook de concentratie van verschillende organochloorverbindingen in consumptievis aan een maximum gebonden. De gemeten gehalten aan toxische stoffen in vis uit de Noordzee liggen in de regel beneden de normen, voor zover die er zijn. Een uitzondering is het kwikgehalte incidenteel gemeten in sommige vissen uit de kustgebieden onder invloed van de grote rivieren.
Invloed menselijke activiteiten op vissen Commerciële visserij. Algemeen wordt aangenomen dat de grootste invloed van de mens op de visbestanden in de Noordzee uitgeoefend wordt door de commerciële visserij (2), (6), (12), (13). De selectieve druk van de commerciële visserij is voor een groot deel bepalend voor de omvang van de diverse visbestanden. Dit is niet verwonderlijk in een zo intensief bevist gebied als de Noordzee. Alleen hydrografische en klimatologische omstandigheden oefenen waarschijnlijk een vergelijkbare invloed uit. In de kustzones en estuaria langs de rand van de Noordzee kunnen echter ook andere menselijke activiteiten dan de visserij van grote betekenis zijn. Lozingen en storten van nutriënten. De toevoer van nutriënten via de
- 3.78 -
Rijn en andere rivieren heeft waarschijnlijk tot een zeer lichte stijging van de visbestanden geleid (6) . Een dergelijke stijging van de visproduktie hoeft niet als negatief beoordeeld te worden. Lozen en storten van_schadelijke stoffen. De concentraties van schadelijke stoffen in de Centrale en Noordelijke Noordzee liggen op een niveau waarbij geen invloed verwacht mag worden op de vissen. Een mogelijke uitzondering hierop vormt de groep van de organochloorverbindingen, waarbij een negatieve invloed niet geheel is uit te sluiten. Ook de invloed van lozing van aardolieverbindingen in het kader van de oliewinning is een open vraag (2).
In de estuaria en kustzone is er wel duidelijk sprake van een negatieve invloed door lozingen. In het Elbe estuarium is het visbestand sterk achteruitgegaan met name ten gevolge van afvalwaterlozingen op de rivier. Het lozen van schadelijke stoffen leidt mogelijk tot visziekten en smaakbederf. Deze effecten zijn in de praktijk echter nog niet eenduidig vastgesteld. De belasting met licht afbreekbare stoffen heeft het zuurstofgehalte zo sterk doen dalen dat er gevaar is voor vissterfte (2) .
Wat minder duidelijk is de situatie in de Nederlandse en Duitse kustzone en in de Zuidelijke Noordzee. Het totaal aan toxische stoffen levert hier een belasting of die qua orde grootte het niveau benadert waarbij sublethale chronische effecten kunnen optreden. Ook zijn er aanwijzingen dat de verhoogde gehalten aan schadelijke stoffen in deze gebieden ten gevolge van lozingen tot een toename leiden van visziekten. In deze kustzones oefent de commerciële visserij nog altijd de sterkste invloed uit op de omvang van de visbestanden. De aanwezige schadelijke stoffen oefenen echter waarschijnlijk wel een duidelijke negatieve invloed uit op de kwaliteit van de visbestanden en vormen daarbij op langere termijn een potentiële bedreiging. Hierbij moet worden bedacht dat de betrokken kustgebieden van groot belang zijn als paai-
en
kraamkamergebieden
voor
diverse
vissoorten
(zie
figuur
3.4.1.) . Zand-, grindwinning _en baggeractiviteiten. De Europese winning van zand en grind uit de Noordzee bedroeg in 1979 30 a 35 miljoen m3 per jaar. In 1978 werd er minstens 10 miljoen m 3 baggerslib in de Noordzee gestort. Indien er schadelijke stoffen in het baggerslib aanwezig zijn
- 3.79 -
kan het de waterkwaliteit beïnvloeden, maar de invloed daarvan is al in de vorige paragraaf besproken. Het winnen en storten van zulke hoeveelheden materiaal kan verder op twee manieren de vispopulaties schaden: 1- Bij zand en grindwinning en bij het baggeren of storten van specie kunnen paaiplaatsen van bijv. zandspier ingachtigen of haring verstoord worden. 2- Bij zand- en grindwinning en baggeractiviteiten kan schade toegebracht worden aan bodemdieren die als voedsel voor vissen dienen. In een paaigebied of kinderkamergebied kan de schade nog groter zijn. Wanneer zandwinning of baggeren ten behoeve van onderhoud regelmatig herhaald wordt, krijgt de bodemdierpopulatie verder ook geen kans zich te herstellen. Baggeractiviteiten vinden meestal plaats ten bate van de scheepvaart. Een voorbeeld is de voorgenomen verdieping van de geul in Het Scheur voor de Belgische kust. Deze verdieping zal leiden tot een toename in de jaarlijks te storten onderhoudsbaggerspecie van ca. 9 naar ca. 18 miljoen m^ (19). De stortingen vinden plaats in een kustgebied waar belangrijke paaigebieden en kinderkamergebieden
liggen
(zie figuur
3.4.1. en 3.4.2.), en zij kunnen de vispopulaties dan ook schaden. ïGj£2S££H2£y£Ëië_2S£J551?• Bepaalde vissoorten zijn voor hun voortplanting afhankelijk van paaigebieden in de rivieren die in de Noordzee uitmonden. Door normalisatie, verstuwing en kanalisatie van deze rivieren, waaronder de Rijn en de Maas, ten behoeve van de scheepvaart en de waterhuishouding zijn een aantal van deze vissoorten geheel of bijna geheel uit de Noordzee verdwenen, voorbeelden hiervan zijn houting en elft. Afsluitingen van
zeearmen of estuaria zoals het Hol-
landsen Diep en Grevelingen betekenen een vermindering van het areaal dat beschikbaar is als kinderkamer- of paaigebied voor de Noordzee populaties. Bedijkingen van gebieden in het Waddenzeegebied kunnen dezelfde effecten hebben. Calamiteiten. Calamiteiten zoals scheepsongevallen waarbij olietankers of schepen met andere gevaarlijke ladingen betrokken zijn, kunnen ook schade toebrengen aan de vispopulaties. Met name het Waddenzeegebied zou zeer kwetsbaar zijn voor dergelijke ongevallen. Eisen te stellen aan de waterkwaliteit. Het is goed mogelijk om voor
- 3.80 -
sommige stoffen en parameters de grenzen aan te geven die toelaatbaar zijn uit oogpunt van een gezond en goed functionerende visgemeenschap. Voorbeelden zijn zuurstof, ammonium en pH. Deze vormen echter geen groot probleem wat betreft de vissen in de Noordzee. Ten aanzien van de gehalten aan organochloorverbindingen en zware metalen die toelaatbaar zijn, is het veel moeilijker om een grens aan te geven. Er is nog te weinig bekend over de cumulatieve schadelijke effecten van vele van de aanwezige stoffen, met name ook ten aanzien van thale effecten.
chronische suble-
- 3.81 -
3.5.
ZEEZOOGDIEREN
3.5.1.
Inleiding De in zee levende zoogdieren bestaan uit vier orden: de overwegend carnivore roofdieren
(Carnivora), de zeeroofdieren
(Pinnipedia), de
walvisachtigen (Cetacea) en de herbivore zeekoeien (Sirenia). In de Noordzee worden de zeeroofdieren vertegenwoordigd door de familie van de zeehonden (Phocidae) en de walvisachtigen vooral door de onderorde van de tandwalvissen (Odontoceti). Zeehonden en walvisachtigen vertonen veel overeenkomstige aanpassingen aan het leven in het water zoals torpedovormige lichamen en vinvormige ledematen. Alle in het water levende zoogdieren hebben een onderhuidse speklaag, die hun lichaamsvorm stroomlijnt en helpt het lichaam warm te houden. De zeezoogdieren
ha-
len adem met behulp van longen en gespierde kleppen sluiten de neusgaten automatisch af zodra zij onderduiken. Sommige geluiden die de walvisachtigen voortbrengen, zorgen ervoor dat de leden van een groep contact met elkaar houden; andere geluiden zijn belangrijk bij echopeilingen (alleen bij tandwalvissen) om prooien en hindernissen onder water te bespeuren.
De belangrijkste vertegenwoordiger van de zeehonden in de Nederlandse kustwateren is de gewone zeehond (Phoca vitulina). De grijze zeehond (Halichoerus grypus) komt in de Nederlandse kustwateren veel minder voor dan de gewone zeehond en wordt beschouwd als een wintergast (1). De stink- of ringelrob (Phoca hispida) en de walrus (Odobenus rosmarus) zijn dwaalgasten (2), (3) , (4). Voor 1940 werd het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse kustwateren geschat aan de hand van afschotgegevens; na 1940 werden de afschotgegevens aangevuld met bootwaarnemingen. Vanaf 1962 zijn
de ge-
wone zeehonden langs de Nederlandse kust volledig beschermd; sinds 1960 wordt ook gebruik gemaakt van vliegtuigwaarnemingen, waardoor de schattingen nauwkeuriger zijn geworden.
Wat de walvisachtigen betreft komen uit de literatuur enkele soorten naar voren die in de Noordzee tot de inheemse diersoorten worden gerekend, en die met een zekere regelmaat worden (of werden) waargenomen
- 3.82 -
of stranden. Deze soorten zijn: de bruinvis (Phocoena phocoena), de tuimelaar (Tursiops truncatus), de gewone dolfijn (Delphinus delphis) en de witsnuitdolfijn (Lagenorhynchus albirostris) (5), (6), (7), (8). Veel andere soorten walvisachtigen worden voor onze kustwateren als dwaalgast beschouwd (zie bijvoorbeeld de literatuur over strandingen en (1)) . Veel gegevens over walvisachtigen zijn afkomstig van strandingen. Tot 1965 werden door van Deinse jaarlijkse verslagen over strandingen van walvisachtigen
langs de Nederlandse kust uitgebracht. Na zijn
overlijden werd het meldingssysteem in 1970 weer operationeel gemaakt en sinds 1968 worden gegevens over strandingen weer regelmatig gepubliceerd (9), (10), (11), (12), (13), (14). In Engeland worden sinds 1913 strandingsgegevens
bijgehouden, terwijl er vanaf 1973 ook een
netwerk van waarnemers functioneert (15). Toch is het moeilijk om een goede indruk te krijgen van het voorkomen van walvisachtigen en wel om de volgende redenen: - Uit het aantal gestrande dieren valt niet af te leiden of er bijvoorbeeld sprake is van een grote populatie of van een hoge mortaliteit. - Identificatie van in zee zwemmende walvisachtigen is in veel gevallen moeilijk. - Het aantal waargenomen walvisachtigen in een bepaalde periode kan een verkeerd beeld geven, doordat bijvoorbeeld bij mooi weer veel mensen buiten zijn. 3.5.2. Verspreiding in ruimte en tijd
Zeehonden De gewone zeehond komt voor in het noordelijk gedeelte van de Atlantische Oceaan, de Noordzee, de
Ierse
Zee en de Oostzee
(figuur
3.5.1.). Gewone zeehonden worden voornamelijk aangetroffen langs kusten en estuaria, in zanderige baaien, in smalle zeearmen en op zandbanken, soms op glooiende rotsachtige kusten. Een overzicht van de aantallen en de verspreiding van de gewone zeehonden langs de Noordzee kusten, in het Waddengebied en in het Deltagebied wordt gegeven in tabel 3.5.1. Het aantal gewone zeehonden in de Noordzee werd in 1974,
- 3.83 -
Figuur 3.5.1. Verspreiding van de gewone zeehond (Phoca vitulina). De ondersoort P. v. vitulina (2, 3) komt voor langs de IJslandse en Europese kusten, P. v. concolor (1) in NoordAmerika en Groenland; 3 wijst op een minder
algemeen
voor komen (16).
Gebied
Schatting
in Binnen Hebriden/Westkust van Schotland Buiten Hebriden Shetland eilanden Or kneys Oostkust van Schotland Wash Noorwegen Deense westkust Sleeswij k-Holstein Nedersaksen Nederlandse Waddenzee Deltagebied
1975 1977 1980 1974 1978 1979 1975/80 1982 1963 1981 1981 1981 1981 1981
Geschatte populatiegrootte
Bron
(17) 4500 1300 3800 3500 850-1050 6600 4000
750 2200 1393
584 16
(17) (17) (17) (17) (17) (18) (19) (19) (19) (19) (20)
Tabel 3.5.1. Gegevens over aantallen en verspreiding van de gewone zeehond in Europese wateren (m.u.v. de populaties in de Oostzee en rond Ierland en IJsland).
- 3.84 -
evenals in 1984, op ± 25.000 geschat (62). Uit onderzoek naar de populatiesamenstelling en het migratiegedrag blijkt, dat de populaties in het Deense, Duitse en Nederlandse Waddengebied als één geheel moeten worden beschouwd (19) ,(21) . Ongeveer 40% van de huidige populatie gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee is elders geboren. In de Waddenzee worden de grootste aantallen gewone zeehonden eind juli waargenomen op de droogvallende zandbanken en platen. Deze gebieden zijn vooral in de zomer belangrijk voor activiteiten zoals werpen, zogen, verharen, rusten en mogelijk sommige sociale functies. Deze droogvallende delen dienen een zekere steilheid te bezitten, te grenzen aan een diepe geul en vrij van verstoring te zijn. Vroeger nam men aan dat de gewone zeehonden 's winters uit de Waddenzee verdwijnen, omdat men 's winters minder of geen zeehonden op de droogvallende delen zag (2). Tegenwoordig is bekend dat het merendeel 's winters in de Waddenzee blijft, maar niet wordt gezien, omdat er geen enkele reden voor hém is om op de kant te komen; alleen bij zeer sterke ijsvorming verdwijnen ze tot vlak buiten de eilanden, maar zijn één dag na het verdwijnen van
het ijs al weer te-
rug (21). In het voorjaar neemt het aantal waargenomen gewone zeehonden weer toe.
De grijze zeehond komt voor in het Noord-Atlantische gebied, de Noordzee, de Ierse Zee en de Oostzee (figuur 3.5.2.). Grijze zeehonden worden vooral aangetroffen in de omgeving van rotsige kusten en eilandjes.
Een overzicht van de aantallen en de verspreiding van de grijze zeehond langs de Noordzeekusten wordt gegeven in tabel 3.5.2. Voor de periode 1955-1973 zijn voor de Nederlandse kust 63 waarnemingen bekend. Bij het Duitse eiland Amrum wordt al meer dan 10 jaar een permanente, kleine groep van 10-30 dieren waargenomen (22). Sinds jaren is er ook een kolonie grijze zeehonden bij Terschelling (± 15 tot maximaal 43 dieren); deze zijn deels afkomstig van de Engelse kust, deels uitgezet door het Natuurrecreatie Centrum (voormalig Texels Museum) en de Pieterburense zeehondencreche (62).
- 3.85 -
Figuur 3.5.2. Verspreiding van de grijze zeehond (Halichoerus grypus). 1: populaties die zich voortplanten in de periode september-november, 2: idem in de periode januari-maart (22).
Gebied
Zuidwest Engeland Binnen Hebriden Buiten Hebriden, North Rona en Orkneys Shetland eilanden Farne eilanden en Isle of May Noorwegen
Schatting in
Geschatte populatiegrootte
Bron
1982 1982
3000 7500
(17) (17)
1982
62000
(17)
1977
3500
(17)
1982
8000
(17)
1963
2000-3000
(18)
Tabel 3.5.2. Gegevens over aantallen en verspreiding van de grijze zeehond in Europese wateren (m.u.v. de populaties in de Oostzee en rond Ierland en IJsland).
Grijze zeehonden, gemerkt op de Farne eilanden, zijn teruggemeld uit andere delen van Engeland, Schotland, Noorwegen, Denemarken, Duitsland en Nederland; in het Nederlandse kustgebied blijven de grijze zeehonden (behalve de "Terschellingse groep") niet geregeld op dezelfde
- 3.86 -
plaats (2) , (22) , (23) . Uit archeologische vondsten is bekend dat grijze zeehonden voor 1500 ook in de Waddenzee voorkwamen; waarschijnlijk hebben verstoring en jacht hun afwezigheid veroorzaakt (24). Het aantal grijze zeehonden in de Noordzee werd in 1974 op ± 50.000 geschat en in 1984 op ± 75.000 (62).
Het grootste deel van het jaar zijn de grijze zeehonden verspreid langs de Engelse en Schotse kusten, maar in de herfst komen ze in kolonies op onbewoonde eilanden voor om zich voort te planten (17).
Walvisachtigen De bruinvis komt voor op het noordelijk halfrond, van het Noordpoolgebied tot aan de rand van de tropen, alsmede in de Oostzee, de Middellandse Zee en de Zwarte Zee. Het is de meest algemene walvisachtige in de Noord- en Oostzee en wordt langs alle Europese kusten waargenomen; de soort zwemt ook riviermondingen op en is vroeger ook regelmatig in de Zuiderzee waargenomen. In de Engelse wateren worden de meeste bruinvissen in augustus, september en oktober waargenomen, terwijl de meeste strandingen in juli, augustus en oktober plaatsvinden (15). Van de Nederlandse kust zijn in alle maanden strandingen bekend. Er is weinig bekend over geboortetijdstip en -plaats; waarschijnlijk worden de jonge bruinvissen in juni/juli ver uit de kust van zuidwest Engeland, Noord-Schotland en in de Noordelijke Noordzee geboren (16).
De tuimelaar komt over de gehele wereld in de gematigde, subtropische en tropische kustwateren voor. De tuimelaar is vooral talrijk langs de Atlantische kusten tussen Portugal en Zuid-Engeland; in de Noordzee is de tuimelaar talrijker in het zuiden en zuidwesten dan in de overige delen (5). De soort zwemt ook riviermondingen op. In de Engelse kustwateren worden de meeste tuimelaars gesignaleerd in de perioden maart t/m mei en augustus t/m oktober, terwijl de meeste strandingen plaatsvinden in de periode juli t/m september; de afwezigheid tussen november en maart zou kunnen betekenen dat de tuimelaar in deze periode naar dieper water trekt, mogelijk om te paren en/of te werpen (15). In de Noordzee wordt de tuimelaar meestal in de zomermaanden waargenomen (5) . De meeste jonge tuimelaars worden waarschijnlijk in
- 3.87 -
de lente geboren, maar ook in de zomer en herfst wordt wel geworpen (8); de voortplantingsgebieden zijn onbekend.
De gewone dolfijn komt over de gehele wereld in gematigde, subtropische en tropische kustwateren voor. In de Zuidelijke Noordzee is de gewone dolfijn een zeldzame verschijning; na 1955 zijn langs de Nederlandse kust vrijwel geen strandingen meer waargenomen (6) . In dë Engelse wateren worden gewone dolfijnen voornamelijk in de periode juli t/m september waargenomen; het aantal gestrande dieren vertoont pieken in februari en augustus/september (15). De jonge gewone dolfijnen worden waarschijnlijk in de periode juni t/m augustus geboren, mogelijk ten zuidwesten van Engeland en Ierland en in het centrale deel van de Noordzee (15) . De witsnuitdolfijn komt voor in de kustwateren en op volle zee in het noorden van de Atlantische Oceaan, van Noorwegen naar het zuiden langs de Britse en Nederlandse kusten, in de Oostzee, en in de zomer tot in de wateren bij Groenland. Voor vrijwel de gehele Zuidelijke Noordzee zijn voor de periode 1958-1978 geen waarnemingen bekend, wel strandingen. Langs de Engelse kust zijn in verschillende maanden witsnuitdolfijnen waargenomen (15) . In Engeland vinden de meeste strandingen in de zomer plaats; voor Nederland is er geen duidelijk beeld (25). De jonge witsnuitdolfijnen worden waarschijnlijk tussen juli en september geboren; de gebieden waar dit gebeurt zijn onbekend, maar liggen vermoedelijk in de Centrale en de Noordelijke Noordzee (15).
3. Processen In deze paragraaf zal worden ingegaan op de afmetingen en het gewicht, de groepsgrootte, de paar-, draag-, werp- en zoogtijd, de levensduur en de voedselsamenstelling/behoefte van de hiervoor besproken zoogdiersoorten. Zeehonden De lengte van de gewone zeehond bedraagt van neus- tot staartpunt voor de volwassen mannetjes 150-175 cm en voor de volwassen vrouwtjes
- 3.88 -
130-155 cm; volwassen dieren wegen 70-100 kg (16) . De oudste gewone zeehond (een vrouwtje), gedateerd op groeiringen, is inmiddels 38 jaar (62) . Gewone zeehonden komen het gehele jaar in kudden voor; in het water, behalve in de onmiddellijke nabijheid van de rustplaatsen, worden gewone zeehonden alleen of als moeder m^t jong waargenomen
(26) . De
groepen gewone zeehonden worden na april/mei groter en na september/ oktober kleiner (62) . Gewone zeehonden zijn min of meer polygaam, maar vormen geen harem, zoals bij enkele zeehondensoorten voorkomt (2) , (27). De volwassen mannetjes vertonen in de paartijd wel agressief gedrag tegen elkaar (16).
Vrouwelijke gewone zeehonden worden in het 4e levensjaar geslachtsrijp, de mannetjes waarschijnlijk enkele jaren later. De paartijd valt in de tweede helft van augustus en de paring vindt waarschijnlijk onder water plaats, implantatie van het embryo vindt 2-3 maanden na de bevruchting plaats; de totale draagtijd bedraagt dan 10-11 maanden. De meeste jongen, meestal één, soms twee, worden in de eerste helft van juli geboren, maar dit kan doorlopen tot half augustus. In het enkele geval dat er een tweeling wordt geboren is het voor het moederdier bijna onmogelijk om op beide jongen te letten, vooral wanneer het stormachtig weer is met hoge golven. De zeehondjes, die daardoor het contact met de moeder verliezen, kunnen "huilend" op een zandbank of op het strand worden aangetroffeni Bij de geboorte heeft het jonge dier een lengte van 83-91 cm en een gewicht van 10-15 kg. De geboorte vindt meestal bij laag water op de zandbanken plaats en vrijwel direct na de geboorte kunnen ze met hun moeder meezwemmen. Voor de geboorte heeft de jonge gewone zeehond een langharige witte vacht, bestaande uit 3-3,5 cm lange haren. Dit zogenaamde lanugo (= embryonaal haar) verliest het jonge dier vlak voor of tijdens de geboorte. De jonge dieren worden 4 weken gezoogd en na 5 of 6 weken moet de jonge gewone zeehond zelf voor zijn voedsel zorgen (2), (16), (27), (28).
Verscheidene voedselexperimenten met jonge gewone zeehonden die gespeend werden, leverden geen enkele aanwijzing dat ze garnalen eten;
- 3.89 -
wel kleine platvissen, maar vooral zandspiering, puitaal en kleine paling (62). Gegevens over de voedselsamenstelling van gewone zeehonden uit de Nederlandse kustwateren zijn bekend uit een analyse van 276 maaginhouden (28) . Het bleek dat, in gewichtspercentages uitgedrukt, bot 30% van het voedsel vormde, gevolgd door wijting (17%), haring (15%), zeedonderpad en harnasmannetje (samen 16%) . Daarnaast werden, in kleinere hoeveelheden, kabeljauw, puitaal, schol, schar, tong, spiering, dikkopje en zandspiering
aangetroffen. Gewone zeehonden,
groter dan 150 cm, bleken voornamelijk bot (64%) en haring (24%) gegeten te hebben. Na analyse van de maaginhouden van 175 gewone zeehonden uit de wateren van de Schotse oostkust, bleek het voedsel vooral te bestaan uit kabeljauwachtigen (vooral wijting en koolvis), maar ook platvissen (schol en schar), zalmachtigen (vooral zalm), haring, mosselen en kreeftachtigen waren gegeten (23).
De hoeveelheid vis, die een gewone zeehond per dag eet, is niet goed bekend. De behoefte van een volwassen gewone zeehond in de natuur zou gemiddeld 5 kg vis per dag bedragen (28) . In gevangenschap eten volwassen gewone zeehonden slechts 2,5 - 3 kg vis (voornamelijk makreel) per dag (62). De grijze zeehond kan tot bijna 300 cm lang worden, de wijfjes blijven kleiner dan de mannetjes? volwassen dieren wegen 150-290 kg (22). Vrouwelijke grijze zeehonden worden ongeveer 35 jaar oud en de mannetjes ongeveer 25 jaar (26). Grijze zeehonden komen het grootste deel van het jaar verspreid langs de Engelse en Schotse kusten voor, maar in de herfst worden kolonies gevormd om zich voort te planten (17) . Op de Farne eilanden echter zijn de grijze zeehonden het gehele jaar aanwezig in kudden van enkele honderden dieren (26).
In de paartijd verzamelen de mannelijke grijze zeehonden hele harems om zich heen, die ze tegen indringende vreemde bullen verdedigen (2) . Vrouwelijke grijze zeehonden worden na 4 of 5 jaar geslachtsrijp; de meeste mannetjes na 6 jaar. De grijze zeehonden paren in oktober/november en de paring vindt meestal in het water plaats. Implantatie van het embryo vindt 3 maanden na de bevruchting plaats; de totale draag-
- 3.90 -
tijd bedraagt dan ruim 11 maanden. De jongen (met uitzondering van de Oostzee) worden in oktober/november geboren. De grijze zeehond krijgt één jong, maar tweelingen komen ook voor. Bij de geboorte weegt het jong ongeveer 14 kg en na een zoogperiode van 16-21 dagen al 41-45 kg. Na 4-6 weken gaan de jonge dieren pas te water (22) , (26) . Het voedsel van 322 grijze zeehonden uit de Schotse wateren bleek hoofdzakelijk uit vis te bestaan: kabeljautyachtigen (vooral kabeljauw) en zalmachtigen (vooral zalm); daarnaast werden o.a. ook inktvissen, haringachtigen en platvissen in de magen aangetroffen (23). Het is niet bekend hoeveel voedsel een grijze zeehond per dag eet; voor grijze zeehonden in gevangenschap zou de dagelijks benodigde hoeveelheid voedsel 7,5-12,5 kg bedragen (18).
Walvisachtigen Bij een onderzoek aan 106 bruinvissen, verzameld in het zuidelijk deel van de Noordzee, bleek de lengte van het grootste mannetje 151 cm te bedragen, de lengte van het grootste wijfje bedroeg 186 cm; het maximale gewicht (berekend uit regressievergelijkingen) van de mannetjes bedroeg 45 kg, van de wijfjes 80 kg. De maximale leeftijd bedroeg 12 jaar (29). Bruinvissen leven in paren of scholen tot wel 100 individuen, maar meestal bestaat een groep uit minder dan 10 dieren (15). Vrouwelijke bruinvissen worden geslachtsr ijp in het 6 e levensjaar, de mannetjes in het 5e levensjaar. Bruinvissen paren tussen juli en oktober en de draagtijd wordt op 11 maanden geschat; de jonge bruinvissen worden vanaf half mei tot in juli geboren, de piek valt in juni. De lengte van de pasgeboren jongen varieert tussen 67 en 80 cm; de jongen wegen bij de geboorte 3 kg en worden gedurende tenminste 8 maanden gezoogd, terwijl na 6 maanden ook al kleine vissen worden gegeten (29), (30), (31) .
Het voedsel van de bruinvis in de Europese wateren bestaat uit wijting, schelvis, kabeljauw, kever, koolvis, heek, haring, sprot, makreel, zandspieringachtigen, zalm, inktvissen, garnalen
en andere
kreeftachtigen; kabeljauw- en haringachtigen vormen het belangrijkste
3.91 -
deel van het voedsel (15), (31), (32), (33), (34). De dagelijkse voedselopname van 8 bruinvissen in gevangenschap, in gewicht variërend van 30-71 kg, en gevoed met hoofdzakelijk haring en in mindere mate met wijting, bedroeg gemiddeld 8,3% van het eigen lichaamsgewicht (34).
Tuimelaars kunnen 250-370 cm lang worden en een gewicht bereiken van 270-370 kg (30). De maximaal waargenomen leeftijd van de tuimelaar is 25 jaar (35). Tuimelaars leven in scholen, meestal bestaande uit kleinere groepen; zo'n groep wordt meestal gevormd door een ouder mannetje en 3-5 wijfjes met jongen in hun eerste en tweede levensjaar (36). In het Marsdiep bedroeg het aantal aanwezige tuimelaars nooit meer dan 30-40 individuen (31) . Aan de Engelse kust zijn ook wel scholen van 65-300 exemplaren waargenomen (15).
De wijfjes worden geslachtsrijp in het 12e levensjaar, de mannetjes in het 13e levensjaar. Dominante mannetjes vertonen in de lente agressief gedrag tegen andere mannetjes en blijkbaar paren de tuimelaars dan ook hoofdzakelijk in de lente. De draagtijd bedraagt 11-12 maanden en de geboorten vinden waarschijnlijk meestal in de periode maart-mei plaats. De pasgeboren jongen zijn 90-130 cm lang en wegen ongeveer 30 kg; de zoogtijd kan 6-18 maanden duren, maar vanaf 5 maanden eten de jonge tuimelaars ook vast voedsel (8), (35).
Vis en inktvis vormen het belangrijkste voedsel van de tuimelaar. Tuimelaars eten alles wat ze in grote aantallen te pakken kunnen krijgen; als belangrijkste voedseldieren voor de tuimelaars uit de Nederlandse kustwateren worden vooral haring, maar ook schelvis, doornhaai, zonnevis en tong genoemd (31). Een volwassen tuimelaar in gevangenschap heeft per dag ongeveer 5-7 kg haring of makreel nodig, een zwanger of zogend wijfje ongeveer 10-15 kg (31). De dagelijkse voedselopname van volwassen tuimelaars, met een gewicht van 200-300 kg, bedraagt in gevangenschap ongeveer 5% van het eigen lichaamsgewicht (37) .
De gewone dolfijn wordt 180-210 cm lang, maar lengten tot 260 cm komen ook voor; het gewicht bedraagt 90-136 kg (30). Gewone dolfijnen
- 3.92 -
komen voor in scholen van meestal minder dan 10 dieren, hoofdzakelijk alleen of in paren zwemmende dieren? in de Engelse wateren zijn in de 7O-er jaren ook wel scholen van 150-175 dieren waargenomen (15) . Gewone dolfijnen paren waarschijnlijk vooral in juni. De draagtijd bedraagt 9-10 maanden. Op de gematigde breedten vindt de geboorte van de ongeveer 60 cm lange jongen in alle seizoenen plaats (15) , (30). Het voedsel van de gewone dolfijn bestaat vooral uit haring, makreel en inktvissen (15).
Witsnuitdolfijnen worden 270-300 cm lang en kunnen tot ruim 270 kg wegen (30) . De witsnuitdolfijn wordt meestal waargenomen in scholen van 3-6 dieren, maar ook dikwijls in scholen van 20-25 dieren en er zijn meldingen van scholen van 100 en 500 dieren (15). Over de voortplanting is weinig bekend; de meeste geboorten vinden waarschijnlijk in de periode juli-september
plaats
(15). Witsnuitdolfijnen voeden
zich met vis (wijting, kabeljauw, schelvis, haring) tot een lengte van 60 cm (30) .
3.5.4. Lange termijn trends, De laatste tientallen jaren is het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee
(figuur 3.5.3.) en in het Deltagebied
(figuur
3.5.4.) duidelijk achteruitgegaan. Dit geldt eveneens voor de bruinvis en de tuimelaar in de Zuidelijke Noordzee. Bekende en mogelijke oorzaken die tot deze achteruitgang hebben geleid, worden in paragraaf 3.5.5. besproken. Zeehonden Het aantal gewone zeehonden dat voor 1930 in de Nederlandse kustwateren voorkwam werd op 4000 geschat; het geschatte aantal dieren in de Waddenzee bedroeg toen 2700 (28). Tussen 1950 en 1960 is het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee drastisch teruggelopen (38) . Vanaf 1962 zijn de gewone zeehonden langs de Nederlandse kust volledig beschermd, maar dit heeft niet kunnen voorkomen dat zij, na een toename in de periode
1960-1964, uiteindelijk
toch in aantal
3.93 -
aantal
3000
250 0-
2000-
1500
1000
500
. 1900
1930
0
r1950
i
1960
1970
1980 jaar
Figuur 3.5.3. Het verloop van het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee vanaf 1950 (62).
achteruit bleven gaan. In de 70-er jaren bedroeg het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee steeds ongeveer 500. Na 1980 begint het aantal weer toe te nemen. Volgens één van de eerste schattingen bedroeg het aantal gewone
- 3.94 -
zeehonden in het Deltagebied omstreeks 1930 ongeveer 1300 (28) . Voor de periode 1953-1955 werd het aantal gewone zeehonden op gemiddeld 1000 geschat (27). De populatie was toen al in aantal aan het afnemen (20) . Vanaf 1953 tot 1970 verliep deze afname zeer snel en daarna is het aantal gewone zeehonden in het Deltagebied laag gebleven. In 1981 werden nog slechts 16 dieren waargenomen (20).
Aontal
1930
1950
g«won» z««hond«n
1960
1970
In
htt
1960
D»ltogtbi«d,
jaar
Figuur 3.5.4. Het verloop van het geschatte aantal gewone zeehonden in het Deltagebied (20). Walvisachtigen Bruinvissen waren vroeger een gewone verschijning in de Nederlandse kustwateren en strandingen kwamen veelvuldig voor. In de laatste jaren van de Tweede Wereldoorlog en in de naoorlogse periode werd de bruinvis zeldzamer. Sinds 1960 is het aantal meldingen van levende bruinvissen in de Nederlandse kustwateren sterk verminderd (7), (31). In de Duitse Waddenzee is de bruinvis rond 1970 verdwenen; in de Deense Waddenzee wordt de bruinvis nog wel eens waargenomen (7) . De achteruitgang van het aantal bruinvissen geldt niet alleen de Nederlandse kustwateren, maar de gehele Zuidelijke Noordzee (15). Tot op heden stranden er nog bruinvissen. Een beeld van het aantal in Nederlandse kustwateren gestrande en door vissers per ongeluk gevangen bruinvissen in
- 3.95 -
de periode 1946-1980 wordt gegeven in figuur 3.5.5. In Britse wateren strandden in de periode 1931-1966 631 bruinvissen en in de periode 1967-1978 107 bruinvissen (15).
eo 7S 70 65 60 SS 50 45 «0 _ 35
«Hl VMl
15
! 5
h
2 J0 e 10
> o
.iji^ii 46 47 41 41 50 51 52 SS 54 SS SS 57 SI SS 60 SI SI SI «4 65 66 67 4166 70 71 7J 71 74 75 76 77 76 7» 60
•»• Jaartal
Figuur 3.5.5. Jaarlijks aantal meldingen van gestrande en per ongeluk gevangen bruinvissen in de Nederlandse kustwateren. Voor 1950 functioneerde
het meldingssysteem
niet perfect,
terwijl het in de periode 1965-1969 buiten gebruik was (Naar 7, aangevuld met 14).
Tuimelaars waren vroeger talrijk in de Nederlandse kustwateren. Tot 1937 was de tuimelaar meer of minder gewoon of zelfs talrijk in het Marsdiep (20-40 exemplaren in maart, april en mei); in 1939 werd in het Marsdiep slechts één dier gezien en in 1940 geen één, terwijl de soort in het overige kustwater van de Noordzee gewoon bleef (8). In de perioden 1931-1936, 1950-1955 en 1970-1975 strandden 44, 47 en 3 (of 4) dieren (6) . Dus tussen 1965 en 1970 nam het aantal strandingen en waarschijnlijk ook het aantal levende tuimelaars sterk af (8). Kort voor 1970 was ook het aantal tuimelaars in de Duitse Waddenzee afgenomen (5). De laatste 25 jaar geldt voor de gehele Zuidelijke Noordzee dat de tuimelaar in aantal is afgenomen en nog maar zelden wordt waargenomen (15) . Een beeld van het aantal in de Nederlandse kustwateren gestrande tuimelaars in de periode 1921-1980 wordt gegeven in figuur 3.5.6. Op de Britse en Ierse kusten strandden in de periode 1957-1967 55 dieren en in de periode 1967-1977 was dit aantal afgenomen tot 24 dieren (15).
- 3.96 -
Figuur 3.5.6. Jaarlijks aantal meldingen van gestrande tuimelaars op de Nederlandse kusten. Het meldingssysteem functioneerde niet perfect voor 1931 en in de perioden 1940-1945 en 1965-1969 (naar 8, aangevuld met 14).
De gewone dolfijn was voor 1931 tamelijk zeldzaam in de Nederlandse kustwateren, maar in de perioden 1933-1935 en 1940-1941 was er een plotselinge toename van strandingen van gewone dolfijnen op de Nederlandse kust ((39), geciteerd in (6)). In de beide perioden 1931-1936 en 1950-1955 strandden 12 dieren en in de periode 1970-1975 0 dieren, zodat er een afname van het aantal gestrande gewone dolfijnen is (6) . Voor de Britse wateren geldt dat er sinds 1913 een afname van het aantal gestrande dieren is ((40), geciteerd in (6)). In Britse wateren strandden in de periode 1913-1966 135 gewone dolfijnen; het aantal strandingen nam af tot 12 in de periode 1954-1966, terwijl in de periode 1966-1978 het aantal strandingen toenam tot 41 (15).
De witsnuitdolfijn lijkt de laatste jaren langs de Nederlandse kust toe te nemen. Sinds 1950 wordt een toenemend aantal strandingen op de Nederlandse kust gesignaleerd (6). Zoogdieren en waterkwaliteit In het hiernavolgende zullen de oorzaken en mogelijke oorzaken worden besproken, die tot de achteruitgang van vooral de gewone zeehond, de bruinvis en de tuimelaar in de Nederlandse kustwateren hebben geleid.
- 3.97 -
Zeehonden De eerste afname van het aantal gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee, tot ongeveer 1960 (figuur 3.5.3.) f werd veroorzaakt door de jacht, vooral door overbejaging van de jonge gewone zeehonden (38). De belangrijkste oorzaak voor de afname na 1964 is de lage (berekende) reproduktie van de gewone zeehonden in de Nederlandse Waddenzee (41). Ook de jeugdsterfte is zeer hoog en hoger dan vroeger (voor 1950) het geval is geweest, maar dat geldt ook voor de gewone zeehonden in de stabiele groep van Sleeswijk Holstein (41) . Voor de Nederlandse Waddenzee bedraagt de eerstejaars mortaliteit 60% en de Nederlandse populatie kan zich slechts handhaven door een voortdurende immigratie van gewone zeehonden uit het Duitse en Deense Waddengebied
(21), (41),
(42) .
Doordat van de Nederlandse gewone zeehonden de pupproduktie te laag is (waarschijnlijk door chemische verontreinigingen) en doordat de jeugdsterfte hoog is (o.a. door verstoring) is de aanwas ver beneden normaal (43) . Van de toxische stoffen worden de PCB's als meest verdacht beschouwd, in Nederlandse gewone zeehonden zijn veel hogere gehalten aan toxische stoffen (o.a. PCB, DDT en metabolieten hiervan, drins, hexachloorcyclohexanen, kwik en methylkwik) aangetroffen dan in Duitse of Deense gewone zeehonden; vooral de PCB-niveaus zijn zeer hoog, 10x hoger in spek van Nederlandse dan in spek van dieren uit Sleeswijk-Holstein en Denemarken (44) , (45) . Ook in gewone zeehonden uit de Duitse Waddenzee werden hoge gehalten gechloreerde koolwaterstoffen en zware metalen aangetoond (46) . In zoogdieren zijn het vooral de moeilijk afbreekbare hoger gechloreerde PCB's die worden geaccumuleerd (47) . Het is ook bekend dat PCB's voortplantingsprocessen bij zeehonden ernstig kunnen verstoren (45), (48), (49), (50), (51). Uit de hoge concentraties PCB's bij pasgeboren en jonge gewone zeehonden, ringelrobben en grijze zeehonden blijkt dat PCB's maar ook Hg, Se, DDT en metabolieten hiervan, dieldrin, enz. via de placenta (44) , (52) en de moedermelk (52) , (53) doorgegeven kunnen worden. Hoge PCB-niveaus kunnen eveneens leiden tot een onderdrukking van het immuunsysteem van zoogdieren, waardoor waarschijnlijk de in de laatste tientallen jaren waargenomen ontstekingen en verwondingen in de navelstreek van vooral jonge dieren ontstaan (44).
- 3.98 -
Verstoring vindt vooral plaats doordat het watersportseizoen samenvalt met de werp- en zoogtijd van de gewone zeehonden. Herhaalde verstoring kan leiden tot een slechtere conditie doordat de jongen onvoldoende gezoogd worden of zelfs hun moeder kwijtraken. Door een slechtere conditie en onvoldoende spekreserves zijn de pas afgezoogde jongen dan minder bestand tegen vooral parasitaire ziekten. Door verstoring krijgen de jonge gewone zeehonden ook geen kans om de ontstekingen/verwondingen in de navelstreek te laten genezen (54). In figuur 3.5.7. wordt aangegeven op welke wijze de factoren waterverontreiniging, verstoring en jacht (sinds 1977 mag er in de gehele VERVUILING
hormonale storing
logo kwaülaH . vrouwtjes
verhoogd» votwoaienenitertt»
afgenomen kwdrt.it/ _ kwantiteit van da maat
(WWMf gOBOQf t e n
ondervoodhg -
var nw*darq> conditie van da jongen
verminderd geboorte overschot
garamdo tnplanong/ ruorpH*
I
t I I
1
afgenomen geboorte 1 aantal I . . I
L
,
verhoogde startte van d t jongen
j I
t
1
.
verhoogd* juveniet* t
, i
lag* kwattteit wouw tyes
, verminderd* migratie t
- * » verlaagd - * » geboorte o ondervoeolng minder geboorten
verminderde conditie van de jongen resorptle / miskraam
minder vrouwtjei
vervreemding van do jongen
verhoogde votwasttnensterfte
VERSTORING
JACHT
Figuur 3.5.7. Schema van mogelijke routes waarlangs milieufactoren de gewone zeehondenpopulatie in de Waddenzee nadelig beïnvloeden (43) . Waddenzee niet meer op gewone zeehonden gejaagd worden) de gewone zeehondenpopulatie in de Waddenzee kunnen beïnvloeden, In het Deltagebied wordt de eerste, meest ernstige afname (figuur 3.5.4.), eveneens toe-
- 3.99 -
geschreven aan een te grote jachtdruk op de gewone zeehonden, later gevolgd door de invloed van toxische stoffen; de aanleg van de Deltawerken en de recreatiedruk hebben een secundair effect gehad omdat de aantallen reeds sterk gedaald waren voordat met de Deltawerken werd begonnen en voordat het toerisme (recreatievaart) massaal kwam opzetten (20) . Walvisachtigen De oorzaken voor de afname en het verdwijnen van de bruinvis zijn niet duidelijk (7), (31). De eerste afname van het aantal bruinvissen tijdens of kort na de Tweede Wereldoorlog kan door het dumpen van oorlogschemicaliën of door een toename van olieverontreiniging zijn veroorzaakt (31) . Ook het nadelige effect van explosies ten gevolge van het opruimen van mijnenvelden op de Noordzee wordt wel eens als mogelijke oorzaak genoemd (6). Ben verband met de sluiting van de voormalige Zuiderzee is onwaarschijnlijk (31). De tweede afname vanaf 1960, of mogelijk eerder, wordt grotendeels toegeschreven aan de invloed van toxische stoffen (31) . Er zijn inderdaad hoge concentraties kwik, pesticiden zoals dieldrin, DDT en metabolieten hiervan en PCB's in bruinvissen uit Britse en Canadese wateren aangetoond (55), (56) , (57), en ook in bruinvissen uit Nederlandse wateren (58), (59), maar bewijs dat toxische stoffen verantwoordelijk zijn voor de afname van het aantal bruinvissen is er niet.
Laatstgenoemde auteurs hadden de beschikking
over een spontaan geaborteerde foetus, waarin de concentraties dieldrin, DDT en metabolieten hiervan en PCB overeenkwamen met concentraties in gevonden dode volwassen bruinvissen. Hun conclusie is dat mobilisatie van deze stoffen vanuit spek van het moederdier en overdracht via de placenta heeft plaatsgevonden. Andere factoren, genoemd als mogelijke oorzaken voor de afname en het verdwijnen van de bruinvis uit de Noordzee, zijn: de toegenomen geluidsproduktie van scheepsmotoren, een toegenomen sterfte ten gevolge van het verdrinken in trawlnetten en overbevissing van de Noordzee (6) , (31) . De sterke afname, en uiteindelijk het verdwijnen van de tuimelaar uit het Marsdiep aan het einde van de 30-er jaren, werd zeer
- 3.100 -
waarschijnlijk veroorzaakt door het verdwijnen van de Zuiderzee haringtrek na het afsluiten van de Zuiderzee in 1932 (8), (31). Tussen 1965 en 1970 verdween de tuimelaar ook praktisch geheel uit het Nederlandse kustwater; de oorzaak hiervan is onbekend (8, 31). De belangrijkste oorzaak voor hun verdwijnen is waarschijnlijk de verontreiniging van de zee met PCB's, DDT en zware metalen; ook de bij de bruinvis genoemde factoren als verdrinking in trawlnetten en overbevissing van de Noordzee kunnen een rol gespeeld hebben (6), (8), (31).
Het grote aantal strandingen in o.a. de Zuidelijke Noordzee zou veroorzaakt kunnen worden door een hoge sterfte als gevolg van de toegenomen chemische waterverontreiniging, verstoring of over-exploitatie van hun voedsel (15) .
De afname van het aantal strandingen en de betrekkelijke afwezigheid van de gewone dolfijn in de Zuidelijke Noordzee zou veroorzaakt kunnen zijn door de toegenomen waterverontreiniging, verstoring en overbevissing (6) , (15) . De afname van de gewone dolfijn kan ook samenhangen met een verlaging van de watertemperatuur na een eerdere warmere periode, omdat de gewone dolfijn min of meer een warmwatersoort is (6).
Het is mogelijk dat de witsnuitdolfijn de Zuidelijke Noordzee vermijdt vanwege de toegenomen waterverontreiniging, verstoring en overbevissing (15) . Sinds 1950 wordt evenwel een toenemend aantal strandingen op de Nederlandse kust gesignaleerd en het is mogelijk dat een kleine verlaging van de watertemperatuur
(zie ook hiervoor) dit zou
kunnen verklaren (6). Indien het zo is dat een kleine verlaging van de watertemperatuur verantwoordelijk is voor een kleine verschuiving naar het zuiden van het verspreidingsgebied, dan kan verwacht worden dat ook de witsnuitdolfijn de gevolgen van de chemische waterverontreiniging van de Noordzee zal ondervinden (6).
Zeehonden en walvisachtigen zijn zogenaamde K-selectieve soorten: ze staan hoog in de voedselketen, hebben een lage reproduktiesnelheid,
- 3.101 -
groeien langzaam en het zijn grote, langlevende dieren. Aan zeehonden kunnen in het veld waarnemingen op populatieniveau gedaan worden. Deze eigenschappen maakt ze geschikt als bioindicator voor bijvoorbeeld lange termijnveranderingen van de waterkwaliteit. In het voorgaande is vooral sprake geweest van de negatieve effecten van de chemische waterverontreiniging op de gewone zeehond, de bruinvis en de tuimelaar. Deze soorten zijn bewoners van kustwateren en estuaria en het zijn juist deze gebieden die dikwijls zwaar belast worden met toxische stoffen. Zo is bijvoorbeeld de grootste hoeveelheid van de PCB's en de meeste andere toxische stoffen, die in het Waddengebied terechtkomt, afkomstig uit het Rijn-Maas estuarium (60).
Op dit moment wordt vervuiling met toxische stoffen, vooral PCB's, als de grootste bedreiging voor de gewone zeehondenpopulatie in de Nederlandse Waddenzee en in de nabije toekomst mogelijk ook in andere delen van de Waddenzee beschouwd (43) . De hypothese dat PCB's verantwoordelijk zijn voor de verminderde vruchtbaarheid van de Nederlandse gewone zeehonden
(45), (61) wordt op dit moment getoetst door het
Rijks Instituut voor Natuurbeheer, Texel. Wanneer de waterkwaliteit zal verbeteren, de populaties internationaal goed beheerd worden, en er een nieuwe Delta voor de afgedamde estuaria ontstaat, zullen de gewone zeehonden weer in aantal toe kunnen nemen en zich ook weer in het Deltagebied kunnen vestigen (20) , (21).
- 3.102 -
3.6.
VOGELS
3.6.1.
inleiding
De vogels vormen samen met de zeezoogdieren en de grotere roofvissen de toppredatoren in het ecosysteem van de zee. Kwantitatief is de rol van de vogels in het ecosysteem niet erg groot. Naar schatting nemen de zeevogels slechts een kwart miljoen ton vis uit de Noordzee (1). Vergeleken met de mens die per jaar 3 miljoen ton (2), ofwel ongeveer de halve visproduktie (3) opneemt, vertegenwoordigt de voedselconsumptie van de vogels slechts 4% van de produktie. Deze hoeveelheid is mogelijk nog lager doordat door vogels onder andere ook visafval en plankton wordt gegeten.
Vogels vormen als toppredatoren een indicator voor de kwaliteit van het ecosysteem en worden gemakkelijk geregistreerd, vogels worden in het algemeen hoog gewaardeerd en daardoor in de belangstelling.Momenteel zijn er, mede als gevolg van menselijke beïnvloedingen, ontwikkelingen aan de gang waardoor enerzijds bepaalde soorten in aantal achteruit gaan en anderzijds soorten (meeuwen) in aantal toenemen. Door de toename van bepaalde soorten kunnen negatieve neveneffecten ontstaan.
Vogels zijn zeer mobiele dieren, waardoor het moeilijk is deze organismen naar biotoop te classificeren. De volgende definities gelden dan ook slechts in algemene zin. Onder zeevogels worden verstaan de soorten die buiten het broedseizoen fourageren op het open water van de zee. Zeevogels broeden aan de kusten en worden gewoonlijk niet in het binnenland waargenomen. Onder kustvogels worden de vogelsoorten verstaan die zich op zee gewoonlijk op niet te grote afstand van de kust ophouden. Kustvogels kunnen buiten het broedseizoen een verspreiding hebben die tevens estuarine wateren en binnenwateren omvat. Zij broeden zowel langs de kust als langs estuaria en wateren in het binnenland. Naast de kust- en zeevogels kunnen, vooral gedurende de trektijd veel andere vogelsoorten, zowel op zee als langs de kust, worden waargenomen (passanten).
- 3.103 -
3.6.2. Verspreiding in ruimte en tijd
Omtrent de verspreiding van zeevogels is zeer weinig bekend. Er is nog zeer weinig stelselmatig onderzoek verricht. Van 1979-1982 heeft het Engelse Seabirds at Sea Team gegevens verzameld van de Noordzee. Hierbij is gebruik gemaakt van schepen, vliegtuigen en platforms. Op het zuidelijk deel van de Noordzee is geteld vanaf veerboten tussen Engeland en Denemarken. De gegevens zijn gepubliceerd in Blake et al (4). Overige bronnen voor het Nederlandse deel van de Noordzee zijn: Boer (5), Engelsman & Hulsman (6), Goethe (7), Holthuijzen (8), Joiris (9) (10), Swennen (11), en Versluys (12). De gegevens uit deze publicaties zijn samengevat in Camphuysen (13). Gegevens van het kustgebied, inclusief de trek langs de kust zijn te vinden in Camphuysen & van Dijk (14), waarin de gegevens van de Club van Zeetrekwaarnemers zijn samengevat, Camphuysen, Keyl & den Ouden (15) en Den Ouden & Camphuysen (16) met gegevens van de meetpost Noordwijk, en Baptist & Meininger (17) met gegevens van de Voordelta van Zuidwest-Nederland. Tellingen van de stranden zijn gerapporteerd in Baptist & Meininger (17), Meininger (18) en Meininger & Becuwe (19).
Van de echte zeevogels zijn geen broedgevallen op onze kust te verwachten door het ontbreken van geschikte broedplaatsen (kliffen). In Groot-Brittannië broeden Drieteenmeeuwen in toenemende mate op gebouwen (op richels en in raamkozijnen), terwijl Noordse Stormvogels sinds kort behalve op kliffen ook in zandige duinen zijn gaan broeden. Het lijkt niet geheel uitgesloten dat deze soorten ooit nog eens in Nederland zullen gaan broeden. De enige in Nederland broedende eendesoort die ook gedurende de broedtijd strikt gebonden is aan zout water is de Eidereend, die alleen broedt in het Waddengebied. Op de verschillende Waddeneilanden broedt een totaal van ongeveer 4.000 paar (20).
De verspreiding van de meest algemeen voorkomende soorten van open zee wordt hieronder besproken.
Noordse Stormvogel In de Oostatlantische regio broedt de Noordse Stormvogel op IJsland, Spitsbergen, Bereneiland, USSR: 25.000, Noorwegen: 1.100 in 1974 (21),
- 3.104 -
Helgoland: 2 in 1973, Frankrijk: 30 paar en Groot-Brittannië en Ierland (22). In Groot-Brittannië en Ierland broeden ± 305.000 paren, waarvan 194.000 aan de Noordzee (23), (24). Het grootste deel daarvan - 164.000 - broedt in Shetland en Orkney (4) , zodat de rest van de Noordzeekust slechts ± 30.000 paar herbergt. Noordse Stormvogels broeden pas voor het eerst op 6-13 (gemiddeld 9) jarige leeftijd (25). De onvolwassen vogels verspreiden zich over de Atlantische Oceaan tot West-Groenland. Bij het bereiken van volwassenheid concentreren ze zich meer in het oosten van de Atlantische Oceaan, de Noordzee en de Europese arctische wateren (26). Broedvogels overwinteren tot enkele honderden mijlen van de broedgebieden (27). Volgens Blake et al. (4) komt de Noordse Stormvogel in de winter regelmatig verspreid over de gehele Noordzee voor met lage dichtheden (minder dan 1 per km 2 ). in maart/april worden concentraties in het noordelijke deel van de Noordzee aangetroffen. Gedurende het broedseizoen is er sprake van een redelijk stabiele situatie met een verspreiding die enigszins de broedverspreiding weerspiegelt. Na het broedseizoen verspreiden de vogels zich over de Noordzee. In het gebied tussen 51-53° N is de Noordse Stormvogel het gehele jaar door schaars (minder dan 0,25 per km2). Tussen 54-56° N worden in nazomer en herfst hogere dichtheden (1-3 per km2) aangetroffen (4). De dichtheid van de Noordse Stormvogel vertoont in sommige maanden een positieve correlatie met de visserij-activiteit (4).
Jan van Gent De Jan van Gent heeft een Noordatlantische verspreiding. De wereldpopulatie bedroeg in 1977 ongeveer 213.000 paar (4). Broedkolonies bevinden zich in Canada, IJsland: 21.000 in 1962, Noorwegen: 800 in 1974 (21), Frankrijk: 3.800 in 1973, Far Oer: 1.081 in 1966 (28), GrootBrittanië en Ierland: 145.000 in 1969 (22). Langs de Noordzee broeden 28.000 paar in 6 kolonies, t.w. Bass Rock, Schotland: 13.500, Hermaness, Shetland: 8.800, Noss, Shetland: 4.900, Bempton, Yorkshire: 375, Fair Isle, Shetland: 173 en Foula, Shetland: 40 (4). Na de broedtijd verspreiden de vogels zich. volwassen vogels trekken tot in de Golf van Biskaje, onvolwassen vogels tot de westkust van Afrika (22) . In de
- 3.105 -
winter zijn er relatief weinig vogels op de Noordzee; in maart komen de vogels terug in de omgeving van de broedkolonies. Gedurende de broedtijd zijn er hoge dichtheden in de omgeving (met een straal van ca. 100 km) van de broedkolonies, daarna vindt spreiding en wegtrek plaats. De grootste aantallen op de Noordzee kunnen dus aangetroffen worden vlak voor en vlak na het broedseizoen.
Grote Jager De Grote Jager broedt in het Oostatlantisch gebied alleen op IJsland: 6.000 paar in 1977 (Furness (29)). Na het broedseizoen zwermen de vogels uit over de gehele noordelijke Atlantische Oceaan. De niet-broedende vogels, jonger dan 5 jaar, blijven grotendeels pelagisch. Van december tot en met februari zijn er vrijwel geen Grote Jagers op de Noordzee; in maart/april vindt de voorjaarstrek plaats in de richting van de broedkolonies. In mei/juni bevinden vrijwel alle vogels zich in de omgeving van de broedkolonies; van juli tot en met september blijven de aantallen rond de kolonies hoog en nemen de aantallen elders al toe. In oktober/november verspreiden de vogels zich weer en nemen de aantallen op de Noordzee af (4) . In de Zuidelijke Noordzee worden de hoogste dichtheden aangetroffen in augustus/september (± 1 per km 2 ), de overige tijd bedraagt de dichtheid minder dan 0,2 per km2.
Meeuwen Veel meeuwensoorten zijn vooral kustvogels. Noch de kusttellingen, noch de Noordzeetellingen van Blake et al. (4) geven een goed beeld van de verspreiding van meeuwen. In december 1984 werden in het Nederlandse kustwater grote aantallen Kokmeeuwen en ook Dwergmeeuwen waargenomen. In tabel 3.6.1. is een overzicht gegeven van de aantallen broedparen van de meeuwen in 1980 - 1982.
De in tabel 3.6.1. vermelde meeuwensoorten broeden overwegend in grote kolonies. In figuur 3.6.1. zijn de plaatsen en grootten van deze kolonies aangegeven voor de situatie in 1982 (30).
- 3.106 -
Locatie
Zilvermeeuw 1980
Kleine M^ntelmeeuw
1981
1982
1980
1981
Waddengebied 45700 49200 Duinen Holland 8000 7100 Deltagebied 16900 18000 Totaal Nederland 70000 75000
53100 8000 23000 85000
9500 1500 800 12000
11000 1700 1000 13500
1982
Stormmeeuw 1980
1981
1982
13800 2800 1900 6500 1800 200 17500 9500
2200 6900 500 9500
2600 6600 1200 10500
Tabel 3.6.1 . Broedparen meeuwen 1980 - 1982 (30).
Figuur 3.6.1. Broedkolonies van meeuwen langs de Nederlandse kust in 1982 (30).
- 3.107 -
Stormmeeuw De Stormmeeuw broedt algemeen in Noordelijk Europa en Noordwest-Amerika; rond de Noordzee zijn ± 250.000 paren aanwezig (4). De Stormmeeuw is vooral kustvogel. De indruk bestaat dat deze soort alleen als doortrekker op open zee voorkomt. In de kustwateren zijn de aantallen het hoogst in de winter. Kleine Mantelmeeuw Deze soort broedt van West-Siberië tot aan de Noordzee en trekt in de winter (grotendeels) naar water voor Spanje/Portugal en West-Afrika. Recent is waargenomen dat meer vogels noordelijker overwinteren. In de Zuidelijke Noordzee werden door Blake et al. (4) de grootste aantallen (1 per km*) in december aangetroffen. Zilvermeeuw De Zilvermeeuw broedt algemeen verspreid op het noordelijk halfrond, rond de Noordzee met meer dan 200.000 paren en nog eens 260.000 paar in Noorwegen (4). Volwassen zilvermeeuwen trekken op de Noordzee buiten het broedseizoen niet veel verder dan 100 km weg. Drieteenmeeuw De Drieteenmeeuw broedt in het Noordzeegebied voornamelijk langs de noordoostkust van het Verenigd Koninkrijk; 99.75% van de 475.800 paar broeden langs deze kust (4) . De grootste aantallen in onze wateren kunnen in de winter worden waargenomen, maar de aantallen zijn relatief laag ten opzichte van de Noordwestelijke Noordzee.
Zeekoet De Zeekoet broedt rond de Noordzee voornamelijk op de Britse noordoostkust (575.000 paren), verder is er een populatie van 6.120 paren in verschillende kolonies in West-Noorwegen en een populatie van 1.000 paren op Helgoland, Mogelijk verschuift het centrum van de Zeekoet verspreiding in de winter naar het zuiden, mogelijk gerelateerd aan de verspreiding van sprot. In de zomer zijn de aantallen in de centrale, zuidelijke en oostelijke delen laag, maar deze getallen worden hoger in de winter.
- 3.108 -
Alk De Alk broedt op de Noordatlantische kusten. De Noordzeepopulatie bestaat uit 50.000 paar en broedt in dezelfde gebieden als de Zeekoet. Ook van de Alk worden de hoogste aantallen voor de Zuidelijke Noordzee in de winter gevonden.
Sterns Langs de Nederlandse kust zijn van de sterns vooral de Grote Stern, Visdief, Noordse Stern en Dwergstern van belang. De sterns zijn kustvogels die in Nederland broeden langs de Zeeuwse kust en op de Waddeneilanden. De Visdief broedt ook in het binnenland. Het broedbiotoop van de sterns wordt in hoofdzaak gevormd door zandkusten met stranden, duinen en schelpbanken. Tijdens het broedseizoen wordt vooral in het kustwater gefourageerd. De broedvogels verschijnen in het voorjaar in ons land en trekken in het najaar weer naar het zuiden. Van de Noordse Stern is Zeeland de zuidelijke grens van het broedareaal. Naar het zuiden neemt het aantal Noordse Sterns af en neemt het aantal visdieven toe.
Soort Grote Stern Visdief Noordse Stern Dwergstern
Nederland 9000 10000 1200-1500 450
Wadden 5000 4000 1150-1450
Delta 4100 3300 45 300
NW-Europa 30000-35000 ? ? 3500
Tabel 3.6.2. Aantal broedparen (situatie 1982-1983) van sterns in Nederland (30) , (31) .
Benden De zgn. zeeëenden komen vooral in de kustwateren voor, hoewel deze kustgebondenheid buiten het broedseizoen minder groot is en de Eidereend zich dan ver van de kust kan ophouden. In onze wateren zijn vooral de Eidereend, de Zwarte Zeeëend en de Grote Zeeëend van belang. De Eidereend is hiervan de enige die in Nederland broedt. De Waddeneilanden vormen de zuidelijke grens van het broedareaal. De overige zeeëenden broeden noordelijker en zijn in onze wateren doortrekkers. Naast
- 3.109 -
Figuur 3.6.2. Broedkolonies van sterns langs de Nederlandse Kust in 1982 (30), (31) . de op de Waddeneilanden broedende Eidereenden kunnen langs onze kust veel doortrekkende dieren worden waargenomen. Overigens zijn het hele jaar door de genoemde dieren in onze wateren aan te treffen. Ten noorden van de Waddeneilanden ligt een gebied dat voor de Zwarte Zeeëend van belang is tijdens de slagpenrui.
- 3.110 -
Processen Voortplanting Het broeden vindt aan land plaats, waardoor de concentratie aan vogels wordt verhoogd en grote oppervlakten zee, ver van het land, niet of nauwelijks kunnen worden benut. Als er relatief weinig voedsel is, kunnen ook weinig eieren worden geproduceerd, kunnen weinig jongen worden gevoed of kunnen de jongen niet in redelijk korte tijd op gewicht worden gebracht. Een lange broedtijd in een klein broedgebied, nl. alleen de kustlijn, maakt het broedgebeuren vatbaar voor land- en luchtpredatoren. Tegen landpredatoren geeft het broeden op onbereikbare plaatsen, zoals eilanden en kliffen bescherming. Het broeden in kolonies, het synchroniseren van het broedgebeuren of het broeden in holen biedt bescherming tegen luchtpredatoren. In enkele gevallen, waarbij ook gevaar voor predatie van de volwassen vogels bestaat, worden de holen uitsluitend 's nachts bezocht. Het aantal geschikte broedgebieden voor zeevogels is schaars. De kolonies zitten vaak sinds mensenheugenis op bepaalde plaatsen. De "echte" zeevogels leggen slechts één ei. Na het leggen van het ei gaat het vrouwtje fourageren om weer reserves op te bouwen. De aflossing kan meerdere dagen tot twee weken op zich laten wachten. Het jong wordt de eerste dagen tot weken door één van de ouders beschut. In het patroon van de verdere opvoeding van de jongen bestaat grote variatie tussen de verschillende vogelsoorten. De tijd van uitkomen tot zelfstandigheid kan variëren van 7 tot 17 weken. De totale periode om één jong voort te brengen kan dus tot een half jaar bedragen. De sterfte onder jonge vogels na het uitvliegen is aanzienlijk; slechts een klein deel bereikt uiteindelijk de volwassen leeftijd. Voor de meeste soorten is dit rond het 4-5e levensjaar. Na het bereiken van volwassenheid is de sterfte laag, kleiner dan 10% per jaar, waardoor hoge leeftijden kunnen worden bereikt. Regelmatig zijn al leeftijden van meer dan 30 jaar aangetoond. Een hoge leeftijd en dus vele broedseizoenen is noodzakelijk doordat één paar vele jongen moet produceren om uiteindelijk twee volwassen broedende vogels aan de populatie toe te voegen en daarmee de populatie op peil te houden.
- 3.111 -
Fourageren De belangrijkste prooien voor vogels op zee zijn bodemdieren, vissen, plankton, afval en vogels. Het voorkomen en de verspreiding van de vogels wordt in hoge mate bepaald door de aanwezigheid van de prooien. Stromingen en opwellingen kunnen plaatselijk grotere hoeveelheden van dit voedsel aan de oppervlakte brengen. De ecologie van de zeevogels wordt gekenmerkt door een laag voedselaanbod. De vogels worden gedwongen om een grote oppervlakte zeegebied af te zoeken en dus ook veel tijd aan het fourageren te besteden. Het voedselaanbod is wel stabiel; slechts menselijke invloeden als visserij en de aanwezigheid van schepen en platforms vormen hierop een uitzondering. Rond deze objecten vindt men vooral de meeuwen en Noordse Stormvogels. De overige zeevogels leven in zeer geringe dichtheden. Over het algemeen treft men niet meer dan enkele vogels per km^ aan,in gebieden zonder veel menselijke invloeden nog minder. Er is nog vrijwel geen kennis over de kwantitatieve relaties tussen het voedsel en de soorten en aantallen vogels op open zee. Ten opzichte van het zeemilieu is het kustmilieu veel gevarieerder. Er zijn diepe en ondiepe delen en grote verschillen in waterkwaliteit en stromingen. Mede hierdoor kan het kustgebied ook zeer rijk zijn aan voedsel voor vogels. De geringere diepte is er tevens de oorzaak van dat voor de vogels daadwerkelijk meer voedsel beschikbaar is, d.w.z. binnen een redelijke duikdiepte of detecteerbaar vanaf het wateroppervlak.
3.6.4. Lange termijn trends Populaties zijn voortdurend aan toename of afname op korte en/of lange termijn onderhevig. Veelal spelen meerdere factoren een rol bij het veroorzaken van deze trends. In het algemeen is het vaststellen van de ontwikkeling van natuurlijke populaties een moeilijke zaak, die alleen verantwoord kan worden uitgevoerd door middel van goed opgezette onderzoeksprogramma's. Slechts van de in geconcentreerde kolonies broedende vogels bestaan zodanige gegevens dat lange termijntrends
- 3.112 -
zijn te bepalen. Voor zover aanwezig zijn deze trends voor de zee- en kustvogels samengevat. Noordse Stormvogel: In West-Europa is sprake van een toenemende tendens. In Groot Brittannië en Ierland nam de populatie in de jaren 1929-1949 toe met een factor 4,2, in de jaren 1949-1970 met een factor 2,8 (22). Dit is resp. 7,5% en 5% groei per jaar. Cramp et al (23) noemen een jaarlijkse groei van 7%, Blake et al (4) berekenen voor de Shetlands een toename van 3% per jaar. De toename dateert vermoedelijk al van begin 1800 (32). In Noord Europa is sprake van afname (33).
Jan van Gent; De populatie van de Jan van Gent heeft in de 19e eeuw sterk geleden door exploitatie van de kolonies. Oude gegevens zijn onvolledig en niet altijd meer goed te controleren. Schattingen van de oorspronkelijke broedpopulatie lopen uiteen van 170.000 in 1829 (22) tot 334.000 in 1834. Het minimum heeft rond de eeuwwisseling gelegen: 53.000 in 1894 (22) , 30.000 rond 1900 (33). Daarna trad herstel op, in 1939: 83.000, in 1949: 100.000, in 1970: 198.000, in 1977: 213.000 (4), (33), (34), (22). Over de laatste 40 jaar betekent dit een gemiddelde toename van 2,5% per j aar.
Eenden Eidereend: Na een afname in de 19e eeuw en een herstel/toename in de 20e eeuw, wordt lokaal een afname geconstateerd als gevolg van te sterke exploitatie of vervuiling (22). Zwarte_Zeeëend: Na afname is de populatie^omvang nu stabiel in Schotland (35), toenemend in Ierland (22) en afnemend in het noorden van Noorwegen
(36) . De populatie-omvang wordt beïnvloed door
olievervuiling in Baltische Zee en Noordzee (37). Grote Zeeëend: In Zweden (38), Finland (39), (40) en Estland nemen de populatiegrootten af (41).
Grote Jager: Recente totaalgegevens van IJsland ontbreken, vermoedelijk is hier recent sprake van afname (42), (43), (44). Op de Far Oer broedden rond de eeuwwisseling vele duizenden Grote Jagers, de soort is vervolgens op 4 paar na uitgeroeid.
- 3.113 -
Daarna volgde langzaam herstel tot in 1961 een top werd bereikt met 550 paar (45), (46); daarna volgde weer een afname (44). Ook op Shetland was de soort op twee broedplaatsen na uitgeroeid, het herstel trad eerst langzaam op, maar sinds 1970 sneller, waarna ook rekolonisatie van andere gebieden plaatsvond (23) , (47). De
toename in Schotland wordt vooral aan de trawlvisserij
toegeschreven (48) , (49) . Kleine Jager: Na een sterke teruggang gedurende de 19e eeuw herstelde ook deze soort zich in de 20e eeuw (44).
Meeuwen; De aantallen van verschillende meeuwensoorten vertonen al vele jaren een toenemende tendens. Deze toename moet vooral worden toegeschreven aan een verlaging van het sterftecijfer
(vooral
van onvolwassen vogels), doordat ook onder voor de vogels minder gunstige omstandigheden aanvullend voedsel via afval en visserij beschikbaar is. De groeiende populatie leidde in veel gevallen tot angst voor schade aan hun broedplaatsen of aan andere vogelsoorten door predatie. Zilvermeeuwen hebben een slechte naam als predatoren van eieren en jonge vogels. Uit verschillende onderzoeken is echter gebleken dat deze predatie geen invloed heeft op het aantal jongen van de gepredeerde populatie dat uiteindelijk volwassen wordt. Jarenlange bestrijdingscampagnes van de Zilvermeeuwen in de kolonies hebben nog geen meetbaar effect op de populatie gehad. Op kortere termijn hebben maatregelen in de meeuwenkolonies
tot gevolg
dat de vogels naar
alternatieve
broedplaatsen gaan zoeken. Omdat geschikte broedplaatsen schaars zijn, bestaat de kans op vestiging van deze meeuwen in sternkolonies waardoor na enkele jaren de sterns worden verdrongen. Drieteenmeeuw: Ook deze soort heeft sterk geleden onder de vervolging in de 19e eeuw, het herstel is pas rond 1920, na beschermingsmaatregelen, aangevangen (47), (44)• Er is nu sprake van jaarlijkse toename met ± 4%; (Coulsen in (23)), (50). Stormmeeuw: Deze soort neemt toe, vooral na beschermingsmaatregelen in de broedkolonies (44). Zilvermeeuw: Een sterke toename is geconstateerd, ondanks pogingen de
- 3.114 -
groei te remmen. Recente aanwijzingen duiden op een afname van het broedsucces (51). Grote Mantelmeeuw: Na een teruggang in de 19e eeuw, trad herstel op in de 20e eeuw (44).
Sterns: In tegenstelling tot de meeuwen is er bij de sterns geen sprake van een voortdurend toenemende tendens in de aantallen. In de jaren zestig was er sprake van een dramatische afname van de aantallen in Nederland broedende sterns. Deze afname werd veroorzaakt door de lozing van de pesticiden dieldrin en telodrin door een fabriek bij Rotterdam. Behalve in het Deltagebied was deze lozing door de stroming ook in het Waddengebied merkbaar. Na het stopzetten van de lozingen in het midden van de jaren zestig namen de aantallen broedende sterns weer langzaam toe, maar het niveau van vroeger is nog lang niet bereikt. Dwergstern: Gedurende de 19e eeuw zijn de binnenlandkolonies verdwenen en is de soort aan de kusten sterk afgenomen. Na beschermingsmaatregelen is de soort tot ± 1920-1930 toegenomen. Daarna nemen de aantallen, vooral door biotoopverlies (o.a. recreatie) weer af (44) . In de jaren 1950-1965 is met name de Nederlandse broedpopulatie sterk verminderd van 1000 naar 50 paar als gevolg van dieldrin en telodrin; (Rooth in (52)), In 1982/83 was de populatie weer toegenomen tot *
450 paar (31).
Visdief: In geheel Europa nemen de aantallen af, in Nederland bedraagt deze afname sinds het begin van de 20e eeuw 20-10% per jaar (Rooth in (52)) . Grote Stern: Sterke afname vond plaats gedurende de 19e eeuw, bijvoorbeeld kolonie Norderoog in 1819: 500.000 paar
(53), in 1872:
20.000 paar (54), (44), in 1915: 6.000 paar. In de eerste helft van de 20e eeuw handhaafde de soort zich met ± 30.000-40.000 paar in Midden-Europa, maar nam vanaf het einde van de 50-er jaren sterk af tot ± 3.700 paar. Vanaf 1970 herstellen de aantallen zich, in 1978 in Midden-Europa weer * 14.000 paar (44).
- 3.115 -
Zeekoet; De kolonies van deze soort worden al sinds eeuwen geëxploiteerd door de lokale bevolking (55) . Commerciële exploitatie in het begin van de 20e eeuw veroorzaakte een sterke teruggang, bijv. op Nova
Zembla
(Uria lomvia)
waar
de
populatie van
2.800.000 in 1930 terugliep naar 500.000 in 1950 (56), (57), (58). Op Groenland en Golf St. Lorenz was de achteruitgang mogelijk nog sterker (59) , (58) . De exploitatie gaat nog steeds door op de Far Oer (59) en in Noorwegen (21) . In de laatste 20-30 jaar is er in Europa sprake van sterfte van 150.000-450.000 vogels per jaar door olie (60), (61). In Groot Brittannië is sprake van achteruitgang in de zuidelijke kolonies en van stabiliteit of toename in Schotland
(23). In
Noorwegen neemt de soort af met gemiddeld 5% per jaar, plaatselijk sterker, bijvoorbeeld S0r-Fugl0y Lofoten, 10.000 in 1940, 4.000 in 1961, 1.100 in 1966, 10 in 1974 (62); (Brun in (63)). In Frankrijk is de soort van vele duizenden afgenomen tot 400 paar in 1975 (64), (65), (66). Alk; In Schotland is sprake van een geringe toename, in Zuid Engeland echter van afname, evenals in Frankrijk (67) en Noorwegen, Brun in (63). De Oostzeepopulatie is fluctuerend (44). Uit het voorgaande blijkt dat in veel gevallen grote fluctuaties in de populaties van zeevogels aanwezig zijn of zijn geweest. Een bij verschillende soorten voorkomende trend is die van een sterke afname gedurende de 19e eeuw, waarna een herstel volgt in de 20e eeuw. Als belangrijkste oorzaken van de achteruitgang gedurende de 19e eeuw worden genoemd: het voor de 'sport' schieten, de exploitatie van dieren en jongen als lekkernij en het gebruik van vogels in de mode-industrie. Rond 1900 begon in Europa de vogelbeschermingsgedachte tot uitdrukking te komen. Langzamerhand werden beschermingsmaatregelen getroffen, die in het algemeen een positief effect hadden. In niet of minder bevolkte gebieden is echter nog enige tijd sprake geweest van verhevigde, commerciële exploitatie van de vogels gedurende de eerste tientallen jaren van de 20e eeuw.
- 3.116 -
Oorzaken van de ontwikkelingen gedurende de laatste tientallen jaren zijn moeilijk aan te geven. Verschillende factoren zijn van invloed op de populaties, waaronder herstel van vroegere teruggang, ecologische veranderingen, klimatologische veranderingen, veranderingen van het visserijregiem die de bestanden van vissoorten en daarmee de beschikbaarheid van prooidieren beïnvloeden, en tenslotte verhoogde sterfte door antropogene invloeden in het zeemilieu. Het is zeer wel mogelijk dat de huidige populaties van verschillende soorten kleiner zijn dan de natuurlijke limieten zouden toelaten. Uit een groei van broedpopulaties gedurende een korte tijd zoals de laatste tien(tallen) jaren mag daarom niet de conclusie worden getrokken dat bijvoorbeeld de extra sterfte door olie geen invloed op de populaties heeft (versus (68)) .
Toxische stoffen Stoffen die accumuleren in de voedselketen kunnen een gevaar vormen voor de hogere dieren die aan het eind staan van de voedselketen, de vogels en de zeezoogdieren. Als gevolg van het stromingspatroon komen in zee geloosde stoffen veelal in de estuarine systemen terecht. Een voorbeeld van de effecten die kunnen optreden vormen de gevolgen van de lozingen van telodrin en dieldrin die in de jaren rond 1965 een grote sterfte hebben veroorzaakt onder de sterns. Het is mogelijk dat ook andere visetende vogels negatieve gevolgen hebben ondervonden, maar hiervan ontbreken voldoende telgegevens. Op dit moment zijn PCB, kwik en cadmium stoffen die worden verdacht van negatieve invloeden op populaties.
Relatie waterkwaliteit en vogels
Olie Al meer dan een halve eeuw bestaat het probleem van het sterven van zeevogels als gevolg van olie op zee. Ondanks het feit dat op tal van plaatsen onderzoek is verricht aan deze vogels, is over het proces van bezoedeling op zee, de werkelijke omvang van de sterfte en de uiteindelijke populatiedynamische gevolgen van de sterfte weinig bekend. Directe waarnemingen van vogels op of bij een olievlek zijn schaars.
- 3.117 -
Wel zijn gegevens aanwezig over de aantallen op de kust aangespoelde olieslachtoffers. In figuur 3.6.3. is een overzicht gegeven van de ge-
6 r in
* 5
z z UI
ft 3 -
o z o > o o o Q
2 1 -
<
z
5 o
J
A S O N D J F M A M J
Figuur 3.6.3. Gemiddeld aantal dood aangespoelde vogels per km strand in de periode 1981-1983 (13). middelde aantallen dood aangetroffen vogels per km strand in de jaren 1981-1983
(13). In tabel 3.6.3. is een kilometergemiddelde gegeven
voor de maand februari over verschillende tijdvakken.
soor t/ genus
19471958
19591962
19651969
19701973
19751979
19801983
Gavia Melanitta Larus Rissa tridactyla Alca torda Uria aalge
1.05 0.70 0.41 0.01 0.36 1.19
0.15 0.73 0.23 0.12 0.27 1.03
0.09 0.58* 0.39 0.05 0.19 0.29
0.08 0.44 0.58 0.06 0.18 0.17
0.06 0.32 0.99 0.08 0.09 0.22
0.03 0.26 1.14 0.97 0.63 1.74
Tabel 3.6.3.
x
Doodvondsten op het strand in februari Kilometergemiddeldenx op de Nederlandse kust voor enkele belangrijke soorten (13).
Kilometergemiddelde = Gemiddeld aantal doodgevonden vogels per kilometer per maand. In de periode 1947-1962 werden relatief weinig gegevens verzameld. Bij de vergelijking van de gemiddelden onderling dient daarmee rekening te worden gehouden. * Het jaar 1969 is niet bij een berekening betrokken, omdat dit jaar door een plaatselijke olieramp uitzonderlijk was.
- 3.118 -
Bij de duikers en de zeeëenden is er sprake van een afname van de gevonden aantallen van door olie gestorven dieren. Bij de meeuwen is er sprake van een toename. De Drieteenmeeuw spoelt pas sinds 1981 jaarlijks met duizenden aan. Bij de Alk nemen de aantallen aangespoelde vogels af tot 1980, gevolgd door een sterke toename. Bij de Zeekoet werd een afname in de zestiger jaren gevolgd door een min of meer stabiel aantal in de zeventiger jaren (enkele honderden op jaarbasis), waarna in de tachtiger jaren een sterke toename werd geconstateerd.
Het is vooralsnog onmogelijk conclusies te trekken uit gegevens omtrent aangespoelde vogels. Zolang niet meer bekend is over het proces van besmeuring tot en met het aanspoelen, kunnen geen conclusies worden getrokken uit gegevens omtrent aan de kust aangespoelde vogels. Over het algemeen ontbreken gegevens omtrent de hoeveelheid vogels op de plaats van verontreiniging, over de aard, hoeveelheid en plaats van de verontreiniging, en over het percentage vogels dat is besmeurd. Men weet niet welk deel daarvan de kust bereikt. Vogels kunnen echter ook na hun dood besmeurd raken. Ook kunnen vogels zich zelf weer reinigen. De kans op aanspoelen wordt sterk beïnvloed door de wind.
Op lange termijn gezien kan een wisselend aantal aangespoelde vogels verschillende oorzaken hebben. Dit aantal kan bijvoorbeeld een beeld geven van een verandering van de olievervuiling, zowel voor de absolute hoeveelheden als voor het verspreidingspatroon. De variatie kan echter ook een gevolg zijn van veranderingen in de vogelpopulatie. Als vogels zeldzamer worden neemt ook het aantal slachtoffers af, ook als de vervuilingsgraad gelijk blijft. De waargenomen hogere aantallen in de winter kunnen door verschillende factoren worden verklaard (69), nl. omdat meer vogels aanwezig zijn, de afbraak van olie langzamer verloopt, er meer aanlandige winden voorkomen, er mogelijk meer illegale olielozingen plaatsvinden en er meer
incidenten plaatsvinden
waarbij olie wordt verloren. Uit onderzoek op Helgoland blijkt dat een groot deel van de vogels is verontreinigd door op de Noordzee geproduceerde ruwe aardolie (69) .
De waterdichtheid van de vogels is het gevolg van de bouw en de che-
- 3.119 -
mische eigenschappen van het verenkleed, waardoor de veren soepel en schoon blijven, en de adhesie van het water ten opzichte van de veer kleiner is dan de cohesie. Om deze reden is de oppervlaktespanning van het water waarin de vogels leven ook van groot belang. Swennen (11) noemt waarden van 72-75 dyne/cm normaal en waarden kleiner dan 65 dyne/cm als gevaarlijk voor vogels. Al een zeer dunne laag olie of zelfs een planktonbloei kan een oppervlaktespanningverlaging tot gevaarlijke waarden veroorzaken. Een vogel die door olie is besmeurd, lijdt behoorlijk en sterft vrijwel altijd. De stress veroorzaakt door de voortdurende pogingen om het verenkleed te reinigen, de effecten van de ingeslikte olie die de interne organen aantast, alsmede de afkoeling leiden alle tot de dood.
Overige beïnvloedingen Lozingen van organische stoffen, mits zodanig dat het aërobe karakter van de gebieden in de omgeving van het lozingspunt niet wordt aangetast, kunnen oorzaak zijn van een verhoging van de produktie aan bodemdieren en dus van aantallen vogels. Over de effecten van baggeren en dumpen zijn weinig gegevens bekend. De aantallen vogels worden wel steeds bepaald door de aantallen prooien; deze kunnen ofwel worden weggegraven, ofwel worden bedolven, of de produktie kan worden beinvloed door vermindering van het doorzicht in het water.
Op de kusten bestaat een voortdurende neiging tot ingrijpen in het proces van erosie en sedimentatie. Erosie wordt veelal tot staan gebracht waardoor een scherpe blijvende grens bestaat tussen land en water. Sedimentatie wordt veelal vrij snel geconsolideerd. Sterns en plevieren zijn voor het broeden aangewezen op gebieden die in het pioniersstadium verkeren. Door dit beleid en de recreatie zijn zeer veel potentiële broedplaatsen voor deze vogels ongeschikt geworden, zo zeer zelfs dat ze als broedvogels van de kust vrijwel zijn verdwenen. Er bestaat een vorm van directe concurrentie tussen vogels en mensen op plaatsen waar beide dezelfde vissoort prederen. Indirecte concurrentie kan ontstaan via beinvloeding van de visserij van het boderadierbestand (kornetten) of door het in gebruik nemen van de interge-
- 3.120 -
tijdegebieden als mosselkweekpercelen. Intensieve visserij kan invloed hebben op de voedselketens in de zee en daardoor invloed uitoefenen op de vogelstand. Of hierdoor bijvoorbeeld afname is of wordt veroorzaakt van visetende vogels visserij de stand van
is onbekend. Wel duidelijk
is dat door de
meeuwen en stormvogels in positieve zin is
beïnvloed. De vergrote stand van meeuwen kan elders echter weer tot problemen leiden. Offshore activiteiten kunnen directe en indirecte gevolgen hebben op de vogelstand. Op en rond de installaties kunnen vogels worden gevoederd of door lozingen worden besmeurd. Pijpleidingen en havens kunnen effecten hebben op de ruimte. Militaire activiteiten kunnen verstoring van de vogels veroorzaken.
- 3.121 -
3.7.
BACTERIËN EN DETRITUS
3.7.1.
Inleiding
De groep van micro-organismen
bestaat uit virussen, bacteriën,
schimmels en protozoën. Van deze organismen is de rol van de bacteriën het meest onderzocht. Omdat van de andere micro-organismen geen of nauwelijks kennis voorhanden is, zullen deze niet aan de orde komen. Bacteriën zijn betrokken bij een groot aantal processen die zich in het mariene ecosysteem afspelen, zoals bijvoorbeeld de omzetting van organische stof en de oxydatie en reductie van stikstof- en zwavelverbindingen. Autrotrofe bacteriën verkrijgen de energie die zij nodig hebben voor de groei uit de omzetting van anorganische stoffen of zonlicht. Heterotrofe bacteriën winnen ernergie uit de oxydatie van organische stof. Op deze processen zal dieper worden ingegaan in paragraaf 3.7.4.
Onder detritus wordt verstaan het dode gedeelte van de particulaire gesuspendeerde stof, met uitzondering van die deeltjes die (bijna) volkomen anorganisch zijn. De bacteriën op het particulair materiaal worden ook tot het detritus gerekend. Sommige auteurs rekenen ook opgeloste (organische) stof nog tot het detritus. Detritus is in twee betekenissen een belangrijk substraat voor bacteriën. In de eerste plaats leeft een belangrijk gedeelte van de bacterie-biomassa op detritus, en in de tweede plaats bevat het detritus stoffen die als voedsel kunnen dienen.
3.7.2.
Verspreiding in ruimte en tijd Bacteriën kunnen zich op verschillende plaatsen in het mariene ecosysteem bevinden; in het water, alsook in de bodem zijn grote aantallen bacteriën aanwezig.
In de water kolom kunnen bacteriën vrij levend zijn of zich op particulair materiaal (detritus) bevinden. Het aantal vrijlevenden is in het algemeen groter in aantal dan de op het particulair materiaal levende bacteriën; omdat vrij levende bacteriën kleiner zijn, is de biomassa die zich op particulair materiaal bevindt groter dan het aantal
- 3.122 -
doet vermoeden. De activiteit van de detritus-bacteriën is mogelijk ook groter dan die van de vrij levende bacteriën. Wellicht bevindt een groot deel van de vrij levende bacteriën zich in een ruststadium. Bij het
aangeven
van bacterie-aantallen
en
bacterie-activiteit
wordt
meestal geen scheiding gemaakt tussen vrij levende en particulair gebonden bacteriën. De verdeling over de vrij levende en particulair gebonden bacterie-activiteit wordt vaak geschat door de verdeling na filtratie en weergegeven als percentage van het totaal. Het kwantificeren van bacteriën kan vanuit twee invalshoeken worden bestudeerd. Aan de ene kant kan men het aantal bacteriën bepalen, aan de andere kant kan men de intensiteit van de omzettingen die ze uitvoeren (de activiteit) meten. Op de activiteit van bacteriën zal in paragraaf 3.7.4. (processen) dieper worden ingegaan. Het bepalen van het aantal bacteriën kan in hoofdzaak op twee manieren gebeuren. In de eerste plaats kunnen zij direct of na kleuring met microscopische technieken worden geteld. In de tweede plaats kunnen bacteriën in een watermonster op een voedingsbodem worden opgekweekt, waarna het kolonie-aantal kan worden geteld
(uitplaten). Deze twee manieren geven
verschillende resultaten die een factor 1000 kunnen verschillen. De eerste methode maakt geen onderscheid naar levenswijze en naar actieve en niet-actieve bacteriën. Het nadeel van de tweede methode is dat er een selectie plaatsvindt. Het belang van bacterietellingen is minder groot, daar op basis hiervan geen uitspraken kunnen worden gedaan over de activiteit (1), (2).
Met toenemende afstand tot de kust neemt het aantal en de activiteit van de heterotrofe bacteriën in de waterfase af. Voor de Belgisch-Nederlandse kust is dit uitgewerkt door Joiris (1) (zie figuur 3.7.1.) en voor de Dollard door Schröder en Van Es (3). Globaal zijn de bacterie-aantallen voor verschillende wateren als volgt: estuariën 50 x 108/1, kustwateren 10-50 x 108/1, Continentaal Plat 0,5-10 x 108/1 en de diepzee 0,1 x 108/1. Van de Noordzee zijn weinig, onderling vergelijkbare, gegevens omtrent het bacterie-aantal bekend; daarom zijn in tabel 3.7.1. bacterie-aantallen, die op dezelfde wijze zijn bepaald, voor een aantal zeegebieden samengevat. Ook in vertikale zin is er een
- 3.123 -
Gebied
Diepte
(m) Kust en estuacine wateren Oostkust Verenigde Staten Oostkust verenigde Staten Oostkust Verenigde Staten Oostkust Verenigde Staten Oostkust Verenigde Staten Essex estuarium - Binnen - Monding - Buiten Oostkust Verenigde Staten - Estuarium v.d. Newport R. Oostkust Verenigde Staten North Inlet - Schor kreken - Primair getijdekanaal Engelse estuariën - Hunter zomer - Hunter winter - Tine winter - Wear herfst - Tees zomer - Esk zomer Noordzee - Elbe estuarium binnen Baltische Zee - Kiel Fjord - Kieler Bocht Baltische Zee Zuidelijke California Bight Zuidelijke California Bight Zuid Afrikaanse kust Australische kust, koraal rif Antarctica HcHurdo Sound Oost McHurdo Sound West Oceaan water tont. Plat N.H. Atl. Oceaan Cbnt. plat N.W. Atl. Oceaan Sargasso Zee Sargasso Zee Noordelijk Centrale Atl. Oceaan
Diepe wateren rond Afrika Antarctisch water onder het Itoss Schelf ijs
0-20 0-50
bact.-aantal: Bacterie biomassa ug C/l 10 8 /1
5,5 - 6,8
5 5
21 18 23
1 1 1
68 49 29
0-2
61
0,2 0,2
78 23
oppervlakte oppervlakte oppervlakte oppervlakte oppervlakte oppervlakte
1 2 1 1
115
2 2
28 14 2 240 30 65
22 - 31 4,3 - 8,4 7-19 4(96-20,8)
oppervlakte
63 2-5
oppervlakte oppervlakte
6,5 0,7
0 - 600
5 5 50 100 3 - 400 900 - 1500
1 75 500 1500 5550 oppervlakte 4200 66 - 200
63,3
64 133 264 94 47 101
1
-
5,2 - 6,0
200 13,0
5,9 16 - 26 1,7 - 3,2 4-12
5,4
6,7 10,4
5,3
4,2 2,3 2,0 0,2 - 0,5
0,1 1,4 0,5 0,2
0,7
0,07 0,05
16 0,3 0,1
0,1
Tabel 3.7 «1 . Bacterie-aantallen en -biomassa's in mariene wateren bepaald d.m.v. epifluorescentie microscopie ((4), zonder overname van de referenties).
- 3.124 -
Figuur 3.7.1. Aantal bacteriën (kolonievormers x 103/ml) in het Nederlands-Belgische kustwater (1). gradiënt. Het aantal heterotrofe bacteriën is het hoogst in de bovenste waterlaag waar primaire produktie plaatsvindt en neemt af met de diepte. Plaatselijk kunnen maxima optreden rond spronglagen die ontstaan bij stratificatie. In de nabijheid van de bodem neemt het bacterie-aantal weer toe. Door accumulatie van bepaalde organische stoffen in de grensvlakken water-sediment en water-lucht is daar een grote bacteriële activiteit. in de tijd is er een zekere dynamiek in bacterie-aantal, en met name de bacterie-activiteit, te herkennen, diê samenhangt met de temperatuur en de algenbiomassa. In het voorjaar is er een maximum na de voorjaarsbloei van het fytoplankton, daarna blijft het aantal relatief hoog tot het najaar (5), in de winter is er een minimum, volgens Hoppe (6) is in de zomer het aantal actieve bacteriën hoger dan in de
- 3.125 -
winter. Het totale aantal bacteriën varieert minder sterk dan het aantal actieve bacteriën (zie figuur 2.7.2.).
Figuur 3.7.2. Seizoensdynamiek van het totaal aantal bacteriën, het aantal actieve bacteriën en het aantal kolonievormende bacteriën in het westelijk gedeelte van de Baltische Zee: Kieler Fjord, vervuild ( • ) , monding van het Kieler Fjord redelijk schoon (—•)
en de relatief schone
Kieler Bocht (...•)(6). De samenhang met de primaire produktie kan worden verstoord. Dit is bijvoorbeeld het geval in de Duitse Bocht, waar het bacterie-aantal in de winter hoger is (7). Dit wordt toegeschreven aan het opwervelen van organische stof en bacteriën door winterstormen. In de Humber-monding is een stijging in bacterie-aantal het gevolg van een seizoensgebonden toevoer van gesuspendeerd materiaal in de winter (8). Waarschijnlijk betreft het hierbij alleen een toename van aangehechte bacteriën.
Ook in het sediment neemt het aantal heterotrofe bacteriën af met toenemende afstand tot de kust (9), (10). Vertikaal is er in het sediment een gradiënt in de bacteriepopulaties. In de bovenste sedimentlaag
is voldoende
zuurstof aanwezig om aërobe bacteriën te laten
groeien. Wat dieper ligt een laag waar nitraat in plaats van zuurstof als electronen-acceptor gebruikt wordt. In zee is deze laag niet erg dik. Hieronder ligt een sedimentlaag waar sulfaat door sulfaatreducerende bacteriën gebruikt wordt als electronen-acceptor in plaats van zuurstof. Op nog grotere diepten groeien bacteriën die methaan produceren.
- 3.126 -
Bepaald met plaatmethoden neemt het bacterie-aantal sterk met de diepte af (11), (12). Dale (13) vond echter met microscopische telmethoden geen gradiënt. Mogelijk worden op grotere diepten aërobe bacteriën vervangen door een equivalent aantal anaërobe bacteriën. Het totale aantal bacteriën in het sediment varieert tussen 108 en 101®/g en is onder meer afhankelijk van de korrelgrootte en vooral van de organische stofbelasting van het sediment.
Hickel en Gunkel (10) vonden met behulp van plaattechnieken voor de Duitse Bocht in zand ca. 106 bacteriën/ml, in zand met silt en klei 2-35 x 106/ml en in slib 60-100 x 106/ml. Sorokin (11) geeft voor kustwater 3-10 x 109 cellen/g met een biomassa van 2.5 mg/g en voor Continentaal Plat 0/1 - 1 x 109 cellen/g met een biomassa van 0.02 0,2 mg/g.
Onder meer als gevolg van temperatuurveranderingen kan de dikte van de verschillende sedimentlagen gedurende het jaar variëren. In de winter is de aerobe-laag dikker dan in de zomer door een hogere oplosbaarheid van zuurstof en een geringere biologische activiteit. Over de seizoensvariatie van bacterie-aantallen is weinig duidelijkheid. Boeyé et al. (9) vinden in de winter hogere bacterie-aantallen dan in de zomer. In het Eems-Dollard estuarium werd door Schröder en Van Es (3) geen correlatie gevonden tussen het aantal heterotrofe bacteriën in het intergetijdegebied en de temperatuur. Schneider (14) vond in de Kieler Bocht het hoogste aantal sulfaatreduceerders in de zomer.
De dynamiek van de heterotrofe bacteriën komt tot stand door de verspreiding in ruimte en tijd van organisch materiaal. Dit organisch materiaal kan in opgeloste vorm aanwezig zijn (Dissolved Organic Matter (DOM); of uitgedrukt in koolstof: Dissolved Organic Carbon (DOC)); of in particulaire vorm (Particular Organic Matter (POM); of uitgedrukt in koolstof: Particular Organic Carbon (POC)). In figuur 3.7.3. wordt het verband tussen algen, POC, DOC en bacteriën in plaats en tijd weergegeven. DOC wordt operationeel gedefinieerd als een fractie die filtreerbaar is over een filter met een poriëngrootte van 0,45 urn. In het algemeen is DOC het belangrijkste substraat van bacteriën. DOC be-
- 3.127 -
staat uit moeilijk afbreekbare stoffen als humuszuren en makkelijk opneembare stoffen als glucose, azijnzuur en aminozuren. Van de totale DOC is slechts ca. 10% beschikbaar als voedsel voor bacteriën, in de zomer kan dit door algengroei oplopen tot ca. 35% (15) . In volle zee is het DOC-gehalte veel hoger dan het POC-gehalte, maar in kustgebieden zijn de gehalten ongeveer even hoog.
M>r»tfcM«r «MlwlMl
lUfrocflr wttflaX
Figuur 3.7.3. Een gegeneraliseerd beeld van de afbraak van uit algen bestaand particulair organisch materiaal als functie van tijd en plaats (16). In het DOC-gehalte zijn er nauwelijks regionale verschillen; een dynamiek in de tijd is er wel. In een onderzoek naar de verspreiding van kleine organische moleculen in het Kanaal bij Calais, bij Ostende en in de Westerschelde bij Hansweert werden nauwelijks concentratie-verschillen gevonden; de omzet-snelheden verschillen echter wel sterk (17), waaruit blijkt dat de beschikbaarheid sterk verschilt.
Bij het particulair organisch materiaal is het moeilijk een scheiding te maken tussen dood organisch materiaal, algen en bacteriën. Bij POC worden algen en bacteriën meebepaald en bij dood organisch materiaal ook bacteriën. Het is dus moeilijk om aan te geven wat de voor bacteriegroei beschikbare hoeveelheid particulair organisch materiaal is. Als parameters die de beschikbaarheid van particulair organisch
- 3.128 -
materiaal aangeven in kwalitatieve zin kunnen dan ook POC, zwevende stof en dood organisch materiaal worden gebruikt. Deze geven tevens een indicatie van de verspreiding van detritus. In figuur 3.7.4. is de regionale verspreiding van het niet levende zwevende materiaal weergegeven (18). Het zwevende stofgehalte en mogelijk ook het POC-gehalte
Figuur 3.7.4. De verspreiding van dode zwevende stof (mm3/l) in de grootte klasse 3-120 um in de Zuidelijke Noordzee in september, oktober en november 1973 (18). heeft een andere seizoensdynamiek dan het DOC-gehalte. Het zwevende stofgehalte is in de herfst en winter hoger dan in de zomer en lente. Het zwevende stofgehalte is in kustwater hoger dan in volle zee. Ook in het sediment is het aantal bacteriën afhankelijk van de beschikbaarheid van organisch stof. Deze neemt af met toenemende afstand tot de kust en gaat samen met de korrelgrootte van het sediment (zie fi-
ment)
guur 3.7.5.) .
c :
s">
ï E
fc CT P
o £
O
10.000
~
9
5.000 2.000
*• - • •».
1.000
•
a>
500
o
200
«
Q.
o «
<—
100 5
50
100
150
Gem. korrelgrootte (pm)
200
0.1 02 0.5 1
2
5 10 20
Organisch koolstofgehalte (%)
Figuur 3.7.5. De relatie tussen het bacterie-aantal per gram sediment met de korrelgrootte en het organisch stofgehalte (13).
- 3.129 -
De omvang van de processen van de stikstofkringloop is groter in het kustwater dan in volle zee en is gecorreleerd met het organisch stofgehalte van het sediment en ook van het water. De vraag of er in de bacteriën die betrokken zijn bij de stikstofkringlopen en voornamelijk in de bodem leven, een seizoensdynamiek aanwezig is, wordt door verschillende auteurs anders beantwoord. Billen (19) vond geen seizoensdynamiek; Hansen et al. (20) wel; zij vonden een maximum in de winter en een minimum in de zomer. Wat betreft de nitrificatie verklaarden zij dit door een betere zuurstofindringing in de bodem, door de lagere temperatuur en een verminderde mineralisatie en door een verminderde ammoniumconsumptie door algen. Het beschreven zuurstofverloop in de bodem wordt onder meer ook gegeven door Dale (21). Over de verspreiding van autotrofe bacteriën, met uitzondering van de nitrificeerders, in zeewater is weinig bekend. 3.7.3.
Lange termijn trends en referentiewaarden
Door het fragmentarisch onderzoek en de verscheidenheid aan methodieken zijn er geen lange termijn trends bekend. Referentiewaarden voor bacteriën zijn nog niet opgesteld. Wel wordt er gedacht aan referentiewaarden voor de bacterieactiviteit, met name voor de mineralisatie, om de hoeveelheid organische stof die in het systeem circuleert en wordt afgebroken aan te kunnen geven. Mogelijk te bepalen parameters zijn hierbij onder meer de verwijderingssnelheid van substraat, de opname van radio-actief gemerkte voedingsstoffen, de zuurstofconsumptie en de activiteit van het elektronen transportsysteem (ETS). Als referentiewaarde voor DOC kan voor zeewater 1-1,5 mg/l worden voorgesteld; dit geeft echter geen indicatie van het voor bacteriën beschikbare substraat.
3.7.4.
Processen
Bacteriën nemen een sleutelpositie in in een aantal stofkringlopen zoals de koolstofkringloop, de stikstofkringloop, de zwavelkringloop en in mindere mate de fosforkringloop.
- 3.130 -
De koolstofkringloop Vaak wordt de beschrijving van de rol van bacteriën beperkt tot de mineralisatie, dit is de omzetting van dood organisch materiaal in CO2, NH4+ en P O ^ - , waardoor nutriënten weer beschikbaar komen voor de primaire produktie.
LUCHT WATER
ASSIMILATIE ORG-C
NCO]
RESPIRATIE
LEVENDE ALGEN
1 V •
1AUTOLYSIS^ ^\
1
ALGEN
CM 4
j$r
S.e*.
|
STERFTE ORG-C DODE
OXIDATIE
ORG-C OPGELOST
-•Jk/l
AUTOLYSIS 0000 PARTICULAIR ORG-C
4r FIXATIE MINERALISATIE
1
WATER '
SEDIMENT 02-LAAG
SEDIMENTATIE I
1
OXIDATIE
ORG-C
HCOj
MINERALISATIE
CH4
' NO3- LAAG FIXATIE ORG-C
^ /
HCOj
MINERALISATIE
OXIDATIE
CH(,
j
1
T AFBRAAK
ORG-C
AZIJNZUUR
OXIDATIE
NCO]
OXIDATIE
CHi,
CH t -LAAG
11
FIXATIE T ORG-C
GCGRADATIE
AZIJNZUUR
METHAN.
1
HCOj
METHAN.
ME T H A N O G E N E S E
CH4
'
< "INAKTIEF" SEDIMENT ORG-C REFRACTAIR
Figuur 3.7.6. Schema van de koolstofkringloop (22).
Doordat bacteriën in de waterfase een groot gedeelte van het opgenomen substraat omzetten in celmateriaal zijn zij nogal slechte mineraliseerders; zij geven eerder organisch materiaal door naar hogere tro-
- 3.131 -
fische niveaus dan dat zij organisch materiaal verademen tot C0 2 (23) , (24); zie figuur 3.7.7. Zo wordt een groot gedeelte van de primaire produktie omgezet via de detrivore of microbiële voedselketen i.p.v. het algen-herbivoren-carnivoren graas-circuit.
Comivoftn
Fytopiankton
Htrbivortn
1Gro*i 70
too
-•0.7
*
—»0.«J ^ f o [
(flO.li
Mintratisati*
•*—
—-»•
Mcrahrtmtratifi
Figuur 3.7.7. Schema van de stroom van organisch materiaal in de waterkolom met daarin de rol van de microheterotrofe organismen (23) .
Volgens Joiris et al. (5) is de relatieve betekenis van de beide voedselketens afhankelijk van de locatie. Mogelijk hangt ook de mate waarin bacteriën organisch materiaal verademen af van de locatie. Zij hebben dit uitgewerkt voor drie locaties in de Noordzee en Westerschelde (zie fig. 3.7.8.). In ondiepere wateren gaat de mineralisatie in het sediment een belangrijker rol spelen. Het belangrijkste substraat voor de heterotrofe bacteriën in de water kolom is de pool van opgelost organisch materiaal (DOC) die aangevuld wordt door de uitscheidingsprodukten van algen en het door lysis vrijkomende oplosbare celmateriaal. De minder makkelijk omzetbare celbestanddelen gaan deel uitmaken van het detritus.
Voor het bepalen van de heterotrofe activiteit kunnen twee wegen worden bewandeld. In de eerste plaats kan men de koolstofbalans be-
- 3.132 -
E«Cftk
Brulo
tutte
n^
primair» product!»
co2
\ Portlculolr» primair» product!»
C02
COj
©z> c3
R»splratl»
«0> C02
EntTft» Import
Excrtti* PrMwoIr» oir» prodpfodj
•~sv
o Zoöpl
Figuur 3.7.8. Koolstof circulatie tussen de laagste trofische niveaus op drie locaties nl. volle
zee
(Calais);
kustwater
(Oostende) en in een estuarium (Hansweert) (25). HMWDOM = Opgeloste organische stof met hoog molecuul gewicht; DUOM = Direct opneembare organische stof.
- 3.133 -
schouwen en in de tweede plaats kan men de microbiële activiteit direct bepalen. De beschouwing via de koolstofbalans kent als probleem dat produktie en consumptietermen moeilijk in evenwicht zijn te brengen. Joiris et al. (5) hebben aan de discrepantie tussen produktie en consumptie veel aandacht besteed en menen dat dit een gevolg is van een onderschatting van de primaire produktie. De directe meting van de microbiële activiteit kan op verschillende manieren gebeuren. De belangrijkste zijn de meting van het totale zuurstofverbruik en de meting van de opnamesnelheid van radio-actief gemerkte voedingsstoffen; ook kan de enzym-activiteit van het electronen-transport-systeem
(ETS) worden bepaald. De methode van het zuur-
stofverbruik heeft als voordeel dat de resultaten in verband gebracht kunnen worden met de koolstofbalans, maar heeft als nadeel dat zij weinig specifiek is voor bacteriën.
Gemiddelde omzetsnelheden voor glucose gemeten bij Calais, Ostende en Hansweert zijn: 0,22, 2,8 resp. 4,4%/uur (17). verder is weinig bekend van de activiteit van de heterotrofe bacteriën op de Noordzee. Om toch een indruk te geven van de bacteriële activiteit zijn in tabel 3.7.2. waargenomen activiteiten in verschillende zeeën verzameld. De activiteit wordt hierin onder meer aangegeven als Vm dat de maximale opnamesnelheid in ugC/1 uur geeft (voor definitie Vm zie Bacteriegroei en substraatopname).
Bij aanwezigheid van zuurstof wordt organisch materiaal omgezet door aërobe bacteriën wat gepaard gaat met zuurstofopname. Bij afwezigheid van zuurstof kan nitraat of sulfaat gebruikt worden als electronen acceptor in plaats van zuurstof (denitrificatie resp. sulfaatreductie) en worden grotere moleculen door gisting gesplitst in eenvoudige organische verbindingen als azijnzuur, melkzuur en CO2. Zijn nitraat en sulfaat uitgeput, dan kunnen deze eenvoudige organische verbindingen vervolgens worden omgezet in methaan. Deze processen treden voornamelijk in het sediment op. Met name sulfaatreductie vindt in de bodem van de Noordzee op grote schaal plaats. Methaanvorming kan optreden in sedimenten die rijk zijn aan organische stof.
- 3.134 -
Gebied
Diepte 14C substraat
(m) Oceaangebieden Atl. Oc. 800 km v. Z. Amerika Oont. Plat tropische Atl. Oc. Oost. Tropische Stille Oc. N.W. Stille Oceaan
10 10
0 100 1000
N. Stille Oceaan Kuroshio stroming Subarctische Stille Oceaan Antarctica
50 50 50 50 20 10 10
glucose glucose glucose aspartinezuur glucose glucose glucose glucose aspartinezuur glucose aspartinezuur glucose glucose asparagine
Vm*
Tt*
(ug Cl^1.h-1)
(uur)
0,07 0,02 0,0006-0,054 0,002-0,009 0,020 0,0065 0,0033 0,006 0,002 0,003 0,003 0,009 0,0036 0,0039
Kt + Sn* (>ig C 1-1)
15 60
420 1700 4300 6000 10000 2700 6000 1300 1090
15-275 4,3-88 8,36 10,91 14,55
19 9 17 12 4,07 1,59
386
Randzeeën en brakwater Gebieden Middellandse Zee Centrale Baltische Zee Baltische Zee, Gotland Baltische Zee, Kiel Fjord Baltische Zee, Kieler Bocht Baltische Zee, Kiel Fjord
10 200 0 150 2 2 2 2 1 1
glucose 0,00005-0,000266 2590-15220 glucose 0,000006-0,00005 2480-41800 glucose 0,01-0,06 glucose 0,003 109 glucose 0,024-0,663 3-36 aspartinezuur 0,023-0,360 2-102 glucose 0,004-0,055 10-395 aspartinezuur 0,007-0,045 15-811 3H-glucose 11-69 0,003-0,551 3H-glucose 0,007-0,141 3-166
0,11-14,55 0,37 0,74-4,70 0,89-3,47 0,4 -2,76 0,9 -5,4 0,29-6,75 0,2 -1,28
Kustgebieden Wood tfole, havenwater Baai van Tokyo
0 0 0
glucose glucose aspartinezuur
1 1
glucose glucose aspartinezuur 3H-glucose 3H-leucine
8,7 19
1,6 62 23
9,2 1,4
31 36
234 51
0,013-0,045 0,014-0,046
16-37 9-42
0,377-0,79 0,18 -1,05
0,57 0,06-9,6
0,7
0,11
7,2 1,2
Estuariën Pamlico rivier Baai van Shrimoda Noordzee Elbe estuarium
1,3-1,8
Zoetwatergebieden Lötsjön Meer Pamlico Rivier
0,5
glucose glucose
Tabel 3.7.2. Heterotrofe activiteit op opgeloste organische verbindingen in een aantal gebieden als vermeld in de literatuur (zonder referenties overgenomen van Hoppe (6) (Verklaring zie par. 3.7.4.) .
0,36
- 3.135 -
Omtrent de rol van autotrofe bacteriën in de Noordzee is, met uitzondering van de nitrificerende bacteriën weinig bekend. De bijdrage van bijv. kleurloze, rode en groene zwavelbacteri'én aan de produktie van organisch materiaal uit CO2 is nauwelijks onderzocht, hoewel uit onderzoek in zoet-water-meren bekend is dat deze bijdrage niet onaanzienlijk kan zijn.
De stikstofcyclus Bacteriën spelen een belangrijke rol bij de omzettingen van stikstof in het ecosysteem. Omzettingen die uitgevoerd worden door bacteriën LUCHT WATER
AMtWUATIf.
5E0IMENTATIC
ASSINW.ATII (MS-N PANT.
OM-N PAKT.
«MMONIFICATIf
ANM0NIF1CAT* OCNITRIFICATK
AMIWH.ATII ONS-N
run.
OM-N
run.
AWwemyicATH
AMMONIFICATIt
"INAKTW" SfDIMCNT OM-N MFRACTAW
Figuur 3.7.9. Schema van de stikstofkringloop (22).
REDUCTK
- 3.136 -
zijn de ammonificatie, de nitrificatie, de denitrificatie en de stikstofbinding.
Bij de ammonificatie, het vrijmaken van NH4+ uit organisch materiaal, in de waterfase spelen bacteriën mogelijk een minder grote rol dan het (micro)zoöplankton en de protozoën. Deze kunnen in belangrijke mate het fytoplankton van NH4 + voorzien. Harrison (26) geeft aan dat bacteriën, micro- en macrozoöplankton belangrijk zijn in de ammonium recycling in zeewater en dat de relatieve bijdrage afhangt van de locatie. In het sediment zijn bacteriën de belangrijkste organismen die betrokken zijn bij de ammonificatie. Billen (19) kent overigens het sediment de belangrijkste rol toe bij de stikstofcyclus in de Noordzee.
Bij de nitrificatie wordt, in aanwezigheid van zuurstof, ammoniak door autotrofe bacteriën omgezet in nitraat. Dit proces vindt in veel gebieden plaats in de bodem van de Zuidelijke Bocht van de Noordzee (19) • De nitrificatie verloopt in twee stappen nl. eerst tot nitriet en vervolgens tot nitraat, deze stappen worden uitgevoerd door twee verschillende soorten bacteriën. De bacteriën die nitriet in nitraat omzetten worden eerder door zuurstofgebrek geremd dan de bacteriën die nitriet vormen uit ammonium. Bij lage zuurstofgehalten kan dit leiden tot maxima in nitrietgehaltes (27). Nitriet kan toxische effecten hebben.
Denitrificatie vindt plaats in afwezigheid van zuurstof wanneer nitraat als electronen acceptor voor de afbraak van organische stof wordt gebruikt. Nitraat wordt hierbij omgezet in gasvormig stikstof dat uit het systeem verdwijnt, of in ammonium. Dit proces draagt maar een klein gedeelte bij aan de heterotrofe omzetting van organische stof, maar is voor de stikstofkringloop van groot belang. Door de binding van stikstof uit de atmosfeer kan de hoeveelheid stikstof voor de primaire produktie, die verloren gaat door de denitrificatie, weer worden aangevuld. Sommige bacteriën en blauwalgen kunnen elementair stikstof binden in de vorm van ammonia. Dit proces treedt alleen op als er sprake is van een tekort aan gebonden stik-
- 3.137 -
stof. Of en in welke mate dit proces een rol speelt in de Noordzee is niet bekend.
Billen (19) geeft een aantal waarden voor de omzettingen van stikstof in het sediment in de Noordzee. nitrificatie
0,1-6
x 10-6
p mol N/cm3.sec
denitrificatie
0-6,5
x 10"6
JJ mol N/cm3.sec
-6
u mol N/cm-5.sec
ammonificatie
0,7 - 2,5 x 10
De zwavelcyclus De zwavelcyclus speelt een grote rol in het mariene ecosysteem. Niet
LUCHT WATER
Figuur 3.7.10. Schema van de zwavelkringloop (22).
- 3.138 -
alleen is zwavel een element in het celeiwit, ook speelt het een belangrijke rol bij de omzetting van organisch materiaal. Het gereduceerde organisch zwavel wordt door bacteriën omgezet in sulfaat; bij afwezigheid van zuurstof wordt H2S gevormd.
In het sediment kan sulfaat door sulfaatreducerende bacteriën gebruikt worden als electronen acceptor bij de oxydatie van organisch materiaal en daarbij worden omgezet in sulfide. Volgens J0rgensen (28) kan dit proces wel 50% bijdragen aan de oxydatie van organisch materiaal in het sediment. Bij deze sulfaatreductie wordt veel meer zwavel omgezet dan bij de opbouw en afbraak van celmateriaal. Het sulfide kan neerslaan met metalen, maar ook weer door autotrofe bacteriën worden gebruikt als energiebron bij de opbouw van nieuwe organische stof. Sulfide kan toxische effecten hebben op organismen die in de bodem en het water leven. De fosforcyclus In de fosforcyclus nemen bacteriën nauwelijks een aparte plaats in (29) . De fosfaten van algencellen komen vrij snel weer beschikbaar
OIKS-P REFRACTAK)
Figuur 3.7.11. Schema van de fosforkringloop (22).
- 3.139 -
door autolysis en hydrolyseren vrij makkelijk; een uitzondering vormt het erfelijk materiaal. Bacteriën nemen anorganisch fosfaat op en maken zo fosfaat beschikbaar voor organismen die zelf geen anorganisch fosfaat kunnen opnemen. Bacteriën kunnen in bepaalde omstandigheden concurreren met algen om het aanwezige fosfaat. De omzetting van organisch fosfaat in anorganisch fosfaat (mineralisatie) wordt in hoge mate uitgevoerd door zoöplankton. Bacteriegroei en substraatopname De groei van bacteriën wordt in het algemeen bepaald door de substraat (=voedsel)concentratie. De meeste beschrijvingen en modellen van bacteriegroei zijn afkomstig van laboratoriumexperimenten; vaak met zgn. reincultures (cultures van één geïsoleerde bacterie), en soms met cultures van slechts enkele soorten, bij verschillende, vaak relatief hoge, substraatconcentraties. Een voorbeeld van een dergelijke benadering is het; zgn. Monod-model. Hierbij wordt de groei van een bacteriesoort beschreven
als functie van de concentratie van het
groeibeperkende substraat. Hieruit kan o.m. de maximale groeisnelheid (umax) en de zgn. substraataffiniteit (Ks) van de bacterie worden afgeleid (zie figuur 3.7.12. en tabel 3.7.2). Voor de substraatöpnamesnelheid of activiteit wordt u door v, nmax door Vmax
en Ks
door een
andere constante Kt (de 'transportconstante*) vervangen. De bacterie-
V max
II
u
Figuur 3.7.12. Relatie tussen substraatconcentratie en groeisnelheid van micro-organismen.
- 3.140 -
soort die in een mengculture van enkele soorten het snelst groeit bij gegeven omgevingsfactoren zal in het voordeel zijn bij de selectie en andere bacteriën verdringen als zij voedselconcurrenten zijn. Nadeel bij deze benaderingen is echter dat de mariene bacteriegemeenschap geen reinculture is, maar een gecompliceerde gemeenschap van allerlei verschillende bacteriesoorten, dat het voedselaanbod laag is, terwijl tevens de substraat en nutriëntenconcentraties in tegenstelling tot de laboratoriumomstandigheden telkens veranderen. Dit maakt dat de steady state toestand, die ten grondslag ligt aan beschrijvingen als het Monod-model, in de natuur niet optreedt, en dat de bacteriepopulatie dynamisch is. Deze bezwaren houden tevens in dat de betekenis van dergelijke laboratoriumproeven voor natuurlijke omstandigheden beperkt is. Een ander belangrijk aspect van: bacteriepopulaties is dat bacteriën vaak specialismen hebben; dit heeft tot gevolg dat er bij de afbraak van organisch materiaal een successie in bacteriesoorten op kan treden. Het opstellen van modellen die de populatiedynamicat van mengcultures onder veldomstandigheden beschrijven, is echter een betrekkelijk recente ontwikkeling. Naast het gebrek aan inzicht in de groei van bacteriën is er weinig inzicht in de verdwijnprocessen zoals sterfte en predatie.
De conclusie kan zijn dat er, met uitzondering van de mineralisatie en de omzetting
van substraat, heel weinig bekend is over de groei en
populatiedynamica van bacteriën. Wel bekend is dat mariene bacteriën, nauwelijks tot de snel groeiende bacteriën gerekend mogen worden, verdubbelingstijden van 6-120 uur zijn gemeten (30), (31), (32). De produktie van bacteriebiomassa kan variëren tussen 2 en 250 ug
C/l dag
(4). De verhouding produktie biomassa: ligt tussen 0,1 en 1,5 dag~1 (11). Vorming en eliminatie van detritus Detritus ontstaat uit een samenklitting van o.a. anorganische deeltjes bacteriën, dode planktondelen, adsorptie van organische stof. De vorming van detritus in zeewater kan gestimuleerd worden door het leiden van luchtbellen door een watermonster. Door adsorptie van organische
- 3.141 -
stof en regelmatige opname en uitscheiding door dieren vindt een voortdurende verandering van detritus plaats. Bacteriën maken een gedeelte van het detritus weer beschikbaar voor andere organismen. Mogelijk vormen bacteriën een zeer belangrijk deel van de voedingswaarde van detritus. Door de voortdurende omzettingen vindt uiteindelijk produktie van humus plaats, dat uiteindelijk in de bodem terechtkomt. Micro-organismen en toxische stoffen
Door hun veelzijdige metabolische mogelijkheden en hun grote rol in het mariene ecosysteem hebben bacteriën grote invloed op de concentratie en de omzettingen van verontreinigingen in de zee. De omzettingen die bacteriën uitvoeren, hebben in de literatuur daardoor meer nadruk gekregen dan de toxische effecten op bacteriën zelf. Milieutoxicologisch onderzoek aan bacteriën wordt in het algemeen minder relevant geacht ook al omdat bacteriën doorgaans minder gevoelig zijn dan andere groepen van organismen.
Bacteriën kunnen bijvoorbeeld zware metalen omzetten in organische vorm of omgekeerd. Door dit mechanisme kunnen zware metalen giftig of minder giftig worden. Met name organische metaalverbindingen
zijn
toxisch en zij kunnen door accumulatie aan de celmembraan van microorganismen en zo in de voedselketen terecht komen. Dit is onder meer aangetoond voor kwik (33) en tin (34) . Micro-organismen beschikken over een aantal mechanismen die hen resistent maakt tegen zware metalen; in een aantal gevallen bespoedigt dit echter de accumulatie in de voedselketen; bovendien kosten deze processen vaak energie. Cadmium en lood zijn bijvoorbeeld ook toxisch voor bacteriën. Bacteriën worden vanaf 0,5 mg/l cadmium en 100 mg/l lood in hun groei geremd; er zijn echter resistente bacteriën die nog kunnen groeien in aanwezigheid van 400-500 mg/l lood of cadmium. De resistentie van bacteriën is onder meer afhankelijk van de soort en van de locatie. Zo bleek een aantal uit de Noordzee geisoleerde bacteriën gevoeliger te zijn voor lood en cadmium dan bacteriën geïsoleerd uit de Iberische Zee (35) , (36).
- 3.142 -
Ook bij de relatie micro-organismen - organische microverontreinigingen ligt de nadruk op de omzetting van de toxische stoffen. Zo spelen bacteriën een belangrijke rol bij de biotransformatie van bijvoorbeeld DDT, PCB, gechloreerde aromatische koolwaterstoffen etc. Bacteriën kunnen de omzettingen vaak uitvoeren met bestaande enzymsystemen, zonder dat ze er direct voordeel bij hebben. De verschillende stappen kunnen door verschillende bacteriën worden uitgevoerd. Dit kan resulteren in de-activatie of juist activatie van stoffen. Er is echter nog maar weinig bekend over de factoren die de biodegradatie van milieuvreemde stoffen in zeewater bepalen. Bacteriën kunnen organische microverontreinigingen
als
organochloor-verbindingen
accumuleren
en
doorgeven aan hogere trofische niveaus. Daarnaast kunnen bacteriën ook in hun activiteit geremd worden door toxische effecten van deze stoffen . Uit laboratorium-experimenten is bekend dat bacteriën geremd kunnen worden door ruwe olie en olieprodukten; tegelijkertijd stimuleert de aanwezigheid van olie of olieprodukten de activiteit van bacteriën die olie af kunnen breken. Onder invloed van ultra-violet licht kunnen toxische verbindingen ontstaan die de bacterie-groei en de beweeglijkheid van bacteriën remmen. Olievervuiling heeft in zee een verschuiving van de bacteriepopulatie tot gevolg. Langs de route van tankschepen is een significante toename van olie afbrekende bacteriën gevonden. Elmgren e.a. (39) vonden dat een chronische belasting met olie (60-150 mg/l) kan resulteren in een verminderde;produktie van ammonium en nitraat. Mogelijk wordt de denitrificatie gestimuleerd door een verandering in het redox profiel in de bodem als gevolg van een vermindering van de bioturbatie activiteiten van bodemdieren door de olie (38).
Het opstellen van een overzicht van de effecten van toxische stoffen op bacteriën en omgekeerd is moeilijk door de grote verscheidenheid aan literatuur uit verschillende disciplines, waarbij vaak de stof doel van het onderzoek is en niet het organisme, in het bijzonder de bacterie. Het blijkt tevens moeilijk te zijn dé resultaten van laboratorium-onderzoek naar de omzettingen van toxische stoffen te vertalen naar veldsituaties. Vaak worden stoffen bij laboratoriumproeven wel
- 3.143 -
afgebroken, terwijl in zee geen of slechts gedeeltelijke omzetting plaatsvindt.
Invloed van waterkwaliteit op bacteriën en microbiële activiteit
Wanneer water belast wordt met organische vervuiling neemt de heterotrofe activiteit toe; dat geldt ook voor zeewater (39) , (40) . De organische vervuiling wordt door zelfreiniging verwijderd. Door de lozing van toxische stoffen als zware metalen kan de zelfreiniging worden geremd en kan de correlatie tussen organische stoffen en de bacterie-activiteit verdwijnen (40) . Ook kan de samenstelling van de bacteriepopulatie veranderen; dit houdt verband met adaptatie aan de veranderende omstandigheden. In het geval van vervuiling met toxische stoffen bouwen bacteriepopulaties een tolerantie en resistentie op tegen de vervuilende stof.
Bij een grote toevoer van organisch materiaal aan het sediment wordt de bijdrage van de anaërobe processen groter, waardoor er meer sulfide en methaan geproduceerd wordt. Naast de directe invloed kan de lozing van organische stoffen ook indirect, via de verhoging van de primaire produktie (eutrofiëring) de bacteriële activiteit verhogen (39).
- 4.1 -
4.
SAMENHANG VAN ABIOTISCHE EN BIOTISCHE ASPECTEN EN SCHEMATISATIE VAN HET NOORDZEE ECOSYSTEEM
4.1.
INLEIDING
De in de voorgaande paragrafen beschreven abiotische en biotische aspecten kunnen worden beschouwd als de belangrijkste elementen van het Noordzee ecosysteem. De samenhang tussen deze aspecten is uiterst gecompliceerd, waarbij geografische en seizoensmatige verschillen het eigen karakter van het Noordzee ecosysteem bepalen. In figuur 1.1. is getracht de belangrijkste beïnvloedingsrelaties tussen de afzonderlijke aspecten in grote lijnen weer te geven. Hierbij is geen volledigheid nagestreefd, maar is vooral beoogd een globaal inzicht te verschaffen in de samenhang van de onderscheide aspecten.
In deze paragraaf zal eerst ingegaan worden op de relaties tussen abiotische aspecten en de biotische aspecten. Vervolgens zal een aantal belangrijke relaties tussen organismengroepen geschetst worden en wórdt een schematisatie van de stofkringloop gepresenteerd. In hoofdstuk 2 zijn de verschillende abiotische aspecten in detail behandeld. Gedetailleerde informatie over de biologie van de onderscheide organismengroepen is opgenomen in hoofdstuk 3.
4.2.
ABIOTISCHE ASPECTEN EN HUN INVLOED OP DE BIOTA Meteorologie De meteorologie beïnvloedt, zoals figuur 1.1. illustreert, in belangrijke mate de waterbeweging en menging. Deze beïnvloeding betreft vooral de invloed van wind op de waterbeweging in de Noordzee en de invloed van wind en instraling op de vertikale menging en daarbij de kans op vertikale gelaagdheid. Meteorologische condities spelen een belangrijke rol in de produktie in de Noordzee. De seizoenspatronen in met name watertemperatuur en lichtintensiteit bepalen direct de primaire en secundaire produktie en daarmee indirect de voedselbeschikbaarheid voor de hogere trofische niveaus, voor hogere consumenten geldt bovendien dat processen als groei, voortplanting en sterfte vaak ook direct geïnduceerd worden door meteorologische condities. Recente
- 4.2 -
veranderingen in de seizoensdynamiek en soortensamenstelling van het plankton in de Noordzee zijn uniform over grote delen van de Noordzee, en moeten waarschijnlijk grotendeels toegeschreven worden aan veranderingen in het klimaat en de water- en luchtcirculatie (1), (2).
Stroming en menging Deze worden bepaald door geografie, morfologie en meteorologie, en bepalen in sterke mate: • de verspreiding van opgeloste en geadsorbeerde stoffen,die bepalendzijn voor de water- en bodemkwaliteit, en daarmee voor de produktie in de Noordzee, alsmede van de zoetwaterlast van de rivieren. • de stratificatie van waterlagen, die wordt veroorzaakt door dichtheidsverschillen van warm/koud of zout/zoet water, elk met specifieke gevolgen voor het voorkomen, activiteit en verdeling van organismen over de water kolom. Stratificatie komt 's zomers op het Nederlands deel van het Continentaal Plat veelal voor ten noorden van Texel. In de Duitse Bocht treedt stratificatie ook op waarbij zuurstofdepletie in de diepere waterlagen is waargenomen met negatieve gevolgen voor het benthos (3). • de verspreiding van nutriënten vanaf het land die de primaire produktie in de kustwateren bepaalt. Voor de kustgebieden van de Zuidelijke Noordzee moet niet uitgesloten worden dat ten gevolge van eutrofiëring een stijging in primaire en secundaire produktie is opgetreden (4) , (5) . • de vertikale verdeling van nutriënten over de waterkolom die, tezamen met de doordringing van licht, de diepte van de water laag bepaalt waarin primaire produktie mogelijk is. in en vlak onder deze laag wordt in het algemeen ook de maximale activiteit van zoöplankton en bacteriën waargenomen. • de vertikale menging in de waterkolom mede in relatie tot de lichtexpositie van algen in de eufotische zone en in de gemengde zone. • de verversingssnelheid van het water bij de bodem, wat van levensbelang is voor zowel de voedsel- als de zuurstofvoorziening van vastzittende 'suspensie-eters' zoals de mossel. • de passieve verspreiding van fytoplankton en zoöplankton, wat onder meer ruimtelijke en temporele heterogeniteiten in planktonbiomassa's veroorzaakt
(patchiness). Stroming is tevens van belang voor het
- 4.3 -
passieve transport van larvale stadia van benthos naar geschikte vestigingslokaties, en van vis vanaf de paaigronden naar de 'kinderkamers' langs de Nederlandse kust en in de Waddenzee. Slibtransport en bodemgesteldheid Deze bepalen voor een belangrijk deel het slibgehalte in de waterfase. De getijdebeweging bepaalt in belangrijke mate het slibtransport op de Noordzee. In de ondiepere delen is tevens de windgeïnduceerde golfbeweging van belang. Voor de Nederlandse kust leidt de grote slibconcentratie van de rivieren tot troebeling. Dit kan mogelijk lokale remming van de primaire produktie tot gevolg kan hebben vanwege de beperkte lichtbeschikbaarheid. Het transport van dood particulair organisch materiaal is in grote mate van invloed op de bacteriële activiteit, zowel in de waterfase als in de sedimenten. Het is met name deze bacteriële activiteit, samen met die van het micro- en meiozoöbenthos, die tot zuurstofdepletie in gelaagde systemen kan leiden. Het transport van anorganisch en organisch slib en sedimentatie en erosie zijn van invloed op de korrelstructuur en samenstelling van de zeebodem. De verspreiding van benthische faunagemeenschappen blijkt hiermee sterk te zijn gecorreleerd. Water- en bodemkwaliteit De kwaliteit van water en bodem zijn onverbrekelijk met elkaar verbonden. Uit het voorgaande is de relatie met water- en slibtransport duidelijk. De kwaliteit kan, behalve door een aantal fysisch-chemische parameters die 'natuurlijk' te noemen zijn (temperatuur, saliniteit, zuurstof, nutriënten, slib), sterk bepaald worden door de inbreng van stoffen die van nature niet in de zee thuishoren of die van nature in veel lagere concentraties voorkomen. De verspreiding van verontreinigingen, zowel afkomstig van rivieren als van dumpplaatsen en calamiteiten, is sterk gebonden aan de verspreiding van slib. Slechts sporadisch zijn in de Noordzee lethale effecten bij organismen waargenomen die verband houden met toxische stoffen. Er bestaan wel aanwijzingen voor het optreden van sublethale, chronische effecten. De afname van het voortplantingssucces van de zeehond in de Nederlandse Waddenzee wordt toegeschreven aan PCB's, die hier in hoge concentraties in het vetweefsel worden aangetroffen (6). Aantasting van de huid van (plat)-
- 4.4 -
vis in de Duitse Bocht lijkt gecorreleerd met de dumplokaties van o.m. titaniumdioxide-afvalzuren. Olieverontreiniging zowel van operationele lozingen als bij calamiteiten heeft ernstige gevolgen voor vogels. Ook jkan olie een negatieve invloed hebben op de fyto- en zoöplanktonproduktie; dit kan verstrekkende gevolgen voor het ecosysteem met zich mee brengen. Naast olie, lijkt ook ander drijfvuil een rol te spelen. Recentelijk is gebleken dat veel dood aangespoelde vogels plastic in de jmaag hebben.
BIOTISCHE ASPECTEN EN HUN ONDERLINGE RELATIES
Bij de beschouwing van biotische aspecten is gekozen voor een functionele indeling waarbij de voedselrelatie tussen organismen centraal staat. Zo kunnen organismen ingedeeld worden naar trofieniveau. Het eerste trofieniveau is dat van de primaire producenten; vervolgens komen de herbivore consumenten en daarna de hofere consumenten. Een aparte plaats nemen de reducenten in die dood organisch materiaal mineraliseren. Met name bij zoöbenthische organismen en vissen is het moeilijk aan te geven tot welk trofieniveau een soort behoort; het dieet is vaak zeer gevarieerd en ook sterk afhankelijk van onder meer het seizoen en het levensstadium.
Fytopiankton Planktonische algen vormen de belangrijkste producenten van organisch materiaal in de Noordzee en staan daarmee aan de basis van het voedselweb.
De
belangrijkste
vertegenwoordigers
in de
Zuidelijke
Noordzee zijn: diatomeeën, microflagellaten en | dinoflagellaten. Zij vormen het eerste trofische niveau en worden geconsumeerd door herbivoor zoöplankton, suspensie-etende bodemorganismen en vis. De seizoensdynamiek in de primaire produktie en de geografische heterogeniteit daarin zijn van belang voor de beschikbaarheid van primair organisch materiaal voor de primaire consumenten. Een overzicht van algemene soorten in de diverse gebieden in J3e Noordzee en de pe-
- 4.5 -
rioden van hoge produktie, wordt gegeven in tabel 3.1.1. In paragraaf 3.1.2. worden ook de belangrijkste aspecten van de algendynamiek nader toegelicht. Een belangrijk verschil tussen de kustgebieden van de Zuidelijke Noordzee en de centrale en noordelijke delen is gelegen in de fractie van de primaire produktie die door zoöplankton begraasd wordt, en zo ter beschikking komt van het pelagische voedselweb (organismen in de waterkolom). Fransz en Gieskes (7) concluderen dat in de Zuidelijke Noordzee tot 75% van de jaarlijkse primaire produktie niet begraasd wordt. Nihoul en Polk (8) komen voor de Belgisch-Nederlandse kustwateren tot een percentage onbegraasde algenproduktie van 36-67%. In contrast met deze gegevens staan de getallen die worden gehanteerd door Steele (9) en de Rat von Sachverstandigen (10) . Zij hanteren percentages van respectievelijk 100% en 75%, wat waarschijnlijk meer realistisch is voor open-zee situaties. Zoals in deel B: Analyse beargumenteerd wordt, kan een dergelijk verschil in de eerste stap van het voedselweb verregaande gevolgen hebben voor de verhouding in de hoeveelheid voedsel die ter beschikking komt van het pelagische dan wel het benthische voedselweb.
Fytobenthos Hieronder worden gerekend de macrofyten (zeewier en zeegras) en het microfytobenthos (algen op het sediment). In de Waddenzee is de microfytobenthos-produktie ongeveer even groot als die van het fytoplankton (11). voor het totaal van de primaire produktie en consumptie in de Zuidelijke Noordzee is de fytobenthos-produktie echter van ondergeschikt belang.
Zoöplankton Een belangrijk deel van deze planktonische organismengroep is herbivoor en heeft daarmee een groot aandeel in de primaire consumptie van fytoplankton. Over het algemeen is het echter moeilijk gebleken duidelijke verbanden aan te geven in de seizoensdynamiek van fytoplankton en zoöplankton. Het herbivore zoöplankton vormt het tweede trofische niveau en is zelf een belangrijke voedselbron voor pelagische vis en pelagisch levende ontwikkelingsstadia van demersale vissoorten.
- 4.6 -
In het herbivore zoöplankton vormen de copepoda (roeipootkreeftjes) met 80% van de totale biomassa verreweg de belangrijkste groep. Qua biomassa is het carnivore zoöplankton van ondergeschikt belang. Ook carnivore chaetognata (pijlwormen) en enkele soorten tunicata (manteldieren) worden tot het zoöplankton gerekend. Daarnaast bevat het allerlei larvale stadia van schelpdieren en wormachtigen die zich tot zoöbenthos ontwikkelen.
Zoöbenthos Zoals aangegeven in paragraaf 3.3. worden zoöbenthische organismen ingedeeld naar grootte in micro-, meio- en macrozoöbenthos, en bovendien naar wijze van voedselopname in suspensie-eters, sediment-eters, omnivoren en carnivoren.
Tot het macrozoöbenthos behoren schelpdieren, kreeftachtigen, borstelwormen en stekelhuidigen. Het complex van micro- en meio-zoöbenthische organismen vormt een belangrijke voedselbron voor carnivore macrozoöbenthos-soorten
(12). Het macrozoöbenthos wordt gepredeerd
door demersale vis, in kustgebieden door vogels. Een aantal soorten (mossel, kokkel, oester, garnaal) is van commercieel belang.
Het
meiozoöbenthos
bestaat
voornamelijk
uit
nematoden,
kleine
kreeftachtigen en wormen. Het voedsel bestaat uit algen, detritus, meio- en microzoöbenthos. Op hun beurt worden meiozoöbenthische soorten gegeten door (vis)larven, jonge vis, meio- en macrozoöbenthos. Het microzoöbenthos bestaat uit eencelligen: protozoa, flagellaten en ciliata. Tezamen met de benthische bacteriën dragen zij in belangrijke mate bij tot de mineralisatie van dood organisch materiaal. Met name in kustgebieden komt een groot deel van het organisch materiaal in dit benthische "small food web" terecht. Hoewel de biomassa van het "small food web" in het algemeen klein is, is de produktie groot en levert zo een belangrijke bijdrage in de voedselstroom naar het macrozoöbenthos en juveniele vis (figuur 4.3.1.) .
Vis Een overzicht van vangstgegevens, ontwikkelingen in de visbestanden, ruimtelijke variatiepatronen en de invloed van menselijke activiteiten
- 4.7 -
B Organisch* Input
Primaire Productie
Nutriënten!
I Macrobenthot
Bacteriële Afbraak
Carnivoren
Kleine macro founa^ Larven en juvenielen4 Meiefauna ^ Microfauna 4 Bacteriën
j
Figuur 4.3.1.A. Benthisch voedselweb voorgesteld als een simpele keten van primaire producenten, secundaire producenten (macrobenthos) en carnivoren en mineralisatie door bacteriën. B. Incorporatie van het "small food web" in de in figuur 4.3.1.A. gegeven simpele voedselketen (12). op vissen wordt gegeven in paragraaf 3.4. Gezien het economisch belang van een aantal soorten is een belangrijke vraag in hoeverre veranderingen in soortensamenstelling en in soortspecifieke en totale produktie toe te schrijven zijn aan: 1. Veranderingen in primaire en secundaire produktie ten gevolge van o.a. verhoogde nutriënt belasting van de Noordzee. 2. Verstoringen van de fysische randvoorwaarden. 3. Veranderingen ten gevolge van 'natuurlijke' ontwikkelingen in meteorologie, morfologie en geografie en abiotische en biotische factoren die hierdoor beïnvloed worden. 4. Visvangst. 5. De aanwezigheid van toxische stoffen in abiotische en biotische componenten.
Onderzoek naar structuur en samenhang van het ecosysteem Noordzee, en lange-termijn veranderingen hierin, kan mogelijk inzicht verschaffen in de relatieve bijdrage van elk van deze factoren in de waargenomen veranderingen in de visbestanden.
- 4.8 -
Algemeen worden vissen onderverdeeld in twee functionele groepen: 1. Demersale vis; leeft als adult bij de zeebodem. Als voedingswijze domineert de carnivorie op grotere bodeminvertebraten en op andere vissoorten. 2. Pelagische vis; komt in de gehele waterfase voor. Als voedingswijzen komen zowel herbivorie voor als carnivorie op zoöplankton en hogere organismen. Vele vissoorten zijn niet strikt bij een van beide groepen in te delen en moeten, afhankelijk o.a. van seizoen en levensstadium, wisselend bij de ene of de andere functionele groep ingedeeld worden.
Een overzicht van de belangrijkste commerciële vissoorten van de Noordzee en de waterfase waarin zij zich in de verschillende levensfasen ophouden wordt gegeven in tabel 3.4.2. Hierin zijn ook gegevens opgenomen van het voedselpakket van de verschillende soorten. Afhankelijk van vangstplaats en seizoen blijkt een grc)te variatie op te treden in het voedselpakket van verschillende soorten (13) , (14). Vissen vormen een belangrijke voedselbron voor mariene zoogdieren en vogels. Bovendien wordt een aantal soorten gevangen voor menselijke consumptie.
Zeezoogdieren Zoals aangegeven in paragraaf 3.5. vormen de zeehonden de belangrijkste groep van zeezoogdieren in de Noordzee. Daarnaast spelen enkele soorten tandwalvissen een rol. Beide groepen van zoogdieren voeden zich voornamelijk met vis. Zij vormen het eind van de voedselketen. Het opnemen van deze eindpredatoren in een beschouwing van de ecologie van de Noordzee is vooral ingegeven door de zorg omtrent afnemende populatiegrootten en het mogelijk verband daarvan met toxische stoffen.
Vogels De Nederlandse, Duitse, en Deense Wadden en het Deltagebied in Zuidwest Nederland vormen zeer belangrijke broed-* en fourageergebieden voor vele vogelsoorten. Saeijs en Baptist (15) geven de grootte van overwinterende populaties voor een aantal Europese kustgebieden, waaronder: de Nederlandse Wadden - 7.892.000 individuen; de Duitse Wadden
- 4.9 -
- 294.000 individuen; het Deltagebied - 488.100 individuen. In de late zomer zijn in het hele Waddengebied naar schatting 3 miljoen fouragerende individuen aanwezig (16). Voor de gehele Noordzee wordt het aantal broedparen op meer dan 4 miljoen geschat (17).
Voor het Waddengebied geven Smit en Wolff (16) ecologische data van 32 belangrijke estuarine vogelsoorten. Op de Wadden komen zowel herbivore soorten
(o.a. eenden en ganzen) als carnivore soorten (o.a.
steltlopers, meeuwen, sterns en eidereenden) voor. Smit (18) geeft een overzicht van het voedselpakket van verschillende carnivore soorten op jaarbasis, gerangschikt naar percentueel gewichtsaandeel in het dieet: Mollusca (69%), Crustacea (11%), vis (11%) en Polychaeta (10%). Per seizoen is de relatieve bijdrage in het voedselpakket zeer variabel. Smit (18) suggereert dat de produktie van macrozoöbenthos wellicht een beperkende factor voor carnivore wadvogelsoorten vormt. Bacteriën Met name de heterotrofe bacteriën spelen in het sediment en in de waterfase een belangrijke rol. Zij zijn efficiënte consumenten van dood organisch materiaal. Hun voedsel bestaat uit: 1. Opgelost organisch materiaal (DOM): • organische excretieprodukten van vooral de primaire producenten, • organische verbindingen in afvalwater van het land. 2. Particulair organisch materiaal (POM): • celmateriaal van dode organismen, • faeces.
De rol van microbiële heterotrofen in relatie tot het mariene voedselweb is vooralsnog onduidelijk. Williams (19) geeft aan dat in het pelagiaal
twee relaties met het voedselweb mogelijk
zijn
(figuur
4.3.2.): 1. De "organic recycling pathway" waarbij herbivoren direct bacteriën consumeren. Williams berekent dat langs deze weg bacteriën zelfs meer biomassa beschikbaar zouden hebben voor het volgend trofisch niveau dan het herbivore zoöplankton.
- 4.10 -
Organlschettof stroom Anorganische nutriënten stroom
Bacteriën
Protozo
"Decomposer pathway'
\ Toename grootte
Figuur 4.3.2. Diagram met daarin aangegeven de mogelijke trofische verschillen tussen de "decomposer pathway" en de "organic recycling pathway" in het mariene plankton. (19). 2. De "decomposer pathway" waarbij een microbieel complex van bacteriovore protozoa en microflagellaten op bacteriën prederen. Langs deze weg zou het grootste deel van de bacteriebiomassa gemineraliseerd worden (20) , (21) .
Het relatieve belang van deze beide "pathways" is vooralsnog niet duidelijk. Hoezeer de rol van de microheterotrqfen in het ecosysteem kan verschillen wordt geïllustreerd door Joires et al. (22) in figuur 3.7.8. Zoals figuur 4.3.3. laat zien is deze rol ook over de seizoenen variabel.
Zoals eerder is aangegeven is in estuarine- ert kustgebieden de bacteriële activiteit in het sediment zeer belangrijk. Kuipers et al. (12) geven aan dat in de Waddenzee 70-80% van alle organisch materiaal naar het benthos gaat. Het grootste deel van h$t organisch materiaal wordt hier geconsumeerd door het benthische "small food web", een complex van bacteriën en micro-, meio, en kleine macrobenthische organismen (figuur 4.3.4.) .
- 4.11 -
Nutriënten stroom
: £ > Organisch* i M stroom
2.
Fytoplankton
Fytoplankton
Zoöplankton
Fytoplankton
Zooplankton
D D O Dl
Nutriënten
Bacteriën «dood organisch materiaal
Bacteriën» dood organisch materiaal
Nutriënten
f
«ii
V
^ SSOTM?
I
«*S^
Figuur 4.3.3. Diagram dat drie mogelijke relaties aangeeft tussen het fytoplankton, het zoöplankton, de microheterotrofe organismen en de externe organische en anorganische stof pools (19): 1. Een plotselinge algenbloei in een periode met weinig zoöplankton. Het fytoplankton wordt niet begraasd en zakt naar de bodem. Dit kan ondermeer voorkomen tijdens de voorjaarsbloei. 2. Een gelijkmatige en begraasde fytoplanktonbloei met actief zoöplankton en microheterotrofe bacteriën die organisch materiaal en nutriënten recyclen. Dit is bijvoorbeeld het geval gedurende de zomerbloei in gematige gebieden. 3. Een zoöplankton populatie waarvan de energiebehoefte niet kan worden gedekt door een lage primaire produktie en algenbiomassa. In dit geval wordt het zoöplankton gevoed door de recycling van organisch materiaal uit de externe organische pool door de microheterotrofe organismen.
- 4.12 -
Figuur 4.3.4. Koolstof stroom door een subsysteem: de gearceerde pijl geeft de stroom van detritus toevoer (250) plus de autochtone produktie naar het macrobenthos
(90) en het
"small food web" (260) aan. De cirkels geven de relatieve biomassa aan van het macrobenthos (20) het "small food web" (1) en de macrobenthische predatoren (0,3). (12). Algemeen wordt aangenomen dat de rol van bacteriën als deel van een mineraliserend complex en wellicht ook als direqte voedselbron belangrijk is. Kwantificering van deze rol in termen van stofkringlopen blijft vooralsnog een moeilijke zaak. Meting van biomassa en activiteit stuit op grote methodologische problemen en ook de relatieve bijdrage van bacteriële biomassa in het voedselpakket van de verschillende typen van consumenten (suspensie-eters, sediment-eters, herbivoren, omnivoren, carnivoren) blijft vooralsnog onduidelijk*
SCHEMATISATIB EN STOFKRINGLOOP
Zoals gezegd vormen de biotische en abiotische aspecten van de ecologie van de Noordzee een samenhangend geheel: het ecosysteem. De
- 4.13 -
structuur van dit systeem kan in een schema worden weergegeven, waarbij de aspecten worden verbonden door pijlen die b.v. trofische (ofwel voedsel) relaties aangeven (figuur 4.4.1.).
BELASTING
BELASTING
ijE
i±
MINERAUSATIE
VISSERIJ • PREOATOREN
MICRO ORGANIS MEN
ANORGANISCHE
ORGANISCHE STOF
STOF
PREPATOREN
H 7A
MACRO 2 0 0 BENTHOS
W/////////////////////WWMW///S.
I
SEDIMENT
MINERAUSATIE
ANORGANISCHE
POOL
PRIMAIRE
PRODUCENTEN
CONSUMENTEN
é MICRO-EN
H 1
77777777\*m zoo- V&W/i\ BENTHOS
I
ReDUCENTEN
WATER
y/y,'/ BODEM
OETRITUS
| OODE
ORGANISCHE POOL |
Figuur 4.4.1. Algemeen stofkringloopschema Noordzee-ecosysteem.
In dergelijke structuurschema's kunnen gegevens worden opgenomen over produktie- en verliesprocessen, en tevens zou geschetst kunnen worden hoe toxische stoffen het voedselweb binnenkomen. Bij het opstellen van zo'n relatieschema wordt een keuze gemaakt ten aanzien van de te beschouwen aspecten en de gedetailleerdheid van de onderlinge relaties. Bij een gegeven indeling van aspecten wordt een grotere informatie-inhoud verkregen als in het schema voor elk van de produktieen verliesprocessen, en elk van de aspecten, de relatieve grootte in een standaardmaat gekwantificeerd wordt. Naar dit soort schema's wordt gerefereerd als stofkringloopschema's. Ben dergelijk schema kan worden opgesteld voor elke stof die algemeen of universeel in de aspecten van het systeem voorkomt. Omdat alle
- 4.14 -
organismen voor ongeveer 50% van hun drooggewicht uit koolstof bestaan is het gebruikelijk om koolstofkringloopschema's op te stellen. De standaardmaat wordt dan: gC/m2 voor concentraties en biomassa's, en gC/m2.jaar voor fluxen. Daarnaast kunnen dergelijke schema's worden opgesteld voor andere essentiële bouwstoffen zoals fosfor, stikstof, silicium en voor toxische stoffen. Als basis voor de biotische stofkringloop van de Noordzee wordt de in figuur 4.4.1. opgenomen schematisatie gehanteerd. Dit schema is zodanig
opgezet dat het een samenvattend
en geïntegreerd overzicht
geeft. Een aantal abiotische en biotische aspecten uit de voorgaande hoofdstukken is direct terug te vinden. In enkele gevallen is gekozen voor een hoger aggregatieniveau ter wille van de overzichtelijkheid en omdat dit de mogelijkheid geeft ook geaggregeerde informatie op te nemen, bijvoorbeeld alle micro- en meiobenthische organismen tezamen. Zoogdieren en vogels zijn niet opgenomen. Zij zijn toppredatoren en worden in het schema aangegeven als "verliespost'' tezamen met de visserij .
Het schema is gestructureerd in de volgende kolommen: 1. de anorganische stoffen, 2. de primaire producenten, 3. de consumenten (herbivoren en carnivoren) 4.
de reducenten; microheterotrofen in de waterfase (o.a. bacteriën) en het complex van micro- en meiozoöbenthische organismen in het sediment (waaronder ook bacteriën)*
5. dood organisch materiaal (opgelost en particulair) in de waterfase en het sediment.
Het schema geeft een overzicht van de essentiële relaties en processen tussen de verschillende abiotische en biotische aspecten: 1. uitwisseling van anorganische stoffen (opgelost en particulair) tussen het sediment en het bovenstaande water; 2.
uitwisseling van organische stoffen (opgeloste stoffen en detritus) tussen het sediment en het bovenstaande water;
3. belasting met organische en anorganische stoffen van exogene oorsprong;
- 4.15 -
4.
opname van nutriënten, autotrofe respiratie, excretie en sterfte van primaire producenten;
5. herbivorie door primaire consumenten; 6.
carnivorie door secundaire en hogere consumenten;
7.
voedselrelaties binnen de benthische gemeenschap;
8.
reductie en mineralisatie van organisch materiaal door heterotrof en in de waterfase en in het sediment.
Ter wille van de overzichtelijkheid zijn belangrijke metabolische processen als respiratie en excretie voor de hogere trofische niveaus niet opgenomen. Zij spelen vanzelfsprekend wel een belangrijke rol in de kringloop van elementen, en kunnen als zodanig ook gekwantificeerd worden. Bij een beschouwing van het ecosysteem van een beperkt gebied dienen daarnaast ook transport, migratie en natuurlijke sterfte (anders dan door predatie) te worden gekwantificeerd.
TOXICOLOGIE EN STOFKRINGLOPEN Toxische stoffen kunnen op verschillende wijzen door marine organismen opgenomen worden: 1. Planktonische en benthische algen: - uit de waterfase, in opgeloste vorm, opname via de celwand. 2.
Macrofyten (meercellige planten): - uit de waterfase, in opgeloste vorm, opname via de epidermis. - uit het interstitiële water, in opgeloste vorm, opname via het wortel-en vaatstelsel.
3. Dierlijke organismen: - uit de waterfase, in opgeloste vorm, opname via de huid, ademhalingsorgaan of maag-darmkanaal. - Door opname van gesuspendeerd detritus via het maag-darmkanaal . - Door opname van gecontamineerde prooi via het maag-darmkanaal. Met kennis van de concentraties en speciatie van de verschillende toxische stoffen in abiotische en biotische componenten kan een schatting worden gemaakt van de hoeveelheid van een bepaalde stof waaraan een organisme per tijdseenheid wordt blootgesteld. Bovendien kan een
- 4.16 -
afweging worden gemaakt van de belangrijkheid van elk van de binnenkomende fluxen. Waargenomen effecten op de Noordzee die mogelijk verband houden met vervuiling worden behandeld in deel B: Analyse.
GEOGRAFISCHE- EN SEIZOENSVARIATIE IN DE ECOSYSTEEMSTRUCTUUR Een schematisatie als in figuur 4.4.1. suggereert dat het ecosysteem Noordzee in aspecten, processen en relaties homogeen is in ruimte en tijd. Uit de voorgaande hoofdstukken is al te duidelijk dat dit niet zo is. Met name de verschillen tussen estuaria» kustwateren en open zee zijn essentieel. Analyse van ruimtelijke en seizoensvariatie en ontwikkelingen op lange termijn vormen voor de Noordzee dan ook een belangrijk onderdeel van de studie van de ecologie. Hierop zal in deel B: Analyse nader ingegaan worden. Bovendien zullen daar ook de kwantitatieve aspecten van de stofkringloop geanalyseerd worden voor zover deze beschikbaar zijn.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.1 1.
Meteorologie
Seewetteramt, 1979. Die meteorologische Bedingungen auf der Nordzee und an ihren Kusten. Ausarbeitung für den Rat von Sachverstandigen für Umweltfragen.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.2 1.
Waterbeweging en menging
Laevastu, T., 1983. Serial atlas of the marine environment, volume 4, Am. Geogr. S o c , New York.
2.
Otto, L., 1983. Currents and water balance in the North Sea; in: Sündermann & Lenz, ed. North Sea Dynamics. Springer Verlag, 1983.
3.
Seehydrographischer Dienst der DDR, 1968. Atlas der Gezeitenstromen für die Nordsee, der Kanal und die Irische See, 2nd edition (Rostock) .
4.
Böhnecke, G., 1922. Salzgehalt und Strömungen der Nordsee. Veröff. Inst.f.Meeresk., Universitat Berlin, N.F.A., Geog. - naturw. Reihe _1j0: 1-34.
5.
Otto, L., 1970. The mean residual transport pattern in the Southern North Sea. ICES CM21.
6.
Suijlen, J., 1983. Quasisynoptische saliniteitsmetingen in de Zuidelijke Noordzee (oostzijde). Rapport 07 81 FA.
7.
Tomczak, G & E. Goedecke, 1964. Die thermische Schichtung der Nordsee auf Grund des mittleren Jahresganges der Temperatur in 1/2 - und 1 e Feldern. Dt. hydr. Zeitschr. Erg. Heft, B8.
8.
Dietrich, G., 1950. Die natürlichen Regionen der Nord- und Ostsee auf hydrografischer Grundlage. Kieler Meeresforschung, 7. (2).
9.
Zimmerman, J.T.F., 1978. Fysische transportprocessen in de zuidelijke Noordzee. In: J.T.F. Zimmerman, ed.: Texel 1978.
10.
RIZA, 1983. Rijksinstituut voor Zuivering van Afvalwater. "De waterkwaliteit van de Noordzee 1975-1982. Lelystad 1983 (83.084).
11.
Taylor, G.I., 1953. Dispersion of soluble matter in solvent flowing slowly through a tube. Proc. Roy. Soc. London, A 219, 186-203.
12.
Bowden, K.F., 1965. Horizontal mixing in the sea due to a shearing current. J. Fluid Mech., 21: 83-95.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.3
Bodemmorfologie en sedimentgedrag
1. Gullentops, F., M. Moens, A. Ringele & R. Sengier, 1977. Geologische kenmerken van de suspensie en de sedimenten; Project Zee, Eindverslag deel 4 (Sedimentologie), p. 1-121. 2. Houbolt, J.J.H.C, 1968. Recent sediments in the Southern Bight of the North Sea; Geologie en Mijnbouw jT7_(4) : 245-273. 3. Bastin, A., 1974. Regionale sedimentologie en morfologie van de Zuidelijke Noordzee en van het Schelde estuarium; Thesis, Katholieke Universiteit Leuven. 4. McCave, I.N., 1973. Mud in the North Sea; in: North Sea Science, ed. E.D. Goldberg, MIT press, p. 75-100. 5. WL (Waterloopkundig Laboratorium), 1981 (concept). Getijgootonderzoek; onderzoek naar de
transportmechanismen van slib in zout/zoet om-
standigheden, nota 2, W. van Leussen. 6. Schüttenhelm, R.T.F. 1979: The superficial geology of the Dutch sector of the North Sea ICES C.M. 1979E: 4 MEQ Comm. 7. Stride, A.H., 1973. Sediment transport by the North Sea; in: North Sea Science, ed. E.D. Goldberg, MIT press, p. 101-130. 8. Veen, J. van, 1936. Onderzoekingen in de Hoofden; Staatsuitgeverij Den Haag, p. 1-251. 9. WL (Waterloopkundig Laboratorium), 1984. Slibtransport onder invloed van golven (literatuurstudie), S578, H. Vermaas. 10. Pingree, R.D. & D.K. Griffiths, 1979. Sand transport paths around the British Isles resulting from M2 and M4 tidal interactions. Journal of the Marine Biology Association U.K. J59_: 497-513. 11. Postma, H., 1967. Sediment transport and sedimentation in the estuarine environment. In: Estuaries, G.H. Lauff (ed.) , Washington D.C. p. 158-179. 12. Straaten, L.M.J.U. van, 1965. Coastal barrier deposits in South and North Holland, in particular in the areas around Scheveningen and IJmuiden; Mededelingen van de Geologische Stichting, nieuwe serie 17, p. 41-75. 13. Eisma, D., 1973. Sediment distribution in the North Sea in relation to marine pollution. In: North Sea Science, ed. E.D. Goldberg, MIT press, p. 131-150.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.3 (vervolg) 14. Creutzberg, F., & H. Postma, 1979. An experimental approach to the distribution of mud in the Southern North Sea; Neth. J. of Sea Res. 13; 99-116. 15. Salomons, W., & U. Foerstner, 1984. Metals in the hydrocycle. Springer Verlag Berlin. 16. Terwindt, J.H.J., 1967. Mud transport in the Dutch Delta area and along the adjacent coastline; Neth. J. Sea Reë. J3: 505-531. 17. Groot, A.J. de, 1963. Mangaantoestand van Nederlandse en Duitse holocene sedimenten in verband met slibtransport en bodemgenese; Versl. Bodemk. Onderz. Rijkslandb. Proefstation 69(7), p. 1-164. 18. Salomons, W., P. Hofman, R. Boelens & W.G. Mook, 1975. The oxygen isotopic compositions of the fraction less than 2 microns (clay fraction) in recent sediments from Western Europe; Mar. Geol. _18^: 23-28. 19. Salomons, W., 1978. De toepassing van de multi-elementen analyse voor het bepalen van de herkomst van slib in de Noordzee; verslag onderzoek R1036 (W.L.) 20. Thorn, M.F.C., 1975. Deep tidal flow over a fine sand bed. 16th Congress of the International Association for the hydraulic Research, Sao Paulo, paper A 27, p. 217-233. 21. Eisma, D., & J. Kalf, 1979. Distribution and partiele size of suspended matter in the Southern Bight of the North Sea and the Eastern Channel; Neth. J. Sea Res. J_3 (2) : 298-324. 22. Eisma, D., 1981. Supply and deposition of suspended matter in the North Sea. Special Publs int. Ass. Sediment 5, p. 415-428. 23. Eisma, D., 1975. Holocene sedimentation in the Outer Silver Pit area (Southern North Sea); Marine Science Comm. J_(6) ; 407-426. 24. Borley, J.O., 1923. The marine deposits of the Southern North Sea; Fishery Invest, (London) ^: 1-73. 25. Eisma, D., 1978. Sedimentatie van gesuspendeerd materiaal in de Noordzee. In: Texel 1978, J.T.F. Zimmerman (ed.) , p. 114-164. 26. Morra, R.H.J., H.M. Oudshorn, J.N. Svasek & F.J. Vos, 1961. De zandbeweging in het getijgebied van zuid-west Nederland; Rapport deltacommissie, deel 5, bijdrage IV.6.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.3 (vervols)
27. Gosse, J.G., 1977. A prelirainary investigation into the possibility of erosion in the area of the Flemisch banks; RWS Dir. Waterhuish. en Waterbew. nota FA 7702. 28. Dominik, J., U. Foerstner, A. Mangini, H.E. Reineck, 1978. Pb-210 and Cs-137 chronology of heavy metal pollution in a sediment core from the German Bight; Senckenberg. Mar. J_0: 213-228. 29. Petit, D. (1977). Etudes sur la pollution de 1'environment par Ie plomp en Belgique, les isotopes stables du plomb et tant qu'indicateurs de son orinine; Thesis, Universite Libre de Bruxelles. 30. Chardon, W. 1984 (concept). Herkomst en transport van contaminanten op de Noordzee, en relatie tot baggerspeciedumping. Delft Hydraulics Laboratry, literatuurstudie S598/S599 hoofdstuk 4, p.53-78.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.4
1.
Water- en bodemkwaliteit
Lange, G.J. de & H. Hummel, 1978. Beschrijving van het abiotisch en biotisch milieu van het Nederlands continentaal plat. STUNET-rapport; tevens NlOZ-rapport 1978-3.
2.
RIZA, 1983. Rijksinstituut voor Zuivering van Afvalwater: De waterkwaliteit van de Noordzee 1975-1982. Lelystad 1983 (84.084).
3.
Salomons, W., Chardon & j. Marquenie, 1984. Herkomst en transport van contaminanten op de Noordzee in relatie tot de dumping van baggerspecie. Waterloopkundig Laboratorium, Delft.
4.
Eek, B. van, E. Turkstra & H. van 't Sant, 1984. Voorstel referentiewaarden Nederlandse zoute wateren. In voorbereiding.
5.
Rat von Sachverstandigen fUr Umweltfragen, 1980. Umweltprobleme der Nordsee, Sondergutachten 1980, Verlag W. Kohlhammer GMBH Stuttgart, Mainz.
6.
Tomczak, G., 1967. Deutches Hydr. Zeitschrift ^Q_: (2).
7.
Hill, H.W., 1968. A note on longterm temperature trends at English light vessels. ICES CM 1968/C: 20.
8.
Becker, G.A. & D.P. Kohnke, 1977. Comments on long term variations of sea surface temperatures of the Europea shelf sea. ICES CM 1977/C: 37.
9.
Suylen, J.M., 1981. Quasisynoptische saliniteitsmetingen in de Zuidelijke Noordzee (oostzijde). Rijkswaterstaat directie Waterhuishouding en Waterbeweging, fysische afdeling rap.hr. 0781 PA.
10.
Dietrich, G., 1962. Mean monthly temperature, and salinity of the surface lager of the North Sea and adjacent waters front 1905-1954. Cons. perm. int. Explor. M. Service hydrogr. 1962.
11.
Hoeven, P.C.T. van der, 1982. Watertemperatuur en zoutgehaltewaarnemingen van het Rijksinstituut voor Visserij Onderzoek (RIVO): 18601981. Wetenschappelijk Rapport, W.R. 82-8. KNMI, De Bilt, 1982.
12.
Otto, L., 1983. The variations of the salinity at the Dutch light vessels in the Southern Bight of the North Sea. Memo 83.25, KNMI, De Bilt.
13.
Eisma, D. & W.W.C. Gieskens, 1977. Partiele size spectrum of non-living suspended matter in the Soutern North Sea. Intern verslag NIOZ-Texel, 1977-7.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.4 (vervolg)
Visser, M.P., 1970. The turbidity of the Southern North Sea Dt. Hydrogr. j23: 97-117. Tijssen, S.B.,
1968. Hydrografie and chemical observations in the
Southern Bight, august and november 1967. Annales Biol. 2£'. 52-56. Gieskens, W.W.C. & G.W. Kraay, 1977. Primary production and consumption of organic matter in the Southern North Sea during the spring bloom of 1975. Neth. J. Sea Res. J_1_: 146-167. Tijssen, S.B., 1969. Hydrographical and chemical observation in the Southern Bight. Annils Biol. Copenh. ^5_: 51-59. Dortland, R.J., 1981. problems in evaluating the hazards associated with dumping chemical waste in the marine environment. Chemosphere J_0: (6) 677-692. Sharp, J.H., C.H. Culberson & T.M. Church, 1982. The chemistry of the Delaware
estuary.
General
considerations
Limnol. Oceanogr. 27;
1015-1028. Wang, G.T.F., 1979. Alkalinity and pH in the Southern Chesapeake Bay and the James River estuary. Limnology and Oceanography. 24: 970977. Chen, C.T.A. & R.M. Pythkowitz, 1979. On the total C02~titration alkalinity-oxygen system in the Pacific Ocean. Nature 281; 362-365. Westernhagen, H. van & V. Dethlefsen, 1983. North Sea Oxygen Deficiency 1982 and its effects on the Bottom Fauna. Ambio J_2_(5) : 264-266. Johnston, R. & P.G.W. jones, 1965. Inorganic nutrients in the North Sea. Ser. Atlas mar. envir. 21 (Am. Ass. Geogr. S o c ) . Rutgers van der Loeff, M.M., 1980. Nutrients in the interstitial waters of the Southern Bight of the North Sea. Neth. J. Sea Res. 14: 144-171. Postma, H., 1978. The Nutriënt contents of North Sea Water. Changes in recent years, particularly in the Southern Bight. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer. 172: 350-357. Bennekom, A.J. van, W.W.C. Gieskens & S.B. Tijssen, 1975. Eutrophication of Dutch coastal waters. Proc. R. Soc. Lond. B. 189: 359-374. Waterloopkundig Laboratorium, 1983. The ecosystem of the North Sea. The quality of water and sediments: Delft Hydraulics Laboratory Delft, The Netherlands rep.nr. M 1976.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.4 (vervolg)
Ministry of Agriculture, Pisheries and Food, 1981. Atlas of the seas around the Britisch Isles: A.i. Lee, J.W. Ramster ed. Duinker, J.C. & R.F. Nolting, 1982. Dissolved Copper, Zinc and Cadmium in the Southern Bight of the North Sea, Mar. Pol. Bul. J_3: 3-96. Dominik, J., V. Förstner, A. Mangini & H.E. Reineck, 1978. Pb-210 and Cs-137 chronology of heavy metal pollution in a sediment core from the German Bight (North Sea) . Senckenberg. Mar. _1£: 213-227. Boon, J.P., M.W. van Zandvoort, M.J.M.A. Govaert & J.C. Duinker (in press): Organochlorines in benthic polychaetes (Nephtys spp) and sediments from the Southern and Central North Sea, Identification of individual PCB components. Ernst, W., 1980. Pesticides and related organic compounds in the sea. Gecit.: Rat von Sachverstaandigen für Umweltfragen (5). NIOZ,
1983. Analyses
van
geselecteerde
chloor koolwaterstoffen
in
zeewater oplossing en suspensie. J.C. Duinker en M.T.S. Hillebrand. NlOZ-onderzoek, maart 1983, uitgevoerd ten behoeve van het RIZA. Henriet J., 1978. Recherche des pesticides dan 1'eau de mer et dans les sédiments marins. Projet Mer, Rapport final 6. (Inventaire de polluants) 163-185. Elskens, I., 1974. Some aspects of the dynamic behaviour of metallic and other pollutants in the water column and the associated
sec-
tors. In: ICES CM 1974/C:1. p415-454. Eder, G., 1976. Polychlorinated biphenils and compounds of the DDT group in sédiments of the Central North Sea and the Norwegian depression. Chemosphere 5_i 101-106. Mestres, R., 1975. The contend of organo-halogen compounds detected between 1968 and 1972 in water, air and foodstuffs and the methods of analysis used in the nine member states of the European Community. Commission of the European Community. p. 41-46. Boer, J. de, N. Kerkhoff & P. Otte, 1982. PCB en pesticiden onderzoek in Kabeljauw- en heeklever uit de Noordzee en de Atlantische Oceaan in 1981. RIVO, IJmuiden, rapport nr. CA 82-01i Rijkswaterstaat, Directie Noordzee, 1982. Oliebestrijding op de Noordzee. Rapport nr. NZ-R-81,28, Rijswijk. Law, R.J., 1981. Hydrocarbon concentrations in water and sédiments from th Marine Waters, determined by fluorescence Marine Pollut. Bul. 12: 153-157.
spectroscopy.
LITERATUUR HOOFDSTUK 2.4 (vervolg) 41.
CCRX, 1982. Annual Report of the Coordinating Committee for the monitor ing of radioactive and xenobiotic substances.
42.
Franeker, J.A. van, 1984. Zeevogels sterven aan plastic. Natuur en milieu _8: 12-17.
43.
Dixon, T.R. & T.J. Dixon, 1981. Marine litter surveillance. Mar. Pollut. Bul. V2: 289-295.
44.
Franeker, J.A. van, 1983. Plastics- een bedreiging voor zeevogels. Nieuwsbrief NSO j4: 41-61.
43.
Banning, P. van, 1972. Het Continentaal Plat; een toekomstig vuilnisvat? vakblad voor Biologen 32: 392-394.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 Bakker, C ,
Fytoplankton
1966. Een protozo in symbiose met algen in het Veerse
Meer. De Lev. Nat. j[9: 180-187. Fogg, G.E., 1982. Marine Plankton. In: Carr, N.G. Se B.A. Whitton (eds.) . The Biology of Cyanobacteria. Blackwell Scientific Publications. Oxford: 491-513. Fonds, M. & D. Eisma, 1967. opwelling water as a possible cause of red plankton bloom along the Dutch coast. Neth. J. Sea Res. j[(3):458463. Gillbricht, M., 1983. Eine "red tide" in der slidlichen Nordsee und ihre Beziehungen zur Umwelt. Helgolander Meeresunters. ^36_: 393-426. Tangen, K., 1977. Blooms of Gyrodinium aureolum (Dinophyceae) in north European waters, accompanied by mortality in marine organisms. Sarsia JKJ: 123-133. Kat, M., 1979. The oocurrence of Prorocentrum species and coincidental gastro intestinal illness of mussel consumers. In: Taylor, D.L. & H.H. Seliger (eds.). Developments in marine biology. Vol.1. Toxic dinoflagellate blooms. Elsevier/North Holland. Amsterdam: 215-220. Kat, M., 1983. Dinophysis acuntinata blooms in the Dutch coastal area related to diarrhetic mussel poisoning in the Dutch Waddensea. Sarsia _68_: 81-84. Lüthy, J., 1979. Epidemie paralytic shellfish poisoning in western Europe, 1976. In: Taylor, D.L. & H.H. Seliger (eds.). Developments in marine biology. Vol. 1. Toxic dinoflagellate blooms. Elsevier/ North Holland. Amsterdam: 15-22. Mann, K.H., 1982. Phytoplankton-based Systems. In: Ecology of Coastal Waters. A
Systems
Approach. Blackwell
Scientific
publications.
Oxford: 83-124. Fransz, H.G. & W.W.C. Gieskes, 1984. The unbalance of phytoplankton and
copepods
in the North
Sea. Rapp. P.-v.
Réun. Cons. int.
Explor. Mer, 183: 218-225. Therriault, J.C. & T. Platt, 1978. Spatial heterogeneity of phytoplankton biomass and related factors in the near-surface waters of an exposed coastal embayment. Limnol. Oceanogr. 23(5): 888-899.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
12.
Bakker, C., M.L.M. Tackx, P. van Rijswijk & J.C.M. Weststrate-Rijk, 1984. Pelagische organismen in de Haringvliet voordelta: een onderzoek van het plankton gedurende mei-oktober 1983. Bijlage 9 e deelrapport Ecologie Slufterdam-Project
Grootschalige Locatie Bagger
Berging, in druk. 13.
Cadée, G.C. & J. Hegeman, 1974. Primary production of phytoplankton in the Dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. £(2-3): 240-259.
14.
Bennekom, A.J. van, E. Krijgsman-van Hartingsveld, G.C.M, van der Veer & H.F.J. van Voorst, 1974. The seasonal cycles of reactive silicate and suspended diatoms in the Dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. £(2-3): 174-207.
15.
Gieskes, W.W.C. & G.W. Kraay, 1977. Primary production and consumption of organic matter in the southern North Sea during the spring bloom of 1975. Neth. J. Sea Res. _1J_(2) : 146-167.
16.
Gieskes, W.W.C. & G.W. Kraay, 1975. The phytoplankton spring bloom in Dutch coastal waters of the North Sea. Neth. J. Sea Res. £(2): 166196.
17.
Kat, M., 1982. The sequence of the principal phytoplankton blooms in the Dutch coastal area (1973-1981). ICES, C.M. 1982/L: 22. 3p.
18.
Dodge, J.D., 1977. The early summer bloom of dinoflagellates in the North Sea, with special reference to 1971. Mar. Biol. ^0_: 327-336.
19.
Bennekom, A.J. van, W.W.C. Gieskes & S.B. Tijssen, 1975. Eutrophication of Dutch coastal waters. Proc. R. Soc. Lond. B. 189: 359-374.
20.
Drebes, G., 1974. Marines Phytoplankton. Eine Auswahl der Helgolander Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). G. Thieme Verlag, Stuttgart. 186 p.
21.
Gieskes, W.W.C., 1972. Primary production, nutrients, and size spectra of suspended particles in the southern North Sea. Intern Rapport NIOZ 1972-16. Mimeo. 39p.
22.
Lange, G.J. de & H. Hummel, 1978. Beschrijving van het abiotisch en biotisch
milieu
van
het
Nederlands
continentaal
plat. STUNET-
rapport. 154p. 23.
Kat, M., 1977. Four years phytoplankton investigations in the Dutch coastal area 1973-1976. ICES, C.M. 1977/L: 2. 23p.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
24.
Fransz, H.G., 1976. The spring development of calanoid copepod populations in the Dutch coastal waters as related to primary production. In: Persoone, G. & E. Jaspers (eds.). Proceedings of the 10th ESMB, Ostend. vol. 2: Population Dynamics. Universa Press. Wetteren: 247269.
25.
Reynolds, C.S., J.M. Thompson, A.J.D. Ferguson & S.W. Wiseman, 1982. Loss processes in the population dynamics of phytoplankton maintained in closed systems. J. Plankt. Res. j4: 561-600.
26.
Weisse, T., 1983. Feeding of calanoid copepods in relation to Phaeocystis pouchetii blooms in the German Wadden Sea area off Sylt. Mar. Biol. J74: 87-94.
27.
Steemann Nielsen, E., 1952. The use of radio-active carbon (C1^) for measuring organic production in the sea. J. Gons. Int. Explor. Mer 18; 117-140.
28.
Steele, J.H., 1974. The structure of marine ecösystems. Harvard university Press. Cambridge. 128p.
29.
Steele, J.H., 1956. Plant production on the Fladen ground. J. mar. biol. Ass. U.K. 2 1 : 1-33.
30.
Cushing, D.H., 1973. Productivity of the North Sea. In: Goldberg, E.D. (ed.). North Sea Science. Cambridge, Mass. (MIT Pr.): 249-266.
31.
Gieskes, W.W.C., 1977. Primaire productie en eutrofiëring in de zuidelijke Noordzee. Vakbl. Biol. J57J16) : 267-270.
32.
Cadée, G.C. & J. Hegeman, 1979. Phytoplankton primary production, chlorophyll and composition in an inlet of the western Wadden Sea (Marsdiep). Neth. J. Sea Res. ^(2)
33.
t 224-241.
Colijn, F., 1983. Primary production in the Eems-Dollard Estuary. Dissertatie Rijksuniversiteit Groningen. 123 p.
34.
RIZA, 1983. Rijksinstituut voor Zuivering van Afvalwater. De waterkwaliteit van de Noordzee 1975-1982. Lelystad, 1983. (83.084). 94 p.
35.
Carpenter, E.J. & J.S. Lively, 1980. Review of estimates of algal growth using 1^C tracer techniques. In: Falkowski, P.G. (ed.). Primary productivity in the sea. Plenum press, New York: 161-178.
36.
Harris, G.P., 1980. The measurement of photosynthesis in natural populations of phytoplankton. In: Morris, I. (ed.). The Physiological Ecology of Phytoplankton. Studies in Ecology Series. Vol.7. Blackwell Scientific Publications. Oxford: 129-187.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
37.
Morris, I. (ed.), 1980. The Physiological Ecology of Phytoplankton. Studies in Ecology Series, vol. 7. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 625p.
38.
Fogg, G.E., 1975. Primary productivity. In: Riley, J.P. & G. Skirrow (eds.) . Chemical Oceanography. 2nd Ed. Vol.2. Academie press. London: 386-453.
39.
Dring, M.J. & D.H. Jewson, 1982. What does 14c uptake by phytoplankton really measure? A theoretical modelling approach. proc. R. Soc. B 214; 351-368.
40.
Williams, P.J. LeB., K.R. Heinemann, J. Marra & D.A. Purdie, 1983. Comparison of 14C and O2 measurements of phytoplankton production in oligotrophic waters. Nature 305; 49-50.
41.
Davies, J.M. & P.J. LeB. Williams, 1984. Verification of
14
C and 03
derived primary organic production measurements using an enclosed ecosystem. J. Plankton Res. j[(3) : 457-474. 42.
Gieskes, W.W.C. & G.W. Kraay & M.A. Baars, 1979. Current 14c methodes for measuring primary production: gross under-estimates in oceanic
43.
waters. Neth. J. Sea Res. 23(1) : 58-78. Gieskes, W.W.C. & A.J. van Bennekom, 1973. Unreliability of the
,4
C
method for estimating primary productivity in eutrophic Dutch coastal waters. Limnol. Oceanogr. _18k 494-495. 44.
Fogg, G.E., C. Nalewajko & W.D. Watt, 1965. Extracellular products of phytoplankton photosynthesis. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B 162; 517534.
45.
Lancelot, C , 1983. Factors affecting phytoplankton extracellular release in the Southern Bight of the North Sea. Mar. Ecol. Progr. Ser. V2i 115-121.
46.
Wolter, K., 1982. Bacterial incorporation of organic substances released by natural phytoplankton populations. Mar. Ecol. Progr. Ser. 2(3) i 287-295.
47.
Fogg, G.E., 1983. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosynthesis. Bot. Mar. 2j>: 3-14.
48.
Lancelot, C., 1984. Extracellular Release of Small and Large Moleculesby Phytoplankton in the Southern Bight of the North Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science 18(1): 65-77.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
Mague, T.H., E. Friberg, D.J. Hughes & I. Morris, 1980. Extracellular release of carbon by marine phytoplankton; a physiological approach. Limnol. Oceanogr. 25(2); 262-279. Iturriaga, R. & A. Zsolnay, 1983. Heterotrophic uptake and transformation of phytoplankton extracellular products. Bot. Mar. 26: 375-381. Joint, I.R. & A.J. Pomroy, 1983. Production of picoplankton and small nanoplankton in the Celtic Sea. Mar. Biol. TT_r 19-27. Smayda, T.J., 1970. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. üi 353-414. Walsby, A.F. & C S . Reynolds, 1980. Sinking and Floating. In: Morris, I. (ed.). The Physiological Ecology of Phytoplankton. Studies in Ecology Series. Vol. 7. Blackwell Scientific Publications. Oxford: 371-412. Bienfang, P.K., P.J. Harrison & L. Quarmby, 1982. Sinking-rate response to depletion of nitrate, phosphate and silicate in four marine diatoms. Mar. Biol. jT7: 295-302. Bienfang, P.K. & P.J. Harrison, 1984. Sinking-rate response of natural assemblages of temperate and subtropical phytoplankton to nutriënt depletion. Mar. Biol. j}3_(3) : 293-300 Sommer, U., 1984. Sedimentation of principal phytoplankton species in Lake Constance. J. Plankton Res. £(1): 1-14. Williams, P.J. LeB., 1981. Incorporation of microheterotrophic processes into the classical paradigm of the planktonic food web. Kieler Meeresforsch., Sonderh. _5: 1-28. Cushing, D.H., 1973. Productivity of the North Sea. In: Goldberg, E.D. (ed.) . North Sea Science. Cambridge, Mass. (MIT Pr.):249-266. Golebrook, J.M., 1960. Continuous Plankton Records: methods of analysis, 1950-1959. Buil. mar. Ecol. j>(41): 51-64. Reid, P.C., 1978. Continuous Plankton Records: Large-scale changes in the abundance of phytoplankton in the North Sea from 1958 to 1973. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer ,172: 384-389. Reid, P.C., 1975. Large scale changes in North Sea phytoplankton. Nature, Lond. 257: 217-219. Colebrook, J.M., P.C. Reid & S.H. Coombs, 1978. Continuous plankton Records: a change in the plankton of the southern North Sea between 1970 and 1972. Mar. Biol. 45(3): 209-213.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
63.
Gieskes, W.W.C. & G.W. Kraay, 1977. Continuous Plankton Records: Changes in the plankton of the North Sea and its eutrophic Southern Bight from 1948 to 1975. Neth. J. Sea Res. 21(3/4): 334-364.
64.
Dickson, R. & A. Lee, 1972. Recent hydro-meteorological trends on the North Atlantic fishing grounds. Fish. Ind. Rev. ^(2): 4-11.
65.
Reid, P.C., 1977. Continuous Plankton Records: Changes in the Composition and Abundance of the Phytoplankton of the North-Eastern Atlantic Ocean and North Sea, 1958-1974. Mar. Biol. 4j): 337-339.
66.
ICES, 1974. Report of Working group foc the international study of the pollution of the North Sea and its effects on living resources and their exploitation. ICES Coop. Res. Rep. No. _39_: 1-191.
67.
Dickson, R.R., H.H. Lamb, S.A. Malmberg & J.M. Colebrook, 1975. Climatic reversal in northern North Atlantic. Nature, Lond. 256: 479-482.
68.
Miles, M.K., 1975. Causes of climatic change. Nature, Lond. 254: 290291.
69.
Dickson, R.R. & P.C. Reid, 1983. Local effects of wind speed and direction on the phytoplankton of the Southern Bight. j. Plankt. Res. J5(4) : 441-455.
70.
Duinker, J.C., 1983. Verontreiniging van ons kustwater. Lezing Seminar Milieukunde, februari 1983. Mimeo. 16p.
71.
Bergman, M., 1982. Gedrag, bestrijding en biologische effecten van olie in estuariene gebieden. RIN-rapport 82/18. 420 p.
72.
Fisher, N.S., M. Bohé & J.L. Teyssié, 1984. Accumulation and toxicity of Cd, Zn, Ag, and Hg in four marine phytoplankters. Mar. Ecol. Progr. Ser. _[8_: 201-213.
73.
Jennings, J.R. & P.S. Rainbow, 1979. Accumulation of cadmium by Dunaliella tertiolecta Butcher. J. Plankton Res. J_(1): 67-74.
74.
Kayser, H. & K.R. Sperling, 1980. Cadmium effects and accumulation in cultures
of
Prorocentrum
micans
(Dinophyta). Helgolander
wiss.
Meeresunters. 33:89-102. 75.
Peterson, H.G., F.P. Healey & R. Wagemann, 1984. Metal toxicity to algae: a highly pH dependent phenomenon. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 4J_: 974-979.
76.
Wolter, K., U. Rabsch, P. Krischker & A.G. Davies, 1984. Influence of low concentrations of cadmium, copper and zinc on phytoplankton of natural water samples. Mar. Ecol. Progr. Ser. 19: 167-173.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
Kayser, H., 1982. Cadmium effects in food chairi experiments with marine plankton algae (Dinophyta) and benthic filter feeders (Tunicata). Neth. J. Sea Res. _1_6: 444-454. Kuiper, J., 1982. The use of enclosed plankton communities in aquatic ecotoxicology. Pate and effects of mercury, cadmium and selected aromatic organics in a marine model ecosystejn. Dissertatie Landbouw Hogeschool Wageningen. 53p. Hollibaugh, J.T., D.L. Seibert & W.H. Thomas,; 1980. A comparison of the acute toxicities of ions of ten heavy metals to phytoplankton from Saanich Inlet, B.C., Canada. Estuarine and Coastal Marine Science _1£: 93-105. Frey, B.E., G.P. Riedel, A.E. Bass & L.F. Small, 1983. Sensitivity of Estuarine Phytoplankton to Hexavalent Chromium. Estuarine, Coastal and Shelf Science 17: 181-187. Anderson, D.M. & F.M.M. Morel, 1978. Copper sensitivity of Gonyaulax tamarensis. Limnol. Oceanogr. 23(2): 283-295.; Sunda, W.G. & R.R. Guillard, 1976. Relationship between cupric ion activity and the toxicity of copper to phytoplankton. j. Mar. Res. JI4: 511-529. Davey, E.W., J.J. Morgan & S.J. Erickson, 1973. A biological measurement of the copper complexation capacity of seawater. Limnol. Oceanogr. J_8: 993-997. Sanders, J.G. & P.S. Vermersch, 1982. Response of marine phytoplankton to low levels of arsenate. J. plankton Res. 4(4): 881-893. Moore, S.A. & R.C. Harriss, 1974. Differential Sensitivity to PCB by Phytoplankton. Mar. pollut. Buil. _5_! 174-176. 0'Conners, M.B., C.F. Wurster, C D . Powers, D.C. Briggs & R.G. Rowland, 1978. Polychlorinated biphenyls may altjer marine trophic pathways by reducing phytoplankton size and production. Science, N.Y. 201: 737-739. Harding, L.W. & J.H. Phillips, 1978a. Polychlorinated Biphenyl (PCB) Effects on Marine Phytoplankton Photosynthesis and Cell Division. Mar. Biol. j!9(2) : 93-101. Harding, L.W. & J.H. Phillips, 1978. Polychlorinated Biphenyl (PCB) Uptake by Marine Phytoplankton. Mar. Biol. _49^(2) : 103-111. Szefer, P. & S. Ostrowski, 1980. On the occurrence of uranium and thorium in the biosphere of natural waters. Part 1. Uranium and thorium in plankton and inherent plants. Oceanologica 13: 35-44.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.1 (vervolg)
Fisher, N.S., P. Bjerregaard & S.W. Powler, 1983. Interactions of marine plankton with transsuranic elements. I. Biokinetics of neptunium, plutonium, americium, and californium in phytoplanton. Limnol. Oceanogr. ^£(3) : 432-447. Fisher, N.S., B.L. olson & v.T. Bowen, 1980. Plutonium uptake bij marine phytoplankton in culture. Limnol. Oceanogr. 25(5): 823-839. Gieskes, W.W.C., 1974. Butrophication and pcimary productivity studies in the Dutch coastal waters. In: Netherlands contribution to the IBP. Final report 1966-1971. North-Holland Publishing Company Amsterdam: 65-67. postma, H., 1973. Transport and Budget of Organic Matter in the North Sea. In: Goldberg, E.D. (ed.). North Sea Science. Cambridge, Mass. (MIT Pr.): 326-334. postma, H., 1978. The nutriënt contents of North Sea water: changes in recent years, particularly in the Southern Bight. Rapp. P.-v. Réun. Gons. int. Explor. Mer 172: 350-357. Greve, W. & T.R. Parsons, 1977. Photosynthesis and fish production: Hypothetical effects of climatic change and pollution. Helgolander wiss. Meeresunters. 30: 666-672.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.2
Zoöplankton
1. G.J. de Lange & H. Hummel, 1978. Beschrijving van het abiotisch en biotisch milieu van het Nederlands continentaal plat. STUNET-rapport. Intern rapport NIOZ 1978-3. 2.
Harvey, H.W., L.H.N. Cooper, M.V. LeBouv & F.S. Russell, 1935. J. Mar. Biol. Ass. U.K. ZO: 407-441.
3.
Joiris, C , G. Billen, C. Lancelot, M.H. Davó, J.P. Mommaerts, A. Bertels, M. Bossicart, J. Nijs & J.H. Hecq, 1982. A budget of carbon cycling in the Belgian coastal zone: relative roles of zoöplankton, bacterioplankton and benthos in the utilization of primary production. Neth. Journ. of Sea Res. 16: 260-275.
4.
Pransz, H.G., 1976. The spring development of calanoid copepod populations in the Dutch coastal waters as related to primary prod. 10the Eur. Symp. Mar. Biol., Ostend, Belgiurn, Vol. 2: 247-269.
5.
Krause, M. & J. Trahms, J., 1983. Zoöplankton Dynamics During Flex '76 North Sea Dynamics ed. by Sundermann/Leniz. Sprenger-Verlag Berlin Heidelberg, 1983.
6.
Wiborg, K.F., 1954. Rep. Norweg. Fish and Mar. invest. 11(1): 1-246.
7.
Polk, p., 1972. Le Plankton Modèle Mathématic. Rapport de Synthese Progr. Nat. Envir. Phys. Brol. P. 325-384 (België).
8.
Oolebrook, J.M., 1960. Continuous plankton records. Methods of analysis 1950-1959. Buil. mar. Ecol. 2(41): 51-60.
9.
Oolebrook, J.M., 1972 Changes in the distribution and abundance of zoöplankton in the North Sea, 1948-1969. Symp. Zool. Soc. London, ^9: 203-282.
10.
Oolebrook, J.M., 1975 The continuous plankton Recorder survey, automatic data processing methods. Buil. mar. Ecol, 8_ (3): 123-142.
11.
Gieskes, W.W.C. & G.W. Kraaij, 1977. Changes in the plankton of the North Sea and its eutrophic Southern Bight from 1948-1976. Neth. J. Sea Res. jM_(3/4) : 334-364.
12.
Oolebrook, J.M. & G.A. Robinson, 1964. Continuous plankton records: annual variations of abundance of plankton, 1948-1960. Buil. mar. Ecol. £: 52-69.
13.
Oolebrook, J.M. & G.A. Robinson, 1965. Continuous plankton records: seasonal cycles of phytoplankton and copepods in the North Eastern Atlantic and North Sea. Buil. mar. Ecol 6: 123-139.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.2 (vervolg)
Colebrook, J.M., 1982. Continuous plankton records. Seasonal variations in the distribution and abundance of plankton in the North Atlantic and the North Sea. Journal of Plankton Res. j4(3): 435-462. Colebrook, J.M., 1979. Continuous plankton records. Seasonal cycles of phytoplankton and copepods in the North-Eastern-Atlantic and the North Sea. Mar. Buil, J51/. 23-32. Gieskes, W.W.e. & G.W. Kraaij, 1977. Primary produktion and consumption of organic matter in the Southern North Sea during the spring bloom of 1975. Neth. J. Sea. Res. _M_(2) : 146-167. Weisse, T., 1983. Feeding of calanoid copepods in relation to Phaeocystis pouchetii blooms in the German Wadden Sea area off Sylt. Mar. Biol. 7j4: 87-94. Steele, J.S.
1974. The structure of marine ecosystems. Blackwell
Scientific Publications, Oxford, 128 pp. Fransz, H.G. & W.W.C. Gieskens, 1984. The unbalance of phytoplankton and copepodes in the North Sea. Rapp. p.-v.Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 183; 218-225. Fransz, H.G., 1977. Produktiviteit van zoöplankton in de zuidelijke bocht van de Noordzee. Vakblad van Biologen J57_: 288-291. Kuiper, J., 1982. The use of enclosed plankton communities in aquatic ecotoxicology. Proefschrift. Kuiper, J., 1982. Marine Mesocosms pg. 181-193. Edited by Grice, G.D. and M.R. Reeve. Springer-Verlag. Samain, J.F., J. Moal, A. Coum, J.R. Ie Coz & J.Y. Daniël, 1980. Effekts of the "Amoco Cadiz" oil spill on zoöplankton. Helgolander Meeresuntersuchungen 23.! 225-235. Alayse-Danet et al., 1979. Modèle de detection rapide des effets sublélaux des polluants. Modification des taux d'amylase et de trypsine d'Artemia salina contaminées par Ie cuivre ou Ie zinc. Marine Biology 5A_: 41-46. Bakker, C. & M. Tacks, 1984. Milieurapport Slufterdam project. Podamo, J., 1973. Essai de bilan annuel du transfert de 1'azote dans Ie bassin de chasse d'Ostende. II: Le r&le du zooplankton dans Ie cycle de 1'azote C.I.P.S. Technical report/1973. Biol. 05. Polk, P., M. Bossicart & M. Daro, 1975. Studie van het zoöplankton te Nieuwpoort. Med. Rijksst. v. Zeevisserij, n '99.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.3 Zoöbenthos 1. Warwick, R.M., 1980. Population dynamics and secondary production of benthos. In: Marine Benthic Dynamics; Tenore and Ooull (eds.) . 2.
Beukema, J.J., 1979. Biomass and species richness of the macrobenthic animals living on a tidal flat area in the Dutch Wadden Sea: effects of a severe winter. Neth. J. Sea Res. _1_3_: 203-223.
3.
Yeo, R.K. & M.J. Risk, 1979. Intertidal catastrophes: effect of storms and hurricanes on intertidal benthos of the Minos Basin, Bay of Fundy. J. Fish Res. Bd. Can. 36: 667-669.
4.
Dobbs, F.C. & J.M. Vozarik, 1983. Immediate effects of a storm on coastal infauna. Mar. Ecol. Progr. Ser. _1J_: 273-279.
5. Groot, S.J. de, 1978. De effecten van de zee zandwinning voor de bouw van een industrie-eiland op het biologisch milieu in zee, RIVO C A . 78-04. 6.
Buchanan, J.B., P.F. Kingston & M. Sheader, 1974. Long-term population trends of the benthic macrofauna in the offshore mud of the Northumberland coast. J. Mar. biol. Ass. U.K. j>4_: 785-795.
7.
Gray, J.S. & H. Christie, 1983. Predicting long-term changes in marine benthic communities. Mar. Ecol. Prog. Ser. 13.
8. De Lange, G.J. & H. Hummel, 1978. Beschrijving van het abiotisch en biotisch milieu van het Nederlands Continentaal Plat. STUNET rapport, intern rapport NIOZ 1978-3. 9.
Rachor, E., 1982. Biomass distributions and production estimates of macro-endofauna in the North Sea; ICES CM: 1: 2.
10.
Noort, G.J. van, F. Creutzberg & R. Dopper, 1979-1983. "Aurelia" cruise reports on the benthic fauna of the SOuthern North Sea. uit NIOZ. rep. 1-7.
11.
Dankers, N., M. Binsbergen & K. Zegers, 1983. De; effecten van zandsuppletie op de fauna van het strand van Texel en Ameland. RIN 83/6.
T2.
Van Damme, D & C. Heip, 1977. Meiobenthos in de Zuidelijke Noordzee. Project Zee.
13.
Creutzberg, F., P. Wapenaar, G. Duineveld & M. Lopez Lopez, 1982. Distribution and density of the benthic fauna in the Southern North Sea in relation to bottom characteristics and hydrographic conditions. Rapp. P.v.V. Cons. Int. Expl. Mer. 183: 101-110.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.3 (vervolg)
Wilde, p. de, 1984. Structure and energy demand of the benthic community of the Oyster Grounds Central North Sea. Neth. J. Sea Res. J[8(1/2): 143-159. Glemarec, M., 1973. The benthic communities of the European contineni
tal North Atlantic continental shelf. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. U_' 263-289. Mclntyre, A.D., 1975. The benthos of the Western North Sea. Symposium on the changes in the North Sea fish stocks and their causes. ICES nr .14. Mclntyre, A.D., 1961. Quantitative differences in the fauna of boreal mud associations. J. Mar. biol. Ass. U.K. ^J_: 599-616. Mclntyre, A.D., 1964. Meiobenthos of sublitoral muds. J. Mar. biol. Ass. U.K. 44_: 665-674. Proc. EMBS, 1983. Oceanogr. Acta, volume Special, december 1983. Petetsen, C.G.J., 1918. The seabottom and its production of fish food. A survey of the work done in connection with the valuation of the Danish waters from 1883-1917. Rep. Dan. Biol. Stat. 25} 1-62. Blegvad, H., 1915. Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters. Rep. Dan. Biol. Stat. Tl} 41-78. Davis, P.M., 1925. Quantitative studies on the fauna of the sea bottom; N°2, Results of the investigation in the Southern North Sea 1921-1924. Fish. Invest. London (Ser. 2) £: 1-50. Westernhagen, H. van & V. Dethlefsen, 1983. North Sea Oxygen defiency 1982 and its effects on the bottom fauna. Ambio 12(5) : 264. Levinton, J. 1972. Stability and trophic structure in deposit-feeding and suspension-feeding communities. Amer. Nat. 106, 950. Kuiper, B.R., P.A.W.J. de Wilde & P. Creutzberg, 1981. Energy flow in a tidal flat ecosystem. Mar. Ecol. Progr. jj: 215-221. Stripp, K., 1969. Jahrezeitliche
Pluktuationen von Makrofauna und
Meiofauna in der Helgol'ander Bucht, Veröff. inst. Meeresforsch. Bremerh., J_2: 65-94. War wiek, R.M. & J.B. Buchanan, 1970. The meiofauna off the coast of Northumberland. I. The structure of the nematode population, J. Mar. Biol. Ass. U.K., 50: 129-146.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.3 (vervolg)
28.
Heip, C., R. Herman, G. Bisschop, J.C.R. Govaere, M. Holvoet, D. Van Damme, C. van Osmael, K.R. Willems & L.A.P. de Coninck, 1979. Benthic studies of the Southern Bight of the North Sea and its adjacent continental estuaries. Progress Report I, ICES CM/1 9.
29.
Gerlach, S.A. & M. Schrage, 1971. Life cycles in marine meiobenthos. Experiments at various temperatures with Monhystera disjuncta and Theristus pertenuis (Nematoda), Mar. Biol., _9: 274-280.
30.
Koek, W. Chr. de & J.M. Marquenie, 1982. The effects of discharges of certain metals and of organochlorine compounds such as PCB's and pesticides on marine ecosystems. TNO; CL 82/97.
31.
RIZA, 1983. De waterkwaliteit van de Noordzee in de periode 1975-1982. Nr. 83.084.
32.
Knutzen, J., 1983. Review of the effects on aquatic ecosystems of acid iron waste from the production of Ti02 by sulfate proces. NIVA report, Oslo.
33.
Mulder, A. & A. Stam, 1982. The macrobenthic fauna in a discharge area for Ti02 waste acid in the North Sea; a baseline study. BOEDB 82-1.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.4
Vissen
Lange, G.J. de & H. Hummel, 1978. Beschrijving van het abiotisch en biotisch milieu van het Nederlands Continentaal Plat, STUNET rapport, NIOZ 1978-3. Rat von Sachverstandigen für Umweltfragen, 1980. Umweltprobleme der Nordsee, Sondergutachten, 1980. Verlag W. Kohlhammer, Gmbh Stuttgart und Mainz. Wheeler, A., 1978. Key to the Fishes of Northern Europe. 380 pp. London: Frederick Warne. Yang, J., 1982. The dominant fish fauna in the North Sea and its determination, J. Fish Biol. ^0: 635-643. Daan, N., 1984. Results of recent time-series observation for monitoring trends in LME's with a focus on the North Sea. AAAS Symposium on management of large Marine Ecosystems. New York. Mai 1984. Andersen, K.P. & E. Ursin, 1977. A multispecies extension to the Beverton and Holt theory of fishing, with accounts of phosphorus circulation and primary production, Meddr. Danm. Fisk. -og Havunders. NS 7_: 319-435. Andersen, K.P. & E. Ursin, 1978. A multispecies analysis of the effect of variations of effort upon stock composition of eleven North Sea fish species, Rapp. P.- V. Réun. Gons. int. Explor.Mer. 172: 286-291. Corten, A., 1984. The recruitment failure of herring in the Central and Northern North Sea in the years 1974-1978, and the mid 1970's hydrographic anomaly. ICES C.M. 1984/GEN: 12. Mini Symposium. Ursin, E., 1979. Eine neue Grundlage für die Regulierung der Fischerei, - Vortrag 16. Nordische Fischereikonferenz, Mariehamn, Aland 28.-31.8. 1978. Informationen für die Fischwirtschaft ^6_(1) : 3-9. lees: Bulletin Statistique de Pêches Maritimes, International Council for the Exploration of the Sea. JMP Programme 1979 t/m 1982. Rapport nr. 0-392 van TNO-instituut voor Visserijprodukten. Boer, J. de, M. Kerkhoff & P. Otte, 1982. PCB en pesticidenonderzoek in kabeljauw- en heeklever uit de Noordzee en de Atlantische Oceaan, 1981. Rijksinstituut voor Visserijonderzoek, IJmuiden; rapport CA 82-01.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.4 (vervolg)
Hem pel, G. (editor), 1978. North Sea fish stocks - recent changes and their causes, Rapp. P.- V. Réun. Oons. int. Explor. Mer. 172. Oole, H.A., 1980. Changes in North Atlantic Fisheries, Mar.Poll.Buil. vol. JM_: 2, p.33. TSC, 1984. Technische Schelde Commissie - Nota verdieping Westerschelde, RWS-Directie Zeeland.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.5
Zoogdieren
Wolff, W.J., 1983. The status of marine mammals in the Wadden Sea acea. In: P.J.H. Reijnders & W.J. Wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdams 7-14. Haaften, J.L. van, 1974. Zeehonden langs de Nederlandse kust. Wet. Med. KNNV nr. 101, 36 p. Bree, P.J.H, van, 1977. Over de recente zwerftocht van een Walrus, Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758) , langs de Nederlandse en Belgische kust. De Levende Natuur 80: 58-63. Reijnders, P.J.H., 1982. Observation, Catch and Release of a Walrus, Odobenus rosmarus, on the Isle of Ameland, Dutch Wadden Sea. Zool. Anz., Jena 209(1/2): 88-90. Schultz, W., 1970. Über das Vorkommen von Walen in der Nord- und Ostsee (ordn. Cetacea). Zool. Anz., Leipzig 185: 172-264. Bree, P.J.H, van, 1977. On former and recent strandings of cetaceans on the coast of the Netherlands. Z. f. Saugetierkunde 42: 101-107. Verwey, J. & W.J. Wolff, 1983. The common or harbour porpoise (Phocoena phocoena) . In: P.J.H. Reijnders & W.J. wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: 51-58. Verwey, J. & W.J. Wolff, 1983. The bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) . In: P.J.H. Reijnders & W.J. Wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: 59-64. Utrecht, W.L. van & A.M. Husson, 1968. Strandingen van Cetacea in het voorjaar van 1967 op de Nederlandse kusten. Lutra J_£: 7-17. Husson, A.M. & P.J.H, van Bree, 1972. Strandingen van Cetacea op de Nederlandse kust in 1970 en 1971. Lutra _H( 1-3) : 1-4. Bree, P.J.H, van & A.M. Husson, 1974. Strandingen van Cetacea op de Nederlandse kust in 1972 en 1973. Lutra 16(1) : 1-10. Husson, A.M. & P.J.H, van Bree, 1976. Strandingen van Cetacea op de Nederlandse kust in 1974 en 1975. Lutra J_8_(2) : 25-32. Bree, P.J.H, van & C. Smeenk, 1978. Strandingen van Cetacea op de Nederlandse kust in 1976 en 1977. Lutra ^Cl: 13-18. Bree, P.J.H, van & C. Smeenk, 1982. Strandingen van Cetacea op de Nederlandse kust in 1978, 1979 en 1980. Lutra 25(1): 19-29. Evans, P.G.H., 1980. Cetaceans in British waters. Mammal Review 10(1) : 1-52.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.5 (vervolg)
Haaf ten, J.L. van, 1983. The life-history of thé harbour seal in the Wadden Sea. In: P.J.H. Reijnders & W.J. Wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: 15-19. NERC, 1984. Seal stocks in Great Britain: surveys conducted in 1982. Newsjournal of the Natural Environment Research Oouncil, Swindon, 2(3): 7-9. Summers, C.F., W.N. Bonner & J. van Haaften, 197Ö. Changes in the seal populations of the North Sea. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer., 172: 278-285. Reijnders, P.J.H., H.E. Drescher, J.L. van Haaften, E. BjzJgebjerg Hansen & S. Tougaard, 1983. Population dynamics of the harbour seal in the Wadden Sea. In: P.J.H. Reijnders & W.J. Wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: 19-32. Reijnders, P.J.H., 1985. On the Extinction of the Southern Dutch Harbour Seal Population. Biol. Conserv. _3J_: 75-84. Reijnders, P.J.H., 1981. Management and conservation of the harbour seal, Phoca vitulina, population in the international Wadden Sea area. Biol. Conserv. J_9: 213-221. Haaften, J.L. van, 1983. The grey seal
(Halichoerus grypus) . in:
P.J.H. Reijnders & W.J. Wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: 48-50. Rae, B.B., 1968. The Food of Seals in Scottish Waters. Mar. Res., Edinburgh 1968, no. 2, 23 p. «
Reijnders, P.J.H., 1978. De Grijze Zeehond in het Waddengebied. Waddenbulletin JjK 2 ) s 500-502. Bree, P.J.H, van & H. Nijssen, 1964. On three specimens of Lagenorhynchus albirostris Gray, 1846 (Mammalia, Cetacea) . Beaufortia _1J_: 8593. Bonner, W.N., 1972. The grey and common seal in European waters. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. JJD: 461-507. Bemmel, A.C.V. van, 1956. Zeehonden in Nederland. De Levende Natuur 59_(1): 1-12. Havinga, B., 1933. Der Seehund (Phoca vitulina L.) in den hollandischen Gewassern. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. _3: 79-111. Utrecht, W.L. van, 1978. Age and growth in Phocoena phocoena. Linnaeus, 1758 (Cetacea, Odontoceti) from the North Sea. Bijdragen tot de Dierkunde 48(1): 16-28.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.5 (vervolg) Mörzer Bruyns, W.F.J., 1971. Field guide of whales and dolphins. Tor, Amsterdam, 258 p. Verwey, J., 1975. The cetaceans phocoena phocoena and Tursiops truncatus in the Marsdiep area (Dutch Wadden Sea) in the years 1931-1975. Part I+II. Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee. Publikaties en Verslagen 1975-17a+b, 153 p. Rae, B.B., 1965. The food of the Common porpoise (Phocaena phocaena). J. Zool. JU6: 114-122. Rae, B.B., 1973. Additional notes on the food of the Common porpoise (Phocoena phocoena). J. Zool., London 169: 127-131. Andersen, S., 1965. L'alimentation du marsouin (Phocaena phocaena L.) en captivité. Vie Milieu 16a: 799-810. Sergeant, D.E., D.K. Caldwell & M.C. Caldwell, 1973. Age, Growth and Maturity of Bottlenosed Dolphin (Tursiops truncatus) from Northeast Florida. J. Fish. Res. Board Can. j3£: 1009-1011. McBride, A.F. & H. Kritzler, 1951. Observations on pregnancy, parturition and postnatal behaviour in the bottlenose dolphin. J. Mammalogy _32: 251-266. Saayman, G.S., D. Bower & C.K. Tayler, 1972. Observations on inshore and pelagic dolphins on the south-eastern Cape coast of South Africa. Koedoe _1_5: 1-24. Reijnders, P.J.H., 1976. The harbour seal (Phoca vitulina) population in the Dutch Wadden Sea: size and composition. Neth. J. Sea Res. _1£(2) :'223-235. Deinse, A.B. van, 1946. De recente Cetacea van Nederland van 1931 tot en met 1944. Zool. Mededelingen (Leiden) _2_6: 139-210. Fraser, F.C., 1974. Report on Cetacea stranded on the British coasts from 1948 to 1966, No. 14: 1-65, 9 maps (Brit. Mus. - Nat. Hist., London). Reijnders, P.J.H., 1978. Recruitment in the harbour seal (Phoca vitulina) population in the Dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. 12(2) : 164-179. Reijnders, P.J.H., 1983. The effect of seal hunting in Germany on the further existence of a harbour seal population in the Dutch Wadden Sea. Z.f. Saugetierkunde 48(1): 50-54.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.5 (vervolg)
43.
Reijnders, P.J.H., 1983. Threats to the harbour seal population in the Wadden Sea. In: P.J.H. Reijnders & W.J. Wolff (eds.). Marine mammals of the Wadden Sea. Balkema, Rotterdam: 38-47.
44.
Reijnders, P.J.H., 1980. Organochlorine and heavy metal residues in harbour seals from the Wadden Sea and their possible effects on reproduction. Neth. J. Sea Res. _M(1): 30-65.
45.
Reijnders, P.J.H., 1982. Verminderde vruchtbaarheid bij Nederlandse zeehonden als mogelijk gevolg van hoge PCB^-belasting. Tijdschr. Diergeneesk. 107(10): 363-367.
46.
Drescher, H.E., U. Harms & E. Huschenbeth, 1977. Organochlorine and Heavy Metals in the Harbour Seal Phoca vitulina from the German North Sea Coast. Mar. Biol. 4_1_: 99-106.
47.
Duinker, J.C., M.T.J. Hillebrand & R.F. Nolting, 1979. Organochlorines and metals in harbour seals (Dutch Wadden Sea). Mar. Pollut. Buil. J[0: 360-364.
48.
Helle, E., M. Olsson & S. Jensen, 1976. DDT and PCB levels and reproduction in Ringed Seals from the Bothnian Bay. Ambio J>: 188-189.
49.
Helle, E., M. Olsson & S. Jensen, 1976. PCB levels correlated with pathological changes in seal uteri. Ambio jj: 261-263.
50.
Helle, E., 1980. Lowered reproductive capacity in female ringed seals (Phoca hispida) in the Bothnian Bay, Northern Baltic Sea, with special reference to uterine occlusions. Ann. zool. Pennici 17: 147— 158.
51.
Rat von Sachverstandigen für Umweltfragen, 1980. ümweltprobleme der Nordsee. Kohlhammer Verlag, Stuttgart, 503 p.
52.
Helle, E., H. Hyvarinen, H. Pyysalo & K. Wickström, 1983. Levels of Organochlorine Compounds in an Inland Seal population in Eastern Finland. Mar. Pollut. Buil. J[4(7): 256-260.
53.
Addison, R.F. & P.F. Brodie, 1977. Organochlorine residues in maternal blubber, milk, and pup blubber from Grey Seals (Halichoerus grypus) from Sable Island, Nova Scotia. J. Fish. Res. Board Can. 34: 937941.
54.
Drescher, H.E., 1978. Hautkrankheiten beim Seehund, Phoca vitulina Linné, 1758, in der Nordsee. Saugetierk. Mitt.^26_(1) : 50-59.
55.
Holden, A.V. & K. Marsden, 1967. Organochlorine Pesticides in Seals and Porpoises. Nature, London 216: 1274-1276.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.5 (vervolg)
56.
Gaskin, D.E., M. Holdriner & R. Frank, 1971. Organochlorine pesticide residues in harbour porpoises from the Bay of Pundy Region. Nature, London ^33.: 499-500.
57.
Holden, A.v., 1975. The accuraulation of oceanic contaminants in marine mammals. Rapp. P.-v. Réun. int. Explor. Mer, 169: 353-361.
58.
Koeman, J.H., W.H.M. Peters, C.J. Smit, P.J. Tjive & J.J.M, de Goeij, 1972. Persistent Chemicals in marine mammals. TNO-Nieuws 2]j
59.
570-
578. Duinker, J.C. & M.Th.J. Hillebrand, 1979. Mobilization of Organochlorines from Pemale Lipid Tissue and Transplacental Transfer to petus in a Harbour Porpoise (Phocoena phocoena) in a Contaminated Area. Buil. Environm. Contam. Toxicol. 23_: 728-732.
60.
Duinker, J.C. & M.T.J. Hillebrand, 1979. Behaviour of PCB, pentachlorobenzene, hexachlorobenzene, o(-HCH, /3-HCH, Ï-HCH, dieldrin, endrin and p,p'-DDD in the Rhine-Meuse estuary and the adjacent coastal area. Neth. J. Sea Res. J_3_(2) : 256-281.
61.
Reijnders, P., 1980. De zeehond als indikator voor het milieu. Waddenbulletin J_5 (3) : 92-94.
62.
Mondelinge mededeling Rijks instituut voor Natuurbeheer, Texel.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.6
Vogels
Bourne, W.R.P., 1983. Birds, fish and offal in the North Sea. Marine Pollution Bulletin, _1£(8) : 294-296. ICES, 1973. Quantity (nominal catch) of fish landed in all countries from north-east Atlantic 1971. Buil. statist. Peches mar., 56, Table 3. Steele, J.H., 1974. The structure of marine ecosystems. Yale University Press, New Haven. p. 1-128. Blake, B.P., M.L. Tasker, P. Hope jones, T.J. Dixon, R. Mitchell & D.R. Langslow, 1984. Seabird distribution in the North Sea. Huntingdon, Nature Conservancy Council. Boer, P, 1971. Vogeltellingen op de Noordzee in augustus 1970. Limosa 44; 23-28. Engelsman, S. & A. Hulsman, 1974. Zeevogelproject Texel. Dokt. scriptie nr. 218, L.H. Wageningen. Goethe, F., 1970. MSrzaspekt des Vogellebens in der stidlichen Nordsee. Ber. Dt. Wiss. Konun. Meersforsch. £1_j 430-443. Holthuyzen, T., 1976. Zeevogelwaarnemingen op de Noordzee, Het Vogeljaar 2M 125-126. Joiris, C., 1972. Observations ornithologiques realisees dans Ie sudest de la Mer de Nord, entre Juin 1971 et Janvier 1972; I. Oiseaux marins. Arcs 9: 85-103. joiris, C , 1978. Seabirds recorded in the Northern North Sea in July: The ecological implications of their distribution. Le Gerfant 68; 419-440. Swennen, C., 1978. Zeevogels en de ramp met de tanker "Pacific Colotronis" in de Noordzee, veldorn. Tijdschriftje 34-41. Versluys, M., 1980. Zeevogelwaarnemingen op de Noordzee vanaf een zeilschip. Het Vogeljaar ^8_; 225-227. Camphuysen, C.J., 1984. Vogels van de Noordzee (Nederlands deel Continentaal Plat). Ecoland, Leeuwarden. Camphuysen, C.J. & J. van Dijk, 1983. Zee- en kustvogels langs de Nederlandse kust, 1974-1979. Limosa _56_: 81-230. Camphuysen, C.J., G. Keyl & J.E. den Ouden, 1982. Meetpost Noordwijk 1978-1981, rep. no. 1, Gariidae-Ardeidae. C.v.Z., MpN-verslag nr. 1, mei 1982.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.6 (vervolg)
16.
Den Ouden, J.E. & C.J. Camphuysen, 1983. Meetpost Noordwijk 1978-1981, rep. no. 2, Anatidae-Scolopacidae. C.v.Z., MpN-verslag nr. 2, september 1983.
17.
Baptist, H.J.M. & P.L. Meininger, 1984. Ornithologische verkenningen van de Voordelta van Zuidwest Nederland, 1975-1983. Rijkswaterstaat, Deltadienst, Nota DDMl-83.19.
18.
Meininger, P.L., 1977. Resultaten van een vogeltelling langs de Nederlandse en Belgische Noordzeekust in januari 1977. Watervogels ji: 7984.
19. Meininger, P.L. & M. Becuwe, 1979. Resultaten van drie vogeltellingen langs de Nederlandse en Belgische Noordzeekust in het seizoen 1977/ 1978. Watervogels^: 162-169. 20.
Swennen, C., 1976. Populatie-structuur en voedsel van de Eidereend Somateria m. mollissiama in de Nederlandse Waddenzee. Ardea SAi 311371.
21.
Brun, E., 1979. Present status and trends in populations of seabirds in Norway. in: Oonservation of marine birds of northern North America. Bartonek, J.C. and Nettleship, D.N. (eds.) , US Dept. of Interior, Fish and Wildlife Service, Wildlife Research Report, 11: 289301.
22.
Cramp, S. & K.E.L. Simmons (eds), 1977. The birds of the western Palearctic. Vol. 1. Oxford University Press.
23.
24.
Cramp, S., W.R.P. Bourne & D. Saunders, 1974. The seabirds of Britain < and Ireland. London, Collins. Mudge, G.P., 1977. The numbers and distribution of cliff-breeding seabirds on the east coast of Caithness, Scotland, in 1977. Unpub. rep. to NCC, RSPB and WWP.
25.
Ollason, J.C. & G.M. Dunnet, 1978. Age, experience and other factors affecting the breeding success of the fulmar, Fulmarus glacialis in Orkney. J. Anim. Ecol., 4J7' 961-976.
26.
MacDonald, M.A., 1977. An analysis of the recoveries of British ringed fulmars. Bird Study, Jj4: 208-214.
27.
Dunnet, G.M. & J.C. Ollason, 1979. The fulmar. Biologist, 26: 117-122.
28.
Olsen, B. & M. Permin, 1974. Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 6Qi 39-42.
29.
Cramp, S. & K.E.L. Simmon (eds) , 1983. The birds of the Western Palearctic. Vol. III, Oxford Univ. Press.
30.
Spaans, A.L., 1983. Overzicht broedvogelstand Zilvermeeuw, Kleine Mantelmeeuw en Stormmeeuw in 1981 en 1982. RIN-Arnhem, juni 1983.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.6 (vervolg)
31.
Meininger, P.L.f 1984. Aantallen van enkele soorten broedvogels in het Deltagebied in 1983, Middelburg.
32.
Bauer, K.M. & Urs. N. Glutz von Blotzheim, 1966. Handbuch der Vogel Mitteleuropas, Band 1, Gariiformes-Phoenicopteriformes, Prankfurt am Main.
33.
Ljrivenskiold, H.L., 1964. Avifauna Svaldbordensis, Norsk. Polarinstit. Skrifter, 129.
34.
Pisher, J. & H.G. Vevers, 1943/1944. The present population of the North Atlantic Gannet. J. Anim. Ecol. _^2: 173-218, J_3: 49-62.
35.
Parslow, J.L.F., 1967. Br. Birds 6J): 2-47.
36.
Haftorn, S., 1971. Norges Fugler. Oslo.
37.
Joensen, A.H., 1973. Dan. Rev. Game, Biol. j[(4) : 1-42.
38.
Curry-Lindahl, K., L.E. Seping & J. Höjer, 1970. Proc. Int. Reg. Meet. Cons. Wildfowl Resources, Leningrad 1968: 88-96.
39.
Merikallia, E., 1958. Fauna Fennica Jï: 1-181.
40.
Grenquist, P., 1970. Proc. Int. Reg. Meet. Cons. Wildfowl Resources, Leningrad, 1968: 83-87.
41.
Onno, S., 1965. Wildfowl Trust. Ann. Rep. _^6: 110-14.
42.
Gudraundsson, F., 1954. Icelandic birds IX. The Grent Skua Natturufraedingurinn 24.
43.
Dickens, 1964. British Birds 57.
44.
Glutz von Blotzheim, Urs. N., 1982. Handbuch der Vogel Mitteleuropas, Bd 8. Charadriiformes: (3 Teil), Deel 1 en 2.
45.
Bayes, J.C.f M.J. Dawson & G.R. Potts, 1964. Bird Study II, 272-279.
46.
Joensen, A.H., 1966. Fuglene pa Far^erne. Copenhagen.
47.
Sharrock, J.T.R. (ed), 1976. The Atlas of breeding birds in Britain and Ireland. Berkhamsted, Poyser.
48.
Furness, R.W., 1981. The impact of predation by great skuas, Catharacta skua, on other seabird populations at a Shetland colony. Ibis, 123: 534-539.
49.
Furness, R.W. & J.R.G. Hislop, 1981. Diets and feeding ecology of great skuas Catharacta skua during the breeding season in Shetland. J. Zool., Lond., 195: 1-23.
50.
Mudge, 1979. Scot. Birds 10, 1979.
51.
Wit, A.N. de & A.L. Spaans, 1984. Veranderingen in de broedbiologie van de Zilvermeeuw (Larus argentatus) door toegenomen aantallen. Limosa 57(3): 87-90.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.6 (vervolg)
Smit, C.J. & W.J. Wolff, 1980. Birds of the Wadden Sea, Leiden. Nauman, J.A., 1840. Naturgeschichte der Vogel Deutschlands. Pleisher, Leipzig, band 10. Möbius, 1872. Zool. Garten 13. Martin, 1698. A late voyage tot St. Kilda, London. Uspenskij, S.M., 1956. "De vogelkolonies van Nova Zembla" (RUSS.). Isdat. Akad. Nauk. SSSR, Moskwa, 1-178. Belopolsky, L.O., 1957. Ecology of sea colony birds of the Barents Sea. Akad. Nauk. SSSR, Kacelskij Pil. Moskwa-Leningrad (Russ.). Israël Program Sci. Transl., Jerusalem 1961, 346S (Eng.). Tuck, L.M., 1960. The murres, their distribution, population and biology: a study of the genus Uria. Can. Wildlife Series 1. Salomonsen, F., 1950-51. The birds of Greenland, Kopenhagen, 3 delen, 1951-51. Croxall, 1977. Rapport P.V. Réun. Gons. Int. Explor. Mer. 171. Vauk, G., 1981. Seevögel, Z. Ver, Jordsand 2. Norderhaug, Brun & Mallen, 1977. Norsk Polarinst. Medd. 104. Bartonek, J.C. & D.N. Nettleship, 1979. Conservation of marine birds of northern North America. Pap. Int. Symposium Seattle, Washington 1975. U.S. Dept. Interior. Wildl. Res. Rep. JTU 319S. Penicaud, 1979. Courrier de la Nature no. 61, 1979. Milou, 1966. Terre et Vie, 113, 1966. Yeatman, L.J., 1977. Atlas des oiseaux nicheurs de France. Paris, Ministry of the Environment. Guermeur, Y. & H.Y. Monnat, 1980. Histoire et geografie des oiseaux nicheurs de Bretagne. Aurillac. ABCS, Aquatic Biological Consultancy Services Ltd., 1984. Oil pollution in the North Sea and its effect on Seabirds, memorandum vervaardigd voor de EEG, april 1984, Chatham, Kent, U.K. Vauk, G., 1984. Oil pollution dangers on the German Coast. Marine Pollution Bulletin, Vol. 15, no. 3, pp. 89-93.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.7 Bacteriën en detritus
joiris, C , 1977. Het kompartiment planktonische bacteriën en de hierdoor veroorzaakte fluxen. In: "Project Zee" Boekdeel 8. Diensten der eerste minister Brussel. Lindeboom, H.J., 1979. Chemical and microbiological aspects of the nitrogen cycle on Marion island (subantarctic). Thesis Rijksuniversiteit Groningen. Schröder, H.G. & P.B. van Es, 1980. Distribution of bacteria in intertidal sediments of the Ems-Dollard estuary. Neth. J. Sea Res. 14: 268-287. Es, F.B. van & L.A. Meyer-Reil, 1982. Biomass. and metabolic activity of heterotrophic Marine Bacteria. Adv. Microbiol. Ecology, vol. j>: 111-170. Plenum Press, New York, London. Joiris, C , G. Billen, C. Lancelot, M.H. Daro, jiP. Mommaerts, A. Bertels, M. Bossicart, J. Nijs & J.H. Hecq, 1982. A budget of carbon cycling in the Belgian coastal zone: relative roles of zooplankton, bacterioplankton and benthos in the utilization of primary production. Neth. J. Sea. Res. _1_6: 260-275. Hoppe, H.G., 1978. Relations between active bacteria and heterotrophic potential in the sea. Neth. J. Sea. Res. J_2: 78-98. Gunkel, W., 1963. Daten zur Bakterienverteilung in der Nordsee. veröff. Inst. Meeresforsch Bremerhafen Sonderband 3. Meeresbiol. Symp. 80-89. Bent, E.J. & R. Goulder, 1981. Planktonic bacteria in the Humber Estuary; seasonal variation in population density and heterotrophic activity. Mar. Biology 62: 35-45. Boeyé, A., M. Wagenburgh & M. Aerts, 1975. DensjLty and composition of heterotrophic bacterial populations in North Sea sediments. Mar. Biology 32: 263-270. Hickel, W. & W. Gunkel, 1968. Untersuchungen Uber die Haufigkeit der Bakteriën in der obersten Sedimentschicht der Deutscher Bucht in Beziehung zu den Substrat Eigenschaften. Helgolander wiss. Meeresunters. J8.: 213-237. Sorokin, Yu.I., 1978. Decomposition of organic matter and nutriënt regeneration. In Marine Ecology (O. Kinne ed.) vol. 4: 501-616. Interscience London New York.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.7 (vervolg)
12.
Sorokin, Yu.I., 1983. Microheterotrophic organisms in marine ecosystems. In: Analysis of Marine ecosystems (R.R. Longhurst ed), Academie press London e.a. 1983.
13.
Dale, N., 1974. Bacteria in intertidal sediments: factors related to their distribution. Limnol Oceanogr. 19: 509-518.
14.
Schneider, J.,
1977. Desulfurication and
sulfur oxidation.
in G.
Rheinheimer: Microbial ecology of a brackish water environment. Ecological studies 2j>: p. 244-248: Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, New York. 15.
Es, F.B. van & R.W.P.M. Laane, 1982. The utility of organic matter in the Ems-Dollard estuary. Neth. J. Sea. Res. J_6_: 300-314.
16.
Parsons, T.R., 1975. Particulate Organic Carbon in the Sea in Chemical Oceanography Vol 2 (J.P. Riley, G. Shirrow eds.), Academie Press.
17.
Billen, G., C. Joiris, J. Wijnant & G. Gillain, 1980. Concentration and microbiological utilization of small organic molecules in the Scheldt Estuary, the Belgian coastal zone of the North Sea and the English Channel. Est. Coast. Mar. Sc. _1J_: 279-294.
18.
Eisma, D. & W.W.C. Gieskes, 1977. Partiele size spectrum of non-living suspended matter in the Southern North Sea. Intern verslag NIOZ,
19.
Texel 1977-7. Billen, G., 1978. A budget of nitrogen recycling in North Sea sediments off the Belgian coast. Est. coastal Marine Sc. J7: 127-146.
20.
Hansen, 3.1.,
K. Hendriksen & T.H. Blackburn, 1981. Seasonal distribu-
tion of nitrifying bacteria and rates of nitrification in coastal marine sediments. Microb. Ecol. J7: 297-304. 21.
Dale, T., 1978. Total, chemical and biological oxygen consumption of the sediments of Lindaspollene, W. Norway. Mar. Biol. ^9_: 333-341.
22.
Smits, J.G.C., 1980. Microbial decomposition of organic matter and nutriënt regeneration in natural water and sediments. Report on literature studie, Delft Hydraulics Laboratory report R 1330-5.
23.
Williams, P.J. LeB, 1981. Incorporation of. microheterotrophic processes into the classical paradigm of the planktonic food web. Kieler Meeresforsch, Sonderheft 5: 1-28.
24.
Azam, F., T. Fenchel, J.G. Field, J.S. Gray, L.A. Meyer-Reil & F. Thingstad, 1983. The ecological role of water-column microbes in the sea. Mar. Ecol. Prgs. Srs. 10: 257-263.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.7 (vervolg)
25.
Joiris, C., G. Billen, C. Lancelot, J.P. Mommaerts, M.H. Daro, M. Bossicart, G. Gillain, A. Bertels, J.H. Hecq & J. Wijnant, 1979. Dynamics of organic matter in three planctonic ecosystems of the Southern North Sea: geconcentreerde onder zoekactie: Universiteitsactie oceanologie, verslag studiedag 1979, Ministerie Alg. Zaken, Brussel.
26.
Harrison, W.G., 1978. Experimental measurements of nitrogen remineralization in coastal waters. Limnol. Oceanogr. 2Zi 684-694.
27.
Helder, W. & R.T.P. de Vries, 1983. Estuarine nitrite maxima and nitrifying bacteria (Ems-Dollard Estuary) . Neth. J. Sea Res. JJ7_: 1-28.
28.
J0rgensen, B.B., 1977. The sulfur cycle of a coastal marine sediment (Limfjorden, Denmark) . Limnol Oceanogr. Tij. 814-832.
29.
Fenchel, T. & T.M. Blackburn, 1979. Bacteria and mineral cycling. Academie Press London.
30.
Jannasch, H.W., 1977. Growth kinetics of aquatic bacteria. In: Aquatic Microbiology. (P.A. Skinne en J.M. Shewan eds) Academie Press London.
31.
Ammerman, J.W., J.A. Fuhrman, A. Hagström & F. Azam, 1984. Bacterioplankton growth in seawater. I. Growth Kinetics and cellular characteristics in seawater cultures. Mar. Progrs. Srs. Jj}: 31-39.
32.
Hagström A, J.W. Ammerman, S. Henrichs & F. Azam, 1984. Bacterioplankton growth in seawater II: Organic matter utilization during steadystate growth in seawater cultures Mar. Progrs. Srs. _lj): 41-48.
33.
Berk, S.G., R.A. Colwell, 1981. Transfer of mercury through a marine microbial foodweb. I exp. mar. Biol. Ecol. Jr2j 157-172.
34.
Blair, W.R. & G.J. Olson, F.E. Brinckman & W.p. Ivenson, 1982. Accumulation and fate of Tri-n- butyltin cation in estuarine bacteria. Microb. Ecol. j}: 241-251.
35.
Thormann, D., 1975. über die Wirkung von Cadmium und Blei auf die natürliche heterotrophe Bakterienflora in Brackwasser des Wesers Astuars. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. Jjj: 237-267.
36.
Thormann, D. & H. Weyland, 1979. Beziehungen zwischen verschiedenen Brackwasser und Meeresbakterien und der Wachstumshemmender Wirkung von Cadmium und Blei. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremersh. 17: 163188.
37.
Elmgren R., G.A. vargo, J.F. Grassle, J.P. Grassle, D.R. Heinle, G. Langlois & S.L. Vargo, 1980. Trophic interactions in experimental marine ecosystem perturbed by oil. In: Microcosms in ecological Research
(J.P. Giesy ed) . pp. 779-800. U.S. Dept of Energy Symp.
Sersl. (conf. '78 1101) NTIS, Springfield, virginia.
LITERATUUR HOOFDSTUK 3.7 (vervolg)
38.
Pritchard, P.H. & A.W. Bourguin, 1983. The use of microcosms for evaluation of interactions between pollutants and microorganisms. In: Adv. Microbial Bcology (K.C. Marshall ed) vol. T: 133-215.
39.
Rheinheimer, 1977. Abwasserbelastung und Bakterienverteilung
in der
Westliche Ostsee. Acta hydrochim hydrobiol. J>: 473-480. 40.
Goulder, R., A.S. Blanchard, P.L. Sandersen & P. Wright, 1980. Relationship between heterotrophic bacteria and pollution in an industrializes estuary (Humber UK) Water Res. 14: 591-601.
LITERATUUR HOOFDSTUK 4
Samenhang van abiotische en biotische aspecten en schematisatie van het Noordzee ecosysteem
1.
Colebrook, J.M., 1978. Oontinuous plankton records. Zoöplankton and environment; North-Eastern Atlantic and North Sea, 1948-1975. Oceanologica Acta U 9-23.
2.
Cushing, D.H., 1983. Sources of variability in the North Sea Ecosystems. In: Sunderman & Lenz (Eds); North Sea Dynamics. Springer-verlag, Berlin Heidelberg, 498-516.
3.
Rachor, E., 1980. The inner German Bight; an ecological sensitive area as indicated by the bottom fauna Helgolander Meeresunters. ^3_: 522-
4.
530. Gerlach, S.A.,
1976. Meeres-Verschmutzung; Diagnose
und Therapie.
Springer-verlag, Heidelberg (Deutschland). 5.
Gieskes, W.W.C. & G.W. Kraay, 1977. Continuous plankton records; Changes in the plankton of the North Sea and its eutrophic Southern Bight from 1948 to 1976. Neth. J. Sea Res. JJ_: 334-364.
6.
Reijnders, P.J.H., 1980. Organochlorine and heavy metal residues in harbour seals from the Wadden Sea and their possible effects on reproduction. Neth. J. Sea Res. J_4(1): 30-65.
7.
Fransz, H.G. & W.W.C. Gieskes, 1984. The unbalance of phytoplankton and copepods in the North Sea. Rapp. p.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer 283: 218-225.
8.
Nihoul, J.C.J. & P. Polk, 1976. project Zee. Boekdeel 8; Trofische ketens en cyclus der nutriënten. Nationaal onderzoeks- en ontwikkelingsprogramma leefmilieu en water. Diensten van de Eerste Minister, Programmatie van het Wetenschapsbeleid. Brussel (België), 339 pp.
9.
Steele, J.H., 1974. The structure of marine ecósystems. Harvard university Press. Cambridge. 1-128.
10.
Rat von Sachverstandigen FUr umweltfragen, 1980. Umwelt-probleme der Nordsee. Kohlhammer Verlag, Stuttgart, Mainz.
11.
Cadee, G.C. & H. Hegeman, 1974. Primary production of phytoplankton in the Dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. 8_(2) : 240-259.
12.
Kuipers, B.R., P.A.W.J. de Wilde & F. Creutzberg, 1981. Energy flow in a tidal flat ecosystem. Mar. Ecol. Log. Ser. j5: 215-221.
13.
Daan, N., 1975. Oecologische gevolgen van de visserij op Noordzee-kabeljauw. Dissertatie. E.J. Brill, Leiden (Nederland), 55 pp.
LITERATUUR HOOFDSTUK 4 (vervolg)
Wetsteijn, L.P.M.J., 1982. Een onderzoek naar de voedselopname van Tarbot (Scophthalmus maximus L.) en Griet (Scophthalmus rhombus L.) in de Zuidelijke Noordzee. Rapport Rijksinstituut voor Visserijonderzoek Nr. ZE 82-02, 44 pp. Saeijs, H.L.F. & H.J.M. Baptist, 1980: Coastal engineering and European winter ing wetland birds. Biological Conservation J_7: 63-83. Smit, C.J., & W.J. Wolf, 1980. Birds of the Wadden Sea. Wadden Sea Working Group Report 6, Stichting veth, Leiden. Bourne, W.R.P., 1983. Birds, fish and offal in the North Sea. Marine Pollution Bulletin J_4 (8) : 294-297. Smit, C.J., 1980. Production by invertebrates and consumption by birds in the Dutch Wadden Sea. In: Smit C.J., W.J. Wolf (eds.); Birds of the Wadden Sea. Wadden Sea Working Group Report 6, Stichting Veth, Leiden. 290-301. Williams, P. Leb., 1981. Incorporation of microheterotrofie processes into the classical paradigm of the plankton food web. Kieler Meersesforsch. Sonderheft 5, 1-29. Azam, F., T. Fenchel, J.G. Field, J.S. Gray, L.A. Meyer-Reil & F. Thingstad, 1983. The ecological role cf water-column microbes in the Sea. Marine Ecology J_0: 257-263. Mann, K.H., 1982. Ecology of coastal waters. Blackwell Scientific Publications, Oxford (Great Britain), 322 pp. Joiris, C , G. Billen, C. Lancelot, J.P. Mommaerts, M.H. Daro, M. Bossicart, G. Gillain, A. Bertels, J.H. Hecq, & J. Wijnant 1979. Dynamics of organic matter in three planctonic ecosystems of the Southern North Sea. Report of the working group "Organic Matter", 19771978. Geconcentreerde onderzoeksacties. Universitaire actie oceanologie. Verslag studiedagen 1979. Diensten van de eerste Minister (België).
bijlage I
Samenstelling Werkgroep Ecologie Noordzee (WENZ)
drs. C.J. Oolijn
Voorzitter
DDMI
mw. J. Poppe
Secretaris
DDMI
ir.
P.B.M. Stortelder
DDMI
drs. L.P.M.J. Wetsteyn
DDMI
ing. H.A. Haas
DDMI
drs. A.C. Smaal
DDMI
dhr. B.L. Birnbaum
DDMI
dhr. H.J.M. Baptist
DDMI
drs. R.J. Leewis
DDMI
ir.
DDMI
D.J. Kylstra
ir. C.J. van Westen
DDMI
dr. W.P.M, de Ruyter
DDWT
ir.
RIZA
G.N.M. Stokman
ir . J.A. van Pagee
WL
drs. P.C.G. Glas
WL
drs. C.F.A.M. Hopstaken
WL
drs. E. Stutterheim
WL WL
ir. J. Verhagen
