Fotosynthese-efficiency bij verschillende golflengten
Jan F. H. Snel, Esther Meinen, Margreet A. Bruins, Wim van Ieperen, Sander W. Hogewoning en Leo F. M. Marcelis
Rapport GTB-1151
Referaat LED verlichting heeft zijn intrede gedaan in de Nederlandse glastuinbouw. De LED ontwikkeling laat zien dat in de nabije toekomst LED’s efficiënter zijn dan SON-T verlichting. Lichtonderschepping en fotosynthese efficiëntie zijn afhankelijk van de kleur van het licht. Voor optimale fotosynthese, groei en ontwikkeling zouden de beste LED kleuren uitgezocht moeten worden. Wageningen UR heeft lichtonderschepping en fotosynthese bij verschillende lichtkleuren onderzocht bij tomaat, komkommer en roos. Protocollen en apparatuur werden ontwikkeld voor meting van bladfotosynthese en lichtonderschepping in het laboratorium en in de kas. Met een gewassimulatiemodel werd de bladfotosynthese vertaald naar gewasfotosynthese. Bij de vruchtgroenten was het spectrum van de fotosynthese gelijk aan het gangbare fotosynthese spectrum (plantgevoeligheidscurve). Rood licht is het meest efficiënt voor bladfotosynthese. Rood LED licht (ca. 645nm) was in groene bladeren maximaal 13% efficiënter dan SON-T licht. Bij de rode bladeren van de roos cultivar Prestige was het rode LED licht zelfs tot 35% efficiënter. Deze waarden gelden alleen voor de momentane bladfotosynthese bij een belichting -1
met 100 μmol.m-2.s (PAR). De resultaten geven wel aan dat rood LED licht tot meer fotosynthese kan leiden, het meest bij roos cultivars met rode bladeren.
Summary LED lighting has recently been introduced into Dutch horticulture. LED development so far indicates that in the near future LED’s will be more energy efficient than high pressure sodium lamps. Crop light interception and photosynthesis efficiency are wavelength dependent. Therefore, LED colours for maximum crop photosynthesis, growth and development should be identified. Wageningen UR has investigated light interception and photosynthesis at different wavelengths for tomato, cucumber and rose. Measuring protocols and equipment were developed for leaf photosynthesis measurements in the laboratory and in greenhouses. A crop simulation model was used for up-scaling the leaf level results to crop level photosynthesis. For the vegetable crops the photosynthesis spectra are very similar to the generalised photosynthesis spectrum. Red light is most efficient for leaf photosynthesis. Light from red (ca. 645nm) LED’s was maximally 13% more efficient than High Pressure Sodium light. For reddish leaves of the rose cultivar Prestige, red LED light was up to 35% more efficient. These figures apply to the momentary efficiency of leaf photosynthesis at 100 μmol.m-2.s-1 (PAR) and suggest that use of red light can lead to higher photosynthesis, especially for certain rose cultivars.
© 2011 Wageningen, Wageningen UR Glastuinbouw.
Wageningen UR Glastuinbouw Adres Tel. Fax E-mail Internet
: Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen : Postbus 16, 6700 AA Wageningen : 0317 - 48 60 01 : 0317 - 41 80 94 :
[email protected] : www.glastuinbouw.wur.nl
Inhoudsopgave Voorwoord5 Begrippenlijst7 Samenvatting9 1 Inleiding
13
2
Actiespectrum fotosynthese
15
3
Ontwikkeling apparatuur en protocollen
17
4
Resultaten laboratoriumexperimenten
23
5
Resultaten metingen in de kas
27
6
Schatting efficiëntie groeilicht
39
7
Conclusies en aanbevelingen
47
8 Referenties
49
Bijlage I
Materialen en methoden fase II
51
Bijlage II
Materialen en methoden fase III
53
3
4
Voorwoord Dit complexe onderzoek vergt expertise vanuit verschillende disciplines: plantenfysiologie, biofysica, meet- en regeltechniek en optoelectronica. Het project kon dan ook alleen maar uitgevoerd worden door een groot aantal collega’s met verschillende expertises en vaardigheden bij elkaar te brengen. Voor het praktijkonderzoek was ook samenwerking met praktijkbedrijven nodig. Het samenwerken van zoveel mensen in een dergelijk groot, vernieuwend en verdiepend onderzoek was niet altijd gemakkelijk, maar het heeft veel nieuwe kennis opgeleverd. Hiervoor willen we onderstaande personen bedanken. Fase
I
Organisatie
Betrokkenen
WUR Glas
Henk Jalink, Rob van der Schoor, Johan Steenhuizen, Dick Uenk, Margreet Bruins, Esther Meinen, Jan Snel, Leo Marcelis, Silke Hemming. Sander Hogewoning, Govert Trouwborst, Jeremy Harbinson, Wim van Ieperen. Jan van Kreel, Eltje Groenhuis, Ton van der Zalm.
Wageningen Universiteit, Tupola WUR Glas
II
Wageningen Universiteit Tupola Unifarm WUR Glas
III
Wageningen Universiteit Zuurbier & Van Kleef Improvement Center
Margreet Bruins, Esther Meinen Roberta Paradiso1, Pieter de Visser, Jan Snel, Leo Marcelis Sander Hogewoning, Wim van Ieperen. Jan van Kreel, Eltje Groenhuis, Ton van der Zalm. Teade Stoker, André Maassen. Johan Steenhuizen, Dick Uenk, Steven Driever, Margreet Bruins, Roberta Paradiso1, Pieter de Visser. Menno Buurema, Gerhard Buck. Rosaline Zuurbier. Sjoerd Nieboer.
1 Gastmedewerkster. Department of Agricultural Engineering and Agronomy - University of Naples, Italy.
Het onderzoek is gefinancierd vanuit het energieprogramma Kas als Energiebron van het PT en met ministerie van Economische zaken, landbouw en innovatie. Een deel van het werk, uitgevoerd door Wageningen Universiteit, is mede gefinancierd door de stichting STW.
5
6
Begrippenlijst Actiespectrum fotosynthese
Snelheid van de fotosynthese uitgezet tegen de golflengte van het opvallende licht.
Kwantumefficiëntie fotosynthese
Hoeveelheid fotosynthese gedeeld door de hoeveelheid geabsorbeerd licht. Vaak uitgedrukt in μmol CO2.m-2.s-1 per μmol fotonen.m-2.s-1.
Absorptiespectrum
Absorptie uitgezet tegen golflengte.
Verschilspectrum
Verschil tussen twee (absorptie)spectra uitgezet tegen de golflengte.
7
8
Samenvatting LED belichting heeft zijn intrede in de Nederlandse Glastuinbouw gedaan. De verwachting is dat ze in de zeer nabije toekomst veel energiezuiniger zullen zijn dan de huidige SON-t lampen. LED belichting maakt het mogelijk om gebruik te maken van verschillende lichtkleuren en hiermee de fotosynthese, groei en ontwikkeling van tuinbouwgewassen te optimaliseren. In dit project heeft Wageningen UR de gevoeligheid van de fotosynthese voor verschillende kleuren onderzocht bij tomaat, komkommer en roos. Tevens is de absorptie en verdeling in het gewas van verschillende lichtkleuren onderzocht. Eerst zijn meetprotocollen en meetapparatuur ontwikkeld om het actiespectrum van fotosynthese (de fotosynthese bij verschillende lichtkleuren) te kunnen meten. Vervolgens is in laboratorium onderzoek de gevoeligheid van de fotosynthese van bladeren voor verschillende lichtkleuren gemeten. Vervolgens is deze gevoeligheid ook in productiekassen gemeten. Alle metingen zijn verricht op bladniveau. Met een model is een inschatting gemaakt voor de gevolgen van de totale gewasfotosynthese. Hoofdconclusies Voor de vruchtgroenten tomaat en komkommer en voor roos met groen blad is het tot nu toe gehanteerde actiespectrum van de fotosynthese, ook wel plantgevoeligheidscurve genoemd, goed bruikbaar. Voor gewassen met roodgroen blad, zoals sommige rooscultivars, is groen en blauw licht veel minder efficiënt voor de fotosynthese dan op basis van het standaard actiespectrum mag worden aangenomen. Uit vergelijking van LED licht en SON-T licht blijkt dat licht van rode (645nm) LED’s het meest efficiënt gebruikt wordt. De efficiëntie van de bladfotosynthese in groen blad is bij rood licht maximaal 13% hoger dan bij SON-T licht (m.a.w. 1 μmol 645nm LED = 1.13 μmol SON-T). Bij roodgroene bladeren, b.v. roos cv Prestige, is hetzelfde rode licht tot 35% efficiënter dan SON-T licht (m.a.w. 1 μmol 645nm LED = 1.35 μmol SON-T). De genoemde verhoging van fotosynthese, zijn verhogingen die gemeten zijn wanneer planten gedurende korte tijd bij een bepaalde lichtkleur staan. Als de plant gedurende langere tijd bij bepaalde lichtkleuren geteeld wordt zou de plant zich zowel voor wat betreft fotosynthese-eigenschappen als morfologische eigenschappen kunnen aanpassen aan de lichtkleur, waardoor de uiteindelijke effecten kunnen afwijken van de hier gemeten effecten. De in dit project gemeten verhoging van de fotosynthese bij verschillende lichtkleuren geeft de potentiële verbetering van de fotosynthese aan. Of de productie in dezelfde mate zal stijgen hangt onder andere ervan af of ook de verwerking van de assimilaten door de plant en de morfologische ontwikkeling hier op afgestemd zijn. Het is de uitdaging om belichting zodanig te kiezen dat de verwerking van de assimilaten en de aanmaak van assimilaten in de fotosynthese optimaal op elkaar worden afgestemd. Hieronder wordt nog een nadere samenvatting gegeven van de drie hoofdonderdelen van het onderzoek, te weten Meetapparatuur en protocollen, Laboratoriumonderzoek, en Praktijkonderzoek. Meetapparatuur en protocollen In Nederland was geen meetapparatuur voorhanden waarmee aan bladeren van intacte planten het actiespectrum van de fotosynthese gemeten kan worden. Daarom zijn in fase 1 van het project eerst opstellingen gebouwd voor het meten van lichtreflectie, -transmissie, -absorptie en efficiëntie van de fotosynthese bij verschillende kleuren licht. Tegelijkertijd zijn meetprotocollen ontwikkeld om deze parameters betrouwbaar aan intacte planten te meten. Het project heeft nieuwe apparatuur en protocollen opgeleverd voor het meten van: 1. spectrum fotosynthese 2. reflectie, transmissie en absorptie blad 3. spectrale samenstelling licht Voor alle meetopstellingen geldt dat er een vaste laboratoriumopstelling is voor nauwkeurige meting in het lab en een mobiele opstelling voor metingen in de kas. Figuur 3.5 toont de mobiele opstelling voor het meten van de fotosynthese bij verschillende lichtkleuren met een aangepaste Licor Li-6400 fotosynthesemeter. Met de mobiele opstellingen kunnen deze belangrijke parameters, die de basis vormen voor het schatten van gewasfotosynthese, voor het eerst ook in een productiekas gemeten worden. Hierdoor kunnen belichtingssystemen nog beter op het gewas afgestemd worden.
9
Laboratoriumonderzoek fase 2 Er is onderzoek gedaan aan tomaat, komkommer en roos. In overeenstemming met wat eerder beschreven is verschilt het spectrum van de bladfotosynthese per gewas. De belangrijkste conclusies zijn: Tomaat • Het actiespectrum van de bladfotosynthese van tomaat lijkt sterk op het tot nu toe in de tuinbouw gehanteerde standaard actiespectrum. • Bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m-2.s-1 hebben in het groene deel van het actiespectrum een lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan bladeren van planten opgekweekt onder 100 μmol.m-2.s-1. • Het verschil in actiespectrum tussen de twee behandelingen vertoont een piek rond 560 nm. Dat wijst op de betrokkenheid van anthocyaan. Roos • Groene bladeren hebben een actiespectrum dat vergelijkbaar is met het standaard actiespectrum. • Roodgroen, jong blad heeft in het groene deel van het spectrum een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese. • Het verschil tussen roodgroen en groen blad is maximaal bij 560nm (groen licht) hetgeen wijst op de betrokkenheid van anthocyaan. Komkommer • Het actiespectrum komt grotendeels overeen met het standaard actiespectrum met uitzondering van het blauw, waar de kwantumefficiëntie wat lager is. Praktijkonderzoek fase 3 Tomaat • De kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese van de cultivars Komeett en Capricia is in het blauwe en groene deel van het spectrum hoger dan het standaardspectrum van McCree (1972). • Er is geen aantoonbaar verschil tussen de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van bladeren van verschillende leeftijd (afkomstig uit verschillende bladlagen). • Er is geen aantoonbaar verschil tussen winter- en zomergewas. • Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese maximaal 13% hoger is bij belichting met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (d.w.z. 1 μmol 645nm LED = 1.13 μmol SON-T). • Blad net onder de kop heeft een veel hogere ademhaling dan blad op dieper in het gewas. Groeilicht in de kop leidt daardoor tot een relatief lage netto fotosynthese. • De lichtabsorptie door het gewas is nagenoeg constant tussen 400nm en 700nm. Daardoor is de blauw/rood verhouding in het gewas ook constant. • De lichtabsorptie door het gewas tussen 700 en 800nm is lager dan in het zichtbare gebied. De rood/verrood verhouding is dieper in het gewas kleiner. Roos • Rood blad met anthocyaan heeft een duidelijk lagere kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese dan het groene deel van het spectrum. • Cultivars Akito en Prestige vertonen een duidelijk verschil in kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese. • De spectra van de bladfotosynthese van cultivar Prestige geteeld onder SON-T en LED zijn nagenoeg identiek. • Bij cultivar Akito is er duidelijk verschil in optische eigenschapen van onder- en bovenzijde van het blad. • De kwantumefficiëntie van de fotosynthese is bij belichting van de bovenzijde van het blad hoger dan bij belichting van de onderzijde. • Berekeningen wijzen uit dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese bij cv Prestige maximaal 35% hoger is bij belichting met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (d.w.z. 1 μmol 645nm LED = 1.35 μmol SON-T). • Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de (blad)fotosynthese op basis van geabsorbeerd licht de gewasfotosynthese het best benadert.
10
Tot slot • Spectrum fotosynthese (plantgevoeligheidscurve). oo Geeft informatie over de lichtbenutting in de fotosynthese ten gevolge van een kortdurende belichting van een blad met verschillende kleuren niet verzadigend licht. oo Is de potentiële lichtbenutting van de bladfotosynthese bij verschillende kleuren licht. • Relatie tussen spectrum fotosynthese en gewasfotosynthese oo Een toename in lichtbenutting bladfotosynthese leidt alleen tot een toename gewasfotosynthese als: • er geen andere beperkende factoren zijn, • de betreffende kleur licht geen negatieve effecten induceert (morfologie), • er geen verandering in (micro)klimaat optreedt (warmtestraling). • Zijn alle kleuren licht nodig? oo De spectra van de fotosynthese op bladniveau geven aan hoe efficiënt groeilicht is op momentschaal en onder
normale temperatuuromstandigheden. oo Uit de spectra kan niet afgeleid worden welke lichtkleuren essentiëel zijn voor groei en ontwikkeling van het totale gewas en welke lichtkleuren ongestraft weggelaten kunnen worden. oo Uit recent onderzoek in klimaatkamers (Project ‘Groeilicht met zonlichtlampen’, PT13847) blijkt dat licht met een kunstmatig zonlichtspectrum tot een grotere biomassa productie leidt dan SON-T of LED (70% rood / 30% blauw). Dat zou kunnen betekenen dat het weglaten van kleuren of een onbalans van het lichtspectrum tot verlies van productie kan leiden ondanks het feit dat het spectrum van de bladfotosynthese aangeeft dat het licht efficiënt benut kan worden. • Uit het spectrum van de fotosynthese van tomaat en komkommer blijkt dat licht van rode LED’s maximaal 13% efficiënter is dan SON-T licht. • Bij roos is op basis van het spectrum van de bladfotosynthese berekend dat bij cultivars met veel anthocyaan in het blad (rode bladeren) LED licht tot 35% efficiënter kan zijn dan SON-T licht voor de bladfotosynthese. • Bij roos zijn er grote verschillen gevonden tussen cultivars in het spectrum van de bladfotosynthese. Bij het ontwerpen van belichtingssystemen verdient het aanbeveling om het spectrum van de fotosynthese te (laten) meten met de in dit project ontwikkelde mobiele meetopstelling. • De optische eigenschappen van het blad zijn hoek- en kleurafhankelijk. Voor optimale inzet van tussenbelichting van vooral LED’s is onderzoek nodig naar de hoekafhankelijkheid van bladreflectie, -transmissie en -fotosynthese nodig om onnodige verliezen te voorkomen. • De netto bladfotosynthese is lager in de kop van het gewas. Mogelijk kan tussenbelichting lager in het gewas tot meer productie leiden. Nader onderzoek is gewenst om tussenbelichting optimaal te kunnen positioneren. • LED’s bieden kansen voor energiezuinig groeilicht. De vertaling van bladfotosynthese naar gewasproductie is echter niet eenvoudig. Strategisch onderzoek zou zich moeten richten op het vinden van de juiste combinatie van belichting, ras en teeltconditie.
11
12
1
Inleiding
Groeilicht, fotosynthese en energiebesparing Bij de ontwikkeling van nieuwe lamptypes (bijvoorbeeld LED’s) wordt altijd gebruik gemaakt van de zogenaamde plantgevoeligheidscurve voor de fotosynthese (fotosynthese-efficiency). De fotosynthese-efficiency van een plant, uitgedrukt in mol CO2 per Joule licht, hangt sterk af van de golflengte van het gebruikte licht. Hierbij spelen reflectie en absorptie, efficiëntie van de fotosynthese en energie-inhoud van licht van verschillende golflengten een rol. In de jaren ’70 is o.a. door McCree voor een flink aantal gewassen de gevoeligheid van de fotosynthese voor verschillende lichtkleuren (actiecentrum of plantgevoeligheidscurve) bepaald. Uit deze gegevens is een gemiddeld actiespectrum voor de fotosynthese afgeleid. Daarin werd vastgesteld dat de fotosynthese-efficiency bij blauw en rood licht het hoogste is. Op basis van deze spectra is berekend dat bijvoorbeeld belichting met alleen rood licht ongeveer 5% meer fotosynthese zou opleveren dan belichting met dezelfde lichtenergie van een SON-T lamp (De Ruijter et al. 2007). Het gemiddelde actiespectrum voor de fotosynthese is echter niet gebaseerd op metingen aan moderne kasgewassen, maar op metingen van vooral veldgewassen (voornamelijk akkerbouwgewassen) en een beperkt aantal tuinbouwgewassen. Bovendien is de plantgevoeligheid alleen gemeten op bladniveau. De opschaling naar gewasniveau kan aanzienlijke veranderingen in het actiecentrum tot gevolg hebben. Er is weinig tot niets bekend over hoeveel variatie er bestaat in de plantgevoeligheid van huidige relevante kasgewassen. De plantgevoeligheid kan afhangen van de leeftijd van het blad, van de gewasarchitectuur, van groeilicht en van verschillende teeltomstandigheden (voeding, stress). Tenslotte is het belangrijk om de plantgevoeligheid van individuele bladeren door te vertalen een plantgevoeligheid van een heel gewas. Met deze basiskennis kunnen tuinders bestaande lampsystemen beter benutten en daarmee energie besparen. De kennis is essentieel voor toeleveranciers om nieuwe, energiebesparende lamptypes te kunnen ontwikkelen die qua efficiëntie en golflengte geoptimaliseerd zijn voor moderne kasgewassen. Projectopzet Het project bestaat uit drie fasen. In Fase 1 is meetapparatuur aangepast en zijn meet- en analyseprotocollen ontwikkeld. In Fase 2 zijn met deze opstellingen en protocollen laboratoriummetingen uitgevoerd aan planten die geteeld zijn in klimaatkamers onder goed gedefinieerde condities. In fase 3 is de mobiele meetapparatuur gebruikt om metingen te doen aan gewassen in praktijk- en onderzoekskassen. Hieronder volgt een gedetailleerdere beschrijving van de drie fasen. Fase 1 Aanpassing meetapparatuur. • Licht. In deze fase zijn beschikbare spectrometers en protocollen aangepast om bij verschillende golflengtes de transmissie, reflectie en absorptie te bepalen van bladeren en gewas. oo Laboratoriumopstelling. De aanwezige apparatuur en protocollen zijn aangepast voor het meten aan bladeren. oo Mobiele opstelling. De aanwezige apparatuur is in een mobiele opstelling ingebouwd en er zijn meetprotocollen ontwikkeld worden om in het gewas te kunnen meten. • Fotosynthese bij verschillende golflengten. oo Laboratoriumopstelling. Er is gebruik gemaakt van vaste lab meetapparatuur bij de leerstoelgroep Tuinbouwproductieketens. De apparatuur is uitgebreid zodat de fotosynthese-efficiency bij verschillende golflengtes over een breed lichtspectrum bepaald kan worden. Hiermee is de fotosynthese-efficiency bij verschillende golflengten van in klimaatkamers onder gedefinieerde omstandigheden opgekweekte planten nauwkeurig bepaald. oo Voor het vergelijken van de spectra onder LED belichting is een kunstzonlichtlamp ontwikkeld op basis van een zwavelplasmalamp aangevuld met halogeenlicht (Hogewoning et al. 2010). oo Mobiele opstelling. Mobiele meetapparatuur van Wageningen UR Glastuinbouw, welke geschikt is om aan gewassen opgekweekt in kassen te meten, is uitgebreid zodat de fotosynthese bij verschillende golflengtes over een breed lichtspectrum direct in de kas bepaald kan worden. Gewenst resultaat van deze fase: meetprotocol en unieke meetapparatuur voor het bepalen van de fotosynthese-efficiency bij verschillende golflengtes als vaste opstelling in het lab en als mobiele opstelling om in kassen te meten.
13
go/no-go (het project wordt gecontinueerd als apparatuur en meetprotocol geschikt zijn om de beoogde metingen in fase 2 te kunnen doen) Fase 2 Absorptie en Fotosynthese-efficiency onder goed gedefinieerde kweekcondities in het lab. Om nauwkeurig de effecten van verschillende teeltomstandigheden op de absorptie, transmissie en reflectie en de fotosynthese-efficiency afhankelijk van de golflengte te kunnen bepalen, is het noodzakelijk planten onder precies gedefinieerde omstandigheden in klimaatkamers op te kweken. De proeven zijn uitgevoerd met jonge planten. De volgende behandelingen zijn onderzocht: • invloed van gewassoort (komkommer, tomaat, roos) • invloed van het lichtniveau bij 1 gewassoort (opkweek bij twee lichtniveaus: 100 en 200µmol.m-2.s-1) • invloed van de lichtkleur bij 1 gewassoort en bij 1 lichtintensiteit (opkweek bij kunstmatig daglicht Kunstmatig daglicht verrijkt met verrood en verschillend kleuren LED belichting: blauw, rood en een combinatie van blauw/rood). Gewenst resultaat van deze fase: Diverse absorptiecurves en fotosynthese-efficiency curves afhankelijk van de golflengte voor gedefinieerde omstandigheden, welke een belangrijke basis vormen voor de optimalisatie van nieuwe (toekomstige) lamptypes. Fase 3 Absorptie en Fotosynthese-efficiency onder praktijkomstandigheden Om de absorptie, transmissie en reflectie en de fotosynthese-efficiency afhankelijk van de golflengte ook onder praktijkomstandigheden te kunnen bepalen, zijn ook metingen in kassen verricht. Dit om te inzicht te krijgen in hoeverre variërende teeltomstandigheden een invloed hebben. De volgende aspecten spelen hierbij een rol: • invloed van gewassoort (tomaat, roos) • invloed van het seizoen (winter met lage lichtintensiteiten, zomer met hoge lichtintensiteiten) • invloed van belichte en onbelichte planten (natuurlijk licht / SON-T / LED) • invloed van verschillende posities/leeftijden van bladeren in de plant (ca. 3-4 verschillende leeftijden variërend van jong volwassen blad tot oud blad) Gewenst resultaat van deze fase: Validatie van de in fase 2 onder gedefinieerde (lab)omstandigheden verkregen absorptiecurven en fotosynthese-efficiency curven, zodat een inschatting kan worden gemaakt hoe stabiel deze curven zijn onder praktijkomstandigheden. Leeswijzer Het onderzoek is behoorlijk technisch van aard. De gemeten plantgevoeligheidscurves staan in de hoofdstukken 4 en 5. De voor de sector misschien nog wel belangrijker resultaten zijn de gevolgen daarvan voor de lichtbenutting van groeilicht (Hoofdstuk 6). Hoofdstuk 7 tenslotte bevat de conclusies en aanbevelingen.
14
2
Actiespectrum fotosynthese
Inleiding Bij de ontwikkeling van nieuwe lamptypes (bijvoorbeeld LEDs) wordt altijd gebruik gemaakt van de plantgevoeligheidscurve voor de fotosynthese. Deze plantgevoeligheidscurve, ook wel actiespectrum genoemd, bestaat uit de fotosynthese bij verschillende kleuren licht in het gebied tussen 400 nm (blauw licht) en 700 nm (rood licht). De fotosynthese wordt meestal uitgedrukt in opgenomen CO2 (in μmol.m-2.s-1) per eenheid van geabsorbeerd licht (μmol.m-2.s-1). Dit wordt ook wel de kwantumefficiëntie van de fotosynthese genoemd. De kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese hangt sterk af van de golflengte. Dit wordt veroorzaakt door verschillen in absorptie in het blad en verschillen in de efficiëntie van het fotosyntheseproces. In de jaren ’70 zijn door Balegh en Biddulph (1970) en McCree (1972) spectra van de bladfotosynthese bepaald. Daarin werd vastgesteld dat de kwantumefficiëntie bij rood licht het hoogste is. Dat zou betekenen dat bijvoorbeeld belichting met alleen rood licht ongeveer 5% meer fotosynthese zou opleveren dan belichting met evenveel licht van een HPS-lamp (De Ruijter et al. 2007). Deze actiespectra uit de jaren 70 worden nu nog steeds gebruikt door tuinders en toeleveranciers. De actiespectra van McCree en latere onderzoekers zijn echter niet gebaseerd op metingen aan moderne kasgewassen, maar op metingen van voornamelijk veldgewassen. Bovendien zijn alleen curven opgesteld op bladniveau, terwijl de fotosynthese op gewasniveau duidelijk een afwijkende respons kan vertonen. Er is nog weinig bekend over variatie in actiespectra van huidige kasgewassen en of het actiespectrum afhankelijk is van teeltomstandigheden (bv langdurige belichting met kunstlicht). Dat geldt ook voor de invloed van de leeftijd van een blad en hoe het actiespectrum van individuele bladeren doorvertaald kan worden naar een actiespectrum van een heel gewas. Deze basiskennis is essentieel om nieuwe lamptypes te kunnen ontwerpen die spectraal en energetisch goed afgestemd zijn op de huidige tuinbouwgewassen. Inpassing Het project sluit aan bij de aanbevelingen uit het Position paper licht. In het Position paper licht wordt een inschatting gemaakt dat door gericht gebruik te maken van verschillende lichtkleuren de belichtingsefficiëntie (gram oogstbaar product per Watt licht) minimaal 10-15% verbeterd kan worden. Binnen dit project wordt basiskennis verworven om de optimalisatie van (toekomstige) lichtbronnen golflengteafhankelijk te kunnen realiseren. Binnen de leerstoelgroep Tuinbouwproductieketens van Wageningen Universiteit wordt fundamenteel onderzoek gedaan aan effecten van lichtkleuren op plantenfysiologische processen. Binnen het hier beschreven project wordt gebruik gemaakt van deze fundamentele kennis en wordt deze toepasbaar gemaakt voor de tuinbouwpraktijk. De in dit project gegenereerde kennis zal binnen het project Modellering ruimtelijke lichtverdeling in gewassen (PT-projectnummer: 13098) gebruikt worden voor de opschaling naar gewasniveau.
15
16
3
Ontwikkeling apparatuur en protocollen
Meting spectrum fotosynthese Laboratoriumopstelling Er is een fotosyntheseopstelling gebouwd, waarbij een deel van het blad in een meetcuvet kon worden gebracht (4.52 cm2) dat vervolgens belicht werd met licht van verschillende golflengten. Licht was afkomstig van 2 verschillende lichtbronnen welke samen werden gebracht en vervolgens viel dit gecombineerde licht op het blad. Het licht van de eerste lichtbron (250W halogeenlamp) werd gefilterd met een warmtefilter en een daglichtfilter (Lee no 201) en gaf wit achtergrond licht; voor tomaat en roos was dit 40 µmol.m-2.s-1. Bij de metingen met komkommer werd achtergrond licht gegeven met dezelfde LED’s als waarbij de planten waren opgekweekt. De tweede, identieke lichtbron was voorzien van een warmtefilter (Calflex X) en gaf wit licht waar vervolgens een interferentiefilter voor werd geplaatst waardoor de gewenste golflengte werd verkregen met een bandbreedte van 10 nm. De lichtbundels werden gecombineerd via een meerarmige lichtgeleider en het gezamenlijke uiteinde werd in de bladcuvet gebracht. In de bladcuvet is een splitter geplaatst en met een fotodiode werd de hoeveelheid licht gemeten. Deze fotodiode is gekalibreerd met een thermozuil; de juiste lichtintensiteit kon zo gemakkelijk worden ingesteld door het meten van de diodestroom. Door beide lichtbronnen te voorzien van sluiters konden beide lichtbronnen op de gewenste momenten worden in- en uitgeschakeld zonder last te hebben van opwarmeffecten. Lucht werd in de gewenste verhouding gemengd (380 ppm CO2 en 2% O2) en in de bladkamer gebracht met een flowsnelheid van 300 ml/min. De bladkamertemperatuur was 25°C. De bladtemperatuur in de bladkamer werd aan de onderzijde van het blad gemeten met een thermokoppel. CO2 en H2O werden gemeten in de ingaande lucht en de uitgaande lucht met een LI-7000. CO2 opname en verdamping werden vervolgens berekend. Meetprotocol Fotosynthese is gemeten bij 18 verschillende golflengten tussen 406 en 740 nm met stappen van ca 20 nm: 406, 427, 445, 460, 480, 500, 520, 540, 560, 580, 600, 620, 640, 660, 680, 700, 720, 740 nm (zie Figuur 3.1.).
Figuur 3.1. Spectra van de gebruikte lichtkleuren voor het meten van het spectrum van de fotosynthese. De spectra zijn genormaliseerd op een output van 1 µmol.m-2.s-1.
17
Voor de meting werd de meetplant uit de klimaatkamer gehaald en naar het fotosyntheselaboratorium gebracht. Een blad werd in de bladkamer gebracht gedurende in totaal 6 uur bij tomaat en roos. In deze tijd werd de fotosynthese gemeten bij alle 18 golflengten. Eerst werd gedurende ongeveer 30 minuten 100 µmol.m-2.s-1 wit licht gegeven tot de CO2 opname stabiel was. Vervolgens werd de fotosynthese gemeten bij 18 verschillende golflengten waarbij de meetvolgorde van de golflengten geward was tussen de 4 herhalingen op een systematische manier. Herhaling 1 was volledig geloot; herhaling 2 had de omgekeerde volgorde van herhaling 1; de volgorde bij herhaling 3 was zo gekozen dat de gemiddelde meettijd (absolute tijd) vergeleken met herhaling 1 ongeveer gelijk was voor alle filters; herhaling 4 had de omgekeerde volgorde van herhaling 3. Meting bij een bepaalde golflengte omvatte 4 meetstappen van 3 minuten per stap: 1. µmol.m-2.s-1 wit licht 2. 40 µmol.m-2.s-1 wit licht + 60 µmol.m-2.s-1 smalband licht = 100 µmol totaal 3. 40 µmol.m-2.s-1 wit licht + 30 µmol.m-2.s-1 smalband licht = 70 µmol totaal 4. 40 µmol.m-2.s-1 wit licht Stap 1 werd gedaan om het blad voor en na een meting te ‘resetten’ (ander woord en beter uitleggen). Stappen 1 en 4 werden gebruikt om de meetwaarden van stappen 2 en 3 te corrigeren voor variatie gedurende de meetdag veroorzaakt door zowel verandering van blad als van apparatuur. De relatieve fotosynthese per µmol opvallend licht van een bepaalde golflengte werd als volgt berekend: ((Fotosynthese stap 2 – stap 4)/ (Fotosynthese stap 1 – stap 4))/µmol opvallend licht voor 60 mol.m-2.s-1 licht ((Fotosynthese stap 3 – stap 4)/ (Fotosynthese stap 1 – stap 4))/µmol opvallend licht voor 30 mol.m-2.s-1 licht De 2 waarden berekend voor 60 en voor 30 µmol opvallend licht (resp. stap 2 en 3) werden vervolgens gemiddeld voor een bepaalde golflengte. Vervolgens is de relatieve kwantum efficiëntie berekend door de hoogste waarde van alle gemeten golflengten op 1 te stellen en de rest relatief te berekenen ten opzichte van deze hoogste waarde. Fotosynthese is vervolgens ook berekend per geabsorbeerd foton bij de betreffende golflengte. Hiervoor is de berekende bladabsorptie gebruikt bij de betreffende golflengte (centrale golflengte interferentiefilter). Bij komkommer werd een iets andere meetprocedure gevolgd. De fotosynthese werd gemeten bij 5 lichtintensiteiten i.p.v. 3 lichtintensiteiten en bij iets langere adaptatietijden. De meetprocedure was daardoor nauwkeuriger, maar duurde ook een stuk langer (ca. 18 uur). Daardoor waren voor het meten van een spectrum drie afzonderlijke bladeren nodig. Bij de metingen was het spectrum van het achtergrondlicht gelijk aan dat van het licht waaronder de planten opgekweekt waren. De efficiëntie van de fotosynthese werd bepaald via lineaire regressie uit de metingen bij de vijf lichtintensiteiten. Kas-opstelling De opstelling voor het meten van het spectrum van de fotosynthese in de kas bestaat uit een bestaande Licor Li-6400XT draagbare fotosynthesemeter uitgebreid met een in het project ontwikkelde meerkleuren LED-array. Meerkleuren LED-array De LED array bestaat uit 16 power-LED’s gekoppeld aan een 16-armige lichtgeleider. De 16 armen zijn ieder vlak bij een LED gemonteerd; het gezamenlijke uiteinde belicht de bovenzijde van de bladcuvet van de Li-6400 fotosynthesemeter via een onder een hoek van 45° geplaatste spiegel (zie Figuur 3.2.).
18
fotosynthesemeter via een onder een hoek van 45° geplaatste spiegel (zie figuur 3.2). De LED's worden ieder afzonderlijk gevoed uit een 16kanaals, USBgestuurde stroombron. Met deze stroombron kunnen één of meer LED's tegelijkertijd aangezet worden. Voor de LED's zijn power LED's gekozen die het gebied tussen 400nm en 740nm zo goed mogelijk bestrijken. Dat heeft geleid tot de volgende golflengten: 405, 435, 470, 505, 525, 570, 625, 660, 700, 740nm. Het lichtspectrum van de LEDarray, gemeten aan het
Figuur 3.2.
Schematische weergave van de LEDarray met de verschillende onderdelen benoemd.
Figuur 3.2. Schematische weergave van de LED-array met de verschillende onderdelen benoemd. De LED’s worden ieder afzonderlijk gevoed uit een 16-kanaals, USB-gestuurde stroombron. Met deze stroombron kunnen één of meer LED’s tegelijkertijd aangezet worden. Voor de LED’s zijn power LED’s gekozen die het gebied tussen 400nm en 740nm zo goed mogelijk bestrijken. Dat heeft geleid tot de volgende golflengten: 405, 435, 470, 505, 525, 570, 625, 660, 700, 740nm. Het lichtspectrum van de LED-array, gemeten aan het gezamenlijke uiteinde, is weergegeven in Figuur 3.3. Figuur 3.4. geeft een beeld van de complete LED-array gemonteerd op de meetkop van de Licor Li-6400 13 bladcuvet.
Kalibratie gezamenlijke uiteinde, is weergegeven in figuur 3.3. Figuur 3.4 geeft een beeld van de complete LEDarray De LED-array op is de afgeregeld outputLi6400 van 40 µmol.m-2.s-1 voor elke LED. Voor wit referentielicht zijn alle LED’s gemonteerd meetkopop vaneen de Licor bladcuvet. Kalibratie ingeschakeld met uitzondering van de 570nm LED (te zwak). Voor achtergrondlicht was de intensiteit 30 µmol.m-2.s-1 en 2 1 .s voor elke LED. Voor wit referentielicht zijn alle LED’s De LEDarray is afgeregeld op een output van 40 mol.m de intensiteit van het referentielicht was 70 µmol.m-2.s-1. Eenmaal per meetsessie werd de LED-array gekalibreerd met ingeschakeld met uitzondering van de 570nm LED (te zwak). Voor achtergrondlicht was de intensiteit 30 mol.m2.s1 2 een 1 een Li-190 PAR sensor (Licor) die gekalibreerd was tegen FieldMax-II powermeter uitgerust met een PS10Q meetkop en de intensiteit van het referentielicht was 70 mol.m .s . Eenmaal per meetsessie werd de LEDarray gekalibreerd met een Li190 PAR sensor (Licor) die gekalibreerd was tegen eenLicor FieldMaxII powermeter uitgerusten met PS10Q (Coherent). De LED-array werd gemonteerd in de bladcuvet van de Li-6400 fotosynthesemeter deeen lichtintensiteit meetkop (Coherent). De LEDarray werd gemonteerd in de bladcuvet van de Licor Li6400 fotosynthesemeter en de ter plekke van het blad werd gemeten met een Licor Li-190 quantumsensor. lichtintensiteit ter plekke van het blad werd gemeten met een Licor Li190 quantumsensor. LED-array: genormaliseerde spectra individuele LED's
0.06
-2
-1
-1
Lichtintensiteit (mol.m .nm .s )
0.08
0.04
0.02
0
375
400
425
450
475
500
525
550
575
600
625
650
675
700
725
750
775
Golflengte (nm)
Figuur 3.3.
Lichtspectrum van de LED's uit het LEDarray. De spectra gemeten met een gekalibreerde Ocean Optics Jaz spectrometer. De spectra van iedere LED zijn voor deze figuur Figuur 3.3. Lichtspectrum van de LED's uit het LED-array. De spectra gemeten met een gekalibreerde Ocean Optics genormaliseerd op een totale PAR straling van 1 mol.m2.s1.
Jaz spectrometer. De spectra van iedere LED zijn voor deze Figuur genormaliseerd op een totale PAR straling van 1 µmol.m-2.s-1.
19
Figuur 3.3.
Lichtspectrum van de LED's uit het LEDarray. De spectra gemeten met een gekalibreerde Ocean Optics Jaz spectrometer. De spectra van iedere LED zijn voor deze figuur genormaliseerd op een totale PAR straling van 1 mol.m2.s1.
Figuur 3.4. De complete LEDarray (inclusief en voeding) gemonteerd op de bladcuvet van Li-6400 de Licordraagbare Li Figuur 3.4. De complete LED-array (inclusief fiber enfiber voeding) gemonteerd op de bladcuvet van de Licor 6400 draagbare fotosynthesemeter.
fotosynthesemeter.
Meetprotocol Meetprotocol Het meetprotocol is afgeleid van het protocol dat in fase 2 is gebruikt. Meten in een productiekas stelt speciale Het meetprotocol is afgeleid hetvan protocol dat in fasebudget, 2 is gebruikt. Meten in herhalingen een productiekas stelt speciale eisen aan de protocollen. Opvan basis het beschikbare gewenste aantal en behandelingen is eisen besloten om het protocol zodanig aan beschikbare te passen datbudget, een spectrum in minder dan één uur en gemeten moet kunnen aan de protocollen. Op basis van het gewenste aantal herhalingen behandelingen is besloten worden. Nadere analyse van de data uit fase 2 leerde dat de meettijd bekort kan worden door i) 2 i.p.v. 3 om het protocol zodanig aan te passen dat een spectrum in minder dan één uur gemeten moet kunnen worden. Nadere analyse van de data uit fase 2 leerde dat de meettijd bekort kan worden door i) 2 i.p.v. 3 lichtintensiteiten voor iedere kleur te nemen, ii) niet voor elke kleur een wit licht referentiemeting te nemen en iii) minder adaptatietijd per meting te gebruiken. Samen met het feit dat er nu slechts 10 i.p.v. 18 kleuren gemeten worden, resulteert dat in een meettijd van 50-60 minuten voor een compleet spectrum. Fotosynthese wordt gemeten bij 10 verschillende golflengten tussen 400 en 740 nm: 405, 435, 470, 505, 525, 570, 625, 660, 700 en 740nm. Het meetprotocol ziet er als volgt uit: • Zoek een geschikt blad en klem dat in de bladkamer. • Adapteer het blad gedurende ongeveer 5-10 minuten aan 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht tot de CO2 opname stabiel is en meet de fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht. • Vervolgens wordt de fotosynthese gemeten bij 10 verschillende golflengten op een achtergrond van 30 µmol.m-2.s-1 wit licht. De meetvolgorde van de verschillende golflengten wordt van te voren manier geward. • Halverwege, d.w.z. nadat 5 golflengtes gemeten zijn, en aan het eind van de metingen wordt nogmaals de fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gemeten. • Daarna wordt de fotosynthese bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht gemeten waarna vervolgens de ademhaling werd gemeten na 5 minuten donkeradaptatie. Samengevat: 1. Aanpassing blad gedurende 5-10 min 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht, 2. Meting fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gedurende 3 min., 3. Meting (5x) bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht + 40 µmol.m-2.s-1 LED licht gedurende 3 min., 4. Meting fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gedurende 3 min., 5. Meting (5x) bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht + 40 µmol.m-2.s-1 LED licht gedurende 3 min., 6. Meting fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gedurende 3 min., 7. Meting fotosynthese bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht gedurende 3 min., 8. Meting ademhaling gedurende 5 min.
g fotosynthese bij 70 mol.m2.s1 wit referentielicht gedurende 3 min., g (5x) bij 30 mol.m2.s1 wit achtergrondlicht + 40 mol.m2.s1 LED licht gedurende 3 min., g fotosynthese bij 70 mol.m2.s1 wit referentielicht gedurende 3 min., g (5x) bij 30 mol.m2.s1 wit achtergrondlicht + 40 mol.m2.s1 LED licht gedurende 3 min., g fotosynthese bij 70 mol.m2.s1 wit referentielicht gedurende 3 min., g fotosynthese bij 30 mol.m2.s1 wit achtergrondlicht gedurende 3 min., g ademhaling gedurende 5 min. kwantumefficiëntie van de fotosynthese per µmol opvallend licht van een bepaalde golflengte werd als volgt De relatieve
berekend:
= (PLED-licht -Pachtergrondlicht )/ (Preferentielicht – Pachtergrondlicht ))/µmol opvallend LED-licht LED-licht e kwantumefficiëntie Kwantumefficiëntie van de fotosynthese per mol opvallend licht van een bepaalde golflengte werd als end: Vervolgens werd de kwantumeffiëntie genormaliseerd door de hoogste waarde van alle gemeten golflengten op 1 te umefficiëntieLEDlicht = (PLEDlicht Pachtergrondlicht)/ (Preferentielicht – Pachtergrondlicht))/mol opvallend LEDlicht stellen en de rest relatief te berekenen ten opzichte van deze hoogste waarde.
De kwantumefficiëntie foton isvan berekend door de kwantumefficiëntie werd de kwantumeffiëntie genormaliseerd per doorgeabsorbeerd de hoogste waarde alle gemeten golflengten op 1 te te delen door de met de Perkin e rest relatief te berekenen ten opzichte van dezebij hoogste waarde. golflengte. Elmer bepaalde bladabsorptie de betreffende
mefficiëntie per geabsorbeerd foton is berekend door de kwantumefficiëntie te delen door de met de
Opstelling voor van het spectrum synthese in de
men gedurende pagne bij Zuurbier
er bepaalde bladabsorptie bij de betreffende golflengte. Figuur 3.5. Opstelling voor het meten van het spectrum van de fotosynthese in de kas. Foto genomen gedurende de
meetcapagne bij Zuurbier Rozen. lichtverdeling in gewas eschrijving van het protocol: zie bijlage III. Spectrale lichtverdeling in gewas Voor een beschrijving van het protocol: zie bijlage III.
15
Hoofdstuk 4. Resultaten laboratoriumexperimenten15 4 Resultaten laboratoriumexperimenten Hoofdstuk 4. Resultaten laboratoriumexperimenten Rood
Groen
100%
A Rood
80%
Groen
60% 100%
40% 0% 400 20%
Figuur0%4.1.
Opvallend licht 500
Opvallend licht
600
700
Golflengte (nm)
Groen
100%
B Rood
80%
Groen
60% 100%
A
40% 80% 20% 60%
Relatieve efficiëntie fotosynthese Relatieve efficiëntie fotosynthese
Relatieve efficiëntie fotosynthese Relatieve efficiëntie fotosynthese
Rood
800
B
40% 80% 60% 20% 40% 0% 400 20%
Geabsorbeerd licht 500
600
Golflengte (nm) Geabsorbeerd licht
700
800
0% Relatieve efficiëntie van de fotosynthese van een uitontwikkeld, groen 5blad van roos (cv Akito) gebaseerd op opvallend licht (A) en geabsorbeerd licht (B). Golflengte (nm) Golflengte (nm)
600 de fotosynthese 700 800een uitontwikkeld, 400 500 5-blad 600 700Akito) gebaseerd 800 Figuur 4.1.400 Relatieve 500 efficiëntie van van groen van roos (cv op
opvallend licht (A) en geabsorbeerd licht (B). Roos 4.1. efficiëntie vanvan de bladleeftijd fotosynthese van een uitontwikkeld,tegroen roos (cv Akito) Bij Figuur roos (cv Akito) Relatieve is een duidelijk effect (ontwikkelingsstadium) zien.5blad Bij de van fotosynthese op basis Roos gebaseerd op opvallend licht (A) en geabsorbeerd licht (B). van invallend licht zijn de verschillen nog relatief klein (Fig. 4.1A). De groene bladeren doen het beter dan de rode Bij roos (cv is eengebied. duidelijk van bladleeftijd (ontwikkelingsstadium) zien.zijn Bijde deverschillen fotosynthese bladeren in Akito) het groene Bijeffect de fotosynthese gebaseerd op geabsorbeerdtelicht nogop basis van Roos duidelijker (Fig. 4.1B). Bij 560nm is de relatieve kwantumefficiëntie in het 'rode' blad 67% tegen 85% in groene invallend zijn deisverschillen nogeffect relatief (Figuur 4.1A.). De groene bladeren doen dan de het rode bladeren in Bij rooslicht (cv Akito) een duidelijk vanklein bladleeftijd (ontwikkelingsstadium) te zien. Bijhet debeter fotosynthese op basis blad. Bladeren laag aan de stengel zijn vrij groen, terwijl jonge bladeren een rode kleur hebben als gevolg van van invallend licht zijn de verschillen nog relatief klein (Fig. 4.1A). De groene bladeren doen het beter dan de rode het groene gebied. Bij de fotosynthese gebaseerd op geabsorbeerd licht zijn de verschillen nog duidelijker (Figuur 4.1B.). anthocyanen. Degroene aanwezigheid anthocyanen leidt tot een hogere bladabsorptie 520590nm Fig. bladeren in het gebied. van Bij de fotosynthese gebaseerd op geabsorbeerd lichtrond zijn de verschillen(vergelijk nog Bij 560nm is 4.2D). de relatieve kwantumefficiëntie van in het blad 67% tegen 85%een in het groene blad. Bladeren laag aan 4.2B en Fig. Bij de de ‘rode’ fotosynthese zien we'rode' juist waarde duidelijker (Fig. 4.1B). Bij 560nm is de relatieve kwantumefficiëntie in het blad lagere 67% tegen 85%bijin520590nm. het groene deblad. stengel zijn vrij jonge bladeren rode kleur hebbeneen alsrode gevolg van anthocyanen. aanwezigheid Bladeren laaggroen, aan deterwijl stengel zijn vrij groen,een terwijl jonge bladeren kleur hebben als gevolgDevan anthocyanen. Deleidt aanwezigheid van anthocyanen leidt tot een hogere bladabsorptie rond 520590nm (vergelijk Fig. Bij de van anthocyanen tot een hogere bladabsorptie rond 520-590nm (vergelijk Figuur 4.2B. en Figuur 4.2D.). 4.2B en Fig. 4.2D). Bij de kwantumefficiëntie van de fotosynthese zien we juist een lagere waarde bij 520590nm. kwantumefficiëntie van de fotosynthese zien we juist een lagere waarde bij 520-590nm. A
A
C C
B
B
D D
Figuur 4.2.
A, C: Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van roos (cv Akito) opgekweekt in een proefkas in Wageningen. B, D: Berekende bladabsorptie. A, B: licht rood blad. C, D: groen blad. Figuur 4.2. A, C: Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van roos (cv Akito) opgekweekt in een proefkas in Wageningen. B, D: Berekende bladabsorptie. A, B: licht(cv Akito) Figuur 4.2. A, C Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van roos rood blad. C, D: groen blad. opgekweekt in een proefkas in Wageningen. B, D Berekende bladabsorptie. A, B licht rood blad. C, D groen blad.
23
16 Transmissie
200 umol
Reflectie
60
100 20 40
Absorptie blad
40
60
20
80
400
500
600
Golflengte (nm)
700
100 800
Absorptie blad (%)
A
80
0
100 umol
0
Reflectie blad (%)
Transmissie blad (%)
100
B
80 60 40 20 0
400
500
600
Golflengte (nm)
700
800
Figuur 4.3.
A: Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van tomaat (cv Elegance) opgekweekt onder 100 mol m2 s1 TL licht. B: Absorptie van bladeren van planten Figuur 4.3. A Transmissie, reflectie en 100 absorptie gebied) van uitontwikkeld blad van tomaat (cv Elegance) opgekweekt onder of 200(donkergroene mol m2 s1 TL licht. opgekweekt onder 100 μmol m-2 s-1 TL licht. B Absorptie van bladeren van planten opgekweekt onder 100 of 200 μmol Dit -1is te verklaren uit het feit dat de energie van het licht dat door de anthocyanen geabsorbeerd wordt niet gebruikt m-2kan s worden TL licht.voor fotosynthese. Beide typen bladeren absorberen evenveel licht in het gebied 400700 nm, maar bij de rode bladeren is een deel van die lichtenergie niet beschikbaar voor fotosynthese. Dat is met name belangrijk vertalen uit vanhet bladfotosynthese naar gewasfotosynthese. Dede anthocyanen zorgen er voor datwordt er minder Ditvoor is tehetverklaren feit dat de energie van het licht dat door anthocyanen geabsorbeerd niet gebruikt groen licht doorgelaten wordt naar lagere bladlagen. Fotosynthese op basis van geabsorbeerd licht is dus een kan worden voor fotosynthese. Beide typen bladeren absorberen evenveel licht in het gebied 400-700 nm, maar bij betere maat voor gewasfotosynthese dan fotosynthese op basis van opvallend licht. de rode bladeren is een deel van die lichtenergie niet beschikbaar voor fotosynthese. Dat is met name belangrijk voor roos hetConclusies vertalen van bladfotosynthese naar gewasfotosynthese. De anthocyanen zorgen er voor dat er minder groen licht • Groene bladeren hebben een actiespectrum dat vergelijkbaar is met dat van o.a. McCree (1972). doorgelaten wordt naar lagere bladlagen. Fotosynthese op basis van geabsorbeerd licht is dus een betere maat voor • In het groene deel van het spectrum absorbeert jonge, roodgroen blad meer licht dan ouder groen blad van gewasfotosynthese dan fotosynthese op basis van opvallend licht. dezelfde plant. • In het groene deel van het spectrum heeft jong, roodgroen blad een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan groen blad. Conclusies roos • Het verschil tussen de spectra van rood en groen blad vertoont een piek rond 560 nm. Dat wijst op de • Groene bladeren een actiespectrum dat vergelijkbaar is met dat van o.a. McCree (1972). betrokkenheid hebben van anthocyaan. • In het groene deel van het spectrum absorbeert jonge, roodgroen blad meer licht dan ouder groen blad van dezelfde Tomaat plant. De gemeten transmissie en reflectiespectra en de daaruit berekende bladabsorptie voor blad van planten gekweekt • In het groene deel van2het1 spectrum heeft jong, roodgroen blad een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese onder 100 mol PAR.m .s staan weergegeven in figuur 4.3A. In figuur 4.3B staat de bladabsorptie voor blad van dan groen planten onderblad. 100 en 200 mol PAR.m2.s1 De bladabsorptie van de planten onder 100 en 200 mol PAR.m2.s1 is gelijk, behalve in het groengele (520580nm). twee spectra lijken sterk elkaar, in • nagenoeg Het verschil tussen de spectra van rood gebied en groen blad vertoontDeeen piek rond 560 nm. Datop wijst op debehalve betrokkenheid het groengele gebied. Daar ligt de efficiëntie op basis van geabsorbeerd licht hoger, omdat het blad daar door van anthocyaan. hogere reflectie en transmissie (zie Fig. 4.3A) minder licht absorbeert (Fig. 4.3B). Het spectrum van de efficiëntie van de fotosynthese van tomaat is uitgezet in figuur 4.4. Figuur 4.4A geeft de fotosynthese berekend op basis van het opvallende licht. Omdat vooral in het groengele deel van het lichtspectrum bladeren licht doorlaten, is ook Tomaat de bladfotosynthese is gecorrigeerd voor berekende dat deel van het licht dat voor ook werkelijk hetgekweekt blad Deberekend gemetenwat transmissieen reflectiespectra en de daaruit bladabsorptie blad van door planten onder geabsorbeerd is-2 (Fig. 4.4B). Deze correctie is gebaseerd op gemeten spectra van reflectie en transmissie en de -1 100 µmol PAR.m .s absorptie staan weergegeven in efficiëntie Figuur 4.3A. In Figuur 4.3B. staat de licht bladabsorptie blad van planten daaruit berekende (Fig.4.3B). De op basis van geabsorbeerd is hoger in voor het gebied tussen -1 -2 -1 520 100 en 580nm, omdat het blad-2.sdaar hogere reflectie transmissie Fig.en4.3A) iets minder onder en 200 µmol PAR.m Dedoor bladabsorptie van deenplanten onder(zie 100 200 µmol PAR.mlicht .s absorbeert is nagenoeg (Fig. behalve 4.3B). in het groengele gebied (520-580nm). De twee spectra lijken sterk op elkaar, behalve in het groengele gelijk, gebied. Daar ligt de efficiëntie op basis van geabsorbeerd licht hoger, omdat het blad daar door hogere reflectie en transmissie (zie Figuur 4.3A.) minder licht absorbeert (Figuur 4.3B.). Het spectrum van de efficiëntie van de fotosynthese van tomaat is uitgezet in Figuur 4.4. Figuur 4.4A. geeft de fotosynthese berekend op basis van het opvallende licht. Omdat vooral in het groengele deel van het lichtspectrum bladeren licht doorlaten, is ook berekend wat de bladfotosynthese is gecorrigeerd voor dat deel van het licht dat ook werkelijk door het blad geabsorbeerd is (Figuur 4.4B.). Deze correctie is gebaseerd op gemeten spectra van reflectie en transmissie en de daaruit berekende absorptie (Fig.4.3B.). De efficiëntie op basis van geabsorbeerd licht is hoger in het gebied tussen 520 en 580nm, omdat het blad daar door hogere reflectie en transmissie (zie Figuur 4.3A.) iets minder licht absorbeert (Figuur 4.3B.). De resultaten voor tomaat lijken ook sterk op het standaardspectrum voor in klimaatkamer geteelde planten (McCree, 1972). Er is een klein, maar significant effect van de opkweekcondities. De planten opgekweekt onder 200 μmol m-2 s-1 hebben in het groen een vergelijkbare fotosynthese (Figuur 4.4A.), maar absorberen iets meer licht (Figuur 4.3B.). Daardoor hebben de planten onder hoog licht een iets lagere efficiëntie van de fotosynthese (Figuur 4.4B.).
24
17 200 umol
100 umol
McCree
100%
100 umol
80%
200 umol
McCree
100% 60%
Golflengte (nm)
700
800
Figuur 4.4. 0%
17
100%
100 umol
80%
200 umol
B
McCree
B
60% 20%
600
McCree
80% 40%
Opvallend licht
40% 0% 400 500 20% Opvallend licht
200 umol
100% 60%
A
80% 40% 60% 20%
A
Relatieve efficiëntie fotosynthese Relatieve efficiëntie fotosynthese
Relatieve efficiëntie Relatievefotosynthese efficiëntie fotosynthese
100 umol
Geabsorbeerd licht
40% 0% 400 20%
500
600
Geabsorbeerd licht Golflengte (nm)
700
800
Relatieve efficiëntie van de fotosynthese gebaseerd op opvallend (A) en geabsorbeerd licht (B) 0% 2 1 (Trostomaat cv800 voor opgekweekt400 bij 100 of 500 200 mol m 500 bladeren 600van tomatenplanten 700 800 600 s 700 Figuur 4.4. Relatieve efficiëntie van de fotosynthese gebaseerd op opvallend (A) en geabsorbeerd licht (B) voor bladeren Golflengte (nm) Golflengte (nm) Elegance). 400
Relatieve efficiëntie fotosynthese Relatieve efficiëntie fotosynthese
-1 van tomatenplanten opgekweekt bij 100 ofde200 μmol m-2 sgebaseerd (Trostomaat cv Elegance). 4.4. voor Relatieve fotosynthese opvoor opvallend (A) en geabsorbeerd licht (B) DeFiguur resultaten tomaatefficiëntie lijken ookvan sterk op het standaardspectrum in klimaatkamer geteelde planten s1 (Trostomaat cv onder 200 voor bladeren van tomatenplanten opgekweekt bij 100 of 200 molDe m2planten (McCree, 1972). Er is een klein, maar significant effect van de opkweekcondities. opgekweekt 2 1 Elegance). hebben in het groen een vergelijkbare fotosynthese (Fig. 4.4A), maar absorberen iets meer licht (Fig. mol m s tomaat Conclusies 4.3B). Daardoor de planten onderop hoog licht een iets lagere voor efficiëntie van de fotosynthese (Fig. 4.4B). De resultaten voorhebben tomaat lijken ook sterk standaardspectrum in klimaatkamer geteelde planten • Het actiespectrum van de fotosynthese vanhet tomaat lijkt sterk op de eerder gepubliceerde spectra van McCree (McCree, 1972). Er is een klein, maar significant effect van de opkweekcondities. De planten opgekweekt onder 200 -2 -1 2groene 1 • mol In het deel van het spectrum absorberen bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m Conclusies tomaatin het groen een vergelijkbare fotosynthese (Fig. 4.4A), maar absorberen iets meer licht .s (Fig.meer licht m s hebben -2 -1 • danHet actiespectrum van de onder fotosynthese vanlicht tomaat lijkt lagere sterk op de eerder spectra van McCree 4.3B). Daardoor de planten onder een(PAR). iets efficiëntie vangepubliceerde de fotosynthese (Fig. 4.4B). van plantenhebben opgekweekt 100hoog μmol.m .s 2 1 • In het groene deel van het spectrum absorberen bladeren van planten opgekweekt onder 200 mol.m -2 -1 .s meer • In het groene deel van het spectrum hebben bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m .s een lagere licht dantomaat van planten opgekweekt onder 100 mol.m2.s1 (PAR). Conclusies -2 -1 van dede fotosynthese dan vanvan planten opgekweekt onder 100 μmol.m .s2.s . McCree 1 • kwantumefficiëntie Het actiespectrum van fotosynthese vanbladeren tomaat lijkt sterk op de eerder gepubliceerde spectra van een In het groene deel van het spectrum hebben bladeren planten opgekweekt onder 200 mol.m 2 1 2 1 .s meer het groene deel van het spectrum absorberen bladeren van van planten opgekweekt onder 200 100 mol.m • • HetIn verschilspectrum vertoont een rond 560 dan nm. Dat wijst op de betrokkenheid vanonder anthocyaan. .s . lagere kwantumefficiëntie van depiek fotosynthese bladeren planten opgekweekt mol.m 2 1 .s Dat (PAR). dan van planten opgekweekt onder • licht Het verschilspectrum vertoont een piek100 rondmol.m 560 nm. wijst op de betrokkenheid van anthocyaan. • In het groene deel van het spectrum hebben bladeren van planten opgekweekt onder 200 mol.m2.s1 een Komkommer lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan bladeren van planten opgekweekt onder 100 mol.m2.s1. Komkommer Het verschilspectrum vertoont een piek 560 nm. Dat wijst op de betrokkenheid anthocyaan. Bij•Bijkomkommer isisgemeten aan planten dierond onder verschillende lichtomstandigheden zijn opgekweekt. komkommer gemeten aan planten die onder verschillende lichtomstandigheden zijnvan opgekweekt. HetHet gaatgaat om om planten die in een klimaatkamer onder rode LED’s, blauwe LED’s en een combinatie van rode en blauwe LED’s zijn planten die in een klimaatkamer onder rode LED’s, blauwe LED’s en een combinatie van rode en blauwe LED’s zijn Komkommer opgekweekt (Hogewoning, 2010). Als controle zijn planten opgekweekt onder kunstmatig daglicht en onder opgekweekt (Hogewoning, 2010).planten die onder verschillende lichtomstandigheden zijn opgekweekt. Het gaat om Bij komkommer is gemeten kunstmatig daglicht verrijkt aan met verrood. Figuur 4.5 laat zien dat de behandelingen niet veel invloed hebben op het planten dievan in een klimaatkamer en onder LED’s, blauwe LED’s en een combinatie rode en blauwe LED’s zijn In spectrum de fotosynthese dat rode het spectrum grotendeels overeenkomt metvan de standaard McCree curve. opgekweekt (Hogewoning, 2010). Als controle zijn planten opgekweekt onder kunstmatig daglicht en onder het blauw zijn er wel een paar verschillen. Tussen 400 en 475 nm liggen de metingen bij komkommer lager danverrood. bij Als controle zijn planten opgekweekt onder kunstmatig daglicht en onder kunstmatig daglicht verrijkt met kunstmatig daglicht verrijkt met verrood. Figuur omdat 4.5 laatdie zien dat de behandelingen niet veeli) invloed hebbendoor op het McCree. De waarde bij 740 nm is weggelaten waarschijnlijk te hoog is omdat de absorptie het Figuur 4.5. van laatde zien dat de behandelingen niet veelgrotendeels invloed hebben op het spectrum van de McCree fotosynthese en dat het spectrum fotosynthese enfout dat in hetdespectrum overeenkomt met de curve.van In de blad erg laag is (een heel kleine absorptiemeting heeft een groot effect opstandaard de kwantumefficiëntie spectrum overeenkomt met deTussen standaard In het zijn bij er wel een paar lager verschillen. het blauwgrotendeels zijn er wel een paar verschillen. 400McCree en 475 curve. nm liggen de blauw metingen komkommer dan bij Tussen McCree. Denm waarde nm weggelaten die waarschijnlijk te hoogschaduw is omdat i) de absorptie door het wit LEDisrood LEDomdat blauwlager LED rood-blauw wit+verrood 400 en 475 liggenbij de740 metingen bij komkommer dan bij McCree. blad erg laag is (een heel kleine fout in de absorptiemeting heeft een groot effect op de kwantumefficiëntie van de
100% LED rood wit
LED blauw
LED rood-blauw
schaduw wit+verrood
80% 100%
Figuur 4.5.
60% 80% 40% 60% 20% 40% 0% 20% 400 0% 400
450 450
500 500
550
600
Golflengte (nm) 550
600
650 650
700 700
750 750
Relatieve kwantumefficiëntie van de fotosynthese per geabsorbeerd foton voor Golflengte (nm) komkommer opgekweekt onder wit licht, wit licht + verrood, rode LED’s, blauwe LED’s en een combinatie van blauwe LED’s (30%/70%). Figuur 4.5. Relatieve kwantumefficiëntie vanen derode fotosynthese per geabsorbeerd foton voor Figuur 4.5. Relatieve kwantumefficiëntie vanonder de fotosynthese per+geabsorbeerd komkommer opgekweekt komkommer opgekweekt wit licht, wit licht verrood, rode foton LED’s,voor blauwe LED’s en een combinatie van blauwe en rode LED’s (30%/70%). onder wit licht, wit licht + verrood, rode LED’s, blauwe LED’s en een combinatie van blauwe en rode LED’s (30%/70%).
25
De waarde bij 740 nm is weggelaten omdat die waarschijnlijk te hoog is omdat i) de absorptie door het blad erg laag is (een heel kleine fout in de absorptiemeting heeft een groot effect op de kwantumefficiëntie van de fotosynthese) en ii) het Emerson-Enhancement1 effect zorgt voor een efficiënter gebruik van het rood/blauwe achtergrond licht tijdens de meting. Tussen 420 nm en 475 nm en tussen 620 nm en 680 nm ligt de efficiëntie van de fotosynthese van planten opgekweekt onder rode LED’s lager dan de andere behandelingen. Komkommer • Het actiespectrum van komkommer opgekweekt in een klimaatkamer onder kunstlicht komt grotendeels overeen met de curve beschreven door McCree. • Uitzondering is het spectrum van komkommer gekweekt onder rode LED belichting. Deze vertoont een lagere kwantumefficiëntie rond de 460nm en rond de 660nm.
1
26
Het Emerson-Enhancement effect is het verschijnsel dat belichting met langgolvig licht (golflengtes hoger dan 680 nm) efficiënter werkt als er al licht aanwezig is dat specifiek door fotosysteem II ingevangen wordt. In de metingen met komkommer was rood/blauw achtergrondlicht aanwezig dat bij voorkeur fotosysteem II aanslaat.
5
19 19
Resultaten metingen in de kas
Hoofdstuk 5. Resultaten metingen in de kas Hoofdstuk 5. Resultaten metingen in de kas
Met de in fase 1 ontwikkelde apparatuur is in een aantal (semi)productiekassen het spectrum van de bladfotosynthese, de in fase 1 is in een (semi)productiekassen spectrum de deMet bladreflectie, deontwikkelde -transmissieapparatuur en de -absorptie enaantal de lichtverdeling in het gewashet gemeten. Devan metingen zijn uitgevoerd bladfotosynthese, de bladreflectie, de transmissie en de absorptie en de lichtverdeling in het gewas gemeten. De Mettomaat de in fase 1 ontwikkelde apparatuur is in een aantal (semi)productiekassen het spectrum van de aan en roos. metingen zijn uitgevoerd aan tomaatdeentransmissie roos. bladfotosynthese, de bladreflectie, en de absorptie en de lichtverdeling in het gewas gemeten. De metingen zijn uitgevoerd aan tomaat en roos. Wintertomaatonder onderSON-T SONTbelichting belichting Wintertomaat Wintertomaat onder SONT belichting
Figuur 5.1. Figuur 5.1.
Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van tomaat (cv Komeett) op drie verschillende 50, 100 envan 150decm onder de kop het gewas. Metingen Het spectrumgewashoogtes: van de kwantumefficiëntie fotosynthese vanvan tomaat (cv Komeett) op aan drie Figuur 5.1. Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese Centre van tomaat9 (cv Komeett) op2009. drie verschillende gewas geteeld onder SONT belichting in Improvement en februari verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kopopvan het10 gewas. Metingen aan gewashoogtes 50,gewas 100 engeteeld 150 cm onder de kop van het in gewas. MetingenCentre aan gewas geteeld onder 2009. SON-T belichting in onder SONT belichting Improvement op 9 en 10 februari Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009.q .
transmissie (%) 100
0,5 1,0 1,5 2,0 transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
transmissie (%) 100 80 80 60
A A
0,5
1,0
1,5
2,0
80 60 60 40
40 20
40 20
500
700
900
2300
2500
500
700
900 1100 1300 1500 1700 1900 2100 2300 golflengte (nm) absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
2500
absorptie (%) 100
1100
1300 1500 1700 golflengte (nm)
1900
2100
1,0 1,5op verschillende 2,0 reflectie 0,5 van het tomatenblad hoogtes
B B
reflectie (%) 100 80
60 40
20 0 300 0 300
reflectie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
reflectie (%) 100
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
20 0 300 0 300
0,5
1,0
1,5
2,0
500
700
900
1100
1300 1500 1700 golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
500
700
900
1100
1300 1500 1700 golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
0,5 0,1 1,5 2 absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
absorptie (%) 100 80
0,5
0,1
1,5
2
80 60 60 40 40 20 20 0 300 0 300
C C
500
700
900
1100
1300 1500 1700 golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
500
700
900
1100
1300 1500 1700 golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
Figuur 5.2. Figuur 5.2.
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en berekende absorptie (C) van tomatenbladeren (cv Komeett) geplukt op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de(cv Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en berekende absorptie (C) van tomatenbladeren afstand (ingeplukt m) onder de kop (B) vanenhetberekende gewas. inMetingen aan gewas geteeld ondergeven SONT Figuur 5.2. Gemeten transmissie (A),op reflectie absorptie (C)Getallen van tomatenbladeren (cv Komeett) geplukt Komeett) verschillende hoogtes het gewas. in grafieken de belichting in Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009. afstand in (in het m) onder deGetallen kop van in hetgrafieken gewas. Metingen gewas(ingeteeld onder op verschillende hoogtes gewas. geven deaan afstand m) onder deSONT kop van het gewas. belichting in Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009. Metingen aan gewas geteeld onder SON-T belichting in Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009.
27
Figuur 5.1. laat zien dat het spectrum van de efficiëntie van de fotosynthese vergelijkbaar is met de eerder in fase 2 gemeten spectra voor tomaat. In het gebied tussen 470nm en 550nm ligt de efficiëntie echter duidelijk hoger dan in de tomaat gemeten in fase 2. Er is geen aantoonbaar verschil in spectrum tussen de bladeren van verschillende leeftijd
Mogelijk zou bij een vergelijkbaar groter aantal isherhalingen wel een klein et spectrum van de(bladlaag). efficiëntie van de fotosynthese met de eerder in fase 2 verschil zichtbaar zijn. maat. In het gebied tussen 470nm en 550nm ligt de efficiëntie echter duidelijk hoger dan in se 2. Er is geen aantoonbaar verschil de bladeren van verschillende Figuur 5.2. toont indespectrum reflectie,tussen transmissie en absorptie van bladeren in het spectrale gebied van 300-2500nm. De jk zou bij een groter aantal herhalingen wel een klein verschil zichtbaar zijn. resultaten geven aan dat er in het zichtbare gebied verschillen zijn in bladtransmissie, -reflectie en –absorptie (zie ook
5.3.). gegevens zijn verwerkt bij van het 3002500nm. berekenen van ctie, transmissie en Figuur absorptie vanDeze bladeren in het spectrale gebied Dede kwantumefficiëntie van de fotosynthese op basis er in het zichtbare gebied verschillen zijn in bladtransmissie, reflectiede enbladeren –absorptie van geabsorbeerd licht. In het NIR en IR hebben uit (zie de verschillende bladlagen nagenoeg dezelfde optische vens zijn verwerkt bij het berekenen van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese op licht. In het NIR en IRreflectie, hebben transmissie de bladeren en uit absorptie. de verschillende bladlagen nagenoeg dezelfde missie en absorptie.
A
missie (A), kende absorptie aar nu uitgezet
B
C
Figuur 5.3. De transmissie (A),berekende reflectie (B)transmissie en berekende absorptie (C) van Figuur 5.2 maar nu uitgezet van 400-700nm. ld van de lichtverdeling in het gewas en de daaruit van de Het lichtspectrum (links) is opgebouwd uit 2 onderdelen: i) het heel brede spectrum van de het karakteristieke spectrum van de SONT lamp met 2 pieken in het geeloranje gebied en Figuur 5.4. geeft een beeld van de lichtverdeling in het gewas en de daaruit berekende transmissie van de verschillende R (820nm). Uit de berekende transmissies valt af te leiden dat in het gebied tussen 400nm bladlagen. lichtspectrum (links) is opgebouwd uit 2absorbeert onderdelen:het i) het heel brede spectrum van de zon (350 - 850nm) matig doorgelaten wordt. In hetHet midden van de goot en tussen de stengels emt de lichtintensiteitenhet sterkst af dieper in spectrum het gewas.van In het middenlamp van met het pad tussenin het geel-oranje gebied en een sterke piek in het NIR ii) het karakteristieke de SON-T 2 pieken van de lichtintensiteit minder en dringt het licht dieper door in het gewas. (820nm). Uit de berekende transmissies valt af te leiden dat in het gebied tussen 400nm en 700nm het licht gelijkmatig doorgelaten wordt. In het midden van de goot en tussen de stengels absorbeert het gewas het sterkst en neemt de lichtintensiteit het sterkst af dieper in het gewas. In het midden van het pad tussen de buisrails is de afname van de lichtintensiteit minder en dringt het licht dieper door in het gewas.
28
21
A
E
B
F
C
G
D
H
Figuur 5.4.
Het lichtspectrum (A t/m D) gemeten op vier verschillende gewashoogtes: 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 en 2.5m onder de kop van het gewas. De sensor stond tussen de plantrijen (A), tussen de kop van het gewas. De sensor de plantrijen (A), tussen de midden stengelsboven (B), tussen de(D). stengels de stengels (B), stond tussentussen de stengels en de buisrail (C) en het pad Rechtsen de buisrail (E t/m H) staan de uit de lichtspectra berekende transmissies van de gewaslagen 00.5, 0gewaslagen (C) en midden boven het pad (D). Rechts (E t/m H) staan de uit de lichtspectra berekende transmissies van de 1.0, 01.5, 02.0 en 02.5m. Metingen uitgevoerd aan tomaat (cv Komeett) gewas onder 0-0.5, 0-1.0, 0-1.5, 0-2.0 en 0-2.5m. Metingen uitgevoerd aan tomaat (cv Komeett) gewas onder SON-T belichting in het SONT belichting in het Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009.
Figuur 5.4. Het lichtspectrum (A t/m D) gemeten op vier verschillende gewashoogtes 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 en 2.5m onder
Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009. Tussen de stengels (figuur 5.4F) laat de bovenste 50cm van het gewas ongeveer 40% van het licht door. In het midden van het pad (figuur 5.4H), midden tussen de buisrails is 50cm onder de kop nog ruim 70% van het licht over. Tussen de onder stengels laat deis bovenste vannog hetongeveer gewas ongeveer van het licht door. de In het midden Op 2,5m de (Figuur 5.4F.) kop van het gewas midden in50cm het pad 10% van40% het licht over. Tussen stengels van het pad (Figuur 5.4H.), midden tussen de buisrails is 50cm onder de kop nog ruim 70% van het licht over. Op 2,5m is dat minder dan 5%. Boven de 700nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Dat uit zich in de lichtspectra die onder in het gewas een toenemende hoeveelheid verrood licht bevatten. Dat betekent dat dieper in onder de kop van het gewas is midden in het pad nog ongeveer 10% van het licht over. Tussen de stengels is dat minder het gewas de rood/verrood verhouding afneemt (zie ook fig. 5.11). dan 5%. Boven de 700nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Dat uit zich in de lichtspectra die onder in het toenemende in het gewas Hetgewas gewaseen reflecteert weinighoeveelheid licht. Figuurverrood 5.5 laatlicht zienbevatten. dat tussenDat debetekent plantrijendat op dieper 50 centimeter onder de de rood/verrood kop het er weinig licht omhoog gereflecteerd wordt (let op verschil in schaal van de twee yassen). Ten opzichte van het boven verhouding afneemt (zie ook Figuur 5.11.). het gewas opvallende licht (referentie) bedraagt de reflectie 24% in het zichtbare gebied. Dit is lager dan de gemeten bladreflectie (Fig. 5.2 en Fig. 5.3B ). In het NIR (750nm) is de reflectie aanzienlijk hoger, maar nog steeds
29
Het gewas reflecteert weinig licht. Figuur 5.5. laat zien dat tussen de plantrijen op 50 centimeter onder de kop het er weinig licht omhoog gereflecteerd wordt (let op verschil in schaal van de twee y-assen). Ten opzichte van het boven het gewas opvallende licht (referentie) bedraagt de reflectie 2-4% in het zichtbare gebied. Dit is lager dan de gemeten bladreflectie (Figuur 5.2. en Figuur 5.3B.). In het NIR (750nm) is de reflectie aanzienlijk hoger, maar nog steeds laag. Dat heeft te makenmet het feit dat de referentiesensor op een vaste positie boven het pad staat en onder de lamp. Dat leidt tot22 een overschatting van het opvallende licht en daardoor tot een onderschatting van het procentueel gereflecteerde licht.
Figuur 5.5. Het spectrum van het door gewas en bodem gereflecteerde licht gemeten op vier verschillende gewashoogtes: 0, 0.5, 1.0, 2.0gereflecteerde en 2.5m onderlicht de kop van het De sensor. stond Figuur 5.5. Het spectrum van het door gewas en1.5, bodem gemeten op gewas. vier verschillende gewashoogtes tussen de plantrijen. Metingen uitgevoerd aan tomaat (cv Komeett) gewas onder SONT 0, 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 en 2.5m onder de kop van het gewas. De sensor stond tussen de plantrijen. Metingen uitgevoerd aan belichting in het Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009. tomaat (cv Komeett) gewas onder SON-T belichting in het Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009. laag. Dat heeft te makenmet het feit dat de referentiesensor op een vaste positie boven het pad staat en onder de lamp. Dat leidt tot een overschatting van het opvallende licht en daardoor tot een onderschatting van het Conclusies wintergewas procentueeltomaat gereflecteerde licht. Spectrum fotosynthese Conclusies tomaat wintergewas • Spectrum fotosynthese is grotendeels vergelijkbaar met spectrum uit fase 2 behalve tussen 470nm en 550nm. Daar Spectrum liggen defotosynthese waarden hoger dan in fase 2. • Spectrum fotosynthese verschillen is grotendeels vergelijkbaar metbladeren spectrumopuit0.5, fase1.0 2 behalve 470nm en 550nm. • Er zijn geen aantoonbare in spectrum tussen en1.5mtussen van de kop van het gewas Daar liggen de waarden hoger dan in fase 2. • (Figuur 5.1.). Er zijn geen aantoonbare verschillen in spectrum tussen bladeren op 0.5, 1.0 en1.5m van de kop van het Bladreflectie, transmissie gewas -(Figuur 5.1). en -absorptie Bladreflectie, transmissie enerabsorptie • In het zichtbare gebied zijn significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas • In het zichtbare gebied zijn er significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het (Figuur 5.2C. en 5.3C.). Dat wijst op een lager chlorofylgehalte bij oudere bladeren (minder lichtabsorptie). gewas (Figuur 5.2C en 5.3C). Dat wijst op een lager chlorofylgehalte bij oudere bladeren (minder lichtabsorptie). • • In het NIRNIR en en IR IR zijnzijn er er geen significante verschillen In het geen significante verschillentussen tussenbladeren bladerenafkomstig afkomstigvan vanverschillende verschillendelagen lageninin het het gewas gewas (Figuur 5.3C). (Figuur 5.3C.). Lichtverdeling in het gewas Lichtverdeling in het gewas • In het PAR gebied (400 700nm) neemt de intensiteit wel af dieper in het gewas, maar verandert het • In het PAR gebiedniet (400 - 700nm) lichtspectrum (Figuur 5.4). neemt de intensiteit wel af dieper in het gewas, maar verandert het lichtspectrum • nietBoven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe. (Figuur 5.4.). • De reflectie vanabsorbeert het gewas het is laag (Figuur 5.5).en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe. • Boven de 700nm gewas minder
• De reflectie van het gewas is laag (Figuur 5.5.).
30
23 Zomertomaat onbelicht Zomertomaat onbelicht
Figuur 5.6.
Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van onbelichte tomaat (cv Capricia) op drie verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kop van het Figuur 5.6. Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese onbelichte tomaat (cv Capricia) op drie gewas. Metingen aan gewas in Improvement Centre op 11van en 12 juni 2009.
verschillende gewashoogtes 50, 100 en 150 cm onder de kop van het gewas. Metingen aan gewas in Improvement De metingen van de belichte tomaat in het Improvement Centre in januari zijn in juni herhaald. Op dat moment was Centre op 11 en 12 juni 2009.gestopt. Figuur 5.6 laat zien dat er bij cultivar Capricia geen verschil is tussen het de SONT belichting 6 weken spectrum van de fotosynthese bij bladeren die zich op 50cm en 100cm van de kop bevinden. Bij de oude bladeren, opmetingen 150cm van is de tomaat efficiëntie de fotosynthese iets lager in hetzijn groengele deel vanOp hetdat lichtspectrum. De vandedekop, belichte in van het Improvement Centre in januari in juni herhaald. moment was de Figuur 5.7 geeft de transmissie, reflectie en absorptie van bladeren van verschillende leeftijd geplukt op SON-T belichting 6 weken gestopt. Figuur 5.6. laat zien dat er bij cultivar Capricia geen verschil is tussen het spectrum verschillende hoogtes in het gewas (cv Capricia). Er is geen noemenswaardig effect van bladleeftijd op transmissie, van de fotosynthese bijinbladeren die tussen zich op300 50cm 100cm Figuur van de5.8 kopgeeft bevinden. Bij de oude bladeren, op 150cm van reflectie en absorptie het gebied enen 2500nm. de transmissie van het gewas, gemeten de plantrijen. hier zien we hetingewas tussen 400nm en het 700nm dezelfde absorptie vertoont de kop, is tussen de efficiëntie van de Ook fotosynthese ietsdat lager het groengele deel van lichtspectrum. Figuur 5.7. geeft de en boven dereflectie 700nm en minder absorbeert. transmissie, absorptie van bladeren van verschillende leeftijd geplukt op verschillende hoogtes in het gewas (cv Capricia). Er is geen noemenswaardig effect van bladleeftijd op transmissie, reflectie en absorptie in het gebied tussen 300 en 2500nm. Figuur 5.8. geeft de transmissie van het gewas, gemeten tussen de plantrijen. Ook hier zien we dat het gewas tussen 400nm en 700nm dezelfde absorptie vertoont en boven de 700nm minder absorbeert.
80 80
reflectie reflectie (%) (%) 100 100
transmissie transmissie van van het het tomatenblad tomatenblad op op verschillende verschillende hoogtes hoogtes
transmissie transmissie (%) (%) 100 100
A
0,5 0,5
1,0 1,0
1,5 1,5
2,0 2,0
80 80
60 60
60 60
40 40
40 40
20 20
20 20
0 0 300 300
500 500
700 700
60 60
1100 1100
1300 1300 1500 1500 1700 1700 golflengte golflengte (nm) (nm)
1900 1900
2100 2100
2300 2300
2500 2500
absorptie absorptie van van het het tomatenblad tomatenblad op op verschillende verschillende hoogtes hoogtes
absorptie absorptie (%) (%) 100 100 80 80
900 900
0,5 0,5
1,0 1,0
1,5 1,5
2,0 2,0
0 0 300 300
reflectie reflectie van van het het tomatenblad tomatenblad op op verschillende verschillende hoogtes hoogtes
B
500 500
0,5 0,5
700 700
900 900
1100 1100
1,0 1,0
1,5 1,5
2,0 2,0
1300 1300 1500 1500 golflengte golflengte (nm) (nm)
1700 1700
1900 1900
2100 2100
2300 2300
2500 2500
C
40 40 20 20 0 0 300 300
500 500
700 700
Figuur 5.7.
900 900
1100 1100
1300 1300 1500 1500 1700 1700 golflengte golflengte (nm) (nm)
1900 1900
2100 2100
2300 2300
2500 2500
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat
Figuur 5.7. Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende van de Getallen bladerenin(tomaat cv Capricia) cv Capricia) verzameld op verschillende hoogtes in absorptie het gewas(C) (fig. 5.6). grafieken
geven de positie m) onder deGetallen kop van inhet gewas. geven de positie in het gewas (in m) verzameld op verschillende hoogtesininhet hetgewas gewas(in(Figuur 5.6.). grafieken onder de kop van het gewas.
31
24
24
Figuur 5.8.
Berekende transmissies van de gewaslagen 050, 0100 en 0150cm. Berekeningen uitgevoerd aan metingen lichtspectrum (niet getoond) aan onbelichte tomaat (cv Capricia) in het Improvement Centre van 8 11 juni 2009.
Figuur 5.8.Berekende Berekende transmissies vangewaslagen de gewaslagen 0100 en 0150cm. Berekeningen uitgevoerd Figuur 5.8. transmissies van de 0-50,050, 0-100 en 0-150cm. Berekeningen uitgevoerd aan metingen aan metingen lichtspectrum (niet getoond) aan onbelichte tomaat (cv Capricia) in het Figuur 5.9, (niet 5.10getoond) en 5.11 geven de metingen aan(cv cultivar Komeett. spectrum Centre van de fotosynthese sterk op lichtspectrum aan onbelichte tomaat Capricia) in het Het Improvement van 8 - 11 junilijkt 2009. Improvement Centre 11 juni 2009. een iets lagere efficiëntie te hebben. Bladreflectie, dat van Capricia. Bij Komeett lijkenvan de 8oudste bladeren bladtransmissie en bladabsorptie zijn vergelijkbaar met die bij Capricia. Beide spectra lijken sterk op die van Figuur 5.9., 5.10. en 5.11. geven de metingen aan cultivar Komeett. Het spectrum van de fotosynthese lijkt sterk op dat Komeett in januari. vanFiguur Capricia. Bij Komeett lijken de oudste bladeren een iets lagere efficiëntie te in hebben. Bladreflectie, en 5.12 geeft de blauwrood en de roodverrood verhoudingen gemeten het gewas als functiebladtransmissie van de Figuur 5.9, 5.10 en 5.11 geven de metingen aan cultivar Komeett. Het spectrum van de fotosynthese lijkt sterk op lichtintensiteit (PAR) op dezelfde plek in het gewas. De lichtintensiteit hangt af van zowel de plek in het gewas als de vergelijkbaar die bij Capricia. spectra sterk op die van Komeett in januari. datbladabsorptie van Capricia.zijn Bij Komeett lijkenmet de oudste bladerenBeide een iets lagerelijken efficiëntie te hebben. Bladreflectie, intensiteit van het opvallend licht. Toch is duidelijk te zien de blauwrood verhouding in het gewas tamelijk constant is bladtransmissie en bladabsorptie zijn vergelijkbaar met die bij Capricia. Beide spectra lijken sterk op Figuur 5.12. geeft de blauw-rood en de rood-verrood verhoudingen gemeten in het gewas als functiedie vanvan de lichtintensiteit en rond de 0.8 schommelt. De roodverrood verhouding neemt sterk af bij lage PAR (dieper in het gewas). Komeett in januari. (PAR) op dezelfde plek in het gewas. De lichtintensiteit hangt af van zowel de plek in het gewas als de intensiteit van Figuur 5.12 geeft de blauwrood en de roodverrood verhoudingen gemeten in het gewas als functie van de het opvallend licht. is duidelijk de blauw-rood verhouding in af hetvan gewas is enals rond lichtintensiteit (PAR) opToch dezelfde plek inte hetzien gewas. De lichtintensiteit hangt zoweltamelijk de plekconstant in het gewas de de 0.8 schommelt. De opvallend rood-verrood verhouding neemt te sterk bijblauwrood lage PAR (dieper in hetingewas). intensiteit van het licht. Toch is duidelijk zienafde verhouding het gewas tamelijk constant is en rond de 0.8 schommelt. De roodverrood verhouding neemt sterk af bij lage PAR (dieper in het gewas).
Figuur 5.9.
Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van onbelichte tomaat (cv Komeett) op drie verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kop van het Figuur 5.9. Het spectrum de kwantumefficiëntie van de fotosynthese vanenonbelichte tomaat Komeett) op drie gewas. van Metingen aan gewas in Improvement Centre op 11 12 juni 2009. Het(cv gewas was tot verschillende gewashoogtes 50, de 100meting en 150 cm onder de kop van het gewas. Metingen aan gewas in Improvement 6 weken voor belicht met SONT. Centre5.9. op 11 en 2009. was tot 6 weken voor de meting belicht met SON-T. Figuur Het12 juni spectrum vanHet de gewas kwantumefficiëntie van de fotosynthese van onbelichte tomaat (cv Komeett) op drie verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kop van het gewas. Metingen aan gewas in Improvement Centre op 11 en 12 juni 2009. Het gewas was tot 6 weken voor de meting belicht met SONT.
32
25
80
60
700 40
900
0,5
1,0
1,5
C
reflectie (%) 100
40
2,0
1100 1300 1500 1700 1900 golflengte (nm)
2100 2300 2500
absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes 0,5
500
absorptie (%) 100
40
60
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
1,0
1,5
2,0
1,0
700
1,5
900
2,0
1100 1300 1500 1700 1900 golflengte (nm)
2100 2300 2500
absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes 0,5
1,0
1,5
2,0
0 300
reflectie van het tomatenblad op verschillende hoogtes 0,5
1,0
1,5
2,0
1300
1500
1700
1900
2100
2300
2500
900
1100
1300
1500
1700
1900
2100
60 500
25
B
80
20
0 300
80
0,5
2,0
60 500
reflectie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
80
absorptie (%) 20 100
0 300
1,5
80
20
20
1,0
transmissie (%) 100
40
0 300
0,5
A
60
reflectie (%) 100
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
transmissie (%) 100
700
900
1100
0 300
500
700
40
golflengte (nm)
20
golflengte (nm)
2300
2500
80 60
500
700 40
900
1100 1300 1500 1700 golflengte (nm)
1900
2100 2300
2500
20
,OM[[X Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat 0 Komeett) verschillende 300 500cv 700 900 1100 verzameld 1300 1500 1700op 1900 2100 2300 2500 hoogtes in het gewas (fig.5.9). Getallen in grafieken Figuur 5.10. Gemeten transmissie (A), (nm) reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat cv Komeett) golflengte de kop van het gewas. geven de positie in het gewas (in m) onder verzameld op verschillende hoogtes in het gewas (fig.5.9). Getallen in grafieken geven de positie in het gewas (in m) onder ,OM[[X Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat de kop van het gewas. cv Komeett) verzameld op verschillende hoogtes in het gewas (fig.5.9). Getallen in grafieken geven de positie in het gewas (in m) onder de kop van het gewas.
Figuur 5.11.
Berekende transmissies van de gewaslagen 050, 0100 en 0150cm. Berekeningen uitgevoerd aan metingen lichtspectrum (niet getoond) aan onbelichte tomaat (cv Komeett) in het Improvement Centre van 8 11 juni 2009.
Figuur 5.11.
Berekende transmissies van de gewaslagen 050, 0100 en 0150cm. Berekeningen
Conclusies tomaat transmissies zomergewas Figuur 5.11. Berekende vanaan de gewaslagen 0-50, 0-100 (niet en 0-150cm. uitgevoerd aan metingen uitgevoerd metingen lichtspectrum getoond)Berekeningen aan onbelichte tomaat (cv Komeett) in
het Improvement Centre 8 11 juni 2009. lichtspectrum (niet getoond) aan onbelichte tomaat (cvvan Komeett) in het Improvement Centre van 8 - 11 juni 2009. Spectrum fotosynthese • Het spectrum van de fotosynthese in Capricia en Komeett in juni is vergelijkbaar met het spectrum van Komeett Conclusies tomaat zomergewas in januari (Figuren 5.6, 5.9 en 5.1). Lichtreflectie, transmissie en –absorptie van bladeren (Figuren. 5.2, 5.7 en 5.10) Spectrum fotosynthese • In het zichtbare gebied zijn er kleine verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas. • Het spectrum de fotosynthese in Capricia en Komeett in juni is met het in spectrum van Komeett • In het NIR zijn er geen van significante verschillen tussen bladeren afkomstig vanvergelijkbaar verschillende lagen het gewas. (Figuren 5.6, 5.9 en 5.1). Lichtverdelingin injanuari het gewas Lichtreflectie, transmissie en absorbeert –absorptie het van gewas bladeren 5.2, 5.7 en 5.10)evenveel licht (Figuren 5.8 • In het PAR gebied (400 700nm) bij (Figuren. elke golflengte ongeveer • In het zichtbare gebied zijn er kleine verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas. en 5.11). • In het NIR zijn er geen significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen • Boven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe in het gewas. Lichtverdeling in het gewas (Figuren 5.8, 5.11 en 5.12). In het PARverhouding gebied (400 700nm) het gewas bij elke golflengte ongeveer evenveel licht (Figuren 5.8 • De •roodverrood in het gewas absorbeert neemt daardoor af (Figuur 5.12). en 5.11). • De blauwrood verhouding in het gewas is constant (Figuur 5.12). • Boven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe (Figuren 5.8, 5.11 en 5.12). • De roodverrood verhouding in het gewas neemt daardoor af (Figuur 5.12). • De blauwrood verhouding in het gewas is constant (Figuur 5.12).
33
Conclusies tomaat zomergewas Spectrum fotosynthese • Het spectrum van de fotosynthese in Capricia en Komeett in juni is vergelijkbaar met het spectrum van Komeett in januari (Figuren 5.6, 5.9 en 5.1). Lichtreflectie, - transmissie en –absorptie van bladeren (Figuren. 5.2, 5.7 en 5.10) • In het zichtbare gebied zijn er kleine verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas. • In het NIR zijn er geen significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas. Lichtverdeling in het gewas • In het PAR gebied (400 - 700nm) absorbeert het gewas bij elke golflengte ongeveer evenveel licht (Figuren 5.8 en 5.11). • Boven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe (Figuren 5.8, 5.11 en 5.12). • 26De rood-verrood verhouding in het gewas neemt daardoor af (Figuur 5.12.). • De blauw-rood verhouding in het gewas is constant (Figuur 5.12.).
A
B
Figuur 5.12.
Blauw/rood (dichte symbolen)) en rood/verrood (open symbolen) verhouding als functie van de lichtintensiteit in het gewas. A: Komeett; B: Capricia. Van de spectrale metingen tussen de Figuur 5.12. Blauw/rood (dichte symbolen) en verhouding als functie van de lichtintensiteit stengels en in symbolen)) het middenen vanrood/verrood het pad zijn (open de roodverrood de blauwrood verhouding zijn bepaaldBenCapricia. uitgedrukt in het gewas. A Komeett; Vanals defractie. spectrale metingen tussen de stengels en in het midden van het pad zijn de rood-verrood en de blauw-rood verhouding zijn bepaald en uitgedrukt als fractie.
34
27 Roos onder SON-T en LED belichting Roos onder SONT en LED belichting
A
B
Figuur 5.13.
Spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese (A) en de lichtabsorptie door het blad
(B) van roos Prestige onder LED SONT belichting. Metingen in april Figuur 5.13. Spectrum van de cv kwantumefficiëntie van en de onder fotosynthese (A) en de lichtabsorptie dooruitgevoerd het blad (B)bijvan roos LED proef Zuurbier Rozen.
cv Prestige onder LED en onder SON-T belichting. Metingen in april uitgevoerd bij LED proef Zuurbier Rozen. Bij roos zijn metingen uitgevoerd aan cultivar Prestige die onder SONT en onder LED werd geteeld. Bij roos 5.13 zijn metingen Prestige die SON-T en onder LED werd geteeld. Figuur geeft de uitgevoerd spectra vanaan de cultivar bladfotosynthese enonder de bladabsorptie van de twee behandelingen. De efficiëntie Figuur 5.13. geeft de spectra vanrode de bladfotosynthese behandelingen. efficiëntie van de bladfotosynthese is in het gebied iets hogeren bijde debladabsorptie LED belichtingvan dande bijtwee de SONT belichting. De Verder zijn de spectra nagenoeg gelijk. De bladabsorptie bij de LED behandeling lijkt ook iets hoger te zijn, maar het verschil is de van de bladfotosynthese is in het rode gebied iets hoger bij de LED belichting dan bij de SON-T belichting. Verder zijn niet significant. spectra nagenoeg gelijk. De bladabsorptie bij de LED behandeling lijkt ook iets hoger te zijn, maar het verschil is niet significant. Fig. 5.14 toont transmissie, reflectie en absorptie van bladeren geplukt op verschillende hoogten in het gewas. Jonge bladeren hebben lagere transmissie en reflectie tussen 500 en 600nm en daardoor een hogere lichtabsorptie dan oude bladeren. In het NIR reflectie zijn er verschillen, maar is geen geplukt duidelijke met de leeftijdinvan blad.Jonge Figuur 5.14. toont transmissie, en absorptie vanerbladeren opcorrelatie verschillende hoogten het het gewas. bladeren lagere transmissie en dat reflectie tussen 500klimaatkamer en 600nm enonder daardoor lichtabsorptie dan oude In fase 2hebben is bij komkommer gevonden opkweek in een rode een LEDhogere belichting tot een afwijkend bladeren. hetde NIRfotosynthese zijn er verschillen, maareen er is geen duidelijke correlatie met de leeftijd van blad. met LED spectrumInvan leidt, maar combinatie van rood/blauw (70%/30%) niet. In het de proef belichting bij Zuurbier is gewerkt met een veel lager aandeel blauw. Toch is dat aandeel blauw waarschijnlijk voldoende geweest, omdat er geen sprake is van een lagere efficiëntie van de fotosynthese bij 660nm.
35
In fase 2 is bij komkommer gevonden dat opkweek in een klimaatkamer onder rode LED belichting tot een afwijkend spectrum van de fotosynthese leidt, maar een combinatie van rood/blauw (70%/30%) niet. In de proef met LED belichting bij Zuurbier is gewerkt met een veel lager aandeel blauw. Toch is dat aandeel blauw waarschijnlijk voldoende geweest, omdat er geen sprake is van een lagere efficiëntie van de fotosynthese bij 660nm.
28
A
B
C
Figuur 5.14.
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige) verzameld op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de Figuur 5.14. Gemeten (A),(inreflectie (B)deenkop de van berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige) positietransmissie in het gewas m) onder het gewas. verzameld op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de positie in het gewas (in m) onder de kop van het gewas.
36
29 Vergelijking Vergelijkingcultivars cultivarsAkito Akitoen enPrestige Prestige
A
B
Figuur 5.15. Spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese (A) en de lichtabsorptie door het blad (B) van roos cv Prestige en cv Akito opgekweekt bij Van Kleef Roses zonder groeilicht.
Figuur 5.15.
Spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese (A) en de lichtabsorptie door het blad (B) van roos cv Prestige en cv Akito opgekweekt bij Van Kleef Roses zonder groeilicht.
Figuur 5.15. geeft het spectrum van de bladfotosynthese en de bladabsorptie van de cultivars Prestige en Akito.
Het rodere blad van cultivar Prestige vertoont een duidelijk lagere efficiëntie in het groengele gebied dan het wat groenere Figuur geeft het spectrum van deinbladfotosynthese en de bladabsorptie de cultivars Prestige en Akito. blad van5.15 Akito. Ondanks de verschillen kleur is de bladabsorptie van de tweevan cultivars niet significant verschillend. De Het rodere blad van cultivar Prestige vertoont een duidelijk lagere efficiëntie in het groengele gebied dan het wat bladeren dus evenveel De anthocyanen wel licht,van maar resulteert fotosynthese. groenereabsorberen blad van Akito. Ondanks licht. de verschillen in kleur absorberen is de bladabsorptie de dat twee cultivarsniet nietinsignificant verschillend. De bladeren absorberen dus evenveel licht. De anthocyanen absorberen wel licht, maar dat resulteert nietcultivars in fotosynthese. Aan Akito en Prestige zijn ook reflectie en transmissie (300 – 2500nm) gemeten aan bladeren op verschillende hoogten in het gewas. Hieruit is de bladabsorptie bepaald (Figuur 5.16.). Bij Akito zijn er geen duidelijke verschillen tussen Aan cultivars Akito en Prestige zijn ook reflectie en transmissie (300 – 2500nm) gemeten aan bladeren op bladeren van verschillende fysiologische leeftijd. Prestige absorberen oudere licht in het NIR gebied. verschillende hoogten in het gewas. Hieruit is deBijbladabsorptie bepaaldde (Fig. 5.16).bladeren Bij Akitomeer zijn er geen duidelijke verschillen tussen bladeren fysiologische leeftijd. Bij Prestige de oudere bladeren meer Dit wordt veroorzaakt doordatvan deverschillende oudere bladeren minder licht reflecteren dan deabsorberen jongere bladeren. licht in het NIR gebied. Dit wordt veroorzaakt doordat de oudere bladeren minder licht reflecteren dan de jongere bladeren. Lichtverdeling in het gewas De lichtverdeling in bleek lastig te meten bij roos. Dat heeft te maken met de complexere gewasarchitectuur en Lichtverdeling inhet hetgewas gewas Dekleine lichtverdeling in het gewas lastig er te veel meten bij roos. Datoptrad heeft teenmaken met deincomplexere de afstand tussen de rijenbleek waardoor beschaduwing veel variatie de meetresultaten. Bovendien gewasarchitectuur en de kleine afstand tussen de rijen waardoor er veel beschaduwing optrad en veel variatie in de viel tijdens de metingen de referentiesensor boven het gewas regelmatig uit. Dat betekent dat er geen betrouwbare meetresultaten. Bovendien viel tijdens de metingen de referentiesensor boven het gewas regelmatig uit. Dat resultaten zijn er over lichttransmissie lichtonderschepping in het gewasenbijlichtonderschepping roos. betekent dat geen betrouwbare en resultaten zijn over lichttransmissie in het gewas bij roos.
37
30
A
B
Akito
Prestige
Figuur 5.16.
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige) verzameld op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de positie in het transmissie gewas (in m) (A), onder de kop (B) van en hetde gewas. Figuur 5.16. Gemeten reflectie berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige)
verzameld verschillende hoogtes in het gewas. Getallen grafieken geven de positie (in m) onder Toch valt op er wel iets te zeggen over de lichtverdeling bij roos.inFiguur 5.17A laat een meting in vanhet hetgewas lichtspectrum in de kop hethet gewas zien voor cultivar Akito. De spectra bij de knop (0m) en op 20cm onder de knop (0,2m) zien er van gewas.
vergelijkbaar uit. Op 1m onder de knop is het spectrum volledig anders. In het PAR deel van het spectrum (400700 nm) wordt veel meer licht geabsorbeerd dan in het NIR (>700 nm). Dat uit zich ook in de transmissie van de verschillende 5.17B): de 700 nm neemt de transmissie van het sterk toe. Ooklichtspectrum hier is er Toch valt er wellagen iets (figuur te zeggen overboven de lichtverdeling bij roos. Figuur 5.17A. laatgewas een meting van het in het weinig verschil in transmissie tussen 550 nm (groen), 650 nm (rood) en 450 nm (blauw). gewas zien voor cultivar Akito. De spectra bij de knop (0m) en op 20cm onder de knop (0,2m) zien er vergelijkbaar uit.
Op 1m onder de knop is het spectrum volledig anders. In het PAR deel van het spectrum (400-700 nm) wordt veel meer Conclusies Roos dan in het NIR (>700 nm). Dat uit zich ook in de transmissie van de verschillende lagen (Figuur 5.17B.): licht geabsorbeerd
boven de 700 nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Ook hier is er weinig verschil in transmissie tussen 550 Spectrum fotosynthese
nm• (groen), 650 nmvan (rood) en 450 nm (blauw). De efficiëntie de bladfotosynthese is bij cultivar Prestige iets hoger onder LED belichting ten opzichte van
SONT (Fig. 5.13). Cultivar Akito heeft in het groengele gebied een hogere en in het rode gebied een lagere efficiëntie dan cultivar Conclusies Roos Prestige (Fig. 5.15). Bladreflectie, transmissie en absorptie Spectrum fotosynthese is een effect de leeftijd van het blad. maart Prestige absorberen Prestige onder LED • • DeEr efficiëntie van van de bladfotosynthese is bij In cultivar ietsjonge hoger onder bladeren LED belichting ten belichting opzichte van SON-T meer PAR licht dan oude bladeren (Fig. 5.14C). In mei, bij een onbelichte teelt, is er geen verschil tussen jonge (Figuur 5.13.). en oude bladeren bij zowel Akito als bij Prestige (Fig. 5.16). Akito en Prestige groeilicht vertonen in mei duidelijke in lichtabsorptie het • • Cultivar Akito heeftgeteeld in het zonder groengele gebied een hogere en in hetverschillen rode gebied een lagere inefficiëntie dan cultivar groengele (500600nm) deel van het spectrum. De lichtabsorptie over het PAR gebied (400700nm) is echter Prestige (Figuur 5.15.). gelijk bij de twee cultivars (Fig.5.15B). Bladreflectie, Lichtverdeling- transmissie in het gewasen -absorptie • De lichtverdeling hetleeftijd gewas van bij roos is complexer bij tomaat.jonge Mede Prestige door uitvalbladeren meetapparatuur is geen • Er is een effect vaninde het blad. In maartdan absorberen onder LED belichting meer betrouwbare uitspraak te doen over spectrale lichtverdeling bij roos. Eén van de gelukte metingen (Fig. 5.17) PAR licht bladeren In mei,en bijde een onbelichte teelt, er niet geen verschil jonge en oude laat ziendan datoude ook bij roos de(Figuur 5.14C.). spectrale lichtverdeling lichtabsorptie in het is PAR erg variërentussen midden tussen bij de zowel buisrails. bladeren Akito als bij Prestige (Figuur 5.16.). •
• Akito en Prestige geteeld zonder groeilicht vertonen in mei duidelijke verschillen in lichtabsorptie in het groengele (500-600nm) deel van het spectrum. De lichtabsorptie over het PAR gebied (400-700nm) is echter gelijk bij de twee
A(Fig.5.15B.). cultivars
B
Lichtverdeling in het gewas • De lichtverdeling in het gewas bij roos is complexer dan bij tomaat. Mede door uitval meetapparatuur is geen betrouwbare uitspraak te doen over spectrale lichtverdeling bij roos. Eén van de gelukte metingen (Figuur 5.17.) laat zien dat ook bij 30roos de spectrale lichtverdeling en de lichtabsorptie in het PAR niet erg variëren midden tussen de buisrails.
A
B
Figuur 5.17. Lichtspectrum in het pad midden tussen de buisrails (A) en de lichttransmissie van het gewas (B) van cv Akito opgekweekt in de demokas bij Van Kleef Roses in mei 2009. In A geven de cijfers in de legende de afstand tot de kop van het gewas weer in meters; in B geven de cijfers de betreffende laagdikte weer. Akito Prestige
Figuur 5.16. Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige) verzameld verschillende in het Getallen in grafieken de positie Figuur 5.17. Lichtspectrum in het padop midden tussen hoogtes de buisrails (A)gewas. en de lichttransmissie van geven het gewas (B) van cv Akito in het gewas (in m) onder de kop van het gewas. opgekweekt in de demokas bij Van Kleef Roses in mei 2009. In A geven de cijfers in de legende de afstand tot de kop van Toch valt weer er weliniets te zeggen dede lichtverdeling bij roos. Figuur 5.17A laat een meting van het lichtspectrum in het gewas meters; in B over geven cijfers de betreffende laagdikte weer.
het gewas zien voor cultivar Akito. De spectra bij de knop (0m) en op 20cm onder de knop (0,2m) zien er vergelijkbaar uit. Op 1m onder de knop is het spectrum volledig anders. In het PAR deel van het spectrum (400700 nm) wordt veel meer licht geabsorbeerd dan in het NIR (>700 nm). Dat uit zich ook in de transmissie van de 38verschillende lagen (figuur 5.17B): boven de 700 nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Ook hier is er weinig verschil in transmissie tussen 550 nm (groen), 650 nm (rood) en 450 nm (blauw).
6
31
Schatting efficiëntie groeilicht
Hoofdstuk 6. Schatting efficiëntie groeilicht Op basis van de gemeten spectra van de efficiëntie van de fotosynthese kunnen we de efficiëntie van belichting van verschillende kleuren groeilicht schatten. Daarvoor moet het spectrum van het uitgezonden licht bekend zijn. Van een Op basis vanlamp de gemeten van(645nm de efficiëntie van dezijn fotosynthese weIndehet efficiëntie belichting van en 400W SON-T en twee spectra typen LED en 680nm) de spectrakunnen bepaald. volgendevan zullen voor roos verschillende kleuren groeilicht schatten. Daarvoor moet het spectrum van het uitgezonden licht bekend zijn. Van tomaat een aantal rekenvoorbeelden uitgewerkt worden. een 400W SONT lamp en twee typen LED (645nm en 680nm) zijn de spectra bepaald. In het volgende zullen voor roos en tomaat een aantal rekenvoorbeelden uitgewerkt worden. Roos
Roos
Akito uit fase 2 Akito uit fase 2
Figuur 6.1.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese van groen en rood blad van de metingen aan Figuur 6.1. Genormaliseerde spectra van de gebruikte SON-T en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie cultivar Akito uit fase 2. van de bladfotosynthese van groen en rood blad van de metingen aan cultivar Akito uit fase 2. Figuur 6.1 toont de spectra van de efficiëntie van de fotosynthese (QY) van de twee bladtypen van Akito uit fase 2 en de spectra van de betreffende lampen. Uit de spectra van de efficiëntie van de fotosynthese en de spectrale samenstelling lamplicht is de potentiële van de blad type/belichtingstype Figuur 6.1. toontvan de het spectra van de efficiëntie vanbladfotosynthese de fotosynthese (QY) vanverschillende de twee bladtypen van Akito uit fase 2 en de combinaties berekend. Tabel 6.1 geeft het resultaat. spectra van de betreffende lampen. Uit de spectra van de efficiëntie van de fotosynthese en de spectrale samenstelling van het lamplicht is de potentiële bladfotosynthese van de verschillende blad type/belichtingstype combinaties berekend.
Tabel 6.1. in potentiële bladfotosynthese voor twee typen LED ten opzichte van SONT. Potentiële Tabel 6.1. geeft Toename het resultaat.
bladfotosynthese is berekend uit de gemeten spectra QY Akito fase 2 en de spectrale verdeling van het lamplicht. Voor elk type blad is de waarde bij SONT als referentie genomen. Het verschil tussen Tabel 6.1. Toename potentiële bladfotosynthese voorx twee LED ten opzichte van SON-T. Potentiële bladfotosynthese LEDin en SONT is berekend als: 100 (LEDtypen SONT)/SONT. is berekend uit de gemeten spectra QY Akito fase 2 en de spectrale verdeling van het lamplicht. Voor elk type blad is de waarde bij SON-T als referentie genomen. Het verschil tussen is berekend - SON-T)/SON-T. Spectrum lichtbron: SONT LED en SON-T645nm LED als 100 x (LED 680nm LED Type blad: Spectrum lichtbron: PFD x QY (400720nm) Type blad: Toename t.o.v. groen blad met SONT (%) PFD x QY (400-720nm) Toename t.o.v. rood blad met SONT (%) Toename t.o.v. groen blad met SON-T (%)
Groen SON-T 0,84 Groen 0 0,84 0
Rood 0,80 Rood 0,80 0
Groen Rood 645nm LED 0,98 0,98 Groen Rood 16,1 0,98 0,98 22,6 16,1
Groen Rood 680nm LED 0,89 0,88 Groen Rood 5,7 0,89 0,88 10,2 5,7
Toename t.o.v. metlicht SON-T (%)blad minder fotosynthese 0 22,6 10,2 Het valt op dat rood onderblad SONT rood heeft dan groen blad. Bij de LED belichting is dat verschil verdwenen. De 645nm LED leidt potentieel tot de grootste toename in bladfotosynthese. Bovenstaande getallen geven Of de plantheeft dezedan hogere fotosynthese realiseren is verschil nog Het valt op dat onder SON-T lichtpotentiële rood bladtoenames. minder fotosynthese groen blad. Bij de ook LED kan belichting is dat maar de vraag. De bladtemperatuur is waarschijnlijk wat lager onder LED belichting. Dat kan tot limitaties in zowel verdwenen. De 645nm LED leidt potentieel tot de grootste toename in bladfotosynthese. source als sink leiden. Negatieve terugkoppeling kan dan de toename in bladfotosynthese onderdrukken. Bovenstaande getallen geven potentiële toenames. Of de plant deze hogere fotosynthese ook kan realiseren is nog maar deOpschaling vraag. De bladtemperatuur is waarschijnlijk wat lager onder LED belichting. Dat kan tot limitaties in zowel source als naar gewasniveau Paradiso al. (2011)terugkoppeling hebben modelberekeningen uitgevoerd om, op basis van de gemeten spectra van de sink leiden.et Negatieve kan dan de toename in bladfotosynthese onderdrukken. bladfotosynthese (Fig. 4.1), het spectrum van de gewasfotosynthese te kunnen schatten. Zij kwamen tot de
39
conclusie dat het spectrum van de gewasfotosynthese op basis van opvallend licht sterk lijkt op het spectrum van de bladfotosynthese op basis van geabsorbeerd licht. Dat wordt veroorzaakt door het feit dat bij fotosynthese op basis van opvallend licht het licht dat niet door het blad geabsorbeerd niet meetelt. Op gewasniveau wordt het doorgelaten licht wel geabsorbeerd dieper in het gewas.
Figuur 6.2.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van cultivars Akito en Prestige uit fase 3. Figuur 6.2. Genormaliseerde spectra van de gebruikte SON-T en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van cultivars Akito en Prestige uit fase 3. Conclusie • Bij groen Akito blad levert 1 mol licht 645nm LED licht 16% meer bladfotosynthese op dan 1 mol SONT licht. Opschaling gewasniveau • Bij het naar iets rodere Akito blad is de toename in potentiële bladfotosynthese met ruim 22% zelfs nog groter. • Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SONT licht, maarvan duidelijk minderspectra goed dan licht van de Paradiso et al. (2011) hebben modelberekeningen uitgevoerd om, op basis de gemeten vanhet de bladfotosynthese 645nm LED. (Figuur 4.1.), het spectrum van de gewasfotosynthese te kunnen schatten. Zij kwamen tot de conclusie dat het spectrum van de gewasfotosynthese op basis van opvallend licht sterk lijkt op het spectrum van de bladfotosynthese op basis van Cultivars Akito en Prestige uit fase 3 geabsorbeerd licht. Dat wordt veroorzaakt door het feit dat bij fotosynthese op basis van opvallend licht het licht dat niet door het6.2 blad geabsorbeerd niet meetelt. Op uit gewasniveau het doorgelaten wel geabsorbeerd in het Tabel Berekende bladfotosynthese gemeten QYwordt van cultivars Prestige licht en Akito uit fase 3 en dedieper spectrale gewas.
Conclusie
verdeling van SONT en twee typen LED groeilicht. Spectrum lichtbron:
SONT
645nm LED
680nm LED
• Bij groen Akito blad levert 1 µmol Cultivar: licht 645nm Akito LED licht Prestige 16% meer bladfotosynthese op dan 1 µmol licht. Akito Prestige Akito SON-TPrestige • Bij het iets rodere Akito blad is de toename in potentiële bladfotosynthese met ruim 22% zelfs nog groter. PFD x QY (400720nm) 0,83 0,77 0,96 1,05 0,87 0,84 • Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SON-T licht, maar duidelijk minder goed dan het licht van de 645nm Toename t.o.v. Akito (%) 0 7,2 15,8 25,8 5,1 0,9 LED. Toename t.o.v. Prestige (%) 7,8 0 24,8 35,6 13,3 8,7 Cultivars Akitolicht en Prestige uit faseblad 3 van Prestige een lagere fotosynthese dan het groenere blad van Akito. Bij de Onder SONT heeft het rodere 645 nm LED is het rodere Prestige blad juist iets efficiënter dan het groenere Akito blad. Tabel 6.2. Berekende bladfotosynthese uit gemeten QY van cultivars Prestige en Akito uit fase 3 en de spectrale verdeling Conclusie Roos van SON-T en twee typen LED groeilicht. • Bij Akito levert 1 mol licht van de 645nm LED 16% meer fotosynthese op dan 1 mol SONT licht. Dit resultaat Is vergelijkbaar met het resultaat van Akito uit fase 2. Spectrum lichtbron: SON-T LED • Bij Prestige (veel roder dan “rood” blad van Akito) levert 1 mol 645nm licht vanLED de 645nm LED680nm 35% meer fotosynthese op dan 1 mol SONT licht. Akito Cultivar: Prestige Akito Prestige Akito Prestige • Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SONT licht, maar duidelijk minder dan het licht van de 645nm PFD x QY (400-720nm) 0,83 0,77 0,96 1,05 0,87 0,84 LED. Toename Akitovan (%)de kwantumefficiëntie bladfotosynthese 0 -7,2 op basis 15,8van geabsorbeerd 25,8 5,1 is een goede 0,9 maat • Het t.o.v. spectrum licht voor het spectrum van de kwantumefficiëntie van de gewasfotosynthese. Toename t.o.v. Prestige (%) 7,8 0 24,8 35,6 13,3 8,7 Onder SON-T licht heeft het rodere blad van Prestige een lagere fotosynthese dan het groenere blad van Akito. Bij de 645 nm LED is het rodere Prestige blad juist iets efficiënter dan het groenere Akito blad.
40
33 Lower
Bladabsorptie (%)
fotosynthese (mol m-2s-1)
A
100 80 60 40 20 0
IT B 400
IT O 500
OT B 600
OT O 700
800
BB
12 9 6 3 0
0
300
600
900
1200
1500
-3
Golflengte (nm)
Figuur 6.3.
Upper
15
PAR (mol m-2s-1)
A: Bladabsorptie van ingebogen (IT) en opgaande tak (OT) gemeten aan boven (IT B resp. OT
Figuur 6.3. A Bladabsorptie van ingebogen (IT)OT en O) opgaande (OT) gemeten aanvan boven(IT B resp. OT B) een en onderzijde B) en onderzijde (IT O resp. blad. B: tak Lichtafhankelijkheid de fotosynthese voor
rood B5blad van een opgaande takfotosynthese (middelste bladlaag) roos (cv Akito). Het licht tijdens (IT O resp. OT O) blad. Lichtafhankelijkheid van de voor eenvan rood 5-blad van een opgaande tak de (middelste fotosynthesemeting in B was LEDlicht van 660nm (>90%) en 470nm (<10%). De data zijn het gemiddelde van 4 bladeren van verschillende planten.
bladlaag) van roos (cv Akito). Het licht tijdens de fotosynthesemeting in B was LED-licht van 660nm (>90%) en 470nm (<10%). De data zijn het gemiddelde van 4 bladeren van verschillende planten.
Vergelijking onder en bovenzijde blad bij Akito Conclusie Roos In fase 2 zijn verschillen gevonden tussen bladeren van verschillende leeftijd. Bij die metingen is echter telkens alleen • gekeken Bij Akito levert 1 µmolvan licht van de Op 645nm LEDis16% meer fotosynthese dan 1 µmol SON-T van licht.eenzelfde Dit resultaat Is naar belichting bovenaf. het oog al duidelijk te zien dat deop boven en onderzijde vergelijkbaar met het resultaat van Akito uit fase 2. blad duidelijk verschillen in reflectie. Dit is kwantitatief gemaakt door reflectie en transmissiemetingen. Figuur 6.3A dat de(veel bovenzijde van“rood” het blad eenvan groter van licht het opvallende licht LED absorbeert dan fotosynthese de • laatBijzien Prestige roder dan blad Akito)percentage levert 1 µmol van de 645nm 35% meer op onderzijde. Dat geldt voor zowel bladeren van de ingebogen tak als van de opgaande stengel. dan 1 µmol SON-T licht. Om na te gaan of dat ook resulteert in verschillen in fotosynthese, zijn lichtresponsecurves van de fotosynthese • Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SON-T licht, maar duidelijk minder dan het licht van de 645nm LED. gemeten. Hierbij is het blad of van de bovenzijde of van de onderzijde belicht met rood (en een beetje blauw2) licht. • In alle Het gevallen spectrumis van de kwantumefficiëntie bladfotosynthese op basis van licht een goede er meer fotosynthese als er van bovenaf belicht wordt. Bijgeabsorbeerd de bladeren van deisopgaande takmaat zijn voor verschillen het grootst. initiële helling van dede fotosynthese lichtresponsecurve wordt grotendeels bepaald door de het spectrum van de De kwantumefficiëntie van gewasfotosynthese. lichtabsorptie. In Fig. 6.3B is duidelijk te zien dat bij de van de onderzijde belichte bladeren de helling lager ligt. Dat is volgens verwachting gezien de lagere absorptie van de onderzijde van het blad bij 660nm in Fig. 6.3A. Vergelijking onder- en bovenzijde blad bijin Akito Bij hoge lichtintensiteiten zijn de verschillen fotosynthese tussen onder en bovenzijde kleiner. De verschillen zijn 2 1 danbladeren op basis van van verschillende de verschillenleeftijd. in lichtabsorptie verwachtismag worden. Ditalleen 800 molgevonden m s groter Intussen fase 2100 zijnen verschillen tussen Bij die metingen echter telkens grote verschil in fotosynthese is mogelijk deels toe te schrijven aan een ongunstige verdeling van de fotosynthese gekeken naar belichting van bovenaf. Op het oog is al duidelijk te zien dat de boven- en onderzijde van eenzelfde blad binnen het blad die bij lage lichtintensiteit leidt tot een verlaging van de fotosynthese, maar niet bij verzadigend licht. duidelijk verschillen in reflectie. tussen Dit is kwantitatief gemaakt door reflectietransmissiemetingen. Figuur 6.3A. Het verschil in eigenschappen boven en onderzijde van het blad isenbelangrijk voor het ontwerpen van laat zien dat de bovenzijde van het blad een percentage het opvallendezallicht de licht onderzijde. systemen voor tussenbelichting en groter onderbelichting. Bijvan tussenbelichting er inabsorbeert verhoudingdan meer bij de Dat geldt onderzijde van het blad terecht komentak danals bijvan de huidige belichting van bovenaf. In hoeverre de onderzijde van het voor zowel bladeren van de ingebogen de opgaande stengel. blad zich kan aanpassen aan meer licht is op dit moment nog niet bekend; de verwachting is dat er waarschijnlijk Om na te gaan of dat ook resulteert in verschillen in fotosynthese, zijn lichtresponsecurves van de fotosynthese gemeten. enige aanpassing is. Verschil tussen boven en onderzijde kan ook een (kleine) rol spelen in een relatief open gewas Hierbij is het blad of van de bovenzijde of van de onderzijde belicht metstraling rood (eniseen als synchroon geteelde roos, waar meer opwaartse, gereflecteerde danbeetje bij bv.blauw2) tomaat.licht. In In alle gevallen is deze verschillen eigenschappen van onder bovenzijde gewas rekening ermodelberekeningen meer fotosynthese zal als met er van bovenaf belichtinwordt. Bij de bladeren van deen opgaande takvan zijnhet verschillen het grootst. De gehouden moeten initiële helling van deworden. fotosynthese lichtresponsecurve wordt grotendeels bepaald door de lichtabsorptie. In Figuur 6.3B. is duidelijk te zien dat bij de van de onderzijde belichte bladeren de helling lager ligt. Dat is volgens verwachting gezien de
Tomaat
lagere absorptie van de onderzijde van het blad bij 660nm in Figuur 6.3A. Voor tomaat is de berekening uitgevoerd voor spectra gemeten in fase 2 en in fase 3. Figuur 6.4 laat de spectra Bij hoge zijn de verschillen in fotosynthese onder- en kleiner. De zijn tussen zien vanlichtintensiteiten de lampen en de fotosynthesemetingen in fase 2.tussen De resultaten vanbovenzijde de berekeningen vanverschillen de -2 -1 in tabel 6.3. Ook bij tomaat geeft de 645nm LED met een toename van ruim 15% het beste bladfotosynthese staan 100 en 800 μmol m s groter dan op basis van de verschillen in lichtabsorptie verwacht mag worden. Dit grote verschil resultaat. Deze toename is echter wel lager dan bij roos. De 680nm LED doet het bij tomaat slechter dan SONT. Bij in fotosynthese is mogelijk deels toe te schrijven aan een ongunstige verdeling van de fotosynthese binnen het blad die bij 200 mol m2 s1 groeilicht zijn de verschillen tussen LED en SONT groter dan bij 100 mol m2 s1. lage lichtintensiteit leidt tot een verlaging van de fotosynthese, maar niet bij verzadigend licht. Het spectrum van de fotosynthese van tomaat cv Komeett in het Improvement Centre in fase 3 lag vooral in het blauwgroene deel hoger dan in de meting van fase 2. De metingen aan in de kas in fase 3 is daardoor wat vlakker dan in fase 2 en de verwachting is dat het verschil tussen LED en SONT kleiner wordt. Figuur 6.5 geeft de spectra die voor de berekening van de bladfotosynthese gebruikt zijn en tabel 6.4 geeft de berekende toename in bladfotosynthese t.o.v. SONT licht. Zoals verwacht valt de toename van LED licht ten opzichte van SONT licht lager uit dan in fase 3. 2 Blauw licht is tijdens de meting nodig om de huidmondjes open te houden. 2
Blauw licht is tijdens de meting nodig om de huidmondjes open te houden.
41
Het verschil in eigenschappen tussen boven- en onderzijde van het blad is belangrijk voor het ontwerpen van systemen voor tussenbelichting en onderbelichting. Bij tussenbelichting zal er in verhouding meer licht bij de onderzijde van het blad terecht komen dan bij de huidige belichting van bovenaf. In hoeverre de onderzijde van het blad zich kan aanpassen aan meer licht is op dit moment nog niet bekend; de verwachting is dat er waarschijnlijk enige aanpassing is. Verschil tussen boven- en onderzijde kan ook een (kleine) rol spelen in een relatief open gewas als synchroon geteelde roos, waar meer opwaartse, gereflecteerde straling is dan bij bv. tomaat. In modelberekeningen zal met deze verschillen in eigenschappen van onder- en bovenzijde van het gewas rekening gehouden moeten worden. Tomaat Voor tomaat is de berekening uitgevoerd voor spectra gemeten in fase 2 en in fase 3. Figuur 6.4. laat de spectra zien van de lampen en de fotosynthesemetingen in fase 2. De resultaten van de berekeningen van de bladfotosynthese staan in Tabel 6.3. Ook bij tomaat geeft de 645nm LED met een toename van ruim 15% het beste resultaat. Deze toename is echter wel lager dan bij roos. De 680nm LED doet het bij tomaat slechter dan SON-T. Bij 200 μmol m-2 s-1 groeilicht zijn de verschillen tussen LED en SON-T groter dan bij 100 μmol m-2 s-1. Het spectrum van de fotosynthese van tomaat cv Komeett in het Improvement Centre in fase 3 lag vooral in het blauwgroene deel hoger dan in de meting van fase 2. De metingen aan in de kas in fase 3 is daardoor wat vlakker dan in fase 2 en de verwachting is dat het verschil tussen LED en SON-T kleiner wordt. Figuur 6.5. geeft de spectra die voor de berekening
34de bladfotosynthese gebruikt zijn en Tabel 6.4 geeft de berekende toename in bladfotosynthese t.o.v. SON-T licht. van Zoals verwacht valt de toename van LED licht ten opzichte van SON-T licht lager uit dan in fase 3.
Figuur 6.4.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van
de kwantumefficiëntie (QY) van bladfotosynthese tomaat (Trostomaat Figuur 6.4. Genormaliseerde spectra van de de gebruikte SON-T envan LED lichtbronnen en cv hetElegance) spectrumuit van de fase 2 bij 100 (onderbroken lijn) en 200 (doorgetrokken lijn) mol m2 s1 .
kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van tomaat (Trostomaat cv Elegance) uit fase 2 bij 100 (onderbroken lijn) en 200 (doorgetrokken lijn) μmol m-2 s-1 . Tabel 6.3 bladfotosynthese uit gemeten QY vanQY tomaat cultivarcultivar Elegance uit faseuit2fase en de spectrale verdeling Tabel 6.3Berekende Berekende bladfotosynthese uit gemeten van tomaat Elegance 2 en de
spectrale verdeling van SONT licht en twee typen LED groeilicht. van SON-T licht en twee typen LED groeilicht. Lamp type: Lamp type:
Groeilicht:
PFD*QY (400720nm) Groeilicht: Toename t.o.v. 100umol (%) PFD*QY (400-720nm) Toename t.o.v. 200umol (%) Toename t.o.v. 100umol (%)
SONT 100 umolSON-T 200 umol
645nm LED 645nm LED 100 umol 200 umol
680nm LED 680nm LED umol 100 umol 200
0,87 100 umol
0,85 200 umol
0,97 100 umol
0,98 200 umol
0,78 100 umol
0,79 200 umol
0,0% 0,87
0,85 0,0%
10,9% 0,97
0,98 15,6%
10,6% 0,78
0,79 7,0%
0,0%
Toename t.o.v. 200umol (%)
Tabel 6.4 42
10,9%
0,0%
-10,6%
15,6%
-7,0%
Berekende bladfotosynthese uit gemeten QY van tomaat cultivars Komeett en Capricia uit fase 3 en de spectrale verdeling van SONT licht en twee typen LED groeilicht. Lamp type: cultivar:
SONT Capricia
Komeett
645nm LED Capricia
Komeett
680nm LED Capricia
Komeett
Tabel 6.4 Berekende bladfotosynthese uit gemeten QY van tomaat cultivars Komeett en Capricia uit fase 3 en de spectrale verdeling van SON-T licht en twee typen LED groeilicht. Lamp type:
SON-T
cultivar: PFD*QY (400-720nm) Toename t.o.v. SON-T (%)
645nm LED
680nm LED
Capricia
Komeett
Capricia
Komeett
Capricia
Komeett
0,90
0,88
0,99
1,01
0,82
0,84
-
-
10,3%
13,9%
-8,2%
-5,4%
35
Figuur 6.5.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van zomertomaat (cv’s Komeett en Capricia) Figuur 6.5. Genormaliseerde uit fase 3.spectra van de gebruikte SON-T en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van zomertomaat (cv’s Komeett en Capricia) uit fase 3. afgeleid kan worden. Als deze extra reflectie boven in het gewas plaats vindt, kan een deel daarvan naar buiten verdwijnen en tot minder efficiënte belichting leiden. Komkommer
Tot slot De tot nu toe beschreven spectra van bladreflectie, -transmissie en -fotosynthese zijn gebaseerd op licht dat loodrecht op Bij de van de kwantumefficiëntie fotosynthese is naast devan controlemeting witvan licht altijd de het bladmeting valt. Reflectie en transmissie van van eende blad zijn echter afhankelijk de hoek van bij inval hetook licht. Bovendien is ademhaling gemeten. Figuur 6.7 geeft de bruto fotosynthese, de ademhaling en de netto fotosynthese deze hoekafhankelijkheid op zijn beurt weer afhankelijk van de golflengte van het opvallende licht. (=fotosynthese – ademhaling) van tomatenbladeren van Komeett. De getoonde metingen zijn gedaan in fase 3 in het Bij een normale teelt in met belichting van spelen dezeiseigenschappen geen grote rol, Improvement Centre februari, maart enbovenaf juni. De ademhaling vergelijkbaar in waarschijnlijk winter, voorjaar en zomer. De maar bruto bij fotosynthese is kan in dedewinter laag. van In februari is de netto vandie oudere bladeren daardoor stukverkennend hoger tussenbelichting invalshoek het groeilicht totaalfotosynthese anders zijn dan van het zonlicht. Daaromeen is een dan die vangedaan jongerenaar bladeren. In juni zijn de metingen uitgevoerd aan cultivar Capricia (Fig. 6.7C). Uit figuur 6.7C experiment de hoekafhankelijkheid bij komkommer. blijkt dat de netto fotosynthese, dat wil zeggen de opgenomen CO2, in beide rassen meer dan 30% lager is in jonge Figuur 6.6A. zienvan hoeveel licht er door een blad valt als de hoek van inval gevarieerd wordt. Op het eerste gezicht lijkt bladeren in laat de kop het gewas. het grootste effect op te treden bij groen (555nm) licht. In Figuur 6.6B. is de relatieve verandering in diffuse transmissie Het is nog duidelijk wathoek dit betekent voor efficiëntie vanlicht groeilicht. Betekent dit dat het is om Nu groeilicht uitgezet als niet functie van de van inval. Dandeblijkt bij rood de grootste verandering opbeter te treden. is diffuse niet op de bladeren in de kop van het gewas te richten, maar op de bladeren daaronder? Dan zou de source transmissie niet hetzelfde als fotosynthese. Als de verlaging van de diffuse transmissie bij hoge invalshoeken veroorzaakt (assimilaten gevormd in blad) en sink (rijpende tomaat) dicht bij elkaar zitten wat het transport gemakkelijker zou zou worden eenzou toename reflectie, dan betekent ook de fotosynthese zou worden. Mogelijk maken. Eendoor nadeel kunneninzijn dat bladeren boven dat in het gewas dan mogelijkevenredig te weinigminder assimilaten aanmaken om een goede groei en ontwikkeling te waarborgen. Experimenteel onderzoek zal dit moeten uitwijzen. is de reflectie van het gewas dus hoger dan uit standaard reflectiemetingen afgeleid kan worden. Als deze extra reflectie boven in het gewas plaats vindt, kan een deel daarvan naar buiten verdwijnen en tot minder efficiënte belichting leiden.
A
Figuur 6.6.
B
Effect van de hoek van inval van opvallend licht op de diffuse transmissie van een komkommerblad. A: Spectra van diffuse transmissie blad bij verschillende invalshoeken (t.o.v. lijn loodrecht op blad) van opvallend licht. B: hoekafhankelijkheid diffuse transmissie blad bij
43
bladeren in de kop van het gewas.
2
Het is nog niet duidelijk wat dit betekent voor de efficiëntie van groeilicht. Betekent dit dat het beter is om groeilicht niet op de bladeren in de kop van het gewas te richten, maar op de bladeren daaronder? Dan zou de source (assimilaten gevormd in blad) en sink (rijpende tomaat) dicht bij elkaar zitten wat het transport gemakkelijker zou maken. Een nadeel zou kunnen zijn dat bladeren boven in het gewas dan mogelijk te weinig assimilaten aanmaken om een goede groei en ontwikkeling te waarborgen. Experimenteel onderzoek zal dit moeten uitwijzen.
A
B
Figuur 6.6.
Effect van de hoek van inval van opvallend licht op de diffuse transmissie van een komkommerblad. A: Spectra van diffuse transmissie blad bij verschillende invalshoeken (t.o.v. Figuur 6.6. Effect lijn vanloodrecht de hoek op vanblad) invalvan van opvallend licht de diffuse transmissie een komkommerblad. A opvallend licht. B: op hoekafhankelijkheid diffuse van transmissie blad bij groen (555nm) en bij rood (675nm) licht. Spectra van diffuse transmissie blad bij verschillende invalshoeken (t.o.v. lijn loodrecht op blad) van opvallend licht. B hoekafhankelijkheid diffuse transmissie blad bij groen (555nm) en bij rood (675nm) licht. Tot slot Bij de meting van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese is naast de controlemeting bij wit licht ook altijd de ademhaling gemeten. Figuur 6.7. geeft de bruto fotosynthese, de ademhaling en de netto fotosynthese (=fotosynthese – ademhaling) van tomatenbladeren van Komeett. De getoonde metingen zijn gedaan in fase 3 in het Improvement Centre in februari, maart en juni. De ademhaling is vergelijkbaar in winter, voorjaar en zomer. De bruto fotosynthese is in de winter laag. In februari is de netto fotosynthese van oudere bladeren daardoor een stuk hoger dan die van jongere bladeren. In juni zijn de metingen uitgevoerd aan cultivar Capricia (Figuur 6.7C.). Uit Figuur 6.7C. blijkt dat de netto fotosynthese, dat wil zeggen de opgenomen CO2, in beide rassen meer dan 30% lager is in jonge bladeren in de kop van het gewas. Het is nog niet duidelijk wat dit betekent voor de efficiëntie van groeilicht. Betekent dit dat het beter is om groeilicht niet op de bladeren in de kop van het gewas te richten, maar op de bladeren daaronder? Dan zou de source (assimilaten gevormd in blad) en sink (rijpende tomaat) dicht bij elkaar zitten wat het transport gemakkelijker zou maken. Een nadeel zou kunnen zijn dat bladeren boven in het gewas dan mogelijk te weinig assimilaten aanmaken om een goede groei en ontwikkeling te waarborgen. Experimenteel onderzoek zal dit moeten uitwijzen.
44
B
-2
-1
(µmol.m .s )
-1 -2
Ademhaling R), Ftoosynthese (P, PN) (µmol.m-2.s-1)
Ademhaling R), Ftoosynthese (P, PN)
A
(µmol.m .s )
Ademhaling R), Ftoosynthese (P, PN)
36
C
Figuur 6.7.
Bruto (P) en netto (PN) bladfotosynthese en –ademhaling (R ) van tomaat als functie van de positie van het blad in het gewas. De gegevens komen uit de metingen in de winter (A), het Figuur 6.7. Bruto (P) en netto (PN) bladfotosynthese en –ademhaling (R ) van tomaat als functie van de positie van het blad voorjaars (B) en in de zomer (C). In de zomermeting is aan de cultivars Komeett en Capricia in het gewas. De gegevens uit de metingen in de winter het voorjaars (B) en in de zomer (C). In de zomermeting gemeten.komen Alle metingen vonden plaats in het(A), Improvement Centre. is aan de cultivars Komeett en Capricia gemeten. Alle metingen vonden plaats in het Improvement Centre.
45
46
7
Conclusies en aanbevelingen
Laboratoriumexperimenten fase 2 Tomaat • Het actiespectrum van de fotosynthese van tomaat lijkt sterk op de eerder gepubliceerde spectra van McCree • In het groene deel van het spectrum absorberen bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m-2.s-1 meer licht dan van planten opgekweekt onder 100 μmol.m-2.s-1 (PAR). • In het groene deel van het spectrum hebben bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m-2.s-1 een lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan bladeren van planten opgekweekt onder 100 μmol.m-2.s-1. • Het verschilspectrum vertoont een piek rond 560 nm. Dat wijst op de betrokkenheid van anthocyaan. • Roos • Groene bladeren hebben een actiespectrum dat vergelijkbaar is met dat van o.a. McCree (1972). • In het groene deel van het spectrum absorbeert jonge, roodgroen blad meer licht dan ouder groen blad van dezelfde plant. • In het groene deel van het spectrum heeft jong, roodgroen blad een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan groen blad. • Het verschilspectrum vertoont ook hier een piek rond 560 nm. Dat wijst op de betrokkenheid van anthocyaan. Komkommer • Het actiespectrum komt grotendeels overeen met de curve van McCree met uitzondering van het blauw, waar de kwantumefficiëntie lager uitvalt dan bij McCree. Praktijkonderzoek fase 3 Tomaat • De kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese gemeten in het Improvement Centre is in het blauwe en groene deel van het spectrum hoger dan gemeten in fase 2 in het laboratorium. • Er is geen aantoonbaar verschil tussen de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van bladeren van verschillende leeftijd (afkomstig uit verschillende bladlagen). • Er is geen aantoonbaar verschil tussen winter- en zomergewas. • Er is geen aantoonbaar verschil tussen onbelichte cultivars Komeett en Capricia gemeten in juni. • Blad op 50cm onder de kop heeft een veel hogere ademhaling dan blad op 100cm of 150cm onder de kop. • De netto bladfotosynthese t.g.v. een bepaalde hoeveelheid groeilicht is in bladeren in de kop beduidend lager dan in bladeren lager in het gewas. • Meting van de spectrale lichtverdeling in het gewas laten zien dat de lichtabsorptie door het gewas constant is in het gebied tussen 400nm en 700nm. • De blauw/rood verhouding in het gewas is op verschillende hoogtes in het gewas gelijk. • De lichtabsorptie door het gewas tussen 700 en 800nm is lager dan in het zichtbare gebied. • De rood/verrood verhouding verandert neemt af dieper in het gewas. • Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese maximaal 13% hoger is bij belichting met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (1 μmol 645nm LED = 1.13 μmol SON-T).
47
Roos • Rood blad met anthocyaan heeft een duidelijk lagere kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese groene deel van het spectrum. • Cultivars Akito en Prestige vertonen een duidelijk verschil in kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese. • De spectra van de bladfotosynthese van Prestige geteeld onder SON-T en LED zijn nagenoeg identiek. • Bij cv Akito is er duidelijk verschil in optische eigenschappen van onder- en bovenzijde van het blad. • De kwantumefficiëntie van de fotosynthese is bij belichting van de bovenzijde van het blad hoger dan bij belichting van de onderzijde. • Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese bij cv Prestige maximaal 35% hoger is bij belichting met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (1 μmol 645nm LED = 1.35 μmol SON-T). • In maart absorberen jonge Prestige bladeren onder LED belichting meer PAR licht dan oude bladeren. • In mei is bij een onbelichte teelt geen verschil tussen jonge en oude bladeren bij zowel Akito als bij Prestige. Aanbevelingen • Bij tomaat en komkommer is licht van rode LED’s maximaal ongeveer 13% efficiënter dan licht van SON-T. Eenzelfde fotosynthese bereiken met minder LED licht is met de huidige cultivars waarschijnlijk gemakkelijker dan met dezelfde hoeveelheid licht meer fotosynthese te realiseren. Of dit op gewasniveau gerealiseerd kan worden hangt af van de juiste cultivar en van optimale afstemming met andere teeltcondities (CO2, temperatuur, VPD). Strategisch onderzoek zou zich moeten richten op het vinden van de juiste combinatie van ras en teeltconditie. • Bij roos zijn er grote verschillen in het spectrum van de efficiëntie van de bladfotosynthese gevonden tussen cultivars. Bij het ontwerpen van belichtingssystemen verdient het aanbeveling om het spectrum van de efficiëntie van de fotosynthese te (laten) meten met de in dit project ontwikkelde mobiele meetopstelling. • De optische eigenschappen van het blad zijn hoek- en kleurafhankelijk (Figuur 6.6.). Voor optimale inzet van tussenbelichting van vooral LED’s is onderzoek nodig naar de hoekafhankelijkheid van bladreflectie, -transmissie en -fotosynthese nodig om onnodige verliezen te voorkomen. • De efficiëntie van de netto bladfotosynthese is lager in de kop van het gewas (Figuur 6.7.). Dit wordt veroorzaakt is door een hogere ademhaling. Lokaal, d.w.z. ter plekke van het groeilicht, worden in blad in de kop van het gewas dus minder assimilaten per μmol licht gevormd. Het is niet duidelijk of lagere positionering van groeilicht ook tot meer productie leidt. Nader onderzoek is gewenst om tussenbelichting optimaal te kunnen positioneren. • De meting van de spectrale lichtverdeling in het gewas met de in deze studie gebruikte Licor Li-1800 spectroradiometer is moeizaam. Meting van spectrale lichtverdeling in kassen kan veel beter met moderne, meerkanaals real-time CCD spectroradiometers uitgevoerd worden.
48
8
Referenties
Balegh, S.E. and Biddulph, O. (1970). The photosynthetic action spectrum of the bean plant. Plant Physiology 46, 1-5. De Ruijter, J.A.F, Marcelis, L.F.M. and Schreurs, M. (2007). Position Paper Licht. Ingrediënten voor een energieneutrale belichte glastuinbouw in 2020. Kema rapport no 59762332-TOS/MEC 07-9022, 110pp. Farquhar, G.D., von Caemmerer, S., Berry, J.A., 1980. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta 149, 78–90. Hogewoning, S.W. (2010). On the photosynthetic and developmental responses of leaves to the spectral composition of light. Proefschrift Wageningen UR, ISBN 9789085857990. Hogewoning, S.W., Douwstra, P., Trouwborst G., van Ieperen, W. and Harbinson J. (2010). An artificial solar spectrum substantially alters plant development compared with usual climate room irradiance spectra. Journal of Experimental Botany 61, 1267-1276. McCree, K.J. (1972). The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. Agricultural Meteorology 9, 191-216. Monsi, M., Saeki, T., 2005. Onthe factor light in plant communities and its importance for matter production. Ann. Bot. 95, 549–567. Paradiso, R., Meinen E., Snel J.F.H., De Visser, P.H.B., Van Ieperen, W., Hogewoning, S.W. and Marcelis, L.F.M. (2011). Spectral dependence of photosynthesis and light absorptance in single leaves and canopy in rose Scientia Horticulturae 127, 548-554.
49
50
Bijlage I
Materialen en methoden fase II
Plantmateriaal
Tomaat Trostomaat ‘Elegance’ werd gezaaid en opgepot in de kas. Na 1 week werden de potten overgebracht naar een klimaatkamer met 2 lichtintensiteiten: 100 µmol PAR.m-2.s-1 en 200 µmol.m-2.s-1 (TL lampen Philips TLD 50 W 840 HF). Daglengte was 16 uur, de temperatuur was 20/18 °C dag/nacht en de RV was 65%. Fotosynthesemetingen zijn uitgevoerd na een duur van 25 tot 35 dagen bij deze lichtcondities. Op dat moment hadden de planten 10 tot 14 bladeren en 1 zichtbare tot bloeiende tros. Fotosynthese werd gemeten aan het topblad van het 5e blad geteld vanuit het groeipunt. Dit was een redelijk volgroeid blad dat gevormd en uitgegroeid was bij de betreffende lichtcondities.
Roos Rozenstekken ‘Akito’ van ‘Anton Verbeek New Roses International’ uit Amstelveen werden opgekweekt in de kas voor het STW project ‘Virtual Roses’. Een aantal planten van dit experiment kon gebruikt worden voor het uitvoeren van fotosynthesemetingen. Deze planten stonden op een doorgesneden steenwolmat zodat ze getransporteerd konden worden naar het fotosyntheselaboratorium. Op het moment van meten stonden de planten 4,5 tot 5 maanden in de kas. Minstens 4 dagen voor de fotosynthesemetingen werden de ingebogen takken weggeknipt om transport van de plant mogelijk te maken. Eén tot hooguit 2 dagen voor de fotosynthesemetingen werden de planten overgebracht naar een klimaatkamer en bij 100 µmol PAR.m-2.s-1 geplaatst en een daglengte van 16 uur, een temperatuur van 20/18°C dag/ nacht en een RV van 65%. Op dat moment hadden de scheuten alle bladeren gevormd (13 tot 16) en was de bloemknop zichtbaar en gesloten. Fotosynthese werd gemeten aan het topblad van een volgroeid 5-blad. Voor ‘rood’ blad was dit het 2e tot 5e blad geteld vanaf het groeipunt; voor ‘groen’ blad was dit het 5e tot 8e blad geteld vanaf het groeipunt.
Komkommer Komkommerzaden (Hoffmann’s Giganta) werden uitgezaaid in steenwol blokjes omgeven door vermiculite om de zaden vochtig te houden. Kieming vond plaats onder wit TL licht (100±10 μmol PAR.m-2.s-1). Eén week na het zaaien, op het moment dat de cotylen beginnen op te komen, werden tien planten per behandeling overgezet naar een klimaatkamer voor opkweek gedurende 14-18 dagen op een hydroponics systeem gebaseerd op een continu circulatiesysteem. Planten werden in een witte polystreenplaat met gaten geplaatst en ondersteund door stukjes steenwol. The voedingsoplossing bevond zich in 60 liter vatens en werd naar de planten gepompt met een kleine vijverpomp (Cascade 450, Hozelock Cyprio, Haddendam, UK). De lichtintensiteit tijdens de opkweek was 100±10 μmol.m-2.s-1. Op het moment van verschijnen van het tweede echte blad werd er voor gezorgd dat het tweede blad niet overschaduwd werd door andere planten. De behandeling bestond drie verschillende belichtingen: rode LED, blauwe LED en een combinatie van 30% blauw en 70% rood, kunstmatig zonlicht en zonlicht met extra verrood. Behandelingen Fotosynthese is gemeten aan tomatenbladeren die gevormd en uitgegroeid zijn bij 2 lichtintensiteiten; 100 en 200 µmol PAR.m-2.s-1. Fotosynthese van rozenblad is gemeten aan blad dat duidelijk rode pigmenten had en blad dat volledig groen was. Bladkleur is gerelateerd aan bladleeftijd; rood blad was altijd jonger dan groen blad. Bij komkommer is gemeten aan de eerste twee echte bladeren. In totaal is aan 9 behandelingen gemeten:
51
Nr
Gewas
Behandeling
1
Tomaat
100 µmol.m-2.s-1 opkweek
2
Tomaat
200 µmol.m-2.s-1 opkweek
3
Roos
Rood blad
4
Roos
Groen blad
5
Komkommer
LED rood
6
Komkommer
LED blauw
7
Komkommer
LED blauw/rood
8
Komkommer
Kunstzonlicht
9
Komkommer
Kunstzonlicht met extra verrood
De proef is uitgevoerd in 4 herhalingen. Bladabsorptiemetingen Na de fotosynthesemeting werd van de gemeten bladeren de reflectie en de transmissie tussen 350 en 850nm gemeten met een spectroradiometer (Perkin Elmer Lambda 950, uitgerust met een integrerende bol). De transmissie wordt gemeten door het blad voor de ingangspoort van de bol te plaatsen (bovenkant blad gericht naar lichtbron). De reflectie van de bovenkant van het blad wordt gemeten door de bovenkant van het blad tegen de uitgangspoort van de integrerende bol te plaatsen. De reflectie is gekalibreerd tegen een referentie van spectralon. Uit de reflectie en de transmissie wordt bij elke golflengte berekend hoeveel licht door het blad wordt geabsorbeerd. Er werd gebruik gemaakt van een gebied op het topblad, zoveel mogelijk buiten de hoofdnerf.
52
Bijlage II
Materialen en methoden fase III
Meting lichtverdeling in het gewas De lichtmetingen in de praktijk werden uitgevoerd in een tomaten- en een rozengewas gedurende de periode januari - juni 2009 (Figuur I.1). De onderzochte tomatengewassen waren respectievelijk een onbelicht gewas, een met SON T belicht gewas en een combinatie van SONT en LED belicht gewas gemeten. Het rozengewas Akito werd zowel bij een LED belicht gewas als een onbelicht gewas onderzocht. De metingen in het tomatengewas werden in afdelingen van het Improvement Centre in Bleiswijk uitgevoerd. De afdelingen waarin gemeten werd, waren ca.1000m2. Bij de tomaten werd in één afdeling (nr. 11) een gedeelte van de planten met SONT belicht. In een ander gedeelte van de afdeling waren er behalve SON T lampen ook LED lampen gemonteerd. In het laatstgenoemde gedeelte werden de combinatie SONT met LED-metingen uitgevoerd. In afdeling 9 stond het onbelichte tomatengewas. Bij de firma Zuurbier in Heerhugowaard werden de lichtspectra gemeten in Akito-rozen die met SON-T en met LED-belichting groeiden. Van onbelichte rozen, respectievelijk Akito en Prestige, werden de lichtspectra gemeten in de showkas van de firma van Kleef in Kudelstaart. Beide rassen groeiden in dezelfde kas.
Tabel I.1. Plaats, belichtingsomstandigheden, ras, plant- en meetdatum van spectrale lichtmetingen in tomaten- en rozengewassen. Gewas
Plaats
Belichting
Ras
Plantdatum
Datum meting
Tomaat
Improvement Center
Onbelicht
Capricia
Week1 2009
8-10 juni
Bleiswijk
SON T
Komeett
Okt 2009
27-29 Januari, 8-10 juni
Combinatie SON T en LED
Komeett
Okt 2009
9-11 maart
LED
Prestige
9-11 maart
SON-T
Prestige
9-11 maart
Roos
Zuurbier, Heerhugowaard Van Kleef, demonstratiekas Kudelstaart
Onbelicht
Akito
Dec 2008
11-13 mei
Onbelicht
Prestige
Juli 2006
11-13 mei
Spectrale lichtmetingen Per meting werd gelijktijdig op drie punten het lichtspectrum bepaald met drie LICOR-1800 apparaten. Per meting stond één apparaat op een vaste plaats boven het gewas en onder een lamp, als referentie. Om in het gewas te kunnen meten, waren twee LICOR-1800 apparaten uitgerust met een zgn. R-cosine receptor. Dit is een kleine detector die via een glasvezelkabel verbonden is met de LICOR. De twee detectors waren tegen elkaar aan gemonteerd zodat één detector, de straling van bovenaf kon meten en de andere detector de reflectie van de bodem. Het lichtspectrum werd gemeten in het gebied van 330-850nm. Eén complete herhaling is samengesteld uit 20 gelijktijdige metingen van de referentie LICOR, de LICOR die in het gewas naar boven wees en de LICOR die de reflectie van de grond registreerde. Gedurende een meetweek werden de 20 metingen drie keer herhaald. De 20 metingen waren opgebouwd uit vier metingen in het horizontale vlak: midden tussen de plantrijen, tussen de stengels, in het midden van ‘tussen de stengels’ en het midden van de buisrail en midden tussen de buisrail. In Figuur I.2a. is schematisch weergegeven waar de meetpunten waren, dwars op de rij. In het verticale vlak werden de twee horizontale metingen op vijf hoogtes herhaald. Om de meetapparatuur op de goede hoogte in te stellen werd gebruik gemaakt van een buis-railwagen. Bij tomaat werd voor de referentiemeting, boven het gewas, een technische kar gebruikt. Hierop werd een LICOR-1800 geplaatst en via een RS232-kabel verbonden was met een laptop die op de buisrailwagen stond, bij de andere twee LICOR-1800 apparaten. In Tabel I.2. is in een schema gegeven op welke hoogtes bij tomaat respectievelijk roos werd gemeten en op welke plaatsen in de rij.
53
4
4
Figuur I.1 Meetkop voor de spectrale lichtmeting tijdens proefmetingen aan Akito rozen in de Unifarm kas in Wageningen. Devoor meetkop bestaatlichtmeting uit twee identieke Licor Cosinusgecorrigeerde sensoren die elkkas metinhun Figuur I.1 Meetkop de spectrale tijdens proefmetingen aan Akito rozen in de Unifarm Wageningen. eigen optische fiber verbonden zijn aan een Li1800 spectroradiometer. Eén sensor is omhoog gericht en één fiber De meetkop bestaat uit twee identieke Licor Cosinus-gecorrigeerde sensoren die elk met hun eigen optische sensor omlaag. verbonden zijnMeetkop aan eenvoor Li-1800 spectroradiometer. sensor is omhoog gericht en rozen één sensor omlaag.kas in Figuur I.1 de spectrale lichtmetingEén tijdens proefmetingen aan Akito in de Unifarm Wageningen. De meetkop bestaat uit twee identieke Licor Cosinusgecorrigeerde sensoren die elk met hun Tabel meetpunten verticaal enzijn horizontaal in het tomaten respectievelijk rozengewas. eigenI.2. optische fiberverticaal verbonden aan eeninLi1800 spectroradiometer. sensor is omhoog gericht en één Tabel I.2. meetpunten en horizontaal het tomatenrespectievelijk Eén rozengewas. Meetpunten verticaal Meetpunten horizontaal, sensor omlaag. loodrecht op de rij Meetpunten horizontaal, Roos Tomaat Tomaat Meetpunten verticaal loodrecht op de rij Tabel het I.2. gewas meetpunten verticaal en horizontaal het tomaten respectievelijk rozengewas. Boven Boven hetingewas Loodrecht onder de lamp boven een Roos Tomaat Meetpunten verticaal Meetpunten horizontaal, plantblokje Tussen de bloemknoppen 0,5m onder top van het gewas Tomaat loodrechtaan op een de rijkant van de rij Op 2/3het van de bloemsteel 1m onder top van het gewas Tussenonder de stengels, Boven gewas Boven het gewas Loodrecht de lamp boven een Roos Tomaat Tomaat Op 1/3 van de bloemsteel 1,5m onder top van het gewas plantblokje Midden tussen stengels en het midden van Tussen de bloemknoppen 0,5m onder top van het gewas Boven het gewas het top gewas Loodrecht de lamp een de buisrail;onder ca. grens met boven bladeren Direct boven ingebogen bladpakket Boven 2m onder van het gewas Op 2/3 van de bloemsteel 1m onder top van het gewas Tussen de stengels, aan een kant van de rij plantblokje Tussen de bloemknoppen 0,5m onder top van het gewas Op de mat/onder bladpakket Bovenkant blokje/goothoogte Midden tussen de buisrail Op 2/3 van de bloemsteel 1m onder top van het gewas Tussen de stengels, aan een kant van de rij Op 1/3 van de bloemsteel 1,5m onder top van het gewas tussen stengels en het midden van van Op 1/3 van de bloemsteel 1,5m onder top van het gewas Midden Midden tussen stengels en het midden Direct de buisrail; ca. ca. grens metmet bladeren de buisrail; grens bladeren Direct boven boven ingebogen ingebogen bladpakket 2m 2m onder onder top top van van het het gewas gewas bladpakket Op de mat/onder bladpakket Bovenkant blokje/goothoogte Midden tussen de buisrail Op de mat/onder bladpakket blokje/goothoogte Midden tussen de buisrail Figuur I.2 metingen dwars op de rij inBovenkant een tomatengewas en een rozengewas. roos tomaat Figuur I.2 metingen dwars op de rij in een tomatengewas en een rozengewas. Figuur I.2 metingen dwars op de rij in een tomatengewas en een rozengewas. buisrail roos tomaat 0
0,3
m
0,6
0,9 buisrail
0
buisrail 0,3
m
0,78
1,0 buisrail
Van twee uiterste meetpunten werden de lichtspectra voor alle metingen uitgewerkt A) in 0figuur I.2. aangegeven dit is bij tomaat boven het plantblokje roos tussen twee 0,3 0,6 als 0; 0,9 0 en onder 0,3een lamp 0,78en bij 1,0 m plantrijen (blokjes)min en B) zowel bij tomaat (0,9) als roos (1,0), midden tussen de buisrail. Van twee uiterste meetpunten werden de lichtspectra voor alle metingen uitgewerkt A) het in figuur I.2. aangegeven als 0; dit is bijhet tomaat boven hetspectrum plantblokje en onder en bijhoogte roos tussen Uit referentiespectrum gemeten boven gewas en het gemeten opeen eenlamp bepaalde ondertwee de Van twee uiterste meetpunten werden de lichtspectra voor alle metingen uitgewerkt (blokjes) in en kop plantrijen van het gewas werd de transmissie (in %) van de betreffende gewaslaag berekend. Omdat de meting van de A)B) inzowel Figuurbij 0; (1,0), dit(nagenoeg) is midden bij tomaat boven en onderwerking een lamp bij roos tussen twee tomaat (0,9) roos tussen de het buisrail. referentie enI.2. deaangegeven meting in als hetals gewas gelijktijdig zijn,plantblokje wordt de storende vanenveranderingen in het spectrum het opvallende licht zoveel mogelijk onderdrukt. plantrijenvan (blokjes) in en Uit het referentiespectrum gemeten boven het gewas en het spectrum gemeten op een bepaalde hoogte onder de B) zowel bij tomaat (0,9) als roos (1,0), midden tussen de buisrail. kop van het en gewas werd de transmissie (inhet %) gewas van de betreffende gewaslaag berekend. Omdat de meting van de Blauwrood roodverrood verhouding in referentie en de lichtspectra meting in hetin gewas (nagenoeg) gelijktijdig zijn, wordt deroodverrood storende werking veranderingen in het Uit de gemeten het gewas zijn de blauw/rood (B/R) en de (F/FR)van verhoudingen als volgt spectrum van het opvallende licht zoveel mogelijk onderdrukt. berekend. Blauwrood en roodverrood verhouding in het gewas Uit de gemeten lichtspectra in het gewas zijn de blauw/rood (B/R) en de roodverrood (F/FR) verhoudingen als volgt berekend. 54
Uit het referentiespectrum gemeten boven het gewas en het spectrum gemeten op een bepaalde hoogte onder de kop van het gewas werd de transmissie (in %) van de betreffende gewaslaag berekend. Omdat de meting van de referentie en de meting in het gewas (nagenoeg) gelijktijdig zijn, wordt de storende werking van veranderingen in het spectrum van het opvallende licht zoveel mogelijk onderdrukt. Blauw-rood en rood-verrood verhouding in het gewas Uit de gemeten lichtspectra in het gewas zijn de blauw/rood (B/R) en de rood-verrood (F/FR) verhoudingen als volgt berekend.
met PFD(λ)= lichtintensiteit bij golflengte λ. Transmissie- en reflectiemetingen aan afgeplukte bladeren Op verschillende hoogtes onder de top van het tomatengewas nl. 0,5; 1,0; 1,5; 2,0m werden, meerdere bladeren geplukt en zo spoedig mogelijk, naar het Lichtlab in Wageningen gebracht. Dit gebeurde ook bij het rozengewas. Daar was de top van het gewas de rozenknop en verder naar beneden op 1/3 stengellengte onder de rozen knop, 2/3 stengellengte onder de rozen knop, direct boven het bladpakket en onderkant van het ingebogen bladpakket. Van de top van de bladeren, maar zoveel mogelijk zonder hoofdnerven, werd van de bladeren de transmissie en reflectie bepaald. Dit gebeurde met een spectrofotometer (Perkin Elmer) in het lichtlab van Wageningen UR. Van de bladeren werd het spectrum van 300-2500nm bepaald. Schatting belichtingsefficiëntie SON-T en LED De belichtingsefficiëntie van SON-T licht en LED licht kunnen geschat worden op basis van de spectrale verdeling van het lamplicht en het spectrum van de bladfotosynthese. De belichtingsefficiëntie van een lamp type wordt hier gedefinieerd als µmol CO2 per µmol geabsorbeerd lamplicht (PAR). De schatting is gebaseerd op bekende spectra van SON-T (Philips SON-T Green Power 400W) en spectrale lichtverdeling van 2 typen LED’s (645nm LED: Roithner LED type 645-66-60; 680nm LED: Roithner LED type 680-66-60) en de gemeten actiespectra van de fotosynthese. Eerst zijn het actiespectrum van de fotosynthese en de lampspectra door lineaire interpolatie naar arrays met gelijke golflengtes geconverteerd. Vervolgens zijn de lampspectra genormaliseerd op een output van 1 µmol (PAR).m-2.s-1. Tenslotte is het genormaliseerde lampspectra vermenigvuldigd met het actiespectrum. Dat levert voor elke lamp-gewas combinatie een hoeveelheid vastgelegde CO2 op. Voor het gemak wordt de waarde voor SON-T als referentie genomen en op 100% gesteld. Dit hele proces is uitgevoerd met het mathematisch pakket MathCad 14. Opschaling naar gewasniveau (roos) Lichtverdeling in het gewas is berekend voor een homogeneen gewas op basis van een uniforme extinctie. Dit leidt tot een lichtintensiteit I in gewaslaag n (Monsi and Saeki, 2005):
Met I0 : lichtintensiteit boven het gewas, k: extinctiecoëfficiënt en LAIn : m2 bladopp. per : m2 grondopp.
55
Het model berekent de lichtabsorptie, de lichtintensiteit en de resulterende fotosynthese op basis van een 5-punts Gaussische distributie in de bladlagen. Deze werden vervolgens geïntegreerd naar gewasniveau. Het opvallend licht werd volledig diffuus verondersteld. De extinctiecoefficiënt voor het gewas (kcrop) werd als volgt berekend:
Met kbl (0.84) : extinctiecoëfficiënt voor gewas met sferische bladhoekverdeling en ρ: strooiingscoëfficiënt. De golflengteafhankelijke verstrooingscoëfficiënt is gelijk aan de som van de reflectie en de transmissie en is berekend uit de spectrometer data. Op basis van
kan bovendien de gewasreflectiecoëfficiënt oC gesimuleerd worden met de
formule:
In het model wordt deze reflectie afgetrokken van het opvallende diffuus licht. De gebruikte methoden zijn eerder beschreven door Goudriaan and van Laar (1993). De relatieve gewasfotosynthese ten gevolge van de 18 golflengtes is geschat met een mechanistisch fotosynthesemodel gebaseerd op Farquhar et al. (1980). Daarbij is een maximale elektronentransportsnelheid (Jmax) van 110 µmol electrons.m−2.s−1 (bij 25 °C), een carboxylatiesnelheid (VCmax) van ½ x Jmax (in µmol CO2.m−2.s−1) en een curvatuurparameter α van 0.75. Alle parameters zijn gecalibrateerd aan de gemeten lichtverzadigingscurven op baisi van een kleinsta kwadraten methode. De parameter value α (kwantumefficiëntie in µmol elektronen per µmol photonen) werd overgenomen uit de fotosynthesemeting bij lag licht. Alle metingen voor de bepaling van α zijn gedaan onder condities waarin geen
fotorespiratie mogeljk was (2% zuurstof). De bruto fotosynthese bij een golflengte is berekend voor roos met LAI=3 en 30 µmol.m−2.s−1 (PAR) diffuus opvallend licht, een CO2 concentratie van 350ppm en een luchttemperatuur van 22 °C.
56
57
Projectnummer: 3242043008 | PT nummer: 13100
