FENOLOGI DAN BIOLOGI PEMBUNGAAN Adenium obesum
OLEH MATHIAS PRATHAMA A24050213
DEPARTEMEN AGRONOMI DAN HORTIKULTURA FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR 2009
FENOLOGI DAN BIOLOGI PEMBUNGAAN Adenium obesum
Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor
Oleh Mathias Prathama A24050213
DEPARTEMEN AGRONOMI DAN HORTIKULTURA FAKULTAS PERTANIAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR 2009
RINGKASAN
MATHIAS PRATHAMA. Fenologi dan Biologi Pembungaan Adenium obesum. (Dibimbing oleh ENDAH RETNO PALUPI dan SLAMET BUDIARTO). Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari fenologi pembungaan adenium, yang mencakup morfologi bunga, perkembangan bunga, dan buah, masa reseptif stigma, dan periode viabilitas polen. Percobaan ini dilaksanakan pada bulan Februari hingga Juli 2009 di Godongijo Nursery, PT. Godongijo Asri, SawanganDepok. Penelitian terbagi menjadi tiga percobaan. Percobaan pertama bertujuan untuk mempelajari biologi bunga tanaman adenium dari spesies obesum dengan metode pengamatan visual. Percobaan kedua bertujuan untuk menentukan periode viabilitas polen. Percobaan ini menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan dua faktor dan tiga ulangan. Faktor pertama adalah umur bunga yang terdiri atas 0, 4, 8, 24, 28, 32, 48, 52, 56, 72, 76, 80, 96, 100, dan 104 jam setelah antesis. Faktor kedua adalah varietas tanaman yang terdiri atas A. obesum var. Axes dan New NN. Polen dikecambahkan menggunakan media PGM pada suhu ruang. Percobaan ketiga bertujuan untuk menentukan periode reseptif stigma. Percobaan ini terdiri atas dua bagian, bagian pertama adalah pengamatan terhadap produksi sekresi stigma, warna, dan perubahan papila pada stigma. Metode yang digunakan adalah pengamatan visual pada stigma dengan umur bunga 0-4 HSA setiap pukul 08.00, 10.00, 12.00, 14.00, 16.00 dan 18.00 sebanyak tiga ulangan. Bagian kedua adalah pengamatan pembentukan buah dan biji dari penyerbukan pada umur bunga yang berbeda dengan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dua faktor dan tiga ulangan. Faktor pertama adalah umur bunga yang terdiri atas 0, 8, 24, 32, 48, 56, 72, 80, 96, dan 104 jam setelah antesis. Faktor kedua adalah varietas tanaman yang terdiri atas A. obesum var. Axes dan Ortiz. Metode yang digunakan adalah metode penyerbukan silang terkendali.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa bunga adenium sebagian besar tidak beraroma namun memiliki warna petal yang cerah dan garis nektar yang mengindikasikan tanaman yang diserbuk oleh hewan penyerbuk. Bunga adenium mekar antara pukul 08.00-09.00. Tanaman Adenium obesum memiliki bunga yang terdiri dari lima buah petal berwarna-warni, setengah bagiannya menyatu membentuk corolla. Bentuk petal bunga adenium dapat dikategorikan menjadi dua, yaitu membulat dan meruncing. Pada sisi bagian dalam corolla terdapat lima atau 15 garis nektar. Bagian reproduktif bunga adenium (antera dan stigma) terlindung dalam gymnostemium. Gymnostemium berbentuk seperti bangun limas/piramida tanpa alas, tersusun atas lima lembar struktur seperti kelopak yang ujungnya memanjang, membentuk filamen. Viabilitas polen dipengaruhi oleh umur bunga dan varietas. Periode polen viabel dimulai sejak 0 jam setelah antesis (JSA) dan masih berlanjut hingga 104 JSA. Periode polen tertinggi diperoleh pada umur bunga 72 HSA atau tiga hari setelah antesis yang mencapai 45.56%. Masa reseptif stigma telah berlangsung sejak antesis (0 HSA) dan belum mengalami penurunan hingga 4 HSA. Pembentukan buah dan biji tidak dipengaruhi oleh waktu pada hari penyerbukan sehingga penyerbukan dapat dilakukan baik pagi maupun sore hari. Puncak periode reseptif dicapai pada umur bunga 3 HSA pada saat sekresi dan pembentukan buah maksimum. Berdasarkan struktur bunganya, adenium dikategorikan sebagai tanaman yang menyerbuk sendiri, namun adenium mempunyai sifat mostly selfincompatible, sehingga penyerbukan sendiri kemungkinan besar tidak dapat menghasilkan buah dan biji. Persentase pembentukan buah dan biji dari penyerbukan silang terkendali mencapai lebih dari 80%.
Judul Penelitian
: FENOLOGI DAN BIOLOGI PEMBUNGAAN Adenium obesum.
Nama Mahasiswa
: Mathias Prathama
NRP
: A24050213
Menyetujui,
Pembimbing I
Pembimbing II
Dr Ir Endah Retno Palupi, M.Sc. NIP. 19580518 198903 2 002 a
Ir Slamet Budiarto
Mengetahui. Ketua Departemen Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian IPB
Dr Ir Agus Purwito, MSc. Agr NIP. 19611101 198703 1 003
Tanggal Lulus : ............................................
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Bandar Lampung, Propinsi Lampung pada tanggal 26 November 1987. Penulis merupakan anak tunggal dari Bapak Besar Alamsah dan Ibu Herlina Luh Widiastuti. Tahun 1999 penulis lulus dari SD Imanuel Bandar Lampung, kemudian penulis melanjutkan studi di SLTP Imanuel Bandar Lampung dan lulus pada tahun 2002. Selanjutnya penulis melanjutkan studi di SMA Negeri 2 Bandar Lampung dan menyelesaikan studinya pada tahun 2005. Selama menyelesaikan pendidikan di tingkat sekolah, penulis juga mengikuti pendidikan non formal yaitu kursus bahasa Inggris di Victoria English Course pada tahun 1998-2001 dan kemudian pada tahun 2003-2004. Pada tahun 2005, penulis diterima menjadi mahasiswa di Institut Pertanian Bogor melalui jalur Seleksi Penerimaan Mahasiswa Baru (SPMB). Selanjutnya pada tahun 2006, penulis diterima sebagai mahasiswa Departemen Agronomi dan Hortikultura, di Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Selama menjadi mahasiswa di Institut Pertanian Bogor, penulis aktif di berbagai organisasi mahasiswa, salah satunya adalah Paduan Suara Mahasiswa IPB Agria Swara (PSM IPB Agria Swara) dan Persekutuan Mahasiswa Kristen (PMK). Pada tahun 2007-2008, penulis menjabat sebagai anggota divisi external, sub. divisi paduan suara Komisi Kesenian UKM PMK IPB. Pada tahun yang sama, penulis juga menjadi anggota divisi Hubungan Masyarakat PSM Agria Swara IPB. Selanjutnya tahun 2008-2009, penulis menjabat sebagai Sekretaris Hubungan Masyarakat PSM Agria Swara IPB. Pada tahun yang sama penulis juga terpilih menjadi Koordinator Acara pada konser tahunan “Rhine-Danubian Cruise” PSM Agria Swara IPB. Penulis juga sempat terpilih menjadi kandidat presidium PSM IPB Agria Swara periode 2008-2009. Selain aktif di berbagai kegiatan kemahasiswaan, penulis juga aktif pada kegiatan di luar kampus. Pada awal tahun 2006, penulis bergabung dengan Psalterio Singers, sebuah paduan suara gereja milik GKI Pengadilan Bogor, dan aktif dalam berbagai kegiatannya hingga saat ini.
KATA PENGANTAR
Puji syukur kepada Tuhan Yang Maha Esa karena atas berkat dan karuniaNya sehingga penelitian ini dapat diselesaikan dengan baik. Penelitian yang berjudul “Fenologi Dan Biologi Pembungaan Adenium obesum” ini dilaksanakan terdorong oleh rasa keingintahuan lebih dalam untuk mengetahui tanaman adenium, khususnya informasi mengenai biologi bunga tanaman adenium. Penelitian ini dilaksanakan di PT Godongijo Asri, SawanganDepok. Penulis menyampaikan terima kasih kepada: 1. Dr Ir Endah Retno Palupi, MSc. sebagai dosen pembimbing skripsi dan Ir Slamet Budiarto sebagai pembimbing lapang yang telah memberikan bimbingan dan arahan kepada penulis selama kegiatan penelitian dan penulisan skripsi ini. 2. PT. Godongijo Asri sebagai instansi yang sangat berperan penting dalam penyediaan bahan tanaman selama penelitian dilaksanakan. 3. Tri Susilawati SP. sebagai supervisor produksi dan Bpk. Gunardi selaku staf pemulia PT Godongijo Asri, serta staf-staf bagian produksi lainnya atas segala bantuan dan masukan selama penulis melakukan penelitian di Godongijo Nursery. 4. Dr Dewi Sukma, SP. MSi. sebagai dosen penguji skripsi yang telah memberikan saran, masukan, dan perbaikan dalam skripsi ini. 5. Kedua orang tua yang telah memberikan dorongan yang tulus baik moril maupun materiil, penulis mengucapkan terima kasih yang sedalamdalamnya. 6. Teman-teman Agronomi dan Hortikultura 42 untuk semua pengalaman baik suka maupun duka, bantuan dan dukungannya selama penulis mengikuti kegiatan perkuliahan hingga dapat menyelesaikan tugas akhir. 7. Antoni Demaz dan Dial Sugianto atas persahabatan yang boleh terjalin selama ini, dan untuk semua pengalaman, baik suka maupun duka yang boleh dialami hingga saat ini.
8. Armita Rayendra atas kasih sayang, pengertian, waktu, perhatian, dan kesabaran yang telah diberikan selama ini. 9. Titistyas Gusti Aji atas semua perhatian, waktu, dorongan, dan persahabatan yang terjalin selama ini. 10. Estherlina Hutagaol dan Sri Dewi atas petunjuk proses mengurus SKL. 11. Semua pihak yang tidak dapat disebutkan satu per satu atas segala bentuk perhatian, dorongan, dan bimbingan kepada penulis selama ini. Semoga hasil penelitian ini dapat berguna bagi kemajuan ilmu pengetahuan dan bagi yang memerlukan.
Bogor, 16 November 2009
Penulissa
DAFTAR ISI
Halaman PENDAHULUAN Latar Belakang ......................................................................... Tujuan ......................................................................................
1 2
TINJAUAN PUSTAKA Fenologi .................................................................................. Biologi Bunga .......................................................................... Perkembangan Bunga ............................................................... Viabilitas Polen ........................................................................ Pertumbuhan dan Perkembangan Buah ................................... Morfologi Adenium ................................................................. Adenium obesum ...................................................................... Ekologi dan Budidaya Adenium .............................................. Karakterisasi Bunga Adenium ................................................. Penyerbukan ............................................................................. Metode Pengecambahan Polen ................................................ Media Perkecambahan Polen ................................................... Sifat Inkompatibilitas ...............................................................
3 3 4 6 6 7 9 10 10 12 13 14 14
BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu ................................................................... Bahan dan Alat ......................................................................... Metode Penelitian ..................................................................... Pengamatan ..............................................................................
16 16 17 21
HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Umum ......................................................................... Biologi Bunga ........................................................................... Perkembangan Kuncup Bunga .......................................... Karakteristik Bunga .......................................................... Periode Viabilitas Polen ........................................................... Periode Stigma Reseptif ........................................................... Sekresi pada Stigma .......................................................... Pembentukan Buah dan Biji .............................................. Teknik Penyerbukan pada Tanaman Adenium ........................ Buah dan Biji Adenium ............................................................
23 25 26 28 34 36 36 40 44 46
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................. Kesimpulan .............................................................................. Saran .........................................................................................
55 55 55
DAFTAR PUSTAKA .............................................................................
56
LAMPIRAN ............................................................................................
59
DAFTAR TABEL
Nomor
Halaman
1. Karakteristik Bunga Adenium obesum dari Tiga Varietas yang Diamati .......................................................................................
29
2. Pengaruh Umur Bunga terhadap Viabilitas Polen Adenium obesum ...............................................................................................
35
3. Pengaruh Varietas terhadap Viabilitas Polen ...............................
36
4. Perubahan yang terjadi pada Stigma Diamati Selama 0-4 HSA .
38
5. Keberhasilan Pembentukan Buah dan Biji pada A. obesum var. NN, Axes, dan Ortiz dengan Penyerbukan Terkendali selama 0-4 HSA ....
41
6. Persentase Keberhasilan Penyerbukan pada Adenium obesum ..
42
7. Panjang Buah, Jumlah Ovul dan Biji per Karpel, serta Persentase Pembentukan Biji pada Varietas Axes dan Ortiz. ......
50
DAFTAR GAMBAR
Nomor
Halaman
1
Berbagai Penampang Daun Adenium obesum............................
9
2
Karakteristik Petal Bunga Adenium ........................................
11
3
Lokasi penelitian: a. Kebun induk, b. Atap Kebun Induk, c. Dinding Kebun Induk, d. Bench dan Lantai Kebun Induk ... ...
16
4
Yellow Trap ..............................................................................
24
5
Serangan Hama Fungus gnat: a. Bunga Tumbuh Abnormal, b. Bunga Layu/Gosong, c. Larva Hama fungus gnat, d. Imago Hama fungus gnat ........................................................
25
6
Garis Nektar: a. var. Ortiz, b. var. NN, c. var. Axes ................
26
7
Perkembangan Panjang Rata-Rata Bunga Adenium obesum varietas Axes, NN, dan Ortiz ...................................................
27
Penampang Mahkota Bunga Adenium: a. var. Axes, b. var. Ortiz, c. var. NN ......................................................................
29
Filamen Bunga Adenium var. Qyu-Qyu: a. Umur Bunga 0-1 HSA, b. Umur Bunga 2-3 HSA, c. Bunga umur 4 HSA, d. Bunga umur lebih dari 4 HSA .................................................
31
Penampang Melintang Bunga Adenium: a. Susunan Organ Reproduktif Bunga, b. Organ Reproduksi Bunga Adenium ...
32
Penampang Ovul: a dan b. Penampang Membujur (Perbesaran 50x), c dan d. Penampang Melintang (Perbesaran 50x) ......................................................................
33
Perkecambahan Polen: a. Polen yang Viabel, b. Polen yang Tidak Viabel (Rusak/Pecah) . ..................................................
34
Stigma Bunga Adenium: a. Sekresi Sedikit, b. Papila Mulai Terlihat, c. Sekresi Banyak; Papila Jelas, d. Sekresi Menurun, e. Papila pada Bagian Sisi Stigma, f. Papila pada Bagian Atas Stigma .. ...............................................................
39
Tahap-Tahap Penyerbukan Silang Bunga Adenium: a. AlatAlat Persilangan, b. Bunga Betina, c. Pengguntingan Sebagian Petal, d. Hasil Kastrasi, e. Pengguntingan Korola, f. Pembukaan Korola, g. Pembukaan Gymnostemium, h. Pembuangan Polen, i. Pemilihan Bunga Jantan, j. Pengguntingan Sebagian Petal, k. Pengambilan Polen, l. Penyerbukan, m. Penutupan Petal, n. Selotip, o. Pembungkusan Bunga, p. Hasil Pembungkusan, q. Penandaan Kelopak, r. Pemberian Label ................................
45
8 9
10 11
12 13
14
15
Buah Adenium: a. Var. Axes, b. Var. Ortiz. .............................
46
16
Perubahan Warna Buah Adenium var. Axes a. Umur 7 Hari, b. Umur 10 Hari, c. Umur 14 Hari, d. Umur 17 Hari, e. Umur 21 Hari, f. Umur 24 Hari, g. Umur 28 Hari, h. Umur 31 Hari .....................................................................................
47
Perubahan Warna Buah Adenium var. Ortiz: a. Umur 7 Hari, b. Umur 10 Hari, c. Umur 14 Hari, d. Umur 17 Hari, e. Umur 21 Hari, f. Umur 24 Hari, g. Umur 28 Hari, h. Umur 31 Hari . ....................................................................................
48
Bentuk Buah Adenium: a. Var. Axes yang Telah Masak, b. Var. Ortiz yang Masak, c. Var. Axes yang Terserang Hama, d. Var. Ortiz yang Kekurangan Air ............................................
49
Perkembangan Panjang dan Diameter Buah Adenium obesum varietas Axes, NN, dan Ortiz ......................................
50
Buah dan Biji Adenium: a. Buah Masak secara Alami, b. Susunan Benih dalam Buah secara Melintang, c. Susunan Benih dalam Buah secara Membujur, d. Funikulus pada Buah umur sekitar 21 HSP, e. Biji Basah, f. Biji Axes Kering, g. Biji Abnormal, h. Struktur Kulit Biji Axes, i. Struktur Kulit Biji Ortiz ..............................................................................
53
17
18
19 20
DAFTAR LAMPIRAN
Nomor
Halaman
1. Analisis Ragam Pengaruh Perlakuan Umur Bunga, Varietas, dan Interaksinya terhadap Viabilitas Polen ................................
60
2. Pengamatan Sekresi Stigma pada Tiga Varietas yang Diamati .
60
3. Analisis Ragam Pengaruh Perlakuan Umur Bunga, Varietas, dan Interaksinya terhadap Jumlah Biji yang Dihasilkan ............
63
4. Analisis Ragam Pengaruh Umur Bunga terhadap Jumlah Biji yang Dihasilkan pada A. obesum var. Axes ................................
64
5. Analisis Ragam Pengaruh Umur Bunga terhadap Jumlah Biji yang Dihasilkan pada A. obesum var. Ortiz ...............................
64
PENDAHULUAN
Latar Belakang Pengembangan tanaman adenium (Adenium obesum) di Indonesia saat ini memanglah tidak sepesat dahulu, bahkan dapat dikatakan terhenti. Permintaan tanaman hias yang selalu berubah membuat masyarakat mulai beralih meninggalkan adenium. Kenyataan tersebut justru membuat para produsen adenium semakin terpacu untuk menghasilkan tanaman adenium varian baru dan semakin unik, agar minat masyarakat pada tanaman dapat meningkat. Dalam rangka mengembalikan minat masyarakat, para produsen adenium mulai memproduksi dan memperbanyak tanaman adenium varian baru. Persilangan pada tanaman adenium dilakukan untuk mendapat tanaman adenium jenis baru yang diharapkan dapat menarik minat konsumen. Persilangan pada tanaman adenium tidak selalu menghasilkan buah. Tanaman adenium ada yang sulit dan ada yang mudah menghasilkan buah (Djoemairi, 2008), sehingga menjadi kendala untuk mendapatkan varian baru. Keberhasilan penyerbukan adenium dipengaruhi oleh keterampilan melakukan penyerbukan dan pengetahuan tentang biologi pembungaan. Disamping itu keberhasilan suatu penyerbukan dipengaruhi oleh ketepatan waktu penyerbukan yang terkait dengan masa reseptif stigma, viabilitas polen, dan kompatibilitas antara polen dan stigma. Sampai saat ini informasi tentang biologi bunga yang mencakup saat antesis, lama bunga mekar, masa reseptif stigma, dan periode viabilitas polen masih belum tersedia. Periode viabilitas polen adalah periode dimana polen viabel sehingga dapat digunakan untuk penyerbukan. Masa reseptif stigma adalah periode waktu yang paling tepat untuk penyerbukan sehingga pembentukan buah maupun biji tinggi. Disamping itu, teknik penyerbukan yang spesifik untuk adenium perlu dipelajari untuk meningkatkan keberhasilan penyerbukan. Penelitian ini diharapkan dapat memberikan tambahan informasi sehingga keberhasilan persilangan dapat ditingkatkan dan semakin banyak varian baru yang dihasilkan.
Tujuan Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari fenologi dan biologi pembungaan adenium, yang mencakup morfologi bunga, perkembangan bunga, masa reseptif stigma, periode viabilitas polen, dan perkembangan buah, serta struktur benih.
TINJAUAN PUSTAKA
Fenologi Fenologi merupakan cabang ilmu ekologi yang mempelajari tentang respon makhluk hidup terhadap perubahan musim dan iklim di lingkungan tempat hidupnya, yang meliputi variasi lama penyinaran, presipitasi, suhu, dan faktor pengontrol lainnya (Delahaut, 2004; Justice Associates, 2004). Pengamatan fenologi terkait dengan tanaman, mencakup saat munculnya bunga pertama, puncak pembungaan, akhir pembungaan, flushing, gugurnya daun, dan perubahan warna daun. Fenologi sangat berguna dalam kegiatan pertanian, khususnya dalam bidang hortikultura. Menurut Tinche (2006) data fenologi dapat digunakan untuk menentukan waktu tanam dan panen, mengetahui masa pembungaan dan pembuahan, dan dapat digunakan untuk menentukan waktu aplikasi herbisida dan pestisida.
Biologi Bunga Bunga merupakan alat perkembangbiakan generatif tanaman, untuk melestarikan keturunannya. Bunga, setelah mengalami proses fertilisasi, akan berkembang membentuk buah dan biji. Setelah buah dan biji masak, maka secara alami buah akan gugur dan biji akan tumbuh menjadi tanaman baru. Biologi bunga mencakup struktur atau bagian-bagian penyusun bunga (Oktaviani, 2009). Darjanto dan Satifah (1990) menyatakan bahwa struktur bunga disebut lengkap (completus) apabila mempunyai empat bagian, yaitu: kelopak (calyx), mahkota atau tajuk (corolla), benang sari (stamen), dan putik (pistillum). Adenium sp. termasuk ke dalam tanaman yang berbunga lengkap karena memiliki keempat bagian bunga tersebut. Menurut Darjanto dan Satifah (1990) bunga lengkap yang memiliki benang sari dan putik dalam satu bunga disebut bunga berkelamin dua (hermaphroditus). Bunga jantan adalah bunga yang hanya memiliki benang sari namun tidak memiliki putik sehingga bunga jantan tidak dapat tumbuh menjadi buah karena tidak akan pernah mengalami proses fertilisasi. Sebaliknya, bunga betina adalah bunga yang memilki putik namun tidak memilki benang sari. Bunga
betina dapat tumbuh dan berkembang menjadi buah setelah mengalami fertilisasi apabila diserbuk oleh polen bunga jantan dari tanaman lain yang sejenis. Sebagian besar tanaman adenium yang terdapat di alam merupakan tanaman berbunga hermaphroditus dimana putik dan benang sari terdapat di dalam satu bunga. Bunga jantan adalah bunga yang hanya memiliki benang sari namun tidak memiliki putik sehingga bunga jantan tidak dapat tumbuh menjadi buah karena tidak akan pernah mengalami proses fertilisasi. Sebaliknya, bunga betina adalah bunga yang memilki putik namun tidak memilki benang sari. Bunga betina dapat tumbuh dan berkembang menjadi buah setelah mengalami fertilisasi apabila diserbuk oleh polen bunga jantan dari tanaman lain yang sejenis. Sebagian besar tanaman adenium yang terdapat di alam merupakan tanaman berbunga hermaphroditus dimana putik dan benang sari terdapat di dalam satu bunga. Pada bunga, benang sari dikenal sebagai alat kelamin jantan dan putik sebagai alat kelamin betina. Benang sari yang normal mempunyai tangkai sari (filamentum) dan kepala sari (anthera). Kepala sari adalah bagian dari benang sari yang terletak pada ujung tangkai sari. Menurut Darjanto dan Satifah (1990) kepala sari yang masih muda pada mulanya memiliki empat kantung serbuk sari (loculus). Ketika dewasa, maka tiap dua loculus meleburkan diri menjadi satu ruang serbuk sari (theca), sehingga tiap kepala sari yang telah masak memiliki dua theca yang dihubungkan oleh connectivum. Polen terbentuk di dalam theca, dan ketika telah masak akan keluar dari wadahnya yang merekah. Putik terdiri atas kepala putik (stigma), tangkai putik (stilus), dan bakal buah (ovarium). Ovarium adalah bagian dari putik yang terletak paling bawah dan duduk diatas dasar bunga (reseptaculum). Ovarium dari tanaman adenium umumnya terdiri dari dua helai daun buah (carpellum) yang dapat membentuk dua ruangan sehingga disebut bilocularis. Di dalam ovarium terdapat ovul (bakal biji), yang jika dibuahi akan berkembang menjadi biji.
Perkembangan Bunga Bunga adalah alat reproduksi generatif pada tanaman tingkat tinggi, yang muncul apabila tanaman tersebut melewati fase juvenil. Fase juvenil adalah fase perkembangan tanaman mulai dari biji hingga menjadi tanaman dewasa. Apabila
tanaman telah mencapai tingkat dewasa dan telah mempunyai persediaan makanan cukup banyak, maka ia dapat mengalami perubahan kualitatif menuju kearah pembungaan (Darjanto dan Satifah, 1990). Pembentukan bunga diawali dengan melambatnya pertumbuhan fase vegetatif tanaman. Adapun ciri-ciri terbentuknya primordia bunga adalah makin lambatnya pertumbuhan tanaman, ruas-ruas pada batang memendek, titik tumbuh mulai melebar, dan pada bagian ujung batang berbentuk setengah membulat atau kerucut tumpul. Pembentukan bunga dapat terinduksi oleh beberapa faktor, diantaranya faktor internal dan faktor eksternal. Faktor internal mencakup respon pembungaan akibat faktor umur dan ukuran tanaman. Faktor eksternal mencakup respon pembungaan akibat rangsangan lingkungan, seperti panjang hari, suhu dingin, dan ketersediaan air (Erwin, 2005). Tiap jenis tanaman memerlukan suhu tertentu untuk menginisiasi bunga (Darjanto dan Satifah, 1990). Sebagai contoh, tanaman kembang-kol (Brassica oleracea L. var. Botrytis) tidak dapat berbunga di dataran rendah pada iklim yang panas, sebaliknya, ketela pohon (Manihot esculenta Crantz) tidak dapat berbunga di daerah pegunungan dengan ketinggian diatas 1000 m dpl. Di daerah tropis (seperti di Indonesia) tidak ada periode suhu dingin, walaupun demikian variasi musiman seperti musim hujan dan kemarau, serta panjang hari tetap perlu dipertimbangkan (Goldsworthy, 1992). Faktor lain yang berpengaruh terhadap induksi pembungaan adalah cahaya. Faktor cahaya mencakup intensitas cahaya dan fotoperiodisitas atau panjang hari. Menurut Darjanto dan Satifah (1990) untuk pembungaan yang normal, tanaman memerlukan intensitas cahaya yang tidak boleh lebih rendah daripada batas nilai tertentu. Menurut Erwin (2005) selain intensitas cahaya, panjang hari berpengaruh terhadap perkembangan bunga. Fotoperioditas tidak hanya diperlukan untuk induksi pembungaan, tetapi juga untuk perkembangan bunga. Pada D. grandiflora yang ditanam pada musim semi dan kemudian mendapat lama penyinaran yang melebihi batas kritikal untuk perkembangan bunga, maka perkembangan bunga akan berhenti dan terbentuk pucuk dorman (Salisbury dan Ross, 1995). Intensitas cahaya dan fotoperioditas mempengaruhi hasil fotosintesis yang dihasilkan tanaman. Hasil fotosintesis
tersebut berupa karbohidrat dan oksigen. Apabila fotosintat yang dihasilkan sedikit, maka perkembangan bunga menjadi terhambat. Menurut Dwijoseputro (1980) kekurangan karbohidrat dapat menyebabkan mandulnya polen.
Viabilitas Polen Kualitas polen dapat ditentukan salah satunya dengan melihat tingkat viabilitasnya (Kelly et al., 2002). Viabilitas polen ditunjukkan oleh kemampuan polen membentuk tabung polen setelah dikecambahkan secara in vitro. Kualitas dan kuantitas polen yang diproduksi bunga merupakan komponen penting dalam kelestarian tanaman. Menurut Bolat dan Pirlak (dalam Warid 2009) pengetahuan mengenai viabilitas polen dapat dimanfaatkan oleh para pekebun buah untuk memperkirakan produksi buah yang akan diperoleh. Viabilitas polen yang digunakan akan mempengaruhi viabilitas benih yang dihasilkan. Hoekstra (1983) menyatakan bahwa persaingan antar polen tergantung dari kualitas polen yang ditentukan secara genetik. Polen yang secara genetik bersifat superior akan lebih cepat membentuk tabung polen dan bergerak menuju sel telur daripada polen inferior. Sel telur yang dibuahi lebih awal akan lebih dahulu berkembang menjadi embrio daripada yang dibuahi kemudian. Menurut hasil penelitian Widiastuti (2005) biji yang lebih awal terbentuk mempunyai kesempatan untuk mengalami proses pemasakan biji lebih sempurna sehingga viabilitas benih yang dihasilkan lebih tinggi.
Pertumbuhan dan Perkembangan Buah dan Biji Buah dan biji terbentuk dari hasil penyerbukan dan pembuahan yang terjadi pada ovul/bakal biji. Jumlah buah dan biji masak yang terbentuk pada tanaman dipengaruhi beberapa faktor. Menurut Darjanto dan Satifah (1990) banyaknya buah masak yang dapat dipanen ditentukan oleh: 1. Jumlah bunga yang dihasilkan oleh tanaman. 2. Persentase bunga yang mengalami penyerbukan 3. Persentase bunga yang mengalami pembuahan 4. Persentase buah muda yang dapat terus tumbuh hingga menjadi buah masak.
5. Pertumbuhan buah yang banyak menarik perhatian. 6. Umur buah Sedangkan kualitas dan kuantitas biji pada buah ditentukan oleh beberapa faktor. Salah satunya adalah kuantitas polen viabel yang berhasil membuahi ovul. Menurut Goldsworthy (1992) banyak bukti yang menunjukkan bahwa perkembangan buah dan biji sangat dipengaruhi oleh suhu dan lingkungan penyinaran matahari. Menurut Darjanto dan Satifah (1990) buah yang terbentuk pada minggu pertama belum dapat memberi kepastian tentang hasil yang akan diperoleh, karena ada kemungkinan buah gugur selama perkembangannya. Sebab-sebab buah gugur sebelum masak antara lain: a. keadaan kantong embrio di dalam bakal biji tidak normal, b. embrio dan endosperm berhenti tumbuh, c. tanahnya terlalu kering atau terlalu basah, d. tanahnya terlalu ”kurus”, dimana kandungan hara dan nutrisi bagi tanaman sangat sedikit, e. serangan hama dan penyakit, f. pengaruh jumlah buah dan/atau jumlah biji. Menurut Setyono (2007) pada tanaman adenium keberhasilan penyerbukan ditandai dengan gugurnya mahkota bunga yang diserbuk setelah satu minggu dan mulai muncul bakal buah. Selama proses perkembangan buah, tanaman memerlukan banyak nutrisi untuk membesarkan polong. Jika kekurangan nutrisi, polong mengecil dan tidak mau tumbuh, bahkan kemungkinan besar akan gugur. Oleh karena itu untuk mendukung pertumbuhan dan perkembangan buah, dilakukan penyiraman dan pemupukan secara teratur. Pupuk yang digunakan adalah pupuk majemuk dengan perbandingan NPK 20:20:20. Pemupukan dilakukan satu minggu sekali setelah penyerbukan berhasil.
Morfologi Adenium Adenium adalah tanaman semak, perdu, ataupun pohon dengan batang dan akar yang sukulen. Mayoritas spesies adenium juga merupakan caudiciform atau pachycaul yaitu tanaman yang menyimpan air pada bagian batang dan akar sebagai bentuk adapatasi terhadap iklim atapun kondisi tanah kering, dengan cara mengembangkan akar dan/atau batang yang berfungsi sebagai organ penyimpan air utama. Caudex (umbi sebagai tempat penyimpan cadangan air) mungkin
berada di dalam tanah ataupun di atas permukaan tanah, dapat berbentuk pendek dan melebar, membulat, mengerucut, ataupun berbentuk tabung. Bagian utama bunga adenium sangat sederhana, yaitu lima kelopak kecil berwarna hijau dan lima petal besar dan berwarna-warni. Dimmit et al. (2009) menyebutkan bahwa setengah bagian dari petal menyatu menjadi tabung bunga yang melingkupi bagian seksual bunga yang lebih kompleks. Bagian dalam permukaan tabung memiliki lima atau lima belas garis merah yang disebut sebagai nectar line (garis nektar) karena garis-garis tersebut berpusat pada kantong nektar dan menuntun polinator pada nektar. Lima stamen memusat dalam sebuah kerucut, dan kotak polen pada anthera ada pada bagian dalam kerucut. Filamen menonjol keluar dari ujung kerucut dan terlihat sebagai anthera pada penampakan luar. Stigma tersembunyi di dalam kerucut anthera, di bawah anthera. Setelah penyerbukan, ovarium membesar menjadi sepasang folikel, yang disebut juga seed horns. Buah/folikel yang telah masak terbelah memanjang untuk melepaskan benih-benih berbentuk seperti tabung dengan berkas rambut halus pada kedua sisinya. Bunga adenium tumbuh menggerombol dan tersusun dalam suatu klaster dengan jumlah kuntum berkisar antara 2 hingga 12 kuntum bunga. Warna bunga adenium umumnya adalah merah muda atau putih. Saat ini warna bunga adenium menjadi sangat beragam, mulai dari merah, merah muda, putih, oranye, ungu, dan kuning karena mengalami penyerbukan silang. Beberapa tanaman adenium mudah sekali untuk berbunga, namun belum ada kepastian mengenai berapa umur tanaman adenium saat pertama kali berbunga (Djoemairi, 2008). Tanaman adenium tidak memiliki masa dorman yang pasti sehingga pertumbuhannya cepat dan rajin berbunga. Namun biasanya Adenium obesum tidak menghasilkan buah jika dilakukan penyerbukan sendiri. Oleh karena itu, tanaman ini harus disilangkan (Setyono, 2007). Adenium
1
berasal dari kelas
Magnoliopsida-Dicotyledons, sub kelas Asteridae, Ordo Gentianales, dari keluarga Apocynaceae, genus Adenium Rosem. Dan Schult. Spesies adenium antara lain: Adenium obesum, A. multiflorum, A. swazicum, A. somalense, A. arabicum, A. bohemianum, A. oleifolium, A. socrotranum.
1
www.wikipedia.com
Adenium obesum Adenium obesum adalah jenis adenium yang paling dikenal di kalangan masyarakat umum. Penyebaran Adenium obesum mulai dari sebelah Barat dan Selatan Sudan, menyeberangi Sahel menuju Mauritania. Populasi lainnya menyebar dari bagian Selatan Kenya, melalui Tanzania, kemudian menuju bagian Utara Mozambique (Plaizier dalam Dimmit et al., 1980). Tanaman adenium di Indonesia merupakan tanaman hasil introduksi dari Taiwan (Hartati, 2009). Pada habitatnya, Adenium obesum sangat bervariasi dalam pertumbuhan dan kebiasaan berbunga. Ciri khas dari tanaman ini adalah memiliki bunga dan daun yang besar dan lebar. Bunganya mayoritas berwarna merah, dari merah muda hingga merah cerah, dengan corong putih. Daunnya memiliki panjang antara 3-10 cm dengan ujung daun membulat (Gambar 1). Habitat Adenium obesum adalah daerah semi gurun hingga dataran tropis kering.
Gambar 1. Berbagai Penampang Daun Adenium obesum
Tanaman liar Adenium obesum berbentuk semak hingga pohon yang tingginya mencapai 4.5 m (15 ft) dengan caudex berada di bawah ataupun diatas tanah. Mayoritas A. obesum yang dibudidayakan berasal dari sumber yang tidak diketahui, sehingga tidak diketahui seberapa banyak variasi alam dari adenium ini yang terwakili dalam koleksi. Tanaman
Adenium
obesum
yang
telah
dibudidayakan memiliki banyak cabang dengan percabangan tegak hingga melebar yang tumbuh terus ke atas. Daun Adenium obesum berbentuk agak linear/pipih hingga bulat melebar, berwarna dari hijau tua mengkilat hingga hijau terang pucat. Adenium obesum tumbuh cepat, tanaman ini dapat mencapai ketinggian 1-2 meter dalam waktu 5-10 tahun (Dimmit et al., 2009).
Petal bunga Adenium obesum berwarna merah muda pucat hingga merah gelap pada tepi petal, selalu memudar menjadi keputihan ke arah tabung bunga. Tabung bunga berwarna putih, disertai dengan 5-15 garis merah nektar. Filamennya panjang, sepanjang atau bahkan melebihi tabung bunga. Ukuran diameter bunga sangat bervariasi antara klon, dengan rata-rata adalah 60-70 mm (Dimmit et al., 2009).
Ekologi dan Budidaya Adenium Adenium adalah tanaman hias yang terkenal di negara-negara beriklim panas. Tanaman ini memerlukan cahaya matahari penuh dan suhu minimum 100C. Tanaman ini merupakan tanaman xerofit yang tahan terhadap kekeringan seperti tanaman kaktus (Anonim, 2008). Tanaman adenium hidup pada iklim gurun dimana suhu udara tinggi dan kelembaban rendah. Pada habitat aslinya di dataran Afrika (Sudan dan Mozambique), suhu rata-rata harian berkisar antara 30-43 0C (Anonim, 2009). Iklim di Indonesia adalah hutan hujan tropis dengan rata-rata suhu harian berkisar 28-30 0C. Untuk itu diperlukan suatu modifikasi lingkungan (rumah plastik) yang menyerupai kondisi di habitat asli agar tanaman adenium dapat berbunga lebat. Adenium diperbanyak dengan biji ataupun setek batang. Saat ini, tanaman adenium hasil persilangan diperbanyak dengan metode penyambungan (grafting) (Anonim, 2008). Batang bawah berasal dari perbanyakan melalui biji. Menurut Setyono (2007) media tanam yang biasa digunakan dalam persemaian adenium adalah campuran arang sekam dan cocopeat. Sedangkan pada saat pemindahan bibit, media yang digunakan adalah campuran antara pasir malang, arang sekam dan cocopeat.
Karakterisasi Bunga Adenium Bentuk bunga adenium seperti terompet, tersusun oleh empat organ (ciri angiospermae) yang terangkai dalam cincin konsentris. Keempat bagian tersebut, mulai dari cincin terluar adalah sepal, petal, stamens, dan carpel. Dari ke empat organ ini, petal merupakan bagian yang secara nyata memberi dampak pada keindahan bunga (Tari, 2008).
Morfologi bunga adenium secara umum dibedakan menjadi 2, yaitu bentuk membulat (rounded shape) dan bintang (star shape) (Gambar 2). Bunga adenium terdiri dari lima lembar petal (ciri tanaman dikotil). Bentuk petal dipengaruhi oleh karakter-karakter seperti bentuk umum, apex, tepi petal, dan struktur petal. Dua macam karakter yang teramati pada bentuk umum petal adalah oblong dan obo. Petal disebut oblong bila lebar petal lebih kecil dibanding panjang petal. Petal disebut obo bila lebar lebih besar atau sama dengan panjang petal. Dua macam karakter apex (ujung petal) dijumpai pada bunga adenium, yaitu runcing (pointed) dan tumpul (rounded). Apex disebut pointed, bila ujung petal runcing seperti mata tombak. Apex disebut rounded bila membulat. Karakter tepi petal bunga adenium dibedakan menjadi dua yaitu bergelombang (wavy) dan halus (smooth). Struktur petal bunga adenium juga dibedakan menjadi dua, yaitu quilled, bila petal melengkung ke bawah seperti terpilin, dan plain, bila struktur petal terletak pada bidang yang relatif rata (Tari, 2008).
Gambar 2. Karakteristik Petal Bunga Adenium
Dibandingkan dengan bunga-bunga dari keluarga Apocynaceae lain seperti Plumeria sp., Vinca sp., Allamanda sp., dan Mandevilla sp., adenium memiliki struktur yang unik, karena adenium mempunyai struktur yang disebut
gymnostemium yang tidak dijumpai pada bunga dari keluarga Apocynaceae lain. Menurut Djoemairi (2008) petal bunga adenium berjumlah 5, namun terkadang ada yang hanya 4 helai atau 6 helai. Ukuran bunga pun beragam, bunga disebut kecil bila berdiameter 2-4 cm, sedang bila berdiameter 4-6 cm, dan besar bila berdiameter 7-8.5 cm. Polen tidak berada di ujung benang sari tetapi berada di pangkal benang sari dan diselimuti oleh kelopak yang disebut gymnostemium.
Penyerbukan Penyerbukan adalah peristiwa menempelnya serbuk sari/polen pada kepala putik/stigma, baik dengan perantara angin, air, serangga, atau hewan lain. Penyerbukan yang berhasil menyebabkan terjadinya fertilisasi dan kemudian dilanjutkan dengan proses pembentukan buah dan biji (Darmono, 2003). Penyerbukan dapat dibedakan menjadi dua, yaitu secara alami dan buatan. Penyerbukan secara alami adalah penyerbukan yang prosesnya terjadi secara alami, tanpa campur tangan manusia. Penyerbukan buatan adalah penyerbukan yang dilakukan manusia dengan tujuan untuk menggabungkan sifat-sifat baik dari masing-masing tetua tanaman, dengan harapan akan diperoleh keturunan yang memiliki gabungan dari sifat-sifat baik tersebut (Melasari, 2007) Metode penyerbukan menurut Djoemairi (2008) dapat dilakukan dengan: a. Cara sederhana, yaitu dengan memilih bunga yang akan diserbuk. Dengan memperkirakan letak polen dan stigma, penyerbukan dilakukan dengan menekan-nekan corong bunga (mahkota) pada posisi dimana polen berada. Pada saat menekan, bunga harus berada pada posisi tegak lurus agar polen jatuh tepat di atas kepala putik. Metode ini hanya dapat digunakan untuk penyerbukan sendiri. b. Penyerbukan dengan pengambilan polen, yaitu dengan merobek sebagian mahkota bunga hingga gymnostemium terlihat jelas. Kemudian filamen-filamen dipisahkan dan gymnostemium dibuka. Polen diambil dengan menggunakan kuas atau tusuk gigi dan kemudian polen ditempelkan pada stigma secara perlahan. Metode ini lebih sering digunakan dalam melakukan persilangan.
Penyerbukan harus dilakukan pada waktu yang tepat, kondisi fisiologis dari stigma dan polen juga harus siap (telah masak). Menurut Darjanto dan Satifah (1990) pertumbuhan polen dipengaruhi oleh suhu udara. Cuaca yang cerah dan udara yang agak lembab merupakan kondisi yang baik untuk melakukan penyerbukan. Tanaman Adenium umumnya tidak dapat menghasilkan buah dan biji melalui penyerbukan sendiri disebabkan karena adanya sifat self-incompatibility pada tanaman tersebut. Oleh karena itu Adenium harus disilangkan unutk dapat menghasilkan buah dan biji. Pseudo-compatibility adalah fenomena penyerbukan sendiri yang kadang-kadang menghasilkan buah dan biji pada tanaman-tanaman yang self-incompatible (Larsen, 2003).
Metode Pengecambahan Polen Pendugaan viabilitas polen yang paling akurat dapat dilakukan melalui metode pengecambahan polen secara in vitro (Galletta dalam Warid, 2009). Metode pengecambahan polen secara in vitro pada saat ini tergolong cepat dan mudah dilakukan setelah ditemukannya media-media pengecambah polen seperti media Brewbaker-Kwack (BK) dan pollen germination medium (PGM). Faktorfaktor yang mempengaruhi perkecambahan polen secara in vitro diantaranya adalah spesies tanaman, waktu pengambilan polen dari lapang, musim, metode pengambilan polen, penyimpanan, dan kondisi perkecambahan seperti suhu, RH, media, dan pH (Brewbaker dan Kwack dalam Warid 2009). Menurut Mascarnhas dan Altschuler (1983), respon polen terhadap suhu ternyata sangat kompleks dan tidak secara penuh digambarkan oleh inkubasi pada suatu suhu tertentu. Dari hasil penelitiannya pada Tradescantia paludosa, polen dapat tumbuh secara kontinu baik pada suhu 25, 29, 33, 37, maupun 41 0C.. Perkecambahan polen tidak dipengaruhi pada suhu manapun termasuk 41
0
C, dan daya berkecambah
mencapai sekitar 90 %. Sebaliknya, Darjanto dan Satifah (1990) menyatakan bahwa perkecambahan polen pada tanaman lain memerlukan suhu antara 15-35 0C, suhu yang terlampau tinggi serta kelembaban udara yang rendah menyebabkan polen
mengering
karena
terjadi
menyebabkan kematian pada polen.
penguapan
yang
berlebihan
sehingga
Media Perkecambahan Polen Pengecambahan polen secara in vitro sangat diperlukan. Akan tetapi karena variasi dari kemampuan berkecambah polen dan pertumbuhan tabung polen sangat besar, seringkali penelitian mengenai pengecambahan polen tidaklah memuaskan untuk berbagai spesies tanaman. Suatu media pengecambahan polen yang lebih efisien disebut dengan pollen germination medium (PGM) telah ditemukan dengan efisiensi pengecambahan lebih dari 90% pada polen jagung. Media ini juga cocok untuk mengecambahkan polen dari spesies monokotil dan dikotil lainnya. Rata-rata, tingkat keberhasilan pengecambahan yang dicapai dengan menggunakan media PGM berkisar antara 50-100% (Schreiber dan Dresselhaus, 2003). Sebelumnya, media yang sering digunakan adalah media BK (Brewbacker-Kwack), yang sampai saat ini media BK masih digunakan untuk keperluan tertentu. Media PGM lebih banyak digunakan karena memiliki persentase keberhasilan yang lebih tinggi dibanding media BK. Komposisi media PGM terdiri atas: 10% sucrose (Roth), 0.005% H3BO3 (Sigma-Aldrich), 10 mM CaCl2 (Sigma-Aldrich), 0.05 mM KH2PO4 (Merck), 6% PEG 4000 (MerckSchuchardt) (Schreiber dan Dresselhaus, 2003)
Sifat Inkompatibilitas Self-incompatibility adalah ketidakmampuan suatu tanaman untuk menghasilkan buah dan biji yang viabel jika menyerbuk sendiri (Sedgley dan Griffin, 1989). Menurut Rizain (1999), pistil harus memiliki kondisi yang cukup bagi kebutuhan polen agar terjadi pembuahan. Pada kondisi inkompatibel, pistil yang fertil gagal membentuk biji dengan polen sendiri yang viabel dan fertil sesudah penyerbukan, walaupun polen tersebut mampu menyebabkan pembuahan pada pistil yang lain. Intensitas self-incompatibility dapat diukur dengan menghitung perbandingan perersentase pembentukan buah dari penyerbukan sendiri dan penyerbukan silang, dan dinyatakan sebagai indeks of self incompatibility. Menurut Zapata dan Arroyo (1978) berdasarkan nilai Indeks of Self Incompability (ISI), tanaman dikelompokkan menjadi 1. Completely self incompatible jika nilai ISI = 0 2. Mostly self incompatible jika nilai 0 < ISI <0,2
3. Partially self incompatible jika nilai 0,2 < ISI < 1 4. Completely self-compatible jika nilai ISI > 1 Tanaman yang termasuk dalam kelompok completely self incompatible adalah tanaman yang tidak dapat menghasilkan biji yang viabel dari setiap penyerbukan sendiri. Sedangkan tanaman disebut completely self compatible jika tanaman dapat menghasilkan biji yang viabel dari setiap penyerbukan sendiri. Tanaman dikelompokkan sebagai mostly self incompatible dan partially self incompatible tergantung dari tingkat keberhasilannya membentuk biji yang viabel dari pernyerbukan sendiri.
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Percobaan Penelitian dan pengamatan dilaksanakan di Godongijo Nursery, PT. Godongijo Asri, Sawangan, Depok. Penelitian dilakukan dalam sebuah rumah plastik di area produksi PT Godongijo Asri. Luas rumah plastik yang digunakan sebagai kebun induk dan produksi adenium ± 1000 m2. Bangunan rumah plastik yang digunakan merupakan bangunan sederhana dengan atap plastik yang disangga tiang-tiang besi dengan ketinggian 2-3 m (Gambar 3 a dan b). Tepi
a
b
c
d
Gambar 3. Lokasi penelitian: a. Kebun induk, b. Atap Kebun Induk, c. Dinding Kebun Induk, d. Bench dan Lantai Kebun Induk. bangunan dikelilingi pagar kawat berlubang 5 cm setinggi 2 m sehingga serangga seukuran kupu-kupu masih dapat masuk dengan leluasa (Gambar 3 c). Dasar bangunan berupa tanah yang ditutupi oleh kerikil merah. Bench dibuat dengan panjang 9 m dan lebar 1.2 m menggunakan asbes yang disangga dengan batako (Gambar 3 d). Penelitian dan pengamatan dilakukan selama bulan Februari hingga Juli 2009.
Bahan dan Alat Dalam melakukan penelitian ini diperlukan berbagai macam alat seperti wadah plastik, gunting, kaca pembesar, pinset, kuas, tusuk gigi/lidi, kertas label, selotip, spidol/alat tulis, dll. Sedangkan bahan yang digunakan adalah alkohol 70% untuk sterilisasi alat, dan pupuk tebar majemuk berupa pupuk osmocoat (NPK slow release). Bahan tanaman yang digunakan adalah tiga varietas Adenium obesum yaitu varietas Axes, baru NN, dan Ortiz karena ketiga varietas ini sedang berbunga lebat. Varietas Axes dan baru NN memiliki bunga yang besar, sedangkan varietas Ortiz memiliki bunga berukuran sedang. Varietas Axes berwarna merah gelap, baru NN berwarna merah muda, dan Ortiz berwarna merah dengan bercak putih. Pemilihan bahan tanaman didasarkan pada karakter sifat rajin berbunga, pertumbuhan cepat, dan berbunga serempak. Bahan tanaman yang digunakan harus fertil, sehat, bercabang banyak, dan memiliki ukuran yang besar, baik batang maupun polongnya. Selain itu, pemilihan juga didasarkan pada ketersediaan bahan tanaman di kebun induk Godongijo nursery. Viabilitas polen diamati dengan pengecambahan dengan menggunakan media PGM, dengan formula sebagai berikut: 10% sukrosa, 0,005% H3BO3, 10 mM CaCl2, 0.05% mM KH2PO4, 6% PEG 4000. Peralatan yang dibutuhkan untuk mengamati pengecambahan polen adalah deck glass, pinset, cover glass, dan mikroskop.
Metode Penelitian Penelitian ini terdiri atas tiga percobaan, yaitu: 1. Percobaan I: Biologi Bunga Percobaan ini bertujuan untuk mempelajari biologi bunga tanaman Adenium obesum, yang mencakup saat bunga mekar, lama bunga mekar, struktur/morfologi bunga, dan jumlah ovul per karpel. Metode pelaksanaan percobaan ini adalah dengan pengamatan visual dan dengan menggunakan mikroskop. Waktu pengamatan adalah mulai dari pukul 07.00 WIB hingga pukul 09.00 WIB dimana kondisi tanaman masih segar dan belum ada
aktivitas para pekerja pada area kebun induk, sehingga kondisi lingkungan penelitian sangat kondusif untuk melakukan pengamatan. Data yang diperoleh merupakan data deskriptif. Jumlah sampel yang digunakan adalah sepuluh bunga per varietas.
2. Percobaan II: Periode Viabilitas Polen Percobaan ini bertujuan untuk menentukan periode viabilitas polen, yang disusun dalam Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan dua faktor dan tiga ulangan. Percobaan ini menggunakan kurang lebih 5-6 tanaman dari masing-masing varietas. Faktor pertama adalah umur bunga yang terdiri dari lima belas taraf, yang terdiri atas 0, 4, 8, 24, 28, 32, 48, 52, 56, 72, 76, 80, 96, 100, dan 104 jam setelah antesis (JSA). Penentuan taraf umur bunga didasarkan pada penampilan bunga, dimana pada 104 JSA (4HSA) sudah muncul tanda-tanda penuaan seperti perubahan warna petal dan mengeringnya filamen telah muncul. Gejala penuaan yang muncul menimbulkan kemungkinan bahwa periode polen viabel telah lewat masanya.
Faktor kedua adalah varietas tanaman yang terdiri atas A.
obesum var. Axes dan varietas baru NN. Metode pengecambahan polen yang dilakukan dengan cara sebagai berikut: -
Polen diambil langsung dari bunga segar pada waktu yang telah ditentukan dengan menggunakan pinset kemudian diletakkan di deck glass yang telah diberi PGM kurang lebih sebanyak dua tetes, kemudian ditutup dengan cover glass.
-
Deck glass disimpan dalam wadah tertutup yang diberi tisu basah dengan suhu ruangan antara 20-300C.
-
Pengamatan dilakukan satu jam setelah pengecambahan dibawah mikroskop dengan perbesaran 50x.
3. Percobaan III: Masa Reseptif Stigma Percobaan ini bertujuan untuk menentukan periode reseptif stigma. Periode reseptif stigma diamati melalui dua cara, yaitu:
a. Pengamatan terhadap produksi sekresi stigma, perubahan warna, dan perubahan papila pada stigma tanaman adenium. Permukaan stigma diamati dengan menggunakan kaca pembesar. Varietas digunakan sebagai ulangan, tidak dijadikan faktor pengamatan. Metode yang digunakan adalah pengamatan visual pada stigma sebanyak enam kali sehari yaitu setiap pukul 08.00, 10.00, 12.00, 14.00, 16.00 dan 18.00 selama 0-4 HSA dengan tiga ulangan. Penentuan taraf umur bunga (04 HSA) didasarkan pada penampilan fisik bunga. Pada umur bunga lebih dari 4 HSA, tanda-tanda penuaan telah muncul, sehingga terdapat kemungkinan bahwa periode stigma reseptif telah lewat. b. Pengamatan terhadap pembentukan buah dan biji. Metode lain dalam penentuan masa reseptif stigma adalah dengan mengukur tingkat pembentukan buah dan biji oleh tanaman bila diserbuk pada umur bunga yang berbeda. Semakin tinggi tingkat pembentukan buah dan biji menandakan bahwa stigma reseptif. Percobaan mengenai pembentukan buah dan biji dilakukan pada Adenium obesum varietas Axes, Ortiz, dan NN. Metode percobaan pembentukan buah dan biji yang akan digunakan adalah penyerbukan sendiri terkendali (selfcontrolled polination) pada varietas Axes dan NN. Namun karena tanaman yang diuji menunjukkan bahwa tanaman tersebut mempunyai sifat self-incompatibility, percobaan diulang dengan penyerbukan silang terkendali (cross-controlled pollination) dengan menggunakan varietas Axes dan Ortiz sebagai induk betina dan varietas Carmelo sebagai induk jantan. Percobaan ini merupakan percobaan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan satu faktor dan tiga ulangan. Faktor yang diuji adalah umur bunga yang terdiri dari sepuluh taraf, yang terdiri atas 0, 8, 24, 32, 48, 56, 72, 80, 96, dan 104 JSA. Kedua varietas tersebut diserbuk silang pada umur bunga yang telah ditetapkan, kemudian
diamati
pembentukan
buah
dan
bijinya.
Metode
penyerbukan terkendali dilakukan dengan prosedur sebagai berikut:
-
Penyiapan alat-alat yang digunakan dalam proses persilangan, seperti pinset, pensil, spidol permanen, gunting, tusuk gigi, wadah air, selotip besar, dan label.
-
Penyiapan bunga betina yang ingin diserbuk. Pemilihan bunga harus memperhatikan umur dan penampakan morfologis bunga, yaitu bunga yang berumur 0, 8, 24, 32, 48, 56, 72, 80, 96, dan 104 JSA dan belum mengalami gejala penuaan seperti layu atau berwarna kecoklatan.
-
Perlakuan emaskulasi pada bunga betina yang akan diserbuk.
-
Persiapan bunga jantan juga harus memperhatikan umur dan penampakan morfologis bunga. Persiapan meliputi emaskulasi untuk mengambil polen.
-
Polen dioleskan secara merata dan hati-hati pada sisi-sisi samping stigma (bukan pada bagian atas stigma) karena bagian samping merupakan bagian yang reseptif.
-
Penutupan dan pembungkusan bunga dengan selotip dilakukan setelah penyerbukan untuk mencegah kegagalan penyerbukan akibat serangga maupun faktor lainnya seperti penyemprotan pestisida dan penyiraman.
-
Penandaan dilakukan pada sepal bunga yang diserbuk dengan menggunakan spidol permanen agar dapat dibedakan antara bunga yang diserbuk silang dengan bunga yang tidak diserbuk.
-
Pelabelan pada bunga dilakukan setelah pembungkusan selesai dilakukan
dengan
cara
mencatat
tanggal
penyerbukan, dan nama kedua tetua.
Model linier umum untuk menguji percobaan II adalah: Yijk = µ + αi + βj + αβij + εijk
dimana :
µ
: Nilai tengah umum
αi
: Pengaruh Faktor I perlakuan ke-i
βj
: Pengaruh Faktor II Perlakuan ke –j
αβij
: Interaksi Faktor I dan II
dan
waktu
εijk
: Pengaruh galat
Model linier umum untuk menguji percobaan III adalah : Yijk = µ + αi + εijk
dimana :
µ
: Nilai tengah umum
αi
: pengaruh perlakuan ke-i
εijk
: Pengaruh galat
Pengamatan Pengamatan yang dilakukan pada masing-masing percobaan adalah sebagai berikut: 1. Percobaan I: Biologi Bunga Pengamatan biologi bunga mencakup: -
Stuktur bunga yang mencakup bentuk bunga, warna bunga, jumlah kelopak, jumlah filamen.
-
Saat bunga antesis dan lama bunga antesis.
-
Jumlah polen per antera, dihitung manual.
-
Jumlah ovul per bunga, dilakukan dengan membelah pistil secara melintang dan membujur, dan ovul dihitung di bawah mikroskop.
2. Percobaan II: Periode Viabilitas Polen Viabilitas polen merupakan persentase polen yang berkecambah pada setiap sampel yang digunakan. Penghitungan polen berkecambah dilakukan satu jam setelah pengecambahan. Pengecambahan polen dilakukan setiap pukul 07.00, 11.00, dan 15.00 pada bunga dengan umur 0, 1, 2, 3, dan 4 HSA, yang diambil dari satu bunga per pengamatan dengan tiga ulangan dari tiap varietas. Pengamatan dilakukan dibawah mikroskop. Polen dikategorikan berkecambah apabila tabung polen yang terbentuk memiliki panjang minimal sama dengan diameter polen. 3. Percobaan III: Masa Reseptif Stigma
a. Pengamatan terhadap produksi sekresi stigma dilakukan enam kali sehari, yaitu pukul 08.00, 10.00, 12.00, 14.00, 16.00 dan 18.00 dengan tiga bunga per varietas. Bunga yang diamati pada masing-masing varietas berjumlah tiga bunga dengan tiga kali ulangan, sehingga satu bunga digunakan untuk dua kali pengamatan. Pengamatan terhadap perubahan yang terjadi di permukaan stigma mencakup: -
Produksi sekresi
-
Perubahan warna stigma
-
Aroma bunga
-
Keberadaan papila pada stigma.
b. Pengamatan terhadap pembentukan buah dan biji jika penyerbukan terjadi pada umur bunga yang berbeda mencakup: -
Persentase buah yang terbentuk dari hasil penyerbukan
-
Jumlah biji yang terbentuk dari masing-masing buah
-
Perkembangan buah yang mencakup ukuran, warna, dan tingkat kemasakan buah.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi Umum PT Godongijo Asri memiliki areal seluas 2.5 ha, terdiri atas bangunan, kebun produksi, kebun induk, show room, kolam pemancingan, dan areal parkir. Lokasi penelitian memiliki curah hujan sama dengan daerah Bogor, dengan curah hujan rata-rata harian2 pada bulan Februari hingga Mei 2009 berturut-turut adalah 27 mm, 24 mm, 20 mm, dan 24 mm. Berdasarkan pengamatan di lokasi penelitian, jumlah hari hujan pada bulan Februari 2009 sebanyak 18 hari, Maret sebanyak 16 hari, dan April sebanyak 20 hari. Pada bulan Mei, Juni, dan Juli, rata-rata 7-10 hari hujan per bulan. Hujan umumnya turun sore hari sekitar pukul 15.00-16.30. Suhu rata-rata harian di lokasi penelitian berkisar antara 30-320 C. Sedangkan suhu rata-rata harian di dalam rumah plastic berkisar antara 43-470 C, pada saat cuaca cerah dengan intensitas penyinaran antara 6-8 jam. Tanaman Adenium obesum var. Axes, varietas baru NN, dan Ortiz yang digunakan dalam penelitian memiliki kondisi yang relatif sama, yaitu berumur sekitar 5 tahun dan memiliki tinggi antara 1.2-1.5 m. Media yang digunakan adalah campuran media arang sekam dan pasir malang. Media pasir malang berbeda dengan media pasir biasa. Pasir malang berwarna hitam, bertekstur kasar, dan butiran pasir berukuran besar. Pemupukan dengan sistem fertigasi dilakukan setiap satu minggu sekali menggunakan pupuk majemuk dengan kandungan N-PK tergantung fase pertumbuhan tanaman. Pupuk NPK majemuk dengan kandungan NPK berimbang digunakan pada fase vegetatif. Pada fase generatif, digunakan pupuk NPK majemuk dengan konsentrasi P dan K yang lebih tinggi untuk induksi pembungaan. Penyiraman dilakukan setiap tiga hari ketika curah hujan per bulan tinggi dan dua hari sekali ketika curah hujan per bulan mulai menurun. Pengendalian hama dan penyakit dilakukan dengan dua cara, secara kimiawi dan mekanik. Secara kimiawi pengendalian hama dilakukan dengan penyemprotan pestisida setiap 3-5 hari disesuaikan dengan intensitas serangan 2
Badan Meteorologi dan Geofisika, Stasiun Klimatologi Dramaga-Bogor
hama dan penyakit. Hama yang paling sering menyerang saat musim hujan adalah dari jenis fungus gnat (Sciara spp.) dan thrips, spidermite muncul ketika musim kemarau. Secara mekanik pengendalian hama dilakukan dengan menggunakan perangkap berperekat, biasa disebut dengan yellow trap (Gambar 4). Yellow trap berbentuk karton berwarna kuning yang dilapisi plastik dan dilumuri minyak goreng untuk memerangkap hama fungus gnat. Yellow trap juga digunakan sebagai indikator serangan fungus gnat. Penyiangan gulma pada pot tanaman dilakukan secara manual. Penanganan gulma di bagian bawah bench menggunakan herbisida sistemik dan juga kapur.
Gambar 4. Yellow Trap
Kendala terbesar yang dihadapi selama penelitian adalah serangan fungus gnat. Hama ini berukuran kecil seperti lalat buah, terbang bergerombol, berpindah-pindah, dan menyerang tanaman yang mulai berbunga. Imago fungus gnat bertelur pada kuncup bunga. Larva yang menetas memakan petal bunga sehingga bunga tumbuh bengkok, berwarna coklat kehitaman, dan akhirnya layu (Gambar 5). Bila serangan tidak terlalu parah, bunga masih dapat mekar, namun apabila serangan cukup parah, bunga akan menampakkan gejala gosong seperti terbakar dan pada akhirnya tidak jadi mekar (layu). Tanaman adenium di kebun induk yang diamati berumur sekitar lima tahun, memiliki banyak percabangan, baik alami maupun hasil modifikasi (grafting) untuk memperindah bentuk tanaman. Diameter bonggol tanaman adenium di kebun induk bervariasi, antara 10 cm hingga lebih dari 25 cm. Tanaman adenium di kebun induk juga memiliki warna daun yang bervariasi mulai dari hijau muda hingga hijau tua mengkilap. Daun Adenium obesum
berbentuk agak linear/pipih hingga bulat melebar. Permukaan daun adenium ada yang berbulu dan ada yang licin tergantung dari varietasnya. Dimmit et al. (2009) dalam penelitiannya menyebut tanaman adenium sebagai tanaman yang daunnya selalu hijau apabila ditanam di tempat yang beriklim hangat dan lembab.
a
b
c
d
Gambar 5. Serangan Hama Fungus gnat: a. Bunga Tumbuh Abnormal, b. Bunga Layu/Gosong, c. Larva Hama fungus gnat, d. Imago Hama fungus gnat.
Biologi Bunga Bunga adenium memiliki kelopak bunga berjumlah lima helai, kecil, dengan warna hijau atau merah keunguan dan lima petal besar dan berwarnawarni. Varietas Axes dan NN memiliki warna kelopak hijau kemerahan sedangkan varietas Ortiz memiliki warna merah keunguan. Setengah bagian dari petal menyatu membentuk tabung bunga (corolla) yang melingkupi bagian seksual bunga yang lebih kompleks. Bagian dalam permukaan tabung memiliki lima atau 15 garis merah yang disebut garis nektar (nectar line) karena garis-garis tersebut berpusat pada kantong nektar dan menuntun polinator pada nektar (Gambar 6 a, b, dan c). Lima stamen memusat dalam sebuah kerucut (gymnostemium), dan kotak polen pada antera berada pada sisi bagian dalam gymnostemium. Stigma terlindung di dalam gymnostemium. Gymnostemium berbentuk menyerupai
bangun limas/piramida tanpa alas, tersusun atas lima lembar struktur seperti kelopak
yang
ujungnya
memanjang,
membentuk
filamen.
Dua
buah
mikrosporangium terdapat pada sisi bagian dalam tiap lembarnya. Polen yang telah masak keluar dari mikrosporangium dan berkumpul tepat di atas stigma, sebagaimana dinyatakan oleh Djoemairi (2008) dan Dimmit et al. (2009) bahwa stigma dan antera pada bunga adenium terletak di dalam struktur seperti kerucut (gymnostemium). Setelah penyerbukan, ovarium membesar menjadi sepasang folikel, yang terbentuk dari dua karpel.
a
b
c
Gambar 6. Garis Nektar: a. var. Ortiz, b. var. NN, c. var. Axes
Perkembangan Kuncup Bunga Periode perkembangan kuncup bunga ditentukan sejak kuncup bunga mulai terlihat (± 2mm) sampai bunga mekar. Pada varietas Axes, periode perkembangan kuncup bunga hingga antesis berkisar 20-26 hari, varietas Ortiz berkisar 23-27 hari, dan varietas NN berkisar 20-24 hari. Walaupun bervariasi antar varietas, perkembangan kuncup bunga memerlukan waktu minimum 20 hari. Panjang periode perkembangan kuncup bunga diduga tidak terkait dengan ukuran bunga, karena varietas Ortiz dengan periode perkembangan terpanjang mempunyai bunga relatif lebih pendek (4.95 cm) daripada kedua varietas lainnya, masing-masing 6.29 dan 5.23 cm untuk varietas Axes dan NN (Gambar 7). Pada Gambar 7 terlihat bahwa varietas Axes memiliki ukuran terpanjang, yaitu ± 6.29 cm. Waktu yang diperlukan bunga adenium var. Ortiz untuk mencapai panjang bunga maksimal lebih lama (± 27 hari) apabila dibandingkan dengan varietas Axes ataupun NN. Varietas NN memerlukan waktu paling singkat (± 24 hari) untuk mencapai rata-rata panjang maksimal bunga. Dengan demikian,
diketahui bahwa varietas NN memiliki perkembangan bunga yang pesat sedangkan perkembangan bunga varietas Ortiz lebih lambat apabila dibandingkan dengan varietas yang lain. Dari hasil pengamatan ketiga varietas yang digunakan, periode perkembangan bunga adenium secara umum sejak mulai kuncup sampai antesis berkisar antara 20 hingga 27 hari. Panjang bunga meningkat pesat terjadi mulai bunga berumur 13 hari pada varietas Axes dan NN, sedangkan varietas Ortiz mulai pada umur bunga 16 hari. Pada varietas Axes dan Ortiz, perkembangan
Panjang Bunga Rata-rata (cm)
bunga mulai melambat pada umur bunga 24 hari dan varietas NN pada 20 hari.
7 6 5 4 Axes
3
NN
2
Ortiz
1 0 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
Hari Pengamatan Gambar 7. Perkembangan Panjang Rata-Rata Bunga Adenium obesum varietas Axes, NN, dan Ortiz
Umumnya bunga mekar antara pukul 08.00-09.00, walaupun ada bunga yang mekar antara pukul 09.30 hingga pukul 11.00 dan bahkan sekitar pukul 16.30. Hal tersebut diduga terjadi karena pengaruh faktor lingkungan. Faktor lingkungan yang paling berpengaruh adalah fotoperiodisitas, yang mencakup panjang hari dan intensitas cahaya; serta suhu lingkungan. Pada tanaman hias daerah tropis, fotoperiodisitas tidak hanya diperlukan untuk induksi pembungaan, tetapi juga untuk perkembangan bunga (Erwin, 2005). Di daerah tropis tidak ada periode suhu dingin, tetapi variasi musiman dalam cuaca basah dan kering dan dalam panjang hari berpengaruh terhadap pembungaan (Goldsworthy, 1992). Pengamatan waktu mekarnya bunga dilakukan sekitar bulan Februari-Maret 2009
dimana curah hujan masih tinggi, yaitu berkisar antara 24-27 mm/bulan. Curah hujan yang tinggi menyebabkan kurangnya intensitas cahaya dan lama penyinaran optimum yang dibutuhkan oleh bunga tanaman adenium untuk antesis. Pada tanaman adenium yang diamati, keterlambatan bunga antesis diduga disebabkan karena faktor suhu dan panjang hari. Apabila pada pagi hari cuaca mendung sehingga tidak ada sinar yang masuk ke dalam rumah plastik, maka dapat dipastikan bunga akan terlambat mekar. Bunga baru akan mekar (biasanya pada sore hari) apabila tanaman telah mendapat sinar matahari yang cukup, periode bunga mekar ditentukan dari sejak antesis hingga bunga gugur. Pada varietas Axes, periode bunga mekar berkisar 11-13 hari, pada varietas Ortiz dan varietas NN berkisar 8-10 hari.
Karakteristik bunga Tanaman adenium memiliki karakteristik yang berbeda-beda. Perbedaan karakteristik tersebut dapat terlihat dari bentuk dan warna pada batang, daun, bonggol, maupun bunga. Bunga merupakan organ dari tanaman adenium yang paling mudah untuk diamati karakteristiknya. Pengamatan terhadap panjang bunga, diameter bunga, warna petal, warna kelopak, bentuk petal, panjang filamen, jumlah garis nektar, jumlah ovul per karpel, dan jumlah polen per antera menunjukkan adanya variasi antar varietas (Tabel 1). Panjang bunga dan diameter petal adenium yang diamati berbeda antar varietas. Pada varietas Axes, panjang 6.29 ± 1.08 cm dan diameter 8.25 ± 0.62 cm, varietas Ortiz, panjang 5 ± 0.31 cm dan diameter 5.07 ± 0.51 cm, sedangkan varietas NN, panjang 5.23 ± 0.41 cm dan diameter 8.04 ± 0.56 cm. Berdasarkan ukuran bunganya, varietas Axes dan NN memiliki bunga yang tergolong besar, sedangkan varietas Ortiz memiliki bunga berukuran sedang. Penggolongan besar kecilnya bunga adenium didasarkan pada diameter petal. Bunga dikatakan besar apabila diameternya 7-8.5 cm, sedang apabila berdiameter 4-6 cm, dan kecil apabila berdiameter 2-4 cm (Djoemairi, 2008). Bentuk petal (mahkota) bunga adenium juga beragam (Gambar 8). Secara umum bentuk petal bunga adenium diklasifikasikan menjadi dua, yaitu membulat
(round shape) dan meruncing (star shape). Selain dari bentuk petal, pengelompokan bunga adenium juga didasarkan pada perbandingan ukuran panjang dan lebar petal. Bunga yang memiliki lebar petal lebih besar atau sama
Tabel 1. Karakteristik Bunga Adenium obesum dari Tiga Varietas yang Diamati Variable Panjang bunga Diameter petal
Axes 6.29 ± 1.08 cm 8.25 ± 0.62 cm
Warna petal
Merah kehitaman
Warna kelopak Bentuk petal Panjang filamen Jumlah garis nektar Jumlah ovul/karpel Jumlah polen per antera
Hijau kemerahan Obo, wavy 2.05 ± 0.25 cm 5 buah 151 ± 37.9 buah
Ortiz 5 ± 0.31 cm 5.07 ± 0.51 cm Merah bebercak putih Merah keunguan Obo, smooth 2.27 ± 0.25 cm 15 buah 115 ± 17.8 buah
1 070 ± 200.70
984 ± 163.79
NN. 5.23 ± 0.41 cm 8.04 ± 0.56 cm Merah muda bergaris merah Hijau kemerahan Oblong, wavy 3.99 ± 0.47 cm 5 buah 122 ± 25.4 buah 984.5 ± 98.79
Keterangan: Nilai masing-masing merupakan rata-rata dari 10 bunga.
a
b
c
Gambar 8. Penampang Mahkota Bunga Adenium: a. var. Axes, b. var. Ortiz, c. var. NN
dengan panjang petal disebut obo, sedangkan bunga yang memiliki lebar lebih kecil dibandingkan panjang petal disebut oblong. Varietas Axes memiliki bentuk petal membulat (round shape), obo, dengan ujung petal membulat dan tepi petal halus dan rata (smooth and plain). Varietas Ortiz memiliki bentuk petal membulat, obo, dengan ujung petal membulat dan tepi petal halus dan rata. Bentuk petal varietas NN meruncing (star shape), oblong, dengan ujung petal meruncing dan tepi petal bergelombang dan berpilin (wavy and quilled). Berdasarkan pengamatan
pada kebun produksi PT. Godongijo Asri, saat ini jumlah petal varietas unggulan hasil persilangan sangat bervariasi, ada yang sepuluh bahkan lima belas helai dan tersusun bertumpuk, semua merupakan kelipatan lima. Namun ketiga varietas adenium yang diamati seluruhnya memiliki lima helai petal. Warna petal juga sangat beragam. Adenium obesum yang tumbuh liar di alam memiliki bunga berwarna merah muda pucat hingga merah gelap pada tepi petal, selalu memudar menjadi keputihan ke arah tabung bunga (Dimmit et al., 2009). Tanaman hasil persilangan di kebun produksi PT. Godongijo Asri mayoritas memiliki bunga berwarna merah. Tetua yang sering digunakan dalam upaya memperoleh varietas baru mayoritas berasal dari spesies A. obesum hasil introduksi dari Taiwan, karena variasi bentuk dan warna bunga yang dihasilkan banyak dan lebih disukai konsumen. Selain variasi bentuk dan warna, ukuran bunga Adenium obesum cukup besar sehingga mempermudah dalam melakukan persilangan dan kompatibilitasnya antar varietas maupun spesies adenium lain. Spesies lain seperti Adenium arabicum sangat jarang digunakan sebagai tetua karena konsumen cenderung lebih menyukai keaslian dari spesies tersebut. Dari pengamatan tersebut, diduga warna merah pada bunga Adenium obesum bersifat dominan, karena sebagian besar bunga varietas komersial berwarna dasar merah. Petal varietas Axes berwarna merah kehitaman saat hari pertama antesis, yang memudar menjadi merah terang dan menjadi merah pucat pada saat gugur. Varietas Ortiz memiliki petal berwarna merah terang dan terdapat semburat serta bercak putih saat hari pertama antesis, yang memudar menjadi lebih pucat dan menjadi kecoklatan pada saat gugur. Varietas NN memiliki petal berwarna merah muda dan terdapat semburat putih di dekat tabung bunga serta garis tebal berwarna merah saat hari pertama antesis, yang juga memudar menjadi lebih pucat pada saat gugur. Tabung bunga pada ketiga varietas yang diamati memiliki rambut-rambut halus berwarna putih (hampir transparan) pada bagian dalam tabung. Warna tabung bunga pada ketiga varietas yang diamati adalah kuning pucat dengan garis nektar berwarna merah terang berjumlah lima atau 15 garis tergantung varietas (Gambar 6). Filamen bunga adenium pada ketiga varietas yang diamati berjumlah lima buah dan berwarna merah muda. Panjang filamen berbeda antar varietas yang
diamati. Varietas Axes memiliki panjang filamen berkisar 1.8-2.3 cm, varietas Ortiz antara 2-2.5 cm, dan varietas NN antara 3.5-4.5 cm. Filamen varietas NN yang panjang mengakibatkan filamen muncul keluar dari tabung bunga. Pada waktu antesis, filamen tersusun berpilin dan kemudian akan terpisah satu sama lain seiring dengan penuaan bunga. Gejala penuaan bunga dapat terlihat dari kondisi filamen. Pada hari bunga antesis, filamen masih berwarna cerah dan terpilin erat. Pada hari kedua dan ketiga, warna filamen masih cerah namun filamen mulai renggang. Pada hari ke empat, ujung-ujung filamen menjadi kering dan berwarna kecoklatan, dan hari berikutnya, filamen tercerai satu sama lain dan warna mulai memudar disertai dengan ujung filamen yang mengering hingga bunga gugur (Gambar 9). Oleh karena itu pengamatan periode viabilitas polen dan stigma reseptif dilakukan sampai empat hari setelah antesis.
a
b
c
d
Gambar 9. Filamen Bunga Adenium var. Qyu-Qyu: a. Umur Bunga 0-1 HSA, b. Umur Bunga 2-3 HSA, c. Bunga umur 4 HSA, d. Bunga umur lebih dari 4 HSA
Pistil dan stamen terbungkus dalam sebuah struktur khusus berbentuk kerucut yang disebut gymnostemium. Gymnostemium adalah bagian seperti petal yang terdapat dalam tabung bunga, yang merupakan bagian dasar filamen. Antera tidak berada di ujung filamen tetapi berada di pangkal filamen dan masih terselimuti oleh gymnostemium (Djoemairi, 2008), terletak tepat di atas stigma. Mikrosporangium berjumlah sepuluh pada setiap bunga, atau dua dari masing-
masing antera. Mikrosporangium pecah saat bunga antesis dan polen akan bergerombol dan tetap menempel satu sama lain sehingga berbentuk seperti buah belimbing (Gambar 10). Pistil bunga adenium memiliki panjang antara 1/3 hingga 1/2 dari panjang bunga keseluruhan. Pistil terbagi menjadi tiga bagian utama, yaitu stigma, stilus, dan karpel. Stigma bunga adenium berukuran kecil (± 1mm). Stigma berbentuk seperti silinder vertikal. Papila terletak pada bagian sisi stigma. Karpel pada bunga yang belum terserbuki berukuran kira-kira 1 mm baik panjang maupun diameternya. Antara sepasang karpel dan stigma dihubungkan oleh stilus. Stilus adenium terdiri dari dua saluran yang saling menempel, dan tiap saluran bermuara pada masing-masing karpel. Stilus bunga adenium berukuran relatif panjang, hampir sepanjang pistil bunga itu sendiri.
Filamen Polen Stigma Gymnostemium Stilus Sepal a
Karpel
b
Gambar 10. Penampang Melintang Bunga Adenium: a. Susunan Organ Reproduktif Bunga, b. Organ Reproduksi Bunga Adenium
Bakal buah adenium terdiri atas dua karpel. Karpel berisi ovul yang siap untuk dibuahi dan berkembang menjadi embrio. Kedua karpel yang telah dibuahi akan terus berkembang hingga menjadi seperti tanduk yang berisi puluhan bahkan ratusan biji sesuai dengan jumlah ovul yang dibuahi. Jumlah ovul dalam karpel tiap bunga bervariasi antar varietas. Jumlah ovul pada varietas Axes berkisar 113189 buah, varietas Ortiz, antara 91-139 buah, dan varietas NN, antara 97-147 buah (Tabel 1). Varietas Axes memiliki jumlah ovul terbanyak. Jumlah ovul dapat
mengindikasikan jumlah biji yang dapat terbentuk. Semakin banyak ovul dalam suatu karpel maka potensi produksi biji semakin tinggi. Pengamatan
sampel
segar
sayatan
karpel
di
bawah
mikroskop
menunjukkan bahwa ovul tersusun secara aksilar, terletak di tengah karpel. Pada penampang sayatan membujur, ovul tersusun vertikal dengan sudut kira-kira 45
0
dengan funikulus (Gambar 11 a dan b). Ovul berbentuk lonjong dan berwarna putih. Sedangkan pada penampang melintang, ovul tersusun saling bertumpuk. Ovul tidak bertumpuk sejajar namun sedikit menyerong (Gambar 11 b dan c).
a
b
c
d
Gambar 11. Penampang Ovul: a dan b. Penampang Membujur (Perbesaran 50x), c dan d. Penampang Melintang (Perbesaran 50x)
Persentase pembentukan biji ditentukan oleh jumlah ovul dalam karpel dan jumlah polen viabel yang menyerbuk stigma. Semakin tinggi jumlah ovul yang terbentuk dalam karpel dan polen viabel yang menyerbuk stigma maka semakin tinggi pula biji yang dapat dihasilkan. Jumlah polen per antera pada masingmasing varietas berbeda. Jumlah polen pada varietas Axes berkisar antara 870 hingga 1 270 butir, varietas Ortiz, antara 820 hingga 1 150 butir, dan varietas NN antara 885 hingga 1 080 butir (Tabel 1). Antera pada bunga adenium berjumlah lima buah. Dengan demikian jumlah polen yang terbentuk dalam satu bunga berkisar 4 000-6 000 butir. Jumlah
ovul per karpel berkisar 90-190 buah atau sekitar 180-380 ovul per bunga (Tabel 1). Perbandingan jumlah ovul terhadap jumlah polen adalah 1:40, yang berarti bahwa satu buah ovul berpeluang untuk diserbuki oleh 40 butir polen. Apabila seluruh polen viabel, stigma reseptif, dan kondisi lingkungan mendukung, maka keseluruhan ovul dapat terserbuki dan berkembang menjadi embrio.
Periode Viabilitas Polen Periode viabilitas polen merupakan periode polen dapat berkecambah dan dapat digunakan untuk penyerbukan. Viabilitas polen ditetapkan berdasarkan persentase perkecambahan polen yang dihitung dari jumlah polen yang berkecambah pada media pengecambahan polen. Suhu rata-rata ruangan pengecambahan polen berkisar antara 28-32
0
C. Tidak semua polen dapat
berkecambah dan membentuk tabung polen yang memanjang secara normal. Polen yang viabel adalah polen polen yang berhasil membentuk tabung polen (berkecambah) minimal sepanjang diameter polen (Gambar 12 a). Polen yang tidak viabel adalah polen yang tidak berkecambah, pecah, ataupun yang memiliki panjang tabung polen kurang dari diameter polen (Gambar 12 b).
a
b
Gambar 12. Perkecambahan Polen: a. Polen yang Viabel, b. Polen yang Tidak Viabel (Rusak/Pecah)
Umur bunga berpengaruh terhadap viabilitas polen kedua varietas Adenium obesum, varietas Axes dan NN (Lampiran 1). Hasil uji lanjut juga menunjukkan bahwa varietas sangat berpengaruh terhadap viabilitas polen (Lampiran 1). Walaupun terdapat perbedaan yang nyata pada perlakuan umur
bunga dan varietas, hasil uji tidak menunjukkan adanya interaksi antara umur bunga dengan varietas yang digunakan. Viabilitas polen berubah seiring dengan pertambahan umur bunga, mulamula meningkat kemudian menurun (Tabel 2). Hasil pengamatan viabilitas polen pada varietas Axes dan NN menunjukkan bahwa polen sudah viabel pada saat antesis walaupun viabilitasnya masih rendah. Hal ini menunjukkan bahwa polen pada bunga yang baru mekar sudah dapat digunakan untuk penyerbukan.
Tabel 2. Pengaruh Umur Bunga terhadap Viabilitas Polen Adenium obesum Umur bunga Viabilitas polen (%) 0 JSA 13.457 d 4 JSA 33.850 abc 8 JSA 18.500 cd 24 JSA 33.205 abc 28 JSA 36.463 abc 32 JSA 18.832 cd 48 JSA 31.915 abc 52 JSA 20.635 cd 56 JSA 20.188 cd 72 JSA 45.567 a 76 JSA 41.605 ab 80 JSA 36.835 abc 96 JSA 34.528 abc 100 JSA 26.895 bcd 104 JSA 39.533 ab Keterangan: Nilai yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf 5%
Viabilitas meningkat perlahan sejalan dengan umur bunga dan mencapai maksimum pada 72 JSA (Jam Setelah Antesis) meskipun tidak berbeda dengan umur bunga 4, 24, 28, 48, 76, 80, 96, 100, dan 104 JSA (Tabel 2). Viabilitas polen masih tinggi pada 104 JSA (4HSA), dan belum menunjukkan penurunan viabilitas yang nyata. Data ini menunjukkan bahwa polen dari bunga umur 0-4 HSA dapat digunakan dalam penyerbukan. Data pada Tabel 2 menunjukkan kecenderungan bahwa polen yang dipanen pada sore hari (8, 32, 56, 80, dan 104 JSA) mengalami penurunan
viabilitas. Hal ini diduga disebabkan oleh karena sampel yang diambil pada sore hari sudah terpapar terhadap suhu dalam rumah plastik yang cukup tinggi dan transpirasi oleh tanaman yang sudah berlangsung sepanjang hari. Akan tetapi penurunan viabilitas polen tidak permanen, sebagaimana ditunjukkan oleh viabilitas polen yang lebih tinggi pada pagi hari berikutnya. Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa tingkat viabilitas polen Adenium obesum var. Axes berbeda sangat nyata dengan varietas baru NN. Varietas baru NN memiliki tingkat viabilitas polen lebih tinggi dibandingkan dengan varietas Axes (Tabel 3). Data ini menunjukkan bahwa viabilitas polen bervariasi antar varietas dan bahwa polen dari varietas baru NN memiliki kualitas yang lebih baik dibandingkan polen dari varietas Axes.
Tabel 3. Pengaruh Varietas terhadap Viabilitas Polen Varietas
Viabilitas (%)
Axes
14.028 b
Baru NN
46.240 a
Keterangan: Nilai yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf 5%
Periode Stigma Reseptif
Sekresi pada Stigma Penentuan masa reseptif stigma melalui pengamatan sekresi pada stigma bunga dilakukan pada Adenium obesum varietas Axes, Ortiz, dan Qyu-Qyu. Varietas Qyu-Qyu dipilih untuk menggantikan varietas NN yang sedang tidak berbunga karena secara morfologi, bunga varietas Qyu-Qyu serupa dengan NN. Perbedaannya hanya pada warna petal bunga, NN berwarna merah muda sedangkan Qyu-Qyu berwarna putih. Pengamatan sekresi pada stigma dilakukan setiap dua jam dari pukul 08.00 sampai dengan pukul 18.00 setiap hari pada bunga umur 0 hingga 4 HSA. Pengamatan hanya dilakukan hingga 4 HSA karena gejala penuaan pada bunga telah tampak jelas, yaitu filamen mengering dan petal layu sehingga diduga bunga
telah lewat masa reseptif. Pengamatan dilakukan pada bunga yang berbeda tiap dua jam karena suhu di dalam rumah plastik sangat tinggi menyebabkan stigma cepat mengering, sehingga tidak memungkinkan untuk mengamati sekresi setiap dua jam menggunakan bunga yang sama dalam satu hari pengamatan. Bunga Adenium obesum varietas Axes, Qyu-Qyu, dan Ortiz yang diamati mekar antara pukul 07.30-08.00. Sekresi pada permukaan stigma umumnya telah terlihat sejak hari pertama bunga mekar (antesis) dan terus meningkat hingga tiga hari setelah mekar (Tabel 4). Sekresi sudah terjadi pada saat bunga mekar walaupun jumlahnya masih sedikit. Pada 1 HSA terjadi peningkatan sekresi dan cenderung terus meningkat hingga 2 HSA. Puncak sekresi terjadi pada hari ketiga setelah antesis yang ditandai dengan tebalnya lapisan cairan sekresi yang menyelimuti stigma sehingga stigma terlihat mengkilap. Kuantitas cairan sekresi tidak diukur karena sangat sedikit, hanya berupa lapisan licin dan mengkilap. Pada varietas Axes dan Ortiz, sekresi mulai berkurang pada hari ke-4 setelah antesis, sedangkan pada varietas Qyu-Qyu, sekresi mulai menurun pada tengah hari keempat (pukul 12.00) dan terus menurun hingga akhir pengamatan. Munculnya cairan sekresi stigma pada saat antesis (umur bunga 0 HSA) menandakan bahwa stigma sudah reseptif. Pada sebagian besar tanaman, mekarnya kuncup-kuncup bunga merupakan suatu tanda bahwa putik (stigma) telah masak dan siap untuk menerima serbuk sari (Darjanto dan Satifah, 1990). Hal ini mengindikasikan bahwa bunga yang baru mekar dapat diserbuk. Periode stigma reseptif pada bunga adenium cukup lama, 0-4 HSA. Berdasarkan hasil pengamatan jumlah sekresi, puncak periode reseptif stigma terjadi pada 3 HSA, yang mengindikasikan bahwa penyerbukan paling baik dilakukan pada bunga berumur kurang lebih 3 HSA. Pada pukul 10.00-14.00 selama 0-4 HSA, sekresi cenderung menurun karena suhu udara yang panas menyebabkan tingginya laju transpirasi, sehingga cairan sekresi menurun. Dengan demikian, penyerbukan sebaiknya dilakukan pada pagi hari sebelum pukul 10.00 ataupun sore hari setelah pukul 14.00 dimana cairan sekresi meningkat. Aroma bunga bagi tanaman yang diserbuk dengan bantuan hewan penyerbuk dapat menjadi indikasi masa resptif stigma. Ketiga varietas bunga yang diamati tidak mengeluarkan aroma khas untuk menarik hewan penyerbuk
(polinator). Dari
pengamatan struktur bunga dan tidak adanya aroma yang
dihasilkan diduga tanaman adenium bukanlah tanaman yang penyerbukannya dibantu oleh hewan penyerbuk. Akan tetapi warna petal yang berwarna warni dan adanya garis nektar mengindikasikan tanaman yang diserbuk oleh hewan. Faktor lain yang dapat menjadi acuan dalam penentuan masa reseptif stigma adalah warna stigma. Pada tanaman adenium, ketiga varietas yang diamati memiliki warna stigma yang sama pada saat bunga mekar, yaitu hijau muda, dengan bagian atas stigma licin dan mengkilap (Gambar 13). Permukaan stigma yang licin dan mengkilap menandakan adanya sekresi pada stigma. Menurut Sunarti (2004), pada bunga murbey, membengkaknya kepala putik disertai keluarnya cairan (sekresi) sehingga kepala putik (stigma) tampak mengkilat dan
Tabel 4. Perubahan yang terjadi pada Stigma Diamati Selama 0-4 HSA Waktu pengamatan HSA* Pukul 0 08.00
16.00
18.00
1
08.00
12.00
2
08.00
10.00
Axes Sekresi cukup banyak Stigma: hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum tampak Sekresi tetap Stigma: hijau muda Bunga tidak beraroma Papila mulai tampak Sekresi lebih banyak Stigma: hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak Sekresi banyak Stigma: hijau muda Bunga beraroma manis Papila tampak Sekresi tetap Stigma: hijau muda
Varietas Ortiz Sekresi sedikit Stigma hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum tampak Sekresi tetap Stigma hijau muda Bunga tidak beraroma Papila mulai tampak Sekresi tetap Stigma hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak Sekresi banyak Stigma hijau muda Bunga beraroma Papila tampak Sekresi berkurang Stigma hijau muda
Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi banyak Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap
Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi banyak Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap
Qyu-Qyu Sekresi sedikit Stigma hijau muda Bunga beraroma pahit Papila belum tampak Sekresi meningkat Stigma hijau muda Aroma berkurang Papila mulai tampak Sekresi tetap Stigma hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak Sekresi banyak Stigma hijau muda Aroma berkurang Papila tampak Sekresi berkurang Stigma putih kehijauan Aroma pahit Papila tampak jelas Sekresi banyak Stigma: putih kehijauan Bunga beraroma pahit Papila sangat jelas Sekresi meningkat
3
4
Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas 08.00 Sekresi sangat banyak Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas 14.00 Sekresi tetap Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas 08.00 Sekresi banyak Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas 10.00 Sekresi tetap Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas 16.00 Sekresi menurun Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila kurang jelas *HSA: Hari Setelah Antesis
Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi sangat banyak Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi sedikit Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi menurun Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila kurang jelas
Stigma: putih kehijauan Aroma berkurang Papila sangat jelas Sekresi sangat banyak Stigma: putih kehijauan Bunga beraroma pahit Papila kurang jelas Sekresi berkurang Stigma: putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi sangat banyak Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap Stigma: kekuningan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi menurun Stigma: putih pucat Bunga tidak beraroma Papila kurang jelas
a
b
c
d
e
f
Gambar 13. Stigma Bunga Adenium: a. Sekresi Sedikit, b. Papila Mulai Terlihat, c. Sekresi Banyak; Papila Jelas, d. Sekresi Menurun, e. Papila pada Bagian Sisi Stigma, f. Papila pada Bagian Atas Stigma.
berwarna putih terang merupakan ciri lain untuk menandakan masa reseptif stigma. Warna stigma pada hari selanjutnya masih belum mengalami perubahan.
Pada saat bunga berumur 2 HSA, stigma berubah warna menjadi putih kehijauan. Sekresi pada stigma banyak dan papila mulai jelas terlihat. Warna stigma tetap bertahan hingga bunga berumur 3 HSA. Pada saat bunga berumur 4 HSA, warna permukaan stigma ketiga varietas yang diamati berubah menjadi kekuningan atau kecoklatan dan mengering (Tabel 4). Tabel 4 merupakan garis besar perubahan yang terjadi pada stigma, data selengkapnya terdapat dalam Lampiran 2.
Pembentukan Buah dan Biji Penentuan periode stigma reseptif dapat dilakukan dengan mengevaluasi keberhasilan tanaman membentuk buah dan biji (Tabel 5). Penyerbukan secara terkendali dilakukan untuk menentukan tingkat pembentukan buah dan biji pada Adenium obesum varietas Axes, baru NN, dan Ortiz. Varietas Ortiz digunakan sebagai pengganti varietas NN karena varietas NN telah lewat masa berbunga. Hasil pengujian pengaruh perlakuan umur bunga, varietas, dan interaksinya terhadap pembentukan buah dan biji tidak menunjukkan perbedaan yang nyata (Lampiran 3). Data
dalam
Tabel
5
menunjukkan
bahwa
tingkat
keberhasilan
pembentukan buah dan biji dengan penyerbukan silang terkendali lebih tinggi dibandingkan dengan penyerbukan sendiri terkendali. Hasil pengujian statistik menunjukkan bahwa umur bunga tidak mempengaruhi jumlah biji yang terbentuk. Keberhasilan pembentukan buah dan biji pada varietas Axes maupun Ortiz tidak dipengaruhi oleh umur bunga (Lampiran 4 dan 5). Hal ini menandakan bahwa masa reseptif stigma telah berlangsung sejak bunga antesis (umur bunga 0 HSA). Masa reseptif stigma belum berakhir hingga umur bunga 4 HSA, sebagaimana ditunjukkan oleh jumlah buah dan biji yang terbentuk melalui penyerbukan silang terkendali masih tetap tinggi. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa keberhasilan pembentukan buah dan biji tidak dipengaruhi oleh waktu penyerbukan, baik pada pagi hari maupun sore hari. Nilai ISI menunjukkan peluang keberhasilan suatu tanaman menghasilkan buah bila menyerbuk sendiri. Nilai ISI untuk tanaman Adenium obesum dapat dihitung dengan rumus sebagai berikut:
ISI =
Persentase Pembentukan Buah dari Penyerbukan Sendiri Persentase Pembentukan Buah dari Penyerbukan Silang
Tabel 5. Keberhasilan Pembentukan Buah dan Biji pada Adenium obesum var. NN, Axes, dan Ortiz dengan Penyerbukan Terkendali selama 0-4 HSA. Varietas
Axes (sendiri)
NN (sendiri)
Axes (silang)
Ortiz (silang)
JSA 0 8 24 32 48 56 72 80 96 104 0 8 24 32 48 56 72 80 96 104 0 8 24 32 48 56 72 80 96 104 0 8 24 32 48 56 72 80 96 104
Jumlah bunga yang diserbuk 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Jumlah buah yang terbentuk (%) 1 (16.67) 0 0 0 1 (16.67) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 (33.33) 3 (100) 2 (66.67) 3 (100) 3 (100) 2 (66.67) 3 (100) 2 (66.67) 3 (100) 1 (33.33) 3 (100) 2 (66.67) 3 (100) 3 (100) 3 (100) 3 (100) 3 (100) 3 (100) 3 (100) 3 (100)
Jumlah biji /karpel 75.50 0.00 0.00 0.00 55.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 26.00 69.00 46.33 88.67 43.67 58.67 72.33 58.67 85.33 30.67 56.67 42.33 75.33 48.33 39.67 72.33 68.00 49.33 58.33 57.33
Nilai ISI yang diperoleh dari perhitungan data yang terdapat pada Tabel 6 adalah 0.02. Berdasarkan hasil perhitungan, tanaman adenium adalah tanaman yang mostly self-incompatible menurut kriteria Zapata dan Arroyo (1978). Pengukuran nilai ISI pada varietas baru NN tidak dapat dilakukan karena penyerbukan silang terkendali tidak dilakukan berhubung dengan bunga yang sangat terbatas pada waktu penelitian berlangsung. Namun demikian dari data hasil penyerbukan sendiri pada varietas baru NN, diduga bahwa kultivar tersebut merupakan tanaman yang self-incompatible.
Tabel 6. Persentase Keberhasilan Penyerbukan pada Adenium obesum. Tipe penyerbukan Sendiri terkendali Silang terkendali
Adanya
Jumlah bunga diserbuk
Jumlah buah terbentuk
Keberhasilan penyerbukan (%)
120
2
1.67
60
52
86.67
indikasi
sifat
self-incompatibility
mengakibatkan
hasil
pengamatan periode stigma reseptif melalui penyerbukan sendiri terkendali tidak dapat digunakan. Oleh karena itu dilakukan penyerbukan silang, dan periode perkembangan bunga yang menghasilkan persentase pembentukan buah yang tinggi dikategorikan sebagai periode stigma reseptif. Dalam percobaan penyerbukan silang terkendali digunakan dua varietas yaitu varietas Axes dan Ortiz karena jumlah bunga varietas baru NN tidak mencukupi. Penyerbukan silang yang dilakukan pada varietas Ortiz menggunakan polen dari Adenium obesum varietas Carmelo, sedangkan polen dari varietas Ortiz digunakan untuk menyerbuki A. obesum var. Axes. Pemilihan varietas Carmelo dan Ortiz sebagai sumber polen bagi kedua varietas didasarkan pada kualitas polen sebagaimana ditunjukkan oleh data tingkat keberhasilan persilangan yang terdapat di PT. Godongijo Asri. Persentase keberhasilan pembentukan buah dari penyerbukan silang terkendali mencapai lebih dari 80%. Pada varietas Axes, dari 30 bunga yang diserbuk silang, sebanyak 23 yang berkembang menjadi buah masak yang berhasil dipanen. Tujuh buah yang tidak dapat dipanen disebabkan gugur pada umur satu
minggu setelah dilakukan penyerbukan. Buah yang gugur kemungkinan dapat disebabkan karena periode reseptif stigma belum mencapai optimum. Buah yang terbentuk pada umur bunga 0 HSA sebanyak 1 buah dan 2 buah pada umur bunga 1 HSA. Hal ini diduga karena pada umur bunga 0-1 HSA, stigma bunga varietas Axes belum mencapai masa reseptif yang optimum. Pada varietas Ortiz, dari 30 bunga yang diserbuk silang, sebanyak 29 yang berkembang menjadi buah masak yang dapat dipanen. Satu bunga berkembang menjadi buah tetapi gugur sebelum masak. Buah tersebut gugur karena terjadi krisis air pada tanaman. Data pengamatan menunjukkan bahwa pada setiap umur bunga, penyerbukan silang dapat menghasilkan buah, walaupun persentasenya berbeda-beda. Hal ini menandakan bahwa sejak awal antesis, stigma bunga varietas Ortiz telah mulai reseptif. Tanaman adenium sangat sulit menghasilkan buah apabila diserbuk sendiri, walaupun demikian buah yang dihasilkan dari penyerbukan sendiri memiliki ukuran yang normal, jumlah biji yang memadai dan viabel. Hasil pengamatan terhadap buah varietas Axes hasil penyerbukan sendiri menunjukkan bahwa buah dan biji yang dihasilkan berukuran normal. Buah varietas Axes yang diserbuk sendiri pada umur bunga 0 HSA ketika masak memiliki panjang buah 15.8 cm, diameter 1.6 cm, dan jumlah biji per karpel 75.5 butir, sedangkan pada umur bunga 2 HSA mempunyai panjang buah 14.6 cm, diameter buah 1.6 cm dan jumlah biji per karpel 55 butir (Tabel 5). Dari data di atas dapat dilihat bahwa periode stigma reseptif bunga adenium sudah dimulai saat bunga antesis, dan akhir periode stigma reseptif belum dapat ditentukan karena hingga akhir pengamatan (umur bunga 4 HSA), keberhasilan pembentukan buah dan biji tetap tinggi. Diduga pada umur bunga 5 HSA stigma masih reseptif, karena seluruh bunga akan rontok pada 9-11 HSA apabila tidak diserbuk. Keberhasilan pembentukan buah dan biji juga tidak dipengaruhi oleh waktu penyerbukan. Jumlah buah dan biji yang terbentuk pada penyilangan yang dilakukan saat pagi hari (0, 24, 48, 72, dan 96 JSA) tidak berbeda nyata dengan sore hari (8, 32, 56, 80, dan 104 JSA), sehingga penyilangan dapat dilakukan baik pada pagi maupun sore hari.
Teknik Penyerbukan pada Tanaman Adenium Berdasarkan data pada Tabel 5 diketahui bahwa tanaman adenium merupakan tanaman yang dapat menghasilkan buah apabila diserbuk silang dan bila diserbuk sendiri keberhasilannya sangat rendah. Akan tetapi berdasarkan struktur bunganya tanaman adenium lebih memungkinkan untuk bereproduksi dengan cara menyerbuk sendiri. Stigma dan antera terletak pada tabung bunga (korola) yang terlindung oleh gymnostemium. Adanya gymnostemium tersebut mempersulit polinator untuk dapat membantu penyerbukan. Pada kondisi alami, ada kalanya tanaman adenium menghasilkan buah yang diduga sebagai hasil penyerbukan sendiri. Fenomena tersebut mungkin terjadi karena adanya pseudocompatibility (Larsen, 2003), yaitu fenomena penyerbukan sendiri yang kadang berhasil pada tanaman-tanaman yang self-incompatible. Pembentukan bauh dari penyerbukan terbuka umumnya terjadi bila kondisi lingkungan tumbuh kering dan panas. Persilangan pada tanaman adenium memerlukan upaya khusus untuk dapat menghasilkan buah (Gambar 14). Tidak seperti stigma pada umumnya, penyerbukan harus dilakukan dengan menempelkan polen pada bagian samping stigma (Gambar 14 l), karena bagian tersebut adalah bagian yang reseptif. Jika polen ditempelkan pada bagian atas stigma, maka tingkat keberhasilannya rendah. Hal tersebut terjadi karena di bagian atas stigma terdapat semacam lapisan lilin yang licin dan mengkilap. Keberadaan lapisan tersebut diduga menyebabkan polen yang jatuh di atas stigma tidak dapat berkecambah atau berkecambah namun tabung polen tidak dapat masuk ke stilus. Bunga hasil penyerbukan silang dibungkus dengan selotip untuk mengurangi laju trasnspirasi yang terjadi (Gambar 14 n-p). Selain mengurangi laju transpirasi, selotip juga mudah diaplikasikan dan kedap air untuk menghindarkan terjadinya kegagalan pembentukan buah akibat rusaknya bunga atapun rusaknya polen akibat penyemprotan pestisida. Setelah dibungkus, kelopak bunga ditandai menggunakan spidol permanen
agar
tanda
tidak hilang (Gambar 14 q).
Penandaan dilakukan pada kelopak untuk memudahkan pencarian bunga hasil persilangan karena mahkota akan rontok 3-4 hari setelah penyerbukan.
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
k
l
m
n
o
p
q
r
Gambar 14. Tahap-Tahap Penyerbukan Silang Bunga Adenium: a. Alat-Alat Persilangan, b. Bunga Betina, c. Pengguntingan Sebagian Petal, d. Hasil Kastrasi, e. Pengguntingan Korola, f. Pembukaan Korola, g. Pembukaan Gymnostemium, h. Pembuangan Polen, i. Pemilihan Bunga Jantan, j. Pengguntingan Sebagian Petal, k. Pengambilan Polen, l. Penyerbukan, m. Penutupan Petal, n. Selotip, o. Pembungkusan Bunga, p. Hasil Pembungkusan, q. Penandaan Kelopak, r. Pemberian Label.
Label digantungkan pada cabang tanaman, bukan pada tangkai bunga ataupun daun untuk mencegah label hilang (Gambar 14 r). Label umumnya berisi tanggal penyerbukan dan nama kedua tetua.
Buah dan Biji Adenium Buah adenium terdiri dari dua bagian terpisah, yang berkembang dari dua karpel, berbentuk seperti tanduk (Gambar 15 a dan b). Kulit buahnya tebal, kaku, ada yang berbulu dan ada yang tidak. Warna kulit buah bervariasi, mulai dari hijau hingga merah keunguan. Perubahan warna kulit buah berkaitan dengan tahap perkembangan buah. Pada varietas Axes, buah muda berwarna hijau muda dengan semburat merah di bagian ujung buah dan berubah menjadi merah kehijauan pada sekitar 17 hari setelah penyerbukan (HSP) (Gambar 16). Buah berubah warna menjadi hijau kusam pada umur buah sekitar 28 HSP. Setelah tahap ini, warna cenderung tetap dan tidak berubah. Pada saat panen, buah berwarna hijau kusam kekuningan, yang berumur sekitar 95 HSP. Buah varietas Ortiz berwana ungu kemerahan pada umur 7 HSP dan berubah menjadi merah keunguan sekitar 17 HSP (Gambar 17). Buah berubah warna menjadi merah dengan sedikit warna hijau sekitar 28 HSP dan cenderung tetap setelah mencapai tahap ini. Pada saat panen, buah berwarna merah kehijauan ataupun kekuningan, yang berumur sekitar 84 HSP.
a
Gambar 15. Buah Adenium: a. Var. Axes, b. Var. Ortiz
b
a
b
c
gd
he
f
Gambar 16. Perubahan Warna Buah Adenium var. Axes a. Umur 7 Hari, b. Umur 10 Hari, c. Umur 14 Hari, d. Umur 17 Hari, e. Umur 21 Hari, f. Umur 24 Hari, g. Umur 28 Hari, h. Umur 31 Hari.
Kriteria panen buah adenium yang utama adalah buah mulai merekah dan warna buah yang telah berubah menjadi kekuningan atau kecoklatan, tangkai buah telah menunjukkan tanda buah akan terlepas dari tangkai buah berupa rekahan melingkar. Ciri lainnya adalah buah berbunyi apabila diketuk, dan kulit buah terasa lebih elastis apabila ditekan. Buah adenium hasil persilangan mulai terlihat perkembangannya satu minggu setelah petal gugur. Buah yang telah terinisiasi terkadang gugur sebelum masak karena terserang hama atau diduga tanaman mengalami cekaman kekeringan (Gambar 18 c). Pada buah usia kurang dari satu minggu, buah akan langsung rontok dalam waktu sekitar tiga hari setelah krisis air terjadi, sedangkan pada buah yang berusia 2-4 minggu, kekeringan menyebabkan perkembangan buah terhenti dan buah mengkerut (Gambar 18 d). Apabila terlambat ditangani, buah akan gugur. Namun jika segera disiram dan dipupuk, maka buah dapat terus berkembang hingga masak. Menurut Darjanto dan Satifah (1990), kerontokan buah pada waktu muda dapat disebabkan oleh beberapa faktor, antara lain:
a
b
c
d
e
f
g
h
Gambar 17. Perubahan Warna Buah Adenium var. Ortiz: a. Umur 7 Hari, b. Umur 10 Hari, c. Umur 14 Hari, d. Umur 17 Hari, e. Umur 21 Hari, f. Umur 24 Hari, g. Umur 28 Hari, h. Umur 31 Hari.
keadaan kandung embrio di dalam bakal biji tidak normal, embrio dan endosperma berhenti tumbuh, tanahnya terlalu kering, tanahnya terlalu basah, tanahnya terlalu ”kurus”, dimana kandungan hara dan nutrisi bagi tanaman sangat sedikit, serangan hama dan penyakit, pengaruh jumlah buah per tanaman, dan pengaruh jumlah biji per buah. Buah yang masih muda membutuhkan banyak air untuk perkembangannya. Air berfungsi sebagai alat transportasi fotosintat dari daun ke buah. Apabila tanah terlalu kering, maka tanaman akan menderita kekurangan air sehingga aliran fotosintat akan berjalan lambat bahkan berhenti dan mengakibatkan buah muda gugur. Tanah yang kurang akan kandungan unsur hara berpotensi menyebabkan gugurnya buah pada waktu muda. Buah muda membutuhkan banyak unsur hara, terutama N, P dan K. Kekurangan nitrogen menyebabkan buah yang dihasilkan kecil-kecil dan berkeriput (Darjanto dan Satifah, 1990). Panjang dan diameter buah adenium bervariasi antar varietas. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa buah dari varietas Axes rata-rata lebih panjang
dibandingkan buah varietas Ortiz, namun varietas Ortiz memiliki rata-rata diameter buah yang lebih besar dibandingkan varietas Axes. Varietas Ortiz memiliki panjang buah sekitar 9-11 cm dan diameter buah sekitar 1.7-1.8 cm, sedangkan varietas Axes, panjang buah sekitar 13-14 cm dan diameter sekitar 1.51.7 cm (Gambar 19). Perbedaan ukuran buah antar varietas diduga bukan karena jumlah biji per karpel tetapi oleh faktor genetik dari tanaman itu sendiri. Jumlah biji per karpel pada varietas Ortiz sekitar 50-55 butir, sedangkan pada varietas Axes sekitar 60-70 butir. Buah varietas Axes cenderung lebih panjang dan ramping, sedangkan Ortiz lebih pendek dan melebar. Hasil uji T menunjukkan bahwa jumlah ovul per karpel berbeda antar varietas. Varietas Axes memiliki jumlah ovul yang lebih banyak dibandingkan dengan varietas Ortiz. Jumlah ovul varietas Axes sekitar 151 butir, sedangkan varietas Ortiz sekitar 115 butir. Hasil tersebut mengindikasikan bahwa varietas Axes berpeluang untuk menghasilkan biji lebih banyak dibandingkan varietas Ortiz. Hasil pengamatan juga menunjukkan bahwa jumlah biji per karpel tidak berbeda antar varietas (Tabel 7). Jumlah biji yang terbentuk pada masing-masing varietas kurang lebih 56-58 butir.
a
b
c
d
Gambar 18. Bentuk Buah Adenium: a. Var. Axes yang Telah Masak, b. Var. Ortiz yang Masak, c. Var. Axes yang Terserang Hama, d. Var. Ortiz yang Kekurangan Air.
16
Ukuran Rata-rata (cm)
14 12 10 8 6 4 2 0 7 10 14 17 21 24 28 31 35 38 42 45 49 52 56 59 63 66 70 73 77 80 87 90 Axes Panjang
Hari Pengamatan Axes Diameter Ortiz Panjang
Ortiz Diameter
Gambar 19. Perkembangan Panjang dan Diameter Buah Adenium obesum varietas Axes, NN, dan Ortiz.
Tabel 7. Panjang Buah, Jumlah Ovul dan Biji per Karpel, serta Persentase Pembentukan Biji pada Varietas Axes dan Ortiz. Panjang buah (cm)
Diameter buah (cm)
Jumlah ovul/karpel
Jumlah biji/karpel
Persentase pembentukan biji (%)
JSA
Axes
Ortiz
Axes
Ortiz
Axes
Ortiz
Axes
Ortiz
Axes
Ortiz
0
15.80
11.47
1.60
1.77
120
104
26
56.67
17.28
49.4
8
12.13
10.30
1.47
1.88
140
98
69
42.33
45.85
36.91
24
13.00
10.60
1.55
1.93
168
98
46.33
75.33
30.79
65.68
32
14.37
10.33
1.77
1.67
195
144
88.67
48.33
58.91
42.14
48
11.77
5.40
1.52
0.93
225
133
43.67
39.67
29.01
34.58
56
16.20
9.45
1.70
1.90
99
126
58.67
72.33
38.98
63.06
72
13.23
7.60
1.50
1.33
160
96
72.33
68
48.06
59.29
80
17.20
9.60
1.65
1.55
119
116
58.67
49.33
38.98
43.01
96
14.40
8.77
1.67
1.87
135
100
85.33
58.33
56.7
50.86
104
16.00
9.67
1.60
1.70
144
132
30.67
57.33
20.38
49.99
Rataan
14.41
9.32
1.60
1.65
150.5
114.7
57.93
56.77
38.49
49.49
Biji dikatakan viabel apabila bernas dan memiliki ukuran yang normal (± 1-1.5 cm). Hasil uji T menunjukkan persentase pembentukan biji viabel pada varietas Axes tidak berbeda nyata dengan varietas Ortiz. Persentase pembentukan biji dalam penelitian ini berkaitan dengan periode stigma reseptif dan jumlah polen viabel yang digunakan untuk menyerbuk.
Persentase pembentukan biji pada tanaman adenium berkisar 40-50%. Hal tersebut mengindikasikan bahwa jumlah ovul yang terbuahi dan berkembang menjadi biji separuh dari jumlah ovul keseluruhan per karpel, sedangkan separuh ovul tidak berhasil membentuk biji. Hasil uji T terhadap rataan biji yang dihasilkan pada waktu pagi dan sore hari tidak berbeda nyata. Penyerbukan pada 0, 24, 48, 72, dan 96 JSA merupakan penyerbukan yang dilakukan pada pagi hari, dan pada 8, 32, 56, 80, dan 104 JSA merupakan penyerbukan pada sore hari. Pada varietas Axes, penyerbukan pagi hari menghasilkan rata-rata 55 biji per karpel, sedangkan pada sore hari, biji yang dihasilkan mencapai rata-rata 61 biji per buah. Pada varietas Ortiz, penyerbukan pagi hari menghasilkan rata-rata 60 biji per buah dan sore hari rata-rata 54 biji per buah. Hal tersebut menunjukkan bahwa penyerbukan dapat dilakukan pagi maupun sore hari. Buah yang telah masak fisiologi ditandai dengan nilai viabilitas dan vigor benih yang maksimum serta kadar air benih yang mulai menurun. Masak fisiologis pada buah jarak pagar tercapai mulai umur 52-57 HSA. Karena pada saat itu viabilitas yang ditunjukkan oleh daya berkecambah (DB), vigor yang ditunjukkan oleh kecepatan tumbuh benih (KCT) berada pada kondisi maksimum, dan kadar air setelah panen mulai menurun. Pada saat itu buah berwarna kuning atau kecoklatan, kulit buah mudah dibuka dengan menggunakan tangan, dan biji sudah berwarna hitam (Utomo, 2008). Pada adenium, buah umur 85-100 HSA diduga telah masak fisiologi karena memiliki ciri-ciri buah berwarna kekuningan ataupun kecoklatan, terdapat rekahan secara melintang pada buah, kulit mengering, trikoma pada benih telah terpisah satu sama lain, pada pangkal tangkai buah terdapat garis retakkan, dan bobotnya ringan oleh sebab kadar air buah turun. Buah pada varietas Axes lebih lama masak bila dibandingkan dengan varietas Ortiz. Pada varietas Axes, rataan waktu yang diperlukan untuk pemasakan buah adalah 98.58 ± 3.82 hari setelah penyerbukan. Sedangkan pada varietas Ortiz, rata-rata waktu yang diperlukan adalah 85.48 ± 2.62. Data yang terdapat pada PT. Godongijo asri menunjukkan bahwa buah Adenium obesum masak pada usia kirakira 2-3 bulan setelah buah terbentuk. Variasi yang terjadi sangat besar tergantung
dari genetik masing-masing varietas. Faktor lingkungan yang diduga berpengaruh adalah faktor lamanya penyinaran, suhu, dan intensitas cahaya. Hasil observasi Abeles (1973) menunjukkan bahwa suhu, cahaya, dan kadar CO2 dan O2 pada udara berperan dalam produksi etilen. Suhu tinggi berpengaruh terhadap penghambatan produksi etilen. Kadar CO2 dalam udara dapat menghambat, mempercepat, atau tidak memberi pengaruh terhadap produksi etilen tergantung jaringan tiap buah. Kecuali pada padi, kadar O2 yang rendah menghambat produksi etilen. Produksi etilen dalam jaringan diduga meningkat tergantung pada energi yang berasal dari respirasi aerobik. Produksi etilen dapat diatur oleh cahaya. Cahaya dapat menambah atau mengurangi tingkat produksi etilen tergantung pada jaringan yang terlibat. Menurut Darjanto dan Satifah (1990), dalam pertumbuhan tanaman menuju ke arah reproduksi, cahaya tidak hanya diperlukan untuk pembentukan bunga, tetapi juga untuk pertumbuhan buah hingga dapat diperoleh buah masak. Pada kondisi alami, ketika buah telah masak yang ditandai dengan pecah dan mengeringnya karpel, biji adenium yang telah masak dan mengering akan keluar dari karpel dan terbang terbawa angin (Gambar 20 a). Di dalam karpel, biji adenium tersusun rapi seperti terpilin (Gambar 20 b dan c). Karena bentuknya yang kecil dan bobotnya yang ringan, serta memiliki trikoma, biji adenium dapat tersebar luas di habitat aslinya dengan bantuan angin. Benih pada beberapa tanaman memiliki struktur khusus sebagai alat bantu penyebaran. Bentuk alat bantu penyebaran dapat bermacam-macam sesuai dengan tipe penyebarannya. Benih yang penyebarannya dibantu oleh angin memiliki ukuran yang kecil, ringan, dan beberapa disertai struktur tambahan seperti trikoma (rambut-rambut halus) dan sayap seperti pada benih Ailanthus altissima. Pada buah adenium yang telah berkembang, funikulus diduga berkembang menjadi berkas trikoma sebagai alat bantu penyebaran benih dan yang tertinggal hanya berupa serabut-serabut halus. Menurut Fahn dan Werker (1972) pada Asclepiadeceae dan Apocynaceae, berkas trikoma muncul dari integumen terluar pada sisi mikropilar biji. Berkas trikoma yang muncul pada Salix sp. dan Populus sp. berasal dari perkembangan funikulus (dan plasenta). Pada buah adenium umur 21 HSP, funikulus dapat terlihat jelas pada bagian rekahan buah (Gambar 20 d).
a
b
c
d
e
f
g
h
i
Gambar 20. Buah dan Biji Adenium: a. Buah Masak secara Alami, b. Susunan Benih dalam Buah secara Melintang, c. Susunan Benih dalam Buah secara Membujur, d. Funikulus pada Buah umur sekitar 21 HSP, e. Biji Basah, f. Biji Axes Kering, g. Biji Abnormal, h. Struktur Kulit Biji Axes, i. Struktur Kulit Biji Ortiz.
Pada rekahan buah yang masak terdapat serabut-serabut yang jumlahnya kurang lebih sama dengan jumlah biji yang terdapat dalam buah. Serabut tersebut diduga sebagai funikulus. Dari hasil pengamatan, biji adenium merupakan biji yang penyebarannya dibantu oleh angin. Alat bantu penyebaran pada benih berupa trikoma yang terdapat di kedua ujung benih. Biji adenium yang telah masak sangat ringan, berbentuk silindris, berwarna krem atapun coklat, dengan panjang kira-kira 1-1.5 cm dan lebar kirakira 0.5-1.5 mm (sedikit lebih besar dari bulir padi), dan memiliki struktur khusus berupa trikoma (berkas rambut halus) yang ringan di pangkal dan ujung biji. Pada berbagai spesies, trikoma mampu melakukan pergerakan. Sebagai contoh, berkas trikoma saling melekat satu sama lain ketika basah (Gambar 20 e) dan terpisah ketika kering (Gambar 20 f). Hal tersebut serupa dengan berkas yang tampak pada Salix sp. dan Populus sp. pada Apocynaceae, Asclepiadaceae, Tamaricaceae, dan sebagainya (Fahn dan Werker, 1972). Tidak semua biji yang terbentuk merupakan biji yang viabel. Biji yang panjangnya kurang dari setengah panjang biji rata-rata dikategorikan sebagai tidak viabel sehingga tidak diperhitungkan (Gambar 20 g). Biji adenium yang viabel sangat mudah berkecambah dan tumbuh menjadi tanaman dewasa apabila mendapatkan cukup air. Struktur kulit biji adenium yang seperti kayu dan berongga memudahkan proses imbibisi air ke dalam biji (Gambar 20 h dan i). Rongga-rongga pada kulit biji adenium bersifat permeable sehingga berfungsi sangat baik sebagai penampung air untuk perkecambahan.
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan Bunga adenium mulai mekar antara pukul 08.00-09.00. Perkembangan kuncup bunga adenium memerlukan waktu kurang lebih 20 hari hingga antesis. Sebagian besar bunga adenium yang diamati tidak beraroma namun memiliki warna petal yang cerah dan garis nektar yang mengindikasikan tanaman yang diserbuk oleh hewan penyerbuk. Tanaman Adenium obesum memiliki struktur bunga yang terdiri dari lima buah petal berwarna-warni, setengah bagiannya menyatu membentuk corolla. Pada corolla terdapat lima hingga 15 garis nektar. Bagian reproduktif bunga adenium (antera dan stigma) terlindung dalam gymnostemium. Gymnostemium berbentuk seperti bangun limas/piramida tanpa alas, tersusun atas lima lembar struktur seperti kelopak yang ujungnya memanjang, membentuk filamen. Berdasarkan struktur bunganya, adenium dapat dikategorikan sebagai tanaman yang menyerbuk sendiri. Akan tetapi penyerbukan sendiri tidak dapat menghasilkan buah dan biji, karena adenium memiliki sifat mostly self incompatible. Viabilitas polen dipengaruhi oleh umur bunga dan varietas yang digunakan. Periode polen viabel dimulai sejak bunga antesis (0 JSA) dan belum mengalami penurunan hingga 4 hari setelah antesis (104 JSA). Viabilitas polen tertinggi tercapai pada umur bunga 72 HSA atau tiga hari setelah antesis yang mencapai 45.56%. Masa reseptif stigma telah berlangsung sejak antesis (0 HSA) dan belum mengalami penurunan hingga 4 HSA. Pembentukan buah dan biji tidak dipengaruhi oleh waktu sehingga penyerbukan dapat dilakukan baik pagi maupun sore hari. Puncak periode reseptif dicapai pada umur bunga 3 HSA pada saat sekresi dan pembentukan buah maksimum.
Saran Pengujian periode viabilitas polen dan stigma reseptif perlu diamati lebih lanjut pada umur bunga lebih dari 4 HSA.
DAFTAR PUSTAKA
Abeles, F.B. 1973. Ethylene in Plant Biology. Academic Press, Inc. New York. 302 p. Anonim. 2008. Adenium. http://www.wikipedia.com/adenium. [22 oktober 2008]. Anonim. 2009. Sudan climate. http://www.geographyiq.com/countries/su/. [12 November 2009] Darjanto dan S. Satifah. 1990. Pengetahuan Dasar Biologi Bunga dan Teknik Penyerbukan Silang Buatan. 4. PT Gramedia. Jakarta. 156 hal. Darmono. 2003. Menghasilkan Anggrek Silangan. Penebar Swadaya. Jakarta. 78 hal. Delahaut, K. 2004. Applied Phenology and Gardening. http://wihort.uwex.edu/landscape/phenology.htm. [11 Agustus 2009]. Dimmit, M., G. Joseph, and D. Palzkill. 2009. Adenium: Sculptural Elegance, Floral Extravagance. Rainbow Garden. United State of America. 152 p. Djoemairi, S. 2008. Adenium: Penyerbukan Buatan dan Penyilangan 1. Kanisius. Yogyakarta. 76 hal. Dwijoseputro, D. 1980. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Gramedia. Jakarta. 200 hal. Erwin, J. 2005. Factors Affecting Flowering in Ornamental Plants. In: M.B. Mc Donald, and F.Y. Kwong (Eds.). Flower Seeds Biology and Tecnology. CABI Publishing. United Kingdom. Fahn, A. and E. Werker. 1972. Anatomical mechanism of seed dispersal. In: T.T. Kozlowsky (Ed.). Seed Biology. Academic Press, Inc. New York. Goldsworthy, P.R. 1992. Pertumbuhan dan perkembangan tanaman: fase reproduktif hal. 214-280. Dalam P.R. Goldsworthy dan N.M Fisher. Fisiologi Tanaman Budidaya Tropik. Ir. Tohati, M.Sc. PhD (Penerjemah). Terjemahan dari: The Physiology of tropical Field Crops. Gajah Mada University Press, Yogyakarta. 874 hal. Hartati, S. 2009. Membuat adenium tampil indah. http://www.nucifera.blogspot.com. [12 November 2009]
Nomist.
Hoekstra, F. A. 1983. Physiological evolution in angiosperm pollen: possible role of pollen vigour. In: D. L. Mulcahy dan E. Ottaviano (Eds.). Pollen:
Biology and Implications for Plant Breeding. Elsevier Biomedical. New York. Justice Associate. 2004. Phenology. http://sws-wis.com/lifecycles/. [11 Agustus 2009]. Kelly, J.K, A. Rasch and S. Kaliz. 2002. A method to estimate pollen viablility from pollen size variation. Amer. J. Bot. 89 (6): 1021-1023. Larsen, K. 1983. Incompatibility, pseudo-compatibility and preferential fertilization in Beta vulgaris L. In: D. L. Mulcahy and E. Ottaviano (Eds.). Pollen: Biology and Implications for Plant Breeding. Elsevier Biomedical. New York. Mascarnhas, J. P. and M. Altschuler. 1983. The response of pollen to high temperature and its potential application. In: D. L. Mulcahy dan E. Ottaviano (Eds.). Pollen: Biology and Implications for Plant Breeding. Elsevier Biomedical. New York. Melasari. 2007. Proses perkembangan bunga. http://www.rosyflower.com. [20 Oktober 2008].
Blue
Flowers.
Oktaviani, E. 2009. Biologi dan Fenologi Pembungaan Genus Alpinia, Etligera, dan Zingiber. Skripsi. Program Studi Pemulian Tanaman dan Teknologi Benih Fakultas Pertanian IPB. Bogor. 40 hal. Rizain, W.R. 1999. Pengaruh tipe Penyerbukan Terhadap Produksi Benih dan Peran Perlakuan Invigorasi terhadap Peningkatan Perkecambahan Benih Jati (Tectona grandis L.f.). Tesis. Program Pasca Sarjana. Institut Pertanian Bogor. Bogor. 62 hal. Salisbury, F.B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan jilid 3. Diah R Lukman dan Sumaryono (Penerjemah). ITB Press, Bandung. 343 hal. Terjemahan dari: Plant Physiology, 4th edition Schreiber, D.N. and T. Dresselhaus. 2003. In vitro pollen germination and transient transformation of zea mays and other plant species. Plant Molecular Biology Reporter 21: 31–41. Sedgley, M and Griffin A.R. 1989. Sexual Reproduction of Tree crops. Academic Press. Sidney. Setyono, B.H. 2007. Menghasilkan Adenium Silangan Baru. Penebar Swadaya. Jakarta. 80 hal. Sunarti, S. 2004. Flower phenology of mulberry. Jurnal Penelitian Hutan Tanaman (Indonesia). 1 (1): 3-12. Tari, 2008. Pengenalan karakter adenium dan mekanisme pewarisannya. Omahijo. http://www.kebonkembang.com/content/view/166/44/. [12 November 2008]
Tinche. 2006. Studi Fenologi Pembungaan dan Flushing Fabaceae. Skripsi. Program Studi Hortikultura. Fakultas Pertanian IPB. 53 hal. Utomo, B. P. 2008. Fenologi Pembungaan dan Pembuahan Jarak Pagar (Jatropha curcas L.). Skripsi. Program Studi Pemuliaan Tanaman dan Teknologi Benih. Fakultas Pertanian IPB. Bogor. 39 hal. Warid. 2009. Korelasi Metode Pengecambahan in vitro dengan Pewarnaan dalam Pengujian Viabilitas Polen. Skripsi. Program Studi Pemulian Tanaman dan Teknologi Benih. Fakultas Pertanian IPB. Bogor. 51 hal. Widiastuti, A. 2005. Studi Media Perkecambahan Serta Pengaruh Lama Penyimpanan Dan Jumlah Serbuk Sari Terhadap Pembentukan Buah Kelapa Sawit (Elaeis guineensis, Jacqs.). Skripsi. Jurusan Budidaya Pertanian. Fakultas Pertanian IPB. Bogor. Zapata, T.R, and M.T.K. Arroyo. 1978. Plant reproductive ecology of a secondary deciduous tropical forest in Venezuela. Biotropica 40:221-230.
LAMPIRAN
Lampiran 1. Analisis Ragam Pengaruh Perlakuan Umur Bunga, Varietas, dan Interaksinya terhadap Viabilitas Polen Sumber Keragaman Umur Spesies Umur*spesies Galat Umum KK: 32.44656 % R2: 0.683733
Db 14 1 14 60 89
JK KT F Hitung Pr>F 69.35157333 4.95368381 1.88 0.0476* 215.3269344 215.3269344 81.58 0.0001** 57.67638222 4.11974159 1.56 0.1177tn 158.3594 2.63932333 500.71429
Lampiran 2. Pengamatan Sekresi Stigma pada Tiga Varietas yang Diamati Waktu pengamatan HSA* Pukul 0 08.00
10.00
12.00
14.00
16.00
18.00
Varietas Axes Sekresi cukup banyak Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila mulai tampak Sekresi lebih banyak Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak
Ortiz Sekresi sedikit Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda dan mengkilap Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila mulai tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak
Qyu-Qyu Sekresi sedikit Stigma berwarna hijau muda dan mengkilap Bunga beraroma pahit Papila belum begitu tampak Sekresi meningkat Stigma berwarna hijau muda dan mengkilap Bunga beraroma pahit Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda dan mengkilap Bunga beraroma pahit Papila belum begitu tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda dan mengkilap Bunga beraroma pahit Papila belum begitu tampak Sekresi meningkat Stigma berwarna hijau muda Aroma berkurang Papila mulai tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak
Lampiran 2. Lanjutan Waktu pengamatan HSA* Pukul 1 08.00
10.00
12.00
1
12.00 14.00
16.00
18.00
2
08.00
10.00
12.00
14.00
Varietas Axes Sekresi banyak Stigma berwarna hijau muda Bunga beraroma manis Papila tampak lebih jelas Sekresi meningkat Stigma berwarna hijau muda dan mengkilap Aroma berkurang Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi banyak Stigma putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi berkurang
Lampiran 2. Lanjutan
Ortiz Sekresi banyak Stigma berwarna hijau muda Bunga sedikit beraroma Papila tampak Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Aroma berkurang Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi banyak Stigma putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi berkurang
Qyu-Qyu Sekresi banyak Stigma berwarna hijau muda Aroma berkurang Papila tampak Sekresi tetap Stigma tebal dan berwarna hijau muda Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Aroma pahit Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Aroma pahit Papila tampak jelas Sekresi meningkat Stigma berwarna hijau muda Aroma berkurang Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Aroma berkurang Papila tampak jelas Sekresi banyak Stigma putih kehijauan Bunga beraroma pahit Papila tampak sangat jelas Sekresi meningkat Stigma berwarna putih kehijauan Aroma berkurang Papila sangat jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak Sekresi tetap
Waktu pengamatan HSA* Pukul 2 14.00 16.00
18.00
3
08.00
10.00
12.00
14.00
16.00
18.00
Varietas Axes Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi meningkat Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi meningkat Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas
Lampiran 2. Lanjutan
Ortiz Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas
Qyu-Qyu Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kehijauan Bunga beraroma pahit Papila kurang tampak jelas Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kehijauan Bunga beraroma pahit Papila kurang tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga beraroma pahit Papila tampak jelas Sekresi berkurang Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi meningkat Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kehijauan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas
Waktu pengamatan HSA* Pukul 4 08.00
10.00
12.00
14.00
16.00
18.00
Varietas Axes Sekresi banyak Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas
Ortiz Sekresi sedikit Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas
Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi menurun Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak jelas Sekresi sedikit Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak jelas
Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi menurun Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak jelas Sekresi sedikit Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak jelas
Qyu-Qyu Sekresi sangat banyak Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak sangat jelas Sekresi tetap Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila sangat jelas Sekresi menurun Stigma berwarna putih kekuningan Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi menurun Stigma berwarna putih pucat Bunga tidak beraroma Papila tampak jelas Sekresi menurun Stigma berwarna putih pucat Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak jelas Sekresi menurun Stigma berwarna putih kecokelatan Bunga tidak beraroma Papila kurang tampak jelas
Lampiran 3. Analisis Ragam Pengaruh Perlakuan Umur Bunga, Varietas, dan Interaksinya terhadap Jumlah Biji yang Dihasilkan Sumber Keragaman Umur Spesies Umur*spesies Galat Umum
db 9 1 9 40 59
JK KT F Hitung 111.5518422 12.39464913 0.73 9.43726762 9.43726762 0.55 198.5763413 22.06403792 1.79 681.5862961 17.0396574 1001.151747
Pr>F 0.6812 0.4611 0.27
Lampiran 4. Analisis Ragam Pengaruh Umur Bunga terhadap Jumlah Biji yang Dihasilkan pada A. obesum var. Axes
Sumber Keragaman Perlakuan Galat Umum
Db 9 20 29
JK KT F Hitung 241.5738688 26.84154098 1.12 480.646743 24.03233715 722.2206118
Pr>F 0.3955
Lampiran 5. Analisis Ragam Pengaruh Umur Bunga terhadap Jumlah Biji yang Dihasilkan pada A. obesum var. Ortiz Sumber Keragaman Perlakuan Galat Umum
Db 9 20 29
JK KT F Hitung 68.55431465 7.61714607 0.76 200.9395532 10.04697766 269.4938678
Pr>F 0.6545