EXTENZIVNÍ PASTVA VE VZTAHU

Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie a životního prostředí

Diplomová práce

EXTENZIVNÍ PASTVA VE VZTAHU K ČASO-PROSTOROVÉ HETEROGENITĚ TRAVINO - BYLINNÉ VEGETACE

Vypracoval: Bc. Petr PAVELČÍK Vedoucí: Mgr. Jan MLÁDEK

Olomouc 2007

Palacký University Olomouc Faculty of Science Section of Biology Department of Ecology

Diploma work

EXTENSIVE GRAZING IN RELATION TO TIME-SPACE HETEROGENEITY OF GRASSLAND

Author: Bc. Petr PAVELČÍK Supervisor: Mgr. Jan MLÁDEK

Olomouc 2007

Věnování:

Tuto diplomovou práci věnuji Jediné Pravé Skutečnosti.

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace

iii

Prohlašuji, že jsem zadanou diplomovou práci vypracoval samostatně a uvedl veškerou použitou literaturu.

Ve Vlčnově, dne 14.4.2007


iv

Poděkování: Především chci poděkovat mému vedoucímu diplomové práce panu Mgr.Janu Mládkovi za jeho velkou ochotu a pomoc při sběru i vyhodnocení dat a za vedení celé diplomové práce. Byl mi vždy nápomocen radou i skutkem a bylo příjemné s ním spolupracovat. Dále velmi děkuji panu Mgr.Martinovi Duchoslavovi Ph.D. a paní Mgr.Zuzaně Münzbergové Ph.D. za pomoc při vyhodnocení dat. Podobně musím poděkovat panu Ing.Markovi Bednářovi a panu Mgr.Vilémovi Pechancovi Ph.D. za pomoc při práci v prostředí GIS. Velký dík patří i mojí přítelkyni Bc.Lence Králové za ohromnou pomoc po celou dobu shromažďování dat a práce na vzniku tohoto dokumentu. Také velmi děkuji svým jedinečným rodičům za materiální, fyzickou i duševní podporu. Rovněž děkuji svému příteli Ing.Mgr.Petrovi Pavelčíkovi za nezjištnou pomoc při měřeních v terénu.


v

ABSTRAKT

V této práci bylo studováno pastevní chování skotu ve vztahu k časoprostorové heterogenitě vegetace a gradientům prostředí. Výzkum probíhal během dvou pastevních cyklů na dlouhodobé pastvině v chráněné krajinné oblasti Bílé Karpaty, na jihovýchodní Moravě, v České republice. Cílem studie bylo najít jednoduše měřitelné biotické a abiotické faktory, které by mohly být použity k objasnění a následnému modelovaní pastevního chování skotu. Na ploše 1 ha byla založena pravoúhlá prostorová síť s 2601 studijními ploškami (v 51 sloupcích a 51 řadách) vždy po intervalu dvou metrů. S cílem rozpoznat příčiny rozdílného spásání různých plošek byla pomocí talířového měřidla (rising plate meter) zaznamenávána výška porostu před a po pastevním cyklu. Dále bylo vizuálně kategorizováno plošné využití biomasy plošky skotem, a sice do kategorií: spaseno nebo pošlapáno nebo bez zásahu. Pro lepší porozumění pastevnímu chování skotu bylo provedeno celodenní pozorování jeho aktivity v prostoru pastviny. Z protilehlého svahu byla zaznamenána pravidelná časová řada digitálních fotografií a pomocí prostorové sítě později do fotografií vložené byla takto získána představa o využití jednotlivých částí studijní plochy skotem v průběhu dne. Za pomoci geografických informačních systémů (GIS) byla pro každou studijní plošku stanovena nadmořská výška, vzdálenost od místa odpočinku, vertikální vzdálenost od vodního zdroje a vzdálenost od cesty. Pro každou plošku byla také z databáze indikačních hodnot rostlin (Jurko 1990 a Klotz et al. 2002) vypočtena na základě přítomných dominant její krmná hodnota, tolerance k pastvě a pošlapání, hladina toxicity, půdního pH a půdního dusíku. Mnohonásobná regrese ukázala, že nejlepšími predikátory pastevního chování skotu jsou faktory: výška porostu před pastevním cyklem (r2=0,2197 a 0,3118 pro první resp. druhý pastevní cyklus), hladina půdního pH (r2=0,0027 a 0,0016 pro první resp. druhý pastevní cyklus), hladina půdního dusíku (r2=0,0048 pro první pastevní cyklus) a průměrná vzdálenost od místa odpočinku (r2=0,0081 pro druhý pastevní cyklus).

Klíčová slova: Skot, heterogenita vegetace, gradienty prostředí, pastevní preference, Geografické Informační systémy (GIS), mnohonásobná regrese, prostorové modelování


vi

ABSTRACT

Cattle grazing behaviour in relation to spatio-temporal vegetation heterogeneity and environmental gradients was investigated during two grazing cycles in 2005 on extensively grazed pasture within the Bílé Karpaty Protected Landscape Area, southeastern Moravia, Czech Republic. The study was designed to find simply measurable biotic or abiotic factors that could be used to elucidate and then model grazing behaviour. A rectangular spatial grid of 2601 measuring patches (in 51 rows and 51 columns each with an interval of 2 meters) was established within the area of 1 ha. Aiming to detect reasons of grazing variances within the monitored paddock plant dominants of investigated patches were recorded, sward height of patches before and after each grazing cycle was measured by rising plate meter, and cattle utilization of standing biomass of each patch was visually classified in three categories (grazed, treaded or omitted). For better understanding of grazing variability cattle whole day activity within the spatial grid was recorded by digital camera from the opposite facing slope. Using a Geographic Information System (GIS) altitude, distance from resting area, distance from water point and distance from track were measured for each patch. Foraging value, trampling and grazing tolerance and basic soil characteristics of patches were calculated from indicator values of plants stored in central european databases (Jurko 1990, Klotz et al. 2002). Multiple regression revealed that the best predictors of cattle grazing behaviour are: sward height (r2=0.2197 or 0.3118 for first or second grazing cycle respectively), level of soil pH (r2=0.0027 or 0.0016 for first or second grazing cycle respectively), level of soil nitrogen (r2=0.0048 for first grazing cycle), mean of resting areas distances (r2=0.0081 for second grazing cycle) and coordinate of y patch (r2=0.0032 for second grazing cycle).

Keywords: Cattle, vegetation heterogeneity, environmental gradients, diet selection,

Geographic Information System, multilple regression, spatial modeling


vii

1.ÚVOD......................................................................................................................................1 1.1 PROBLEMATIKA PROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE VS. PASTEVNÍHO CHOVÁNÍ SKOTU......................................................................................................................................1 1.2 CÍLE PRÁCE ........................................................................................................................2 1.3 PROJEKT VAV620/11/03 „PASTVA JAKO PROSTŘEDEK ÚDRŽBY TRVALÝCH TRAVNÍCH POROSTŮ V CHKO“.................................................................................................................3 2. TEORIE ..................................................................................................................................5 2.1 STRUKTURA PASTEVNĚ OBHOSPODAŘOVANÝCH SPOLEČENSTEV ......................................5 2.1.1 Pastevně obhospodařovaná společenstva v ČR ........................................................5 2.1.2 Historie pastevně obhospodařovaných společenstev................................................6 2.1.3 Struktura pastevně obhospodařovaných společenstev..............................................8 2.1.4 Funkční typy rostlin................................................................................................10 2.2 ABIOTICKÉ FAKTORY PROSTŘEDÍ OVLIVŇUJÍCÍ PASTEVNÍ AKTIVITU ................................11 2.2.1 Vodní zdroj .............................................................................................................12 2.2.2 Sklon svahu (versus vodní zdroj) ...........................................................................12 2.2.3 Klimatické podmínky a terénní podmínky .............................................................13 2.3 VZTAH SELEKTIVITY PASTVY A ČASOPROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE ...............15 2.3.1 Selektivita pastvy skotu ..........................................................................................16 2.3.2 Heterogenita vegetace v čase a prostoru.................................................................19 2.4 PASTEVNÍ SYSTÉMY A JEJICH VLIV NA STRUKTURU A DIVERZITU VEGETACE....................21 2.4.1 Rotační pastva ........................................................................................................22 2.4.2 Kontinuální pastva..................................................................................................24 2.4.3 Specifické způsoby obhospodařování trvalých travních porostů ...........................25 2.4.4 Vliv rotační a kontinuální pastvy na strukturu a diverzitu vegetace ......................26 2.5 METODY STANOVENÍ INTENZITY PASTVY.........................................................................28 2.5.1 Intenzita pastvy.......................................................................................................28 2.5.2 Stanovení intenzity pastvy......................................................................................30 3. METODIKA.........................................................................................................................33 3.1 CHARAKTERISTIKA LOKALITY .........................................................................................33 3.1.1. Lokalizace...............................................................................................................33 3.1.2. Charakteristika lokality ..........................................................................................33 3.2 SBĚR DAT .........................................................................................................................36 3.2.1. Výška porostu .........................................................................................................36 3.2.2. Druhové složení......................................................................................................37 3.2.3. Pastevní zásah skotu (přítomnost a intenzita).........................................................37 3.2.4. Pozorování pastevní aktivity skotu.........................................................................38 3.2.5. Bioindikační, funkční a produkční vlastnosti porostu ............................................38 3.3 TESTOVANÉ HYPOTÉZY ....................................................................................................40 3.4 STATISTICKÉ ZPRACOVÁNÍ ...............................................................................................41 3.5 PŘEHLED A VÝZNAM TERMÍNŮ POUŽITÝCH V TEXTU NEBO GRAFICKÝCH VÝSTUPECH .....42 4. VÝSLEDKY.........................................................................................................................44 4.1 PASTEVNÍ ZÁSAH SKOTU ..................................................................................................44 4.1.1 Přítomnost pastevního zásahu skotu (vizuální metoda) ..........................................44 4.1.2 Intenzita pastevního zásahu skotu (metrická metoda).............................................44 4.1.3 Porovnání metod stanovení pastevního zásahu skotu .............................................46 4.2 VLIV ABIOTICKÝCH FAKTORŮ NA PASTEVNÍ CHOVÁNÍ SKOTU ..........................................46


viii

4.2.1 Vliv nadmořské výšky a vertikální vzdálenosti od vodního zdroje na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě .....................................................................................46 4.2.2 Vliv vzdálenosti plošky od místa odpočinku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě ................................................................................................................................48 4.2.3 Vliv vzdálenosti cesty na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě .....................50 4.2.4 Vliv obsahu půdního dusíku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě ..........51 4.2.5 Vliv půdní vlhkosti na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě .........................52 4.2.6 Vliv pH půdy na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě...................................53 4.3 VLIV BIOTICKÝCH FAKTORŮ NA INTENZITU PASTEVNÍHO ZÁSAHU SKOTU........................54 4.3.1 Vliv výšky porostu na přítomnost a na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě 54 4.3.2 Vliv krmné hodnoty na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě ........................57 4.3.3 Vliv tolerance rostlin k pastvě na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě ........59 4.3.4 Vliv toxicity rostlin na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě .........................60 4.4 PASTEVNÍ AKTIVITA – „SPÁSÁNÍ“ VE VZTAHU KE KRMNÉ HODNOTĚ POROSTU A VÝŠCE POROSTU PŘED PASTEVNÍM CYKLEM ......................................................................................61 4.5 DRUHOVÉ SLOŽENÍ POROSTU ...........................................................................................62 4.5.1 Hlavní gradient druhového složení porostu.............................................................62 4.5.2 Druhové složení porostu ve vztahu k velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě..65 4.6 REGRESNÍ MODEL CHOVÁNÍ SKOTU V PROSTORU ZKOUMANÉ PLOCHY.............................67 5. DISKUSE .............................................................................................................................71 6. ZÁVĚR.................................................................................................................................81 7. POUŽITÁ LITERATURA ...................................................................................................83


ix

1.ÚVOD 1.1 PROBLEMATIKA PROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE VS. PASTEVNÍHO CHOVÁNÍ SKOTU

V prostředí existuje velké množství zdrojů heterogenity vegetace (Parson & Dumont 2003), jako například heterogenita půdní vlhkosti, geologického podloží, orografických a klimatických podmínek. Jeden z velmi výrazných zdrojů heterogenity vegetace je pastva, která ovlivňuje přímo i nepřímo strukturu a druhové složení porostu (Begon et al. 1997, Grime 1983, Michl 1987, Pavlů 2006, Watkinson & Ormerod 2001). Ale nejen pastva sama o sobě, ale i typ pastevního systému mění složení vegetace v travních porostech (Pavlů 2006, Pavlů et al. 2006b, 2006c). Efekt herbivora na vegetaci je však závislý na jeho druhu, abundanci a na konkrétním prostředí. Tento efekt může být vnímán jako negativní i pozitivní (Olff & Ritchie 1998). Například je známo, že přírodní populace velkých herbivorů způsobují vzrůst diverzity vegetace

(McNaughton

1985).

Stejný

dopad

pastvy

na

vegetaci

je

pozorován

i u domestikovaných velkých herbivorů, pokud jsou paseni v režimu nízké intenzity a na produktivních travinných porostech (Bakker 1989). Intenzita pastvy má tedy také nesporný vliv na vegetaci, protože ovlivňuje vývoj a kvalitu porostu (Lesák 1972, Poollen & Lacey 1979). Extrémy v intenzitě pastvy redukují druhovou diverzitu (Hobbs & Huenneke 1992, Kneifelová & Mikulka 2003, Lesák 1972, Milchunas et al. 1988, Watkinson & Ormerod 2001). Herbivoři na vegetaci působí hlavně třemi mechanismy. Pravděpodobně nejdůležitější mechanismus, kterým zvířata vytvářejí heterogenitu vegetace je (1) selektivní defoliace, jako výsledek dietní preference jak mezi společenstvy, druhy i mezi částmi rostlin (Crofts & Jefferson 1999, Hauptman 1972, Rook & Tallowin 2003). Selektivní defoliace mění kompetitivní úspěch mezi rostlinnými druhy přímým odstraňováním biomasy a změnou světelných a půdních podmínek prostředí (Crofts & Jefferson 1999, Loucougaray et al. 2003). Čerstvě obrůstající plošky jsou skotem preferovány před ploškami s vyzrálejší vegetací (Adler et al. 2001, Cid & Brizuela 1998, Coughenour 1991, Willms et al. 1988). Dalším zásadním mechanismem, kterým zvířata vytvářejí heterogenitu vegetace, je (2) pošlapání porostu přecházejícími zvířaty, které otvírá nový prostor pro kolonizaci jinými druhy roslin. Posledním z nejdůležitějších mechanismů je (3) redistribuce živin výkaly

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD

1

(Rook & Tallowin 2003). Vznikají místa s vysokou koncentrací živin, která opět ovlivňují kompetitivní úspěch roslin buď přímo, nebo nepřímo, například přes zvířata a jejich selektivitu, protože zvířata se obvykle na těchto místech určitou dobu nepasou (Cid & Brizuela 1998, Čermák 2004, Hauptman 1972, Rook & Tallowin 2003). Mezi další mechanismy lze zařadit například zhutňování půdy, šíření semen a nebo pastevní preferencí v širším měřítku krajiny (Lesák 1972, Michl 1987, Newman et al.1995, Pavlů et al 2006a, Šarapatka et al. 2005). Pattern pastvy velkých herbivorů je ovlivněn abiotickými faktory prostředí (např. sklon svahu, vzdálenost od vodního zdroje, teplota) (Mueggler 1965, Valentine 1947) a biotickými faktory (např. kvalita a kvantita píce) (Bailey et al. 1996, Cid & Brizuela 1998, Garcia 2004, Willms et al. 1988). Neopominutelnými kritérii působení pastvy na vegetaci jsou především doba pasení (Bullock et al. 2001, Lennartsson & Oostermeijer 2001), intenzita pastvy (Bullock et al. 1994b, Bullock et al. 2001, Dolek & Geyer 2002), charakter stanoviště (Olff & Ritchie 1998, Osem et al. 2002), výběr herbivora a také i časová a prostorová škála, na které je pozorování realizováno (Olff & Ritchie 1998). K predikci odpovědi rostliných druhů na pastvu se ukázal jako užitečný nástroj koncept funkčních typů rostlin (Bello et al. 2005), který umožňuje integraci výsledků výzkumů napříč geografickými oblastmi (Adler et al. 2005, Díaz et al. 2001, Weiher et al. 1999). Jako velmi dobrý znak je označována specifická listová plocha (LAI) (Coley et al. 1985, Herms & Matson 1992) a výška rostliny (Díaz et al. 2001, Pavlů et al. 2003c).

1.2 CÍLE PRÁCE

Cílem práce je na základě empirických dat navrhnout základní rámec Modelu chování skotu v prostoru určité pastviny. V této základní verzi modelu budou posuzovány snadno získatelné proměné o: (i) travním porostu – variabilita výšky porostu, relativní krmná hodnota píce na dílčích ploškách; a (ii) prostorovém uspořádání areálu – rozsah pastviny z hlediska nadmořské výšky, umístění vodního zdroje, lesních remízků, vedení cest. Tento model by po následném ověření a rozšíření o řadu dalších důležitých proměnných vázaných na širší rozsah výzkumu (různá plemena a kategorie skotu, počet kusů skotu, doba zahájení pastvy, počet pastevních cyklů, orientace a sklon svahu, klimatické oblasti a pod.) dokázal predikovat vývoj vegetace lokality. Model by měl pomocí prostorové analýzy parametrů v GIS identifikovat ty části pastevního areálu, kde bude docházet k nejsilnějším interakcím typu rostlina-zvíře, tj. dojde k největšímu posunu od současné struktury vegetace. Modelem budou Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD

2

pak označeny plochy potenciálně opakovaně spásané (s nízkým vzrůstem) a plochy potenciálně skotem opomíjené (s vysokou vegetací). Konečný model by měl být využitelný pro pracovníky ochrany přírody, kteří by s jeho pomocí mohli před zahájením vypásání botanicky cenných území (zvlášť při první pastvě na lokalitě vůbec) odhadnout, které části plochy pastviny (tj. společenstva na nich přítomná) budou pastvou nejvíce ohrožena a mohli je předem vyjmout z paseného území. Například místa často opakovaně spásaná budou zřejmě ta s počátečním velkým množstvím biomasy, s vysokou krmnou hodnotou, ale také porosty blízko míst odpočinku zvířat, vodního zdroje ale i cest. Model by měl ukázat, jak se působením extenzivní pastvy (tj. nízkých stavů skotu na jednotku plochy resp. produkované biomasy) budou měnit vysokostébelné porosty (původně kosené); tj. že se na velké části lokality pravděpodobně vytvoří mozaika nízkých (opakovaně spásaných) a vysokých plošek, a na lokalitě zůstanou převážně druhy tolerující pastvu a druhy schopné vyvarovat se pastvě mechanicky (trny, ostny) a chemicky. Mezi zásadní otázky současného výzkumu, který by měl napomoci parametrizovat „Model chování skotu v prostoru pastviny“, patří: · Existuje vztah mezi výškou porostu a pastevním chováním skotu? · Liší se různě spasené plošky v druhovém složení? · Existuje vztah mezi vzdáleností místa odpočinku skotu a pastevním využitím porostu? · Existuje vztah mezi vertikální vzdáleností vodního zdroje a pastevním využitím porostu?

1.3 PROJEKT VAV620/11/03 „PASTVA JAKO PROSTŘEDEK ÚDRŽBY TRVALÝCH TRAVNÍCH POROSTŮ V CHKO“

Tato diplomová práce byla zpracována jako součást projektu „Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v CHKO“ v rámci řešení programu BIOSFÉRA - SE / téma VaV/620/11/03. Změny v zemědělské politice způsobily, že velká část trvalých travních porostů v chráněných územích, které byly posledních několik desetiletí obhospodařovány zejména sečením, začala být udržována pastvou skotu a ovcí. Podpora extenzivní pastvy se stala součástí řady dotačních programů. Jak se však tato změna obhospodařování projeví na skladbě vegetace, fauny bezobratlých i obratlovců a hlavně výskytu jejich ohrožených druhů? Jak se změna obhospodařování projeví na biodiverzitě chráněných území (Mládek et al. 2006)? Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD

3

Záměrem projektu bylo vypracování dlouhodobé koncepce pastvy v chráněných územích, která bude přijatelná jak z ekonomického hlediska pro vlastníky pozemků, tak z hlediska zachování přírodní rozmanitosti a požadavků orgánů ochrany přírody. Zavedení pastvy na druhově bohatá společenstva v chráněných územích, která byla tradičně obhospodařována zejména sečením, vyžaduje posouzení komplexního vlivu pastvy na tato společenstva. Proto se na tomto projektu podíleli odborníci z oblastí botaniky, zoologie, pedologie, ochrany přírody, ekonomiky nebo zemědělské produkce.

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.1 ŮVOD

4

2. TEORIE 2.1 STRUKTURA PASTEVNĚ OBHOSPODAŘOVANÝCH SPOLEČENSTEV 2.1.1 Pastevně obhospodařovaná společenstva v ČR Mezi pastevně obhospodařovaná společenstva řadíme takové trvalé travní porosty, jejichž existence je podmíněna dlouhodobým pastevním využíváním („pravé pastviny“). Pastviny se od lučních společenstev liší četností odběru nadzemní biomasy, takže vegetační kryt je odlišného charakteru (odlišné druhové složení a struktura) (Lesák 1972, Michl 1987). Pastviny představují nízké porosty přizpůsobené okusu a sešlapu, na loukách naopak jsou většinou vyšší rostliny, jejichž společenstva jsou formována konkurencí o světlo (Mládek et al. 2006). Někdy se však řadí k pastvinám i luční porosty, které jsou pastvou ovlivněny, ale hlavní způsob jejich využití je výroba konzervovaných krmiv (Mládek et al. 2006). Do pastvin můžeme zařadit biotopy uvedené v tabulce 1. Tab.1: Biotopy řazené do pastvin (klasifikace podle Katalogu biotopů ČR (Chytrý et al. 2001). „pravé pastviny“ intenzivní kulturní pastviny poháňkové pastviny vřesoviště skalní veg. s kostřavou sivou pěchavové trávníky úzkolisté suché trávníky acidofilní suché trávníky trávníky písčin a mělkých půd slaniska

Kód X5 T 1.3 T8 T 3.1 T 3.2 T 3.3 T 3.5 T5 T7

„pastvou ovlivněny“ mezofilní ovsíkové louky horské trojštětové louky smilkové trávníky širokolisté suché trávníky veg. vlhkých narušovaných půd

Kód T 1.1 T 1.2 T2 T 3.4 T 1.10

Poháňkové pastviny (sv. Cynosurion Tüxen 1947) Asociace Anthoxantho-Agrostietum (podtyp sv. Cynosurion) je společenstvem rostlin vyskytujícím se v zájmovém území této práce. Proto se v této kapitole Poháňkové pastviny popisují podrobněji. Podle katalogu biotopů ČR se společenstvo řadí do vegetační jednotky T1.3 Poháňkové pastviny. Struktura a druhové složení. Krátkostébelné pastviny, narušované trávníky a louky kosené vícekrát do roka. Porosty jsou nízké, ale zapojené, s dominancí trav (Agrostis capillaris, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Lolium perenne, Poa trivialis, Trisetum flavescens aj.) Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

5

a pravidelným výskytem dvouděložných bylin snášejících časté narušování (Achillea millefolium, Bellis perennis, Carum carvi, Euphrasia rostkoviana, Hypochoeris radicata, Plantago major, Potentilla anserina, Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium pratense, Trifolium repens aj.). Výrazné zastoupení mají vytrvalé růžicovité byliny a byliny s plazivými nadzemními výběžky. Pro vlastní pastviny jsou typické skupinky trnitých, jedovatých nebo pro skot nechutných rostlin, které výrazně přečnívají okolní nízký trávník (napři. Carduus spp., Cirsium sp. a Rumex sp.). Mechové patro často chybí nebo je jen velmi chudé (Chytrý 2006). Ekologie. Pastviny se vyskytují na obdobných půdách jako mezofilní louky, liší se však četností odběru nadzemní biomasy, takže vegetační kryt je odlišného charakteru. Nejvýznamnějšími faktory jsou selektivní spásání rostlin, odstraňování rostlinné biomasy průběžně během celého vegetačního období, narušování vegetace sešlapem a pravidelné hnojení. Vegetace travních porostů sečených několikrát do roka je často podobná vegetaci pastvin, ale chybějí v ní skupinky trnitých nebo nechutných rostlin. Pastviny se nejčastěji vyskytují v oblastech s extenzivním zemědělským hospodařením, v blízkosti sídel, na vesnických záhumencích, v oborách, ale také na trávnících v obcích a městech. V okolí obcí s podniky zaměřenými na živočišnou výrobu se vyskytují intenzivní pastviny, které jsou osety jetelotravními směskami a/nebo silně eutrofizovány a degradovány (Chytrý et al. 2001). Rozšíření. Roztroušeně po celém území ČR. Rozšíření je málo známé a mění se v závislosti na způsobu obhospodařování (Chytrý et al. 2001). Typy ohrožení Nejčastějším ohrožením bývá záměrná přeměna na jiné kultury či úplná likvidace porostů. Ohrožení však znamená i příliš intenzivní vypásání, vedoucí k rozšlapání a degradaci porostu, nebo naopak úplné přerušení hospodaření (Petříček 1999).

2.1.2 Historie pastevně obhospodařovaných společenstev

Od počátku neolitu (5300 př.n.l.) až do současnosti hraje pastva hospodářských zvířat významnou roli ve formování krajiny (Hejcman et al. 2006). Přechod neolitického člověka k usedlému způsobu života, nahrazení tradičního lovu orbou a pastvou, zahajuje éru antropogenního přetváření původní panenské přírody (Futák 2003). V době před zavedením pravidelných zemědělských aktivit se pastva velkých divokých zvířat jeví jako zodpovědná Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

6

za udržení lesních světlin a bezlesích ploch, které se pak staly vhodnými místy pro zakládání prvních zemědělských osad (Sádlo et al. 2005). V době zemědělské kolonizace našeho území se jako hospodářská zvířata choval nejvíce skot, pak prasata a ovce, kozy. Hojnější chov skotu a prasat souvisel nepochybně se středoevropskými geografickými podmínkami (mírné klima) a domestikací místních populací (ovce a kozy byly geograficky nepůvodní) (Beranová 1980). Později naprosto převládl skot. Stáje ani přístřešky pro zvířata se nepoužívaly a skot se pásl celoročně na pastvinách nebo v lesích. Skot byl chován pravděpodobně pouze na maso, svědčí o tom nálezy velkého množství kostí mladých jedinců a jen málo kostí starých (zřejmě chovných) zvířat. Nástroje na shromažďování píce pro skot z neolitu nejsou známy, proto zimní zabezpečení píce bylo problematické. Na zimu byla část stáda vybíjena aby zbytek snáze přezimovala vystačil s potravou. Tehdejší skot se od dnešního lišil zejména vzrůstem, dorůstal výšky asi 1-1,3 m a hmotnosti 150-250 kg. V eneolitu (cca 3500-2000 př.n.l.) byla již základem ekonomiky zemědělská výroba a dobytkářství, jehož význam v rámci některých eneolitických kultur vzrůstá a představuje už dominantní způsob obživy (Futák 2003). O příchodu prvních pastevců až do starší doby železné byl chov hospodářských zvířat založen výhradně na pastvě (Hejcman et al. 2002). První stájové objekty byly zjištěny v době kolem přelomu letopočtu (na germánském území). Na našem území se stájové objekty podařilo nalézt až po desátém století našeho letopočtu (Hejcman et al. 2006). Na hradištích jsou často nalézány ohrady a plochy, která pravděpodobně sloužily ke shromažďování skotu. Vzhledem k velikosti stád, lze předpokládat, že hospodářské zvířata musela být v zimě krmena senem, protože okolí sídel nemohlo umožňovat dostatečnou zimní pastvu (Hejcman et al. 2006). Ustájení zvířat je z hlediska trvalých travních porostů důležitým mezníkem protože: 1. umožňuje produkci hnoje, a tím dává i možnost rozsáhlejšího hnojení ve srovnání s držením zvířat pod širým nebem 2. snižuje podíl pastvy na výživě zvířat a podporuje techniky vedoucí k výrobě konzervovaných krmiv (Hejcman et al. 2006) Do konce 18.století se u nás páslo téměř všude (i v lese) a těžko bychom dnes nalezli místo nepostižené v minulosti chovem hospodářských zvířat. První snahy k omezení lesní pastvy se datují do 16.století. V roce 1768 a 1770 byly zrušeny obecní pastviny a půda byla rozčleněna na soukromé pozemky. Část obecních pastvin však zůstala zachována a plnila dál svou funkci. Byla zakázána také lesní pastva (Mládek et al. 2006). Podle zemědělských Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

7

odborníků z přelomu 18. a 19.století byla velkoplošná pastva považována za ukazatel zaostalosti zemědělství. Od neolitu až do 18.století byl na našem území chován skot malého tělesného rámce s podřadnou užitkovostí. Zimní krmení skotu bylo nedostatečné a zvířata trpěla značnou podvýživou. Od konce 18.století se hospodářská zvířat postupně zavírala celoročně do stájí (Hejcman et al. 2006). V průběhu 19.století nastal na našem území zánik pastevní krajiny středověku a rozšíření společenstev sečně využívaných (Hejcman et al. 2006). Poslední obecní pastviny se udržely zhruba do poloviny 20.století, ale úplně vymizely až po kolektivizaci zemědělství. Od padesátých let do roku 1990 docházelo k poklesu rozlohy trvalých travních porostů. Byly ale budovány rozsáhlé pastevní areály s intenzivním systémem obhospodařování. Vznikala také velkoplošná chráněná území kde byla pastva zákázána. Pro devadesátá léta je charakteristické podstatné snížení chovu skotu i celkové produkce (Teslík et al. 2003) a plošné zavádění pastvy masných plemen skotu i ovcí v horských i podhorských oblastech (Mládek et al. 2006). Souvisí to s ústupem zemědělské výroby a potřebou obhospodařovat dříve intenzivně využívané travní porosty i pole. Také v chráněných územích je pastva považována za vhodný systém udržby (Bělohoubek 2005, Hejcman et al. 2005).

2.1.3 Struktura pastevně obhospodařovaných společenstev

Vztah mezi vegetací a herbivory je dynamický, struktura a kvalita vegetace ovlivňuje pohybovou aktivitu pasoucích se zvířat a obráceně, důsledky pastvy se projevují na struktuře a druhovém složení vegetace (Mládek 2000). Obvykle se struktura pastvin popisuje z pohledu horizontálního a vertikálního. Horizontální struktura vystihuje prostorové uspořádání rostlin na ploše při pohledu shora (půdorys). Popisuje tedy stupeň mozaikovitosti travního porostu na nižší (části rostlin, jednotlivé rostliny) i vyšší úrovni (rostlinná společenstva). Vertikální struktura vyjadřuje rozložení biomasy rostlin v jednotlivých patrech nad půdním povrchem. Někdy se také udává podzemní rozvrstvení biomasy (pohled zboku - bokorys). Samotné bylinné patro se pak dále člení na několik výškových úrovní, v jejichž proporčním využití se pak různě obhospodařované porosty liší (Pavlů et al. 2006a). Vertikální struktura má velký vliv na zachycení světla a fotosyntézu. Ve výhodě jsou vysoké rostliny, na druhou stranu se vystavují většímu

riziku

defoliace.

Existuje

zde

tedy trade-off mezi vyšší

konkurenceschopností (vysoký vzrůst) a možností vyhnutí se defoliaci (nízký vzrůst).

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

8

V zásadě existují dvě strategie rostlin jak přežít na pastvině: vyhýbání se defoliaci (grazing avoidance strategy) a tolerance k pastvě (grazing tolerance strategy) (Grime 1983). Složení a struktura pastevně obhospodařovaných společenstev je ovlivněna: (1) obsahem živin, (2) přístupným světlem, (3) vodním režimem, (4) topografickými podmínkami a (5) typem a intenzitou obhospodařování (např. pastevní systém, hnojení, sečení, intenzita pastvy). Herbivory je ovlivňována struktura společenstva mnoha způsoby, například selektivní defoliací, sešlapem, zhutňováním půdy, exkrementy a jejich prostorovou distribucí na pastvině (Lesák 1972, Michl 1987, Newman et al.1995, Pavlů et al 2006b, Šarapatka et al. 2005). Vliv pastvy se projevuje na struktuře porostu také tak, že mění jeho botanické složení ve prospěch nižších intenzivněji odnožujících rostlin. Mechanismus tohoto vlivu je vysvětlován: (1) kontrolou abundance vysokostébelných kompetitivních druhů pasenými zvířaty a (2) otevírání nového prostoru pro méně kompetitivní druhy rostlin narušováním půdního povrchu a odstraňováním biomasy (Crofts & Jefferson 1999, Loucougaray et al. 2003). Kompetitivní schopnost rostlin může totiž být značně oslabena, když část listové plochy nebo kořene je předmětem zájmu predátorů (Grime 1983). Působí zde tedy hlavně vlastní okus a sešlap, které podporují šíření nižších, intenzivněji odnožujících rostlin (Lesák 1972, Michl 1987) a potlačují vysoké trávy (Bullock et al. 2001). Ustupují pak vyšší druhy rostlin a rozšiřují se druhy výběžkaté, poléhavé nebo s přízemní listovou růžicí (Hejcman et al. 2002, Lesák 1972, Pavlů et al. 2003c, Šarapatka et al. 2005) a snižuje se podíl odumřelé biomasy (Pavlů et al. 2003a). Dalším nápadným rysem pastvy je narušení půdního povrchu vedoucí k podpoře druhů, jejichž přežívání je závislé na rozmnožování semeny (Matějková 2001). Vliv pastvy na strukturu porostu je buď přímý nebo nepřímý. Přímým vlivem je například selektivní spásání rostlin, poškození drnu, redistribuce živin močí a exkrementy. Za nepřímé vlivy je považováno například: zvyšování čistého výnosu píce odstraněním starých odumřelých částí nebo zvyšování půdní vlhkosti díky zvýšení hustoty přízemní vrstvy porostu (Pavlů et al. 2006b). Obecně lze konstatovat, že: (1) na pastvinách je ploškovitá mozaika různě spasených plošek (s rostoucí intenzitou pastvy ploškovitost klesá), (2) největší podíl nadzemní biomasy je ve spodních vrstvách (u lučního porostu je podíl ve všech vrstvách vyrovnanější) a (3) odumřelá biomasa se akumuluje ve vrstvě 0-3 cm (u lučního porostu ve vrstvě 0-10 cm) (Pavlů et al. 2006c), (4) pastviny představují nízké porosty přizpůsobené okusu a sešlapu (Coughenour 1991, Hejcman et al. 2002, Lesák 1972, McNaughton 1984, Pavlů et al. 2006b). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

9

Přizpůsobení porostu pastvě je způsobeno spásáním rostlin v mladším vývojovém stadiu, které podporuje intenzivní odnožování a zahušťuje porost. Spolupůsobí zde také šíření nízkých, světlomilných výběžkatých druhů rostlin (Lesák 1972, Michl 1987). Tyto porosty se skládají z proplétajících se přízemních částí rostlin tak, že prakticky pokrývají celý povrch půdy (Hejcman et al. 2002, Pavlů et al. 2003b). Vlivem časté a dostatečně intenzivní pastvy dochází tedy k výrazným vertikálním změnám porostu, které se projevují především ústupem vysokých trav ve prospěch nízkých druhů náročnějších na světlo (Pavlů et al. 2003b). Charakteristickým rysem pastvin bývají také skupiny trnitých nebo pro skot jinak potravně nezajímavých rostlin (Carduus spp., Cirsium spp., Rumex spp., Rosa spp.) (Šarapatka et al 2005).

2.1.4 Funkční typy rostlin

Vysvětlení a predikce odpovědi rostlinných společenstev na jejich management jsou považovány za jedny z hlavních úkolů teoretické i aplikované ekologie. Často jsou výstupy výzkumu postaveny na vyhodnocení vlivu managementu na úrovni druhů rostlin nebo i lokálních populací. Jejich výsledky jsou pak využitelné právě jen v té oblasti, kde byl výzkum realizován. Srovnávání a integrace těchto výsledků s floristicky jinými vzdálenými regiony a jejich extrapolace proto vyžadují transformaci do více všeobecné roviny dat, než jsou na úrovni druhů. Z toho důvodu se používá koncept funkčních typů rostlin, který umožňuje takovéto srovnávání (Adler et al. 2005, Díaz et al. 2001, Weiher et al. 1999). Funkční typy rostlin jsou skupiny rostlinných forem, vytvořené podle jejich fyziognomie i jiných tvarových a funkčních přizpůsobení k vnějšímu prostředí (Šarapatka et al. 2005). Některé funkční typy rostlin byly formulovány na základě dlouholetých výzkumů a srovnávání z různých oblastí (Dyksterhuis 1949). Stanovení určitého funkčního typu je možné ale i teoretickou úvahou (Díaz et al. 2001, Milchunas 1988). Příkladem funkčních typů rostlin jsou například Raunkiaerovy životní formy (Grime 1989). Rostlinný druh je zařazován do funkčního typu podle určitých snadno měřitelných znaků (plant traits). Konkrétní funkční typ rostliny je pak charakterizován tímto znakem nebo jejich kombinací (Díaz et al. 2001). Jako plant traits se uplatňují různé charakteristiky rostlin jako specifická listová plocha, tuhost listů, poměr listů ke stonku, rezistence listu k utržení, délka listu, hmotnost listu, doba květu, délka kvetení, lokalizace reprodukčních orgánů vzhledem k půdnímu povrchu a mnohé další (Baumont et al. 2000, Laca et al. 2001, Louault et al. 2005, Pavlů et al. 2003c). Například kombinace znaků „tuhost listů“ a “rezistence Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

10

k utržení“ bývá spojována s nízkou chutností a nevšímavostí skotu (Coley et al.1985). Často je také zmiňována specifická listová plocha (SLA) jako velmi dobrý znak (Coley et al. 1985, Herms & Matson 1992), který spojuje investice rostliny do růstu versus obrany a ukládání zásob, a je snadno měřitelným indikátorem relativní růstové rychlosti (Díaz et al. 2001). V lokálním měřítku jsou funkční typy rostlin užitečným nástrojem pro predikci odpovědi druhu k pastvě (Bello et al. 2005). Louault et al. (2005) uvádí tři hlavní funkční typy rostlin, které vypovídají o stupni disturbance pastviny herbivory (vliv spásání, pošlapání a exkrementů pasených zvířat). Funkční typ charakterizovaný znaky: krátká rostlina se střední velikostí listů, vysokým obsahem listové sušiny a časně kvetoucí, se jeví jako typický pro vysoce využívané porosty. Funkční typ charakterizovaný znaky: krátká rostlina, velmi malé listy, střední obsah listové sušiny a časně kvetoucí, se ukázal jako střední typ, který se vyskytuje ve všech pozorovaných stupních využití (vysoké, střední, nízké). Poslední funkční typ charakterizovaný znaky: vysoká rostlina se středně velikými listy, střední obsah listové sušiny a kvetení ve střední části sezony, byl nejhojnější na plochách s nízkou úrovní disturbance. Obecně z práce Louault et al. (2005) vyplývá, že rostliny „vyhýbající“ se pastvě (grazing-avoidance strategy) charakterizuje kombinace znaků: nízká výška rostliny, malé listy, nízká stravitelnost, vysoký obsah vlákniny, vysoký obsah listové sušiny, nízký obsah dusíku v listech. Znaky jako velké listy (vysoká uchopitelnost listu), vysoká stravitelnost a obsah dusíku (vysoká kvalita) předurčují naopak rostlinu k selektivnímu vypásání herbivory. Velkou specifickou listovou plochu (SLA), vysoký obsah dusíku v listech a nízký obsah sušiny v listech mají obvykle pastvě tolerantní druhy rostlin (grazing-tolerance strategy), protože tato kombinace znaků naznačuje schopnost rychlého znovuobrůstání. K podobným závěrům došli i Díaz et al. (2001), kteří za hlavní predikátory odpovědi porostu k pastvě označili kombinaci znaků: výška rostliny a tuhost listů (s rostoucí intenzitou pastvy se šíří druhy s malou výškou a jemnými listy a ustupují vysoké druhy s tužšími listy). Na rozdíl od jiných prací (Coley et al. 1985, Herms & Matson 1992) označili specifickou listovou plochu za špatný predikátor odpovědi porostu k pastvě. Výšku rostlin jako rozhodující predikátor odpovědi porostu k pastvě považují i Pavlů et al. (2003b).

2.2 ABIOTICKÉ FAKTORY PROSTŘEDÍ OVLIVŇUJÍCÍ PASTEVNÍ AKTIVITU

Pattern pastvy velkých herbivorů je ovlivněn abiotickými faktory prostředí jako jsou sklon svahu, vzdálenost od vodního zdroje, teplota a biotickými faktory – tj. kvalitou a kvantitou píce. Abiotické faktory jsou primární faktory ovlivňující distribuci herbivorů Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

11

a fungují jako „mantinely“, uvnitř kterých se uplatňují faktory biotické (Bailey et al. 1996). Například pastevní oblasti velmi vzdálené od vodního zdroje a na prudším svahu bývají velkými herbivory málo využívané (Valentine 1947, Mueggler 1965), podobně přítomnost stínu nebo větru na mikrostanovišti ovlivňuje, kde zvířata odpočívají a může ovlivnit i výběr míst kde se pasou (Senf et al. 1985a).

2.2.1 Vodní zdroj

Voda je nejdůležitější abiotický faktor přirozeného prostředí skotu (Bailey 2005, Roath & Krueger 1982). Dostupnost vody může limitovat dobu vhodnou pro pastvu v aridních územích (Bailey 2005). Všeobecně se rozlišuje vzdálenost horizontální a vertikální. Do vztahu tedy vstupuje i modelace terénu na pastvině. Například Valentine (1947), který prováděl výzkum v rovinatém terénu v okolí New Mexico, považuje za nejdůležitější faktor pro distribuci skotu při pastvě horizontální vzdálenost k vodnímu zdroji. Zároveň ale uvádí, že v obtížném terénu mohou být vztahy mezi pastevním využitím pícniny a vzdáleností od vodního zdroje jiné. Využití pícniny v mírném terénu bylo 50% ve vzdálenosti 0-0.8 km od vodního zdroje, 30% ve vzdálenosti do 1.6 km a pouze 12% ve vzdálenosti do 3.2 km. Holechek (1988) považuje místa vzdálená od vodního zdroje více než 3.2 km za nepoužitelná pro pastvu. V horském prostředí Gillen et al. (1984) zjistili, že skot preferuje místa do vzdálenosti 200 m od vodního zdroje a vyhýbá se místům vzdálených více než 600 m od vodního zdroje. V další studii z hornatého terénu z Blue Mountains v Oregonu (Roath & Krueger 1982) se uvádí, že skot nevyužíval plochy vzdálené více než 2 km od vodního zdroje. Důležitější roli zde ale hrála vertikální vzdálenost před horizontální. Skot nevyužíval plochy, které byly vzdáleny více než 80 výškových metrů od vodního zdroje. Autoři ve své práci zjistili, že vertikální vzdálenost od vodního zdroje byla nejdůležitějším faktorm ovlivňujícím využití porostu skotem. Na rozdíl od Valentinova (1947) zjištění z rovinatého terénu (viz.výše).

2.2.2 Sklon svahu (versus vodní zdroj)

Sklon svahu je další důležitý abiotický faktor ovlivňující distribuci skotu při pastvě v nerovném terénu (Bailey 2005, Mueggler 1965). Skot se obvykle pase více na dně údolí a na více plochých místech než na svažitém terénu. Některé svahy pase extenzivně, jiné jen velmi slabě a některé vůbec (Cook 1966). Zvířata pravděpodobně pozorují sklonitost svahu Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

12

a snaží se pohybovat převážně po vrstevnicích a minimalizovat změny nadmořské výšky během pastvy. Skot se všeobecně vyhýbá svahu se sklonem přesahujícím 10% (Mueggler 1965, Cook 1966). Gillen et al. (1984) zjistili, že skot nevyužívá svahy přesahující 20% sklon, nejvíce skot využíval svah se sklonem 6-10%. Také zjistili, že s růstem nadmořské výšky je spojeno snižováni pastevní preference skotu. Holechek (1988) uvádí, že pro skot je sklon svahu nad 60% nevyužitelný a při sklonu svahu 0-10% nedochází k žádnému snížení pastevního využití porostu. Muggler (1965) se ve své studii z jihozápadní Montany zabýval pastevní aktivitou skotu ve vztahu ke sklonu svahu a vzdálenosti od vodního zdroje. Dospěl k závěru, že využití porostu skotem bylo nižší na strmých svazích a ve větší vertikální vzdálenosti od vodního zdroje. Muggler (1965) také uvádí příklad, kdy 75% porostu využívaného skotem bylo ve vzdálenosti do 800 m od vodního zdroje při mírném sklonu svahu (10%) a ve vzdálenosti 400 m při strmějším sklonu svahu (30%). Pro správné popsání vlivu terénu a vzdálenosti od vodního zdroje na pastevní využití porostu skotem musíme tedy zřejmě kombinovat efekt sklonu svahu a horizontální a vertikální vzdálenosti od vodního zdroje. Pro oblasti s mírným terénem nebo aridní oblasti je více rozhodující vztah mezi horizontální vzdáleností od vodního zdroje a sklonem svahu. Pro většinu horských oblastí s členitým reliéfem je důležitější vztah mezi vertikální vzdáleností od vodního zdroje a sklonem svahu (Bailey 2005, Coughenour 1991).

2.2.3 Klimatické podmínky a terénní podmínky

Dalším abiotickým faktorem, nesporně ovlivňujícím distribuci skotu při pastvě, jsou klimatické podmínky (Steinwidder et al. 2001, Michl 1987). Teague & Dowhower (2003) uvádějí, že měnící se počasí mělo v jejich výzkumu dominantní vliv na množství biomasy všech druhů rostlin a bylo v silné interakci s pastevním zásahem skotu. Podobně Mrkvička & Veselá (2000) zjistili, že povětrnostní podmínky výrazně ovlivňují příjem pastevní píce zvířaty, jejich chování a užitkovost. Obecně je však možno říci, že pastevní aktivita skotu je mnohem více ovlivňována kvalitou pastevních porostů než klimatickými vlivy. V našich podmínkách není vliv počasí zásadní, nedá se ovšem tvrdit, že by nebyl žádný. Z klimatických vlivů se nejvíce uplatňují sluneční záření a vysoké teploty vzduchu (termická zátěž), které pak vedou k rozdělení pastevních období v rámci dne (i noci). Zvířata mění časový režim tak, aby se vyhnula teplejším částem dne (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

13

Teplota vzduchu ovlivňuje pastevní chování skotu z toho důvodu, že skot musí vydávat energii navíc, aby udržoval stálou tělesnou teplotu, když okolní teplota je nad nebo pod zónou termoneutrality - tj. pro skot 4,4 – 15,6ºC (Bartásek & Novosad 1985, Hauptman 1972, Gregoriadesová & Doležal 2000). Skot patří mezi zvířata s velmi dobrými termoregulačními schopnostmi, lépe mu však vyhovuje pobyt v prostředí s nízkými teplotami. Nízká teplota: Nízká teplota a deštivé počasí zvyšují pastevní i pohybovou aktivitu skotu (ne však příliš významně). Nízká teplota také stimuluje chuť k pasení. Velmi drsné počasí ale dobu pastvy snižuje. Skot se přestane pást, stojí bez hnutí, shlukuje se a vyhledává vhodný úkryt (Bartásek & Novosad 1985, Hauptman 1972, Bailey 2005). V chladném a větrném počasí skot vyhledává celkově teplejší místa a místa chráněná před větrem (Bailey 2005). V průběhu zimy skot preferuje místa k odpočinku v terénních depresích, kde je chráněn před silným větrem, a s hustým porostem bizonní trávy – Buffalograss (Buchlo dactyloides), která skotu částečně poskytuje izolaci od chladné půdy. Skot tedy záměrně vyhledává na pastvině mikrostanoviště chráněná před větrem (Houseal & Olson 1995). Mezi bouřemi a přeháňkami se skot pase velmi intenzivně bez ohledu na denní dobu (noc/den). Naopak před velkými změnami počasí se skot chová neklidně a příjem píce je snížen (Hauptman 1972). Vysoká teplota:

Dominantní forma behaviorální adaptace na tepelný stres

je vyhledávání stínu a redukce aktivity. Nejbezprostřednější reakcí skotu je pak omezení příjmu píce (Gregoriadesová & Doležal 2000). Teplé a slunné počasí u skotu způsobuje, že vyhledává stín a chladnější místa (Bailey 2005) nebo se shromažďuje na vyvýšeninách a kopcích, kde ho proudící vzduch ochlazuje (Bartásek & Novosad 1985, Hauptman 1972, Voříšková 2001). Hariss et al. (2002) zjistili že se skot v průběhu slunného letního dne ukrýval ve stínu až 8 hodin. Při poskytnutí stínu měl skot tendenci více ležet a méně se pást. Evropská plemena skotu ustanou v pastvě a vyhledávají stín při teplotách kolem 28ºC nebo jestliže jejich tělesná teplota dosáhne 39.1 ºC (Gregoriadesová & Doležal 2000). Terénní podmínky také ovlivňují intenzitu pohybu zvířat a množství k tomu spotřebované energie. Pastviny se stromy, keři a zvlněným terénem poskytují skotu příležitosti k vyhledání míst s lepšími klimatickými podmínkami a tedy napomáhají zvířatům lépe udržovat stálou tělesnou teplotu (Mrkvička & Veselá 2000). Topografická heterogenita pastviny často zmenšuje uniformitu pastvy. Je to způsobeno vyhledáváním příznivějších mikrostanovišť skotem v heterogenním reliéfu při pastvě nebo odpočinku, jako reakce na nepříznivé počasí (Bailey 2005, Senft et al.1985a, 1985b).


14

Nadmořská výška Využití travních porostů je také velmi ovlivněno nadmořskou výškou, respektive změnou různých faktorů, které se s nadmořskou výškou váží. V našich podmínkách například dochází se vzrůstem nadmořské výšky k postupnému růstu celkového úhrnu srážek a poklesu průměrné teploty vzduchu, sníh taje později, sluneční záření je intenzivnější, zkracuje se vegetační období (7-9 dní na 100 m výšky, Mizla et al. 1987) (Klimeš 1997). Obzvláště výrazně vzrůstá podíl ultrafialového záření. (Klimeš 1997). Délka pastvy je v intervalu od přibližně 80 dní v nadmořské výšce nad 700 m až po asi 200 dní v nadmořské výšce pod 400 m (Mládek et al. 2006).

2.3 VZTAH SELEKTIVITY PASTVY A ČASOPROSTOROVÉ HETEROGENITY VEGETACE

Pravděpodobně nejdůležitější mechanismus, kterým herbivoři formují heterogenitu vegetace je selektivní defoliace (Čermák 2004, Rook & Tallowin 2003, Crofts & Jefferson 1999). Selektivní charakter spásání nastává tehdy, jestliže zvířata mají k dispozici větší plochu než odpovídá spotřebě píce (Mrkvička & Veselá 2004). Při hodnocení selektivity pastvy je účelné rozlišovat úroveň selekce ve vztahu k měřítku (rostlinných jedinců, druhů, plošek, krajiny). Selekce na vyšší úrovni se uskutečňuje na větší vzdálenosti, například ve výběru místa nebo oblasti pastvy v rámci tzv. home range. Selekcí na nižší úrovni rozumíme jemnější výběr plošky, rostliny nebo její části v rámci místa pastvy. Velcí herbivoři selektují v širším (části pastviny) i užším měřítku (plošky, druhy). V širším měřítku se uplatňují spíše faktory abiotické (např. klima, vodní zdroj, topografie) a v užším měřítku faktory biotické (kvalita a kvantita porostu) (Bailey et al. 1989a). Složení a struktura spásané vegetace je výsledkem interakce mezi kompeticí mezi jednotlivými druhy rostlin (např. o světlo nebo živiny) a stupněm defoliace herbivory. Stupeň defoliace je pak určen schopností selektivity herbivora a jeho pastevním tlakem (Schwinning & Parson 1996). Druhy rostlin spásaných selektivní pastvou zvířat, pak jsou určeny distribucí rostlin v prostoru a čase na pastvině a druhem herbivora, zejména jeho pastevní aktivitou a preferencí (např. pro kvalitu biomasy, druh, zralost nebo funkční skupinu) (Grant et al. 1985, Wright et al. 2001). Skot kupříkladu rozlišuje nejen pouze mezi místy pastvy a druhy rostlin, ale i mezi stupni zralosti (juvenilní/senilní) a částmi (stonek/listy) rostlin (Hauptman 1972, Voříšková et al. 2004).


15

2.3.1 Selektivita pastvy skotu

Skot a další větší přežvýkavci jsou na rozdíl od ovcí a koz chápáni jako pastevní generalisté, což znamená, že porost spásají výrazně méně výběrově. Malá selektivnost se vysvětluje tím, že zvířata vyžadují pro svoji výživu denně mnohem větší množství biomasy (Pavlů et al. 2003b). Například jalovice ve věku 6-14 měsíců spotřebuje denně asi 25 kg píce, dojnice ale už 70 kg (ale někdy i více než 100 kg) píce, naproti tomu ovce, o které se v literatuře uvádí, že je schopna vysoké selekce (Mládek et al. 2006), spotřebuje asi 7,5 kg píce denně (Mizla et al. 1987). Morfologie úst herbivora modifikuje schopnost selekce přijímané potravy (Grant et al. 1985, Milne 1991). Široký a plochý mulec skotu je často spojován s jeho nízkou selektivitou (Milne 1991). Skot nemůže spásat porost nižší než 4 cm. Souvisí to s jeho způsobem příjmu vegetace. Skot totiž využívá svého dlouhého pohyblivého jazyka k obtočení rostlin, vtáhnutí do tlamy a utrhnutí. Potřebuje k tomu tedy určitou minimální délku rostliny (Hauptman 1972, Voříšková 2001, Čermák 2004 ). Při výběru pastevního porostu se u skotu uplatňují smysly: zrak, hmat, chuť a čich. Zrak má pravděpodobně jen orientační funkci. Skot vnímá hlavně tvary, barvy a vzdálenosti a podle toho si volí místo pastvy. Při samotné selekci rostlin se zrak již pravděpodobně neuplatňuje nebo má podřadný význam. Čich, i přestože je u skotu vyvinut jen v omezené míře, má při jemnějším výběru píce na pastvině první, i když ne rozhodující funkci. Po vstupu do nového oplůtku skot nejprve očichá porost i půdu, pak se teprve začíná pást. Hmatem (tlama a jazyk) skot rozpoznává jen hrubé a morfologicky nápadné rozdíly (např. ostnatost). Hmat tedy rozhoduje spíše o odmítání krmiva než o jejím přijímání. Teprve chuť je rozhodující pro rozhodnutí co bude skot žrát (Hauptman 1972, Voříšková et al. 2003, Milne 1991, Mizla et al. 1987). Skot reaguje výrazně odmítavě na hořkou a méně negativně na slanou chuť, sladkému dává obvykle přednost. Výběr krmiva podle chutnosti je ovlivněn více činiteli, jako jsou vůně, morfologické utváření, chemické složení, obsah vody, tvrdost, obsah vlákniny, poměr listů k lodyhám (Penning et al. 1994, Mizla et al. 1987), hnojení, organické a anorganické komponenty půdy. Působí zde i fyziologické stavy zvířat jako věk, plemeno, gravidita, stupeň nasycení a podobně. Chutnost píce charakterizuje ochota zvířat ji spásat, když mají možnost výběru. Je někdy významnější než výživová hodnota píce. Všeobecně chutnější jsou mladé, na vodu bohaté, hojně olistěné rostliny z osluněných míst s nepříliš vysokým obsahem dusíku (Mizla et al. 1987). Skotem jsou odmítány nechutné


16

druhy rostlin či druhy s nízkou nutriční hodnotou např. Nardus stricta, Calamagrostis sp., Deschampsia cespitosa (Hejduk 2007). Výběr je ovlivněn i předchozí zkušeností zvířat, například skot se na pastvě většinou vyhýbá jedovatým rostlinám, mladá, nezkušená zvířata je ale mohou přijímat (Hejduk 2007). Obliba jednotlivých druhů rostlin není však individuální, ale druhově specifická (Hauptman 1972, Voříšková 2001) a rozdíly v kvalitě výpasu jsou i mezi plemeny a věkovými kategoriemi skotu (Hejduk 2007). Nejméně vybíravé je plemeno Hereford a Skotský náhorní skot, nejvíce Český červenostrakatý skot, zejména pak jalovice. Býci s oblibou vyhledávají skupinky náletových dřevin, které mechanicky likvidují (Matějková 2001). Skot rozlišuje nejen mezi druhy, ale i mezi stupni zralosti (mladším rostlinám dává skot přednost) a částmi rostlin (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Je-li rostlina delší a tvrdší musí skot vynaložit větší úsilí na její utržení. Rostliny s nižším obsahem vlákniny přijímá skot rychleji. Je-li však porost příliš mladý, nevyvolává u skotu pocit nasycenosti. Největší množství biomasy rostlin skot přijímá při výšce porostu 10-12 cm a obsahu sušiny 22% (denní spotřeba asi 70 kg biomasy) (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Skot také provádí selekci na základě množství biomasy. Jestliže má skot k dispozici dvě plošky stejné kvality, ale rozdílného množství biomasy - kvantity (rozdíl 50%), pak spásá plošku s větší biomasou (Laca et al. 1994). Při dostatku biomasy skot spásá porost selektivně a při nedostatku píce spásá všechno (Voříšková et al. 2004). Skot také odmítá spásat porost znečištěný vlastními exkrementy (Čermák 2004, Cid & Brizuela 1998, Hauptman 1972, Rook & Tallowin 2003). Zvýšená kvalita i kvantita porostu na pomočených částech pastviny však vede k selektivnímu spásání těchto plošek (Marriott & Carrere 1998). Selektivita pastvy skotu je také ovlivňována schopností pamatovat si (Hauptman 1972, Bailey 1996, Dumont & Petit 1998). Skot má velmi dobré učební a diskriminační schopnosti. (Bazely 1990). Preference skotu je například ovlivňována jeho zkušeností s dostupnou pící. Zvířata mají určitý práh chutnosti, pod kterým nepřijímají píci. Jestliže mají zvířata zkušenost s vysokou kvalitou píce, práh stoupá a zvířata více selektují vegetaci s vyšší kvalitou. Práh klesá pokud klesá i kvalita dostupné píce, protože zvířata udržují alespoň minimální úroveň příjmu píce, dokonce i když kvalita se snižují velmi rychle (Bailey et al. 1996). Skot si může pamatovat nevhodná místa nebo plošky k pastvě a vyhýbat se jim. Bailey (1995) uvádí, že skot se v heterogenním prostředí nevracel na místa s nízkou kvalitou pastvy po 21 dní a po tu dobu střídal dvě jiná místa s vyšší kvalitou pastvy. Podobně se skot vyhýbal ploškám, které spásl před krátkou dobou (minuty, hodiny). Zvířata tedy mají a používají při pastvě dlouhodobou (nejméně 20 dní), krátkodobou (nejméně 8 hodin) Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

17

a prostorovou paměť. Prostorová paměť je velmi důležitá při selekci místa nebo plošky k pastvě zejména tehdy, když struktura vegetace nebo modelace terénu brání zvířatům mít vizuální nebo olfaktorický (čichový) kontakt (Bailey et al. 1996). Zajímavé je, že skot si lépe a déle pamatuje negativní podněty (chudá místa pastvy) než pozitivní (Grandin et al. 1994). Také se zjistilo, že se skot rychle naučí určitému chování (Dumont 2002, Bailey et al.1989) déle však trvá než toto chování změní (Bailey et al.1989b). Bailey & Rittenhouse (1989) upozorňují, že místa pastvy uvnitř pastviny mohou být natolik podobná, že její využití skotem je uniformní. Pastviny s heterogenní vegetací nebo s rozdíly v modelaci terénu obvykle vedou k více nerovnoměrné pastevní distribuci skotu, než na pastvinách s relativně uniformní vegetací i topografií (Bailey et al. 1996). Selektivní pastvu skotu (hlavně na úrovni místa pastvy) ovlivňují také rozdíly v mikrostanovištích (Bakker et al.1983). Také je důležité si uvědomit, že preference zvířat se na všech úrovních v průběhu času mění. Způsobuje to například změna dostupnosti píce, změna fenologického stádia rostlin, fyziologický stav zvířete (hlad, nemoc) nebo stáří (zkušenost) a nebo změna počasí a ročního období (Rook & Tallowin 2003). Byl kupříkladu hodnocen poměr jetele (Trifolium sp.) a trav v přijaté píci skotu ráno a večer, a zjistilo se, že ráno skot přijímal více jetele a večer více trav (Coley et al. 1985). Také Mizla et al. (1987) uvádějí, že na začátku pastvy mají zvířata v oblibě brzy rostoucí rostliny a později pomalu rostoucí rostliny. V širším časovém měřítku se projevuje stárnutí píce, které významně ovlivňuje morfologii rostlin a tím její kvalitu. Píce dosahuje vyšší kvality, pokud denní teploty bývají relativně nízké, délka a intenzita slunečního svitu spíše nižší a relativní vlhkost vzduchu vyšší (Hejduk 2007). Rovněž celková doba pobytu skotu na pastvě ovlivňuje selektivitu skotu, zkrácená doba pastvy vyžaduje od zvířete racionálně využívat dané možnosti pastvy a omezuje možnost vysoké selektivity (dávková pastva) (Hauptman 1972). Časové aspekty pastvy tedy velmi ovlivňují chování skotu při pastvě, podstatná je zejména celková délka doby strávené skotem na pastvině za den, konkrétní doba pastvy v rámci dne, a také délka dne (Steinwidder et al. 2001). Hauptman (1972) srovnával čas strávený pastvou, přežvykováním a odpočinkem v různých pastevních systémech (kontinuální volná pastva/dávková rotační pastva). Zjistil, že při kontinuální pastvě se skot pásl o 3 hodiny déle a o 4 hodiny méně odpočíval proti pastvě rotační (při stejném objemu přijaté píce). V době přežvykování nebyl rozdíl. Skot se tedy pásl méně selektivně při rotační dávkové pastvě, vzhledem k omezenému množství píce a času.


18

Preference se také může výrazně měnit se změnou druhové kombinace na stanovišti. Například metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa) je v kombinaci s jinými nutričně hodnotnými druhy trav opomíjena, zatímco v kombinaci se smilkou tuhou (Nardus stricta), je-li mladá, je selektivně spásána (Hejcman et al. 2002). V souhrnu tedy skot preferuje krátkou, čerstvě obrůstající vegetaci, která obsahuje relativně vysoké koncentrace živin (vysoká kvalita, nízká kvantita) a opouští dozrávající vegetaci (nízká kvalita, vysoká kvantita) (McNaughton 1984, Bailey 1996, Willms et al.1988, Cid & Brizuela 1998, Hauptman 1972). Preferenci skotu pro kvalitu vegetace před kvantitou, jako klíčový mechanismus selektivity pastvy, uvádí také Garcia (2004). To ovšem neznamená, že by kvantita porostu nehrála žádnou roli, skot při stejné kvalitě porostu preferuje plošky s vyšší kvantitou (množstvím biomasy) (Laca et al. 1994). Kvalitu a kvantitu porostu považují Senft et al. (1985a) ze dobrý predikátor preference skotu k určitému společenstvu. 2.3.2 Heterogenita vegetace v čase a prostoru

Výška, hustota, nebo druhové složení vegetace jsou nejvíce zřetelné a široce uznávané složky heterogenity pastevních systémů velkých herbivorů (Parson & Dumont 2002). Heterogenita vegetace je základní složka dynamiky extenzivně pasených ploch. Tato heterogenita vegetace vzniká nerovnoměrnou prostorovou defoliací herbivory, která určuje sezónní pattern stravitelnosti vegetace, biomasy vegetace a akumulace mrtvé biomasy vegetace (Illius 1986). Heterogenita porostu tak ovlivňuje zpětně uniformitu respektive selektivitu pastvy (Bailey 2005). Pastva tak působí na změny v druhovém složení rostlinného společenstva (Hrabě 2004, Šelepcová 2000). Bailey (2005) popisuje mechanismus vzniku heterogenity vegetace pastviny následovně. V době začátku růstové sezóny, kdy je porost mladý a vysoce kvalitní, pastvina poskytuje relativně vysoce kvalitní pastvu v celé ploše, skot není při pastvě příliš selektivní. V průběhu sezóny, jak porost dospívá, stává se jeho kvalita i kvantita více heterogenní (různá fenologická stádia rostlin) a poskytuje skotu příležitost k větší selekci. Skot pak preferuje plochy s vyšší kvalitou pastvy a heterogenita vegetace se tak dále zvětšuje. Vzniká tak prostorový pattern různě spasených plošek. K podobným závěrům dospěli i jiní autoři (Cid & Brizuela 1998, Garcia et al. 2004, Willms et al. 1988). V následujícím roce skot preferuje opět v minulosti spásané plošky, zvětšuje je a vytváří nové v okolí (Baker et al.1983, Ganskopp & Bohnert 2006). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

19

Všeobecně se dá tvrdit, že v průběhu sezóny jsou některá místa spásána a jiná ignorována, protože čerstvě obrůstající plošky jsou skotem preferovány před ploškami s vyzrálejší vegetací (Adler et al. 2001, Cid & Brizuela 1998, Coughenour 1991, Willms et al. 1988). Tato preference vytváří mozaiku různě spasených plošek. V konečném efektu skot opakovaně spásá stále stejné plošky (Ring et al. 1985) a udržuje tím heterogenitu vegetace. Giname et al. (2003) ve své studii, týkající se preference skotu mezi vysokou vyzrálou vegetací a nízkou mladou vegetací, uvádí že je zde trade-off mezi kvalitou a kvantitou. Giname et al. (2003) také udávají, že jakmile jednou vznikne rozrůznění na plošky s vyzrálejší a mladou vegetací v režimu extensivní pastvy, skot není ochotný vypásat plošky s vyzrálejší vegetací ani když výška ostatních plošek je velmi malá. Sasaki et al. (2005) zjistili, že druhová heterogenita vegetace je určena intenzitou pastvy společně s chutností porostu. Také Mládek et al. (2006) uvádějí, že vliv pastvy na druhovou bohatost travního porostu závisí na kvalitě píce („chutnosti“) dominantních druhů. V případě chutných dominant se vlivem selektivního spásání diverzita rostlin na lokalitě zvyšuje, v případě méně chutných dominant klesá. To potvrzuje tvrzení, že selektivní predace obecně podporuje vyšší diverzitu společenstva tehdy, je-li oblíbená kořist dominantní (Begon et al. 1997). Převládající druhy v porostu jsou však zvířaty většinou méně oblíbené než druhy málo zastoupené (Mizla et al. 1987). Častěji vypásané plošky mají méně biomasy na jednotku povrchu, ale jejich živá biomasa je hustší a má vyšší koncentraci dusíku. Kvalita porostu je obvykle vyšší na plochách pasených než na nepasených (Coughenour 1991). Je známé, že spásání rostlin v mladším vývojovém stádiu podporuje intenzivnější odnožování (princip apikální dominance), které pak zahušťuje porost (Hrabě & Buchgraber 2004, Grime 1983, Šelepcová 2000). Také Jones et al. (1982) zjistili, že množství odnoží u porostu jílku vytrvalého (Lolium perenne) se zvýšilo pětinásobně v režimu kontinuální pastvy ve srovnání s nepravidelným kosením. Cid & Brizulea (1998) ve svém výzkumu zjistili, že se vzrůstajícím pastevním tlakem skotu vzrůstá také procento povrchu častěji vypásaných plošek a stupeň jejich vypásání. Ploškovitá mozaika je proto více stabilní při extenzivní pastvě, kdy plošek opakovaně navštěvovaných a častěji spásaných je méně než 30% povrchu pastviny. Také zjistili, že skot, který nespásá po určitou dobu plošky, ve kterých jsou výkaly (Hauptman 1972), je později preferuje pro jejich velkou biomasu (Cid & Brizuela 1998). Heterogenita vegetace se mění v průběhu roku v závislosti na pastevní aktivitě skotu, která se v průběhu roku také mění (v závislosti na počasí, ročním období) (Buttler et al. 2004, Rook & Tallowin 2003, Zimmermann et al. 2004). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

20

V širším měřítku je důležitá také velikost plošek. Dumont et al. (2002) uvádějí, že několik větších plošek je pro skot přitažlivějších než mnoho malých plošek. Vlivem dlouhodobé pastvy se druhové složení travního porostu na lokalitě mění ve prospěch rostlin odolných okusu a sešlapu, začnou převládat rostliny s nízkým vzrůstem a rychlou obrůstací schopností, s přízemní růžicí listů, rostliny trnité a nechutné. Za určitou dobu (desítky let) se vytvoří na pastvině porost rostlin odolných pastevnímu tlaku, vytvářející hustý koberec na celém povrchu půdy (Mládek et al. 2006, Pavlů et al. 2005). Konečný efekt pastvy na druhovou diverzitu se mění také s produktivitou travního porostu. V produktivních travních porostech pastva obvykle způsobuje vzrůst druhové diverzity, ale v málo produktivních travních porostech (např. aridní oblasti) se druhová diverzita nemění nebo může i klesat (Milchunas et al. 1988).

2.4 PASTEVNÍ SYSTÉMY A JEJICH VLIV NA STRUKTURU A DIVERZITU VEGETACE

Používají se dva základní pastevní systémy: rotační a kontinuální pastva (Pavlů 2006a, 2006b, Mrkvička a Veselá 2004). Stručný přehled základních rozdílů mezi systémy uvádí tabulka 2 (převzato od Hrabě 2004). Rozvoj pastevních systémů a jejich uplatňování nastal ve větším měřítku ve druhé polovině 20. století, kdy po druhé světové válce nastala potřeba zvýšení zemědělské produkce. Do té doby byla u nás nejrozšířenější většinou neřízená volná pastva bez oplocení s přítomností pasáka (Pavlů 2006b). Vývoj pastevních systémů v posledních padesáti letech byl ovlivněn rozvojem rotační pastvy. Později došlo s možností dusíkatého hnojení během pastvy k navrácení se ke kontinuální pastvě, avšak při vysokém zatížení pastviny (Pavlů et al. 2003c). Hrabě a Buchgraber (2004) na rozdíl od Pavlů (2006a, 2006b), rozlišují mezi pastevními systémy, systémy pastvy a druhy pastvy. Jako dva základní pastevní systémy vyčleňují čistou pastvu a systém střídavého využívání pastvin. Systém čisté pastvy pak v sobě zahrnuje dva základní systémy pastvy (kontinuální a rotační). Systém střídavého využívání pastvin se zakládá na kombinaci spásání (kontinuální nebo rotační) a sečení pastevních porostů. Dále rozlišují druhy pastvy a to na extenzivní, poloextenzivní a intenzivní (viz. kapitola 2.5.1 Intenzita pastvy). V současné době se často přechází od intenzivních klasických rotačních systémů pastvy k systému kontinuálnímu, respektive k jejich kombinaci (střídavému využívání) (Hrabě et al. 1999). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

21

Tab.2: Srovnání porostu při rotační/kontinuální pastvě (Hrabě 2004) Rotační pastva větší asimilační plocha (LAI) vyšší produkce píce průměrná až vyšší kvalita méně jetelovin více trav řidší drn vyšší zatížení pastviny nižší denní přírůstek zvířat

Kontinuální pastva menší asimilační plocha (LAI) nížší produkce píce vysoká kvalita píce více jetelovin, "méně plevelů" hustější drn nížší zatížení pastviny vyšší denní přírůstek zvířat

2.4.1 Rotační pastva

Rotační pastva (rotational grazing, intermittent grazing) je definována jako pasení dvou a více pastvin (oplůtků), kde se střídá doba pasení s dobou obrůstání oplůtku (Hodgson 1979, Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2006a, Pavlů 2006). Dále můžeme rotační pastvu dělit na: •

Týdrování – nejjednodušší forma rotační pastvy. Zvíře je uvázáno (provazem, řetězem) k pevnému bodu na pastvině a vypásá porost v jeho dosahu. Po vypasení je zvíře přivázáno k jinému pevnému bodu a vypásá jiný čerstvý porost (Pavlů et al. 2006a, Mrkvička a Veselá 2004).

•

Honovou pastvu – pastvina je rozdělena na 4 – 6 částí (hony) které jsou spásány několik dní (obvykle 10 – 20 v závislosti na velikosti honu). Uplatňuje se v podhorských oblastech s velmi nepříznivými klimatickými podmínkami k využití porostu na hůře dostupných plochách. Jde o poloextenzivní pastvu. Vhodný pro mladý skot a zatížení pastviny 1,0-2,0 DJ. ha-1

•

Oplůtková pastva – pastvina je rozdělena na větší počet oplůtků (6 – 24). Doba spásání je závislá na obrůstání porostu, podmínkách prostředí a na počtu zvířat na pastvině (Pavlů et al. 2006a), obvykle se jeden oplůtek vypásá 2-5 dnů . Hustota obsazení oplůtku je podle výnosu píce a doby spásání 1,5-3,0 DJ. ha-1. Můžeme do této kategorie zařadit i postupnou a postupnou bariérovou pastvu. a) Postupná pastva – v tomto systému pastvy se do oplůtku zvířata vpouští postupně, podle jejich požadavků na kvalitu píce. Po vypasení píce nejvyšší kvality je první skupina přehnána do dalšího oplůtku s čerstvou pící a druhá skupina s nižší nutriční potřebou je přehnána k dopasení zbytků po první skupině (Pavlů et al. 2003c). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

22

b) Postupná bariérová pastva – je modifikací postupné pastvy. Zvířata s vyšší nutriční

potřebou

se

pasou

společně

s ostatními,

avšak

mají

přístup

do následujícího oplůtku (Pavlů et al. 2003c). •

Dávková pastva – je v podstatě stejná jako oplůtková. Skupině zvířat se přiděluje plocha, kterou vypasou za jeden den nebo půlden. V porovnání s oplůtkovou pastvou jde o intenzivní systém pasení, využívaný při spásání vysoce hodnotné píce (Pavlů et al. 2003c). Umožňuje lepší využití pastevního porostu a snížení ztrát sešlapáním (Čítek & Šandera 1993). Velikost plochy spásaného porostu se během pastevního období mění od 30 do 100 m2 na DJ a den. Využívá se většinou na dočasných travních porostech, její nevýhodou je vysoká koncentrace zvířat na malé ploše, která zvyšuje nebezpečí poškození drnu (Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2003c).

•

Pásová pastva – elektrickým ohradníkem se přiděluje pás porostu široký 0,5-1 m („pohyblivý žlab“) a dlouhý 1,5 m na kus skotu. Doba vypasení se pohybuje v rozmezí 2-3 hodiny. Pás se posunuje podle rychlosti spásání po celou dobu pastvy. Využívá se na dočasných travních porostech, jednoletých pícninách a meziplodinách. Vyžaduje pečlivou práci chovatele, jde o vysoce intenzivní systém pastvy s minimálními ztrátami píce (Čítek & Šandera 1993, Pavlů et al. 2003c). Modifikací pásové pastvy je bloková pastva. Pasený oplůtek v tomto typu pastvy má být nejlépe čtvercový. To zabraňuje chůzi podél delších částí oplocení, jako je tomu v případě dlouhých úzkých pásů u pásové pastvy. Výsledkem je menší znehodnocení porostu pošlapáním (Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2003c).

•

Začišťovací pastva – používá se při velkých počtech zvířat, která jsou přehnána z oplůtku až po jeho úplném vypasení (2 hodiny až několik týdnů). Používá se obvykle při pastvě ovcí ke spásání přestárlého, nebo dříve nevyužívaného porostu (Pavlů et al. 2003c).

Zvířata při rotační pastvě mají k dispozici vždy jen určitou část pastviny a jsou postupně přemísťována z jedné části pastviny (oplůtku) do jiné části. Rozdělení pastevního areálu na oplůtky také umožňuje přesnější odhad obnovy pastevního porostu (Čítek & Hinthanus 1992). Podobně jako při kontinuální pastvě může být prováděna při stálém nebo variabilním pastevním tlaku. Obvykle se za rok počítá se 2 – 5 pastevními cykly. Spasený porost je schopen dorůst za 2 – 6 týdnů (především v závislosti na dostatku vláhy a intenzitě růstu vegetace). Pokud chce farmář využívat pastvinu s několika oplůtky po celou vegetační sezónu, musí počítat s tím, že počet zvířat efektivně spásajících porost během léta a podzimu, nebude stačit spásat jarní přírůstek biomasy. Problém se obvykle řeší manipulací s počtem Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

23

zvířat, nebo manipulací s velikostí pastviny v létě a na podzim, a nebo sklizením části pastviny v jarním období na seno (Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2006a, Pavlů et al. 2006b). Výhodou rotační pastvy je vyšší hospodárnost a efektivnost (Čítek & Hinthanus 1992, Doležal & Gregoriadesová 1996, Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2006a,). Další výhodou rotační pastvy je to, že zvířata se nemohou pohybovat po celé ploše pastviny najednou. Zvířata se totiž po vpuštění na pastvinu obvykle seznamují s prostorem a znehodnotí tím často vegetaci. Při rotační pastvě se postupně přidává nový oplůtek a současně ubírá již vypasený oplůtek. Tím je umožněno obrůstání a nerušená regenerace vegetace po pastvě (Bartásek & Novosad 1985). Zatížení pastviny je vyšší než u kontinuální pastvy (Šarapatka et al. 2005). Ztráty ve využití dostupné píce při oplůtkové pastvě se odhadují na 20% (při kontinuální pastvě 35 – 40%) (Čítek & Hinthanus 1992).

2.4.2 Kontinuální pastva

Kontinuální pastva (set stocking, continuous stocking) je definována jako nepřetržité pasení skotu v jednom oplůtku během roku nebo pastevní sezony (Čermák 2004, Hodgson 1979, Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2006a, Pavlů et al. 2006b). Kontinuální systém pastvy byl dříve považován za méně intenzivní než rotační. Zlom nastal, když bylo zjištěno, že je možno dusíkaté hnojení provádět během pastvy a tím zvýšit zatížení pastviny. Větší rozšíření kontinuální pastvy proto nastalo až po roce 1970 (Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2003c).

Dále můžeme kontinuální pastvu dělit na: •

Kontinuální pastva extenzivní (volná pastva) – představuje neregulovanou pastvu. Zvířata se po celou pastevní sezónu pohybují volně v prostoru celé pastviny. Jde o nejextenzivnější způsob pastvy s mnohými nedostatky, zvířata například zpočátku pastvy porost brzy znehodnotí pošlapáním, protože vyhledávají mladé rostliny (Mizla et al. 1987). Není vhodná pro zvířata, která potřebují spásat pastevní porost o vysoké kvalitě (např.dojnice, telata). Obvykleji je využívána v horských oblastech. Využití píce je ze 40 – 45%. Zatížení pastviny skotem je zpravidla 0,5-1,0 DJ.ha-1 (Mrkvička 2001, Mrkvička & Veselá 2004, Pavlů et al. 2003c).

•

Kontinuální pastva 1.2.3. - na začátku pastevního období je spásána třetina plochy pastviny a zbývající dvě třetiny jsou posečeny na siláž nebo seno, po obrůstu posečené plochy jsou zvířata přesunuta na tuto plochu a za 5-6 týdnů je posečena na siláž (seno) plocha předtím jen pasená. Pak už je celá plocha do konce pastevního období pouze Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

24

pasena. Obvykle je využívána hlavně pro výkrm skotu a pro mladé dojnice (Pavlů et al. 2003c). •

Kontinuální pastva intenzivní – jde o vysoce produktivní využívání pastviny s vyšším zatížení pastviny 1,5-3 DJ. ha-1. Prostor pastviny se v průběhu sezony zvětšuje v závislosti na zpomalení nárůstu biomasy a to buď změnou rozlohy pastviny nebo změnou počtu zvířat. Obvykle je využívána na kvalitních výnosných pastvinách (Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2003c).

Kontinuální pastva je používána na rozsáhlých celcích polopřirozených travních porostů, při nízkém zatížení pastviny, nebo na menších intenzivně obhospodařovaných pastvinách s vysokým zatížením. Pastva může být prováděna při stálém nebo variabilním pastevním tlaku (stálý nebo variabilní počet zvířat na pastvině) během pastevní sezony (Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2006a, 2006b). Je původním způsobem využívání málo výnosných porostů (Čítek & Šandera 1993). Zatížení pastviny je vždy u kontinuální pastvy nižší než u rotační (Šarapatka et al. 2005). Výhodou kontinuální pastvy je nižší finanční náročnost (oplocení, napájecí místa, menší potřeba manipulace se zvířaty) (Čítek & Hinthanus 1992, Doležal & Gregoriadesová 1996, Pavlů et al. 2006a, 2003c). Nevýhodou je obtížná regulace kvality vypasení v rámci sezóny i mezi jednotlivými lety. Výnos pastevní píce i přírůstek zvířat ve srovnání s pastvou rotační je stejný nebo mírně nižší (Doležal a Gregoriadesová 1996, Mrkvička 2001, Pavlů et al. 2006a, 2003c).

2.4.3 Specifické způsoby obhospodařování trvalých travních porostů

Ve vztahu k ročnímu období se vyčleňuje zimní pastva („na stéble“), kdy jsou zvířata na pastvině prakticky celý rok a v období nedostupnosti pastevního porostu jsou přikrmována. Z důvodu zajištění dostačeného množství píce jsou na podzim a v zimě pastviny větší rozlohy. Využívá se v oblastech s převahou písčitých půd a kde nedochází k dlouhodobému pokryvu porostu sněhem (Bartásek & Novosad 1985, Pavlů et al. 2003c). V letním horkém období je u dojnic využívána noční pastva. Skot je na pastvině pouze v noci, přes den je ve stáji, kde je přikrmován. Princip kosné pastvy (OO-pastva, zerro-grazing) spočívá v sečení velmi mladé pastevní píce a její zkrmování ve stáji. Systém je využíván především u nově setých, intenzivně kosených travních porostů (dočasných) (Bartásek & Novosad 1985).


25

2.4.4 Vliv rotační a kontinuální pastvy na strukturu a diverzitu vegetace

Pastva je jeden z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících strukturu trvalého travního porostu (Michl 1987, Pavlů et al. 2003a). Pastvou lze například významným způsobem usměrňovat sukcesi porostu, tj. podpořit dominanci jemných výběžkatých druhů trav (např. Festuca rubra, Poa pratensis, Agrostis capilaris) a jetelovin (např. Trifolium repens) a snížit výskyt plevelných a málo hodnotných druhů trav a bylin (Bartásek & Novosad 1985, Hrabě & Buchgraber 2004). To potvrzuje i Pavlů et al. (2006c), kteří uvádějí pokles abundance vysokých plevelných druhů trav v režimu kontinuální pastvy (např. Elytrigia repens, Poa trivialis). Hrabě & Buchgraber (2004) vysvětlují tento pokles tak, že skot spásá v mladém stavu i méně hodnotné a plevelné druhy trav (např. Elytrigia repens), kterých by si v pozdějším stadiu vývoje již nevšímal. Obecně lze také říci, že výběžkaté trávy jsou vůči pastvě odolnější a často jim i pastva prospívá, zatímco u trsnatých trav je tomu často naopak (Bartásek & Novosad 1985). Pastvou je také možno značně omezit výskyt náletu plevelných dřevin a pozdní podzimní pastvou vypást senescentní porost, který skot při dostatku kvalitnější píce nespásá (Šubrt et al. 2003). Nutno mít také na zřeteli, že odezva vegetace na pastevní systémy se mění s geografickou polohou (Milchunas et al. 1988, Poollen & Lacey 1979). K docílení žádoucího směru vývoje druhové skladby porostu je ovšem třeba uplatňovat vhodný pastevní systém (Hrabě & Buchgraber 2004). Dalšími neopominutelnými kritérii vlivu pastvy na vegetaci jsou především doba pasení, (Bullock et al. 2001, Dolek & Geyer 2002, Lennartsson & Oostermeijer 2001), intenzita pastvy (Bullock et al. 1994, Bullock et al. 2001), charakter stanoviště (Osem et al. 2002, Olff & Ritchie 1998), výběr herbivora a také i časová a prostorová škála, na které je pozorování realizováno (Olff & Ritchie 1998). Někteří autoři uvádějí, že kontinuální pastva vede k degradaci pastviny (např. Kellner & Bosch 1991) a rotační pastva bývá považována za prostředek nápravy této degradace (Booysen 1975). Vliv pastevních systémů na travní porost studovali například Hejcman et al. 2003, Hormay & Talbot 1961, Lodge 1970, Pavlů et al. 2003a, 2006c, Reardon & Merrill 1976. Z hlediska výškového rozrůznění porostu v čase Pavlů et al. (2003b) ve studii zaměřené na rozdíly mezi pastevními systémy uvádějí, že pro rotační pastvu bylo příznačné velké kolísání výšky a pro pastvu kontinuální byla naopak charakteristická výška porostu relativně konstantní. V režimu rotační pastvy byl porost spásán v cyklech a proto se výška dynamicky měnila. Současně ale udávají, že průměrná výška porostu byla v obou případech přibližně stejná.


26

Pavlů et al. (2003b, 2006c) při výzkumu v Jizerských horách zjistili, že druhová diverzita nebyla významně ovlivněna rozdílnými pastevními systémy. Prokazatelně však bylo ovlivněno druhové složení a struktura travního porostu. Wang et al. (2001) však, na rozdíl od Pavlů et al. (2003b), ve své práci uvádějí vyšší druhovou diverzitu v režimu intenzivní krátkodobé rotační pastvy, než v režimu kontinuální pastvy. Pavlů et al. (2003b, 2006c) došli k závěru, že kontinuální pastva vede k poklesu pokryvnosti vysokých druhů trav citlivých k častému spásání (např. Elytrigia repens, Holcus mollis, Dactylis glomerata) a naopak k zvětšení pokryvnosti druhů rostlin, s nízkým vzrůstem (např. Taraxacum spp., Bellis perennis, Leontodon autumnalis, Triforium repens). To se projevilo i v poklesu potencionální výšky porostu v režimu kontinuální pastvy, protože vysoké dominanty zde byly nahrazovány nízkými druhy rostlin. K podobným výsledkům dospěli Hejcman et al. (2005, 2002), kteří uvádějí, že kontinuální pastva skotu je schopná zabránit převládnutí vysokých druhů rostlin. Z hlediska poškození drnu se nedoporučuje zimní pastva v mírných zimách s velkým množstvím dešťových srážek na těžších půdách, kdy dochází k nadměrnému poškození drnu a následné erozi půdy. Podobně i u pásové pastvy, kde je vysoká koncentrace zvířat na malé ploše, existuje zvýšené nebezpečí poškození drnu. Z hlediska produkce sušiny píce při stejných půdních a klimatických podmínkách není mezi pastevními systémy výrazný rozdíl a i chemické složení píce je obdobné, protože travní porosty vykazují velkou plasticitu k různému způsobu obhospodařování. Rozdílné je však rozložení hmoty v jednotlivých výškách. Lze však obecně říci, že při kontinuální pastvě porost vykazuje vyšší obsah dusíkatých látek a nižší obsah vlákniny v porovnání s pastvou rotační (Gaisler & Pavlů 2000, Pavlů & Velich 1998, Pavlů et al. 2003c). Celkově lze konstatovat že, nejen pastva sama o sobě, ale i typ pastevního systému mění složení vegetace v travních porostech (Pavlů et al. 2003a, 2006b, 2006c). Při rotační pastvě mají rostliny periodu bez pasení, při níž se zvýší listová plocha rostlin a dojde k znovuobnovení kořenových rezerv. Rotační pastva podporuje vytrvalost jetelovin a mírně zvyšuje produkci pastviny. Dochází k efektivnější spotřebě píce zvířaty, menší plocha porostu je pošlapána a znečištěna výkaly a porost je také méně ovlivněn selektivní pastvou. U rotační honové pastvy je selektivní pastva částečně omezena postupným spásáním honů, přesto porost ve druhé polovině pastevní sezóny obsahuje velký podíl ploch s vykvetlými travami a bylinami, který není zvířaty spásán. U rotační oplůtkové pastvy je selektivní pastva ještě více omezena rychlou rotací v jednotlivých oplůtcích a střídáním oplůtků. V režimu kontinuální extenzivní pastvy je porost spásán více selektivně (Hauptman 1972), a to tak, že nejdříve jsou spásány nejhodnotnější rostliny a ve druhé polovině pastevní sezóny jsou Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

27

spásány méně hodnotné a přestárlé rostliny (Pavlů et al. 2003c). Kontinuální pastva také přispívá k zahušťování travního drnu, uplatňuje se zde princip apikální dominance, následkem něhož je stimulována tvorba dceřinných odnoží (Šelepcová 2000, Hrabě & Buchgraber 2004).

2.5 METODY STANOVENÍ INTENZITY PASTVY

2.5.1 Intenzita pastvy

Intenzita pastvy je definována jako zatížení pastviny zvířaty ve vztahu k produkci rostlinné biomasy na jednotku plochy. Zatížení pastviny je vyjadřováno počtem nebo hmotností zvířat na jednotku plochy, obvykle se udává v počtech dobytčích jednotek (DJ) na 1 ha pastviny (Tainton et al. 1996). Je dáno denní spotřebou čerstvé píce zvířaty a produkční schopností porostu (Šarapatka et al. 2005). Při intenzivní pastvě je zatížení pastviny obvykle 3-4 DJ. ha-1, u polointenzivní 2-2,5 DJ. ha-1 a při extenzivní pastvě 0,8-1,4 DJ. ha-1 (Hrabě & Buchgraber 2004). Intenzita pastvy je ovlivněna (Lesák 1972): − Zatížením pastviny zvířaty − Délkou možného spásání pastviny − Druhem herbivora Etologická pozorování ukázala, že různé kategorie a plemena skotu mají jistý časový rytmus spásání, přežvykování a odpočinku. Největší intenzita spásání je 2 – 4 hodiny po východu slunce a před západem slunce (Michl 1987). Celková doba, po kterou se skot pase, je velmi individuální, uvádí se rozmezí 4,8 – 13,2 hodiny. Za normálních klimatických podmínek se skot pase téměř výlučně ve dne, v noci se pase za vysokých denních teplot (Hauptman 1972). Extenzivní pastva se dá charakterizovat jako taková pastva, kdy nabídka píce výrazně převyšuje poptávku pasených zvířat, která tak zkonzumují maximálně 60 % dostupné rostlinné hmoty. Extenzivní pastva, na rozdíl od intenzivní, podporuje selektivní defoliaci, která vede k nerovnoměrnému rozložení pastevního tlaku jak mezi rostlinami, tak mezi rostlinnými společenstvy (Pavlů et al. 2006c) a ve svém důsledku způsobuje vzrůst heterogenity a prostorové diverzity v distribuci rostlinných druhů (Pavlů et al. 2006a). Pavlů et al. (2003a) například zjistili rozdílné druhové složení při různé intenzitě pastvy, kdy větší druhová diverzita byla při extenzivní pastvě. Také zjistili rozdílné proporce sušiny jednotlivých druhů rostlin při různé intenzitě pastvy. Podobně nalezli rozdíl ve stojící Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

28

biomase, kdy větší výnos byl při extenzivní pastvě. Podobné výsledky v druhovém složení i stojící biomase při různé intenzitě pastvy získal Andaluz et al. (2003a, 2003b). Z hlediska úrovně využívání a obhospodařování travních porostů lze pastevní systémy a druhy pastvy zařadit do tří kategorií (Hrabě & Buchgraber 2004): a) Extenzivní pastevní využívání – kontinuální pastva extenzivní (volná pastva) a týdrování b) Polointenzivní využívání – kontinuální pastva 1.2.3., kontinuální intenzivní pastva a honová pastva c) Intenzivní využívání – oplůtková pastva, dávková pastva a pásová pastva. Intenzita pastvy má nesporný vliv na vegetaci, ovlivňuje vývoj a kvalitu porostu (Poollen & Lacey 1979, Lesák 1972) a v porovnání s velikostí vlivu použitého pastevního systému je její vliv na vegetaci větší. Může také být velmi užitečným nástrojem pro změnu druhového složení pastvin (Čermák 2004). Poollen & Lacey (1979) zjistili v podmínkách západní Ameriky, že produkce rostlin (jednotka hmotnosti na jednotku plochy) vzrostla o 13±8% při zavedení některého druhu pastvy rotačních pastevních systémů v porovnání s kontinuálním pastevním systémem. Při poklesu intenzity pastvy však produkce rostlin vzrostla o 28 ± 13%

(z vysoké na střední) a 35 ± 14% (ze střední na nízkou). Pavlů

et al. (2002) naopak v našich podmínkách zjistili nárůst kvality i množství píce při vyšší intenzitě pastvy. Intenzita spásání má zřejmý vliv na produkci biomasy trvalých travních porostů (Bjelka & Bezdíček 2007). Extenzivní pastva se pak projevuje nerovnoměrným vypasením a tím méně spasené plochy jednak umožňují vykvetení rostlin, jednak v nich nachází úkryt i zdroje potravy mnoho drobných živočichů (Hejduk 2007). Naopak intenzivní pastva tehdy, kdy nabídka a poptávka je vyrovnaná, případně poptávka převyšuje nabídku (nedopasky do 20% hmoty), často způsobuje degradaci pastvin. Následkem intenzivního vypásání vznikají jednotvárné porosty s převahou jetele plazivého (Trifolium repens), pampelišky (Taraxacum sect. Ruderalia), lipnice luční (Poa pratensis) a jílku vytrvalého (Lolium perenne), ze kterých mizí pro extenzivní pastviny typické trávy a byliny jako psineček obecný (Agrostis capillaris), poháňka hřebenitá (Cynosurus cristatus), lipnice obecná (Poa trivialis), trojštět žlutavý (Trisetum flavescens), řebříček obecný (Achillea millefolium), sedmikráska chudobka (Bellis perennis), kmín kořenný (Carum carvi), světlík lékařský (Euphrasia rostkoviana), prasetník kořenatý (Hypochoeris radicata) (Šarapatka et al. 2005). Z hlediska struktury pastevního porostu je zřejmé, že s rostoucí intenzitou pastevního obhospodařování se výrazně mění struktura porostu. Ustupují vyšší druhy a rozšiřují se druhy Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

29

výběžkaté, poléhavé nebo s přízemní listovou růžicí (Lesák 1972, Pavlů et al. 2006a). Změna je zvláště významná ve vrstvě vegetace nad 3 cm (Pavlů et al. 2003), největší podíl nadzemní biomasy je ve spodních vrstvách a s intenzitou pastvy se tento podíl ještě zvyšuje (Pavlů et al. 2006c). Při nižším zatížení pastviny dochází ke snižování hustoty drnu (slabší odnožování trav) zvýšení podílu nespasených míst (Hejduk 2007). Mozaikovitost porostu je největší při extenzivní pastvě (Hejcman et al. 2002). Intenzivně spásaný porost se vyznačuje vysokým podílem listů, které jsou bohaté na dusíkaté látky a jsou dobře stravitelné (Pavlů et al. 2006b, Šarapatka et al. 2005). V režimu extenzivní pastvy je naopak porost charakteristický nízkým obsahem bílkovin, vysokým obsahem buněčných stěn v rostlinných pletivech a vysokou akumulací opadu (Mizla et al. 1987, Pavlů et al. 2006b). Intenzivní pastvou se silně přetěžuje pastevní porost, a to sešlapáváním a ničením drnu, narušuje se tak původní struktura druhového spektra rostlin (Hejduk 2007, Kneifelová & Mikulka 2003, Lesák 1972), zejména pak v místech odpočinku skotu (Šarapatka et al. 2005). Extrémy v intenzitě pastvy redukují druhovou diverzitu (Watkinson & Ormerod 2001). Při vysoce intenzivní pastvě může skot spásat neselektivně (Crofts & Jefferson 1999, Čermák 2004, Milchunas et al. 1988), způsobovat erozi a rozsáhlé narušení půdního povrchu, následkem toho v porostu klesá druhová diverzita a přežívá pouze několik tolerantních druhů rostlin (Hejduk 2007, Milchunas et al. 1988).

2.5.2 Stanovení intenzity pastvy

V zemědělské praxi se pro stanovení intenzity pastvy (dále jen IP) běžně používá metoda založená na výpočtu optimálního zatížení pastviny (viz. níže) (Hejcman et al. 2004). Plocha pastviny však zpravidla nebývá využita skotem rovnoměrně, protože skot se pase selektivně a vytváří heterogenitu vegetace v malém i velkém měřítku (Cid & Brizuela 1998, Garcia et al. 2004, Willms et al.1988). Některé plochy nechává bez povšimnutí (např. místa pokálená, s vysokou svažitostí, s přestárlou vegetací), jiná pase velmi intenzivně (např. okolí místa odpočinku, okolí vodního zdroje, místa s čerstvou nebo kvalitnější vegetací) (Cid & Brizuela 1998, Hauptman 1972, Voříšková 2001). Takto vypočtené optimální zatížení pastviny se však vztahuje často k celému pastevnímu areálu. Tato metoda stanovení IP je tedy vzhledem ke konkrétnímu místu dosti nepřesná. Pavlů et al. (2003b) také upozorňují na problém nemožnosti stanovení stejné intenzity pastvy v kontinuálním a rotačním režimu pastvy. Problém je řešitelný použitím jiné metody stanovení IP založené Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.2 TEORIE

30

na pozorování již spasené vegetace, například podle výšky na kterou je porost spásán (Correl et al. 2003), nebo podle počtu výkalů na plochu za určitou dobu (Welch 1984).

Přehled některých metod stanovení intenzity pastvy:

1. výpočtem zatížení pastviny Tato metoda umožňuje stanovení počtu DJ. ha-1 za rok nebo pastevní období a tím také stanovení intenzity pastvy. Do výpočtu zatížení pastviny vstupují proměnné: − Celková plocha travních porostů na celou pastevní sezónu (PP) − Odhadovaný průměrný výnos sušiny pastviny z 1 ha (PV) − Odhadnutá délka pastevní sezóny ve dnech (DP) − Odhad průměrné živé hmotnosti paseného zvířete (ŽH) (počáteční hmotnost + konečná hmotnost / 2) Zatížení pastviny se pak vypočítá: ( PP) × ( PV ) = ( MP) (0.04) × ( ŽH ) × ( DP) Číslo 0,04 znamená, že zvířata mají denní potřebu píce v průměru 4 % jejich živé hmotnosti a (MP) je odhad maximálního počtu zvířat, která mohou být na pastvině pasena celou pastevní sezónu (Pavlů et al. 2006a). Výsledek (MP) se pak jednoduchým výpočtem převede do tvaru DJ. ha-1 za rok nebo pastevní období: ( MP) × ( ŽH ) 500 = zatížení pastviny (DJ. ha-1 za rok nebo pastevní období) ( PP)

V zahraniční se velmi často používá metoda, využívající tabelovanou jednotku animal unit month (AUM). Tato jednotka vyjadřuje množství píce potřebné pro jednu krávu (454 kg) s teletem (AU = animal unit) na jedem měsíc (355 kg sušiny). Pokud pak známe přibližnou délku pastevního období a průměrný výnos sušiny pastviny na plošnou jednotku, můžeme stanovit počet zvířat na pastvinu známé velikosti za pastevní období a dále pak IP. Pro jiné druhy zvířat se užívá jednotka animal unit equivalent (AUE), jde o přepočet na AUM. Například pro dospělou ovci je AUE = 0,2 a znamená to, že ovce spotřebuje 20% píce krávy s teletem. Podobně kráva s větší hmotností (1200 pounds = 545 kg) s teletem má AUE = 1,2


31

(Butler & Johnson 2003, Herold & Heady 1955, Scarnecchia 1985a, 1985b, Taylor et al. 1997). 2. Podle počtu výkalů na plochu za určitou dobu Používá se při studiu pastvy na velkých plochách, kde pohyb zvířat není přesně vymezen a zvířata jsou na pastvinách přítomna často celoročně (Hejcman et al. 2002). 3. Podle výšky, na kterou je porost spásán Provádí se tak, že se vytyčí transekt vedoucí přes pastvinu a v pravidelné vzdálenosti se odečítá výška porostu (pomocí talířového měřidla, tzv. rising plate meter), průměrná hodnota pak charakterizuje intenzitu pastvy (Correl et al. 2003). Za intenzivní vypásání skotem je považován porost souvisle vypasený na 5 cm s podílem nepasených míst do 10% plochy (Pavlů et al. 2005).


32

3. METODIKA

3.1 CHARAKTERISTIKA LOKALITY

3.1.1. Lokalizace

Území, kde jsem prováděl výzkum, leží na moravsko-slovenském pomezí, ve střední části CHKO Bílé Karpaty, nedaleko obce Lopeník. Z hlediska ochrany přírody je lokalita ve 2. zóně CHKO a v nárazníkové zóně Biosférické rezervace Bílé Karpaty. Jde o pastvinu na západním svahu Lopenického sedla směrem k jeho moravské straně (Obr.1 v příloze 2). Souřadnice rohů pokusné plochy jsou uvedeny v tabulce 3. Tab.3: Souřadnice zájmového území (souřadnice Křovákova zobrazení), Lopeník 2005

Levý horní roh plochy A Levý dolní roh plochy B Pravý horní roh plochy C Pravý dolní roh plochy D

souřadnice x 514 227,84 514 326,38 514 212,51 514 308,43

souřadnice y 1 197 466,14 1 197 492,71 1 197 563,45 1 197 591,64

3.1.2. Charakteristika lokality

Geologická charakteristika Zájmová oblast náleží k Západním Karpatům, které jsou součástí Karpatské horské soustavy. Geologická stavba Západních Karpat je výsledkem horotvorných pohybů v druhohorách a třetihorách. Oblast, ve které se nachází zájmové území, náleží k Bělokarpatské tektofaciální jednotce, která spadá do západního úseku flyšového pásma Karpat, a patří do skupiny Magurského flyše (Javořinské souvrství). Magurský flyšový příkrov je budován intenzivně zvrásněnými terigenními mořskými sedimenty křídy a starších třetihor s dominancí flyšové facie (převážně pískovce střídající se s jílovci a slínovci) (Jongepierová et al. 1996, Kuča et al.1993). Geomorfologická charakteristika Lokalita se nachází v orografickém celku Bílé Karpaty a podcelku Vyškovecká hornatina (dříve Lopenická hornatina). Bílé Karpaty patří k makrotypu horské eroznědenudační krajiny mírného pásma s nejvyšším bodem Velkou Javořinou (970 m n. m.). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.3 METODIKA

33

Základním fyziologickým znakem tohoto krajinného makrotypu je členitost povrchu s velmi kolísavou amplitudou reliéfu, sklonitostních poměrů území a nadmořských výšek. Lokalita je na západně orientovaném svahu o sklonitosti 18,7º a nadmořské výšce 680 – 711 m n.m. (Obr. 6 v příloze 3). Z hlediska výškové členitosti jde o pahorkatinu (Jongepierová et al. 1996, Kuča et al.1993). Klimatické podmínky Zájmové území se nachází v chladné klimatické oblasti CH7. Tato klimatická oblast je charakterizována počtem letních dnů 10-30, počtem mrazivých dnů 140-160, průměrnou teplotou v lednu -3ºC až -4ºC, a v červenci 15ºC-16ºC, srážkovým úhrnem v zimním období 350-400 mm, a ve vegetačním období 500-600 mm. Průměrná roční teplota 6ºC-7ºC. Průměrná roční teplota na nejbližší meteorologické stanici (Luhačovice, 297 m n.m.) je 8,1ºC a srážkový úhrn činí 752 mm (Quitte 1971) (Obr.1).

Obr.1: Klimadiagram ze stanice Luhačovice za období 1951 – 1980, (data z Quitte 1971)

Pedologická charakteristika V prostoru zájmového území je půdní typ kambizemě, který je zároveň převládajícím půdním typem celého orografického celku Bílé Karpaty. Jde o nepříliš úrodné hnědé půdy více oligotrofního charakteru na kyselých substrátech, jejichž úživnost závisí především na substrátu a vodním režimu (Jongepierová et al. 1996). Charakteristika vegetace V prostoru zájmového území je porost asociace Anthoxantho-Agrostietum Sillinger 1933 (podsv. Polygalo-Cynosurenion Jurko 1974). Podle Katalogu biotopů ČR (Chytrý Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.3 METODIKA

34

et al. 2001) se společenstvo řadí do vegetační jednotky T1.3 Poháňkové pastviny (sv. Cynosurion Tüxen 1947). Tato vegetační jednotka je charakterizována jako krátkostébelné pastviny, narušované trávníky a louky kosené vícekrát do roka. Porosty jsou nízké, ale zapojené, s dominancí trav (Agrostis capillaris, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca

pratensis,

Lolium

perenne,

Poa

trivialis,

Trisetum

flavescens

aj.)

a pravidelným výskytem dvouděložných bylin snášejících časté narušování (Achillea millefolium, Bellis perennis, Carum carvi, Euphrasia rostkoviana, Hypochoeris radicata, Plantago major, Potentilla anserina, Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium pratense, Trifolium repens aj.). Výrazné zastoupení mají vytrvalé růžicovité byliny a byliny s plazivými nadzemními výběžky. Pro vlastní pastviny jsou typické skupinky trnitých, jedovatých nebo pro skot nechutných rostlin, které výrazně přečnívají okolní nízký trávník (např. Carduus spp., Cirsium spp. a Rumex spp.). Mechové patro často chybí nebo je jen velmi chudé (Chytrý et al. 2001). Kvalita píce Na sledované pastvině byla v roce pozorování (2005) provedena Weendeská analýza k hodnocení kvality píce. Spasené plošky měly nižší obsah vlákniny i sušiny a vyšší obsah N-látek. Současně na spasených ploškách byla větší stravitelnost organické hmoty a také netto energie výkrmu i energie laktace (Tab.4).

Tab.4: Parametry kvality píce pasené/nepasené na lokalitě Lopeník 11.7.2005 (Ing. S. Hejduk Ph.D., Ústav výživy zvířat a pícninářství, MZLU v Brně) (BNLV-bezdusíkatové látky výtažkové, SOH-stravitelnost organické hmoty, NEL-netto energie laktace, NEV-netto energie výkrmu) vzorek pastva hmotnost sušina rel.suš. N-látky vláknina popel BNLV SOH NEL NEV Ca P Na K Mg tetan

g g % g.kg-1 g.kg-1 g.kg-1 g.kg-1 % MJ. kg-1 MJ. kg-1 g.kg-1 g.kg-1 g.kg-1 g.kg-1 g.kg-1 g.kg-1

1 0 700,0 305,0 41,8 82,9 340,8 49,3 515,5 48,3 5,1 4,8 2,6 0,8 0,3 7,2 0,6 1,0

2 3 4 5 6 7 0 0 0 1 1 1 780,0 1120,0 1100,0 620,0 1050,0 1290,0 330,0 245,0 250,0 160,0 135,0 270,0 40,7 21,3 22,1 24,6 12,5 20,5 55,2 148,6 164,5 127,3 166,9 143,6 366,4 328,7 308,4 276,1 270,1 252,7 34,5 77,9 81,4 80,4 93,3 97,6 528,3 432,3 417,6 493,3 440,7 482,8 46,2 47,2 48,6 51,6 51,0 51,5 4,9 5,0 5,2 5,5 5,5 5,4 4,6 4,6 4,9 5,3 5,2 5,2 2,4 2,5 3,5 7,1 6,1 9,1 0,7 2,1 2,2 2,7 1,7 1,8 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 12,7 25,5 30,1 23,6 24,1 28,7 0,8 1,0 1,2 1,7 1,4 1,7 1,8 3,3 2,9 1,2 1,5 1,3

8 1 1230,0 308,0 24,4 170,8 246,5 87,6 471,5 51,2 5,5 5,3 11,7 2,3 0,1 17,1 3,6 0,5

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.3 METODIKA

průměr 0 1 925,0 1047,5 282,5 218,3 31,5 20,5 112,8 152,2 336,1 261,3 60,8 89,7 473,4 472,1 47,6 51,3 5,0 5,5 4,7 5,2 2,7 8,5 1,4 2,1 0,2 0,1 18,9 23,4 0,9 2,1 2,2 1,1

35

Systém obhospodařování a jeho historie V současné době jsou pastviny extenzivně obhospodařovány a rovněž extenzivně paseny v systému rotační pastvy. V roce měření byl oplůtek s lokalitou velikosti 10 ha a byl pasen ve dvou pastevních cyklech. První cyklus probíhal od 20.5 do 13.7. (8 týdnů), druhý od 25.8. do 7.10. (6 týdnů). Na pastvině bylo v pastevním období trvale přítomno 92 kusů kříženců masného skotu (ČS / Hereford). Ve stádě byly jalovice, býci i krávy s telaty. Šlo o stádo v chovatelském systému přirozené plemenitby. V historii, asi do roku 1950, byla lokalita využívána místními obyvateli i přes značnou svažitost střídavě jako políčka, pastviny (kůlová pastva) i k produkci sena. Později byla lokalita využívána jako 1x ročně kosené louky a od počátku 80.let pak jako extenzivně obhospodařovaná pastvina (Mládek 2000, ústní sdělení zootechnika bývalého Státního Statku Moravsko-slovenské pomezí, Kuča et al. 1993).

3.2 SBĚR DAT Měření jsem prováděl ve čtvercové síti o stranách 100 x 100 m. Rohy tohoto prostoru jsem v terénu vyznačil silnými dřevěnými kůly (Obr.1 v příloze 3). Tyto kůly jsem vždy při měření použil

jako fixní body, od kterých jsem vyměřil celou čtvercovou síť 51x51

záznamových plošek. Měření jsem prováděl v průsečících této čtvercové sítě o velikosti oka 2 x 2 m. Takto jsem získal 2601 jednotlivých bodů měření (plošek), umístěných na paralelních transektech (rectangular spatial grid) (Obr.2 v příloze 2). 3.2.1. Výška porostu Výška porostu jsem zvolil jako parametr odhadu produktivity biomasy plošky. Měření výšky porostu jsem prováděl vždy před začátkem a po ukončení pastevního cyklu skotu (Obr.2 a 3 v příloze 3). Konkrétně 12.5., 15.7., 21.8. a 8.10.2005. Navíc jsem jedno měření provedl v průběhu prvního období pastvy 24.6. K měření jsem používal talířové měřidlo, tzv. rising plate meter (Correl et al. 2003) (Obr.4 v příloze 3), jehož funkce je založena na spouštění disku určitého průměru (30 cm) a určité hmotnosti do vegetace, a odečtením výšky talíře od povrchu země po zadržení vegetací (Obr.2 v příloze 3). Odečtená výška pak slouží jako relativní vyjádření množství biomasy pod diskem a může být použita ke srovnání jednotlivých plošek. Tato metoda je běžně využívána v zemědělských výzkumech v západních státech Evropy (Correl et al. 2003, Martin et al. 2005, Michell & Large 1983). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.3 METODIKA

36

3.2.2. Druhové složení Pro každou plošku o průměru 30cm pod diskem talířového měřidla jsem zaznamenal druhové složení, a sice při prvním měření výšky porostu před pastvou 12.5.2005 (Obr.1 v příloze 3). Zaznamenány byly pouze dominantní druhy, tj. s pokryvností větší než 30% v ploše vertikální projekce talíře na plochu pastviny. K jednotlivým druhům dominantních rostlin plošky jsem přiřadil číselné vyjádření jejich krmné hodnoty podle tabulkových údajů z publikace Jurko (1990) a Klotz et al. (2002). Výpočtem aritmetického průměru jsem pak stanovil průměrnou krmnou hodnotu jednotlivých plošek. Podobně jsem stanovil průměrnou hladinu toxicity porostu, půdního pH, půdní vlhkosti, půdního dusíku, tolerance k pastvě a pošlapání. 3.2.3. Pastevní zásah skotu (přítomnost a intenzita) Pro sběr informace o pastevním zásahu skotu na plošku jsem použil dvě metody (vizuální, metrická). Každá z metod podávávala jinou informaci. Vizuální odhadová metoda ukazovala na přítomnost pastevního zásahu a metrická metoda na jeho intenzitu. a) vizuální odhadová metoda Metoda je založena na vizuálním odhadu plochy spaseného porostu ve vertikální projekci talířového měřidla (tzv. rising plate meter). Data získaná touto metodou poskytují informaci o faktu plošného spasení/nespasení plošky a prozrazují pouze omezenou informaci o intenzitě spasení. Rozlišovány byly tři možné typy zásahu -

pastva – více než 50% vegetace spaseno

-

pošlapání – více než 50% vegetace pošlapáno

-

bez zásahu – více než 50% vegetace bez zásahu

Pro některé statistické analýzy (logistická regrese) byl typ zásahu „pošlapání“ a „bez zásahu“ sloučen do jedné kategorie „nespaseno“. Vizuálně získaný zásah pastvou skotu na plošky byl zaznamenáván vždy současně s měřením výšky porostu v obou pastevních cyklech v termínu po pastvě (15.7. a 8.10.2005) a v průběhu prvního pastevního cyklu (24.6.). b) metrická metoda Metoda je založena na výpočtu změny výšky porostu před pastevním cyklem a po pastevním cyklu (dále jen PC). Výpočet byl proveden následovně: (výška porostu po PC/[výška porostu před PC/100]). Výsledné číslo je procentuální hodnota vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC. S rostoucí hodnotou výsledného čísla Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.3 METODIKA

37

roste zůstatek původní výšky porostu před pastvou a tedy klesá intenzita pastvy (méně odstraněné výšky porostu). Data získaná touto metodou poskytují informaci o změně objemu biomasy (intenzitě spasení) ve vertikální ose bez ohledu na plošnou míru spasení. Současně s měřením výšky porotu byla zaznamenávána přítomnost/nepřítomnost dobytčího exkrementu na plošce. 3.2.4. Pozorování pastevní aktivity skotu Pozorování pastevní aktivity skotu jsem prováděl v průběhu druhého pastevního cyklu dne 24.9.05., a to z protilehlého svahu zájmového území vzdáleného cca 300m vzdušnou čarou. Dřevěné kůly, vyznačující rohy čtvercové sítě, jsem z důvodu lepší identifikace v terénu zvýraznil bílou látkou.. V době, kdy se stádo nebo jednotlivý kus skotu vyskytoval ve studovaném území, jsem v intervalu pěti minut pořizoval digitální fotografie plochy vždy ze

stejného

místa,

stejnou

ohniskovou

vzdáleností

(fotoaparát

byl

umístěn

na stativu ve stejném místě po celou dobu pozorování). Do fotografie byl současně vložen údaj o čase pořízení snímku. Takto jsem získal chronologickou řadu fotografií zájmového území s pasoucím se skotem. Do pořízených fotografií jsem pak v programu Photoshop 7.0 vložil čtvercovou síť s okem sítě 10 x 10 m a následně provedl záznam o výskytu skotu v jednotlivých čtvercích v určitém čase (Obr.2). Zaznamenával jsem tři možné typy aktivity skotu, a sice pastvu, přecházení, ležení. Obr.2: Ukázka záznamu a zpracování pastevní aktivity skotu, Lopeník 2005

3.2.5. Bioindikační, funkční a produkční vlastnosti porostu Na základě dat o druhovém složení jsem k jednotlivým bodům měření stanovil některé bioindikační, funkční a produkční vlastnosti jeho porostu. A to tak, že k jednotlivým Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.3 METODIKA

38

zaznamenaným druhům rostlin jsem přiřadil hodnoty bioindikačních a produkčních vlastností podle Jurka (1990) a Klotz et al. (2002) (Tab.5; 6 a 7). Tyto hodnoty jsem pak zprůměroval pro jednotlivé plošky měření.

Bioindikační vlastnosti (Jurko 1990): půdní vlhkost, půdní reakce, půdní dusík Tab.5: Kódování půdní vlhkosti, půdní reakce a půdního dusíku (Jurko 1990) kód 1 2 3 4 5

půdní vlhkost velmi suchá suchá svěží vlhká mokrá

kód 1 2 3 4 5

půdní reakce (pH) velmi kyselá kyselá lehce kyselá neutrální bazická

kód 1 2 3 4 5

půdní dusík velmi chudá chudá střední bohatá velmi bohatá

Produkční vlastnosti: krmná hodnota (dle Jurko 1990), krmná hodnota (dle Klotz et al. 2002), toxicita (Jurko 1990). Krmná hodnota podle dle Jurko (1990) má 8 kategorií, z toho tři záporné a krmná hodnota podle Klotz et al. (2002) má 9 kladných kategorií (Tab.6) Tab.6: Kódování vlastností krmná hodnoty a toxicity (Jurko1990) kód -3 -2 -1 1 2 3 4 5

krmná hodnota (Jurko) velmi škodlivá škodlivá nevhodná podřadná nízká až střední dobrá velmi dobrá výborná

kód 1 2 3

toxicita částečně škodlivá škodlivá jedovatá

kód 1 2 3 4 5 6 7 8 9

krmná hod. (Klotz et a. 2002) toxická pro skot žádná nebo velmi nízká nízká nízká až střední střední střední až vysoká vysoká vysoká až velmi vysoká velmi vysoká

Funkční vlastnosti: tolerantní pastvě, tolerantní pošlapání (Klotz et a. 2002) (Tab.7). Tab.7: Kódování vlastnosti tolerance k pošlapání a tolerance k pastvě (Klotz et a. 2002) kód 1 2 3 4 5 6 7 8 9

tolerance k pošlapání intolerantní mezistupeň 1-2 senzitivní mezistupeň 2-4 mírně tolerantní mezistupeň 4-6 tolerantní mezistupeň 6-8 velmi tolerantní

tolerance k pastvě intolerantní mezistupeň 1-2 senzitivní mezistupeň 2-4 mírně tolerantní mezistupeň 4-6 tolerantní mezistupeň 6-8 velmi tolerantní


39

3.3 TESTOVANÉ HYPOTÉZY

V souvislosti s měřenými faktory jsem formuloval tyto hypotézy. Pro vztah vertikální vzdálenosti od vodního zdroje (a nadmořské výšky) na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi vertikální vzdálenosti od vodního zdroje a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah vzdálenosti plošky od místa odpočinku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi vzdáleností plošky od místa odpočinku (1,2,3 a jejich průměr) a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah vzdálenosti cesty a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi vzdáleností cesty a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah obsahu půdního dusíku a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi obsahem půdního dusíku a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah půdní vlhkosti a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi půdní vlhkostí a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah pH půdy a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi pH půdy a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah výšky porostu a pastevní aktivity skotu: -

Neexistuje vztah mezi výškou porostu před pastvou a velikostí zůstatku výšky

porostu po pastvě. -

Neexistuje vztah mezi výškou porostu před pastvou a přítomností pastevního

zásahu. Pro vztah mezi krmnou hodnotou a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Nexistuje vztah mezi krmnou hodnotou a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah tolerance rostlin k pastvě a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi tolerancí rostlin k pastvě a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.


40

Pro vztah toxicity rostlin a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi toxicitou rostlin a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

Pro vztah nadmořské výšky a druhového složení porostu: -

Neexistuje vztah mezi nadmořskou výškou a druhovéhovým složení porostu.

Pro vztah druhového složení porostu a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě: -

Neexistuje vztah mezi druhovým složením porostu a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě.

3.4 STATISTICKÉ ZPRACOVÁNÍ

Sebraná data jsem převedl do programu MS Excel 2003, ve kterém jsem zároveň provedl základní explorační prostorovou analýzu. Pro první přiblížení charakteru dat jsem vytvořil některé grafické výstupy změn měřených parametrů v čase (3D grafy výšky porostu, zásahů pastvy na ploškách, četnost aktivity skotu ve čtvercové síti). Další grafické výstupy mi poskytnul program ArcView GIS 3.2. Zde jsem vytvořil obrázky prostorového rozmístění proměnných, mapy. V prostředí GIS jsem také prováděl prostorové analýzy jednotlivých proměných (vzdálenost k vodnímu zdroji, nadmořská výška, vzdálenost k místu odpočinku aj.). Pomocí extenze StatMod pro ArcView Gis 3.2 a programu SAS 9.1 jsem současně logistickou regresí zjišťoval vtah přítomnosti zásáhu skotu (závislá) k jednotlivým proměnným. Pro účely analýzy jsem redukoval zásah na plošce na binární proměnnou: spaseno vs. nespaseno. Pro stanovení vztahu velikosti zůstatku porostu po pastvě (závislá) a jednotlivých vysvětlujících proměných jsem prováděl lineární regrese v programu NCSS 2007 (Hintze 2006). Dále jsem v rámci měřených proměnných prostředí hledal nejjednodušší model, který by určil ty faktory, jež mají největší vliv na diferenciaci využití travního porostu skotem. Zvolil jsem pro to regresní model „bez interakcí“ (Up-1way) s nastavením podskupinového výběru na „dopředný s výměnou“ (Forward with switching) a omezením množství proměnných ve výsledném modelu na 5. V programu Canoco for windows 4.5 (Ter Braak & Šimauler 2002) jsem pomocí přímé gradientové analýzy (CCA, spatial grid) testoval, zda existuje vztah mezi variabilitou druhového složení porostu a variabilitou velikosti zůstatku porostu po pastvě jak v prvním tak druhém pastevním cyklu. Dále vztah druhové složení porostu k nadmořské výšce. Ve stejném


41

programu jsem vytvořil korelační matici jednotlivých faktorů. V programu NCSS jsem pak pro jejich vzájemné korelace spočítal statistickou průkaznost.

3.5 PŘEHLED A VÝZNAM TERMÍNŮ POUŽITÝCH V TEXTU NEBO GRAFICKÝCH VÝSTUPECH

DJ, dobytčí jednotka – 500 kg živé hmotnosti zvířat. Chutnost – je charakterizována ochota zvířat spásat určitý druh rostliny, když mají možnost výběru. Za chutnější jsou považovány mladé, na vodu bohaté, hojně olistěné rostliny z osluněných míst s nepříliš vysokým obsahem dusíku (Mizla et al. 1987). Intenzita pastvy - zatížení pastviny zvířaty ve vztahu k produkci rostlinné biomasy na jednotku plochy. Krmná hodnota – je výsledkem kombinace obsahu živin, jejich stravitelnosti, struktury pletiv, průběhu stárnutí, vlivu prostředí a chutnosti porostu. Trávy mají v pozdějším období nižší krmnou hodnotu, rozdíly jsou i mezi jednotlivými kultivary (Mizla et al. 1987). Kvalita píce - bývá chápána jako souhrn charakteristik, které udávají schopnost krmiva uspokojit určité, přesně vymezené požadavky zvířete. Jak příjem, tak výživná hodnota jsou samostatnými kritérii kvality, závislé na morfologické stavbě a chemickém složení rostliny. Rozhodným měřítkem kvality píce je užitkovost zvířat, tedy množství vyprodukovaného mléka, masa, vlny, silové práce resp. zdraví zvířat (Míka et al. 1997). Kvalitní porosty – mají dobrou kvalitu píce a vyznačují se vysokým podílem chutných a dobře stravitelných druhů trav a jetelovin Nekvalitní porosty - vyznačují se velkým zastoupením druhů s nízkou stravitelností a chutností pro hospodářská zvířata. Pastevní aktivita – v této práci se tento termín používá v souvislosti s jednodenním pozorováním chování skotu na pastvině 17.9.2005. Zaznamenávána byla pastva, přecházení, ležení. Více v kap. 3.2.4. Pastevní cyklus (PC) – část pastevního období vymezená cykličností nárůstu píce a jejím spasením (doba obrůstání + doba spásání). Pastevní období – část vegetačního období vymezená počátkem spásání na jaře a ukončením pastvy na podzim. Pastevní tlak – intenzita pastvy. Pastevní zásah – v této práci se tento termín používá v souvislosti s měřením intenzity a přítomnosti pasení na plošce. Více v kap. 3.2.3.


42

Pastevní zralost – nejvhodnější výška popřípadě růstová fáze porostu pro spásání, při níž zvířata přijmou největší množství stravitelných živin z jednotky plochy při minimálních ztrátách. Zjednodušeně je to období od konce odnožování do začátku stéblování (Lesák 1972), tj. při výšce porostu 150-200 mm. V této fázi se píce vyznačuje vysokou koncentrací energie (Šarapatka et al. 2005). -

pastva – více než 50% vegetace spaseno

-

pošlapání – více než 50% vegetace pošlapáno

-

bez zásahu – více než 50% vegetace bez zásahu

Produkce rostlin - biomasa nadzemních částí rostliny (obvykle sušiny) na jednotku plochy. Selektivní pastva - vypásání pouze určitých obvykle kvalitnějších a chutnějších rostlinných druhů, nebo jejich částí. Zásah skotu – viz. metodika kapitola 3.2.3 Zatížení pastviny - je vyjadřováno počtem nebo hmotností zvířat na jednotku plochy za rok, obvykle se v ČR udává v počtech dobytčích jednotek (DJ) na 1 ha pastviny. Je dáno denní spotřebou čerstvé píce zvířaty a produkční schopností porostu.


43

4. VÝSLEDKY 4.1 PASTEVNÍ ZÁSAH SKOTU

4.1.1 Přítomnost pastevního zásahu skotu (vizuální metoda) V 1.PC bylo spaseno 1806 plošek a nespaseno 795 plošek. Ve 2.PC bylo spaseno 1707 plošek a nespaseno 894 plošek (Obr.3). Obr.3: Prostorové rozmístění plošek s prezencí/absencí pastevního zásahu (vizuální metoda) v zájmovém území, Lopeník 2005 1. Pastevní cyklus

2. Pastevní cyklus

nespaseno spaseno

N

4.1.2 Intenzita pastevního zásahu skotu (metrická metoda) Průměrná hodnota zůstatku výšky porostu v 1.PC byla 84,35 (procentuální hodnota vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). V průměru tedy výška porostu po 1.PC poklesla na 84,35% původní výšky. Ve 2.PC byla průměrná hodnota pastevního zásahu 76,55. V průměru tedy výška porostu po 2.PC poklesla na 76,55% původní výšky. To ukazuje, že ve 2.PC, v poměru k 1.PC, skot spásl větší výšku porostu (Obr.4). Zároveň byla ve 2.PC také menší standardní odchylka (28,2) (Tab.8). Ukazuje to na tendenci skotu spásat porost rovnoměrněji. Tab.8: Popisná analýza dat zůstatku výšky porostu v 1.PC a 2.PC.

1. Pastevní cyklus 2. Pastevní cyklus

Mean 84,35 76,55

Standard Deviation Error 30,48 0,60 28,20 0,55

Minimum Maximum 19,00 250,00 5,10 254,00

Median 80,00 71,40

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.4 VÝSLEDKY

44

Obr.4: Prostorové rozmístění zůstatku výšky porostu po pastvě v 1. a 2.PC. Tmavší barva indikuje větší zůstatek výšky porostu po pastvě. Čísla jsou procentuální hodnoty zůstatku výšky porostu po pastvě, Lopeník 2005

Průměrná absolutní hodnota odstraněné výšky porostu v 1.PC byla 0,86 cm. V průměru tedy výška porostu po 1.PC poklesla o 0,86 cm. Ve 2.PC byla absolutní hodnota odstraněné výšky porostu 2,97 cm. V průměru tedy výška porostu po 2.PC poklesla o 2,97 cm (Obr.5). Zároveň byla ve 2.PC také větší standardní odchylka (3,34) (Tab.9). Ukazuje to na větší rozdíly ve spasené biomase mezi ploškami. Tab.9: Popisná analýza dat absolutní hodnoty odstraněné výšky porostu v 1.PC a 2.PC.

1. Pastevní cyklus 2. Pastevní cyklus

Mean 0,86 2,97

Standard Deviation 2,97 3,34

Standard Error 0,05 0,06

Minimum Maximum -14,00 14,00 5,10 -9,00

Median 1,00 3,00

Obr.5: Prostorové rozmístění absolutních hodnot odstraněné výšky porostu po pastvě v 1. a 2.PC. Tmavší barva indikuje větší absolutní hodnoty odstraněné výšky porostu po pastvě (cm), Lopeník 2005


45

4.1.3 Porovnání metod stanovení pastevního zásahu skotu Pastevní zásah skotu zaznamenáván vizuálně (vizuální metoda) při měření výšky porotu jako binární proměnná (spaseno/nespaseno) se již pouhým optickým srovnáním ukázal jako odlišný od pastevního zásahu skotu získaného výpočtem (metrická metoda) ze změny výšky porostu před a po PC (Obr.6). V soboru hodnot metrické metody jsem pro porovnání obou metod ploškám se zůstatkem výšky porostu po pastvě menším než 90% přiřadil kategorii spaseno (hranici jsem stanovil tak, aby četnost plošek v kategorii spaseno byla v souborech dat obou metod stejná).

Obr.6: Srovnání dvou metod stanovení zásahu skotu. Zásah skotu zaznamenáván vizuální metodou vlevo, pastevní zásah skotu získaný metrickou metodou vpravo. Spasené plošky jsou černé a nespasené bílé. Lopeník 2005

4.2 VLIV ABIOTICKÝCH FAKTORŮ NA PASTEVNÍ CHOVÁNÍ SKOTU

4.2.1 Vliv nadmořské výšky a vertikální vzdálenosti od vodního zdroje na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě Nadmořská výška jednotlivých plošek koreluje s jejich vertikální vzdáleností od vodního zdroje (r = 1,00) (Obr.7). Z toho důvodu nelze rozlišit, která z obou proměnných Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.4 VÝSLEDKY

46

se svým vlivem více podílí na velikosti zůstatku porostu po pastvě skotu, a proto dále v textu slučuji obě proměnné. Vztah byl šetřen lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledek prokázal pozitivní vztah mezi proměnnými v obou PC (1.PC b = 0,3691; r2= 0,0124; P = 0,0000; 2.PC b = 0,7848; r2= 0,0681; P = 0,0000) (Obr.8). Skot tedy spásal více porost s nižší nadmořskou výškou (blíže vodnímu zdroji). Obr.7: Prostorové rozmístění nadmořské výšky a vertikální vzdálenosti od vodního zdroje, Lopeník 2005

250,0 192,1 134,3 76,4 18,5 675,0

685,0 695,0 705,0 nadmorska vyska (m n.m.)

715,0

% zùstatku výšky porostu po 2.PC


Obr.8: Lineární regrese vztahu nadmořské výšky a zůstatku výšky porostu po pastvě v 1.PC a 2.PC (Závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005

250,0 188,8 127,6 66,3 5,1 675,0

685,0 695,0 705,0 nadmorska vyska (m n.m.)


715,0

47

4.2.2 Vliv vzdálenosti plošky od místa odpočinku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě Posuzoval jsem vliv tří různých míst odpočinku. Místo odpočinku 1 bylo ve vzdálenosti 49 – 160m od plošek měření. Místo odpočinku 2 bylo ve vzdálenosti 43 – 171m od plošek měření. Místo odpočinku 1 bylo ve vzdálenosti 188 – 313m od plošek měření (Obr.9). Obr.9: Prostorové rozmístění jednotlivých plošek vzhledem k místům odpočinku, čísla vyjadřují vzdálenost (m), Lopeník 2005

Vztah vzdálenosti všech tří míst odpočinku skotu od plošek jednotlivě i celkově (průměr) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem šetřil lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledek lineární regrese ukázal vliv všech míst odpočinku skotu jednotlivě i společně v obou PC. S výjimkou místa odpočinku 1 byly všechny ostatní místa odpočinku v pozitivním vztahu k velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě skotu (Tab.10, Obr.10). Se zvětšující se vzdáleností od místa odpočinku 2 a 3, i průměrné vzdálenosti od všech míst, tedy skot spásal menší množství biomasy.


48

Tab.10: Výsledky lineární regrese vzdálenosti místa odpočinku skotu a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě skotu v 1 a 2. PC. (Závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005

Parametr Místo odpočinku 1 Místo odpočinku 2 Místo odpočinku 3 Místo odpočinku průměr

DF 1 1 1 1

Slope (b) -0,0537 0,0871 0,0598 0,2201

Parametr Místo odpočinku 1 Místo odpočinku 2 Místo odpočinku 3 Místo odpočinku průměr

DF 1 1 1 1

Slope (b) -0,0496 0,1988 0,0928 0,5138

1 pastevní cyklus Stand,error r2 0,0223 0,0016 0,0224 0,0060 0,0207 0,0031 0,0669 0,0063 2 pastevní cyklus Stand,error r2 0,0196 0,0025 0,0194 0,0390 0,0184 0,0097 0,0476 0,0429

Prob level 0,0111 0,0001 0,0038 0,0010 Prob level 0,0113 0,0000 0,0000 0,0000

187,5 125,0 62,5 0,0 40,0

72,5 105,0 137,5 170,0 vzdálenost místu odpocinku 1 (m)

250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 40,0



250,0




Obr.10: Lineární regrese vztahu vzdálenosti plošky od jednotlivých míst odpočinku a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v 1.PC a 2.PC. (Závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005 250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 40,0


250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 40,0



49

125,0 62,5 0,0 180,0 215,0 250,0 285,0 320,0 vzdálenost místu odpocinku 3 (m) 250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 125,0 141,3 157,5 173,8 190,0 prùmerná vzd. místu odpocinku (m)


187,5


% zùstatku výšky porostu po 1.PC % zùstatku výšky porostu po 1.PC

250,0

250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 180,0 215,0 250,0 285,0 320,0 vzdálenost místu odpocinku 3 (m)

250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 125,0 141,3 157,5 173,8 190,0 prùmerná vzd. místu odpocinku (m)

4.2.3 Vliv vzdálenosti cesty na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě Vztah cesty od jednotlivých plošek měření a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem šetřil lineární regresí (Obr.11 a 12). Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky prokázaly pozitivní vztah vzdálenosti plošek od cesty a pastevního zásahu skotu v obou PC (1.PC b = 0,1104; r2= 0,0107; P = 0,0000; 2.PC b = 0,2150; r2= 0,0489; P = 0,0000) Skot tedy se zvětšující se vzdáleností od cesty spásal menší množství biomasy. Obr.11: Prostorové rozmístění jednotlivých plošek vzhledem k cestě, Lopeník 2005


50

250,0 192,1 134,3 76,4 18,5 -3,0

30,3 63,5 96,8 vzdálenost od cesty (m)

130,0



Obr.12: Lineární regrese vzdálenosti plošky od cesty na velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v 1. a 2.PC. (Závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005 250,0 188,8 127,6 66,3 5,1 -3,0

30,3 63,5 96,8 vzdálenost od cesty (m)

130,0

4.2.4 Vliv obsahu půdního dusíku na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě

Rozložení indikačních hodnot plošek pro půdní dusík v prostoru zkoumané plochy bylo nerovnoměrné (obr.8). Pattern v hrubých rysech odpovídal pattern krmné hodnoty porostu (Klotz et al. 2002) (obr.13). Průměrná indikační hodnota druhového složení plošky pro půdní dusík byla 2,74 (rozsah hodnot 1-5). Tato hodnota indikuje středně bohatou až mírně chudou půdu. Maximální hodnota byla 4,00 a minimální 1,50. Standardní odchylka byla 0,39. Nikde na ploše se nevyskytla ploška s indikační hodnotou pro bohatou půdu. Ostrůvkovitě se v severní části (horní strana svahu) vyskytovaly plošky s indikační hodnotou pro půdní dusík blížící se kategorii „velmi chudá“ (obr.9). Pattern půdního dusíku (obr.13). byl v hrubých rysech shodný s pattern půdní vlhkosti (obr.15) a půdního pH (obr.17). Obr.13: Prostorové rozmístění jednotlivých plošek s různou indikační hodnotou pro obsahu půdního dusíku podle Jurko (1990), Lopeník 2005


51

Vztah indikačních hodnot pro půdní dusík (Jurko 1990) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem šetřil lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky prokázaly negativní vztah indikačních hodnot pro půdní dusík plošek a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě ve 2.PC (2.PC b = -9,3761; r2=0,0170; P = 0,0000), (Obr.14). V 1.PC nebyl vztah průkazný (r2= 0,0008; P = 0,1401). Skot tedy ve 2.PC více spásal plošky s vyšší indikační hodnotou pro půdní dusík.


Obr.14: Lineární regrese obsahu půdního dusíku (Jurko 1990) a intenzity pastevního zásahu skotu ve 2.PC závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005 250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 1,0

1,9 2,8 3,6 pùdní dusík (Jurko 1990)

4,5

4.2.5 Vliv půdní vlhkosti na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě Průměrná indikační hodnota pro půdní vlhkost byla 2,85 (rozpětí hodnot 1–5). Tato hodnota indikuje svěží půdu. Ve východní části zájmového území (horní část svahu) byla půda sušší. Minimální hodnota byla 1,83 a maximální 3,66. Standardní odchylka byla 0,22. Nikde na ploše se nevyskytla půda velmi suchá nebo mokrá (Obr.15). Obr.15: Prostorové rozmístění plošek s různými indikačními hodnotami pro půdní vlhkostí podle Jurko (1990), Lopeník 2005


52

Vztah půdní vlhkosti (Jurko 1990) jednotlivých plošek a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem analyzoval lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky prokázaly negativní vztah půdní vlhkosti plošek a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC (1.PC b = -7,5391; r2= 0,0039; P = 0,0276; 2.PC b = -19,6128; r2= 0,0240; P = 0,0000) (Obr.16). Skot tedy více spásal plošky s vyšší půdní vlhkostí.

250,0 192,1 134,3 76,4 18,5 1,5

2,1 2,8 3,4 pùdní vlhkost (Jurko 1990)

4,0



Obr.16: Lineární regrese půdní vlhkosti (Jurko 1990) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě ve 2.PC závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005 250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 1,5

2,1 2,8 3,4 pùdní vlhkost (Jurko 1990)

4,0

4.2.6 Vliv pH půdy na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě Průměrná indikační hodnota půdního pH byla 2,97. Tato hodnota indikuje lehce kyselou půdu (rozsah hodnot 1–5) Minimální hodnota byla 1,50 a maximální 4,00. Standardní odchylka byla 0,40. Nikde na ploše se nevyskytla indikační hodnota pro půdu bazickou. Ostrůvkovitě se v severní části (horní strana svahu) vyskytovaly plošky s indikační hodnotou půdy blížící se kategorii „velmi kyselá“ (Obr.17). Obr.17: Prostorové rozmístění jednotlivých plošek s různými indikačními hodnotami pro pH podle Jurko (1990), Lopeník 2005


53

Vztah indikační hodnoty plošky pro pH půdy (Jurko 1990) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem analyzoval lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky prokázaly negativní vztah indikační hodnoty plošek pro pH půdy a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC (1.PC b = -7,5391; r2= 0,0015; P = 0,0276; 2.PC b = -19,6128; r2= 0,0106; P = 0,0000) (Obr.18). Skot tedy více spásal plošky s vyšší indikační hodnotou plošky pro půdní pH.

250,0 192,1 134,3 76,4 18,5 1,0

1,9 2,8 3,6 pùdní pH (Jurko 1990)

4,5



Obr.18: Lineární regrese pH (Jurko 1990) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě ve 2.PC závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005

250,0 188,8 127,6 66,3 5,1 1,0

1,9 2,8 3,6 pùdní pH (Jurko 1990)

4,5

4.3 VLIV BIOTICKÝCH FAKTORŮ NA INTENZITU PASTEVNÍHO ZÁSAHU SKOTU

4.3.1 Vliv výšky porostu na přítomnost a na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě

Výsledky sledování výšky porostu vegetace před a po PC ukázaly, že výška porostu se na zkoumané ploše výrazně mění a to jak v čase tak v prostoru (Tab.11, Obr.19). V době prvního měření výšky porost ještě nebyl dostatečně vyvinut a v průběhu 1.PC ještě značně přirůstal. Největší průměrné výšky (11,11 cm) porost dosáhl před 2.PC a nejnižší průměrné výšky po 2.PC (7,12 cm). Tab.11: Popisná analýza dat výšky porostu, Lopeník 2005

Průměr Chyba střední hodnoty Medián Modus Směrodatná odchylka Rozdíl max-min Minimum Maximum

12.5. 8,01 0,058 7 7 2,95 19,00 2 21

24.6. 9,12 0,074 8 7 3,76 31,00 1 32

15.7. 7,18 0,053 7 7 2,69 36,00 1 38

21.8. 10,11 0,073 10 8 3,757 23 3 26


8.10. 7,12 0,046 7 7 2,36 17,00 1 18

54

Obr 19: Průběh změn výšky porostu v průběhu pastevní sezony, Lopeník 2005 11 před pastvou 10,11 cm

10 9,12 cm

výška (cm)

9 8 7

před pastvou 8,01 cm po pastvě 7,12 cm

po pastvě 7,18 cm

6 5 4 12.5.

24.6.

15.7.

21.8.

8.10.

datum

V prostoru se v jemnějším měřítku výška porostu měnila. V hrubším měřítku zůstávaly větší plochy bez výrazných změn. Hrubý pattern výšky porostu se udržoval po celou dobu výzkumu (Obr.20). Po 2.PC měl porost nejmenší variabilitu výšky (směr.odch.= 2,36). To poukazuje na větší využití porostu a jeho rovnoměrnější spasení. Největší variabilitu měl porost naopak před 2.PC a v průběhu 1.PC. Obr.20: Změna výšky porostu v prostoru zájmového území v průběhu pastevní sezony, Lopeník 2005


55

Vztahu výšky porostu před PC a přítomnosti pastevního zásahu skotu jsem analyzoval logistickou regresí (závislá: pastevní zásah - spaseno). Výsledek prokázal negativní vztah v obou PC (1.PC Chí-kvadrát = 122,0800; P = 0,0000; 2PC Chí-kvadrát = 4,2659; P = 0,0389) (Obr.21). To znamená že, na ploškách s nízkou výškou porostu před PC se skot pásl četněji.

Obr.21: Logistická regrese výšky porostu před PC a přítomnosti pastevního zásahu skotu v obou PC (závislá: pastevní zásah - spaseno), Lopeník 2005 1.Pastevní cyklus

1,0

2.Pastevní cyklus

1,0 0,8 P- spasení

P- spasení

0,8 0,5 0,3 0,0 0,0

0,5 0,3

6,3

12,5

18,8

25,0

0,0 0,0

k porostut před 1.PC d 1 PC výška (cm)

6,3 12,5 18,8 25,0 výška porostu před 2.PC (cm)

Vztahu výšky porostu před PC a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem analyzoval lineární regresí (závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledek prokázal negativní vztah v obou PC (1.PC b = -1,8687; r2= 0,2197; P = 0,0101; 2PC b = -3,2998; r2= 0,3118; P = 0,0000) (Obr.22). To znamená že, na ploškách kde skot spásl větší množství biomasy byla v rozporu s výsledkem předchozí analýzy vyšší počáteční výška porostu. Obr.22: Lineární regrese výšky porostu před PC a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v 1. a 2.PC (závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005 % zůstatku výšky porostu po 1.PC

270.0 202.5 135.0 67.5 0.0 0.0

8.8

17.5

26.3

výška porostu v 1.PC (cm)

35.0

% zůstatku výšky porostu po 2.PC

2.Pastevní cyklus

1.Pastevní cyklus

270.0 202.5 135.0 67.5 0.0 0.0

8.8

17.5

26.3

35.0

výška porostu ve 2.PC (cm)


56

Pokud byl vyjádřen zásah skotu jako absolutní hodnota odstraněné výšky porostu a hodnocen lineární regresí ve vztahu k výšce porostu před PC (nezávislá) tak rovněž v obou PC výsledek ukazuje na to že, na ploškách kde skot spásl větší množství biomasy byla vyšší počáteční výška porostu (1.PC b = -0,0775; r2= 0,3663; P = 0,0000; 2.PC b = 0,6970; r2= 0,6117; P = 0,0000) (Obr.23). Obr.23: Lineární regrese vztahu zásahu skotu vyjádřeného jako absolutní hodnota odstraněné biomasy a výšky porostu před PC.

2.pastevní cyklus

20,0 11,3 2,5 -6,3 -15,0 0,0

6,3 12,5 18,8 výška porostu pred 1. PC

25,0

odstranená výška porostu (cm)

odstranená výška porostu (cm)

1.pastevní cyklus 20,0 11,3 2,5 -6,3 -15,0 0,0

6,3 12,5 18,8 výška porostu pred 2. PC

25,0

Také při vizuálním porovnání prostorového rozložení absolutních hodnot odstraněné biomasy po PC a výšky porostu před PC je patrné, že skot spásal v obou pastevních cyklech větší množství biomasy na ploškách s větší výškou porostu (srovnej Obr.5; Obr.20 a Obr.1 a 4 v příloze 4). Ve 2.PC však skot některé části zkoumané plochy spásal více (Obr.5), jak tomu nasvědčuje i nejmenší průměrná výška porostu za celé pastevní období (tab.11) a větší směrodatná odchylka ve 2.PC (Tab.9).

4.3.2 Vliv krmné hodnoty na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě

Průměrná krmná hodnota porostu podle Jurko (1990) byla 2,78 (rozpětí hodnot je -3 - 5). Tato hodnota indikuje dobrou krmnou hodnotu. Minimum bylo 0,00 a maximum 5,00. Standardní odchylka byla 0,82. Nikde na ploše se nevyskytla ploška s nevhodnou krmnou hodnotou, naopak řada plošek měla velmi vysokou krmnou hodnotu.. Průměrná krmná hodnota porostu kalkulovaná na základě tabelárních hodnot z databáze BiolFlor (Klotz et al. 2002) byla 5,77 (rozpětí hodnot je 1 – 9). Tato hodnota indikuje střední krmnou hodnotu. Minimum bylo 2,33 a maximum 9,00. Standardní odchylka byla 1,24. Nikde na ploše se nevyskytla ploška s žádnou nebo velmi nízkou krmnou hodnotou, vyskytovaly se plošky s velmi vysokou krmnou hodnotou. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.4 VÝSLEDKY

57

V prostoru zájmového území byla krmná hodnota porostu podle Jurko (1990) i Klotz et al. (2002) rozložena nerovnoměrně. Rozložení krmné hodnoty v prostoru zájmového území vytvářelo gradient podél svahu, vyšší krmná hodnota byla na spodní straně svahu (západní směr) (Obr.24). Tento gradient byl výraznější u krmné hodnoty podle Klotz et al. (2002).

Obr.24: Prostorové rozmístění jednotlivých plošek s různou krmnou hodnotou podle Jurko (1990) a Klotz et al. (2002), Lopeník 2005

Vztah krmné hodnoty (Jurko 1990, Klotz et al. 2002) plošek a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem analyzoval lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky prokázaly negativní vztah krmné hodnoty plošek a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC (Tab.12, Obr.25). Skot tedy v obou PC více spásal plošky s větší krmnou hodnotou. Tab.12: Výsledky lineární regrese krmné hodnoty porostu (Jurko 1990, Klotz et al. 2002) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v 1 a 2. PC. (Závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005

Parametr Krmná hodnota (Klotz et al. 2002) Krmná hodnota (Jurko 1990)

DF 1 1

Slope (b) -1,2524 -1,9888

Krmná hodnota (Klotz et al. 2002) Krmná hodnota (Jurko 1990)

1 1

-3,9142 -3,2998

1. pastevní cyklus Stand.error 0,5855 0,9274 2. pastevní cyklus 0,4182 0,6703

r2 0,0049 0,0025

Prob level 0,0325 0,0321

0,0299 0,0092

0,0000 0,0000


58



Obr.25: Lineární regrese krmné hodnoty (Jurko 1990, Klotz et al. 2002) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC (závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005

350,0

350,0

262,5

262,5

175,0

175,0

87,5

87,5

0,0 0,0

1,5 3,0 4,5 krmná hodnota (Jurko 1990)

6,0

250,0

0,0 2,0

250,0

187,5

187,5

125,0

125,0

62,5

62,5

0,0 0,0

4,0 6,0 8,0 10,0 krmná hodnota (Klotz et al. 2002)

1,5 3,0 4,5 krmná hodnota (Jurko 1990)

6,0

0,0 2,0


4.3.3 Vliv tolerance rostlin k pastvě na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě

Tolerance jednotlivých plošek k pastvě koreluje s jejich tolerancí plošek k pošlapání (r =0,86). Také pattern obou proměnných byl velmi podobný (Obr.26). Z toho důvodu nelze rozlišit, která z obou proměnných se svým vlivem více podílí na velikosti zůstatku porostu po pastvě skotu, a proto dále v textu slučuji obě proměnné. Průměrná hodnota tolerance rostlin pastvě kalkulovaná na základě tabelárních hodnot z databáze BiolFlor (Klotz et al. 2002) byla 5,28 (rozpětí hodnot je 1 – 9). To indikuje mírnou toleranci rostlin pastvě. Minimální hodnota byla 2,00 a maximální 8,00. Standardní odchylka byla 0,91. Na ploše se vyskytovaly rostliny v široké škále hodnot od „téměř intolerantní“ až po „téměř velmi tolerantní“. Pattern tolerance rostlin pastvě v hrubých rysech inverzně odpovídal pattern zůstatku výšky porostu po PC (Obr.4).


59

Obr.26: Prostorové zastoupení rostlin s různou tolerancí k pastvě (vlevo) a pošlapání (vpravo) v jednotlivých ploškách, Lopeník 2005

Vztah tolerance rostlin k pastvě (Klotz et al. 2002) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem analyzoval lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky prokázaly negativní vztah tolerance rostlin k pastvě a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC (1.PC b = -2,1684; r2= 0,0036; P = 0,0093; 2.PC b = -2,8097; r2= 0,0083; P = 0,0000) (Obr.27). Skot tedy více spásal plošky, kterým dominovaly rostliny s vyšší pastevní tolerancí.

350,0 262,5 175,0 87,5 0,0 2,0 3,5 5,0 6,5 8,0 tolerance porostu pastve (Klotz et al. 2002)



Obr.27: Lineární regrese tolerance rostlin k pastvě (Klotz et al. 2002) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě. Závislá: procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC), Lopeník 2005 250,0 187,5 125,0 62,5 0,0 2,0 3,5 5,0 6,5 8,0 tolerance porostu pastve (Klotz et al. 2002)

4.3.4 Vliv toxicity rostlin na velikost zůstatku výšky porostu po pastvě Průměrná hodnota toxicity rostlin byla 0,12. To indikuje téměř nulovou toxicitu rostlin (rozpětí hodnot je 0 – 3). Minimální kalkulovaná hodnota byla 0,00 (kategorie „netoxická“) a maximální 2,00 (kategorie „škodlivá“). Standardní odchylka byla 0,26. Na ploše se nevyskytovali jedovaté rostliny(Obr.28). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.4 VÝSLEDKY

60

Obr.28: Prostorové rozmístění toxicity rostlin na zkoumaném území, Lopeník 2005

Vztah toxicity rostlin (Jurko 1990) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě jsem analyzoval lineární regresí. Závislá proměnná byla velikost zůstatku výšky porostu po pastvě (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po PC z výšky porostu před PC). Výsledky neprokázaly vztah toxicity rostlin (Jurko 1990) a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě. (1.PC b = 2,5689; r2= 0,0007; P = 0,3377; 2.PC b = -1,4147; r2= 0,0002; P = 0,5086).

4.4 PASTEVNÍ

AKTIVITA – „SPÁSÁNÍ“ VE VZTAHU KE KRMNÉ HODNOTĚ POROSTU A VÝŠCE POROSTU PŘED PASTEVNÍM CYKLEM

Vztah pastevní aktivity – „spásání“ a krmné hodnoty porostu (Klotz et al.2002) byl šetřen lineární regresí. Závislá: pastevní aktivita – spásání (spásání/nespásání, pro účely analýza bylo ležení a přecházení kvalifikováno jako nespásání). Výsledek prokázal pozitivní vztah krmné hodnoty plošek a pastevní aktivity - spásání (b = 0,8091; r2= 0,0626; P = 0,0000) (Obr.29 a 30). Skot se pásl na ploškách s vyšší krmnou hodnotou. Vztah pastevní aktivity - spásání a výšky porostu před PC byl šetřen lineární regresí. Závislá: pastevní aktivita skotu – spásání (spásání/nespásání, pro účely analýza bylo ležení a přecházení kvalifikováno jako nespásání). Výsledek prokázal pozitivní vztah výšky porostu plošek před PC a pastevní aktivity – spásání (b = 0,3057; r2= 0,0811; P = 0,0000) (Obr.29 a 30). Skot se pásl na ploškách s vyšší výškou porostu plošek před 2.PC.


61

25,0

25,0

18,8

18,8 spásání

spásání

Obr.29: Vlevo: lineární regrese vztahu pastevní aktivity - spásání a krmné hodnoty porostu (Klotz et al.2002), závislá: pastevní aktivita skotu – spásání. Vpravo: lineární regrese vztahu pastevní aktivity skotu a výšky porostu před 2.PC, závislá: pastevní aktivita skotu – spásání.

12,5

6,3

6,3 0,0 2,0

12,5


0,0 0,0

7,5 15,0 22,5 výška porostu pred 2.PC

30,0

Obr.30: Záznam pozorování pastevní aktivity skotu v prostoru celé zkoumané plochy, Lopeník 24.9.2005 Čísla v jednotlivých buňkách tabulek vyjadřují počet zaznamenaných zásahů skotu v daném sektoru za celou dobu pozorování.

pastva

ležení

přecházení

4.5 DRUHOVÉ SLOŽENÍ POROSTU

4.5.1 Hlavní gradient druhového složení porostu

Na studovaném území bylo zaznamenáno 52 druhů cévnatých rostlin (s pokryvností 30% plošky a více) (Tab.1 v příloze 5). Prostorové rozmístění některých významnějších druhů zobrazuje souhrnný Obr. 31.


62

Obr.31: Prostorové rozmístění některých druhů rostlin v zájmovém území 12.5.2005, Lopeník

Druhy rozšířenější v horní (východní) části pastviny

Variabilitu druhového složení plošek popisuje ordinační diagram DCA (Obr.32). První ordinační osa vysvětluje 3,3% celkové variability dat, druhá ordinační osa 2,5% (Tab.13). Největší gradient variability lze vysvětlit gradientem nadmořské výšky resp. hloubky půdního profilu, zásobou půdních živin.


63

Obr.32: Ordinační diagram DCA druhového složení (počet zobrazených plošek redukován), Lopeník 2005, Použity jsou zkratky těchto druhů: Agrostis capilaris, Achillea millefolium, Anthoxanthum odoratum, Centaurea pseudophrygia, Dactylis glomerata, Danthonia decumbens, Festuca rubra, Festuca pratensis, Holcus lanatus, Hieracium pilosella, Hypericum maculatum, Knautia arvensis, Leontodon hispidus, Leucanthemum margaritae, Luzula luzuloides, Nardus stricta, Poa pratensis, Pimpinela saxifraga, Plantago lanceolata, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium repens, Veronica chamaedrys.

Tab.13: Výstupy z DCA, vztahy druhového složení na studované ploše Axes Eigenvalues Lengths of gradient Cumulative percentage variance of species data

1 0,564 6,883

2 0,437 6,185

3 0,398 5,272

3,3

5,8

8,1

4 Total inertia 0,385 17,3 4,648 10,3

Vztah nadmořské výšky a druhového složení byl šetřen pomocí přímé gradientové analýzy CCA. Výsledky prokázaly vliv nadmořské výšky na rozmístění druhů rostlin v prostoru (F-ratio = 21,756; P = 0,0020) (Tab.14, Obr.33). První kanonická osa vysvětluje 0.9% variability druhového složení a nadmořská výška je s ní ve 100 procentní korelaci.


64

1.0

Obr.33: Diagram CCA vztahu druhového složení k prostorovým osám, Lopeník 2005, Použity jsou zkratky těchto druhů: Agrostis capilaris, Achillea millefolium, Alchemila sp., Anthoxanthum odoratum, Carex caryophylea, Carlina acaulis, Centaurea pseudophrygia, Cerastium arvense, Cruciata glabra, Dactylis glomerata, Danthonia decumbens, Festuca rubra, Festuca pratensis, Holcus lanatus, Hieracium pilosella, Hypericum maculatum, Knautia arvensis, Leontodon hispidus, Leucanthemum margaritae, Luzula luzuloides, Nardus stricta, Poa pratensis, Pimpinela saxifraga, Plantago lanceolata, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium repens, Trisetum flavescens, Veronica chamaedrys.

PoaPra

VerCHa

TriFla FesPra

nadmorská výška

RanAcr RanRep HypMac AchiMil TarRud AgrCap TriRep CenPse DacGlo DanDec PlaLan Alchem LeoHis HolLan HiePil PimSax KnaArv FesRub LuzLuz AntOdo

CarAca CerArv CarCar CruGla NarStr

-0.4

LeuMar

-1.2

0.4

Tab.14: Výstupy z CCA, vztahy druhového složení k prostorovým osám. Axes 1 2 Eigenvalues 0,148 0,544 Species-environment correlations 0,555 0,000 Cumulative percentage variance of species data 0,9 4,0 of species-environment relation: 100 0 Summary of Monte Carlo test Test of significance of all canonical axes : Trace = 0,148 F-ratio = 22,398 P-value = 0,0020

3 0,506 0,0000 6,9 0

4 Total inertia 0,475 17,300 0,0000 9,7 0

4.5.2 Druhové složení porostu ve vztahu k velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě

Vztah mezi variabilitou druhového složení a variabilitou zásahu skotu byl šetřen pomocí přímé gradientové analýzy CCA. Výsledky ukazují, že existuje průkazný vztah mezi Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.4 VÝSLEDKY

65

druhovou skladbou porostu a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě (f-ratio = 3,7295; P = 0,0020) (Tab.15, Obr.34). Vztahy druhů k velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě dobře vystihuje CCA diagram (Obr.34). Představu o preferenci skotu k jednotlivým druhům lze získat kolmou projekcí jejich skóre v diagramu na šipku. Pořadí druhů na šipce zprava doleva je pak charakterizováno poklesem velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě a tedy růstem spasení. Druhové složení plošek s podobnou velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě bylo v 1.PC a 2.PC rozdílné. V 1.PC byly nejméně spásány druhy nacházející se v diagramu poblíž konce šipky pro 1.PC. jsou to Cerastium arvense, Knautia arvensis, Cruciata glabra, Carlina acaulis, Nardus stricta a Ranunculus acris Skupinu těchto druhů spojuje životní strategie vyhýbání se pastvě ať mechanicky (ostny, trny, trichomy, drsné nebo tuhé listy, husté trsy aj.), chemicky (toxiny, látky s antinutričními vlastnostmi) nebo charakterem vzrůstu (přízemní listové růžice, plazivá lodyha) (Milewsky et al. 1991). Naopak nejvíce biomasy bylo spaseno z druhů

které jsou na protilehlé straně diagramu poblíž pomyslně protažené šipky pro 1.PC. Tady se vyskytují druhy jako Holcus lanatus, Dactylis glomerata, Hypericum maculatum, Festuca rubra. Druhy v této skupině charakterizuje buď tolerance pastvě, která spočívá ve schopnosti rostliny udržet si svou fitness i po poškození (Rosenthal & Kotanen 1994), nebo vyšší krmná

hodnota. Ve 2.PC byly nejméně spásány druhy jako Carex caryophylea, Danthonia decumbens, Hieracium pilosella, Alchemila sp., Luzula luzuloides, Nardus stricta, Anthoxanthum odoratum a Leontodon hispidus. Podobně jako v 1.PC nebyly tedy spásány druhy, které spojuje životní strategie vyhýbání se pastvě. Nejméně paseny byly tedy druhy nezajímavé pro skot nízkým trsnatým vzrůstem (Danthonia decumbens), s přízemní růžicí listů (Leontodon hispidus, Hieracium pilosella), s vysokým obsahem křemičitanů (Nardus stricta), s nižší krmnou hodnotou (Carex caryophylea) nebo s chlupatými listy (Luzula luzuloides). Nejvíce ve 2.PC byly spásány druhy Poa pratensis, Veronica chamaedrys, Trifolium repens, Trisetum flavescens, Taraxacum sect. Ruderalia a Festuca pratensi, které podobně jako ve 1.PC spojuje střední až vyšší krmná hodnota nebo životní strategie tolerance pastvy.


66

1.2

Obr.34: Diagram CCA vztahu druhového složení a zůstatku výšky porostu po 1.PC a 2.PC, Lopeník 2005 Použity jsou zkratky těchto druhů: Agrostis capilaris, Achillea millefolium, Alchemila sp., Anthoxanthum odoratum, Carex caryophylea, Carlina acaulis, Centaurea pseudophrygia, Cerastium arvense, Cruciata glabra, Dactylis glomerata, Danthonia decumbens, Festuca rubra, Festuca pratensis, Holcus lanatus, Hieracium pilosella, Hypericum maculatum, Knautia arvensis, Leontodon hispidus, Leucanthemum margaritae, Luzula luzuloides, Nardus stricta, Poa pratensis, Pimpinela saxifraga, Plantago lanceolata, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium repens, Trisetum flavescens , Veronica chamaedrys.

zùstatek výšky porostu po 1.PC

CerArv PoaPra TriFla

RanAcr

NarStr PimSax CruGla CenPse AgrCap Alchem DanDec LeuMar AchiMil TarRud AntOdo CarCar LuzLuz TriRep FesPra DacGlo LeoHis HiePil HypMac PlaLan FesRub zùstatek výšky porostu po2.PC HolLan RanRep VerCHa

-0.4

KnaArv CarAca

-1.0

1.5

Tab.15: Výstupy z CCA, vztahy druhového složení k velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě, Lopeník 2005 Axes 1 2 Eigenvalues 0,04 0,01 Species-environment correlations 0,28 0,16 Cumulative percentage variance of species data: 0,20 0,30 of species-environment relation: 80,20 100,00 Summary of Monte Carlo test Test of significance of all canonical axes : Trace = 0,050 F-ratio = 3,7295 P-value = 0,0020

3

4 0,55 0,00

0,51 0,00

3,40 0,00

6,40 0,00

Total inertia 8,942

4.6 REGRESNÍ MODEL CHOVÁNÍ SKOTU V PROSTORU ZKOUMANÉ PLOCHY Vzájemné vztahy jednotlivých proměnných shrnuje korelační matice (Tab.2 v příloze 5). Pomocí mnohonásobné lineární regrese byl hledán nejlepší model chování skotu zvlášť pro 1.PC a 2.PC. Závislá pro 1.PC: zůstatek výšky porostu po pastvě v 1.PC (procentuální hodnoty vyjadřující zůstatek výšky porostu po 1.PC z výšky porostu před 1.PC). Pro 2.PC byly závislá: zůstatek výšky porostu po pastvě ve 2.PC (procentuální hodnoty vyjadřující Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.4 VÝSLEDKY

67

zůstatek výšky porostu po 2.PC z výšky porostu před 2.PC). Jako nezávislé proměnné jsem zvolil faktory: výška porostu před PC, půdní pH, půdní vlhkost, obsah půdního dusíku, krmná hodnota porostu (Jurko 1990), průměr vzdáleností k místům odpočinku, vzdálenost cesty, nadmořská výška, tolerance rostlin k pastvě, souřadnice x plošky, souřadnice y plošky. Do modelu nebyly zařazeny proměnné, které byly dobře korelovány s již do modelu zahrnutými proměnnými (vertikální vzdálenost od vodního zdroje, krmná hodnota porostu (Klotz et al. 2002), vzdálenost od místa odpočinku 1; 2 i 3 ). Výsledek regresního modelu pro 1.PC ukázal že na zůstatek výšky porostu po pastvě v 1.PC má největší vliv výška porostu před PC (r2= 0,2197; P = 0,0000), půdní dusík (r2= 0,0048; P = 0,0001), půdní pH (r2= 0,0027; P = 0,0024) (Tab.16 a 17). Tab.16: Výstupy regresního modelu pro 1.PC

nezávislé proměnné půdní dusík krmná hodnota porostu (Jurko 1990) půdní pH výška porostu před 1.PC vzdálenost od cesty Intercept

b (a) 7,1998 1,1846 -5,4324 -4,1312 0,0329 113,8464 DF 5

Model

1.Pastevní cyklus standardní odchylka T-value 1,8038 3,9910 0,7045 1,6820 1,7192 -3,0330 0,1538 -26,8600 0,0204 1,6150 5,3947 21,1030 ANOVA pro model 1.PC f-ratio P 151,7660 0,0000

P 0,0001 0,0928 0,0024 0,0000 0,1065 0,0000

r2 0,2263

Tab.17: Postup při Subset Selection v regresním modelu pro 1.PC

Subset Selection Step 0 1 2 3 4 5

Action Add Add Add Add Add Add

No. of Terms 0 1 2 3 4 5

No. of X's 0 1 2 3 4 5

r2 0,0000 0,2197 0,2218 0,2248 0,2255 0,2263

Term Entered Intercept výška porostu před PC půdní dusík pH krmná hodnota porostu (Jurko 1990) vzdálenost cesty


Term Removed -

68

Rovnice regresního modelu pro 1.PC je:

Z1 = 113,8464 + 7,1998 * D + 1,1846 * K – 5,4324 * H – 4,1312 * V1 + 0,0329 * C Kdy : Z1 = zůstatek výšky porostu po 1.PC (%) D = půdní dusík (Jurko 1990) K = krmná hodnota porostu (Jurko 1990) H = půdní pH (Jurko 1990) V1 = výška porostu před 1.PC (cm) C = vzdálenost cesty (m)

Výsledek regresního modelu pro 2.PC ukázal že na zůstatek výšky porostu po pastvě ve 2.PC má největší vliv výška porostu před 2.PC (r2= 0,2614; P = 0,0000), průměrná vzdálenost od místa odpočinku (r2= 0,0081; P = 0,0000), souřadnice y plošky (r2= 0,0032; P = 0,0005) a půdní pH (r2= 0,0016; P = 0,0126) (Tab.18 a 19).

Tab.18: Výstupy regresního modelu pro 2.PC.

nezávislé proměnné průměrná vzdál. místu odpočinku půdní dusík půdní pH výška porostu před 2.PC souřadnice y plošky Intercept

b (a) 0,2595 2,1354 -3,6414 -4,0380 -0,1191 85,2377 DF 5

Model

2.Pastevní cyklus standardní odchylka T-value 0,0466 5,5730 1,4767 1,4460 1,4582 -2,4970 0,1274 -31,6840 0,0340 -3,4970 9.0213 9.448 ANOVA pro model 1.PC f-ratio P 249,013 0,0000

P 0,0000 0,1483 0,0126 0,0000 0,0005 0,0000

r2 0,3242

Tab.19: Postup při Subset Selection v regresním modelu pro 2.PC Subset Selection Step 0 1 2 3 4 5 6

Action Add Add Add Add Add Add Switch

No. of Terms 0 1 2 3 4 5 5

No. of X's 0 1 2 3 4 5 5

r2 0,0000 0,3118 0,3218 0,3229 0,3235 0,3240 0,3242

Term Entered Intercept výška porostu před PC souřadnice y plošky půdní pH půdní dusík souřadnice x plošky průměrná vzdál. místu odpočinku

Term Removed souřadnice x plošky


69

Rovnice regresního modelu pro 2.PC je:

Z2 = 85,2377 + 0,2595 * O + 2,1354 * D – 3,6414 * H – 4,0380 * V2 – 0,1191 * Sy Kdy : Z2 = zůstatek výšky porostu po 2.PC (%) O = průměrná vzdálenost místu odpočinku (m) D = půdní dusík (Jurko 1990) H = půdní pH (Jurko 1990) V2 = výška porostu před 2.PC (cm) Sy = souřadnice y plošky


70

5. DISKUSE

Záměrem této práce bylo zhodnotit pastevní zásah skotu ve vztahu k jednoduše měřitelným biotickým a abiotickým faktorům prostředí, a z nich identifikovat takové proměnné, které rozhodujícím způsobem ovlivňují variabilitu pastevního chování v heterogenní vegetaci. Jako kritérium pastevního zásahu skotu jsem použil dvě proměnné, které charakterizují jeho dva odlišné aspekty: a) přítomnost pastevního zásahu (definovanou jako spasení více jak 50% výměry plošky) a b) intenzitu vypasení porostu (tj. relativně vyjádřenou velikost zůstatku výšky porostu po pastvě). Tato kritéria mi pro stanovené cíle poskytla dostačující informaci o pastevním chování skotu v zájmovém prostoru. Jako biotické proměnné prostředí jsem vybral výšku porostu a druhové složení. Z druhového složení jsem pomocí tabelárních indikačních hodnot (Jurko 1990, Klotz et al. 2002) dominantních taxonů na ploškách vypočítal průměrné hladiny toxicity porostu, krmné hodnoty, tolerance rostlin k pastvě a pošlapání. Podobně pak doplňkové abiotické faktory průměrné hladiny půdního dusíku, půdní vlhkosti a pH půdy. Jako další vysvětlující abiotické proměnné jsem zvolil vzdálenost od místa odpočinku, vzdálenost od cesty a nadmořskou výšku, která současně vyjadřovala vertikální vzdálenost od vodního zdroje. Všechny měřené faktory prostředí se ukázaly jako statisticky průkazné v obou pastevních cyklech. To znamená že všechny ovlivňovaly pastevní chování skotu. Výjimku tvořily jen faktory „půdní dusík“ (průkazný jen ve druhém pastevním cyklu) a „toxicita porostu“ (neprůkazný ani v jednom pastevním cyklu). Nejtěsnější vztah (r2=0,2197; r2=0,3118) byl mezi pastevním chování skotu a faktorem „výška porostu před pastvou“. Protože většina závislostí pastevního chování skotu na jednotlivých faktorech je velmi málo těsná (nízké r2), a jistě má i aditivní charakter, lze stěží ze získaných dat jednoznačně vyčlenit jednu proměnnou, která by měla na chování skotu rozhodující vliv. Pouze u faktoru „výška porostu před pastvou“ jsem zjistil výraznější vztah k pastevnímu zásahu skotu (1.PC r2=0,2197; 2.PC r2=0,3118). Pomocí komplexního regresního modelu je možno určit význam jednotlivých měřených faktorů na pastevní chování skotu a popsat jejich aditivní efekty. Model pro 1.PC vysvětluje 22% (r2=0,2263) variability dat a model pro 2.PC 32% (r2=0,3242). Ukázal se vliv Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

71

zejména výšky porostu před pastvou (1.PC r2=0,2197; 2.PC r2=3118). Dále v 1.PC i 2.PC vliv půdního pH (1.PC r2=0,0027; 2.PC r2=0,0016). Tyto proměnné byly průkazné v modelech pro oba PC a naznačuje to jejich obecnější platnost napříč celým pastevním obdobím. Průkazný vliv obsahu půdního dusíku (r2=0,0048) se objevil v modelu pro 1.PC. Ve 2.PC se prokázal vliv také průměrné vzdálenosti od místa odpočinku (r2=0,0081) a souřadnice y plošky (r2=0,0032).

První otázkou tohoto výzkumu bylo, zda existuje vztah mezi výškou porostu a pastevním zásahem skotu? Výsledky zjišťování velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC prokázaly existenci vztahu mezi výškou porostu před pastvou a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě v obou PC (1.PC r2=0,2197; 2.PC r2=0,3118) (Obr.22). Prokázalo se, že v obou PC skot více spásal plošky s větší výškou porostu. Nedá se ale tvrdit, že by nebyly spásány i plošky s menší výškou. Výsledky zjišťování přítomnosti pastevního zásahu skotu v obou PC prokázaly naopak četnější spásání plošek s menší výškou porostu (1.PC P=0,0000; 2PC P=0,0389) (Obr.21). Syntéza výsledků analýz obou aspektů pastevního zásahu skotu ukázala, že skot se pásl na ploškách s vysokým i nízkým porostem, avšak na ploškách s nízkým porostem vypásl větší procento plochy dostupné nadzemní biomasy, zatímco na ploškách s vysokým porostem byla pastvou odstraněna absolutně i relativně větší proporce biomasy. Skutečnost, že se skot pásl všude (na ploškách vysokých i nízkých) je vysvětlitelná hlavně tím, že skot při vpuštění na pastvinu ji nejprve celou obejde a prozkoumá. Protože chuť je rozhodující faktor pro příjem píce (Hauptman 1972, Voříšková 2001, Milne 1991, Mizla et al. 1987), tak většinu vegetace skot také ochutná. Na nízkých řídkých porostech takové ochutnání ale může způsobit, že se plošky jeví jako spasené, i když množství odstraněné biomasy je malé. Na vysoké vegetaci se spasení stejného množství biomasy téměř vizuálně neprojeví, a i podstatně intenzivnější defoliace stále nemusí znamenat spasení 50% plochy plošky, které podle použité metodiky řadilo plošku do kategorie spaseno. Ve 2.PC již závislost přítomnosti pastevního zásahu na výšce porostu před pastvou nebyla tak výrazná. To znamená, že skot plošky s nižší výškou porostu nespásal již tak často. Vysvětlení nabízí Hauptman (1972), který ve své monografii týkající se etologie hospodářských zvířat uvádí, že skot má schopnost pamatovat si. Podobně Bailey (1995) zjistil tendenci skotu nevracet se v heterogenním prostředí na místa s nízkou kvalitou pastvy. Grandin et al. (1994) doplňují tento fakt o poznatek, že skot si lépe a déle pamatuje negativní podněty (chudá místa pastvy) než pozitivní. Protože pattern kvality porostu (krmné hodnoty) Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

72

je v hrubých rysech shodný s pattern výšky porostu (srovnej Obr.20 a 24), nabízí se myšlenka, že skot si z 1.PC zhruba pamatoval místa s nízkou kvalitou porostu, která mají ale také nízkou výšku, a ve 2.PC už je proto tolik nenavštěvoval. Menší závislost přítomnosti pastevního zásahu na plošce na výšce porostu před pastvou ve 2.PC je také vysvětlitelná nižší kvalitou i kvantitou porostu v pozdějších fenologických stádiích. Voříšková et al. (2004) totiž zjistili, že při dostatku biomasy skot spásá porost selektivně a při nedostatku píce spásá všechno. Tomu také nasvědčuje jak nejmenší hodnota průměrné výšky porostu po 2.PC (7,12cm), tak i směrodatné odchylky (2,36) po 2.PC za celé pastevní období (Tab.11, Obr.19). Také srovnání Obr. 4 a 20 a Obr. 5 v příloze 4, ukazuje na větší intenzitu pastvy ve 2.PC. Doplňujícím možným vysvětlením jevu intenzivnějšího spásání plošek s vyšší výškou porostu je, že skot není schopen spásat porost menší než 4 cm (Čermák 2004, Hauptman 1972, Voříšková 2001). U porostu nízké výšky je tedy schopen odstranit jen malé množství biomasy. To potvrzují i výsledky lineární regrese vztahu spasení (vyjádřeného jako absolutní hodnota odstraněné výšky porostu) a výšky porostu před oběmi PC, které prokázaly, že na ploškách, kde se skot více pásl, byla zároveň vyšší výška porostu (1.PC r2=0,2197; 2.PC r2=0,3118) (Obr.22). Také v relativním vyjádření hodnoty odstraněné výšky porostu byl směr vztahu stejný (1.PC r2=0,3663; 2.PC r2=0,6970) (Obr.23). Výška porostu před PC, jako biotická proměnná, je modelována řadou abiotických proměnných, které primárně rozhodují o pattern vegetace na pastvině (Bailey et al.1996). Informaci o některých takových proměnných (pH půdy, půdní vlhkost, půdní dusík) jsem získal výpočtem průměru indikačních hodnot (dle Jurko 1990) rostlin dominantních na ploškách ve čtvercové síti. Závislost výšky porostu na jmenovaných proměnných odpovídá i porovnání jejich prostorového pattern (Obr.13;15 a 17) a pattern výšky porostu před PC (Obr.20 a Obr. 1 a 4 v příloze 4). Všechny proměnné vykazují pokles svých hodnot ve směru stoupající nadmořské výšky (na východ). Jde o klasický gradient poklesu úživnosti prostředí ve směru k vrcholu kopce, způsobený erozí půdy a vyplavováním živin a minerálů z vyšších poloh do nižších. Odpovídá tomu i 1. ordinační osa DCA, která ukazuje největší gradient druhového složení (Obr.32). Na jedné straně osy najdeme druhy živinami chudých půd (Nardus stricta, Danthonia decumbens, Luzula luzuloides) a na druhém konci osy se vyskytují druhy náročnější na hloubku půdního profilu a zásobení porostu živinami (Poa pratensis, Trisetum flavescens, Veronica chamaedrys). Přímá gradientová analýza CCA potvrdila vztah tohoto gradientu ke gradientu nadmořské výšky (P=0,0020), její 1.kanonická osa vysvětluje 0,9 % variability druhového složení (Obr.33).

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

73

Další biotická proměnná, která je ve vztahu k výšce porostu, je krmná hodnota. Analyzoval jsem vztah krmné hodnoty k zůstatku výšky porostu po pastvě a prokázalo se, že skot více spásal porost s vyšší krmnou hodnotou (1.PCKlotz r2=0,0049; 2.PCKlotz r2=0,0299; 1.PCJurko r2=0,0025; 2.PCJurko r2=0,0092) (Tab.12; Obr.25). To je ve shodě s odbornou literaturou, kde bývá uváděno tvrzení, že kvalita porostu je důležitý faktor preference skotu (Bailey 2005, Coughenour 1991, Garcia et al. 2004, Senft et al. 1985a). Na druhé straně se ale v jiných pracích konstatuje, že skot preferenčně spásá plošky s nízkou výškou porostu (Bailey et al. 1996, 1989b, Cid & Brizuela 1998, Garcia 2003, Hauptman 1972, McNaughton 1984, Willms et al.1988). S tímto tvrzením jsou má zjištění v rozporu. Nabízí se však jednoduché vysvětlení, vycházející z krmné hodnoty porostu. Odborné studie udávající, že skot preferuje nízký porost, totiž zároveň uvádějí, že tento porost má i vyšší kvalitu (Bailey et al. 1996, Garcia 2003, Loucougaray et al. 2003 aj.) V případě tohoto výzkumu ale korelace vztahu výšky porostu před pastvou a krmné hodnoty porostu prokázala, že s rostoucí výškou porostu plošek narůstala také jejich krmná hodnota (rKlotz=0,25; rJurko=0,21). Takže větší kvalita byla spojena s větší výškou porostu, a proto skot preferenčně spásal porost vyšší. Jde tedy o souhru větší kvality porostu s jeho větší kvantitou. Kvalitu a kvantitu porostu považují také Senft et al. (1985a) za dobrý predikátor pastevní preference skotu. Zajímavé je, že v 1.PC byl vztah výšky porostu před pastvou a krmné hodnoty porostu méně těsný, to znamená, že preference skotu pro porost s vyšší krmnou hodnotou je větší v letních měsících. To je zřejmě způsobeno vyšší heterogenitou kvality porostu v pozdějších fenologických stádiích. V jarním období je kvalita porostu průměrně větší a rozdíly v krmné hodnotě jednotlivých dominant nejsou ještě tak výrazné, takže i méně kvalitní porost je ještě pro skot přijatelný a není při pastvě proto příliš selektivní (Bailey 2005). Tyto rozdíly v chování skotu lze také částečně vysvětlit tím, že tabelární krmná hodnota rostlin je stanovena pro období optimální zralosti rostliny, přirozeně se však silně mění během ontogenického vývoje rostliny (Mizla et al. 1987, Pozdíšek et al. 2001) a v závislosti na průběhu počasí během roku (Hejduk 2007). Otázkou zůstává do jaké míry je vztah výšky porostu a pastevního chování skotu kauzální. Vzhledem k charakteru výzkumu není možné identifikovat, zda závislá a nezávislá proměnná nejsou ve vztahu ke třetí neznámé proměnné, která tyto reguluje. Například skot pase vyšší porost nikoli proto, že má větší výšku, ale proto, že se vyskytuje v nižší nadmořské výšce (vyšší koncentrace půdního dusíku), kde je vstup na pastvinu a vodní zdroj.


74

Druhá otázka tohoto výzkumu byla: liší se různě spasené plošky v druhovém složení? Přímá gradientová analýza CCA prokázala existenci vztahu mezi druhovým složením porostu plošek a velikostí zůstatku výšky porostu po pastvě (P=0,0020). Toto zjištění je v souladu s odbornou literaturou, kde se můžeme dočíst, že skot rozlišuje nejen mezi druhy, ale i mezi stupni zralosti (mladším rostlinám dává skot přednost) a částmi rostlin (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Diagram CCA ukázal, že tento vztah se v průběhu pastevního období mění. Skot v různých pastevních cyklech preferuje různé druhy rostlin (Obr.34). To je v souladu s jinými pracemi, ve kterých se zjistilo, že preference skotu se v průběhu roku mění (např. v závislosti na počasí, ročním období) (Buttler et al. 2004, Rook & Tallowin 2003, Zimmermann et al. 2004). Také se ale mění charakter vegetace (různá fenologická stádia) a klesá krmná hodnota (Hejduk 2007). Heterogenita porostu tak ovlivňuje zpětně uniformitu resp. selektivitu pastvy (Bailey 2005). Přímá gradientová analýza CCA potvrdila tedy to, že kvalita porostu se v průběhu času mění. Například trojzubec poléhavý (Danthonia decumbens) a ostřice jarní (Carex caryophylea) byly mnohem více spásány v 1.PC než ve 2.PC. Potvrzují to i zkušenosti z měření v terénu, kdy všechny spatřené trsy trojzubce poléhavého po 1.PC byly selektivně spasené. Po 2.PC však již byly spaseny velmi málo. Toto zjištění potvrzuje i pattern přítomnosti pastevního zásahu (Obr.3), který je v horní (východní) části pastviny blízký distribuci trojzubce poléhavého (Obr.31). Zajímavé je, že v kontextu celé pastviny se vyskytují druhy mnohem kvalitnější. Proč byly spásány právě nepříliš kvalitní trsy trojzubce poléhavého? Větší preference tohoto druhu v 1.PC byla pravděpodobně způsobena velkým rozdílem v jeho kvalitě mezi pastevními cykly. Podobně kvantita porostu trojzubce poléhavého, který je pomalu rostoucí stres tolerantní druh (Grime et al.1989), byla v 1.PC větší než ve 2.PC. Také se nabízí vysvětlení v souvislosti s tvrzením, že rozdíly v modelaci terénu obvykle vedou k více nerovnoměrné pastevní distribuci skotu, než na pastvinách s relativně uniformní topografií (Bailey et al. 1996). Také je možné, že skot spásal tento druh více než ostatní druhy na pastvině proto, že druhová kombinace na stanovišti výrazně ovlivňuje selektivitu spásání. Hejcman et al. (2002) například zjistili, že metlice trsnatá (Deschampsia cespitosa) je v kombinaci s jinými nutričně hodnotnými druhy trav ovcemi opomíjena, zatímco v kombinaci se smilkou tuhou (Nardus stricta), je-li mladá, je selektivně spásána. Nabízí se tedy vysvětlení, že se podobně chová i skot a na stanovišti s druhovou kombinací smilky tuhé a trojzubce poléhavého preferuje trojzubec, který by s jeho nižší výškou i krmnou hodnotou byl jinde opomíjen. Ve 2.PC pak zřejmě hrála roli zmiňovaná Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

75

nižší krmná hodnota a prostorová paměť skotu. Ta může vysvětlit i změnu preference skotu mezi pastevními cykly v širším kontextu, protože skot má tendenci nevracet se na místa s nízkou kvalitou pastvy (Bailey 1995), která byla v tomto případě spojena i s nižší kvantitou. Navíc, jak bylo uvedeno výše, skot si lépe a déle pamatuje negativní podněty (chudá místa pastvy), než pozitivní (Grandin et al. 1994). Vypadá to, že skot si z 1.PC pamatoval místa kvalitnější pastvy a proto i pattern intenzity výpasu byl více diferencovaný ve 2.PC (Obr.4 a 5). Nasvědčuje tomu i větší směrodatná odchylka absolutní hodnoty odstraněné výšky porostu ve 2.PC, která vypovídá o větších rozdílech ve spasené biomase mezi ploškami (Tab.9).

Další otázka této práce byla: existuje vztah mezi vertikální vzdáleností vodního zdroje a pastevním využitím porostu? Prokázalo se, že vertikální vzdálenost od vodního zdroje má vliv na velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě (1.PC r2= 0,0124; 2.PC r2= 0,0681) (Obr.8). Skot více spásal plošky blíže k vodnímu zdroji (a s nižší nadmořskou výškou). Prostor největší intenzity pastvy je přibližně 180-230m vzdálený (50-70m výškových metrů) od vodního zdroje. K velmi podobnému výsledku došli Gillen et al. (1984), kteří zjistili, že skot preferoval místa do horizontální vzdálenosti 200m. Také Roath & Krueger (1982) ve své studii pastevního chování v hornatém terénu v Blue Mountains v Oregonu uvádí, že skot nevyužíval plochy, které byly vzdáleny více než 80 výškových metrů od vodního zdroje. Také zjistili, že vodní zdroj byl nejdůležitější abiotický faktor prostředí skotu (Bailey 2005, Roath & Krueger 1982). Valentine (1947) ve své studii prokázal, že se vzdáleností od vodního zdoje navíc poklesá pastevní využití porostu exponenciálně. Coughenour (1991) a Bailey et al. (1996) zase spojují pokles pastevního využití porostu s prudkým svahem, který může omezovat pohyb skotu. Otázkou je, který z faktorů (nadmořská výška, vzdálenost od vodního zdroje) hraje větší roli v pastevním chování skotu. Toto by bylo možné zjistit poze manipulací s vodním zdrojem. V praxi je však vodní zdroj velmi často umístěn zároveň ne nejnižším místě pastviny, a proto i jeho hodnocení v komplexu s nadmořskou výškou má svůj smysl. Čtvrtá kladená otázka byla: existuje vztah mezi vzdáleností místa odpočinku skotu a pastevním využitím porostu? Lineární regrese jednotlivých míst odpočinku a velikosti zůstatku výšky porostu po pastvě prokázala, že existuje vztah mezi těmito proměnnými (1.PC r21=0,0016; r22=0,0060; r23=0,0031; 2.PC r21=0,0025; r22=0,0390; r23=0,0097) (Obr.10). S výjimkou místa odpočinku 1, skot snižoval intenzitu pastvy směrem od místa odpočinku. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

76

To bylo zřejmě způsobeno zdržováním se skotu nedaleko míst, kde byl chráněn před nepříznivými povětrnostními vlivy. V literatuře se uvádí, že teplé a slunné počasí u skotu způsobuje, že vyhledává stín a chladnější místa, naopak chladné počasí způsobuje vyhledávání celkově teplejších míst (Bailey 2005). To potvrzují i zkušenosti z celodenního pozorování pastevní aktivity skotu. V den pozorování se skot po dopoledním období pastvy zdržoval na místě odpočinku 3, kde se vyhříval na slunci a odpoledne se postupně během pastvy přesunul k místu odpočinku 2 a 1 do stínu, kde setrvával až do večera. Opačný gradient intenzity pastevního zásahu v případě místa odpočinku 1 je obtížně vysvětlitelný. V úvahu může být bráno to, že toto místo je nejodlehlejším od cesty a je negativně korelováno s místem odpočinku 3 (r = -0,96). Svou roli hraje jistě i přítomnost cesty, která spojuje místo odpočinku 3 a 2. Její vliv na intenzitu pastevního zásahu se také prokázal (1.PC r2=0,0107; 2.PC r2=0,0489) (Obr.12).

Hlavním cílem této práce bylo navrhnout základní rámec pro Model chování skotu v prostoru určité pastviny. Pro hledání těch faktorů, jež mají největší vliv na diferenciaci využití travního porostu skotem, jsem použil mnohonásobnou regresi s postupným přidáváním proměnných. Každý pastevní cyklus jsem hodnotil zvlášť. Závislá byla zůstatek výšky porostu po PC. Jako nezávislé proměnné jsem zvolil faktory: výška porostu před PC, půdní pH, půdní vlhkost, obsah půdního dusíku, krmná hodnota (dle Jurko 1990), průměrná vzdálenost od místa odpočinku, vzdálenost cesty, tolerance rostlin k pastvě, souřadnici x plošky, souřadnici y plošky. Do analýzy jsem nezařadil ty proměnné, které byly korelovány s jinými proměnnými v modelu (vertikální vzdálenost od vodního zdroje, nadmořská výška, krmná hodnota (Klotz et al. 2002), všechna tři místa odpočinku). Model pro 1.PC vysvětluje 22% (r2=0,2263) variability dat a model po 2.PC 32% (r2=0,3242). Ukázalo se, že v 1.PC je nejdůležitější výška porostu před pastvou (r2=0,2197), půdní dusík a půdní pH (Tab.16). Další faktory zahrnuté do modelu, které již nejsou statisticky průkazné, jsou: vzdálenost od cesty a krmná hodnota (Jurko 1990) (Tab.16). Ve 2.PC se jako nejdůležitější ukázala opět výška porostu před pastvou (r2=0,3118). Na rozdíl od 1.PC následuje průměrná vzdálenost od místa odpočinku, souřadnice y plošky a půdní pH (Tab.18). Poslední faktor zahrnutý do modelu je: obsah půdního dusíku, který ale není statisticky průkazný (Tab.18). Faktor výška porostu před PC se objevil v obou modelech a největší měrou se podílí na množství variability vysvětlené modely pastevního chování skotu (1.PC 97%; 2.PC 96%). To naznačuje jeho platnost napříč celým pastevním obdobím. Způsobeno je to pravděpodobně tím, že heterogenita výšky porostu vyjadřuje komplexní Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

77

abiotickou variabilitu lokality, tedy se jedná o zástupný faktor. Výška porostu je přirozeně ovlivňována obsahem půdního dusíku, půdní vlhkostí, půdním pH a/nebo jinou neměřenou veličinou. Tyto atributy prostředí jsou pak ovlivňovány nadmořskou výškou, respektive její změnou (jako v případě tohoto výzkumu) a/nebo jiným faktorem (například půdním podložím, antropogenními vlivy). Pro skot však abiotické faktory typu půdní dusík jistě nejsou přímo rozhodující, avšak komplex těchto abiotických faktorů rozhodující je, a to nepřímo, prostřednictvím vegetace, která se v daném místě vyskytuje. Skot se pak při extenzivní pastvě na porostu s heterogenní vegetací řídí hlavně výškou porostu, která již částečně ve své variabilitě zahrnuje některé faktory abiotické. Velký rozdíl (na úrovni řádů) mezi velikostí variability vysvětlitelné výškou porostu a variability vysvětlitelné ostatními faktory (Tab.17 a 19) napovídá, že jsou méně důležité. Přesto mají význam, protože ovlivňují i jiné vlastnosti rostlin, které skot vnímá. Například nižší půdní vlhkost v horní (východní) části pastviny (Obr.15) od rostlin vyžaduje obranné mechanismy proti ztrátám vody (trichomy, chlupy, silná kutikula). Vyskytují se zde proto druhy chlupaté (Luzula luzuloides), drsné nebo trsnaté (Nardus stricta, Danthonia decumbens) (Obr.31; Obr.7 a 8 v příloze 3), nebo jinak chráněné před vysycháním. Současně tyto rostliny mají nižší obsah vody a vyšší obsah vlákniny, což snižuje jejich stravitelnost (Hejduk 2007). Všeobecně více jsou skotem přijímány rostliny na vodu bohaté a hojně olistěné (Mizla et al. 1987). Nižší půdní vlhkost je zde současně provázena i nižším obsahem půdního dusíku a nižším pH (srovnej Obr.13; 15 a 17). Tak na spodní (západní) straně pastviny jsou druhy více bazifilní a současně náročnější na vlhkost i půdní dusík. Roste zde Trifolium repens, Poa pratensis, Taraxacum sect. Ruderalia, Dactylis glomerata nebo Elytrigia repens (Obr.31). Tyto vlastnosti do určité míry vystihuje faktor krmná hodnota, který se také vyskytl v regresním modelu, ale jeho příspěvek k vysvětlené variabilitě chování skotu byl velmi nízký, navíc se ukázal jako statisticky neprůkazný. Jak výsledky ukázaly v modelu pro 2.PC, určitou roli hraje také prostorové uspořádání pastviny. V modelu jsou zahrnuty faktory souřadnice y plošky a průměrná vzdálenost od místa odpočinku (Tab.18). Intenzita pastvy narůstala s číselnou hodnotou souřadnice y plošky, což naznačuje vliv místa odpočinku 3, které se nachází ve směru poklesu hodnoty souřadnice y plošky (Příloha 1). Zde se podle pozorování z terénu skot pravidelně zdržoval a byl mu zde jednou týdně poskytován minerální liz, který na skot působí jako atraktant. Souvislost s vlivem osy y má jistě také cesta, která protíná roh zájmového území v místech největší hodnoty souřadnice y plošky (Příloha 1). Její vliv na pastevní chování skotu se také prokázal (1.PC r2=0,0107; 2.PC r2=0,0489). Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.5 DISKUSE

78

Poměrně malé množství variability pastevní aktivity vysvětlené modelem, upozorňuje na to, že existují další neměřené a/nebo neznámé faktory, které ovlivňují pastevní chování skotu. Tyto faktory bychom mohli hledat ve sféře přírodního prostředí, ale také ve sféře sociální hierarchie paseného stáda. V této souvislosti je třeba si uvědomit, že závěry plynoucí z tohoto výzkumu vypovídají o pastevním chování konkrétního stáda skotu, na konkrétním místě a v konkrétním čase. Je otázkou, jak by se pastevní chování změnilo například změnou složení a velikosti stáda, orientací pastviny vzhledem ke světovým stranám, nebo změnou klimatické oblasti. Hejduk (2007) například uvádí, že rozdíly v kvalitě výpasu jsou mezi plemeny i věkovými kategoriemi skotu. Preference jednotlivých druhů je však druhově specifická (Hauptman 1972, Voříšková 2001). Nejméně vybíravé je plemeno Hereford a Skotský náhorní skot, nejvíce Český červenostrakatý skot, zejména pak jalovice. Býci s oblibou vyhledávají skupinky náletových dřevin, které mechanicky likvidují (Matějková 2001). Hejduk (2007) dále uvádí, že pastevní preference je ovlivněna i předchozí zkušeností skotu (změna v čase), který se na pastvě většinou vyhýbá jedovatým rostlinám, ale mladá nezkušená zvířata jedovaté rostliny mohou přijímat.

V této práci jsem tedy zjistil, že v rámci měřených faktorů je nejlepším predikátorem pastevního chování skotu faktor „výška porostu před pastvou“ (1.PC r2=0,2197; 2.PC r2=0,3118). Tento faktor objasňuje většinu variability vysvětlené regresními modely (1.PC 97%; 2.PC 96%). Koeficient determinace (r2) dalších měřených faktorů byl nižší na úrovni řádů. To ukazuje na existenci dalších neznámých a/nebo neměřených faktorů a na jejich složitost a aditivní charakter. Na závěr je nutno upozornit na fakt, že tento výzkum byl exploračního charakteru a navíc nemohl mít opakování ani v čase ani v prostoru. Bailey et al. (1996) ve své studii o pattern pastvy uvádějí o realizovaných regresních modelech (Cook 1996, Gillen et al. 1984 aj.), že jejich úspěšnost je různá, a dále rozvádí, že vztahy mezi pattern pastvy a charakteristikami prostředí se mění z lokality na lokalitu. Vztahy k abiotickým faktorům jako „sklon svahu“ nebo „vzdálenost k vodnímu zdroji“ jsou obvykle mezi modely ve shodě a mohou být predikovány spolehlivěji, než faktory biotické. Také Coughenour (1991) o regresních modelech poznamenává, že jsou omezeny zjednodušováním teorií a nezvažují aktuální mechanismy pastvy. Takže je otázkou, do jaké míry jsou v této práci uváděné závislosti mezi testovanými proměnnými kauzální. Je nutné konstatovat, že pouze


79

manipulativní experiment je dobrým průkazem kauzality (Lepš 1996). Z toho důvodu není možné zjištění této práce v širším měřítku generalizovat.

Poznámky k metodice Měření výšky porostu bylo prováděno s určitou, vzhledem k prostoru, vertikální i horizontální chybou (nepřesností). Dělení stupnice rising plate metru neumožňovalo měřit s vertikální přesností větší než ± 0,5cm. Navíc vzhledem k reliéfu nebylo možné toto talířové měřidlo umístit vždy přesně kolmo na půdní povrch. Spojením těchto nepřesností bylo měření výšky porostu realizováno přibližně s chybou ±1,5cm. Při vyšší výšce porostu tato nepřesnost nehraje významnější roli, pro nízký porost ale už je podstatnější (zejména pro vyjádření kritéria „zůstatek výšky porostu po pastvě“, které je v relativním měřítku). Například nepřesnost ± 1,5cm u porostu výšky 4cm znamená 37,5%. Horizontální chybu je obtížné kvantifikovat, ale s určitostí mohu říci že existuje, a to na úrovni desítek centimetrů. Taková nepřesnost může znamenat, že měření výšky porostu plošky nebylo opakováno vždy na přesně shodném místě, což by nepředvídatelným směrem ovlivnilo kritérium „zůstatek výšky porostu po pastvě“. Hrubý pattern diferenciace výpasu pastviny však byl zřetelný ve větším měřítku než desítek centimetrů. Tato nepřesnost měření vznikla nemožností přesné fixace čtvercové sítě (v níž jsem měření prováděl) v prostoru i čase. Dokonalejší fixace provázků, které vyznačovaly čtvercovou síť, nebyla možná proto, že přítomnost většího množství trvalých objektů k fixaci sítě by nežádoucím způsobem ovlivnila pastevní chování skotu. Na existenci této chyby upozornily výsledky záznamu prezence exkrementu na plošce, které se v časově po sobě následujících měření neshodovaly ačkoli rozklad exkrementu není tak rychlý. Z toho důvodu také nebyly výsledky tohoto měření použitelné a musel jsem od jejich analýzy upustit. Proto nebylo testováno ani opakování zásahu na plošce ve druhém pastevním cyklu.


80

6. ZÁVĚR

Předmětem tohoto výzkumu bylo identifikovat hlavní, jednoduše měřitelné faktory prostředí, které rozhodují o pastevním chování skotu vzhledem k travino-bylinnému porostu. Z těchto faktorů pak navrhnout základní rámec „Modelu chování skotu v prostoru určité pastviny“. Jako faktory prostředí jsem studoval výšku porostu před pastvou, druhové složení, vzdálenost od cesty, nadmořskou výšku, která současně vyjadřovala vertikální vzdálenost od vodního zdroje, vzdálenost od místa odpočinku. Z druhového složení jsem pak pomocí tabelárních indikačních hodnot (dle Jurko 1990 a dle Klotz et al. 2002) dominantních taxonů na ploškách vypočítal průměrné hladiny toxicity porostu, krmné hodnoty, tolerance rostlin k pastvě a pošlapání, půdního dusíku, půdní vlhkosti a pH půdy. Faktory jsem samostatně analyzoval ve vtahu k pastevnímu chování skotu lineární regresí. Všechny měřené faktory prostředí se ukázaly jako statisticky průkazné v obou pastevních cyklech. Výjimku tvořily jen faktory „půdní dusík“ (průkazný jen ve druhém pastevním cyklu) a „toxicita porostu“ (neprůkazný ani v jednom pastevním cyklu). Nejtěsnější vztah (r2=0,2197; r2=0,3118) byl mezi pastevním chování skotu a

faktorem

„výška porostu před pastvou“. Vztahy ostatních faktorů k chování skotu byly velmi málo těsné. Na základě výsledků mnohonásobné regrese lze konstatovat, že na pastevní chování skotu má největší vliv faktor „výška porostu před pastvou“, který se objevil v modelu chování skotu pro první i druhý pastevní cyklus a ukazuje to na jeho obecnější význam. V modelech pro oba pastevní cykly se také s již mnohem menším významem objevil faktor „půdní pH“. V modelu pro první pastevní cyklus figuruje také faktor „půdní dusík“ a v modelu pro druhý pastevní cyklus pak faktory „průměrná vzdálenost od místa odpočinku“ a „souřadnice y plošky“. Pro interpretaci výsledků této práce, je třeba brát v potaz jeho explorační charakter a s tím spojená omezení kauzality zjištěných vztahů. Také je nutno mít na zřeteli metodická omezení (uvedená v diskusi) a skutečnost, že výzkum nemohl byl realizován s opakováním v čase ani v prostoru. Z těchto důvodu není možné zjištění této práce v širším měřítku generalizovat. Pro splnění hlavního cíle práce (rámcový návrh Modelu chování skotu Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.6 ZÁVĚR

81

v prostoru určité pastviny) však jsou výsledná zjištění, i přes jejich značná omezení, dostačující.

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.6 ZÁVĚR

82

7. POUŽITÁ LITERATURA Adler, P.B., Milchuna, D.G., Sala, O., Burke, I.C. & Lauenroth, W.K., 2005: Plant traits & ecosystem grazing affects: comparasion of U.S. Sagebrush steppe & Patagonian steppe. Ecological Applications 15: 774–792 Adler, P.B., Raff D.A. & Lauenroth, W.K., 2001: The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia 128: 465-479 Andaluz, M., G., Florián, L., M. & Mrkvička, J., 2003a: Sward composition of intensive grazed patches in pasture. In: Mrkvička, J., Veselá, M. & Šantrůček, J., (eds.) 2003: Pastva v různých ekologických podmínkách. Sborník příspěvků odborného semináře. Česká Zemědělská Univerzita, Praha, 35 pp . Andaluz, M., G., Florián, L., M., Pavlů, V. & Mrkvička, J., 2003b: Plant species richness, standing biomass yield and forage value under intesive and extensive grazing. In: Mrkvička, J., Veselá, M. & Šantrůček, J., (eds.) 2003: Pastva v různých ekologických podmínkách. Sborník příspěvků odborného semináře. Česká Zemědělská Univerzita, Praha, 35 pp. Bailey, D. W., 1995: Daily selection of feeding areas by cattle in homogenous and heterogeneous environments. Applied Animal Behaviour Science 45: 183-200 Bailey, D.W. & Rittenhouse, L.R., 1989: Management of cattle distribution. Rangelands 11: 159-161 Bailey, D.W., 2005: Identification & Creation of Optimum Habitat Conditions for Livestock. Rangeland Ecology Management 58: 109-118 Bailey, D.W., Gross, J.E., Laca, E.A., Rittenhouse, L.R., Coughenour, M.B., Swift, D.M. & Sims, P.L., 1996: Mechanisms that result in large herbivore grazing distribution patterns. Journal of Range Management 49: 386–400 Bailey, D.W., Rittenhouse, L.R., Hart, R.H. & Richards, R.W., 1989b: Characteristics of spatial memory in cattle. Applied Animal Behaviour Science 23: 331–340 Bailey, D.W., Rittenhouse, L.R., Hart, R.H., Swift, D.M. & Richards, R.W., 1989a: Association of relative food availabilities & locations by cattle. Journal of Range Management 42: 480-482 Bakker, J.P., 1989: Nature management by grazing and cutting. Kluwer, Dortrecht. Bakker, J.P., Leeuw, J. & Wieren, S.E., 1983: Micro-patterns in grassland vegetation created and sustained by sheep-grazing. Vegetatio 55: 153-151 Bartásek, V. & Novosad, J., 1985: Pastva skotu. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.7 POUŽITÁ LITERATURA

83

Baumont, R., Prache, S., Meuret, M. & Morand-Fehr, P., 2000: How forage characteristics influence behaviour & intake in small ruminants: a review. Livestock Production Science 64: 15–28 Bazely, D.R, 1990: Rules and cues used by sheep foraging in monocultures. In: Hughes, R.N., (ed.). 1990: Behavioral mechanisms of food seleciion. NATO ASI Series G. Ecol. Sciences 20: 343-367 pp. Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R., 1997: Ekologie jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc, 949 pp. Bello, F., Lepš, J. & Sebastian, M.T., 2005: Predictive value of plant traits to grazing a climatic gradient in Mediterranean. Journal of Applied ecology 42: 824-833 Bělohoubek, J., 2005: Změny v populacích zvl. chráněných druhů po vypalování, kosení a pastvě v CHKO České středohoří. Ochrana přírody 60: 154-155 Beranová, M., 1980: Zemědělství starých slovanů. Academia, Praha, 396 pp. Bjelka, M. & Bezdíček, J., 2007: Trvalé travní porosty a jejich využití v LFA oblastech ČR. Náš chov 3: 91-95 Booysen, P., 1975: Economic optimization of stocking rate and grazing management. Proceedings of the European Grassland Federation, Sixth Meeting. Madrid : 243-245 Bullock, J. M., Hill B. C. & Silvertown, J., 1994: Demography of Cirsium vulgare in a grazing experiment. Journal of Ecology 82: 101-111 Bullock, J.M., Franklin, J., Stevenson, M.J., Silvertown, J., Coulson, S.J., Gregory, S.J. & Tofts, R., 2001: A Plant Trait Analysis of Responses to Grazing in a Long-Term Experiment. The Journal of Applied Ecology 38: 253-267 Butler, L.D. & Johnson, R.H., 2003: National Range & Pasture Handbook. Natural Resources Conservation Service's Grazing Lands Technology Institute, Fort Worth. Available from Natural resources Conservation Service, Texas. Buttler, A., Kohler, F., Wagner, H. & Gillet, F., 2004: Observed & sesonal patterns of cattle aktivity versus simulated effects in an exclosure experiment. Grassland Science in Europe 9: 578-580 Cid, M.S. & Brizuela, M.A., 1998: Heterogenity in tall fescue pastures and sustained by cattle grazing. Journal of Range management 51: 644-649 Coley, P.D., Bryant, J.P. & Chaplin, F.S., 1985: Resource Availability & Plant Antiherbivore Defense. Science 230: 895-899 Cook, C.W., 1966: Factors affecting utilization of mountain slopes by cattle. Journal of Range Management 19: 200–204

Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.7 POUŽITÁ LITERATURA

84

Correl, O., Isselstein, J. & Pavlů, V., 2003: Studying spatial & temporal dynamics of sward structure at low stocking densities: the use of an extended rising-plate-meter method. Grass & Forage Science 58: 450-454 Coughenour, M. B., 1991: Spatial components of plant-herbivore interactions in pastoral, ranching & native ungulate ecosystems. Journal of Range Management 44: 530-542 Crofts, A. & Jefferson, R.G., (eds.) 1999: The Lowland Grassland Management Handbook. Royal Society for Nature Conservation, Peterborough. Čermák, B., a kol., 2004: Vliv kvality krmiv na produkci a zdravotní nezávadnost mléka a masa. Vydáno v rámci projektu MZe/UZPI „Transfér poznatků výzkumu dovzdělávací a poradenské praxe“, České Budějovice, 167 pp. Čítek, J. & Hintnaus, L., 1992: Pastevní chov masných plemen skotu. Institut výchovy a vzdělávání ministerstva zemědělství ČR, Praha. Čítek, J. & Šandera, Z., 1993: Základy pastvinářství. Institut výchovy a vzdělávání ministerstva zemědělství ČR, Praha. Díaz, S., Noy-Meiri, I. & Cabido, M., 2001: Can grazing response of herbaceous plants be predicted from simple vegetative traits? Journal of Applied Ecology, 38: 497-508 Dolek, M. & Geyer, A., 2002: Conserving biodiversity on calcareous grasslands in the Franconian Jura by grazing: A comprehensive approach. Biological-Conservation 104: 351-360 Doležal, O. & Gregoriadesová, J., 1996: Pastevní odchov a výkrm skotu. Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha Dumont, B. & Pettit, M., 1998: Spatial memory of sheep at pasture. Applied Animal Behaviour Science, 60: 43–53 Dumont, B., Carrere, P. & D’hour, P., 2002: Foraging in patchy grasslands: diet selection by sheep and cattle is affected by the abundance and spatial distribution of preferred species. Animal Research, 51: 367–381 Dyksterhuis, E.J., 1949: Condition & Management of Range Land Based on Quantitative Ecologyp. Journal of Range Management 2: 104-115 Futák, P., 2003: Historie obhospodařování luk a pastvin. In: Jongepierová, I., a kol., 2003: Vliv hospodářských zásahů na změnu biologické diverzity ve zvláště chráněných územích. Zpráva dílčího úkolu grantu VAV 610/10/00 za roky 2000-2003. ZO ČSOP Bílé Karpaty, Veselí nad Moravou, 94 pp. Gaisler, J. & Pavlů, V., 2000: Rotační a kontinuální pastva jalovic v podhůří Jizerských hor. In: Mrkvička, J. & Dularová, A., (eds.) 2000: Systémy pastvy. Česká Zemědělská Univerzita, Praha, 31 pp.


85

Ganskopp, D. & Bohnert, D., 2006: Do Pasture-Scale Nutritional Patterns Affect Cattle Distribution on Rangelands? Rangeland Ecology & Management 59: 189–196 Garcia, F., Carrere, P., Decuq, F. & Baumont, R., 2004: Mapping grazing activity & sward variability improves our understanding of plant-animal interaction in heterogenous grasslands. Grassland Science in Europe 9: 763-765 Garcia, F., Carrere, P., Soussana, J.F. & Baumont R., 2003: The ability of sheep at different stocking rates to maintain the quality & quantity of their diet during the grazing season. Journal of Agricultural Science 140: 113-124 Garcia, F.,. Carre`re, P., Soussana, J.F. & Baumont, R., 2005: Characterisation by fractal analysis of foraging paths of ewes grazing heterogeneous swards. Applied Animal Behaviour Science 93: 19–37 Gillen, R. L., Krueger, W.C. & Miller, R.F., 1984: Cattle distribution on mountain. Rangeland in northeastern Oregon. Journal of Range Management 37: 549–553 Giname, C., Petit, M. & D´Hour, P., 2003: How do grazing heifers chaose between matutiny reproductive & tall or short vegetative swards? Applied Animal Behaviour Science 83: 15-27 Grandin, T., Odde, K.G., Schulz, D.N. & Behrns, L.M., 1994: The reluctance of cattle to change a learned choice may confound preference tests. Applied Animal Behaviour Science 39: 21-28 Grant, S.A., Suckling, D.F., Smith, H.K., Torvell, L., Forbes, T.D.A. & Hodgson, J., 1985: Comparative studies of diet selection by sheep & cattle: The hill grasslands. Journal of Ecology 73: 987-1004 Gregoriadesová, J. & Doležal, O., 2000: Vliv vysokých teplot prostředí na skot. Výzkumný ústav živočišné výroby, Praha Uhříněves, 106 pp. Grime, J., P., 1983: Plant strategies & Vegetation processes. John Whey & Sons, Ltd., Chichester, 211 pp. Grime, J., P., Hodgson, J.G. & Hunt, R. 1989: Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. Unwin Hyman, London, 742 pp. Harris, N. R., Johnson, D. E., George, M. R. & Mc Dougald, N. K., 2002: The effect of topography, vegetation, & weather on cattle distribution at the San Joaquin Experimental Range, California. USDA Forest Service General Technical Report PSW-GTR-184: 53–63 Hauptman, J., 1972: Etologie hospodářských zvířat. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 294 pp. Hejcman, M., Auf, D. & Gaisler, J., 2005: Year-round cattle grazing as an alternative management of hay meadows in the Giant mts (Krkonoše, Karkonosze), The Czech republic. Ekológia, Bratislava 24: 419-429


86

Hejcman, M., Pavlů, V. & Gaisler, J., 2003: Kontinuální pastva skotu jako alternativní obhospodařování druhově bohatých travních porostů v Krkonoších. In: Kohoutek, A. & Pozdíšek, J., (eds.) 2003: Ekologicky šetrné a ekonomicky přijatelné obhospodařovaní travních porostů. VÚRV Praha, 311 pp. Hejcman, M., Pavlů, V. & Krahulec, F., 2002: Pastva hospodářských zvířat a její využití v ochranářské praxi. Zprávy České Botanické Společnosti 37: 203-216 Hejcman, M., Pavlů, V., Nežerková, P. & Gaisler, J., 2006: Historie pastvy hospodářských zvířat v Českých zemí. Náš chov 3: 66-68 Hejcman, M., Pavlů,V. & Krahulec F., 2004: Pastva hospodářských zvířat. In: Háková, A., Klaudisová, A. & Sádlo, J., (eds.) 2004: Zásady péče o nelesní biotopy v rámci soustavy Natura 2000 - druhá část. Planeta XII, Ministerstvo životního prostředí, Praha . Hejduk, S. 2007: Kvalita píce při extenzivním využívání pastvin. Náš chov 3: 102-106 Herms, D.A. & Mattson, W.J., 1992: The Dilemma of Plants: To Grow or Defend. The Quarterly Review of Biology 67: 283-335 Herold, F. & Heady, H.F., 1955: Techniques Useful in Range Research. Journal of Range Management 8: 114-116 Hintze, J., 2006: NCSS, PASS and GESS. NCSS. Kaysville, Utah. www.utah.com. Hobbs, R.J. & Laura Huenneke, L.F., 1992: Disturbance, Diversity & Invasion: Implications for Conservation. Conservation Biology 6: 324-337 Hodgson, J., 1979: Nomenclature and definitions in grazing studies. Grass Forage Science 34: 11-18 Holechek, J.L., 1988: An approach for setting the stocking rate. Rangelands 10:10–14 Hormay, A.L. & Talbot, M.W., 1961: Rest-rotation grazing a new Management system for perennial bunchgrass ranges. U.S. Department Agriculture, Production Research. Rep.51., 43 pp. Houseal, G.,A. & Olson, B.E., 1995: Cattle use of microclimates on a northern latitude Winter range. Canadian Journal of Animal Science 75: 501-507 Hrabě, F., a kol., 2004: Trávy a jetelovinotrávy v zemědělské praxi. Agrární obzor, Olomouc, 121 pp. Hrabě, F., Žižlavský, J. & Straka, J., 1999: Aktuální problémy pastvinářství. In: Hrabě, F. & Žižlavský, J., 1999: Pastvina a zvíře, sborník referátů a posterových sdělení. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita, Brno, 75 pp. Hrabě, H. & Buchgraber, K., 2004: Pícninářství, travní porosty. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita. Brno


87

Chytrý, M., 2006: Vegetace České republiky, 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia, Praha Chytrý, M., Kučera, T. & Kočí, M., (eds.) 2001: Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Illius, A.W., 1986: Foraging behaviour and diet selection. In: Gudmundsson, O. (Ed), Grazing Research at Northerm Latitudes. Plenum press, London: 227-236 in Ecology & Evolution, 9: 145-148 Jones, M.B., Collet, T. & Brown, S., 1982: Sward growth under cutting and continuous stocking managements: sward canopy structure, tiller density and leaf turnover. Grass and Forage Science 37: 67-73 Jongepierová, I., Jongepier, J.W., Bezděčka, P., Wolf, P., Kopeček, F., Kuča, P., Trachtulec, V. & Hajduchová, J., 1996: Biosférická rezervace Bílé Karpaty. Český národní komitét programu UNESCO Člověk a biosféra, Praha, 40 pp. Jurko, A., 1990: Ekologické a socioekonomické hodnotenie vegetácie. Príroda, Bratislava, 195 pp. Kellner, K. & Bosch, O.J.H., 1991: The use of a degradation gradient for the ecological interpretation of condition assessments in the western grassland biome of southern africa. Journal of Arid Environments 21: 21-30 Klimeš, F., 1997: Lukařství a pastvinářství, ekologie travních porostů. Jihočeská univerzita, České Budějovice, 140 pp. Klotz, S., Kühn, I. & Durka, W. [Hrsg.], 2002: BIOLFLOR - Eine Datenbank zu biologisch-ökologischen Merkmalen der Gefäßpflanzen in Deutschland. Schriftenreihe für Vegetationskunde 38. Bonn: Bundesamt für Naturschutz. Kneifelová, M. & Mikulka, J., 2003: Zásady regulace plevelů na loukách a pastvinách. In: Kohoutek, A. & Pozdíšek, J., (eds.) 2003: Ekologicky šetrné a ekonomicky přijatelné obhospodařovaní travních porostů. VÚRV Praha, 311 pp. Kuča, P., Májsky, J., Kopeček, F. & Jongepierová, I., 1993: Chránená krajinná oblasť Biele – Bílé Karpaty. Ekológia, Bratislava 380 pp. Laca, E. A., Invar, E. D & Demment, M.W., 1994: Mechanisms of handling time and intake rate of a large mammalian grazer. Applied Animal Behaviour Science 39: 3-19 Laca, E.A., Shipley, L.A. & Reid, E.D., 2001: Structural anti-quality Characteristics of range & pasture plants. Journal of Range Management 54: 413–419 Lennartsson, T. & Oostermeijer, J.G.B., 2001: Demographic variation & population viability in Gentianella campestris: effect of grassland management & enviromental stochasticity. Journal of Ecology 89: 451-463


88

Lepš, J., 1996: Biostatistika. Biologické fakulta, Jihočeská univerzita, České Budějovice, 166 pp. Lesák, J., 1972: Pícninářství (lukařství a pastvinářství). Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 173 pp. Lodge, R.W., 1970: Complementary grazing, systems for the Northern Great Plains. Journal of Range Management 33:268-271. Louault, F., Pillar, V.D., Auefrere,J., Garnier, E. & Soussana, J.F., 2005: Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in semi-natural grassland. Journal of Vegetation Science 16, 151-160 Loucougaray, G., Bonnis, A. & Bouzillé, J.B., 2003: Effects of grazing by horses and/or cattle on the diverzity of coastal grasslands in western France. Biological Conservation 116: 59-71 Marriott, C.A. & Carrere, P.,1998: Structure and dynamics of grazed vegetation. Ann. Zootech. 47: 359-369 Martin, C., Astatkie, T. & Cooper, J.M., 2005: A Comparison of Methods Used to Determine Biomass on Naturalized Swards. J. Agronomy & Crop Science 191: 152-160 Matějková, I., 2001: Pastva skotu na Šumavě očima geobotanika. Aktuality Šumavského výzkumu, Srní 51-55 pp. Mc Naughton, S.J., 1985: Ecology of a grazing ecosystem: the Serengeti. Ecol. Monogr. 53: 291-320 Michell, P. & Large, R.V., 1983: The estimation of herbage mass of perennial ryegrass Swards: a comparative evaluation of a rising-plate meter & a single-probe capacitance meter calibrated at & above ground level. Grass & Forage Science 38: 295-299 Michl, J., 1987: Pícninářství. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 155 pp. Milewski, A.V., Zouny, T.P. & Madlen, D. 1991: Thorns as induced defense experimental evidence. Oecologia 86: 70-75 Milchunas, D.G., Sala, O.E. & Lauenroth, W.K., 1988: A Generalized Model of the Effects of Grazing by Large Herbivores on Grassland Community Structure. The American Naturalist 132: 87-106 Milne, J.A., 1991: Diet selection by grazing animals. Proceedings of the Nutrition Society 50: 77-85 Mizla, C., Kašper, J., Krejčí, A. & Málek, J., 1987: Pasienkárstvo. Príroda, Bratislava, 176 pp. Mládek, J., 2000: Vliv pastvy na druhové složení a vývoj bělokarpatských luk. Bakalářská práce, [Depon. in knihovna katedry ekologie PřF UP, Olomouc]


89

Mládek, J., Pavlů, V., Hejcman, M. & Gaisler, J., (eds.), 2006: Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v chráněných územích. VÚRV Praha, 104 pp. Mrkvička, J. & Veselá, M., 2000: Vlivy pastevního prostředí na zvířata a základní zdravotně veterinární opatření. In: Mrkvička, J. & Dularová, A., (eds.) 2000: Systémy pastvy. Česká Zemědělská Univerzita, Praha, 31 pp. Mrkvička, J. & Veselá, M., 2004: Tematická příloha: Systémy pastvy a pastevní technologie. Náš chov, 2: 1-4 Mrkvička, J., 2001: Pastvinářství. Česká zemědělská univerzita, Praha, 96 pp. Muggler, W.F., 1965: Cattle Distribution on Steep Slopes. The Journal of Range Management 18: 255-257 Newman, J.A., Pardone, A.J., Thornley, J.H.M., Penning, P.D. & Krebs, J.R., 1995: Optimal Diet Selection by a Generalist Grazing Herbivore. Functional Ecology 9: 255-268 Olff, H. & Ritchie, M., E., 1998: Effects of herbivores on grassland plant diverzity. Trends in ecology & evolution 13 : 261-265 Osem, Y., Perevolotsky, A. & Kigel, J., 2002: Grazing Effect on Diversity of Annual Plant Communities in a Semi-Arid Rangeland: Interactions with Small-Scale Spatial and Temporal Variation in Primary Produktivity. The Journal of Ecology 90: 936-946 pp. Parsons, A. J. & Dumont, B., 2003: Spatial heterogenity & grazing processes. Animal Research, 52: 161-179 Pavlů, V., 2006: Effect of Grazing management on grassland in upland area. Research institute of Crop Production. Prague. Pavlů V., Gaisler J. & Hejcman, M., 2006b: Effect of different grazing system on dynamics of grassland weedy species. Journal of Plant Dieseases & Protection 20: 377– 383 Pavlů, V., Gaisler, J. & Hejcman, M., 2005: Extenzivní pastva a kvalita píce. Úroda, 8: 1-3 Pavlů, V., Gaisler, J., Hejcman, M. & Mrkvička, J., 2002: Effect of grazing intensity on quality & production of pasture sward. In: Kohoutek, A. & Golda, J., (eds.) 2002: Obhospodařování travních porostů a jejich využití skotem v době přibližování ČR do Evropské unie. VÚRV, Praha, 231 pp. Pavlů, V., Hejcman, M. & Gaisler, J., 2003a: Vliv intenzivní a extenzivní pastvy na strukturu porostu. In: Kohoutek, A., Pozdíšek, J., (eds.), 2003: Ekologicky šetrné a ekonomicky přijatelné obhospodařovaní travních porostů. VÚRV Praha, 311 pp. Pavlů, V., Hejcman, M. & Gaisler, J., 2003b: Používané pastevní systémy. In: Mrkvička, J., Veselá, M. & Šantrůček, J., (eds.), 2003: Pastva v různých ekologických podmínkách. Sborník příspěvků odborného semináře. Česká Zemědělská Univerzita, Praha, 35 pp. Extenzivní pastva ve vztahu k časo-prostorové heterogenitě travino - bylinné vegetace, kap.7 POUŽITÁ LITERATURA

90

Pavlů, V., Hejcman, M. & Gaisler, J., 2006a: Typy pastevních systémů a intenzity pastvy. In: Mládek, J., Pavlů, V., Hejcman, M., Gaisler, J., (eds.), 2006: Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v chráněných územích. VÚRV Praha, 104 pp. Pavlů, V., Hejcman, M., Pavlů, L. & Gaisler, J., 2003c: Effect of rotational & continuous grazing on vegetation of the upland grassland in the Jizerské hory Mts., Czech Republic. Folia Geobotanica 38: 21–34 Pavlů, V., Hejcman, M., Pavlů, L., Gaisler, J., Nežerková, P. & Meneses, L., 2006c: Changes in plant densities in a mesic species-rich grassland after imposing different grazing management treatments. Grass & Forage Science 61: 42–51 Pavlů, V. & Velich, J., 1998: Kvalita pastevní píce při rotační a kontinuální pastvě jalovic. Rostlinná výroba, 44: 287 – 292 Penning, P.D., Parsons, A.J., Orr, R.J. & Hooper, G.E., 1994: Intake and behaviour responses by sheep to changes in sward characteristics under rotational grazing. Grass Forage Sci. 49:476-486 Petříček, V., a kol., 1999: Péče o chráněná území I. Nelesní společenstvy. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. Praha, 451 pp. Poollen, H.W. & Lacey, J.R. 1979: Herbage Response to Stocking Intensities. Journal of Range Management 32: 249-253 Pozdíšek, J., Kohoutek, A., Nerušil, P., Odstrčilová, V. & Jakešová, H., 2001: Forage Quality from Sequential Sampling Dates of Grasses and Legumes. (Kvalita píce u trav a leguminóz v závislosti na postupném vzorkování). In: Proceedings from 10th int. symp. „Forage conservation“, Brno, 10.9.-12.9.2001. Quitt, E., 1971: Klimatické oblasti Československa. Academia. Studia Geographica 16, GÚ ČSAV. Brně, 73 pp. Reardon, P.O. & Merrill, L.B., 1976: Vegetative response under various grazing management systems in the Edwards Plateau of Texas. Journal of Range Management 29: 195-198 Ring, I., B. Ch.,Nichoson, A.R. & Launchbaugh, L.J., 1985: Vegetation traits of patchgrazed rangeland in west-central Kansas. Journal of range management 38: 51-55 Roath, L.R. & Krueger, W.C., 1982: Cattle grazing & behaviour on a forested range. Journal of Range Management 35: 332–338 Rook, A.J. & Tallowin, J.R.B., 2003: Grazing and pasture management for biodiversity benefit. Animal research 52: 181-189 Rosenthal, J.P. & Kotanen, P.M. 1994: Terrestrial plant tolerance to herbivory. Trends


91

SAS Institute Inc., 2002-2003. The GLIMMIX Procedure. June 2006. Cary. NC 27513. USA. Sasaki, T., Okayasu, T., Takeuchi, K., Jamsran, U. & Jadambaa, S., 2005: Patterns of floristic composition under different grazing intensities in Bulgan, South Gobi, Mongolia. Grassland Science 51: 235–242 Scarnecchia, D.J., 1985a: The Relationship of Stocking Intensity & Stocking Pressure to Other Stocking Variables. Journal of Range Management 36: 558-559 Scarnecchia, D.J., 1985b: The Animal-Unit & Animal- nit-Equivalent Concepts in Range Science. Journal of Range Management 38: 346-349 Senft, R.L., Rittenhouse, L.R. & Woodmansee, R.G., 1985a: Factors Influencing Patterns of Cattle Grazing Behavior on Shortgrass Steppe. Journal of Range Management 38: 82-87 Senft, R.L., Rittenhouse, L.R. & Woodmansee, R.G., 1985b: Factors influencing the selection of resting sites by cattle on shortgrass steppe. Journal of Range Management 38: 295-299 Schwinning, S. & Parsons, A.J., 1996: A Spatially Explicit Population Model of Stoloniferous N-Fixing Legumes in Mixed Pasture with Grass. Journal of Ecology 84: 815-826 Steinwidder, A., Ehm-Blach, M. & Zeiler, E., 2001: Effect of day or night grazing on forage intake & grazing behaviour of dairy cows. Pasture & animal. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita. Brno Šarapatka, B., Hejduk, S. & Čížková, S., 2005: Trvalé travní porosty v ekologickém zemědělství. Bulletin ekologického zemědělství 27, PRO-BIO svaz ekologických zemědělců, Šumperk. Šelepcová, L., 2000: Odraz pastvy na zdravotný stav zvierat. In: Mrkvička, J., Dularová, A., (eds.) 2000: Systémy pastvy. Česká Zemědělská Univerzita, Praha, 31 pp. Šubrt, J., Veselý, P. & Soviš, M., 2003: Produkce porostu, kondice a růst telat při obnovené pastvě v CHKO Bílé Karpaty. In: Kohoutek, A., Pozdíšek, J., 2003: Ekologicky šetrné a ekonomicky přijatelné obhospodařovaní travních porostů. VÚRV Praha, 311 pp. Tainton, N.M., Morris, C.D., Hardy, M.B., 1996: Complexity and stability in grazing systems. In: Hodgson, J., Illius, A.W. (Eds.), The Ecology and Management of Grazing System. CABI Publishing,Wallingford: 3-36 Taylor, C.A, Ralphs, J.M. & Kothmann, M.M., 1997: Vegetation response to increasing stocking rate under rotational stocking. Journal of Range Management 50: 434-442


92

Teague, W. R. & Dowhower, S.L., 2003: Patch dynamics under rotation & continuous grazing management in large, heterogeneous paddocks. Journal of arid environments 53: 211-229 ter Braak, C.J.F. & Šmilauler, P., 2002: CANOCO reference manual. Centre of Biometry Wageningen and Ceské Budějovice. Teslík, A., a kol., 2003: Chov masných plemen skotu. Český svaz chovatelů masného skotu, Zlín, 242 pp. Valentine, K. A., 1947: Distance from water as a factor in grazing capacity of rangeland. Journal of Forestry 45: 749–754 Voříšková, J., Frelich, J. & Procházka, V., 2004: Životní projevy skotu v podmínkách bez tržní produkce mléka. In: Žižlavský, J. & Hrabě, H., 2004: Pastvina a zvíře, Příspěvy. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita, Brno, 209 pp. Wang, S.P.,Wang, Y.F., Chen, Z.Z. & Schnug, E., 2001: The influence of different grazing systems on plant diversity of an Artemisia frigida community in the Inner Mongolia steppe. China. Grassland Sci. Eur. 6: 123–125 Watkinson, A.R. & Ormerod, S.J., 2001: Grasslands, grazing & biodiversity: editors’ introduction. Journal of Applied Ecology 38: 233-237 Weiher, E., Adrie, van der W., Thomson, K., Roderick, M., Garnier, E. & Ericsson, O., 1999: Journal of Vegetation Science 10: 609-620 Welch, D., 1984: Studies in the Grazing of Heather Moorland in North-East Scotland. I. Site Descriptions & Patterns of Utilization. The Journal of Applied Ecology 21: 179-195 Willms, W.D., Dormaar, J.F. & Schaalje, G.B., 1988: Stability of grazed patches on rough fescue grassland. Journal of Range Management 41:503-508 Wright, I. A., Jones, J. R. & Parsons, A. J., 2001: Effects of grazing by sheep or cattle on sward strucutre & subsequent performance of weaned lambs. Grass & Forage Science 56: 138-150 Zimmermann, V., Vavřišínová, K. & Bobček, B., 2004: Poznatky z chovu dojného skotu na celoročnej extenzívnej pastve. In: Žižlavský, J., Hrabě, 2004: Pastvina a zvíře, Příspěvy. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita, Brno, 209 pp.


93

Přílohy

Příloha 2 Obr.1: Lokalizace zájmového území, Lopeník

Česká republika

N

Obr.2: Vymezení čtvercové sítě (část) v terénu kůly (viz. tabulka č.3 v kap.3.1.1)

A

C

B

D

NN

Příloha 3 Obr.1: Měření výšky porostu a sběr dat o druhovém složení 11.5.2005 (Lopenické sedlo)

Obr.2: Měření výšky porostu před pastvou 12.5.2005 (Lopenické sedlo)

Obr.3: Měření výšky porostu po pastvě 15.7.2005 (Lopenické sedlo)

Příloha 3 Obr.4: Rising plate meter Používaný pro měření výšky porostu

Obr.5: Provázky vyznačená síť pro měření výšky porostu 12.5.2005 (Lopenické sedlo)

Obr.6: Pohled na lokalitu z protilehlého svahu 11.5.2005 (Lopenické sedlo)

Příloha 3 Obr.7: Danthonia decumbens v horní (východní) časti svahu 21.8.2005 (Lopenické sedlo)

N

Obr.8: Nardus stricta v horní (východní) časti svahu 21.8.2005 (Lopenické sedlo)

N

Obr.9: Porost spodní části pastviny (pohled na sever) 4.6.2005 (Lopenické sedlo)

Příloha 4 Obr.1: Výška porostu před 1 PC (cm) 12.5.2005 (Lopenické sedlo)

N

Obr.2:Výška porostu v průběhu 1 PC (cm) 24.6.2005 (Lopenické sedlo)

N

Obr.3:Výška porostu po 1 PC (cm) 15.7.2005 (Lopenické sedlo)

N

Příloha 4

Obr.4:Výška porostu před 2.PC (cm) 21.8.2005 (Lopenické sedlo)

N

Obr.5:Výška porostu po 2.PC (cm) 8.10.2005 (Lopenické sedlo)

N

Příloha 5 Tab.1: Druhy rostlin s pokryvností 30% a více na ploškách měření, Lopeník 2005

Druh

četnost výskytu

Druh

četnost výskytu

Festuca rubra

1153

Carex caryophyllea

47

Leontodon hispidus

1089

Alchemilla sp.

44

Taraxacum rudealia

537

Cerastium arvense

39

Agrostis capillaris

476

Carlina acaulis

37

Achillea millefolium

447

Potentila erecta

34

Luzula luzuloides

336

Elytrigia repens

33

Centaurea sp.

323

Trifolium pratense

30

Anthoxanthum odoratum

207

Phyteuma spicatum

30

Plantago lanceolata

192

Rumex alpestris

30

Danthonia decumbens

191

Thymus chamaedrys

27

Trifolium repens

191

Vicia craca

26

Holcus lanatus

176

Trifolium medium

23

Festuca pratensis

144

Calamagrostis epigejos

16

Hieracium pilosella

143

Euphorbia esula

15

Dactylis glomerata

118

Galium album

14

Trisetum flavescens

109

Geranium pratense

12

Leucanthemum vulgare

102

Campanula patula

9

Nardus stricta

101

Fragaria vesca

8

Knautia arvensis

90

Polygala vulgaris

8

Ranunculus acris

88

Caluna vulgaris

8

Pimpinela saxifraga

85

Viola canina

6

Poa pratensis

65

Rosa canina

5

Veronica chamaedrys

64

Lotus corniculatus

4

Hypericum maculatum

60

Crataegus monogyna

4

Ranunculus repens

55

Phleum pratense

1

Cruciata glabra

54

Sanguisorba officinalis

1

1,00 0,04 0,24 0,25 0,29 -0,03 -0,24 -0,02 -0,23 -0,17 -0,26 -0,26 0,04

1,00 0,75 0,44 0,22 0,08 -0,09 -0,12 -0,11 -0,19 -0,18 -0,18 -0,27

1,00 0,53 0,38 0,05 -0,27 -0,13 -0,30 -0,31 -0,37 -0,37 -0,14

1,00 0,78 0,01 -0,21 -0,06 -0,22 -0,20 -0,26 -0,26 0,02

1,00 0,01 -0,24 -0,06 -0,25 -0,22 -0,29 -0,29 -0,02

1,00 0,45 1,00 -0,96 -0,24 1,00 0,35 0,98 -0,11 -0,61 0,40 0,78 -0,08 0,83 0,30 -0,08 0,83 0,30 -0,04 0,00 0,03

1,00 0,51 0,88 0,88 0,00

1,00 0,81 1,00 0,81 1,00 1,00 0,03 0,01 0,01 1,00

Příloha 5

1,00 0,18 0,14 0,32 0,31 0,19 -0,02 -0,20 -0,04 -0,22 -0,18 -0,24 -0,24 0,03

Tab.2: Korelační matice jednotlivých proměnných, tučně jsou zvýrazněny statisticky průkazné korelace (P<0.05)

1,00 0,41 0,38 0,13 0,33 0,24 0,20 0,03 -0,26 -0,10 -0,27 -0,25 -0,32 -0,32 0,04

toxicita

nadmořská výška

vert.vzdálenost vodního zdroje

vzdálenost cesty

prům.vzdálenost místu odpočinku

vzdálenost k místu odpočinku 3



tolerance pastvě (Klotz et al. 2002)

tolerance pošlapání (Klotz et al. 2002)

krmná hodnota (Klotz et all.2002)

krmná hodnota (Jurko 1990)

půdní vlhkost

půdní dusík

1,00 -0,31 -0,23 -0,26 -0,18 -0,36 -0,26 -0,29 -0,06 0,85 0,28 0,89 0,80 0,99 0,99 0,01

půdní pH

1,00 0,00 0,01 -0,03 -0,06 0,07 0,03 -0,02 -0,02 0,99 0,50 -0,96 0,38 -0,58 -0,02 -0,02 -0,03

souřadnice X plošky

1,00 -0,01 -0,04 -0,01 0,10 0,04 0,11 0,13 0,08 0,03 -0,01 -0,01 -0,01 -0,02 -0,03 -0,04 -0,04 0,08

souřadnice Y plošky

2.kan. osa CCA (druhové složení)

1,00 0,38 0,03 -0,19 0,00 0,20 0,18 0,21 0,25 0,21 0,12 0,05 -0,11 -0,09 -0,12 -0,19 -0,20 -0,20 0,11

výška porostu před 2.PC

1,00 -0,05 0,02 0,00 0,09 0,18 0,06 -0,04 -0,09 0,00 -0,65 -0,81 -0,02 0,06 0,02 0,06 0,07 0,07 0,07 0,07

výška porostu před 1.PC

1,00 0,06 0,37 0,19 0,03 -0,40 0,47 0,49 0,32 0,66 0,87 0,54 0,33 0,05 -0,30 -0,14 -0,33 -0,35 -0,42 -0,42 0,05 1.kan. osa CCA (druhové složení)

1.kan. osa CCA (druhové složení) 2.kan. osa CCA (druhové složení) výška porostu před 1.PC výška porostu před 2.PC souřadnice Y plošky souřadnice X plošky půdní pH půdní dusík půdní vlhkost krmná hodnota (Jurko 1990) krmná hodnota (Klotz et al. 2002) tol. pošlapání (Klotz et al. 2002) tol. pastvě (Klotz et al. 2002) vzdálenost k místu odpočinku 1 vzdálenost k místu odpočinku 2 vzdálenost k místu odpočinku 3 prům.vzdálenost místu odpočinku vzdálenost cesty vert.vzdálenost od vodního zdroje nadmořská výška toxicita

EXTENZIVNÍ PASTVA VE VZTAHU

Recommend Documents