ETOLÓGIA-1 4. Ivari Konfliktus

ETOLÓGIA-1 4. Ivari Konfliktus Kis János Állatorvostudományi Egyetem Ökológiai Tanszék 2016

Ivari konfliktus – bevezetés http://centros.edu.xunta.es/iesaslagoas/slorenf/ins66.htm

Hímek és nőstények közötti érdekellentét pl. imádkozó sáska nősténye párosodás után felfalja a hímet (e.g. Lawrence 1992)

a zigóta képzéshez Érdekellentét: utód további ellátása • ki kit választ • ki lássa el a zigótát táplálékkal • ki gondozza az utódokat Lawrence, S.E. (1992) Sexual cannibalism in the praying mantid, Mantis religiosa: a field study. Animal Behaviour, 43, 569–583.

http://photo.bov.com.ru/m_nas/bog/DSC06306.jpg

Közös érdek: mindkét fél szükséges

2

Ivari konfliktus – bevezetés Mi az alapvető különbség hímek és nőstények között? gaméták mérete: mikrogaméta: ♂ ↓, mozgékony, DNS + hordozó makrogaméta: ♀ ↑, mozdulatlan, DNS + felhalmozott tápanyag ⇒ anizogámia (↔ izogámia, e. g. Paramecium)

3 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9, 529–553.

Ivari konfliktus – bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? egyes Protistáknál lehet több is H1 Kalmus & Scudo: gaméta fúzió aránya maximális, ha nagy a méretbeli különbség (csoportszelekció) H2 Hurst: nagy méretbeli különbség ↘ a parazitával történő fúzió esélyét H3 Parker, Baker & Smith: szimuláció: hím és nőstény ESS egy külső megtermékenyítésű ősnél, ha a zigóta ellátása táplálékkal előnyös. Ha az előny nem túl nagy, a mikrogaméták készítése ESS. 4 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9, 529–553.

Ivari konfliktus – bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Egy izogám populációnál az anizogámia megjelenik, ha a zigóta fitnessze arányos a méretével. Miért? • mert a ↑ gaméta túlélése ↑, készítése költséges, csak keveset lehet készíteni • a ↓ gaméta túlélése ↓, de kevésbé költséges előállítani, így több készíthető, mint nagyból → több fúzió lehetséges ⇒ diszruptív szelekcióval létrejön a 2 típus

5 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9, 529–553.

Ivari konfliktus – bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Milyen fúziók jöhetnek létre? fúzió 1. spermium-spermium

valószínűsége ↑,

zigóta túlélése ↓

2. ovum-ovum

valószínűsége ↓,

zigóta túlélése ↑

3. spermium-ovum

valószínűsége ±↑,

zigóta túlélése ±↑

Mivel a spermiumok száma ≫ ovumok száma, az ovum-ovum fúzió valószínűsége nagyon kicsi, az ovum elveszti mozgékonyságát. 6

Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9, 529–553.

Partner választása

• Miért nem párosodik egy élőlény az első ellenkező ivarú partnerrel, amellyel találkozik? • Miért érdemes választani? • Mi a ⚢, mi a ⚣ érdeke? • Milyen szintjei vannak a választásnak? 7

Partner választása ♂ nyeresége régóta ismert

⚢

átlagos utódszám

⚣

partnerek száma Bateman kísérlete (1948) gyümölcslegyekkel Drosophila melanogaster • labor, genetikai markerek alapján

8

Bateman, A.J. (1948) Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity, 2, 349–368. Davies, N.B., Krebs, J.R. & West, S.A. (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. Wiley.

♀ nyeresége többszöri párosodásból multiple mating

•Közvetlen (♀ saját nyeresége) • Táplálék (e.g. nászajándék nuptial gif) • Termékenység (megfelelő sperma, e. g. rovarok) • Jobb partner • Erőszakos párosodás kockázata csökken

•Közvetett (nyereség utódok számára) • Utódok változatossága • Utódok csábereje (legjobb ♂-től valók lesznek legkelendőbbek) • Utódok életképessége (legéletképesebb ♂ utódai élnek túl) • Genetikai megfelelés anyával mechanizmusok ismeretének híján közvetett nyereségek kérdésesek! Birkhead TR & Pizarri T 2003. Postcopulatory sexual selection. Nature Reviews 3, 262-273.

9

Ivari konfliktus következményei C. analis

C. rhodesianus

C. phaseoli

♂ párzószerv aedeagus & ♀ bursa copulatrix keresztmetszet; kék: kötőszövet, lila: izom

http://mauritiusbeetles.myspecies.info/file/16

●

♀ bursa copulatrix hámfelület sérülése

●

C. analis

indiai borsózsizsik Callosobruchus analis & rokonai (Bogarak Coleoptera) a ♂ ivarszerv-tüskékkel tartja ♀-t ● párosodó ♂-et rögzíti, riválisa nehezen tudja eltávolítani ⇒ párosodási idő & megtermékenyített tojások száma ↗ ● ♀ sérülése Rönn, J., Katvala, M. & Arnqvist, G. (2007) Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104, 10921–5.

Ivari konfliktus következményei ●

●

♀ bursa copulatrix kötőszövet vastagsága

●

●

fajok között a ♂ párzószerv tüskésségével ↗ ♀ bursa copulatrix kötőszövetrétegének vastagsága A-irányban a szaporodás költsége nem változik B-irányban a veszélyesebb ♂ párzószervvel ↗ a párosodás költsége ♀ számára C-irányban a vastagabb bursa copulatrix fallal ↘ a párosodás költsége ♀ számára

⇒ ♀ számára költséges párosodás ♂ ♂ ivarszerv párzószervveszélyessége veszélyessége

párosodás jósolt költsége költség ~ ♂ veszélyesség + ♀kötőszövet fajok; r ~ párosodási költséggel

Rönn, J., Katvala, M. & Arnqvist, G. (2007) Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104, 10921–5.

Ivari konfliktus következményei Traumatikus spermabejuttatás traumatic insemination ágyi poloskánál Cimex lectularius: ● ♀-nek nincs ivarnyílása. ● ♂ párzószerve átdöfi a ♀ hasi páncélját, és sérülést okozva az ectospermalege-be jutattja a spermát.

⇒ Többszöri párosodás költsége nagyon magas lehet a ♀♀ számára Stutt, a D. & Siva-Jothy, M.T. (2001) Traumatic insemination and sexual conflict in the bed bug Cimex lectularius. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98, 5683–7.

http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/images/dyt702c.jpg

Copelatus (Csíkbogarak Dytiscidae) ♂ ivarszervek formai változatossága weymarni

http://www.ebc.uu.se/zooeko/GoranA/GA.html

♀ lepkék ivarszervtípusai ●

párzó- & tojónyílás azonos

●

külön párzó- & tojónyílás

monotrysia

exoporia ● ●

● ●

ditrysia

Scoble, J. (1995) The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press.

külön párzó- & tojónyílás lepkefajok Lepidoptera ~ 95%-a fajok közötti változatosság exoporia & ditrysia: a ♀ párzónyílás eldugaszolásával a ⚣ akadályozhatják riválisaik párosodását a ♀ tojásrakó 14 képességének ↘ nélkül

Milyen szintjei vannak a választásnak? Megfelelő partner választása • Fisher: öngerjesztő szelekció runaway selection, runaway process + visszacsatolással egy kezdetben előnyös, és ezért kedvelt jelleg felerősödhet a folyamat leáll, ha a természetes szelekció a túlzott jellegre negatívan hat Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection. The Clarendon Press.

• Zahavi: hátrányelv handicap principle a hátrány jelzi a lehetséges partnerek számára, hogy a jelleg hordozója elég jó minőségű ahhoz, hogy a hátrányt megengedje magának általános elmélet a becsületes jelzésekkel honest signal történő kommunikációra, e.g. ragadozó – zsákmány Zahavi, A. & Zahavi, A. (1997) The Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin’s Puzzle. Oxford University Press, USA.

• sok kétség • támogató modellek Grafen, A. (1990) Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Journal of Theoretical Biology, 144, 473–516.

• hátrányelv nem működik

Számadó, S. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Animal Behaviour, 81, 3–10.

• Hamilton & Zuk: hátrányelv élősködők hiányát jelzi Hamilton, W.D. & Zuk, M. (1982) Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science (New York, N.Y.), 218, 384–387.

15

Milyen szintjei vannak a választásnak? Megfelelő partner választása Hátrányelv

♀ utód preferenciája partner faroktoll hosszra

költségek (C) VAGY nyereségek (B)

Öngerjesztő szelekció

♂ utód faroktoll hossz • kezdetben jelleg ↗ ♂ fitnesszt ⇒ ♀ preferencia ♂ jellegre ⇒ + visszacsatolás • a kaszkádot természetes szelekció állítja meg egy ponton

♂ minőség (q) • B: pl. ↑ párosodási siker • C: pl. dísz előállítása & viselése; 16 • C↑q♂ < C↓q♂: ↑q = ↑ erőforrás & ↑ kondíció Davies, N.B., Krebs, J.R. & West, S.A. (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. Wiley.

Milyen szintjei vannak a választásnak? partner választása párosodáshoz

http://animal.memozee.com/view.php?tid=3&did=17417&mode=full

♀ párválasztása ♂ dorzális szárnyfolt alapján: Számít-e a (1) méret & (2) a fluktuáló aszimmetria? • afrikai szemeslepke Bicyclus anynana • szemfoltok szárnyfonákon: • gyakran látható • ismert: ragadozók riasztása • szemfoltok szárny színén: • ritkán látható • van-e szerepük a párválasztásban?

♀

♂

http://www.yalescientific.org/wp-content/uploads/2010/12/fulllength-attraction-3a.jpg

Fluktuáló Aszimmetria (FA) Jobb-/baloldaltól független véletlen változatosság a két oldal között. H: ↑ FA → ↑ mértékű genetikai / fejlődési rendellenesség → ↓ életképesség (viabilitás)

17 Breuker, C.J. & Brakefield, P.M. (2002) Female choice depends on size but not symmetry of dorsal eyespots in the butterfly Bicyclus anynana. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269, 1233–1239.

♀ párválasztása ♂ dorzális szárnyfolt alapján: Számít-e a (1) méret & (2) az aszimmetria? széli sérülés mindkét szárnyon

A: anterior folt P: poszterior WS: szárnyméret wing size

• mesterséges szelekció → nincs szemfolt a szárnyfonákon („real-Low” törzs) ↔ vad típus

központi egyik, széli sérülés másik szárnyon

• ♂ foltméret & fluktuáló aszimmetria manipuláció elülső szárnyfolton: • 3 h bábozódás után hegyes tűvel sérülés • folt középpontban • VAGY szélén • mérés digitális fotókról • 1. ♀ választása 1 kicsi-, 1 közepes-, 1 nagyfoltú ♂ közül, → pár eltávolítása → 2. ♀ választása maradék 2 ♂ közül

központi sérülés mindkét szárnyon

• ↑ foltú ⚣ párosodnak először • nem befolyásolta a ⚢ választását • szárnyméret • fluktuáló aszimmetria • párosodási időt egyik változó sem befolyásolta 18 Breuker, C.J. & Brakefield, P.M. (2002) Female choice depends on size but not symmetry of dorsal eyespots in the butterfly Bicyclus anynana. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269, 1233–1239.

Milyen szintjei vannak a választásnak? Spermium választása

alacsony rangú ⚣

apaság (hisztogram)

megtermékenyítés valószínűsége

domináns ⚣

♂ „Soay” házi juh Ovis aries

ösztrusz ideje (hét) 19 Birkhead, T.R. & Pizzari, T. (2002) Postcopulatory sexual selection. Nature reviews. Genetics, 3, 262–73. Clutton-Brock, T.H. & Pemberton, J.M. (2004) Soay Sheep: Dynamics and Selection in an Island Population. Cambridge University Press.

Spermiumversengés Madarak – Passzív Spermavesztés Modell megtermékenyítésre képes spermiumok aránya (%)

spermiumok száma a ♀ ivarszervében

ovuláció & megtermékenyítés

Emlősök

ovuláció teljes termékenyítőképesség spermium pusztulás inszemináció

Idő inszemináció

• a spermiumok az inszeminációt követően passzívan egyenletesen ürülnek a spermatékákból • minél több idő telik el két inszemináció között, annál nagyobb a másodikként párosodó ♂ részesedése a megtermékenyítésből

idő az ovulációhoz viszonyítva [h]

• ♂ részesedése a megtermékenyítésből NEM függ a párosodás sorrendjétől • a legsikeresebb ♂ az, amelyik akkor párosodik amikor teljes termékenyítőképességű spermiumai érik el az éppen kilökődött ovumot; itt ezt a 3. inszemináció szemlélteti, ami ~6 órával előzte meg az ovulációt 20 Birkhead, T.R. & Pizzari, T. (2002) Postcopulatory sexual selection. Nature reviews. Genetics, 3, 262–73.

Milyen szintjei vannak a választásnak? Beroë ovata medúza

10 min

1. ♂ pronukleusz

2. ♂ pronukleusz 21 min

poláris testek

♀ pronukleusz

Pronukleusz választása • Beroë ovata medúzáknál több ♂ pronukleusz is a petesejtbe kerülhet • ♀ pronukleusz aktívan választ közülük

29 min

32 min

ovum

40 min

Carré D, Rouvière C & Sardet C 1991. In vitro fertilisation in ctenophores: sperm entry, mitosis and the establishment of bilateral symmetry in Beroë ovata. Developmental Biology 147, 381-391. Carré D & Sardet C 1984. Fertilization and early development in Beroë ovata. Developmental Biology 105, 188-195. Idézi: Birkhead T 2000. Promiscuity - An evolutionary history of sperm competition and sexual conflict. Faber and Faber, UK London. Birkhead, T.R. & Pizzari, T. (2002) Postcopulatory sexual selection. Nature reviews. Genetics, 3, 262–73.

21

Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ♀ ivarszerv koevolúciója evolúciós összehasonlító vizsgálatok

• ♂♂-nél a megtermékenyítés sikere függ a spermium relatív számától /: riválisoké • ♂♂ termelési kapacitása korlátozott → mennyiség és méret csereviszonyban állnak Külső megtermékenyítésnél ezek igazak, belsőnél kevésbé Belső megtermékenyítés: fajok közötti változatosság • spermium morfológia és méret • ♂ ivarszerv morfológiája • ♀ ivarszerv morfológiája: kilökheti, megemésztheti vagy táplálhatja a tárolt spermiumokat Spermium & ♀ ivarszerv morfológia evolúciója az ismert leggyorsabb a rovarok esetében Alternatív spermium termelés függése • 2-os ♂ nemi jellegek • ♀ ivarszerv morfológia 22 Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266, 1041–1047.

Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ♀ ivarszerv koevolúciója • Nyelesszemű legyek: spermacsomag (spermatofór), kitines spermatékában vagy többkamrás hasi receptákulumokban Miért alakult ki spermium dimorfizmus? H1: ♂-♂ versengés H2: ♀ morfológia • hereméret • spermium hossza • hosszú • rövid (nem termékenyít!) • ♂ szemnyélhossz

• ♀ ivarszerv morfológia • spermatéka vezeték (DUCT) • spermatéka (SPTH) • hasi receptákulum (VR) megtermékenyítés • járulékos mirigy (AG) • petevezeték (OVI) • hasi szklerit (VS)

Cyrtodiopsis whitei

Diasemopsis munroi

Cyrtiodiopsis whitei

Diopsis munroi

spermatofór

23

Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266, 1041–1047.

Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ♀ ivarszerv koevolúciója

Spermium hossz: 60× méretkülönbség fajok közöt független kontrasztok

receptákulum hosszra

1s p spe erma té rmi um ka el dim vesz has tés or i spe recep elvesz izmus e rmi t t um ákulu ése m ho s sz n nő spe ő r deg maté ene ka ráló dik

hosszú spermium hosszának reziduuma

spermatéka felületre

3s

per ma spe t ék a rmi um di m o

rfiz m

us

Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266, 1041–1047.

spermatéka felülete

hasi receptákulum hossza 24

Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ♀ ivarszerv koevolúciója független kontrasztok

spermatéka felülete

• kapcsolat ♀ ivarszerv morfológiájával • nincs jelentős kapcsolat ♂ ivarszerv morfológiájával, sem másodlagos ivari bélyegekkel ⇒ spermium morfológia ♀-mediált evolúciója

spermatéka felületre

rövid spermium hosszának reziduuma

receptákulum hosszra

Spermium dimorfizmus:

25

hasi receptákulum hossza

Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266, 1041–1047.

Új hím jelleg szerepe ivari konfliktusban Latrodectus hasselti pók, Ausztrália • ♀ kannibál; párosodások 65 %-a • ♂: 1 párosodáson belül a megtermékenyítés aránya ↗, ha megeszik • páros spermatéka: 1. párosodás → 1-be kerül sperma • ⚣ 12.5 % nem éli túl az első párosodást ⇒ ♂ sikere max., ha 2× párosodik

♀ ♂ http://www.brisbaneinsects.com/brisbane_weavers/Red_Back.htm

© 2006 Thomas Lenzen @ http://tolweb.org/

26

Andrade, M.C.B., Gu, L. & Stoltz, J. A. (2005) Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters, 1, 276–279.

Hogyan érik meg a Latrodectus hasselti ♂♂ a 2. párosodást? ♂ potrohösszehúzódás: Sérülés esetén szerep lehet • mozgáshoz szükséges anterior hemolymphanyomás fenntartásában? • fontos belső szervek előretolásában? H potrohösszehúzódás ↗ ♂ túlélést 2. párosodásig P1 1. párosodás alatt a sérülés váltja ki P2 posterior sérülés esetén ↗ ♂ túlélést (↔ anterior; csak 2. alatt szokott sérülni) P3 ♂ udvarlás és párosodás gyakorisága ↗ posterior sérülés esetén (↔ anterior) P4 sérülés nem befolyásolja mindezeket, ⚣ belepusztulnak Latrodectus hesperus É-Am rokonfajnál: kannibalizmus ritka 27 Andrade, M.C.B., Gu, L. & Stoltz, J. A. (2005) Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters, 1, 276–279.

♂ potrohösszehúzódás szerepe Latrodectus hasselti túlélésben Udvarlás: nincs összehúzódás

Udvarlás után: összehúzódás W mentén

Kísérletek – kannibalizmus szimulálása

Mesterséges sérülés posterior (1. párosodás) anterior sérülés (2. párosodás)

1 mm 1. posterior, 2. anterior szimulált kannibalizmus

Idő (perc)

Állóképesség: sérült állat kergetése ecsettel; 10× fekete: szürke: tele: sráfozott: állóképesség

van nincs összehúzódás posterior anterior seb

udvarlás

Andrade, M.C.B., Gu, L. & Stoltz, J. A. (2005) Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters, 1, 276–279.