Ivari konfliktus Dr. Szemethy László
Az ivari konfliktus • Az ivari konfliktus oka a hímek és a nőstények szaporodási befektetése eltér – anizogámia: az ivarsejtek mérete és száma eltérő • petesejt: kevés és nagy, • hímivarsejt: kicsi és rengeteg
– a nőstény sűrített tápanyag és erőforrás – belső megtermékenyítés: a magzat a nőstényben fejlődik – szoptatás: csak a nőstény képessége
• a nőstény befektetése ált. nagyobb • a nőstény kevésbé tud „csalni”
Az ivari konfliktus • Eredmény:
– a hímek több nősténnyel pározva lényegesen nagyobb szaporodási sikert érhetnek el, mint a nőstények • a hímek az utódok számát növelik • nőstények az utód minőségét növelik
– a hímek vetélkednek, hogy több nőstényt szerezzenek meg – a nőstények válogatnak a hímek közt, hogy a legjobb géneket kapják az utódaik
Az ivarok eltérő szaporodási nyeresége
Ivararány • természetes populációban: 1 : 1 – a szelekció a ritkább ivarnak kedvez - a szülőnek a ritkább ivarút érdemes létrehozni, mert az nagyobb eséllyel szaporodik (rátermettség maximalizálás) – lehetőségek az utód nemének kis mértékű manipulálására • hüvely pH változása eltérően hat az X-t és Y-t hordozó spermiumokra • a párzás időzítése: a spermiumok eltérő túlélése
• 1 : 1 ivararány a stabil
Ivari (szexuális) szelekció • Erős szelekció a hím azon képességére, hogy a nőstényt megszerezze – erősebb, mint a természetes szelekció
• Fajtái:
– intraszexuális szelekció: nemen belüli (pl. a bikák harca. madarak éneke) – interszexuális szelekció: nemek között
• Intraszexuális szelekció:
– erőssége függ a párzásért folyó harc erősségétől – harc • a nőstényekért • a párzási helyért
Ivari (szexuális) szelekció • Interszexuális szelekció: rideg nőstények: – válogatnak a hímek között
• a hím genetikai jóságának jelzései (pl. extraproduktumok vagy a fácán kakas arcrózsa színe – tesztoszteron) • a hím által felkínált források alapján (pl. a territóriumok minősége vagy a hím által hozott táplálék alapján) • „handicap” modell: a hímek hátrányos tulajdonságokat fejlesztenek jóságuk bizonyítására (extraproduktumok: pl. agancs, paradicsommadár, pávakakas farktollai)
• Eredménye: az előnyben részesített hím jellegek túlfejlődése (pozitív feedback)
– a nőstényeket vonzza, de – a hím túlélését csökkenti – a természetes szelekció behúzza a féket
Életmenet stratégiák r-K stratégia • r: kis testméret, korai ivarérés, sok utód, több szaporodási ciklus egy szaporodási időszakban, nincs szülői gondoskodás, nagy reprodukciós erőfeszítés az utódszám növelésére, gyenge kompetíciós képesség, nagy mortalitás, nagy létszámingadozások – változó környezetben jó
• K: nagy testméret, késleltetett reprodukció, kevés utód, egy szaporodási ciklus egy szaporodási időszakban, ivadékgondozás, utód minősége inkább, mint mennyisége, erős kompetítor, jó túlélés, stabilabb állománynagyság – állandó környezetben jó
• r-K kontinuum
Életmenet stratégiák Döntések: az egyed által felvett energia megosztása • növekedés (testméret, zsírraktárak, extraproduktumok) vagy korai szaporodás • utódok vagy a saját test • egyszeri szaporodás vagy többszöri szaporodás • sok, kicsi, gyenge vagy kevés, nagy, erős utód • a már meglévő utódok gondozása (“gondos anya”) vagy újabb utódokba fektetés
A végső cél az egyed egész élettartamára vetített rátermettség (fitness) maximalizálása. Az életmenet stratégiák nem állandóak a genetikai háttér, a környezet és a köztük lévő kapcsolatok befolyásolják plasztikusak
Életmenet stratégiák Méret (testnagyság, testtömeg): egy taxonon belül a nagyobb méret evolúciós előny • nagyobb kompetíciós képesség • sikeresebb ragadozóelkerülés • nagyobb szaporodási esély • a táplálék hiányos időszakok könnyebb átvészelése (tartalékok)
Életmenet stratégiák Növekedés, fejlődés • korai szaporodás - több utód - evolúciós előny – gyorsabb növekedés (utódgondozás, élőhely különbségei!) – nagyobb születési súly
• késleltetett szaporodás (pl. embrionális diapauza) - a kedvezőtlen hatások kivédése • szomatikus testrészek fontossága – tejtermelés – védekezési rendszerek fejlesztése – zsírraktárak - túlélés
Életmenet stratégiák Reprodukció • több utód - nagyobb rátermettség • de: kisebb az egy utódra jutó szülői gondoskodás - kisebb lesz az utódok túlélése, vagy a jövőbeni reprodukciója kisebb rátermettség • reprodukciós erőfeszítés: a felvett energia mekkora részét fordítja reprodukcióra – mérése pl. gonádtömeg/testtömeg, a fészekalj tömege/testtömeg
Életmenet stratégiák • a reprodukció sikerességének mérése
– fekunditás: utódok száma (megszületett, felnevelt) – az utódok kondíciója – “recruitment rate”: a szaporodóképes utódok aránya, – az ivarérés ideje – a szaporodási események száma – az élettartam alatti utódprodukció – szülői és utód túlélés
Életmenet stratégiák Reprodukciós érték (RV) • függ: – a túlélés valószínűségétől – a produkált utódok számától – a populáció nagyságának változásától
• felosztható: jelenlegi és jövőbeni (reziduális) reprodukcióra – e kettő fordítottan arányos
Életmenet stratégiák A reprodukció ára • csökkent szülői túlélés • jelenlegi reprodukció növelése csökkenti a jövőbeni reprodukciót Egyedi optimalizáció: az egyed “felméri” a képességeit és a környezeti kényszerfeltételeket - a maximális élethosszra számolt rátermettséget eredményező kombinációt választja
A reprodukció ára: széncinege fészekalj-nagyságok eloszlása Angliában
A reprodukció ára fészekaljnagyság és a fiókák testtömege valamint a fiókák testtömege és túlélése közti kapcsolatok
A reprodukció ára: a fészekaljnagyság kapcsolata a fiókák túlélésével valamint a szülők túlélésével
• az optimális fészekalj méretét a fiókák és a szülők túlélésének maximálása együttesen határozza meg!
A reprodukció ára: szaporító és nem szaporító gímszarvas tehenek korfüggő mortalitása (Rhum sziget)
• a szaporító tehenek mortalitása mindig nagyobb • a túl korai és az időskori szaporodás is növeli a mortalitást
A reprodukció ára: a gímszarvas bikák kondícióvesztése a bőgés során Somogyban
A reprodukció ára: különböző korú gímszarvas bikák kondícióvesztése a bőgés során Somogyban 1996, 1997
• <20% testtömeg és <80%vesezsír vesztés a bőgés alatt • az idősebb bikák vesztesége nagyobb (intenzívebb részvétel a szaporodásban)
Párzásrendszerek • Az adott nem hogyan tudja a párzási sikerét maximalizálni:
– belső megtermékenyítésnél a hím több nőténnyel pározva – a nőstény a legjobb hímmel párosodva
• befolyásol
– ki gondozza az utódokat (környezetfüggő: elég-e a nőstény?) – mekkora szülői ráfordítás szükséges az adott környezetben az utódok felneveléséhez – ki tud csalni, kizsákmányolni a másik nemet
Párzásrendszerek • Fajtái: – poligámia: csak az egyik ivar neveli az utódokat • poligínia: egy hím több nősténnyel (gyakran csak ezt értik poligámia alatt) • poliandria: egy nőstény több hímmel (ritka)
– promiszkuitás: több hím több nősténnyel (pl. erdei szalonka, strucc, mezei nyúl) • a nőstény tárolja a spermiumokat • spermakompetíció
– monogámia: stabil párkapcsolat • egy vagy több szaporodási ciklusra (pl. ragadozó madarak) • ok: mindkét szülő kell az utódok felneveléséhez (a hímnek nem éri meg dezertálni)
A mezei nyúl ivarí aktivitásának szabályozása
Párzásrendszerek • Kiváltó környezeti okok: – a források térbeli eloszlása – a szexuálisan aktív hímek és nőstények aránya: a hatékony ivararány – a fogamzóképes nőstények időbeli eloszlása, szinkronizáltsága – a fogamzóképes nőstények térbeli eloszlása, a háremképzés lehetősége
Vadgazdálkodási beavatkozások hatásai • nagyobb szaporulatra késztetés (pl. tojáselvétel fácántelepeken, vaddisznó „visszabúgatása”) – a szaporulat előrehozása – „elhasználódás” – rövidebb élet + kevesebb utód később • ivararány eltolása a nőstények felé – nagyobb hím ráfordítás – nagyobb kondícióvesztés – kisebb extraproduktum, nagyobb mortalitás • zavarások – plusz költség – lassúbb növekedés, csökkent szaporulat, nagyobb mortalitás • a kiegészítő takarmányozás megfelelő időzítése segíthet
Szülő-utód konfliktus • Konfliktus 1.
– az utód számára az ivadékgondozó szülő: • táplálékforrás • biztonság, védelem • információforrás
– az utód a saját, egyéni rátermettsége maximalizálása érdekében minél hosszabb ideig, minél jobban igyekszik kihasználni ezeket az előnyöket – a szülő a befektetéseit úgy osztja el az utódai között, hogy az összes utódra számított rátermettséget maximalizálja – eredmény: a szülő domináns helyzetben van elválasztja, elkergeti az utódját
Szülő-utód konfliktus • Konfliktus 2. az utód „csal”, kihasználja a szüleit – poligám fajok: a hím utód családon belül szaporodva az apa versenytársa – az apa elkergeti – monogám fajok: a fiatal hím az apa versenytársa + a fiatal nőstény az anya versenytársa + a fiatalok a szüleikkel neveltetik fel a gyerekeiket (fészekparazitizmus) – mindkét nembéli utódot elkergetik
Szülő-utód konfliktus • Konfliktus 3. – az utód célja eltér az anyáétól: anya a biztonságra törekszik az utód kockáztat a gyors növekedés érdekében (pl. poligám kérődzők: hegyi juhok, gímszarvas) – az anya kis területet használ, az utód nagyobbat – az anya kevesebbet eszik, az utód többet – eredmény: az anya és az utód viselkedése eltér, nem szinkronizálódik, az utódok leválnak és külön csoportot alkotnak
Eredmény: a fiatalok csoportelhagyása • Születés utáni szétszóródás (natal dispersal: ND) : a születési hely és a későbbi szaporodási hely egymástól távol – a szétterjedés területe általában nem több, mint a szokásos mozgáskörzet tízszerese – soha nem tér vissza – előnye: esély a szaporodásra, más csoportban a “feljebbjutásra”
A fiatalok csoportelhagyása • Születés utáni helyben maradás (natal phylopatry: NP): az utód a szülő(k) területén belül vagy ahhoz közel marad – hátránya:
• beltenyésztettség nő - csökken a variabilitás, nő a homozigócia a letális vagy káros génekre • növekszik a versengés - csökken a túlélés és a fekunditás
– előnye:
• a korlátozott beltenyésztettség lehet hasznos: az adott mikrokörnyezethez legjobban alkalmazkodott gének fenntartása • a környezet alapos ismerete - csökkent predáció, agresszió • együttműködés a rokonokkal
A fiatalok csoportelhagyása • Nemek közti különbségek az utódoknál, oka: – poligámia - a fiatal hímnek nincs párja - elvándorol, a nőstények anyai csoportokban élnek - a NP előnyeit élvezik – monogámoknál egyenlő valószínűségű diszperzió – aki védi a forrásokat annak célszerűbb maradni – alternatív elképzelés: annak kell elmenni aki csalni tud, a szaporodási kompetíció a szülőkkel ill . fészekparazitizmus
A szarvastehén viszonya a borjához az elléstől az elválasztásig. 1. A bikaborjakkal a kapcsolat nem olyan erős, mint az ünőborjakkal. 2. Az ünőborjak nem távolodnak el teljesen a tehéntől. 3. Az új borjú elhalása esetén teljesen visszafogadja az előzőt.