VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Ivari konfliktus, ivari szelekció
Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Ökológiai Tanszék 2014 1
Ivari konfliktus – bevezetés Hímek és nőstények közötti érdekellentét
http://centros.edu.xunta.es/iesaslagoas/slorenf/ins66.htm
pl. imádkozó sáska nősténye párosodás után felfalja a hímet
a zigóta képzéshez Érdekellentét: utód további ellátása - ki kit választ - ki lássa el a zigótát táplálékkal - ki vigyázzon az utódra
http://photo.bov.com.ru/m_nas/bog/DSC06306.jpg
Közös érdek: mindkét fél szükséges
2
Ivari konfliktus – bevezetés Mi az alapvető különbség hímek és nőstények között? gaméták mérete: mikrogaméta: ♂ ↓, mozgékony, DNS + hordozó makrogaméta: ♀ ↑, mozdulatlan, DNS + felhalmozott tápanyag ⇒ anizogámia (↔ izogámia, e. g. Paramecium)
3
Ivari konfliktus – bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? egyes Protistáknál lehet több is H1 Kalmus & Scudo: gaméta fúzió aránya maximális, ha nagy a méretbeli különbség (csoportszelekció) H2 Hurst: nagy méretbeli különbség ↘ a parazitával történő fúzió esélyét H3 Parker, Baker & Smith: szimuláció: hím és nőstény ESS egy külső megtermékenyítésű ősnél, ha a zigóta ellátása táplálékkal előnyös. Ha az előny nem túl nagy, a mikrogaméták készítése ESS. 4 Parker, G.A. et al. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. J. Theor. Biol. 36, 181–198
Ivari konfliktus – bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Egy izogám populációnál az anizogámia megjelenik, ha a zigóta fitnessze arányos a méretével. Miért? • mert a ↑ gaméta túlélése ↑, készítése költséges, csak keveset lehet készíteni • a ↓ gaméta túlélése ↓, de kevésbé költséges előállítani, így több készíthető, mint nagyból → több fúzió lehetséges ⇒ diszruptív szelekcióval létrejön a 2 típus
5
Ivari konfliktus – bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Milyen fúziók jöhetnek létre? fúzió 1. spermium-spermium
valószínűsége ↑,
zigóta túlélése ↓
2. ovum-ovum
valószínűsége ↓,
zigóta túlélése ↑
3. spermium-ovum
valószínűsége ±↑,
zigóta túlélése ±↑
Mivel a spermiumok száma ≫ ovumok száma, az ovum-ovum fúzió 6 valószínűsége nagyon kicsi, az ovum elveszti mozgékonyságát.
Partner választása
• Miért nem párosodik egy élőlény az első ellenkező ivarú partnerrel, amellyel találkozik? • Miért érdemes választani? • Mi a ♀♀, mi a ♂♂ érdeke? • Milyen szintjei vannak a választásnak? 7
Partner választása ♂ nyeresége régóta ismert
Bateman kísérlete (1948), Drosophila melanogaster, - labor, genetikai markerek alapján
8
♀ nyeresége többszöri párosodásból multiple mating
•Közvetlen (♀ saját nyeresége) • Táplálék (e. g. nászajándék nuptial gif) • Termékenység (megfelelő sperma, e. g. rovarok) • Jobb partner • Erőszakos párosodás kockázata csökken
•Közvetett (nyereség utódok számára) • Utódok változatossága • Utódok csábereje (legjobb ♂-től valók lesznek legkelendőbbek) • Utódok életképessége (legéletképesebb ♂ utódai élnek túl) • Genetikai megfelelés anyával mechanizmusok ismeretének híján közvetett nyereségek kérdésesek! Birkhead TR & Pizarri T 2003. Postcopulatory sexual selection. Nature Reviews 3, 262-273.
9
Ivari konfliktus következményei Rönn et al. 2007
Rönn et al. 2007
●
●
♀ számára költséges párosodás ♂ ivarszerv-tüskékkel tartja ♀-t sérüléseket okozva az indiai borsózsizsiknél Callosobruchus analis (Bogarak - Coleoptera)
Traumatikus spermabejuttatás traumatic insemination ágyi poloskánál Cimex lectularius: ● ♀-nek nincs ivarnyílása. ● ♂ párzószerve átdöfi a ♀ hasi páncélját, és sérülést okozva az ectospermalege-be jutattja a spermát.
Stutt & Siva-Jothy 2001
⇒ Többszöri párosodás költsége nagyon magas lehet a ♀♀ számára
Stutt AD & Siva-Jothy MT 2001. Traumatic insemination and sexual conflict in the bed bug Cimex lectularius. Proc. Natl. Acad. Sci., USA 10, 5683–5687.
http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/images/dyt702c.jpg
Copelatus (Dytiscidae - Csíkbogarak) ♂ ivarszervek formai változatossága weymarni
http://www.ebc.uu.se/zooeko/GoranA/GA.html
Milyen szintjei vannak a választásnak? Megfelelő partner választása • Fisher: öngerjesztő szelekció runaway selection, runaway process + visszacsatolással egy kezdetben előnyös, és ezért kedvelt jelleg felerősödhet a folyamat leáll, ha a természetes szelekció a túlzott jellegre negatívan hat • Zahavi: hátrányelv handicap principle a hátrány jelzi a lehetséges partnerek számára, hogy a jelleg hordozója elég jó minőségű ahhoz, hogy a hátrányt megengedje magának általános elmélet a becsületes jelzésekkel honest signal történő kommunikációra, e. g. ragadozó – zsákmány • Hamilton & Zuk: hátrányelv élősködők hiányát jelzi
12
Milyen szintjei vannak a választásnak? Spermium választása
megtermékenyítés valószínűsége
apaság (hisztogramm)
domináns ♂♂ alacsony rangú ♂♂
13
ösztrusz ideje (hét)
alacsony rangú ♂♂
megtermékenyítésre képes spermiumok aránya (%)
spermiumok száma a ♀ ivarszervében
domináns ♂♂
14
Milyen szintjei vannak a választásnak? Beroë ovata medúza
10 min
1. ♂ pronucleus
2. ♂ pronucleus
poláris testek
Pronucleus választása
♀ pronucleus
21 min
29 min
32 min
ovum
40 min
Carré D, Rouvière C & Sardet C 1991. In vitro fertilisation in ctenophores: sperm entry, mitosis and the establishment of bilateral symmetry in Beroë ovata. Developmental Biology 147, 381-391. Carré D & Sardet C 1984. Fertilization and early development in Beroë ovata. Developmental Biology 105, 188-195. Idézi: Birkhead T 2000. Promiscuity - An evolutionary history of sperm competition and sexual conflict. Faber and Faber, UK London.
15
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ♀ ivarszerv koevolúciója 1 evolúciós összehasonlító vizsgálatok
• ♂♂-nél a megtermékenyítés sikere függ a spermium relatív számától /: riválisoké • ♂♂ termelési kapacitása korlátozot → mennyiség és méret csereviszonyban állnak Külső megtermékenyítésnél ezek igazak, belsőnél kevésbé Belső megtermékenyítés: fajok közöti változatosság • spermium morfológia és méret • ♂ ivarszerv morfológiája • ♀ ivarszerv morfológiája: kilökheti, megemésztheti vagy táplálhatja a tárolt spermiumokat Spermium & ♀ ivarszerv morfológia evolúciója az ismert leggyorsabb a rovarok esetében Alternatív spermium termelés függése • 2-os ♂ nemi jellegek • ♀ ivarszerv morfológia 16 Presgraves DC, Baker RH & Wilkinson GS 1999. Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proc R Soc Lond B 266, 1042-1047
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ♀ ivarszerv koevolúciója 2 • Nyelesszemű legyek: spermacsomag (spermatofór), kitines spermatékában vagy többkamrás hasi receptákulumokban Miért alakult ki spermium dimorfizmus? H1: ♂♂ versengés H2: ♀♀ morfológia • hereméret • spermium hossza • hosszú • rövid (nem termékenyít!) • ♂ szemnyélhossz
Cyrtodiopsis whitei
Diasemopsis munroi
Cyrtiodiopsis whitei
Diopsis munroi
• ♀ ivarszerv morfológia • spermatéka vezeték (DUCT) • spermatéka (SPTH) • hasi receptákulum (VR) megtermékenyítés • járulékos mirigy (AG) • petevezeték (OVI) • hasi szklerit (VS)
spermatofór
Presgraves DC, Baker RH & Wilkinson GS 1999. Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proc R Soc Lond B 266, 1042-1047
17
us
1s p spe erma té rmi um ka el dim vesz has tés or i spe recep elvesz izmus e rmi t t um ákulu ése m ho s sz n nő spe ő r deg maté ene ka ráló dik
rfz m
spermatéka felületre
receptákulum hosszra
hosszú spermium hosszának reziduuma
per ma spe t ék a rmi um di m o
3s
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ♀ ivarszerv koevolúciója 2
Spermium hossz: 60× méretkülönbség fajok közöt független kontrasztok
spermatéka felülete
hasi receptákulum hossza 18
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ♀ ivarszerv koevolúciója 2 független kontrasztok
spermatéka felülete
• kapcsolat ♀ ivarszerv morfológiájával • nincs jelentős kapcsolat ♂ ivarszerv morfológiájával, sem másodlagos ivari bélyegekkel ⇒ spermium morfológia ♀-mediált evolúciója
spermatéka felületre
rövid spermium hosszának reziduuma
receptákulum hosszra
Spermium dimorfizmus:
19
hasi receptákulum hossza
Új hím jelleg szerepe ivari konfliktusban Latrodectus hasselti pók, Ausztrália • ♀ kannibál; párosodások 65 %-a • ♂: 1 párosodáson belül a megtermékenyítés aránya ↗, ha megeszik • páros spermatéka: 1. párosodás → 1-be kerül sperma • ♂♂ 12.5 % nem éli túl az első párosodást ⇒ ♂ sikere max., ha 2× párosodik
♀ ♂ http://www.brisbaneinsects.com/brisbane_weavers/Red_Back.htm
© 2006 Thomas Lenzen @ http://tolweb.org/
Andrade MCB, Gu L & Stoltz JA 2005. Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters 1, 276–279.
20
Hogyan érik meg a Latrodectus hasselti ♂♂ a 2. párosodást? ♂ potrohösszehúzódás: Sérülés esetén szerep lehet • mozgáshoz szükséges anterior hemolymphanyomás fenntartásában? • fontos belső szervek előretolásában? H potrohösszehúzódás ↗ ♂ túlélést 2. párosodásig P1 1. párosodás alat a sérülés váltja ki P2 posterior sérülés esetén ↗ ♂ túlélést (↔ anterior; csak 2. alat szokot sérülni) P3 ♂ udvarlás és párosodás gyakorisága ↗ posterior sérülés esetén (↔ anterior) P4 sérülés nem befolyásolja mindezeket, ♂♂ belepusztulnak Latrodectus hesperus É-Am rokonfajnál: kannibalizmus ritka 21 Andrade MCB, Gu L & Stoltz JA 2005. Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters 1, 276–279.
♂ potrohösszehúzódás szerepe Latrodectus hasselti túlélésben Andrade MCB, Gu L & Stoltz JA 2005. Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters 1, 276–279.
Udvarlás: nincs összehúzódás
Udvarlás után: összehúzódás W mentén
Kísérletek – kannibalizmus szimulálása
Mesterséges sérülés posterior (1. párosodás) anterior sérülés (2. párosodás)
1 mm 1. posterior, 2. anterior szimulált kannibalizmus
Idő (perc)
Állóképesség: sérült állat kergetése ecsetel; 10× fekete: szürke: tele: sráfozot: állóképesség
udvarlás
van nincs összehúzódás posterior anterior seb
