PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR ÁLLAT- ÉS AGRÁRKÖRNYEZETTUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Doktori Iskolavezető: Professzor Dr Anda Angéla
Témavezető: Professzor Dr Anda Angéla Dr Peter Werner
A BÚZAFAJTÁK LEVÉLTETŰ REZISZTENCIÁJÁNAK VIZSGÁLATA APHID RESISTANCE IN WHEAT VARIETIES DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
Készítette: ELEK HENRIETT
KESZTHELY 2013
1
1. A kutatás előzményei és célkitűzések
A levéltetvek világszerte képesek súlyos károkat okozni a gabonakultúrákban, különösen a búzában (Triticum aestivum), közvetlen táplálkozásukkal és kórokozó vírusok, mint például az árpa sárga törpülés vírus (BYDV) terjesztésével (Mann et al.1996, Thackray et al. 2009). A korai levéltetű fertőzés meghatározza a növények további fejlődését, elnyúló kártétel esetén az oldalhajtások (Anonymous 1995-2013) a kalászka és a magok száma csökkenhet (Pike and Schaffner 1985). A hasban lévő kalász levéltetű (Rhopalosiphum padi) károsítása esetén 19-31% termés veszteség jelentkezhet, ha a károsítás egy késöbbi fejlődési stádiumban következik be akkor a termésveszteség 20% köré csökkenhet (Voss et al. 1997). A szem fejlődésekor történő levéltetű fertőzés a fehérje tartalom csökkenéséhez vezethet (Anonymous 1995-2013). Az éghajlat változásával a gabona-levéltetvek jelentősége növekszik, mert sok levéltetű képes télen a gabonatáblákon táplálkozni a szexuális reprodukció elkerülésével. A rovarölő szerek jelenleg elegendő védelmet nyújtanak ellenük, de ez költséges, és környezetvédelmi szempontból sem kívánatos. Egyes termékek elvesztették jelentőségüket az inszekticidek elleni rezisztencia kialakulásának köszönhetően. Az inszekticid rezisztenciát először az 1950-es években ismerték fel, és mára ez globális problémát jelent (Loxdale 2008). Ezen túlmenően az EUban jogszabály van érvényben a gabonakultúrákban a peszticidek mennyiségének csökkentésére. Egy másik védekezési lehetőség a rovarok elleni rezisztens búzafajták nemesítése. A rezisztencianemesítés a gabona levéltetvek ellen az 1970-es években kezdődött. Schizaphis graminum elleni rezisztenciáról számoltak be Triticum turgidum conv. Durum, Aegilops squarosa syn. Triticum tauschii (Castro et al. 1999) és az Aegilops speltoidesben (Castro et al. 2004). Az első kutatások óta számos rezisztens fajta került bevezetésre, ám a kártevők újabb biotípusának kialakulása miatt, - amely képes a rezisztens növények károsítására - a rezisztencia kutatások egyre fontosabbá váltak, azért hogy más hatásos növényi védekezési mechanizmusokat találjanak a levéltetvek ellen. Egy új biotípus kialakulásának esélye, amely képes alkalmazkodni az antixenotikus és / vagy antibiotikus tulajdonságokkal rendelkező búzanövényekhez és megtörni a rezisztenciát igen magas, mivel a levéltetvek képesek egy évben több generáció létrehozására is (Basky 2005).
2
Korábban már felismerték, hogy az ősi fajok a rezisztencia kialakításában szintetikus polyploidizáció és introgresszió révén lehetőséget biztosítanak a modern búzafajtákban további fejlesztésekre (Nevo et al. 2002). Kutatási munkánkhoz a zselnyicemeggy levéltetűt (Rhopalosiphum padi) választottuk, mivel a közelmúltban az egyik legfontosabb gabonakártevővé vált Európa néhány országában, köztük Angliában, a skandináv országokban és Törökország egyes részein is (Leather et al. 1989; Blackman és Eastop 2000 Legrand és Barbosa 2000). McLean és munkatársai 1977-ben Angliára és Wales-re vonatkozóan a R. padi-t a legveszélyesebb károsítóként jellemezték a gyors fejlődesi és magas reprodukciós képessége miatt. Bár ezen levéltetű táplálkozása nem okoz szemmel látható tüneteket a búza növényeken, de egy erős fertőzés leredukálhatja a termény minőségét, ezer szem tömegét és csökkentheti a szarvasmarhák álltal felvehető és beépíthető fehérje mennyiségét (Anonymous 2009). A Rhopalosiphum
padi
súlyos
károkat
okozhat
a
gabonakultúrákban,
közvetlen
táplálkozásával a gabonafélék korai fejlődési szakaszában (Pike and Schaffner 1985), s egyben fő vektora az árpa sárga törpülés vírusnak is, amely akár 50%-os hozam veszteséget is okozhat (Fischl et al., 1995). Közvetett hatása a levéltetű táplálkozásnak a nagy mennyiségű mézharmat termelése amely csökkenti a fotoasszimilációs felületet és jó táptalajt biztosít a korompenész fejlődésének ami korai levél elhaláshoz és további termés veszteséghez vezethet. Célkitűzéseink az alábbiak szerint alakultak: Teszteljük a búzafajták széles skáláját, illetve az ősi fajokat, hogy rendelkeznek-e természetes rezisztenciával a Rhopalosiphum padi (Zselnyicemeggy levéltetű) ellen. Tanulmányozzuk a gazdanövény védekezési mechanizmusát Tanulmányozunk egy másodlagos metabolit csoportot, a hidroxámsavakat és azok hatását a R. padi gazdanövény választására és reprodukciójára. Megvizsgáljuk a biotikus stressz alatt álló búzanövények hidroxámsav szintjét, ellenőrzött és szántóföldi körülmények között. Eredményeinkkel segíteni kívánjuk a nemesítők munkáját egy piacképes R. padi rezisztens búzafajta előállításában.
3
2. Kísérleti módszerek 2.1. A vizsgálatokhoz felhasznált búza fajták 6x (hexaploid), 4x (tetraploid) és 2x (diploid) búza fajtákat használtunk a vizsgálatokhoz, amelyek az USDA GRIN, Rothamsted Research, KWS UK Ltd, ICARDA, CIMMYT és JIC gyűjteményéből származtak. Orosz búza levéltetű (RWA), zöld gabona-levéltetű, hesszeni légy és narancssárga búza gubacsszúnyog ellenálló hexaploid és tetraploid fajták is szerepeltek a tesztjeinkben. Növényeket komposztban vagy vermikulitban növesztettük, a kísérlet jellegétől függően.
2.2 Levéltetvek Rhopalosiphum padi levéltetveket búza árvakelésről gyűjtöttük be. A kolóniákat egy levéltetű felszaporításával egy lisztharmat rezisztens tavaszi búza fajtán (Tybalt) hoztuk létre. Levéltetveket üvegházban tartottuk 12-25 ⁰C hőmérséklet tartományban és 16 óra megvilágításban, rovar ketrecekben. 2010-ben, a levéltetveket a kísérletekhez Rothamsted Research a saját kultúrájából szolgáltatta. A rovarok a karantén szobában kontrollált környezetben voltak nevelve (25 ⁰C és 16 óra megvilágítás). A kísérletekhez a szárnyas levéltetveket (alatae) egy elektromos pooterrel a levéltetű kolóniából a ketrec tetejéről gyűjtöttük, a szárnyatlan levéltetveket (apterae) pedig óvatosan leráztuk vagy ecsettel eltávolítottuk a gazdanövényről.
2.3. Gazdanövény választási vizsgálat Ez a vizsgálat választási lehetőséget ad a teszt- és a kontroll növények között (Solstice). 50 búzafajtát teszteltünk mindhárom ploidia szintet vizsgálva (Triticum aestivum, T. durum, T. monococcum, T. boeoticum, Aegilops speltoides and Ae. sharonensis). A szárnyas alakok (alatae) gazdanövény választási preferenciáját a 7 napos (GS 11) azonos fejlődési szakaszban lévő csíranövényeken teszteltük. Azért végeztük a vizsgálatot alatae-vel, mert a szagló receptoraik sokkal fejlettebbek, mint a szárnyatlan levéltetveké és az alatae az
4
elsődleges kolonizáló alak. A kísérletet nedves homok tálcán állítottuk be, hogy a páratartalmat magasan tartsuk. Egy 12 cm átmérőjű és 20 cm magas ketrecbe egy teszt és egy kontroll növényt helyeztünk, 20 Rhopalosiphum padi alatae-vel. A növényeken megtelepedett szárnyas levéltetveket 2, 5 és 24 óra után megszámoltuk és az adatokat rögzítettük.
2.4. Utódprodukció vizsgálata Ez a vizsgálat arra szolgált, hogy meghatározzuk a népességnövekedés ütemét úgy, hogy figyelemmel kísértük, mennyi idő telik el egy levéltetű születésétől az első nimfa produkciójáig, és hány nimfát képesek a levéltetvek produkálni a tesztnövényeken egy meghatározott időszak alatt. Három kísérletet állítottunk be, hogy vizsgáljuk különböző fajták antibiotikus hatását (Triticum aestivum, T. durum, T. monococcum, T. boeoticum, Aegilops speltoides, Ae. longissima and Ae. sharonensis). Minden kísérletben Solsticet használtunk kontrollként. Hét alatae-t helyeztünk egy ketrecbe egy tesztelni kívánt búzafajtával 24 órára azért, hogy azok a kísérlethez szükséges nimfákat produkáljanak. A nimfák 3 napig (2. lárva stádium) fejlődtek ezeken a növényeken, majd áthelyeztük őket a 7 napos (GS11) teszt növény első levelének középső részére, egy 2 cm átmérőjű ketrecbe. Minden nap azonos időpontban végeztük a megfigyeléseket. Először figyelemmel kísértük a nimfák fejlődését, majd naponta számoltuk és eltávolítottuk az utódokat.
2.5. Hidroxámsav analizálása nagy teljesítményű folyadék kromatogáffal (HPLC) Különböző búzafajták szöveteit vizsgáltuk a célból, hogy összehasonlítsuk a hidroxámsav tartalmat a ploiditás szintek között (Triticum aestivum, T. durum, T. monococcum, T. boeoticum, Aegilops speltoides, Ae. longissima, Ae. bicornis, Ae. searsii and Ae. sharonensis). A hidroxámsavak analizálásának eljárását Baumeler és mtsai (2000) és Nakagawa és mtsai (1995) publikációiból adaptáltuk. A fagyasztott növényi mintákat mozsárban porrá őröltük,
5
25 mg mintát Eppendorf csőbe kimértünk, amely 0,5 ml 98%-os metanol és 2%-os ecetsav extraháló oldatot tartalmazott. Ezt 10 percig ultrahanggal kezeltük, majd 10 percig centrifugáltuk. A felülúszó oldatot üvegfiolába áthelyeztük és HPLC készüléken analizáltuk. DIMBOA és DIMBOA-glükozid standard grafikonját használtuk a komponensek levélben található szintjének mmol/kg friss súlyra történő átszámításához.
2.6. Levéltetű táplálkozási vizsgálat Táplálkozási kísérletet használtunk a levélen történő Rhopalosipum padi levéltetű táplálkozásának elemzésére a DIMBOA és DIMBOA-glükozid szintjének változásán keresztül. A tesztelni kívánt fajtákon (hexaploid: Tybalt, Soltice, Napier, diploid: Ae. sharonensis, Ae. speltoides) előkondicionált nimfákat neveltünk 3 napig, a második lárva stádium eléréséig, s ekkor a méretük lehetővé tette a könnyű, sérülés nélküli áthelyezésüket a 7 napos (GS11-12) teszt növényekre. 25 darab 3 napos nimfa került minden ketrecbe, ami a tesztnövény első levelének középső részére volt elhelyezve. A növényekből 24 és 48 óra után mintát vettünk, csak a talajszint feletti részt vizsgáltuk, amit 3 szekcióra osztottunk.
2.7. Mézharmat gyűjtése A mézharmat vizsgálat célja, hogy meghatározzuk a levélben található hidroxámsavak közül melyeket tartalmazza a levéltetű anyagcsere terméke. A mézharmatot a levéltetű táplálkozási vizsgálat során felhasznált ketrecekből gyűjtöttük. A ketreceket magas páratartalmú zárt rendszerbe helyeztük 5-6 órára szoba hőmérsékleten, ahol
a
mézharmatcseppek
a
vizet
felvéve
mikrokapillárással (5μl) történő összegyűjtésüket.
megduzzadtak,
ezzel
elősegítve
6
2.8. Mesterséges diéta A mesterséges diétát a DIBOA és a fő aglükon DIMBOA tesztelésére állítottuk be R. padi levéltetveken. Húsz vegyes korú levéltetű került a 30%-os szacharóz oldatot tartalmazó parafilmre, amely 1, 2, 4.83 és 19 mM DIBOA-t, és a második kísérletben 0.5, 1 és 2 mM DIMBOA-t tartalmazott. A DIBOA-t tartalmazó oldat tesztelése során csak egy megfigyelést végeztünk 24 óra után, a DIMBOA-t tartalmazó diéta esetében 24, 48 és 72 óra után rögzítettük a túlélő és táplálkozó levéltetvek számát.
2.9. DNS-amplifikáció és elektroforézis Ezt az eljárást elsősorban a diploid fajták összehasonlítása érdekében végeztük el annak ellenőrzésére, hogy nem történt-e átporzás a fajták között a felszaporítás során valamint, hogy megbizonyosodjunk a Bx3 gén hiányáról az A genomú Triticum bioticum-ban (8404). T. monococcum (MDR 002, MDR 050) és T. boeoticum (MDR 298, 8150) még néhány képviselőjét vontuk be ebbe a vizsgáltba. A fajták első leveléből (GS11-12) DNS mintát vettünk. A vizsgálni kívánt DNS fragmentumának megsokszorozására a GeneAmp PCR 9700-as rendszert használtuk. A választott fragmentumot akrilamid gélelektroforézis során SYBR-green festéssel tettük láthatóvá az UV lámpa alatt történő elemzéshez.
2.10. Apoplaszt folyadék gyűjtése Szelektált diploid (Ae. speltoides, MDR 049, MDR 037), tetraploid (Alifen) és hexaploid fajták (Solstice, Tasman) apoplaszt folyadékát analizáltuk, hogy megtudjuk tartalmaz-e hidroxámsavat és milyen mértékben. A vizsgálatot 7 (GS11) és 13 (GS12-13) napos növényeken végeztük 48 órás levéltetű táplálkozás után. Az első mintavételezés előtt 23 mg (kb 300 db vegyes korú) levéltetűt raktunk egy Eppendorf csőbe, amit három növénytől egyenlő távolságban helyeztünk el. Ez lehetőséget adott a levéltetveknek az egyenletes eloszlásra a növényeken. A második mintavételezés előtt a levéltetvek számát megnöveltük (28 mg), hogy egyenletes eloszlást tudjunk biztosítani a nagyobb növényeken
7
is. A növényeket MQ vízzel infiltráltuk, majd Eppendorf csőbe téve centrifugáltuk, amely már tartalmazta az extraháló oldatot. Az összegyűjtött apoplaszt folyadékot HPLC-vel analizáltuk. A minták Proteináz K-t tartalmaztak, hogy megakadályozzuk a vegyületek degradációját.
2.11. Hidroxámsav szint mérése szabadföldi kísérletben A levéltetű táplálkozása után hidroxámsav változást nem kontrollált körülmények között, szabadföldi kísérletetben elemeztük 4 búzafajtával (hexaploid: Tybalt, tetraploid: Alifen, diploid: Ae. speltoides, MDR 229). Huszonöt vegyes korú R. padi levéltetűt helyeztünk minden levélre csatolható ketrecbe, majd 2 órán keresztül 5⁰C-on tartottuk őket, hogy segítsük a külső hőmérséklethez való alkalmazkodásukat. A ketreceket a szántóföldön növekvő 1-2 leveles növények első levelére helyeztük 48 órára. A 48 óra utáni mintavételezést azért választottuk, mert a tesztelni kívánt fajtákban (Tibalt, Alifen és Aegilops speltoides) a 48 órás levéltetű táplálkozás a hidroxámsav tartalomban nagyobb változásokat idézett elő a kontrollált körülmények között beállított táplálkozási kísérletben. Minden parcellából mintát vettünk, a kontroll növények teszt növénnyel azonos levél részét gyűjtöttük be. A mintákat -80⁰C-on tároltuk, majd a már előzőleg említett módszerrel előkészítettük HPLC analízishez.
2.12. Eltérő környezeti körülmények hatása a levélszövet hidroxámsav tartalmára Megvizsgáltunk néhány fajtát, a szántóföldi kísérletben alkalmazottakat is beleértve (hexaploid:Tybalt, Solstice, tetraploid: Alifen, diploid: Ae. speltoides), hogy az alacsony hőmérséklet, fényintenzitás és a különböző táptalaj hogyan befolyásolja azok levél hidroxámsav tartalmát. Ezt a kísérletet a szántóföldi eredmények alátámasztására állítottuk be, mivel a szabadföldön fejlődő csíranövényekben szignifikánsan alacsonyabb mennyiségű HA-t mértünk a laboratóriumi körülmények között végzett kísérlethez képest. Az optimális körülmények között fejlődő növényekből ( 20°C, 9500 Lux) a vetéstől számított 7. napon levélmintát vettünk és növénymagasságukat is megmértük.
8
A kedvezőtlen körülmények között fejlődő növényekből (10°C, 1150 Lux) kétszer történt a mintavétel. Az első mintavételezés akkor történt, amikor a kedvező körülmények között növekvő növényekkel azonos magasságot értek el. A második pedig, amikor azonos fejlődési stádiumot értek el. A mintákat folyékony N-ben lefagyasztva -80⁰C tároltuk, majd HPLC-vel analizáltuk.
9
3. A legfontosabb eredmények tézispontokban
1. A búzafajták antixenotikus hatását táplálékválasztási kísérleten keresztül teszteltük. A megvizsgált hexaploid és tetraploid fajták nagy százaléka a Rhopalosiphum padi levéltetvek számára kedvezőbb tulajdonságokkal rendelkezett a hexaploid kontrollnál. A levéltetvek legkevésbé a diploid fajtákat választották tápnövényként. 2. A reprodukciós vizsgálat során a diploid fajtákon a levéltetvek kevesebb utódot produkáltak, mint a hexaploid és tetraploid fajtákon. A legkevesebb nimfa a B genomú Aegilops speltoides-en volt megszámlálható. 3. Különböző búzafajták (Triticum aestivum és T. durum) levelének hidroxámsav (HA) tartalmát is analizáltuk. Azonosítottuk a nem toxikus DIMBOA-glükozidot valamint a DIMBOA-t kombinálva a HDMBOA-glükoziddal. Az A genomú diploid fajták levelében hidroxámsavval rokon vegyületet nem találtunk, de két ismeretlen vegyület volt észlelhető a HPLC-vel történő analízis során. A B genomú Ae. longissima, Ae. sharonensis és Ae. bicornis levelében a hidroxámsavakat egyáltalán nem, míg Ae. searsii levelében kis mennyiségben azonosítottuk. Ezen négy fajta levelének analizálása során ugyancsak egy ismeretlen vegyület tűnt fel. Legnagyobb mennyiségben az Ae. speltoides tartalmazott hidroxámsavakat, amely a legközelebbi rokona a hexaploid fajták B genom donor ősének. 4. A táplálkozási kísérlet során helyi reakciót figyeltünk meg a tesztelt hexaploid fajtákban, a toxikus aglükon szintje növekedett a levélnek azon a részén, ahol a levélre elhelyezett ketrecben levéltetvek táplálkoztak. A diploid Ae. speltoides koleoptiljében és a növény talajszint feletti többi részében is a hidroxámsav tartalom kismértékű változása volt megfigyelhető, de nemcsak azon a levélrészeken, ahol a levéltetvek táplálkoztak. Azokban a fajtákban, melyekben a levélanalízis során nem találtunk hidroxámsavakat, a levéltetű táplálkozása sem eredményezte ezen vegyületek termelését.
10
5. A HA termelő búzafajták levelén táplálkozó levéltetvek mézharmatjában DIMBOAglükozidot találtunk. 6. A 2 mM DIMBOA-t tartalmazó mesterséges tápanyagon tartott levéltetvek túlélési százaléka 24 óra után szignifikánsan csökkent.
7. A hidroxámsavakat tartalmazó növények sejt közötti folyadékvizsgálata során kis mennyiségű DIMBOA-glükozidot és DIMBOA-t találtunk, ami szignifikánsan kevesebb volt, mint amit előzőleg a levélanalízis során rögzítettünk. A levéltetvek táplálkozásának hatására az Ae. speltoidesben a DIMBOA mennyisége 4 mmol/kg FW fölé emelkedett, mely szint szignifikánsan magasabb volt, mint amit korábban a mesterséges tápanyagon toxikusnak találtunk. 8. Szántóföldi körülmények között vizsgáltuk mindhárom ploidia szint egy-egy képviselőjének a hidroxámsav tartalom változását. A növények HA tartalma szignifikánsan alacsonyabbnak bizonyult a szántóföldön a kontrollált laboratóriumi körülményekhez képest. A levéltetvek táplálkozásának hatására a hidroxámsavak mennyiségének változása nem volt szignifikáns. 9. Elemeztük az eltérő hőmérséklet, fényerősség és táptalaj hatását a HA szint változására. Megállapítást nyert, hogy az alacsony hőmérséklet és fényerősség jelentős mértékben befolyásolja ezen vegyületek szintjét, szignifikánsan kevesebb DIMBOAglükozidot és több DIMBOA-t (+HDMBOA-glukozidot) mértünk az optimális körülmények között fejlődött növényekhez képest. A táptalajnak nem volt hatása a DIMBOA (+HDMBOA-glükozid) tartalomra, de a DIMBOA-glükozid szintje szignifikánsan alacsonyabb volt a vízvisszatartó képességet javító adalékanyagban fejlődő növényekben.
11
4. Új tudományos eredmények A levéltetű bio-esszékből kiderült, hogy azok a búzafajták, amelyek rezisztencia gént tartalmaznak Diuraphis noxia és Schizaphis graminum ellen, nem volt negatív hatása az R. padi levéltetvek gazdanövény választására és az utódprodukciójára. Ez arra utal, hogy ez a rezisztencia mechanizmus hatástalan az R. padi ellen. A HA szint tanulmányozása során bizonyítékot találtunk arra, hogy a hexaploid fajtákban a védekezési reakció a levéltetű táplálkozásának hatására lokális volt, csak arra a területre koncentrálódott, ahol a levéltetvek táplálkoztak. Az irodalomban a HA-t toxikus vegyületként ismerik, ami fontos szerepet játszik a rovarok elleni rezisztencia kialakításában, beleértve a levéltetveket is. A mi eredményeink viszont arra utalnak, hogy nincs összefüggés a levéltetű gazdanövény választása, reprodukciója és a növények DIMBOA tartalma között. A sejt közötti folyadék analizálása során kis mennyiségű aglükont találtunk a tetraploid és hexaploid búzafajtákban. Ezen mennyiségnek nem volt szignifikáns hatása a mesterséges diétán nevelt levéltetvek túlélésére. Aegilops speltoides (B genomú, diploid) volt az egyedüli fajta, amelynek analizálása során nagy mennyiségű hidroxámsavat találtunk, amely negatívan hatott a levéltetvek megtelepedésére és az utódprodukciójára. A sejt közötti folyadék aglükon tartalma közel volt a mesterséges diétában toxikusnak talált szinthez, ami magyarázatot adhat a levéltetű bioesszé eredményeire.
12
5. Publikációk
Angol nyelvű publikaciók: Elek, H., Smart, L., Martin, J., Ahmad, S., Gordon-Weeks, Anda, A., Welham, S., R., Pickett, J. and Werner, P. Hydroxamic acids in Aegilops species and effects on Rhopalosiphum padi behaviour and fecundity. Bulletin of Insectology. Elbírálás alatt.
Elek, H., Smart, L., Ahmad, S., Anda, A., Werner, C.P. and Pickett, J.A. (2014): A comparison of the levels of hydroxamic acids in Aegilops speltoides and a hexaploid wheat and effects on Rhopalosiphum padi behaviour and fecundity. Acta Biologica Hungarica. 65. (1) Elek, H., Smart, L., Martin, J., Ahmad, S., Gordon-Weeks, Welham, S., R., Nádasy, M., Pickett, J. and Werner, P. (2013): The potential of hydroxamic acids in tetraploid and hexaploid wheat varieties as resistance factors against the bird-cherry oat aphid, Rhopalosiphum padi. Annals of Applied Biology. 162. p100-109. Elek, H., Martin, J., Shakoor, A., Werner, P., Anda, A., Pickett, J. and Smart, L. (2012): The effect of the A genome species (Triticum monococcum and Triticum boeoticum) on the fecundity and behaviour of Rhopalosiphum padi - Bird–cherry oat aphid. Georgikon for Agriculture. 15. 1. p1-17.
Gordon-Weeks, R., Smart, L., Ahmad, S., Elek, H., Zhang, Y., Martin, J. and Pickett, J. (2010): The regulation of a natural plant defence pathway in wheat and its role in aphid resistance. Biology of plant-Microbe Interactions. 7, Proceedings of the XIV Molecular Plant-Microbe Interactions Congress, Quebec, Canada 2009. p120-127
Gordon-Weeks R., Smart L., Ahmad S., Zhang Y., Elek H., Jing H., Martin J., Pickett J. (2010): The role of the benzoxazinone pathway in aphid resistance in wheat. HGCA, project report no. PR473
13
Elek, H., Werner, P., Smart, L., Gordon-Weeks, R., Nádasy, M., and Pickett, J. (2009): Aphid resistance in wheat varieties. Communication in Agricultural and Applied Biological Sciences. 74. 1. p233-241
Angol nyelvű előadások: 2009 január BBSRC Workshop (Innovation in Crop Science – Exploitation of Genetics for Sustainability Initiative Grant Holders Workshop) UK Ruth Gordon-Weeks, Lesley Smart, Shakoor Ahmed, Yuhua Zhang, Janet Martin, Henriett Elek, Richard Gutteridge, Kim Hammond-Kosak and John Pickett: The potential to control insects and other organisms antagonistic to wheat by the up regulation of Hydroxamic acids. 2009 április Monogram Network Workshop, Bristol, UK Ruth Gordon-Weeks, Shakoor Ahmed, Lesley Smart, Henriett Elek and John Pickett: Defence against aphids I:Natural and induced defence response. 2009 május 5th Meeting of the IOBC Working Group (Induced resistance in plants against insects and diseases) Granada, Spain Ruth Gordon-Weeks, Lesley Smart, Henriett Elek, Shakoor Ahmed, Janet Martin, Yuhua Zhang and John Pickett: The role of the benzoxazinone pathway in aphid resistance in wheat. 2009 május 61st International Symposium on Crop Protection, Gent, Belgium Henriett Elek, Peter Werner, Lesley Smart, Ruth Gordon Weeks, John Pickett and Nádasy Miklós: Aphid resistance in wheat varieties.
14
2009 July 14th International Congress on Molecular Plant-Microbe Interactions 2009, Quebec City, Quebec, Canada Gordon-Weeks, R., Smart, L., Ahmad, S., Elek, H., Zhang, Y., Martin, J. and Pickett, J.: The regulation of a natural plant defence pathway in wheat and its role in aphid resistance.
Angol nyelvű poszter: 2009 január BBSRC Workshop (Innovation in Crop Science – Exploitation of Genetics for Sustainability Initiative Grant Holders Workshop) UK Lesley Smart, Janet Martin, Ruth Gordon-Weeks, Henriett Elek and John Pickett: The potential to control aphids by the upregulation of the hydrocamic acids pathway in wheat.
Magyar nyelvű előadás: 2009 február XIX. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Hungary Elek Henriett, Ruth Gordon-Weeks, Lesley Smart, John Pickett és Nádasy Miklós: A búzafajták levéltetű rezisztenciája.
Magyar nyelvű poszter: 2008 február 54. Növényvédelmi Tudományos Napok, Hungary Elek Henriett, Peter Werner és Nádasy Miklós: A búzafajták levéltetű rezisztencia vizsgálata.
