PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR, KESZTHELY NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA
Doktori iskolavezető: Dr. Gáborjányi Richard egyetemi tanár DSc
Témavezető: Dr. habil. Kocsis László egyetemi tanár mezőgazdasági tudományok kandidátusa
Társ-témavezető: Dr. habil. Fischl Géza egyetemi tanár mezőgazdasági tudományok kandidátusa
VITIS FAJOK ÉS FAJTÁK TŐKEPUSZTULÁSÁNAK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA ÉS A VÉDEKEZÉS LEHETŐSÉGEI
KÉSZÍTETTE: Varga Zoltán
Keszthely 2009
VITIS FAJOK ÉS FAJTÁK TŐKEPUSZTULÁSÁNAK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA ÉS A VÉDEKEZÉS LEHETŐSÉGEI Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében *a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolájához tartozóan*. Írta: VARGA ZOLTÁN
Témavezető: Dr. habil Kocsis László, egyetemi tanár Társ-témavezető: Dr. habil Fischl Géza, egyetemi tanár Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás)** A jelölt a doktori szigorlaton …......... % -ot ért el,
Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: …........................ ….................) igen /nem ………………………. (aláírás)
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........% - ot ért el. Veszprém/Keszthely,
…………………………. a Bíráló Bizottság elnöke
A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. ………………………… Az EDT elnöke
2
Tartalomjegyzék Kivonatok-Összefoglaló............................................................................................................ 5 Extracts-Abstract...................................................................................................................... 6 Auszüge – Zusammenfassung .................................................................................................. 7 1. Bevezetés ................................................................................................................................ 8 1.1 A kísérletek célkitűzései ................................................................................................. 10 2. Irodalmi áttekintés ............................................................................................................. 11 2.1 A tőkepusztulás okai ....................................................................................................... 11 2.2 A korai szőlőtőke elhalással kapcsolatos kutatások ....................................................... 12 2.3 A szőlő fás részeit károsító gombák ismertetése ............................................................ 16 2.3.1. Eutípás rák és tőkeelhalás ....................................................................................... 16 2.3.2. Szőlőtőkék sztereumos elhalása ............................................................................. 18 2.3.3. Cilindrokarponos gyökérpusztulás ......................................................................... 19 2.3.4. Fekete kordonkar elhalás ........................................................................................ 21 2.3.5. Szőlő fomopsziszos betegsége................................................................................ 24 2.3.6. Verticilliumos tőkeelhalás ...................................................................................... 26 2.3.7. Petri betegség.......................................................................................................... 28 2.3.8. Esca betegségcsoport .............................................................................................. 30 2.4 A kórokozó gombák okozta tőkepusztulás elleni agrotechnikai és vegyszeres védekezés lehetőségei ............................................................................................................................ 32 3. Anyag és módszer ............................................................................................................... 35 3.1. Szőlőültetvények vizsgálata a Dunántúl különböző pontjain ........................................ 35 3.2. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény felmérése, a tünetek megjelenésének és továbbterjedésének megfigyelése. ........................................................................................ 38 3.3. A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felvételezése a cserszegtomaji ültetvényben.......................................................................................................................... 38 3.4. Növényvédő szerek laboratóriumi tesztelése ................................................................ 40 3.5. Növényvédő szerek szabadföldi tesztelése .................................................................... 43 3.6. Patogenitás tesztek ......................................................................................................... 44 3.6.1. A Vitis nemzetség fajainak fogékonyság vizsgálata ............................................... 44 3.6.2 A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyságának vizsgálata patogenitási tesztekkel ..................................... 46 3.6.3. A ’Pinot’ fajtacsoport fogékonyságának tesztelése a Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal ..................................................................................... 48 4. Eredmények ........................................................................................................................ 50 4.1 A Dunántúl különböző pontjain vizsgált ültetvények eredményei ................................. 50 4.2. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény tünetet mutató tőkék felmérésének eredményei .. 51 4.3 A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felvételezési eredményei a cserszegtomaji ültetvényben ................................................................................................. 53 3
4.4 Növényvédő szerek laboratóriumi tesztelésének eredményei ........................................ 55 4.4.1 A készítmények hatása a Diplodia seriata és Phomopsis viticola gombákra ......... 61 4.5 Növényvédő szerek szabadföldi tesztelésének eredményei ........................................... 64 4.6. A patogenitási tesztek eredményei ................................................................................ 66 4.6.1. A Vitis nemzetség fajainak fogékonysága .............................................................. 66 4.6.2. A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyság vizsgálatának eredményei......................................................... 68 4.6.3 A ’Pinot’ fajtacsoport Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal történt tesztelésének eredményei ................................................................................................. 70 5. Következtetések, javaslatok ............................................................................................... 72 6. Összefoglalás ....................................................................................................................... 75 7. Új tudományos eredmények .............................................................................................. 77 8. Irodalomjegyzék ................................................................................................................. 78 Függelék ................................................................................................................................... 92
4
Kivonatok-Összefoglaló A szőlő korai tőkepusztulása a világ minden kontinensén ahol termesztik ismert jelenség. Az ültetvényekben tapasztalható tüneteket több tényező okozhatja, illetve e tényezők együttes hatása vezethet a tőkék elhalásához. Magyaroszágon is tapasztalható a globális klímaváltozás hatása. Az időjárási paraméterekben évszakonként egyre gyakrabban fordulnak elő szélsőségek, mind csapadék mind hőmérséklet tekintetében. A hosszan tartó szárazság a vegetációs időszakban, illetve a téli fagyok gyakorisága stressz hatásnak minősülnek a szőlő számára.
A
szélsőséges
hatások
gyengítik
az
általános
kondícióját,
illetve
az
ellenállóképességét a szőlőnek. A legyengült tőkéket pedig sokkal könyebben képesek a patogének megtámadni. A gomba kórokozók okozta tőkepusztulás jelenleg már általánosan elterjedt jelenség minden magyarországi és külföldi ültetvényben. Az évente járványszerűen megjelenő betegségekkel szemben fontos megjegyezni, hogy a betegséget kiváltó kórokozók a telepítéstől jelen lehetnek a tőkék szöveteiben, továbbá a tüneteket nem egy, hanem több (akár 80) kórokozó okozhatja. A fertőzés időpontjának meghatározása nehézségekbe ütközik, hiszen a kórokozó bejutásától a tünetek megjelenéséig akár több év is eltelhet. A Pannon Egyetem Georgikon Karán 2003-ban indultak el a vizsgálatok a tőkepusztulással kapcsolatban. A kutatás elsősorban rezisztenciaforrások keresésére és lehetséges fungicides védekezési eljárások kidolgozására koncentrált. A rezisztenciaforrások vizsgálatánál 4 Vitis nemzetségbe tartozó önálló fajt (Vitis berlandieri, Vitis champinii, Vitis rupestris, Vitis riparia) teszteltünk 4 kórokozóval (Phaeomoniella chlamydospora,
Phaeoacremonium
aelophilum,
Verticillium
dahlie,
Cylindrocarpon
destructans). A kórokozókat gyökéren keresztül jutattuk a fajok szöveteibe, és vizsgáltuk a szöveti elszíneződést. További ellenálló genotípusokat kerestünk a termesztésben elterjedt alanyfajták, és fajtajelöltek vizsgálata során. Összesen 20 fajtát és fajtajelöltet inokuláltunk Phomopsis viticola kórokozóval, és vizsgáltuk a fogékonyságukat. A Vitis vinifera convarietas occidentalis conculta Kisburgundi (Pinot) fogékonyságát is összhasonlítottuk. A gombaölőszeres kísérletek során 10 készítményt laboratóriumi, és 3 készítményt szabadföldi körülmények között teszteltünk. Egy prevencióra alkalmas készítményt kerestünk, amivel meggátolhatjuk a kórokozók továbbterjedését akkor, amikor a gomba szaporítóképletek a legmagasabb koncentrációban vannak jelen az ültetvény légkörében.
5
Extracts-Abstract Grapevine decline is a well known phenomenon all around the world. A number of factors, or the combination of these factors can cause the dieback of the grape plants. In Hungary the effect of global climate change can be also experienced during the last decades. Extreme weather circumstances are appearing frequently, both in case of temperature and precipitation. The long drought period during the vegetation and the frequent frosts during the winter are causing much stress for the vines. The extreme weather conditions are weakening the genearal condition and the natural resistance of the grapes. So the pathogens can infect the vines much easier. The trunk diseases caused by fungal pathogens are now widespread in Hungary and all around the grape growing areas. In opposite of the epidemic diseases appearing yearly, it is possible that the pathogens are already in the tissues of the vines during the time of the planting, as well as the symptoms could be caused not just one, but several (up to 80) of fungi. The exact time of the infection is generally unknown because the symptoms appearing usually many years later. Experiments were started at the University of Pannonia, Georgikon Faculty in 2003. The experiments were primarly concentrated on susceptibility research, and fungicide treatments. The testing of the resistance source was started with 4 species of the Vitis genus (Vitis berlandieri, Vitis champinii, Vitis rupestris, Vitis riparia). The species were inoculated with 4 fungal
pathogens
(Phaeomoniella
chlamydospora,
Phaeoacremonium
aelophilum,
Verticillium Dahlin, Cylindrocarpon destructans). 20 widespread and new experimental rootstock varieties were tested also, with pathogenicity experiments. The rootlings were inoculated with Phomopsis viticola. The susceptibility of Vitis vinifera convarietas occidentalis conculta Kisburgundi (Pinot) varieties were tested with two pathogens Phomopsis viticola and Diplodia seriata. Fungicide experiments were conducted with 10 different fungicide products in laboratory ciricumstances, and 3 products were tested on the field. A preventional product was researched, to inhibit the transmission of the fungal spores to the wood tissue of the grapes.
6
Auszüge – Zusammenfassung Wo auch immer Wein angebaut wird, ist das frühzeitige Absterben des Weinstocks eine bekannte Erscheinung. Die Symptome auf den Plantagen können von mehreren Faktoren verursacht werden, bzw. die gemeinsame Wirkung dieser Faktoren kann zum Absterben der Weinstöcke führen. Die Wirkung des globalen Klimawandels lässt sich auch in Ungarn spüren. Extremitäten kommen in den Wetterparametern der Jahreszeiten immer häufiger in dem Aspekt des Niederschlags und der Temperatur vor. Die lang anhaltende Dürre in der Vegetationsphase, bzw. die Häufigkeit des Winterfrosts gilt als Stresswirkung für den Weinstock. Das von den Pilzen verursachte Absterben des Weinstocks ist heutzutage eine weit verbreitete Erscheinung in den ungarischen und ausländischen Weinplantagen. Über die Krankeiten, die jährlich seuchenartig erscheinen, ist wichtig zu bemerken, dass die Erreger, die die Krankheit auslösen, ab dem Zeitpunkt des Anbaus in dem Gewebe des Weinstocks präsent sein können, des weiterem können die Symptome nicht von einem, sondern von mehreren (sogar von 80) Erregern verursacht werden. Die Bestimmung des Zeitpunktes der Infektion ist äusserst schwierig, denn ab dem Hineingelangen des Erregers bis zu der Erscheinung der Symptome können sogar mehrere Jahre vergehen. An der Fakultät Georgikon der Pannon Universität wurden die Untersuchungen in Bezug mit dem Absterben des Weinstocks im Jahre 2003 gestartet. Die Forschung erzielte vor allem die Suche von Resistenzquellen und die Ausarbeitung möglicher fungizide Schutzmethoden. Bei der Untersuchung der Resistenzquellen haben wir 4 selbstständige Arten (Vitis berlandieri, Vitis champinii, Vitis rupestris, Vitis riparia) aus dem Stamm Vitis mit 4 Erregern (Phaeomoniella
chlamydospora,
Phaeoacremonium
aelophilum,
Verticillium
dahlie,
Cylindrocarpon destructans) getestet. Wir haben die Erreger durch die Wurzeln in das Gewebe der Arten hineingebracht, und wir haben die Verfärbung des Gewebes untersucht. Während der Untersuchung der verbreiteten Unterlagensorten und der Sortenkandidaten haben wir nach weiteren wiederstandsfähigen Genotypen gesucht. Wir haben insgesamt 20 Sorten und Sortenkandidaten mit dem Erreger Phomopsis viticola inokuliert, und wir haben ihre Rezeptivität untersucht. Wir haben auch die Rezeptivität des Vitis vinifera convarietas occidentalis conculta Kisburgundi (Pinot) verglichen. Während der Versuche mit Sprühmitteln gegen Pilze haben wir 10 Präparate unter laboratorischen Bedingungen, 3 Produkte im Freien getestet.
7
1. Bevezetés Magyarországon jelenleg 82383 ha-on termelnek szőlőt (KSH 2007). Ez az adat sajnálatosan évről évre csökken, bár a kataszteri besorolás alapján, Magyarországon 130 ezer hektár az a terület, ahol lehetne szőlőt termelni (Kozma 2000). Ismert egy olyan jelenség a szőlőtermesztők számára, amely minden kontinensen megfigyelhető. Ez a korai tőkepusztulás. A jelenség, már nagyon régóta foglalkoztatja a szőlőtemesztőket. Számos oka lehet egy ültetvényen belül egyes tőkék idő előtt bekövetkező pusztulásának. Egy ültetvény ökonómiai és biológiai elöregedése nem esik egy időpontba. Ökonómiai elöregedés alatt azt értjük, amikor egy adott területen gazdasági szempontból nem érdemes tovább az ültetvényt fenntartani, mivel a ráfordítások összege meghaladja a bevételt. Általában a szőlőtermesztők az ökonómiai elöregedés időszakában kivágják az ültetvényeket. Ezt az öregedést a tőkehiány jelentős mértékben felgyorsíthatja, ezért a tőkepusztulás nem elhanyagolható. Gyakran előfordul ugyanakkor, hogy korai tőkepusztulás jelensége a fiatal ültetvényekben ugyanúgy jelen van, mint az idős ültetvényekben, tehát a fellépő tőkehiány nagymértékben felgyorsíthatja az ökonómiai elöregedés folyamatát. A korai tőkepusztulást több tényező válthatja ki. Az abiotikus stresszen kívül, biotikus tényezők is fontos szerepet játszanak. (A tényezők részletesen az irodalmi áttekintés fejezetben szerepelnek). A korai tőkepusztulást kutatásaink során a patogén gombák oldaláról közelítettük meg. A kórokozó gombák okozta tőkepusztulás rendkívül komplex problémakör. A témával kapcsolatos kutatások több mint 130 éves múltra tekintenek vissza, és tényleges, végleges megoldás a mai napig nincs a betegség kialakulását okozó kórokozók elleni védekezésben. A védekezést jelentős mértékben gátolja, hogy a kórokozók a szőlő fás szöveteiben találhatóak, az éves vesszőtől, a kordonkaron keresztül a gyökérrendszerig. Rendszerint a külső tünetek nem utalnak egyértelműen egy adott kórokozóra, hanem több kórokozó is okozhat azonos jellegű tünetet. Nem kizárólagosan egy kórokozó felelős a tünetek kialakulásáért, abiotikus és biotikus tényezők együttes hatására alakulhatnak ki az ültetvényekben a beteg tőkék. A biotikus tényezők tekintetében, a kórokozó gombák okozzák a legtöbb esetben a tőkepusztulást, több mint 80 kórokozó gombafajt azonosítottak már az ültetvényekben. További jellegzetessége ennek a betegségcsoportnak, hogy a beteg tőkék még évekig élhetnek, de nincs megfelelő termésük, tehát tőkehiánynak tekinthetők (Lehoczky, 1992). A korai tőkepusztulást előidéző főbb patogén gombafajok a Phaeomoniella,
8
Phaeoacremonium, Phomopsis, Diplodia, Eutypa fajok. A tünetek csak akkor jelennek meg, ha a kórokozók már olyan mértékben terjednek el a szőlőtőkék fás szöveteiben, amelyek a növény víz és tápanyag háztartásában visszafordíthatatlan károkat okoznak. A tüneteket nem mutató tőkékről begyűjtött szaporítóanyag a kórokozókat látensen hordozhatja. Kísérletekben nyert bizonyítást, hogy azon tőkékről származó vesszők felhasználásával készült szaporítóanyag esetében, amelyek fás szöveteiben jelen voltak a tőkepusztulást okozó patogének, az oltványok eredési aránya sokkal rosszabb, mint amikor mindkét oltási komponens – az oltóvessző és az alany - egészséges tőkéről származott. A szaporítóanyag, amely látensen hordozta magában a kórokozókat, nagyobb arányban eredményezett hibás oltásforradást. Más esetekben, fiatal korban, esetleg már az oltványiskolában tapasztalhatjuk a tünetek megjelenését. A tőkék vitalitása, illetve növekedési erélye jelentős mértékben elmarad az egészséges szaporítóanyaghoz képest. A kutatásokat a világ több kontinensén, Európában, Dél-Afrikában, Ausztráliában, illetve az USA-ban folytatnak ezen a területen. Biztató, hogy az együttműködés szoros a kutatóintézetek között, ezért mindig felszínre kerülnek új és új védekezési lehetőségek. A Pannon Egyetem Gerogikon Karán megkezdett kutatások elsősorban a fajták fogékonyságának összehasonlítására összpontosultak. Kísérleteink során a ’Pinot’ fajtacsoport általánosan ismert fajtáinak ezirányú tulajdonságait vizsgáltuk két kórokozóval szemben, illetve a köztermesztésben elterjedt alanyfajták fogékonyságát hasonlítottuk össze, a cserszegtomaji kísérleti telepen nemesített új fajtajelöltekkel. Külföldön végeztük a Vitis nemzetségbe tartozó fajok az Esca betegségcsoport, illetve más tőkepusztulást okozó gomba fajokkal szembeni fogékonyságának vizsgálatát. A Georgikon Kar Kertészeti Tanszékén folyó további kísérletek során a preventív védekezési módszerek kidolgozását
határoztuk meg kutatási
célul.
A védekezési időpontok
meghatározásától, a szőlőben alkalmazott készítmények kutatásáig terjedtek vizsgálataink. Kutatásaink elsősorban a preventív védekezési módszerek kidolgozására korlátozódtak, mivel a gyógyítási módszerekhez nem állt rendelkezésünkre megfelelően hatékony eszköz. Növények fás részeibe nem volt lehetőségünk a vizsgálni kívánt hatóanyagokat bejuttatni, tehát elsősorban a metszés során keletkezett metszlapok fungicides kezelésével próbáltuk a vizsgált készítmények hatékonyságát kutatni. Teszteltük laboratóriumi körülmények között a hatékonynak bizonyuló készítményeket, hatással vannak-e a vizsgált kórokozóra, illetve, hogy szabadföldi körülmények között is tapasztalhatjuk-e a laboratóriumi eredményeket.
9
A korai szőlőtőke pusztulás növénykórtani kutatása rendkívül összetett feladat. A tünetek kialakulásában nagyon sok tényező játszik szerepet. A dolgozatban az általunk végzett 4 éves munka eredményeit közöljük. Munkánk kiindulópontja lehet további kutatásoknak, elősegítve azt a küzdelmet, amelyet a szőlőtermesztők vívnak ezen betegségcsoportot előidéző kórokozókkal. 1.1 A kísérletek célkitűzései 1. Vizsgálataink során megfigyeltük, hogy a Dunántúl különböző pontjain elhelyezkedő szőlőültetvényekben milyen kórokozók okozzák a tőkepusztulás tüneteit. 2. Vitis fajok és fajták fogékonyságának vizsgálata a tőkepusztulást okozó gomba kórokozókra. 3. Felméréseink során megfigyeltük az ültetvényben, hogy milyen mértékben nő a tünetet mutató tőkék mennyisége évről évre. A tünetet mutató tőkék milyen gyorsan pusztulnak el az ültetvényen belül. 4. A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felmérése, ezáltal, egy lehetséges hatékony védekezési időpont megállapítása. 5. Növényvédő szerek laboratóriumi és szabadföldi vizsgálata.
10
2. Irodalmi áttekintés 2.1 A tőkepusztulás okai A tőkepusztulás kiváltó okait abiotikus és biotikus tényezők okozhatják. Abiotikus tényezőnek tekinthetjük a talajtani tényezőket, a tám-rendszert, az időjárás által okozott elemi károkat. Biotikus tényezőkhöz soroljuk az ellenállóképességet és az azon bekövetkező, vagy abból fakadó hatásokat, valamint a kárt okozó kórokozókat, károsítókat. ·
Telepítési anyag. A telepítési anyag csökkent biológiai értéke (alany és nemes közötti
nem megfelelő affinitás, oltási hibák, a szaporító telepről származó fertőzések) már az ültetvény első éveiben tőkehiányt okozhatnak. ·
Talajtani tényezők. Kis termőteret igénylő hagyományos tőkék elélhetnek száraz
homokon, köves, sekély termőrétegű talajokon is. Nagyobb vegetatív tömeggel rendelkező tőkeformák azonban ilyen adottságú területeken, hosszú távon nem tarthatók fenn. Mély fekvésű, gyakori vízállásos területek szőlői hamar elhalnak. ·
Toxikus anyagok. Sokszor a nem megfelelően alkalmazott növényvédő- és gyomirtó
szerek,
műtrágyák
indokolatlanul
túlzott
használata
vezethetnek
tőkepusztuláshoz,
kedvezőtlenül hathatnak például a klorid tartalmú műtrágyák. ·
Elemi károk. A - 18 - 25 ºC-os téli fagyok, a jégesők, az aszályos időszakok egyes
évjáratokban jelentős veszteségeket okozhatnak. ·
Mechanikai sérülések. A kézi, de főként a gépi munka során olyan sérülések
következhetnek be, melyek akár a tőke kipusztulását is okozhatják. Fokozott veszélynek vannak kitéve a gépi fordulókhoz közel eső tőkék, de csúszós talajon a sorokban bárhol okozhat az erőgép vagy a munkagép mechanikai károkat. A szűkre méretezett sorközökben nagyobb ennek a kockázata. ·
A támaszrendszer. A hibásan tervezett és megépített támasz szintén tőkepusztulást
idézhet elő. A támrendszer végzetes hatása természetesen nem közvetlen. A kidőlt, megroggyant törzsű tőkéket azonban könnyen kivághatják a művelő eszközök, illetve akaratlanul is okozhatnak olyan jellegű sérüléseket, amelyek a tőkék pusztulásához vezetnek. ·
Fajtatulajdonságok. Tőkehiányok leggyakrabban a gyenge növekedésű, túltermésre
hajlamos, fagyérzékeny fajták körében figyelhetők meg. Nagy a kiesési aránya többek közt a 11
Pannónia kincse, a Rizlingszilváni, a Zöld veltelini, a Cegléd szépe, az Irsai Olivér és az Arany sárfehér fajtáknak. Velük ellentétben a nagyobb "vegetációs stabilitású" fajták (pl. ’Leányka’, ’Rajnai rizling’, ’Cabernet franc’, ’Chardonnay’, ’Tramini’, ’Sauvignon blanc’, ’Szürkebarát’, ’Olaszrizling’) ültetvényeiben ritkábban tapasztalhatunk tőkehiányt. ·
A tőkék túlterhelése. A nem megfelelő szakértelem, vagy a túlzott nyereségvágy miatt
gyakori a tőkék túlterhelése. Ezek a növények érzékenyebbek a stresszhatásokra, hamar legyengülnek, s elhalnak. Az aránytalanul nagy termés kinevelésére kényszerített tőkéknek jelentős, az átlagot meghaladó méretű lombozatra volna szükségük. Hajtásaik erős csonkázásával csak pusztulásuk folyamatát siettetjük (Zanathy 2004). ·
Kórokozók, károsítók. Hazánkban kiemelt jelentőségű a faszöveti barázdáltság vírusa, a
baktériumos gyökérgolyva (kórokozó: Agrobacterium vitis), a gombás betegségek közül pedig az eutipás rák (kórokozó: Eutypa lata), a feketefoltosság (kórokozó: Phomopsis viticola) és a, a tőkék sztereumos elhalása (kórokozó: Stereum hirsutum). A nagy sebfelülettel járó metszésmódok elősegítik fertőzésüket. Fiatal ültetvényben nagy károkat okozhatnak a különböző cserebogár pajorok. Kötött talajon komoly gondot jelenthet saját gyökerű V. vinifera ültetvényekben - a filoxéra (Daktulosphaira vitifoliae Fitch). Ültetvényeinkben a kabóca fajok terjedésével a fitoplazmás megbetegedések száma növekszik.
2.2 A korai szőlőtőke elhalással kapcsolatos kutatások Több mint 100 esztendővel ezelőtt egy ismeretlen etiológiájú betegség ütötte fel a fejét a szőlőskertekben, Franciaországban. 1873-ban de Rolland megfigyelte, hogy az elpusztult tőkék fás szöveteiben nagymértékű szövetbarnulás tapasztalható (de Rolland, 1873). A beteg tőkék elszórva helyezkedtek el az ültetvényben. A tüneteket okozó szervezeteket nem tudták pontosan meghatározni, de a szőlőtőkék korai pusztulását súlyos problémának minősítették. A betegséget tünetei alapján „gutaütésnek”, vagy „napégésnek” nevezték el (Ravaz, 1898). A betegséggel kapcsolatos növénykórtani kutatás 1898-ban kezdődött el és a mai napig is folyik 4 kontinensen. Ravaz volt az első kutató, aki gombamicéliumot fedezett fel a beteg szőlőtőkék fás szöveteiben. A micélium morfológiája alapján a Fomes ignarius (L. ex Fr.) gombát azonosította (Ravaz, 1909). Ravaz mellet Vinet egy másik gomba károsítását is felfedezte a
12
szőlő szöveteiben. Ez a gomba a Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) volt (Vinet, 1909). Mikroszkóp segítségével elsőként Rives és munkatársai (1921) végeztek vizsgálatokat a tőkék fás részeiben található kórokozókkal kapcsolatban. Szicíliában Petri (1912) kutatásai nem elsősorban a gomba okozta tőkepusztulásra koncentráltak, de közben kiterjedt szövetbarnulást figyelt meg a fás szövetekben. A fás szövetekből származó mintákból két kórokozót izolált, amelyek Cephalosporium spp. és az Acremonium spp.fajok voltak (Petri, 1912).
1923-ban
Bioletti
is
beszámolt
a
szőlőtőkék
fás
részeinek
belsejében
lezajló
szövetpusztulásról. Ez a beszámoló az első volt Kaliforniában, amely a gombás tőkepusztulásról szólt (Bioletti, 1923). 1926-ban Viala és munkatársai széleskörű tanulmányt végeztek a korai tőkeelhalással kapcsolatban. A kutatások nem kizárólagosan a gomba kórokozók okozta tüneteket, hanem a klimatikus stresszek, illetve a rovarkárosítókkal kapcsolatos problémákat is vizsgálták (Viala 1926).
A tőkepusztulással kapcsolatos kutatások második nagy korszaka a XX. század közepén kezdődött meg. Hewitt és munkatársai egy kaliforniai szőlőültetvényt vizsgáltak. Megfigyelték, hogy csak néhány tőke mutat tüneteket az ültetvényben évről évre. A vizsgált tőkék egész évben mutattak tüneteket, de ezek bizonyos években eltűntek, majd újra megjelentek, illetve a levélen és fürtön megfigyelt tüneteket váltakozva tapasztalták (Hewitt 1957). Hewitt tapasztalataira alapozva Chiarappa és munkatársai a Hewitt által vizsgált ültetényben a tőkék fás szöveteiből mintákat gyűjtöttek be. Több kórokozót is izoláltak a mintákból. A legnagyobb mennyiségben a Phellinus igniarius (syn. Fomitiporia punctata), illetve Cephalosporium kórokozókat izolálták (Chiarappa, 1959).
A kutatások harmadik korszaka a század végén kezdődött és napjainkban is tart. A kutatások minden kontinensen folynak, mivel a tünetek mindenhol megjelentek ahol szőlő termesztés zajlott abban az időben a világon. A kutatások végeztek Olaszországban, Franciaországban, Dél-Afrikában és Kaliforniában is. Az első jelentős eredmények Larignon és Dubos nevéhez fűződnek, akik a tünetek kialakulásáért a Cephalosporium sp.-t és az Eutypa lata (Pers. et Fr.)-t tették felelőssé (Larignon és Dubos, 1987). Vizsgálataikat a francia borvidékeken végezték. Larignon további vizsgálatai igazolták, hogy a fás szövetek fenol tartalma a fertőzés eltérő fázisaiban ingadozik (Larignon, 1991).
13
Ferreira és munkatársai egy új kórokozót izoláltak, amely lassan évek alatt pusztította el a szőlő tőkéket, ez a kórokozó a Phialophora parasitica volt (Ferreira és mtsai., 1994). Az ezt követő időszakban jelentős előrelépés következett be a tüneteket okozó gombák identifikálásában (Mugnai és mtsai., 1996, Dubos, 1997). 1996-ban Crous és munkatársai (1996) egy új nemzetség felállítására tettek javaslatot, amely a Phaeoacremonium nevet kapta. 6 fajt soroltak be ebbe a nemzetségbe, amelyek közül 3 faj a szőlőben izolált kórokozók közül ezen a nemzetségbe került. Ezek a fajok a Cephalosporium, Acremonium, és a Phialophora parasitica voltak. A Cephalosporium sp. Fajt áthelyezték más nemzetségbe és így lett az új neve Phaeoacremonium chlamydosporum. Du Pont és munkatársai molekuláris biológiai módszerek segítségével elkülönítették a nemzetség két legjelentősebb kórokozó faját a Phaeoacremonium chlamydosporum -ot, és a Phaeoacremonium aelophylum -ot (Du Pont, és mtsai., 1998). Larignon egy spóra csapdás kísérletben bebizonyította, hogy a fennt említett két kórokozó levegő útján terjed (Larignon, 1999). Az első gomba kórokozók okozta tőkepusztulással kapcsolatos nemzetközi konferenciára 1999-ben Sienában Olaszországban került sor. Azóta minden második évben megrendezik „Meeting Of Trunk Diseases” néven a konferenciát ahol a kutatók kicserélik tapasztalataikat a témával kapcsolatban. Magyarországon Istvánffi írt az elsők között 1915-ben a tőke elcsalánosodásáról, törpeágúságáról, a tőke visszaesésének különböző okairól (Dula B.-né, 2003). A szőlőleromlást, pusztulást, kordonkarelhalást, csökkent termést, a levélzet jellegzetes elszíneződését (a levél színén világos klorotikus foltok megjelenése, melyek növekednek, majd később összefolynak és nekrotizálódnak), bogyófoltosodást az Esca betegségcsoportnak tulajdonítják (Graniti, és mtsai., 2000). Napjainkban már megkülönböztetik az egyes tünettípusokat: elkülönítve beszélnek Esca-ról, fiatal Esca-ról és Petri-betegségről, amelyek nagymértékben függnek a kórokozótól, a növények korától és a tünetektől. A 15 évesnél idősebb tőkékből leggyakrabban izolált gombafajok a Fomitiporia mediterranea (M. Fisch) Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aleophylum, voltak Magyarországon (Dula B-né és mtsai., 2009). Lehoczky János már korai munkáiban felhívta a figyelmet arra, hogy az idősebb tőkék elhalását az esetek 75–80%-ában kórokozó (k) általi fertőzés okozza (Lehoczky, 1972, 1974, 1982). Számos kórokozó szervezet képes olyan elváltozásokat kiváltani a beteg tőkékben, amelyekhez korai tőkeelhalás társul (Rábai és mtsai., 2000). A szállítószövetekben élő és károsító fitoplazmák a szőlőültetvényekben is világszerte súlyos károkat okoznak. Magyarországon először az 1970-es években Lehoczky talált fitoplazmás megbetegedésre utaló tüneteket Aligote és Rajnai rizling fajtán, de a kórokozót – 14
mivel megfelelő diagnosztikai módszer akkor még nem állt rendelkezésre – csak bioteszttel azonosították. Magyarországon 1997-ben, 1998-ban és 1999-ben a 9 legfontosabb borvidéken, 29 szőlőültetvényben 9300 tőkét vizsgáltak meg Rábai és munkatársai (1999). A legnagyobb mértékű tőkepusztulás a Balatonmelléki és Szekszárdi borvidéken volt tapasztalható. A szőlőtőkék korai elhalását okozó gombafajok közül leggyakrabban Stereum hirsutum, Eutypa lata és Phomopsis viticola fertőzését tudták kimutatni. A három kórokozó dominanciáját tekintve legnagyobb arányban a Stereum hirsutum tünetei voltak szembetűnőek (Rábai és mtsai., 2000). 2001-ben Magyarországon, országos szinten nagy riadalmat keltettek az ültetvényekben tömegesen jelentkező satnyulás és Esca tünetek, valamint a korábbi évekhez viszonyítva jelentős mértékben gyarapodó korai tőkeelhalás a fiatal termőszőlőkben. Termőkorú ültetvényekben a Mátraalján és az Egri borvidéken, de az ország többi részén is, két tünettípust és észlelési időszakot állapítottak meg (Mikulás, és mtsai., 2004) - a fürtvirágzat megnyúlása idején az eutípás kordonkar elhalás tünetei, seprűsödő, csökkent növekedési erélyű hajtások jelentek meg - a fürtzáródás időszakában az Esca krónikus és gutaütéses tüneteit észlelték (Zanathy 1999). A tőkepusztulás kutatását Rábai és munkatársai részletesen is elvégezték négy borvidéken (2003, 2005). Az eredményeik azt mutatták, hogy a szőlő tőkepusztulást az Esca betegségcsoport illetve a fitoplazmás betegség okozza az általuk vizsgált ültetvényben (Rábai és mtsai., 2003, 2005).
15
2.3 A szőlő fás részeit károsító gombák ismertetése
2.3.1. Eutípás rák és tőkeelhalás Teleomorf: Eutypa lata (Pers. :Fr) Tul. et C. Tul. , syn.: E. armeniaceae Hansf. et Carter., Eutypa leptoplaca (Rapp.), Eutypella vitis (Schwein: Fr.) Anamorf: Libertella blepharis A. L. Smith , syn.: Cytosporina sp.
Az Eutypa génuszt (Ascomycota, Xylariales, Diatrypaceae) Tulnase és Tulnase fedezte fel legelőször (Cater és mtsai., 1983). Az Eutypa lata kórokozót Persoon írta le a faj morfológiai tulajdonságai alapján (Persoon 1976). Az Eutypa spp. súlyos károkat okoznak több fás növény szöveteiben, így a szőlőben is (Carter 1991). A világ szőlőtermesztő vidékein súlyos gazdasági károkat tapasztalnak a szőlőtermesztők (Dubos 1994). Szőlőn, a betegség hazai első felismerése után (1977) hamarosan bizonyítható volt, hogy minden szőlővidékünkön megfigyelhető előfordulása, ugyanis Magyarország éghajlati viszonyai megfelelőek számára (Mikulás és Lázár, 1998b). Sok tényező játszhat szerepet a betegség tüneteinek kialakulásában, mint például a klíma, termesztési körülmények, fajtaválasztás, a tőkék kondíciója, vagy a tőkék kora (Dubos 1987). A tőkéken a tünetek csökkent vegetatív tömeg, és fürttermés formájában jelentkeznek (Munkvold, és mtsai 1994). A kórokozó a fás részek sérülésein és a metszési sebeken keresztül jut be a fás szövetekbe. Fertőzőképes aszkospóráit csak a már teljesen elhalt, rákosodott szövetekben fejleszti, ezért nagyon fontos az elhalt tőkék, elszáradt kordonkarok, kiszáradt fák, eltört ágak mielőbbi eltávolítása a szőlő és gyümölcskertekből (Glawe és mtsai. 1982, Véghelyi, 2001). A több éves beteg és elhalt fás tőkerészek felületén, 2-3 mm vastag, fekete sztróma képződik. Alatta egy rétegben, faszövetbe süllyesztve képződnek a gömbalakú, 300 – 400 µm átmérőjű peritéciumok, amelyek hengeres nyakkal törik át a sztrómát. A peritéciumokban hengeres aszkuszok és ezekben 8 – 8 db egysejtű, enyhén sárgásbarna aszkospórák képződnek. Ezek részben már ősszel kialakulhatnak, míg másik részük tavasszal kilökődik, és légmozgással 50 – 100 km-re is elsodródhatnak (Carter, 1988, cit. Lehoczky 1992). A fertőzött farész szállítószöveteiben a gombafonalak mind mélyebbre hatolnak, és minden
irányban
kiterjednek
(1.
ábra).
16
A
szállítószövet
megbarnul,
elhal,
és
működésképtelenné válik. Ez a folyamat 3 – 5 éven keresztül lappang, majd a fertőzés helye körül kialakul a mindjobban kiterjedő rákos seb. A sebfelület besüppedt, a víz és tápanyagszállítás elégtelenné válik (Mikulás és Lázár, 1998a). Ennek eredménye, hogy a hajtások gyengén és rendellenesen fejlődnek, a levelek, a hónaljhajtások leveleivel együtt még a nyár folyamán lehullanak. Ezt a tünetet a hajtáson a gomba fenolos metabolitjai okozzák (eutypinol, eutypine, eulatachromene, siccayne, eulatinol, metileutypinol (Mahoney és mtsai., 2005), amit a tápanyagáramlás a szállítóedényekből apikálisan szállít (Tey, 1991, cit. Lehocky 1992). Ennek tulajdonítható, hogy a differenciált rügy virágkezdeményei is lelökődnek, ha mégis kifejlődnek, a fürtök minőség szempontjábó értéktelenek. A beteg tőke végül kondíciójának függvényében 10 – 15 éves korában elhal. A kutatások bebizonyították, hogy a földrajzilag eltérő helyről származó Eutypa izolátumok eltérő patogenitási tulajdonságokkal rendelkeznek (Péros és Berger 1994). Sőt az egy aszkuszból származó izolátumok patogenitása között is tapasztaltak eltéréseket (English és mtsai 1983). Az izoenzimes vizsgálatok illetve a RAPD (random amplified polymorfic DNA) analízisek jelentős genetikai sokféleséget mutattak az egyes termőhelyekről gyűjtött izolátumok között (Péros és mtsai., 1997). Az eutípás rák diagnosztizálására laboratóriumi módszereket fejlesztettek ki a Kaliforniai Egyetem kutatói. Fajspecifikus primerek kifejlesztésével a növényi szövetből, PCR (polimerase chain reaction) segítségével ki tudják mutatni a kórokozó jelenlétét (Rolhausen és mtsai. 2004). Legújabb ismereteink szerint a kaliforniai ültetvényekben az Eutypa lata-hoz (2.ábra) hasonlóan, az Eutypa leptoplaca nevű kórokozó is súlyos tüneteket okoz (Troullias és Gubler 2004). A jelenlegi tapasztalatok azt mutatják, hogy tünetek időbeni észlelése lehetőséget kínál a beteg törzs visszavágására, és a tőkék teljes elhalásának megelőzésére (Lehoczky, 1992).
1. ábra: Az eutípás rák tünete kordonkaron. (Fotó: Rolhausen)
17
2. ábra: Az Eutypa lata konídiumai (Fotó: Trouillas)
2.3.2. Szőlőtőkék sztereumos elhalása Stereum hirsutum (Wild ex Fr.) S. F. Gray
Mai ismereteink szerint a Stereum hirsutum-ot (borostás réteggomba) csak másodlagos kórokozónak tartják (Mikulás és mtsai. 2003). Ez a magasabbrendű bazidiumos gomba, már a távoli múltban is veszélyeztette a szőlőt. Lombos erdeink felújítása után ugyanis, a visszamaradó tönkök oldalán és felületén, tartósan csapadékos viszonyok között, - nagy számban fejlődnek ki a 2-7 cm nagyságú, a többnyire félkörösen kiálló, zónázott, okkersárga, borostásan szőrös termőtestek (3. ábra) (Lehoczky, 1992). A gomba további fertőzési forrásai lehetnek a kérgezetlen akáckarók, oszlopok az ültetvényben. Az egész évben fejlődő bazidiospórák szél segítségével könnyen a metszési felületekre jutnak, valamint maga a beteg tőke is fertőzhet más tőkéket (Véghelyi, 2004). Sebparazita, csak a fatestig hatoló repedéseken és metszési sebeken keresztül fertőz, de fertőzött növényről származó oltóveszővel is terjed (Véghelyi és mtsai., 2003). A termőtestek bőrszerű kalapok, felületük sűrűn szőrös, szürke vagy sárga színű. Termőrétege sima, sárga vagy okkersárga, később barnuló. Spórái 6– 8 x 3– 4 µm nagyok (Ubrizsy, 1965). A gomba micéliuma a törzs alapja felé halad, közben a külső évgyűrűkbe is behatol, és barnulást, majd puha fehér korhadást (fehér revesedés) okoz a lignin bontásával. A fertőzés több éven át tartó folyamata látens jellegű, és tünetei a tőke zöld részein csak azt követően fejlődnek ki, ahogy a faszövet évgyűrűi és károsodásának aránya évről évre növekszik (Lehoczky és Makó, 1990, cit. Lehoczky, 1992).
18
A levelek egy részén elszórtan, kicsi sárguló klorotikus foltok fejlődnek, később a foltok megnagyobbodnak, csak a főér mellett marad keskeny zöld sáv, a levelek széle elhal, a bogyók barnás lilásan foltosodnak, felrepedhetnek (Mikulás és Lázár 1998c). A hajtástengely egyenlőtlenül érik, azonban a hajtás szövetébe a patogén gomba hifái sohasem hatolnak be, terjedésük csupán az idős fás részek szövetére korlátozott (Lehoczky és Makó 1990, cit. Lehoczky 1992).
3. ábra: A Stereum hirsutum termőteste (Fotó: Arnarson)
2.3.3. Cilindrokarponos gyökérpusztulás Cylindrocarpon destructans Zins. , syn: Cylindrocarpon radicicola Wollenw., C. macrodidymum, Cylindrocarpon wollen. Jelentősége szőlőben: A IV. nemzetközi „Esca” konferencián, Dél-Afrikában több kutatócsoport is beszámolt a Cylindrocarpon destructans, szőlőből történő izolálásáról, a károsítás mértékéről, jelentőségéről. Dél-Afrikában, új ültetvényekben 1999 és 2002 között a beteg vizsgált növényekből készített izolátumok 52 %-ában találtak Cylindrocarpon sp.-t, a 2002-2003 között vizsgált növényekben pedig 24 %-ban volt jelen. Az izolátumokat pontosan meghatározták, és két Cylindrocarpon fajt és két Campylocarpon fajt azonosítottak, melyek: C. destructans, C. macrodidymum, Campylocarpon fasciculare és Campylocarpon pseudofasciculare fajok voltak (Halleen és munkatársai 2004). Portugáliában különböző alanyokat C. destructans-szal fertőztek. Majd 12 hónap elteltével 50-96%-os arányban tudták visszaizolálni a gombát a fertőzött egyedekből.
19
Megfigyelték, hogy a C. destructans izolátumok között színbeli eltérés van. Nem találták meg a jelentőségét és az okát a színbeli eltérésnek (Rego, 2005).
A Cylindrocarpon nemzetségbe (teleomorf: Neonectria) a szakirodalom 125 fajt sorol (Mantiri és mtsai. 2001). A nemzetség fajai nagyon elterjedtek, különösen az erdei talajokon. Az erdészeti társulások esetében a fák gyökereit támadják meg, a gyökér belső része elbarnul (4. ábra), a külső háncsszövet felületén sporodochiumok képződnek. A sporodochiumokban többsejtű, elágazó konidiumtartókon, képződnek a makrokonídiumok (5. ábra)(1 harántfal esetén: 20-30 x 5-6 µm, 2-3 harántfal esetén: 30-40 x 5-6 µm, 4-5 harántfal esetén: 45-52 x 6,5-7,5 µm). Gyakori a klamidospóra képződés, amelyek gömb alakúak, egyesével, vagy láncokban képződnek, kezdetben színtelenek majd barnára színeződnek, méretük 9-14 µm (Booth 1971 cit. Petit, és Gubler 2005). A gomba által okozott károkat először Franciaországban írták le 1961-ben (Maluta és mtsai., 1991). A további kutatások során több országban is megtalálták a Cylindrocarpon sp.-t szőlőkultúrában. Az Egyesült Államokban (Schek és mtsai., 1998) Olaszországban (Grasso és Lio 1975), Portugáliában (Rego és mtsai., 2000) és Spanyolországban (Armengol és mtsai. 2001) illetve Ausztráliában (Sweetingham mtsai., 1983) és Dél-Afrikában (Halleen és mtsai. 2004) is azonosították a betegség kórokozóit. Kaliforniában, a nemzetség két faját (Cylindrocarpon macrodidymum, Cylindrocarpon destructans) azonosították, amelyek hasonló tüneteket okoztak szőlő gyökérzetén (Petit és Gubler, 2005). Dél-Afrikában, fiatal ültetvényekben 24 %-ban volt jelen a Cylindrocarpon nemzetség valamely faja. Az izolátumok DNS szintű vizsgálata után, két Cylindrocarpon fajt, és két Campylocarpon fajt azonosítottak: C. destructans, C. macrodidymum, Campylocarpon fasciculare és Campylocarpon pseudofasciculare (Halleen, 2005). Petit és Gubler 2007-ben izolálták Cylindrocarpon liriodendri fajt is, amely a nemzetség többi fajához hasonlóan a gyökérrenszert támadja meg (Petit és Gubler, 2007). A kórokozók megtámadják egyaránt a fiatal, illetve az idősebb tőkéket is (Fourie és Halleen, 2001). A gyökérzet sérülése, fagykárosodása elősegíti a fertőzést. Mivel a fertőzés talaj eredetű, s a gomba a talajban hosszú ideig életképesen fennmarad, a közvetlen védekezés nem megoldott, nem csak szőlő esetében, de a magyarországi barack ültetvényekben is károkat okoz (Vajna, 1983). A gombafajok elsősorban az alanyültetvényekben okozhatnak károkat (Kocsis és mtsai., 2006)
20
4. ábra: A cilindrokarponos pusztulás tünetei a szőlőtőkefej belsejében (Fotó: Kocsis)
5. ábra: A Cylindrocarpon destructans konídiumai mikroszkópi felvételen (Fotó: Fischl)
2.3.4. Fekete kordonkar elhalás Teleomorf:
Botryosphaeria
Botryosphaeria
dothidea
stevensii
(Moug.),
(Shoemaker)
Botryosphaeria
(anamorf: cortitis
Diplodia
(Demaree
&
mutila), Wilcox),
Botryosphaeria rhodina (von Arx) (anamorf: Lasidiplodia theobromae), Botryosphaeria obtusa (Schwein.) (anamorf: Diplodia seriata)
21
Egész Európában elterjedt. Fő gazdanövényei a körte, alma, szőlő, tölgy, cser, ahol kéregnekrózist okoz. A szőlőn való előfordulása, az utóbbi években megnőtt, sőt ma már az egyik legveszélyesebb tőkepusztulást okozó kórokozónak számít (Úrbez-Torres, és Gubler 2009). A szőlőtőkék részleges elhalásának, legyengülésének az okozója lehet. Az egész világon előfordulhatnak a nemzetség fajai. Egyiptomban (El-Goorani, és Meleigi, 1972), Kaliforniában (Leawitt, 1990, Gubler, és mtsai., 2005), Mexikóban (Leawitt, 1990), Franciaországban (Larignon, és Dubos, 2001) Olaszországban (Rovesti és Montermini, 1987), Portugáliában (Phillips, 1998), Spanyolországban (Úrbez-Torres, és mtsai. 2006), DélAfrikában (van Niekerk, és mtsai., 2004), Chilében, Ausztráliában (Callisto, és mtsai., 2001) és Magyarországon (Lehoczky, 1974) is. Egy filogenetikai kutatás, amely a fekete kordonkar elhalással foglalkozik a Botryosphaeria nemzetségbe mindössze két fajt sorol be, melyek a Botryosphaeria dothidea (moug.) Ces. & De Not., és a B. corticis (Demaree & Wilcox) Arx & E. Müll. (Crous és mtsai., 2006). A Botryosphaeria név már nem alkalmazható a Fusicoccum és Diplodia anamorf típusú kórokozók esetében (Crous, és mtsai., 2006, Phillips, és mtsai. 2007). Ennek következtében, az általunk vizsgált korokozó a Botryosphaeria obtusa a továbbiakban az anamorf alakjának nevén, Diplodia seriata néven kerül említésre. A fekete kordonkar elhalás betegség nem csak Magyarországon, de az egész világon, ahol szőlőt termesztenek, súlyos károkat okoz (ÚrbezTorres, 2008). A betegség tünetei: A gomba konídiumaival sebeken át fertőzi a növényeket. A kórokozó a szállítószövetekben él és elhalásokat okoz. A fertőzéstől a látható tünetek megjelenéséig több év is eltelhet. Jellemző kórkép az idősebb fás részeken a besüppedő, szürkés foltok, amelyeken fekete piknídiumok láthatók. A fás részek károsításának következménye a tőkék víz- és tápanyagellátásának romlása, majd a részleges (6. ábra) vagy teljes elhalás (Lehoczky, 1974).
A kórokozó biológiája: A kórokozó leggyakrabban konídiumos állapotban figyelhető meg a fertőzött anyagon. A konídiumos termőtest fekete, vastag falú, kéregszövetbe ágyazódó piknídium-sztróma. A konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, a piknídiumokból való kiszóródás után lesznek sötétbarnák, kétsejtűek. Méretük 25 – 32,5 x 10 – 15 µm. A vastagfalú aszkospórák kezdetben hialinok, egysejtűek (7. ábra), majd halványbarnák és kétsejtűek lesznek, méretük 30 – 40 x 12 – 16 µm. Ivaros alakjuk ritkábban figyelhető meg (Szabó, 2003).
22
Fertőzési forrás az elhalt kéregrész, ahol a kórokozó micéliummal és piknídiumokkal telel. A fertőzést a szél, víz, rovarok stb. által terjesztett konídiumok végzik (Szabó, 2003).
6. ábra: A fekete kordonkar elhalás tünete szőlő kordonkar belsejében, illetve gyökéren. (Fotó: Úrbez-Torres)
7.ábra: A Botryosphaeria dothidea A. peritéciumai B. aszkospórái C. konídiumai (Fotó: Úrbez-Torres)
23
2.3.5. Szőlő fomopsziszos betegsége teleomorf: Cryptosporella viticola Shear. anamorf: Phomopsis viticola Sacc.
A kórokozó világszerte elterjedt a szőlőültetvényekben Franciaországban (Bugaret 1984), É-Amerikában (Pine 1959) vizsgálták alaposabban. Magyarországon a betegséget először Lehoczky ismerte fel Villányban, 1969-ben, egy mély fekvésű, zárt lombozatú, rossz fekvésű szőlőültetvény tőkéin. A fertőzés helyét általában a metszési sebek és az erőteljesen fejlődő hajtások epidermiszén képződő kicsi repedések képezik (Hewitt és Pearsons, 1990). Új telepítésekben az ország csaknem minden szőlővidékén megtalálható (Lehoczky, 1992). A kórokozó főleg az idősebb fás részeket támadja meg, a tőke részleges vagy teljes elhalását okozva. De a korokozó fertőzheti a fiatalabb hajtásokat, leveleket, a fürtkocsányt és a bogyókat is (Pearson és Goheen 1990). A szaporítóanyag előállítás során jelentős hatása lehet a kalluszosodásra is (Varga és Tarczal 2008). A kórokozó elsősorban a csapadékban gazdag évjáratokban okoz súlyos tüneteket (Willison és mtsai. 1965). A gomba patogenitását meghatározott hőmérsékleti és páratartalmú körülmények között először Bugaret vizsgálta (1984). Tünetek: A kordonkar vagy az egész tőke elhal, az elhalt és eltávolított külső kéreg alatt a fiatal kérgen és fán fekete apró pontok, piknídiumok láthatók. A beérett vesszőn fehér elszineződést okoz, amelyen fekete piknídiumok keletkeznek (Vanek, 1996). A hajtás tengelyén és a levél nyelén, hosszú ovális barna színű elhalt foltok (8. ábra), míg a levelek lemezén kicsi, 2-3 mm átmérőjű kiszakadó foltok fejlődnek ki. Ezen növényi részekből Lehoczky és munkatársai ki tudták nevelni laboratóriumban az anamorf alak piknídiumát (Lehoczky 1974). A piknídiumok 360-400 µm átmérőjüek. Az α-típusú konídiumok 10-14 µm szélesek ovális alakúak egysejtűek, a β-típusú konídiumok fonálszerűek 18-22 µm hosszúak (Bugaret 1984). Ugyanakkor Vanek (1996) szerint a leveleken, fürtökön és a hajtásokon a mi ökológiai feltételeink mellett nem figyelhetők meg tünetek. A faszöveti elhalás mindig világosszürke színű, és a beteg tőkerész hosszirányú felmetszésekor szabálytalan lefutású, szklerotizált fekete vonal fejlődik ki a fatestben (Lehoczky 1992). A kórokozó biológiája: A gomba a rügyekben, micélium formában, vagy piknídium alakban telel át. A konídiumok tavaszal a fiatal hajtásokat fertőzik, melyek fehérednek. Az
24
idősebb fás részek fokozatosan (néha több éven keresztül) elhalnak. A kéregszövetben a micéliumból piknídiumok fejlődnek ki, melyekben konídiumok képződnek (9. ábra). Védekezés lehetőségei: Az elhalt kordonkarokat, vagy az egész tőkét le kell vágni, és meg kell semmisíteni. A metszési felületet fertőtlenítő szerrel kell kezelni, és le kell zárni. (Vanek, 1996).
8. ábra: A fomopsziszos betegség tünetei a szőlő hajtásán (Fotó: Bush)
9. ábra: A Phomopsis viticola α-konídiumai, egy mikroszkóp felvételen (Fotó:Bush)
25
2.3.6. Verticilliumos tőkeelhalás Verticillium sp.
A Verticillium fajok is szerepet játszanak az „Esca” betegség kialakulásában. Ennek a mértékét jelenleg még nem lehet tudni, ugyanakkor tény, hogy a (14. ábra) Firenzei Egyetem Kórtani Intézetében ki tudták mutatni szőlőből (Mikulás és Lázár, 2001). Eddigi ismereteink szerint, ezen fajoknak szőlőben való biológiájáról nincs részletes leírás, azonban a verticilliumos hervadás kutatásának hazánkban is nagy figyelmet szenteltek más kultúrákban. Ennek oka a jelentős mértékű kajszifapusztulás volt.
Az
első
vizsgálatokra az 1940-es években került sor, melyek Berend nevéhez fűződnek. Kaliforniában a verticilliumos hervadást 1916-ban írták le először kajszin. Meggyen Hollandiában találták meg 1925-ben, majd szintén Kaliforniában 1931-ben számoltak be szilván és őszibarackfán való megjelenéséről (Vajna 1983).
A kórokozó jellemzése: A konidiumtartó felálló, örvösen vagy különbözőképpen elágazó (15, ábra). A végső ágak a sterigmák, általában palack alakúak, elkeskenyedő végűek, örvökben állnak. A konidiumok gömbölyűek, ellipszoidok vagy rövid orsó alakúak, színtelenek vagy halványszínűek, egyenként keletkeznek. Néhány faj mikroszkleróciumokat fejleszt: Számos faj talajban vagy korhadó növényi részeken élő szaprofiton gomba, néhány faj tracheomikózist és hervadást előidéző növénykórokozó (Vörös és Husz, 1965). A Verticillium fajok növekedéséhez a legideálisabb hőmérséklet a 19-27oC között van (Selvaraj és Jannsens, 1975). Az egyes izolátumok patogenitása között jelentős eltéréseket tapasztaltak. A nagy patogenitású izolátumok celluláz termelése nagyobb volt azon izolátumok esetében ahol a β 1-4 glükozidáz, és az endo-β 1-4 glükanáz magasabb szintet ért el (Novo és mtsai., 2006).
26
14. ábra: A verticilliumos tőkeelhalás tünete a kordonkar belsejében (fotó: Varga).
15. ábra: A Verticillium sp. mikroszkópi képe (Fotó: Gallegos)
27
2.3.7. Petri betegség Phaemoniella chlamydospora (W. Gams et al.) Phaeoacremonium
aelophilum
(Crous
et
al.)
(Teleomof:
Togninia
minima),
Phaeoacremonium inflatipes Phialophora parasitica.
Elterjedése:
jelenleg
a
fiatal,
1-4
éves
szőlőültetvények
legsúlyosabb
megbetegedéseként tartják számon a világ valamennyi szőlőtermesztő régiójában. Magyarországon 1997-ben jelent meg (Dula B.-né, 2004). Jelentősége: a beteg növények fejletlenek maradnak, elsorvadnak. A gyenge eredési % miatt akár 50-70 % is lehet a pótlási igény. Külső tüneteit a gyenge kalluszképződés, a gyenge gyökeresedés és a gyenge hajtásnövekedés jellemzi. Már a telepítés évében, június-augusztusban észlelhetők a levél és hajtás tünetek: rövid ízköz, egyenetlen hajtástengely, kisebb levélméret, sárguló levélszín, levélszél nekrózis, kisebb törzsátmérő. A belső tünetek az oltás helyén és az alanyvesszőben láthatók. Az alanyvesszők talpalási részétől kiindulva, a bélrész színe sötétbarna-fekete. Az oltás keresztmetszetében, a fás szövetek barnán, feketén elszíneződnek. A bélrész körüli xylemben fekete, ragacsos nedv, fekete mézga (black goo) jelenhet meg. Hosszanti metszetben sötétbarna fekete csíkok és váladék látható a bélrészt körülvevő elsődleges szállító szövetekben. Biológiája: a Phaeomoniella chlamydospora éa a Phaeoacremonium spp. konídiumai megtalálhatók a szaporításra szedett alanyvesszők és nemes csapok felszínén. A fő fertőzési kapuk a metszési sebek, sérülések. A kórokozó gyorsan terjed a bélrészben és onnan hatol át a xylembe (Duláné 2004). Konídium képződés a fán és a farészben (xylemben) lehetséges. Phaeomoniella chlamydospora (10. ábra): a gomba konídiumai egyenesek. Sötétzöld konidióspórákkal rendelkezik. Kártétele: a tünetes, beteg növényegyedek elszórtan, többnyire egyenként, vagy kis csoportokban találhatók az ültetvényekben. A beteg tőkék a hideg teleken súlyos fagykárt szenvednek. A beteg tökéken, az elmondottakkal egyidőben más kordonkar és törzs megbetegedést előidéző gombafajok (Eutypa lata, Botryosphaeria sp., Phomopsis viticola) is megjelenhetnek. Végső tünet az általános leromlás, tőkepusztulás (Dula B.-né, 2004).
28
A fiatal tőkék leromlásának leggyakoribb tünetei Külső tünetek: A növény felismerve a fertőzést, válaszreakciója nyomán un. tömítő sejteket képez a xylemben, ezáltal gátolt a nedvkeringés, a tápanyagszállítás, ami végső soron, a leveleken és hajtásokon atipikus, tápanyag ellátási zavarra utaló tünetek megjelenését eredményezi. • A gyökeres alany és oltványnövényeken figyelmeztető jelek a gyenge kallusz képződés, gyenge gyökeresedés és gyenge hajtásnövekedés. • Rövid íz köz, kisebb levélméret, „sápadt”, sárguló levélszín, levélszél nekrózis. • Kisebb törzsátmérő, korai lombhullás, fagyérzékenység. • Általános leromlás, tőkepusztulás.
• A bélrész színe sötétbarna v. fekete. • Az oltás keresztmetszetében a fás szövetek barna, fekete elszíneződése látható. • Keresztmetszetben a bélrész körüli xylemben fekete, ragacsos nedv, fekete mézga, (black goo) jelenhet meg. • Hosszanti metszetben sötét barna, fekete csíkok, fekete váladék látható a bélrészt körülvevõ szállító szövetekben (Dula B.-né, 2005).
10. ábra: A Phaeomoniella chlamydospora tünetei 1 éves oltványok törzsében (Fotó: Mugnai)
29
2.3.8. Esca betegségcsoport Phaemoniella chlamydospora (W. Gams et al.) Phaeoacremonium
aelophilum
(Crous
et
al.)
(Teleomof:
Togninia
minima),
Phaeoacremonium inflatipes, Phialophora parasitica. Fomitiporia punctata, Fomitiporia mediterranea, Fusicoccum dimidiatum.
Az Esca betegségcsoport kutatása rendkívül nehéz feladat több okból kifolyólag. Először is, mert a tünetek gutaütés és faszöveti elhalás formájában is megjelenhetnek (Dubos és Larignon, 1988). A gutaütéses tünetek megjelenése évről-évre változhatnak (Mugnai és mtsai., 1999). Korábban két kórokozó patogenitására -Phaemoniella chlamydospora (W. Gams et al.) Phaeoacremonium aelophilum (Crous et al.)- nem találtak bizonyítékot, mint az Eutypa-s rák esetében ahol egyértelmű a patogenitás ténye, mivel ugyanazon gombákat tüneteket nem mutató tőkékből is izolálták (Bisiach és mtsai. 1990). A Phaeoacremonium fajok elsősorban faszöveti elszineződést, és szövetbarnulást okoznak, nem szövetpusztulást (Mugnai és mtsai. 1999). Az általuk okozott tünetek elsősorban a tracheomikózis, illetve a kórokozók által termelt toxinok hatása következtében alakul ki ezen toxinok (P-benzaldehid, scitalon, pirozol, izoskleron, dihidroactinolid). Ezek a toxinok elsősorban a növényi protoplasztot, és a citoszkeletont támadják meg (Tabacchi, 2000).
11. ábra: Az esca betegségcsoport tünete szőlő levélen (Fotó: Varga)
30
12. ábra: A Phaeoacremonium aelophilum konídiumai (Fotó: Gubler)
31
2.4 A kórokozó gombák okozta tőkepusztulás elleni agrotechnikai és vegyszeres védekezés lehetőségei A tőkepusztulás okozói elleni vegyszeres védekezés nehezen megoldott, mivel a kórokozók a szőlőtőkék fás szöveteiben élnek. Ezért a vegyszerek hatóanyagai nem tudnak közvetlen kontaktusba lépni az adott növényben károkat okozó organizmussal. Mindezek mellett gazdaságossági szempontokat is figyelembe kell venni a védekezéskor, hiszen a tünetet mutató beteg tőkék nem homogén eloszlást mutatnak az ültetvényben, hanem a beteg tőkék szórtan helyezkednek el az adott táblában. Tehát mérlegelni kell, hogy gazdasági szempontból, kell-e védekezni, vagy a tőkék eltávolítása pénzügyi szempontból kedvezőbb megoldás. Mindenképpen fontos, a telepítés előtt felmérni, hogy az általunk kiválasztott területen a telepítést megelőzően milyen kultúra volt. Ismernünk kell a kivágott ültetvény korábbi állapotát, milyen mértékben jelentek meg a tőkepusztulás tünetei az ültetvényben. A telepítéskor a legfontosabb, az egészséges szaporítóanyag. Tehát a területre csak ellenőrzött oltványokat ültessünk. Az oltás során az oltási komponenseken sérüléseket hozunk létre, és a tőkeelhalás kórokozói ezeken a sebeken megtapadva gyorsan bejutnak a tőkék szöveteibe, elpusztítva ez által a fiatal növényeket (Sparapano és mtsai. 2000). Tehát az oltáskor nagy figyelmet kell fordítanunk az oltási higiéniára, hogy meggátoljuk a kórokozók esetleges továbbterjedését. Sajnálatosan a tőkepusztulás kórokozói képesek az oltásforradás folyamata következtében az egészséges oltási komponensbe is átterjedni (Varga és Kocsis 2005). Whiteman és munkatársai (2003) az oltvány előállításkor alkalmazott eszközökről (áztató kádak, oltási eszközök) is izoláltak kórokozókat. A vegyszeres védekezés lehetőségei az oltványelőállítás esetében az oltási komponensek növényvédőszeres, vagy vegyszeres oldatba való merítését jelenti. A Dél Afrikai oltványelőállító üzemekben több kémiai hatóanyag együttes alkalmazását részesítik előnybe (kaptán, iprodion, 8-hidroxikinolin szulfát, ammónia) (Marais és Westhuizen 1978). Bár később bizonyítás nyert, hogy a hatékonyságuk nem kielégítő a tőkepusztulást okozó kórokozókkal szemben (Groenevald és mtsai. 2000). További vegyszeres védekezéssel kapcsolatos vizsgálatokat végeztek Fourie és munkatársai (2001). Az általuk tesztelt benomil (Magyarországon visszavonták az engedélyokiratát) és foszforsav hatásmechanizmusához hasonló készítmények jó eredményekkel kecsegtetnek, de végleges megoldást nem jelentenek.
32
A vegyszeres kezelések mellett alternatív lehetőség még a meleg vizes kezelés (Hot Water Treatment). Több kutató is foglalkozott a kezelés hatékonyságának minőségével (Crous és mtsai. 2001, Laukart és mtsai. 2001, Whiting és mtsai. 2001). A végső konkluzió az hogy az 51 oC meleg vizes kezelés gátolja a kórokozók micéliumának növekedését, illetve a konídiumok fejlődését, és a kezelés hőmérsékletem nem károsítja a növényi szöveteket (Whiting és mtsai. 2001). Az agrotechnikai védekezésre kevés lehetőség adódik. Elsődlegesen a sorközök mélyművelése nem ajánlott, mivel a sekélyen gyökerező fajták esetében, a gyökereken sebzés keletkezik azok felületén (Scalabrelli és mtsai. 2005). Fitotechnika tekintetében két fontos tényezőt kell szem előtt tartanunk, az egyik a metszés során okozott sebzések a tőkék felületén, a másik a venyige kezelése. A metszés során sebzési felületeket hozunk létre a tőkék fás részein, amely sebzéseken a kórokozó gombák megtapadhatnak, és a növényi szövetekbe bejutva súlyos károkat okozhatnak. A kórokozók továbbterjedését két módon gátoljuk. Vagy a sebzést, vagy a metszéskor használt eszközt (Scalabrelli és mtsai. 2005) kezeljük valamilyen hatóanyaggal, készítménnyel, vagy fertőtlenítő vegyszerrel. A másik nagyon fontos feladat, a levágott venyge megfelelő kezelése. A sorközből a venyigét el kell távolítani. Lecomte és munkatársai (2005) kísérleteik során felmérték, hogy a levágott venyigében található kórokozók milyen hosszú ideig fertőző képesek a metszéstől számítva. Megfigyelték, hogy például a Botryosphaeria obtusa (anamorf: Diplodia seriata) a venyige fás szövetében, akár négy évig is képes megőrizni fertőzőképességét. A kórokozók elleni védekezés következő lehetséges módszere a növényvédő szeres védekezés. Ha a vegyszeres védekezés mellett döntünk még mindig fenn áll a kérdés, hogy a teljes táblát kezeljük az alkalmazni kívánt vegyszerrel, vagy csak folt kezelést végezzünk, tehát csak a tüneteket mutató tőkéket kezeljük-e. Hewitt és Pearson (1952) permetezési kísérlete azt bizonyította, hogy az egész tábla kezelése nagyobb mértékben csökkentette a tünetet mutató tőkék mennyiségét, mint a foltkezelés. Nátrium-arzenát hatóanyaggal végezték a kezelést. Sajnos ez a módszer nem jelentett tartós megoldást a kórokozókkal szemben. A legfontosabb, hogy a metszlapokat a metszést követően mindenképpen kezelni kell valamilyen fungiciddel, hogy az esetleges tovább fertőződést meggátoljuk (Halleen és mtsai., 2005). Több növényvédő-szer hatóanyagot is teszteltek Di Marco és munkatársai (1999, 2000) laboratóriumi,
és
szabadföldi
körülmények 33
között
(anilopirimidin,
benzimidazol,
demetilanion inhibitor, fosetil-Al). A hatóanyagok nagymértékben csökkentették a kórokozók növekedési erélyét. A foszfanát származékok (fosetil-Al) esetében nem tapasztaltak fungicid, vagy fungisztatikus hatást (Groenewald és mtsai., 2000, Jaspers, 2001), de ezek a hatóanyagok szinergista hatást fejtettek ki a kezelt tőkék szöveteiben. Növelték a tőkék szöveteiben a rezveratrol és a fitoalexinek koncentrációját, ezáltal egy természetes ellenállóságot indukálva a növényben a kórokozókkal szemben. A tőkepusztulás esetében a vegyszeres kezelések általában a prevencióra szorítkoznak, tehát a metszési felületeket kezelték növényvédő szerekkel (Carter és Price, 1975, Gendloff és mtsai. 1983, Moller és Kasimatis, 1980, Munkvold és Marois, 1993). Sajnos ezek a készítmények nem tudtak hosszú távon védelmet nyújtani, mivel nem tudtak a fás szövetekbe bejutni (Price és Carter, 1975). A mikroelemek közül a bór tartalmú levéltrágyák képesek csökkenteni a kórokozó továbbterjedését az ültetvényben. Rolhausen és Gubler (2005) által végzett kísérletekben a bór tartalmú levéltrágyával kezelt táblában a tünetet mutató tőkék mennyisége a tizedére csökkent a kontroll parcellához képest.
A környezetkímélő gazdálkodás előtérbe kerülése következtében a bilógaia védekezési módszerek kidolgozására is nagy hangsúlyt fektetnek a kutatások. A kutatók olyan antagonista szervezetek vizsgálnak, amelyek hatékonyak lehetnek ezen kórokozókkal szemben, legyen ez akár mikoparazita gomba, vagy olyan organizmus amely a mikotoxikus anyagot bocsát ki. A kutatások során számtalan antagonista gombát alkalmaztak, amelyek hatékonyak a tőkepusztulást okozó kórokozókkal szemben. A leghatékonyabbnak a Trichoderma harzianum, Trichoderma atroviridae, Bacillus subtilis (Ferreira és mtsai. 1991), Fusarium lateritium (Nees: Fr), és a Cladosporium herbarum (Pers: Fr.) (Munkvold és Marois, 1993), Glomus intraradices fajok voltak. A legtöbbet vizsgált faj a Trichoderma harzianum (Trichodex) és a belőle készült készítmények voltak (Harvey és Hunt, 2005, John és mtsai., 2005, Escoriaza és mtsai., 2005).
34
3. Anyag és módszer A kísérletek a Pannon Egyetem Georgikon Karának Kertészeti Tanszékén, illetve a Californiai Egyetem Davis-i karán folytak. A fajok DNS szintű meghatározása a Davis-i kampusz növénykórtani laboratóriumában történtek. Magyarországi felméréseket a 3.1 és 3.2 fejezetben mutatjuk be. A Vitis fajok fogékonysági tesztelésének kivétel a patogenitási teszteket is a Pannon Egyetem Georgikon Kar Kertészeti tanszékén végeztük. A kísérletek során alkalmazott fajok és fajták bemutatása a Függelék F.2. fejezetében található. Magyarországon az izolátumok nemzetség szintű határozása történt. A DNS kivonást és a kórokozók fajszintű meghatározását a Davis-i Kar kutatói Dr. Walter Douglas Gubler, Jose Ramón Úrbez Torres, Dr. Akif Eskalen, és Dr. Florient Troullias-nak köszönhető. A gombafajok DNS szintű meghatározása White és munkatársainak (1990) leírása alapján történt. A DNS amplifikációja és direkt szekvenálása a Californiai Egyetem Davis-i kar Növényvédelmi Intézetének szekvenáló laboratóriumában volt. A szekvenciák ellenőrzése NCBI
genetikai
adatbázis
rendelkezésére
álló
szekvenciái
alapján
történt
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov).
3.1. Szőlőültetvények vizsgálata a Dunántúl különböző pontjain A felmérés célja elsősorban az volt, hogy a Dunántúl különböző pontjain megállapítottuk, hogy milyen
patogén
gombák
okozzák
a
tőkepusztulásos
tüneteket.
Melyek
a
legáltalánosabban elterjedt gombafajok, mik azok, amelyek a legtöbb kárt okozzák. A kísérlet során kiderült, hogy Magyarországon is több kórokozó okozhat hasonló tüneteket a szőlőültetvényekben. A felméréshez 6 borvidék ültetvényeiből gyűjtöttünk be mintát. A mintavételben a következő termelők és gazdaságok nyújtottak segítséget: Gombos Sándor termelő Látrány (Boglári borvidék), Hollósi Attilla termelő (Soproni borvidék), Varga Kft. (Badacsonyi borvidék), Hilltop-Neszmély Rt. (Ászár-Neszmélyi borvidék), Salánki családi pincészet (Balatonfüred-Csopaki borvidék), Georgikon Tanüzem Nonprofit Kft. (Balaton felvidéki borvidék). A vizsgálatot minden esetben vizuális felméréssel kezdtük. Olyan táblákat kerestünk, ahol nagy mennyiségben találtunk (feltételezésünk szerint) kórokozó gomba okozta pusztulásos tüneteteket. Vitalitásuk jelentős mértékben elmaradt az egészséges tőkéktől, illetve a jól felismerhető levéltüneteket is mutatták (13. ábra).
35
13. ábra: A pusztulásos tüneteket mutató tőkék az ültetvényben (Fotó: Varga)
A laboratóriumi vizsgálatokhoz mintát vettünk minden tábláról. A vizsgálathoz a minták a következő helyekről származtak 14. ábra.
14. ábra: A Dunántúli gyűjtési pontok 36
A mintavétel során a kiválasztott ültetvényekben véletlenszerűen kiválasztottunk 20 db, az elhalásra utaló tüneteket mutató tőkét. A vizsgálathoz a fás részekből (éves vessző, cser, kordonkar, törzs) gyűjtöttünk mintákat. Ezeket laboratóriumban dolgoztuk fel Ubrizsy és munkatársai által leírt módszerek alapján (1965). A minták felületét 96 % Etanolban (Sygma Alrich KFT. Bud.) fertőtlenítettük majd a felszínt eltávolítva az elszíneződött faszöveti rész és az egészséges rész határán található területből (15. ábra) kivágtunk apró darabokat, és azokat ráhelyeztük 9 cm-es átmérőjű 4%- burgonya-dextróz agart (Sygma Alrich KFT. Bud.) tartalmazó Petri-csészékbe. A Petri-csészéket parafilmmel lezártuk. A mintákat 10 nap elteltével vizsgáltuk. A táptalaj felszínén megjelenő gombatelepekből tiszta tenyészetet készítettünk. A tiszta tenyészeteket morfológiai tulajdonságaik alapján határoztuk meg nemzetségi szinten, mikroszkóp segítségével. Majd a további vizsgálatokhoz elküldtük a Davis-i Egyetem laboratóriumába. A leggyakrabban előforduló kórokozók növekedési erélyét, telepmorfológiai tulajdonságait leírtuk. A cserszegtomaji kísérleti ültetvényben izolált kórokozók képezték az alapját a későbbi vizsgálatoknak.
15. ábra: A mintavétel helye a kordonkar keresztmetszeti képén (Fotó: Varga)
Összehasonlítás céljából minden esetben az egészséges szöveti részből is vettünk mintát. A táptalajok felületén megjelenő gombatelepekből mintát vettünk és tiszta tenyészeteket hoztunk létre a további vizsgálatokhoz. A laboratóriumba szállított mintákat kétszer vizsgáltuk, először a begyűjtés időpontjában, majd azt követően 10 nap múlva. A gombák 37
nemzetség szintű, meghatározását Ubrizsy és Vörös 1965-ben írt határozókönyve segítségével határoztuk meg.
3.2. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény felmérése, a tünetek megjelenésének és továbbterjedésének megfigyelése. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény felmérését 2006. júniusában kezdtük el. Három vegetációban végeztük el a felmérést 2007. júniusától a vegetáció befejeződéséig, illetve 2008. júniusától a vegetáció befejeződéséig. Minden vegetációban 3 alkalommal szemrevételeztük az ültetvényt, és feljegyeztük az elhalás tüneteit mutató tőkéket. Az ültetvény 7,2 ha-on helyezkedik el. A területen 15 tábla található, a főbb termesztett fajták, Cserszegi fűszeres, Nektár, Chardonnay, Sauvignon blanc, Merlot, Cabernet sauvignon, Olaszrizling. Először vizuálisan mértük fel tőkénként a tüneteket. A tünetek megjelenésének mértékét nem jelöltük, egységes jelzést alkalmaztunk mind azon tőkék esetében, amelyeken a tünetek csak kis mértékben jelentek meg, és mind azokon, ahol a tünetek jelentős mértékben tapasztalhatóak voltak. A tüneteket mutató tőkék idősebb fás részeiből (cser, kordonkar, törzs), és az éves vesszőkből mintát gyűjtöttünk be a második évi vegetációban. A mintákat laboratóriumi körülmények között vizsgáltuk. A területen izolált kórokozókat használtuk fel a továbbiakban a kísérleteink során.
3.3. A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felvételezése a cserszegtomaji ültetvényben A kísérlet során a Methos automata meteorológiai állomást alkalmaztuk az időjárási paraméterek rögzítéséhez. Az ültetvény felmérését követően kiválasztottunk két olyan helyet a IX. táblán (Függelék: 1. ábra) belül ahol a tőke elhalásra jellemző tünetek minden felméréskor megjelentek, és több tőkén is tapasztaltuk egymás mellett. A 20 spóracsapda a Vitis vinifera cv. ’Zöld veltelini’ kettő sorába került kihelyezésre, 10 az északi sor keleti végére, 10 a déli sor nyugati végére. A sor utolsó tőkéjétől számított tizedik tőkétől számítva helyeztük ki a csapdákat. A csapdázás 2007. november 8.-tól április 15.-ig történt. A területre jellemző időjárási adatokat részletesen
38
a függelék F/2. ábrán tüntetjük fel. A csapdák felfogó felülete a mikroszkóp tárgylemezek üvegfelülete volt, amelyekre vékony réteg steril vazelint kentünk (16. ábra). A vazelin elősegítette a szaporítóképletek megtapadását a lemez felületén. A csapdákat 14 naponta gyűjtöttük steril tubusokba, majd laboratóriumba szállítottuk.
16. ábra: A csapdák elhelyezkedése a kordonkaron (Fotó: Eskalen)
A csapdát tartalmazó tubusokba 10 ml sterilizált desztillált vizet pipettáztunk. A csapdákról a szaporítóképleteket a víz segítségével lemostuk majd a vízből 100 µl-t cseppentettünk 90 mm átmérőjű steril burgonyadextróz táptalajt tartalmazó Petri-csészékbe (2 ismétlés/csapda). A cseppeket egy fertőtlenített üvegbot segítségével szétterítettük a táptalaj felületén. A csészéket lezártuk parafilmmel, megakadályozva ezzel a táptalaj külső befertőződését. A mintákat szobahőmérsékleten tároltuk. A táptalaj felületén keletkező gombatelepeket morfológiai tulajdonságaik alapján azonosítottuk nemzetség szinten. A továbbiakban ezek alap tulajdonságai alapján különítettük el a később megjelent telepeket. A mennyiségüket feljegyeztük. A fejlődő telepekből következtetni tudtunk az egyes kórokozók sporulációjának időpontjára, arra az időszakra a vegetáció során, amikor a szaporítóképletek a legnagyobb mennyiségben vannak jelen az ültetvény légkörében, tehát amikor a legnagyobb a lehetősége a kórokozók sebzési felületekre jutásának. A felmérés során a mintákból több gombafajt izoláltunk. Azonban csak 3 kórokozó megjelenésére és megfigyelésére koncentráltuk erőnket. A vizsgálat során a tőkepusztulásban szerepet játszó fajokból keletkezett telepek számát jegyeztük fel.
39
3.4. Növényvédő szerek laboratóriumi tesztelése A vizsgálatok során tesztelt kórokozókat- Diplodia seriata (Schwein.), Phomopsis viticola (Sacc.) - a Pannon Egyetem Georgikon Karának cserszegtomaji kísérleti ültetvényéből származó mintákból izoláltuk. A patogének (Diplodia seriata, Phomopsis viticola) Vitis vinifera L. cv. ’Nektár’ fajtából származtak. (I. tábla, Függelék: 1. ábra). A táptalajon képződött gombatelepekből mintát vettünk, és steril táptalajra ráhelyezve tiszta tenyészeteket hoztunk létre. A tiszta tenyészetekből származó mintákat használtuk fel a vizsgálathoz 1. táblázat: A kísérlet során felhasznált készítmények és dózisuk.
A készítmény
A készítmény hatóanyaga
neve
A készítmény hektáronkénti ajánlott dózisa
Talendo®
200g/l proquinazid
Curzate R®
4% cimoxanil+
0,25 l/ha 3kg/ha
70%rézoxiklorid Equation
62.5g/kg famoxadon+
0,8 kg/ha
contact ®
625g/kg mankoceb
Discus DF®
50% kresoxim-metil
Tiosol®
29% kalcium-poliszulfid
30 l/ha
Thiovit jet®
80% kén
3kg/ha
Tanos 50DF®
25% cimoxanil+
0,2 kg/ha
0,4kg/ha
25% famoxadon Eclair
25% trifloxitrobin+
49WG®
24% cimoxanil
Dithane
DG
75% mankoceb
0,5kg/ha
1,2kg/ha
Neotech® Bordóilé
350 g/l tribázikus
FW®
rézszulfát
6l/ha
(Szabadi, 2008)
A vizsgálatokat három különböző módszerrel végeztük. Négy ismétlést alkalmaztunk minden esetben. A gombaölő-szer készítményeket két dózisban juttatuk a telepekre, vagy a táptalajra kezelésenként. A fungicidet minden esetben a Növényvédő szerek és Termésnövelő Anyagok (Szabadi, szerk 2008) című kiadványban szőlőre vonatkozó mennyiségében adagoltuk (A továbbiakban engedélyezett dózisként szerepel). A kezelések során az engedélyezett dózist
40
illetve annak kétszeresét alkalmaztuk. A vizsgálatokhoz minden esetben 100 ml-re vetítve számoltuk ki a megfelelő mennyiséget. Az alkalmazott vegyszer mennyiség 100 µl volt. A vizsgálatok megkezdése előtt 1 órával elkészítettük a növényvédő szerek törzsoldatát, amit a kezelések előtt 100 ml-re higítottunk. A cseppentéses módszerek esetében az általunk alkalmazott sejtszámot a következő képlet alapján számoltuk ki (Ubrizsy, 1965). A konídiumok számoláshoz Bürker-kamrát alkalmaztunk. Átlagos sejtszám az 1 nagy négyzet fölött x (1ml/0,004 mm3)
(Ubrizsy és Vörös 1965)
A további vizsgálatok során, ha konídium szuszpenziót alkalmaztunk, minden esetben e képlet alapján határoztuk meg a sejtszámot. A konídium szám a Phomopsis viticola kórokozónál az α-típusú konídiumokra vonatkozott. A laboratóriumi tesztelések három módszere Eskalen és munkatársai (2005) leírása alapján történt. A jelentős különbség az eredeti módszerhez képest, hogy az általuk alkalmazott műszer esetében a készítmény koncentrációja fokozatmentesen állítható volt. Mivel a vizsgálatainkhoz nem rendelkeztünk ilyen készülékkel, ezért alkalmaztunk, csak két eltérő koncentrációt. 1. módszer: A micélium közvetlen kezelése A módszer lényege az, hogy a vegyszert közvetlenül a kórokozóból származó micélium mintára cseppentettük. A módszerrel azt próbáltuk szimulálni, ha a szaporítóképletek kiszóródása után tudjuk csak kezelni az állományt meg tudjuk-e gátolni a gombák sporulációját a növényi szervezetbe az által, hogy közvetlen kontaktusba lép a vegyszer a kórokozóval? A steril táptalaj felületére a vizsgált kórokozóból vett mintát helyeztünk, majd a mintára cseppentettük a készítményt. A kórokozó táptalajra oltása és a készítmény rácseppentése egy időben történt. Tehát a kórokozó közvetlenül érintkezett a növényvédő szerrel (17. ábra). A kezeléstől számított 48. órától 24 óránként megmértük a kórokozó telep sugár-irányú növekedését.
41
17. ábra: Az 1. módszer alapján készített minták (A Diplodia seriataból származó minta Equation contact –tal történt kezelése) (Fotó: Varga)
2. módszer: A mérgezett agarlemez módszere A táptalaj folyékony állapotában a 10 ml növényvédő szert a táptalajba injektáltuk egy automata pipetta segítségével, majd egy steril üvegbottal elkevertük. A táptalaj hőmérséklete 40 oC volt. A táptalaj megdermedését követően a kórokozókból származó micélium mintát ráhelyeztük a táptalaj felületére, majd lezártuk a Petri-csészét parafilmmel. A kezeléstől számított 48. órától 24 óránként megmértük a kórokozó telep sugár-irányú növekedését. 3. módszer: Az agarlemez felületi kezelése A harmadik módszer során a növényvédő szert a táptalaj felületén szétterítettük (18. ábra). Majd a kórokozók konídium szuszpenzióját (30000 konídium/ml) cseppentettük a táptalaj felületére. Tehát a növényvédő-szer közvetlen érintkezésbe lépett a kórokozóval ebben az esetben is. A kezeléstől számított 48. órától naponta megmértük a kórokozó telep sugárirányú növekedését. A Petri-csészék azon oldalára, amelyre a táptalajt öntöttük egymásra merőleges egyeneseket rajzoltunk fel, és ezen egyenesek mentén mértük a telepátmérőket. A 4 ismétlés növekedési erélyének az átlagát kiszámolva, a napi növekedés mértékét tüntettük fel a táblázatokban.
42
18. ábra: A 3. módszer alapján készített minták (a Phomopsis viticola-ból származó minta Equation contact-tal történt kezelése) (Fotó: Varga) .
3.5. Növényvédő szerek szabadföldi tesztelése A teszteléseket a Pannon Egyetem Georgikon Karának cserszegi kísérleti telepén végeztük el. A vizsgálat egy 1996-ban telepített Vitis vinifera cv. ’Nektár’ táblán történt. Az előzetes felmérések alapján kiválasztottunk 32 az előző vegetációban tőkepusztulási tüneteket nem mutató tőkét. Ezen tőkéken végeztük el a növényvédő szeres kezeléseket. A vizsgálatokhoz a laboratóriumi vizsgálatok során is alkalmazott két kórokozó a Diplodia seriata (Schwein.) és a Phomopsis viticola (Sacc.) tiszta tenyészetéből származó konídium (30000 konídium/ml) szuszpenzióját alkalmaztuk. A kezeléseket 4 ismétlésben végeztük el 3 növényvédő szerrel (Bordóilé®, Dithane DG Neotech®, Equation contact®), illetve alkalmaztunk egy kezeletlen kontrollt is. A réz tartalmú készítményt ellenőrzésként vontuk be a kísérletbe. A kiválasztott tőkék művelésmódja ernyőművelés. A két leívelt szálvessző mellett a szálvesszőtől jól elkülönülten meghagytunk függőleges helyzetű 3 rügyből hosszúcsapot, ahol a metszlapot a vízszinteshez közelítő volt. A vízszintes metszlapra azért van szükség, hogy a kórokozó szuszpenziója a metszlap felületén meg tudjon tapadni, és ne folyjon le róla. A metszlapoknak átlagos átmérője 7 mm volt. Mindhárom készítmény kontakt hatású, tehát csak a lehetséges prevenciót tudtuk a vizsgálni. 43
A kezeléseket két különböző módszerrel végeztük: 1., Az első esetben a kórokozó szuszpenzióját cseppentettük először a metszlap felületére. Megvártuk, amíg a csepp beszárad, majd rácseppentettük a növényvédő szert. 2., A második módszer esetében megcseréltük a két eljárást, tehát először a növényvédő szert cseppentettük a felületre majd a kórokozó szuszpenzióját. A vegetáció végén a hosszú csapokat eltávolítottuk a tőkékről. A kezelt metszési elemeket hosszirányba elvágtuk, és vizsgáltuk a szövet elhalás mértéket. Ezekből a részekből mintát vettünk és 4% burgonya dextróz táptalajra helyezve ellenőriztük, hogy az általunk ráhelyezett kórokozók bejutottak-e a szövetekbe. A növényvédő szerrel nem kezelt elemek esetén mértük a szövetbarnulás távolságát az inokulálási helytől. Az elbarnulás hosszának az összegét hasonlítottuk a növényvédő szerrel kezelt metszési elemek szöveteiben tapasztalt elhalás mértékével.
3.6. Patogenitás tesztek A patogenitási tesztek során a növényi anyagot minden esetben a kísérlet megkezdése előtt teszteltük, hogy korábban fertőződtek-e valamilyen általunk vizsgált kórokozóval, illetve ellenőriztük azt is, hogy csak és kizárólag egészséges alapanyaggal dolgozzunk. A növényi anyag begyűjtése során törekedtünk arra, hogy csak azon tőkékről gyűjtsünk be alapanyagot, amelyek a lehető legnagyobb távolságra vannak a tünetes tőkéktől.
3.6.1. A Vitis nemzetség fajainak fogékonyság vizsgálata Megvizsgáltuk, hogy a Vitis nemzetségbe tartozó különálló fajok mennyire fogékonyak az általunk tesztelni kívánt kórokozókra (3. táblázat). A vizsgálatba vont Vitis fajok (2. táblázat) a Davisi Egyetem fajtagyűjteményéből származtak, mind önálló fajok, nem alkalmaztunk inter- vagy intraspecifikus fajtákat, fajonként 3 különböző genotípust vizsgáltunk. A vizsgálatba összehasonlításra beállítottunk egy Vitis vinifera L. fajtát is. Köztudott a faj fogékonysága és az általunk alkalmazott ’Chardonnay’ fajta különösen fogékony a vizsgálatba vont kórokozókra.
44
2. táblázat: A fogékonysági vizsgálatba vont fajok Faj Fajta, Gyűjtés kódszáma Vitis riparia (Michx.) ’Riparia Gloire’ IX67:1-3 Vitis rupestris (Scheele) ’Rupestris St. George’ IX67: 13-15 Vitis champinii (Planch.) ’Ramsey’ IX65: 7-9 Vitis berlandieri (Planch) ’NT’ IV21 Vitis shuttleworthii (House) ’Haines City’ L24:77 Vitis vinifera ( L.) ’Chardonnay’ IX64
3. táblázat: A vizsgálatba vont kórokozók Faj Phaeomoniella chlamydospora W. Gams Phaeoacremonium aelophilum (Crous) Verticillium dahlie (Reinke) Cylindrocarpon destructans Zins.
Azonosító, gyűjtési hely, fajta # 694, Hughson CA, Crimson seedless 61/20, Delano CA, Thomson seedless UCD Kit 2RV UCD Kit129, Bakersfield CA, Crimson seedless
A Vitis fajokból 2 rügyes fás dugványokat készítettünk. A kórokozókkal történő inokulálást a kiültetést megelőzően történt. Az inokulálás minden fajon a 3. táblázatban szereplő kórokozókkal volt. Kezelésenként 10 növényt inokuláltunk illetve minden faj esetében 10 kezeletlen kontroll is szerepelt. A vizsgálat során összesen 300 db dugványt használtunk. Az inokulálás steril körülmények között történt. A dugványokon fejlődő gyökerek felületén sebeket ejtettünk, és ezt követően a kórokozók konídium szuszpenziójába raktuk, melyben 20 percig tartottuk, majd a növényeket a tenyészedényekbe ültettük. A dugványokat 1 liter űrtartalmú tenyész-edényekben üvegházban neveltük. A táptalaj tőzeg, föld, és perlit 1:1:1 arányú keveréke volt (19. ábra).
45
19. ábra: A fogékonysági kísérlet 3 héttel a kiültetés után (Fotó: Varga) A vizsgálat ideje alatt figyeltük az inokulált növények vitalitását, illetve megállapítottuk a kísérlet lezárásaként a kiültetéstől számított 6. hónapban, a kórokozók terjedését a dugványok faszövetében. Mértük a fás részekben terjedő kórokozók által okozott szöveti elszíneződés hosszát. Az általunk alkalmazott kórokozókat megkíséreltük visszaizolálni. Az elszíneződött szöveti részből mintát vettünk, és a mintákat steril burgonyadextróz táptalajra helyezve vizsgáltuk a megjelenő gombatelepeket.
3.6.2 A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyságának vizsgálata patogenitási tesztekkel
A kísérlet során alany fajtákat (4. táblázat) a Phomopsis viticola (Sacc.) kórokozóval inokuláltuk. A kórokozót a cserszegtomaji alanytelepről a ’Georgikon 28’ alanyfajtából származó mintából izoláltuk. Az inokuláláshoz, előállítottuk a kórokozó tiszta tenyészetét. A vizsgálati módszerhez az inokulálást megelőzően 30000 konídium/ml szuszpenziót hoztunk létre. A fajtákból 3 rügyes fás dugványokat készítettünk (20. ábra) 10 dugványt fajtánként, amiből 7 dugványt inokuláltunk, 3 dugványt nem kezeltünk. A módszer megegyezik a 3.6.1. pontban ismertetettekkel. A dugványokon fejlődő gyökerek felületén sebeket ejtettünk, és a 46
kórokozó konídium szuszpenziójába helyeztük 20 percig, majd a növényeket talaj és perlit 1:1 arányú keverékével töltött 1,5 literes tenyészedényekbe ültettük. A dugványokat 9 hónapig neveltük, majd a kísérlet lezárásakor mértük a növények hajtáshosszát.
4. táblázat: A kísérletben tesztelt alanyfajták Fajták, és fajtajelöltek (kódja)
Származása
Teleki 5C
Vitis berlandieri x Vitis riparia
Teleki 5BB
Vitis berlandieri x Vitis riparia
Georgikon 28
Teleki 5BB x Vitis vinifeara pollen mixture
G 121
Vitis berlandieri x Vitis riparia x Vitis rupestris
GK 40
Vitis berlandieri x Vitis riparia
Fercal
(Berlandieri x Colombard) x (Berladieri x Cabernet)
Börner
(Vitis riparia x Vitis cinerea)
Ruggeri 140
(Vitis berlandieri x Resseiger No. 2)
G204
Georgikon 28 x Börner
G212
Vitis vinifera cv. Juhfark x Börner
G222
Georgikon 28 x G121
G225
Georgikon 28 x T5C
G228
Georgikon 28 x T5C
G235
Georgikon 28 x Börner
G236
Georgikon 28 x Börner
G239
Georgikon 28 x Börner
G243
Georgikon 28 x Börner
G246
Georgikon 28 x Börner
G248
Georgikon 28 x Börner
G251
Georgikon 28 x Börner
47
20. ábra: Az alanyfajták az inokulálást megelőzően (Fotó: Varga)
3.6.3. A ’Pinot’ fajtacsoport fogékonyságának tesztelése a Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal A Pinot fajtacsoport rendszertani besorolása. Vitaceae család, Vitis nemzetség, Euvitis alnemzetség,
Viniferae
fajcsoport,
convarietas occidentalis, subconvarietas gallica,
provarietas microcarpa, subprovarietas „Noirien”, conculta Kisburgundi (Németh 1967). A kísérlet során tesztelt fajtákat (5. táblázat) a Phomopsis viticola (Sacc.) és Diplodia seriata (Schwein.) kórokozókkal inokuláltuk. A kórokozót a cserszegtomaji alanytelepről ’Georgikon 28’ fajtából származó mintából izoláltuk. Az inokuláláshoz, a kórokozók tiszta tenyészetét hoztuk létre. 8 napos telepről származó micélum mintát használtunk. A telepből 5 mm átmérőjű korongokat metszettünk ki. A fajtákból 3 rügyes fás dugványokat készítettünk. A dugványok felső rügye alatt 4 cm-re lértrehoztunk egy 6 mm átmérőjű lyukat, majd ezekbe helyeztük el a micélium korongot. Az inokulálás helyét steril vazelinnel bekentük, hogy meggátoljuk a kiszáradást, majd a sebzést lezártuk parafilmmel. A kísérlet során fajtánként 10 dugványt vizsgáltunk, inkulálásonként két ismétlésben. Összesen 200 dugványt teszteltünk. Az kontroll dugványokból 10-et vizsgáltunk fajtánként. A dugványokat üvegházi körülmények között neveltük (21. ábra). A kísérlet befejezésekor az inokulálás helyétől lefejtettük a dugványok kéreg részét, megvizsgáltuk a szövet barnulás típusát, mértékét, és mértük a hajtás és gyökér felőli hosszát is, ezen értékeket összeadtuk, így a különbségek a fajták között sokkal markánsabban kihangsúlyozódtak.
48
5. táblázat: A kísérletbe vont fajták Fajták neve
A gyűjtés helye
’Pinot noir’
Cserszegtomaj
’Pinot blanc’
Látrány
’Pinot gris’
Badacsonyörs
’Sauvignon blanc’
Cserszegtomaj
21. ábra: A kísérleti növények a 3. hónapban (A nyíl az inokulálás helyét mutatja) (Fotó: Varga)
49
4. Eredmények 4.1 A Dunántúl különböző pontjain vizsgált ültetvények eredményei A vizsgálatok során az általunk a laboratóriumba szállított mintákból 8 különböző kórokozófajt tudtunk izolálni. Az izolált gombafajokat a minták származási helyével együtt a 6. táblázatban foglaltuk össze. A felmérés során a leggyakrabban előforduló kórokozó vizsgálataink alapján a Phomopsis viticola (Sacc.) volt. A Soproni, illetve Balatonfüred-Csopaki borvidékről származó minták kivételével, a többi területekről származó mintákból minden esetben izolálni tudtuk a kórokozót. A második leggyakrabban előforduló kórokozó a Diplodia seriata (Schwein.) volt, amit 4 különböző területről származó mintában is megtaláltunk. A második vizsgálatot csak ellenőrzés céljából végeztük el. Eredményként az előző mintavétellel teljesen megegyező fajokat tudtunk izolálni. Az eredményeket részletesen a 7. táblázatban mutatjuk be. További gombafajokat is találtunk a mintaszedés során: Cylindrocarpon destructans (Zins), Fusarium solani (Sacc.), Fomitiporia punctata (Fr.) (syn. Phellinus punctatus), Eutypa lata (Pers.), Verticillium sp., és Alternaria sp. 6. táblázat: A felmérés során vizsgált területek, és az izolált gombafajok A gyűjtés helye, és ideje A meghatározott gombafajok Cserszegtomaj 2006.07.12. Phomopsis viticola, Diplodia seriata, Cladosporium sp., Aspergillus niger Badacsonytomaj 2007.08.26. Aspergillus niger, Eutypa lata Somlóvásáhely 2008.07.27. Phomopsis viticola, Fusarium sp. Sopron 2007.07.16. Diplodia seriata, Fomitiporia punctata Neszmély 2007. 07.19. Phomopsis viticola, Fomitiporia mediterranea Pécs 2008.06.14. Cylindrocarpon destructans, Eutypa lata Szekszárd 2008.08.10 Diplodia seriata, Alternaria sp. Balatonfüred 2008.08.26 Fusarium sp. Látrány 2007.08.26. Phomopsis viticola, Cladosporium sp. Acremonium sp. A DNS szintű faj-meghatározási módszerek alátámasztották, a morfológiai jegyek alapján végzett azonosításokat. A leggyakrabban előforduló Phomopsis viticola, és Diplodia seriata kórokozók (ITS 3-4) szekvencia elemzése alátámasztotta az eredményeinket.
50
4.2. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény tünetet mutató tőkék felmérésének eredményei Megfigyeléseink azt mutatták, hogy a 10 évesnél idősebb táblák jelentős részében (I, III, VI, VIII. tábla) a felmérés kezdetén már magas volt (8,5- 18%) a tüneteket mutató tőkék százalékos aránya. A felmérések végére, ezen tőkék mennyisége jelentősen emelkedett. A legnagyobb arányú tőkepusztulást az I. táblán tapasztaltuk. A felmérés elején, a tünetes tőkék sszáma magas volt, illetve nagy volt a tőkehiány, és ezek az értékek felmérésrőlfelmérésre folyamatosan emelkedtek (első felméréskor: 18 %, az utolsó felmérés időpontjában 21% volt a tünetet mutató tőkék mennyisége). Gyakran figyeltük meg a „gutaütés” jellegű kórképet. Olyan tőkék esetében is, amelyek az előző felmérés során egészségesnek bizonyultak. Az ilyen jellegű tőkék idősebb fás részeit megvizsgálva szintén tudtunk izolálni kórokozó gombát (Phomopsis viticola, Fomitiporia punctata, Diplodia seriata), amely feltehetően okozója volt a tőkén tapasztalható tüneteknek. Az 7. táblázatban a felméréseink eredményét foglaltuk össze. A táblázat tartalmazza az általunk a tábláról izolált kórokozókat is.
51
(1996) CSF, CH, N, SB, CS, M, (1992) P, OR, PE, (1991) CHA, ZV, OR,
(1984) FGY,
(1994) FGY (1991) R, CHA,
(2004) KF, CS
(2001) AT
(2003) V, HSZ, R,
III.
IV. V.
VI.
VII. VIII.
IX.
X.
XI.
0,1%
0,3%
0,1%
8,5% 1,4%
10,5%
0,3% 5,2%
9,2%
0,3%
18%
Tőkehiány a felmérés kezdetén (2006)
PE: Pelso CHA: Chasselas ZV: Zöld veltelini R: Rozália KF:Kékfrankos V: Valentin HSZ: Helikon szépe AT: Alanytelep FGY: Fajta-gyűjtemény
(2001) CSF
II.
N: Nektár CSF: Cserszegi fűszeres CH: Chardonnay SB: Sauvignon blanc CS: Cabernet sauvignon M: Merlot P: Pátria OR: Olasz rizling
(1996) N
Telepítés éve, fajta
I.
A tábla sorszáma
52
0,1%
0,3%
0,1%
9,3% 1,6%
11%
0,5% 6,2%
9,8%
0,3%
21%
Tőkehiány a felmérés végén (2008)
0
0,3
0
0,1 0,3
0,2
0,1 2,1
0,09
0
Tünetet mutató tőkék száma 100 tőkére vetítve (2006) 4,1
0,02
0,3
0,02
0,3 0,3
0,2
0,1 3,0
0,12
0,01
Tünetet mutató tőkék száma 100 tőkére vetítve (2008) 4,6
Diplodia seriata, Fomitiporia punctata Diplodia seriata Phomopsis viticola Phomopsis viticola Phomopsis viticola, Alternaria alternata, Verticillium sp. Izolálás sikertelen
Izolálás sikertelen Diplodia seriata
Phomopsis viticola, Fomitiporia punctata Phomopsis viticola Diplodia seriata
Izolált gombafajok
7. táblázat: A cserszegtomaji kísérleti ültetvény tábláinak tőkehiány és beteg tőkéinek felmérés-eredményei, valamint az izolált kórokozók összefoglalása
4.3 A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felvételezési eredményei a cserszegtomaji ültetvényben
22. ábra: A begyűjtött csapdákról lemosott szuszpenzióból fejlődött telepek (a nyilak a Phomopsis viticola gombafaj fiatal telepeire mutatnak) (Fotó: Eskalen) A kísérlet során a Botrytis cinerea (Pers.), Diplodia seriata (Schwein.) és a Phomopsis viticola (Sacc.) telepeinek mennyiségét jegyeztük fel. Az egyes gyűjtési időpontokban a megjelent telepek számát átlagai a 8. tálázatban tüntettük fel, a gyűjtési időpontok közötti átlag hőmérséklettel, és csapadékösszeggel.
53
8. táblázat: A telepek mennyiségének az átlaga a kísérlet ideje során (telep/Petri-csésze) A gyűjtés időpontja 2007.11.08. 2007.11.22. 2007.12.06. 2007.12.20. 2008.01.17. 2008.01.31. 2008.02.14. 2008.02.28. 2008.03.14. 2008.03.28. 2008.04.10. 2008.04.24.
Phomopsis viticola 2 3 0 0 0 0 0 13 11 4 9 9
Diplodia seriata
Átlag hőmérséklet (oC) 2.46 3.4 0.87 -3.35 3.46 3.21 7.21 5.34 6.69 13.4 14.5 14.2
Botrytis cinerea 1 4 2 0 0 0 0 0 6 12 11 12
10 13 0 0 0 0 0 0 0 12 21 14
Csapadék (mm) 22.1 52.9 27.8 33.9 11.1 2.2 5.6 0 13 47.1 4.1 16.4
A kórokozók telepeinek megjelenése
Diplodia seriata
Botrytis cinerea
Csapadék (mm)
60 50
25 20
40 30 20 10 0
15 10
1
5
. .0 4
20
08
.0 4 08 20
08 20
.2 4
. .1 0
. .0 3
.1 4
.2 8
.
. .0 3 20
08
.0 2 08 20
20
08
.0 2
.0 1 08 20
.2 8
. .1 4
. .3 1
. .1 7 .0 1 08
20
20
07
.1 2
.1 2 20
07
.1 1 07 20
.2 0
. .0 6
. .2 2
. .0 8 .1 1 07 20
.
0
Hőmérséklet és csapadék
Phomopsis viticola
23. ábra: Az általunk megfigyelt kórokozók átlagos előfordulása a felmérés során Az eredmények alapján az általunk vizsgált kórokozók szaporítóképleteiket, elsősorban a vegetáció elején juttatják a légkörbe. A metszési időszak közepén volt a legmagasabb a táptalajon fejlődő telepek mennyisége (2008.02.28 Phomopsis viticola: 13, 2008.03.28. Diplodia seriata: 12). A legnagyobb mennyiségben ezek a csapadékos időszakot követően, amikor az átlaghőmérséklet meghaladta a 3-5 oC-t fordultak elő a vizsgált táblák légkörében. A kísérlet során a metszés időpontja március 12.-én volt. A rügyfakadás április 16.-án indult az ültetvényben.
54
4.4 Növényvédő szerek laboratóriumi tesztelésének eredményei Ebben a fejezetben az általunk alkalmazott eljárások eredményeit összesítjük. A három módszer telepeinek növekedési erélyét a fejezetben 9-20. táblázatban összesítjük. A 24. ábrán a két kórokozó napi átlagos növekedési erélyét tüntetjük fel a kezelt változatok nélkül kék színnel a Phomopsis viticola -ét, pirossal a Diplodia seriata-ét. A kontroll esetében a 7. napra mindkét kórokozó benőtte a táptalaj teljes felületét (24. ábra).
Sugárirányú növekedés (mm)
y = -0.9643x 2 + 7.4643x - 3.5714 R2 = 0.7534
y = -0.7143x 2 + 4.9643x + 1.0714 R2 = 0.6989
14 12 10 8 6 4 2 0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Idő (nap)
24. ábra: A Diplodia seriata és Phomopsis viticola növekedési erélye a kezeletlen telepek esetében A kezeletlen gombafajok (Diplodia seriata, Phomopsis viticola) micéliumai a 7. vizsgálati napra benőtték a 90mm széles Petri-csésze teljes felületét. A kezelt kórokozók növekedési erélyét a 25. ábrán mutatjuk be (25. ábra).
55
25. ábra: A kezelések hatása a kórokozó gombák növekedési erélyére A 25. ábrán a kezeletlen kontrol kórokozók értéke folyamatos zöld vonallal van feltüntetve. Az ábrán látható, az egyes kezelések hatása a kórokozó gombák növekedési erélyére. Az Eclair® Dithane®, Tiosol®, és Discus® készítményekkel történt kezelések hatására a telepek átmérője a 11. napra érte el a 90mm-t. A 9.-10.-11. táblázatban a Diplodia seriata telepeinek mérési eredményei láthatók a három módszer esetében, amikor a kísérletek az engedélyezett dózissal történtek. A telepátmérő adatokat minden nap feljegyeztük, a táblázatokban minden 2. nap adatait tüntetjük fel.
9. táblázat: a Diplodia seriata telepátmérőinek eredményei a micélium közvetlen kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól Készítmény neve (Dózisa) Talendo® (0,25 l/ha) Curzate R® (3kg/ha) Equation contact ® (0,8 kg/ha) Discus DF® (0,2 kg/ha) Tiosol® (8-10%) Thiovit jet® (3kg/ha) Tanos 50DF® (0,4kg/ha) Eclair 49WG® (0,5kg/ha) Dithane DG Neotech® (1,2kg/ha) Bordóilé FW® (6 l/ha)
A Diplodia seriata telepátmérőjének átlaga (mm) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap 16 48 62 81 90 22 56 90 90 90 0 0 0 0 0 33 75 85 90 20 19 47 84 90 90 30 52 79 90 90 20 75 90 90 90 11 36 73 82 90 0 10 24 68 90 22 62 90 90 90
56
10. táblázat: a Diplodia seriata telepátmérőinek eredményei a mérgezett agarlemez módszer hatására, a kezdést követő 2. naptól Készítmény neve és (Dózisa) Talendo® (0,25 l/ha) Curzate R® (3kg/ha) Equation contact ® (0,8 kg/ha) Discus DF® (0,2 kg/ha) Tiosol® (8-10%) Thiovit jet® (3kg/ha) Tanos 50DF® (0,4kg/ha) Eclair 49WG® (0,5kg/ha) Dithane DG Neotech® (1,2kg/ha) Bordóilé FW® (6 l/ha)
A Diplodia seriata telepátmérőjének átlaga (mm) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap 50 64 82 90 16 58 90 90 90 22 0 0 0 0 0 48 75 85 90 27 49 85 90 90 19 52 80 90 90 29 17 72 90 90 90 16 32 71 82 90 0 10 26 69 90 59 90 90 90 21
11. táblázat: a Diplodia seriata telepátmérőinek eredményei a fungiciddel kezelt agarfelület kezelés hatására, a kezdést követő 2. naptól Készítmény neve és (Dózisa) Talendo® (0,25 l/ha) Curzate R® (3kg/ha) Equation contact ® (0,8 kg/ha) Discus DF® (0,2 kg/ha) Tiosol® (8-10%) Thiovit jet® (3kg/ha) Tanos 50DF® (0,4kg/ha) Eclair 49WG® (0,5kg/ha) Dithane DG Neotech® (1,2kg/ha) Bordóilé FW® (6 l/ha)
A Diplodia seriata telepátmérőjének átlaga (mm) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap 18 48 57 83 90 19 63 90 90 90 0 0 0 0 0 22 37 79 85 90 16 41 81 90 90 52 79 90 90 30 73 90 90 90 15 13 40 74 85 90 12 27 70 90 0 18 67 90 90 90
Az eredmények mindhárom módszer esetében hasonlóképpen alakultak. Négy készítmény esetében az ajánlott dózissal kezelt kórokozótelepek mérete csak a 11. napra érték el a 90 mmt. A Dithane DG Neotech esetében mértük a leglassabb növekedést. Az Equation contact-nál nem tapasztaltunk növekedést egyik módszer esetében sem.
A 12.-13.-14. táblázat a Diplodia seriata telepeinek a mérési eredményeit tartalmazza. Az eredményeket az engedélyezett dózis kétszerese esetén tapasztaltuk.
57
12. táblázat: a Diplodia seriata telepátmérőinek eredményei a micélium közvetlen kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól A Diplodia seriata telepátmérőjének átlaga (mm) Készítmény neve és (Dózisa) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap Talendo® (0,5 l/ha) 50 62 79 90 11 Curzate R® (6kg/ha) 58 90 90 90 21 Equation contact ® (1,6 kg/ha) 0 0 0 0 0 Discus DF® (0,4 kg/ha) 36 75 85 90 18 Tiosol® (16%) 47 61 79 90 19 Thiovit jet® (6kg/ha) 52 82 90 90 30 Tanos 50DF® (0,8kg/ha) 17 59 76 90 90 Eclair 49WG® (1kg/ha) 9 45 64 83 90 Dithane DG Neotech® (2,4 kg/ha) 0 0 0 0 0 Bordóilé FW® 12 l/ha) 60 90 90 90 25
13. táblázat: a Diplodia seriata telepátmérőinek eredményei a mérgezett agarlemez módszer hatására, a kezdést követő 2. naptól A Diplodia seriata telepátmérőjének átlaga (mm) Készítmény neve és (Dózisa) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap Talendo® (0,5 l/ha) 11 54 67 86 90 Curzate R® (6kg/ha) 27 56 90 90 90 Equation contact ® (1,6 kg/ha) 0 0 0 0 0 Discus DF® (0,4 kg/ha) 20 38 76 81 90 Tiosol® (16%) 20 49 66 79 90 Thiovit jet® (6kg/ha) 54 80 90 90 25 Tanos 50DF® (0,8kg/ha) 54 79 90 90 15 Eclair 49WG® (1kg/ha) 10 34 60 79 90 Dithane DG Neotech® (2,4 kg/ha) 0 0 0 0 0 Bordóilé FW® 12 l/ha) 28 67 90 90 90
14. táblázat: a Diplodia seriata telepátmérőinek eredményei a fungiciddel kezelt agarfelület kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól A Diplodia seriata telepátmérőjének átlaga (mm) Készítmény neve és (Dózisa) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap Talendo® (0,5 l/ha) 12 41 61 82 90 Curzate R® (6kg/ha) 60 90 90 90 19 Equation contact ® (1,6 kg/ha) 0 0 0 0 0 Discus DF® (0,4 kg/ha) 16 39 74 85 90 Tiosol® (16%) 23 42 61 79 90 Thiovit jet® (6kg/ha) 18 43 84 90 90 Tanos 50DF® (0,8kg/ha) 21 60 70 90 90 Eclair 49WG® (1kg/ha) 47 57 83 90 15 Dithane DG Neotech® (2,4 kg/ha) 0 0 0 0 0 Bordóilé FW® 12 l/ha) 21 58 90 90 90
Az engedélyezett dózis kétszeresét alkalmazva a kezelések eredményei között jelentős különbség nem volt az előző vizsgálathoz képest. Eltérést csak a Dithane DG Neotech 58
esetében figyeltünk meg. A kétszeres engedélyezett dózissal történt kezelés hatására telepnövekedést nem tapasztaltunk a Diplodia seriata esetében.
15.-16.-17. táblázatban a Phomopsis viticola telep átmérőjének átlagait olvashatjuk a három kísérleti módszer alapján. A három táblázatban szereplő adatok az engedélyezett dózisú készítménnyel történt kezelések eredményei.
15. táblázat: a Phomopsis viticola telepátmérőinek eredményei a micélium közvetlen kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól Készítmény neve és (Dózisa) Talendo® (0,25 l/ha) Curzate R® (3kg/ha) Equation contact ® (0,8 kg/ha) Discus DF® (0,2 kg/ha) Tiosol® (8-10%) Thiovit jet® (3kg/ha) Tanos 50DF® (0,4kg/ha) Eclair 49WG® (0,5kg/ha) Dithane DG Neotech® (1,2kg/ha) Bordóilé FW® (6 l/ha)
A Phomopsis viticola telepátmérőjének átlaga (mm) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap 21 45 67 90 90 28 67 90 90 90 0 0 0 0 0 15 37 58 80 90 35 57 79 90 19 18 45 76 90 90 23 67 90 90 90 18 51 90 90 90 0 32 50 72 90 25 65 90 90 90
16. táblázat: a Phomopsis viticola telepátmérőinek eredményei a mérgezett agarlemez módszer hatására, a kezdést követő 2. naptól Készítmény neve és (Dózisa) Talendo® (0,25 l/ha) Curzate R® (3kg/ha) Equation contact ® (0,8 kg/ha) Discus DF® (0,2 kg/ha) Tiosol® (8-10%) Thiovit jet® (3kg/ha) Tanos 50DF® (0,4kg/ha) Eclair 49WG® (0,5kg/ha) Dithane DG Neotech® (1,2kg/ha) Bordóilé FW® (6 l/ha)
A Phomopsis viticola telepátmérőjének átlaga (mm) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap 47 69 90 90 19 72 90 90 90 31 0 0 0 0 0 18 41 60 80 90 23 39 60 79 90 18 49 80 90 90 69 90 90 90 26 21 67 90 90 90 0 32 50 72 90 29 70 90 90 90
59
17. táblázat: a Phomopsis viticola telepátmérőinek eredményei a fungiciddel kezelt agarfelület kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól Készítmény neve és (Dózisa) Talendo® (0,25 l/ha) Curzate R® (3kg/ha) Equation contact ® (0,8 kg/ha) Discus DF® (0,2 kg/ha) Tiosol® (8-10%) Thiovit jet® (3kg/ha) Tanos 50DF® (0,4kg/ha) Eclair 49WG® (0,5kg/ha) Dithane DG Neotech® (1,2kg/ha) Bordóilé FW® (6 l/ha)
A Phomopsis viticola telepátmérőjének átlaga (mm) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap 56 71 90 90 13 65 90 90 90 32 0 0 0 0 0 37 63 80 90 18 34 61 73 90 20 46 81 90 90 14 25 77 90 90 90 19 55 90 90 90 0 36 56 76 90 78 90 90 90 29
A kezelt Phomopsis viticola kórokozóknál a telepek jelentős része a 7. és 10. nap között elérte a 90 mm-t. Három kezelésnél tapasztaltuk, hogy a telepek átmérője, csak 11. napra érték el a 90 mm-t.
18.-19.-20. táblázatban a Phomopsis viticola telep átmérőjének átlagai vannak a három kísérleti módszer alapján. A három táblázatban szereplő adatok az engedélyezett dózis kétszeresével történt kezelések eredményei.
18. táblázat: a Phomopsis viticola telepátmérőinek eredményei a micélium közvetlen kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól A Phomopsis viticola telepátmérőjének átlaga (mm) Készítmény neve és (Dózisa) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap Talendo® (0,5 l/ha) 14 37 60 85 90 Curzate R® (6kg/ha) 64 90 90 90 23 Equation contact ® (1,6 kg/ha) 0 0 0 0 0 Discus DF® (0,4 kg/ha) 19 31 62 80 90 Tiosol® (16%) 19 46 54 79 90 Thiovit jet® (6kg/ha) 18 56 81 90 90 Tanos 50DF® (0,8kg/ha) 24 63 90 90 90 Eclair 49WG® (1kg/ha) 19 56 90 90 90 Dithane DG Neotech® (2,4 kg/ha) 0 0 0 0 0 Bordóilé FW® 12 l/ha) 24 77 90 90 90
60
19. táblázat: a Phomopsis viticola telepátmérőinek eredményei a mérgezett agarlemez módszer hatására, a kezdést követő 2. naptól A Phomopsis viticola telepátmérőjének átlaga (mm) Készítmény neve és (Dózisa) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap Talendo® (0,5 l/ha) 36 60 82 90 11 Curzate R® (6kg/ha) 67 90 90 90 25 Equation contact ® (1,6 kg/ha) 0 0 0 0 0 Discus DF® (0,4 kg/ha) 28 68 80 90 14 Tiosol® (16%) 45 61 82 90 19 Thiovit jet® (6kg/ha) 54 83 90 90 18 Tanos 50DF® (0,8kg/ha) 26 63 90 90 90 Eclair 49WG® (1kg/ha) 17 66 90 90 90 Dithane DG Neotech® (2,4 kg/ha) 0 0 0 0 0 Bordóilé FW® 12 l/ha) 71 90 90 90 22
20. táblázat: a Phomopsis viticola telepátmérőinek eredményei a fungiciddel kezelt agarfelület kezelésének hatására, a kezdést követő 2. naptól A Phomopsis viticola telepátmérőjének átlaga (mm) Készítmény neve és (Dózisa) 2. nap 4. nap 7. nap 10. nap 11. nap Talendo® (0,5 l/ha) 15 37 63 83 90 Curzate R® (6kg/ha) 16 62 90 90 90 Equation contact ® (1,6 kg/ha) 0 0 0 0 0 Discus DF® (0,4 kg/ha) 22 34 61 78 90 Tiosol® (16%) 19 47 53 81 90 Thiovit jet® (6kg/ha) 56 81 90 90 22 Tanos 50DF® (0,8kg/ha) 61 90 90 90 21 Eclair 49WG® (1kg/ha) 19 49 90 90 90 Dithane DG Neotech® (2,4 kg/ha) 0 0 0 0 0 Bordóilé FW® 12 l/ha) 26 71 90 90 90
A kétszeres engedlyezett dózissal történt kezelés során hasonló eredményeket tapasztaltunk mint a Diplodia seriata (12-14. táblázat) mind a Phomopsis viticola (18-20. táblázat) esetében. A Dithane DG Neotech kétszeres ajánlott dózisával történt kezeléskor nem volt telepnövekedés egyik módszernél sem.
4.4.1 A készítmények hatása a Diplodia seriata és Phomopsis viticola gombákra Talendo A proquinazid hatóanyag tartalmú készítmény mindhárom módszer vizsgálatakor csökkentette a telepek növekedését a kezeletlen kontrollhoz képest. Mind a Diplodia seriata, mind a Phomopsis viticola esetében a kezelt minták növekedési erélye elmaradt a kezeletlen kórokozókhoz képest. A telepek a 10-11 napra nőtték be a táptalaj teljes felületét. A két
61
kezelés között jelentős eltérést nem tapasztaltunk, a telepek szintén a 11 napra benőtték a táptalaj teljes felületét. A telepek növekedési erélye csökkent, de nem jelentős mértékben.
Curzate R A cimoxanil+réz hatóanyagtartalmú készítmény hatása a kezeletlen kontrollhoz hasonló volt mindhárom módszer esetében. Amint az ábrákon is jól megfigyelhető a kontrol, és a kezelt kórokozók növekedési görbéjének lefutása szinte teljesen egybe esik. Ugyanez a megállapítás érvényes a kétszeres dózis alkalmazása során is mindkét kórokozó esetében. Tehát a kezelt telepek növekedésének intezitása, nem tért el a kezeletlen telepek növekedésétől.
Equation contact A kísérlet során a leghatékonyabb készítménynek bizonyult. Mindhárom módszer esetében, minkét alkalmazott dózisnál minden ismétlésben az eredmény azonos volt. A kezelések hatására nem tapasztaltunk telepnövekedést egyik módszernél sem. A kórokozó minták mindhárom módszer esetében elpusztultak. A kezelt kórokozókból mintát vettünk és steril táptalajra helyeztük, de nem tapasztaltunk telepfejlődést, tehát a kezelt minták elpusztultak. Az általunk vizsgált növényvédő-szer tehát további vizsgálatok kiindulópontjaként szolgálhat, mivel a készítmény laboratóriumi körülmények között elpusztította a vizsgált kórokozókat.
Discus DF A kresoxim-metil hatóanyag tartalmú készítmény mindhárom módszer esetében csökkentette a telepek növekedését a kezeletlen kontrollhoz képest. Mind a Diplodia seriata, mind a Phomopsis viticola esetében a kezelt minták növekedési erélye elmaradt a kezeletlen kórokozókhoz képest. A telepek a 10-11 napra nőtték be a táptalaj teljes felületét. A kétszeres ajánlott dózis esetén különbséget nem tapasztaltunk az ajánlotthoz képest, a telepek szintén a 10-11 napra benőtték a táptalaj teljes felületét. A telepek növekedése mindhárom módszernél, mindkét alkalmazott dózis használatakor hasonlóan alakult.
Tiosol A kálcium-poliszulfid hatóanyag tartalmú készítmény hatására mindhárom módszer esetében elsősorban az ajánlott dózis kétszeresénél tapasztaltunk különbséget a kezeletlen kontrolhoz képest. A Diplodia seriata telepek növekedésének a mértéke, jelentős mértékben lecsökkent a kétszeres dózist alkalmazva. De a telep átmérők e készítménnyel történő kezeléskor is a 11. napra elérték a 90 mm-es átmérőt.
62
Thiovit jet A kén tartalmú készítmény a Diplodia seriata növekedési erélyére jelentősebb hatással volt. A telepek növekedési erélye csökkent, és a táptalaj teljes felületét csak a 8-9. napra nőtte be teljesen a gomba telepe. A Phomopsis viticola a kezeletlen telepek és a kezelt telepek növekedési erélye nagymértékben megegyezett. A telepek fejlődésében külöbségeket nem tapasztaltunk. Diplodia seriata a növekedési adatok gyakorlatilag nem változtak, csak nem figyeltünk meg kiugró értékeket. A két eltérő dózis között nem tapasztaltunk jelentős különbséget.
Tanos 50 DF A cimoxanil+famoxadon hatóanyag tartalmú készítmény hatása a telepek növekedésének az átlaga intenzívebb volt a kezeletlen kontrolhoz képest, tehát mindkét kórokozó a kezelt telepek átlagban 1 nappal korábban elérte a Petri-csészék szélét. Kivétel ez alól a Diplodia seriata az ajánlott dózis kétszeresével történő kezelés hatására a telepek 1 nappal később nőtték be a táptalaj felületét. A kezelések nem fejtettek ki jelentős hatást a vizsgált kórokozókra, sőt növekedési erélyüket is fokozták a kontrolhoz képest. A Phomopsis viticola kezelt telepeinek esetében hasonló hatást tapasztaltunk, mint a Diplodia seriata kezelt telepeinél az ajánlott és a kétszeres dózis alkalmazásakor is a kezelt telepek növekedése intenzívebb volt a kezeletlen telepekhez képest.
Eclair 49WG A trifloxistrobin+cimoxanil hatóanyag tartalmú készítmény a kísérlet során a két vizsgált kórokozó növekedési erejét csökkentette. A Diplodia seriata esetében a kezelt kórokozó növekedési erélye jelentős mértékben elmaradt a kezeletlenhez képest, de a kórokozó képes volt a 11. napra benőni a táptalaj teljes felületét. Nem tapasztaltunk jelentős eltérést a kezelt és a kezeletlen Phomopsis viticola telepek növekedési erélye között.
Dithane DG Neotech A mankoceb hatóanyag tartalmú készítmény az ajánlott dózisban is jelentős mértékben csökkentette a két vizsgált kórokozó növekedési erélyét (37-38. ábra). A telepek az ismétlések és kezelések tekintetében kisebb intenzitással növekedtek (feltehetően a kezelés hatására). Mindhárom kezelési forma esetén, ha az ajánlott dózis kétszeresét alkalmaztuk, nem
63
tapasztaltunk telepnövekedést. A vizsgált telepek nem voltak képesek növekedni egyik kétszeres dózist alkalmazó kezeléskor sem. A telepek 30 nappal az utolsó ellenőrzést követően sem fejlődtek a táptalaj felületén. A mintákat steril táptalajra áthelyezve szintén nem tapasztaltuk a növekedés megindulását, tehát a vizsgált készítmény elpusztította a kórokozó mintákat.
Bordóilé A tribázikus-rézszulfát hatóanyag tartalmú készítmény esetében, az előző réz (Curzate R) hatóanyag tartalmú készítményhez hasonló adatokat kaptunk. A készítmény mindhárom módszer, és mindkét alkalmazott dózis esetében hasonló eredményt adott. A készítménynek nem volt vizuálisan is érzékelhető hatása a telepek növekedési erélyére. A kezelt telepek növekedési görbéjének lefutása, nagy fokú hasonlóságot mutat a kezeletlen kontroll görbéjéhez. Gyakorlatilag a kezelés hatására sem változott meg a kórokozó növekedési intenzitása.
4.5 Növényvédő szerek szabadföldi tesztelésének eredményei A tesztelés során a 4.4. pontban összefoglalt eredményeink alapján 3 hatóanyagot, illetve készítményt választottunk ki további szabadföldi vizsgálatokhoz. A Bordóilé esetében a laboratóriumi tesztelések során (4.4 fejezet) nem tapasztaltunk hatást a telepek növekedési erélyére, tehát összehasonlítás céljából ideálisnak találtuk. Az általunk laboratóriumi körülmények között tesztelt, kórokozót elpusztító Dithane DG Neotech® és az Equation contact® (4.4 fejezet) készítmények hatékonyságának a kipróbálása volt elsősorban a cél.
26. ábra: A szövetbarnulás mértéke (fotó: Varga)
64
A 3.5. fejezetben alkalmazott módszerek eredményei esetében közös, hogy az Equation contact® készítménnyel kezelt vesszőrészek a kísérlet befejezésekor nem mutattak tüneteket (nem tapasztaltunk a fás részekben szövetelhalást), illetve a laboratóriumi visszaellenőrzés során nem tudtunk kórokozót izolálni a fás szövetekből. A Dithane DG Neotech® készítmény esetében az ajánlott dózist alkalmazva a szövetbarnulás mértéke kisebb volt, mint a Bordóilé esetében (50%), illetve a kezeletlen kontrollnál. Mindkét kórokozót izoláltuk az elhalt szöveti részből. Csak a szöveti elszíneződés mértéke volt kisebb, mind a Phomopsis viticola (27. ábra), mind a Diplodia seriata (28. ábra) gombafajnál. A két ábrán a kapott értékek összege található, kezelésekre lebontva, ezáltal a kezelések hatékonysága közötti különbségek jobban kihangsúlyozódnak. A 29. ábrán a vizsgált kórokozók által okozott szövetbarnulás átlagos adatai találhatóak a kezeletlen kontrol adataival összehasonlítva. 200 180 160
158177
177
177
(mm)
140 120 100
A kezeletlen kontrol
80
63
60 40 20
0
0 Phomopsis-Rézszulfát
Phomopsis-Mankoceb
PhomopsisFamoxadon+Mankoceb
27. ábra: A szöveti elszíneződés hosszának az összege a Phomopsis viticola esetében. 250
(mm)
200
198 169
198
198
150 A kezeletlen kontrol 100
69
50 0 0 Diplodia-Rézszulfát
Diplodia-Mankoceb
DiplodiaFamoxadon+Mankoceb
28. ábra: A szöveti elszíneződés mértékének összege a Diplodia seriata esetében.
65
Kezeletlen kontrol 60 44.25 39.5
49.5 42.25
49.5
44.25
49.5
44.25
40 30 10
0
0 DiplodiaFamoxadon+Mankoceb
17.25
15.75
20
PhomopsisFamoxadon+Mankoceb
(mm)
50
Diplodia-Mankoceb
Phomopsis-Mankoceb
Diplodia-Rézszulfát
Phomopsis-Rézszulfát
0
29. ábra: Az egyes kezelésekhez tartozó átlagos szöveti elszíneződés hosszúságok, a kezeletlenhez képest.
4.6. A patogenitási tesztek eredményei 4.6.1. A Vitis nemzetség fajainak fogékonysága A 3.6.1 fejezetben leírt patogenitási teszteket Kaliforniában végeztük, és az adatokat a kaliforniai Egyetem kutatói dolgozták fel. A kísérlet végén sajnálatosan a Vitis shuttlevorthii faj egyedei elpusztultak, így értékelhető eredményt nem kaptunk. Az általunk vizsgált fajok eredményeit a hajtásnövekedés, és a szövetbarnulás mértékének tekintetében a 30-31. ábrákon foglaljuk össze (az eredmények részletes bemutatása a függelék fejezet F/2,3 táblázatában találhatóak). Az ábrákon, az értékek átlaga szerepel mind hajtásnövekedés, mind a gomba fajok okozta szöveti elszíneződés hosszúsága esetében. A vizsgált gombafajokat minden esetben visszaizolálták az inokulált növényi anyagból.
66
30. ábra: A szöveti elszíneződés hossza az egyes Vitis fajok esetében kórokozó fajonként A 30. ábrán jól látható, hogy a Phaeoacremonium aelophilum kórokozó okozta a legnagyobb mértékű szövetelszíneződést mindegyik Vitis faj esetében. Az ábrán az is nagyon jól látszik, hogy a Vitis vinifera dugványoknál volt a legnagyobb mértékű a szövet elszíneződés a többi fajhoz képest. Továbbá érdemes még megemlíteni, hogy a Vitis champinii fajnál a Verticillium dahlie által okozott szövet elszíneződés kisebb mértékű a többi fajhoz képest. A kontroll növények esetében nem tapasztaltunk szöveti elszíneződést, és nem tudtunk izolálni kórokozókat sem.
hajtáhosszúság (cm)
30 25 20 15 10 5 0 Vitis riparia
Vitis rupestris
Vitis berlandieri
Phaeomoniella chlamydospora
Phaeoacremonium aelophilum
Cylindrocarpon destructans
Kontrol
Vitis champinii
Vitis vinifera cv. Chardonnay
Verticillium dahlie
31. ábra: A hajtások hossza a kísérlet lezárásakor
A 31. ábrán megfigyelhető, hogy a kontroll növények hajtása hosszabb volt két faj kivételével (Vitis rupestris, Vitis champinii) mint az inokulált növények függetlenül a kórokozótól. Jól
67
látható, hogy a Vitis berlandieri növekedése nagymértékben elmaradt, a többi fajhoz hasonlítva, illetve a Verticillium dahlie kórokozóval történt inokulálás hatására a növekedés mértéke jelentősen lecsökkent. A legkiegyenlítettebb hajtásnövekedést, tehát a legcsekéjebb eltérést az inokulált növények között a Vitis vinifera –nál tapasztaltunk.
4.6.2. A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyság vizsgálatának eredményei
A 3.6.2. fejezetben leírt kísérlet lezárásakor az általunk kísérletbe vont alanyfajtákat laboratóriumi körülmények között vizsgáltuk. Azon dugványok fás szöveteiben, amelyeket nem inokuláltunk kórokozóval, nem tapasztaltunk szövetbarnulást, illetve a laboratóriumi tesztek során a vizsgált kórokozót nem izoláltunk a növényekből. A Phomopsis viticola kórokozót az inokulált növények 92 %-ában tudtuk visszaizolálni. Tehát kijelenthetjük, hogy a szövetelhalást az általunk alkalmazott gomba okozta. A szövetelszineződést okozó kórokozó minden esetben a gyökérfelőli irányból terjedt a hajtás irányába. Bizonyos mértékű szövetelhalást minden fajtánál, vagy hibridnél tapasztaltunk. A kórokozók károkozásának mértéke azonban fajtánként jelentős különbségeket mutatott. Az általánosan elterjedt alanyfajták között a ’Fercal’ fajtánál figyeltük meg a legkisebb mértékű szövetpusztulást. A Georgikon Karon nemesített hibridek közül a G121 és a G212 hibrid esetében tapasztaltunk kisebb mértékű károsodást a szövetekben. Az 5 vizsgált növényben tapasztalt szövetpusztulás mért hosszát összeadtuk és a 32. ábrán összesítettük. Az ábrán jól megfigyelhető az egyes fajták közötti különbség a szöveti elszíneződés hosszúságának tekintetében. Sajnálatosan az egyes fajták varianciájának vizsgálata nem adna reprezentatív eredményt, mivel azoknál a növényeknél, ahol valamilyen akadály merült fel a vizsgálat során az értéket 0-val helyettesítettük. Ennek következtében az eredmények szórása nagyon magas lett. A kísérlet végén a fertőzött növények hajtáshosszát is lemértük, és ezek átlagát hasonlítottuk össze a kontroll növények hajtáshosszával, amelyeket nem fertőztünk (33. ábra). A kapott értékek átlagait a függelék fejezet F/2 táblázatában foglaltuk össze. Az ábrán jól megfigyelhető, hogy jelentős különbséget nem tapasztaltunk a fertőzött és kontroll növények növekedési erélye között. A mesterségesen fertőzött növényekkel kapcsolatos varianciaanalízis összefoglaló táblázatát a függelékben közöljük (a variancianalízis táblázat az Függelék F/1 táblázatban található)
68
32. ábra: A szöveti elszineződés méretének az összege fajtánként
250
150
Fertőzött Kontrol
100 50
le T e ki 5 C le k G eo i 5 B rg ik B on 28 G 12 G 1 K 40 Fe rc al R Bö ug rn ge er ri 14 0 G 20 4 G 21 2 G 22 2 G 22 5 G 22 8 G 23 5 G 23 6 G 23 9 G 24 3 G 24 6 G 24 8 G 25 1
0
Te
(mm)
200
33. ábra: A vizsgált fajták hajtáshosszának átlagai
69
4.6.3 A ’Pinot’ fajtacsoport Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal történt tesztelésének eredményei
A ’Pinot’ fajtacsoport fogékonyságának a tesztelésére gyökereztetett dugványokat 9 hónappal a kiültetés után vizsgáltuk. A mesterséges fertőzés módszerét a 3.6.3. fejezetben foglaltuk össze. A tapasztalt szövetbarnulás erdeményeit a 34. ábrán foglaltuk össze, a 35. ábrán a hasjtáshossz
adatokat
foglaltuk
össze.
A
vizsgálattal
kapcsolatos
egytényezős
varianciaanalízis összegfoglaló táblázata a függelékben található (F/6 táblázat). A Diplodia seriata által okozott szövetbarnulás átlagosan nagyobb hosszúságú volt mint a Phomopsis viticola okkozta szöveti elszíneződés hosszúsága. Kivételt képez ez alól a ’Pinot gris’ fajta, amely esetében a Phomopsis viticola által okozott szövet elszíneződés hosszabb volt a Diplodia seriata-hoz képest. A vizsgált négy fajta közül a ’Sauvignon blanc’ fajtában volt a legnagyobb a szövetelhalás mértéke. A ’Pinot blanc’ esetében tapasztaltuk a legkisebb mértékű szövet elszíneződést. Az inokulált növényekből kórokozókat visszaizoláltuk a dugványokból. A kezeletlen kontroll esetében is tapasztaltunk szöveti elszineződést, de ebben az esetben nem tudtunk kórokozókat izolálni a szövetből vett mintából, tehát az elszíneződés a szöveteken ejtett sebzés következtében alakult ki.
34. ábra: A szöveti elszíneződés hosszának átlagai fajtánként
70
Azt tapasztaltuk, hogy a ’Sauvignon blanc’ és a ’Pinot noir’ fajták esetében volt a legnagyobb eltérés a fertőzött, és a kontroll növények hajtáhosszában (35. ábra). A ’Pinot blanc’ és a ’Pinot gris’ fajták hajtáshossza kisebb mértékben tért el, de a kontroll növények esetében így is sokkal nagyobb átlagos hajtáshosszt tapasztaltunk.
35. ábra: A hajtások átlag hosszának alakulása fajtánként
71
5. Következtetések, javaslatok 5.1 A cserszegtomaji ültetvény megfigyeléséből levont következtetések Az első és az utolsó felmérés eredményei közötti különbségek azt mutatták, hogy azon táblákban ahol a tünetek százalékos aránya magas volt, sokkal nagyobb mértékben emelkedett a tünetes tőkék mennyisége összehasonlítva egy olyan táblával ahol a beteg tőkék csak alacsony százalékban voltak megtalálhatóak az adott táblán. A tünetek már a telepítést követő 2-3. évben is megjelenhetnek (IX, és X. tábla), de ahhoz, hogy jelentős károkat okozzanak ezek a kórokozó gombák, több évnek kell eltelnie. Számos fiatal telepítésű táblában történt mintavételezésünk során bebizonyosodott, annak ellenére, hogy egy adott tőke nem mutatta a betegség tüneteit, tudtunk kórokozókat izolálni a fás szövetekből. A szövetekben meg kellett jelennie, egy bizonyos károsodásnak, ahhoz, hogy a tünetek jól láthatóan megjelenjenek egy adott tőkén.
5.2 A Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozók sporulációjának időpontja
Felméréseink azt mutatták, hogy szaporítóképleteket a metszési időszak közepén-végén találtunk a legnagyobb mennyiségben, mely február végétől márcus végéig tartott. A kórokozók biológiáját ismerve, a legkritikusabb időszakban történt meg a szaporítóképletek kiszóródása a termőképletekből. A legnagyobb koncentrációban akkor voltak az általunk talált kórokozók, amikor a legnagyobb mértékű sebzés (a metszés miatt) a vegetáció során a fás részeken. Megfigyeléseink azt mutatták, hogy a légkörben a hőmérséklet és a csapadék együttesen van hatással a szaporítóképletek koncentrációjára. Csapadékos periódus követően (10 mm feletti átlag) amikor a hőmérséklet is meghaladta a 8 oC-ot, ezt követően tapasztaltuk először a szaporítóképletek megjelenését a csapdákon. Az ezt követő időszakban több csapadék hullott, és a hőmérséklet is emelkedett, a sporuláció intenzitása is jelentős mértékben megnövekedett. Majd amikor a csapadék mennyisége csökkent, a sporuláció intenzitása is csökkent az ültetvényben. A felméréseink azt mutatták, hogy ennek a két időjárási elemnek együttes hatása határozza meg a szaporítóképletek mennyiségét az ültetvényen belül. Vizsgálataink kiterjesztésével egy előrejelzési modell is megalkotható lenne, mint ahogy Lalancette és mtsai. (2003) a levegő páratartalma és a hőmérséklete alapján alkotott modellt a Phomopsis amygdali sporulációjára. A vizsgálat során azt tapasztaltuk, hogy a két megfigyelt kórokozó sporulációjának csúcspontja nem esett egy időpontba. A Phomopsis viticola szaporítóképleteit
72
korábbi időpontban tudtuk csapdázni, illetve azok koncentrációja is korábban lett nagyobb, mint a Diplodia seriata-é. A spórák csapdázására léteznek fejlettebb módszerek is (Magyar és Szécsi, 2002). Vizsgálatainkhoz a legegyszerűbb módszert próbáltuk kiválasztani. Mindenképpen figyelemmel kell kísérnünk a metszési időszak során a hőmérsékleti és csapadék paramétereket, és lehetőleg jelentős mennyiségű csapadék után ne metszünk az ültetvényben vagy vegyszeresen védekezzünk közvetlenül a metszést követően. Ilyen megfelelő készítmény vizsgálataink szerint lehet a famoxadon-mankoceb hatóanyagtartalmú fungicid (4.5. fejezet). A 4.3. fejezet 27. ábráján jól megfigyelhető, hogy a vizsgálati időszak során volt olyan periódus, amikor a csapdákon nem tapadtak meg szaporítóképletek, tehát ebben az időszakban nem voltak jelen az ültetvény légkörében. Esetlegesen ebben az időszakban elvégzett metszés jelentős mértékben gátolná a kórokozók továbbterjedését egy ültetvényen belül.
5.3 Növényvédő szerek tesztelése
Spóracsapdás kísérleteink eredményei alapján, megkíséreltük egy olyan hatóanyag tesztelését, amely hatékonyan elpusztítja az általunk vizsgált kórokozó gombákat. Vizsgálatainkba több készítményt (hatóanyag kombinációt) is bevontunk. Eredményeink azt mutatták, hogy a réz (Cu) hatóanyagtartalmú készítmények hatástalanok az általunk tesztelt kórokozókra (Diplodia seriata, és Phomopsis viticola). A Phomopsis viticola -ra vonatkozóan Nita és mtsai (2006) hasonló eredményt kaptak, amely szerint a réz hatóanyagtartalmú készítmények teljesen hatástalannak bizonyultak, viszont mankoceb hatóanyagtatalmú fungicid 44-100 % közötti gátló hatást fejtett ki.
Tehát más hatékony hatóanyagot kellett keresnünk, amely képes
elpusztítani a fent említett két gombát. Az általunk tesztelt famoxadon+mankoceb tartalmú készítmény bizonyult a leghatékonyabbnak. Laboratóriumi, és szabadföldi eredmények azt mutatták, hogy a készítmény képes volt hatékonyan elpusztítani a vizsgált gombákat, illetve a metszési felületre juttatva meggátolta a kórokozó behatolását a növényi szövetekbe. Tehát a készítmény kiválónak bizonyult a prevenciós kísérletekben. A készítmény kontakt-hatású, ezért elsősorban a kórokozók továbbterjedését gátolhatjuk meg az alkalmazásával, de a beteg tőkéket nem tudjuk meggyógyítani.
73
5.4 Patogenitási tesztek
A patogenitási tesztek során a Vitis nemzetség fajainak fogékonyságát vizsgáltuk, elsősorban azzal a céllal, hogy a fajok között található e olyan, amely rezisztens a tőkepusztulás kórokozóira. Az eredmények azt mutatták, hogy a vizsgált 6 faj között nem találtunk rezisztenciaforrást. A kísérletbe vont fajok nagy mértékben fogékonyak a vizsgált kórokozókkal kapcsolatban. A szaporítóanyag előállítás során alapkövetelmény, hogy az alap anyag egészséges legyen. Az egyes oltási komponensekbe (alany, nemes) a kórokozók képesek átjutni az oltást követően, ezért rendkívül körültekintően kell eljárnunk az oltási munkálatok során, hogy az általunk használt alany, illetve nemes egészséges legyen. Az eszközök, amelyekkel a műveleteket végezzük szintén kórokozómentesek legyenek. Kísérleteinkben nem találtunk ellenálló alanyfajtát vagy fajtajelöltet a vizsgált kórokozókkal szemben, de az egyes fajták fás szöveteinek belsejében a kórokozók terjedésének mértéke eltérő volt. Tehát az alanyok begyűjtésekor körültekintően kell eljárni, hogy csak egészséges fás szövetű szaporítóanyagot alkalmazzunk az oltási folyamat során. Vizsgálataink rá világítottak arra, hogy az intenzív növekedésű kórokozók képesek a vegetáció során a hajtásvégig eljutni akár csak Rumbos és munkatársai vizsgálatai során (2005), tehát a betakarításkor a vessző teljes hosszában mutathatja a tüneteket a szöveteiben (Varga és Kocsis, 2005), így a szaporítóanyag eredési százaléka jelentősen alacsonyabb lesz az elvárhatónál, illetve a tünetek már az oltványiskolában is megjelenhetnek. Ugyanakkor vizsgáltunk olyan fajtákat, amelyek szöveteiben lassabban terjedtek a kórokozók, ezáltal az ezen fajtákról gyűjtött vesszőkből nagyobb eséllyel találunk egészséges szövettel rendelkező részeket, annak ellenére, hogy a tőke egyes részei mutatták a betegségre jellemző tüneteket. A ’Pinot’ fajtacsoport vizsgálata szabadföldi tapasztalatok alapján indult. Egy rendkívül sok tüneteket mutató tőkét tartalmazó Sauvignon blanc táblán, a beteg tőkék között találtunk egészséges tőkéket is. A tünetmentes tőkék az esetek jelentős részében Pinot blanc tőkék voltak. A vizsgálat célja elsősorban az volt, hogy a termő fajták között találunk-e különbséget a fajták között. A kísérletek során az eredmények azt mutatták, hogy nem csak fajon belül, de fajtacsoporton belül is adódhatnak jelentős különbségek fogékonyságban. Az eredményeink alapján megállapítható, hogy egyes fajták, amelyek esetében bizonyos tőkerészei mutatják a jellegzetes tüneteket, mivel a kórokozók lassabban terjednek a szöveteik belsejében, nincs feltétlenül szükség a teljes tőke kivágására, hanem elégséges lehet az adott tőke csonkolása, ezáltal
a
tőke
hamarabb
tud
ismét
termőre
74
fordulni,
mint
egy
tőkepótlás.
6. Összefoglalás A korai tőkepusztulással kapcsolatos kutatások a Pannon Egyetem Georgikon Karán 2004-ben kezdődtek. A kutatások elsősorban a fajták fogékonyságának összehasonlítására, a kórokozók szaporítóanyagra kifejtett hatására, illetve a lehetséges védekezési módszerek kidolgozására öszpontosítottak. Létezik-e esetlegesen egy olyan Vitis faj vagy fajta, amely rezisztens a betegség kialakulását okozó kórokozókra. Alkalmaznak e olyan növényvédő szer hatóanyagot jelenleg a gyakorlatban, amely hatékonyan meggátolhatja a kórokozók továbbterjedését egy ültetvényben. A vegyszeres védekezési eljárások teszteléséhez, elsősorban azt kellett megfigyelnünk, hogy mikor van az a kritikus időszak, amikor a fertőzés veszélye a legnagyobb. Vizsgálataink alapján kiderült, hogy a vegetáció során elsősorban a metszési időszak a legkritikusabb, mert egy csapadékos időszakot követően a kórokozók fertőzőképleteinek a mennyisége megnövekszik az ültetvények légkörében, ugyanakkor ebben az időszakban keletkezik a legtöbb mechanikai sérülés a tőkéken. A kórokozók továbbterjedésének ekkor van a legnagyobb lehetősége. A kutatásaink elsősorban a preventív védekezésre koncetráltak. A sebfelületeket a laboratóriumi körülmények között leghatékonyabb, Equation contact-tal kezeltük. Az eredményeink azt mutatják, hogy a vizsgált készítmény hatékonyan meggátolják az általunk vizsgált kórokozók továbbterjedését. A növényvédő szerek tesztelése során a munkát a laboratóriumban kezdtük el, majd a szabadföldön folytattuk. A szabadföldi kísérletek célja elsősorban az volt, hogy a labratóriumi körülmények között leghatékonyabbnak talált készítményeket teszteljük, és ezek az ültetvényben is képesek e hatékonyan meggátolni a kórokozók terjedését. Vizsgálataink alapján a famoxadon+mankoceb hatóanyagtartalmú készítmény kedvező eredményeket mutatott. Az tesztelt kórokozókat elsősorban azért választottuk ki, mivel az eltérő földrajzi helyen található táblák vizsgálatakor a Diplodia seriata és a Phomopsis viticola voltak a leggyakrabban előforduló kórokozó. A kutatásaink során nem találtunk olyan Vitis fajt, ami ellenálló lett volna az általunk tesztelt 7 kórokozóval szemben, de az általunk vizsgált Vitis fajok között fogékonyságban jelentős különbségek lehetnek. A Vitis vinifera ’Pinot’ fajtacsoport esetében megfigyeltük, hogy a különbségek fajtacsoporton belül is jelen lehetnek. A ’Pinot blanc’ mutatkozott a legkevésbé fogékonynak az általunk vizsgált kórokozókkal szemben.
75
A szaporítóanyag előállítás során fontos szerepet játszanak az alanyok, amelyek fogékonysága jelentős mértékben eltér egymástól. Az egyes alanyok fogékonysága nagymértékben befolyásolhatja a kórokozók továbbterjedését más ültetvényekbe, hiszen a fogékonyabb alanyok esetében nagyobb az esély arra, hogy beteg, vagy fertőzött szaporítóanyag kerül kiültetésre, tehát hamarabb, és nagyobb mértékben jelennek meg a tünetek, már a fiatalabb ültetvényben is. A szőlő korai tőkepusztulásának kutatása komplex feladat. Reményeink szerint vizsgálataink jó kiindulópontul szolgálnak további kutatásokhoz.
76
7. Új tudományos eredmények 1. Vizsgálataink során a Vitis vinifera fajták fogékonysága között jelentős eltéréseket tapasztaltunk fajtacsoporton belül. A ’Pinot’fajtacsoport esetében a ’Pinot blanc’ fajta volt a legellenállób az általunk vizsgált kórokozókkal (Diplodia seriata, Phomopsis viticola) szemben.
2. A Vitis nemzetségbe tartozó fajok között nem találtunk ellenállót. Tehát a fajok nem alkalmasak rezisztenciaforrásnak.
3. Az általánosan alkalmazott alanyfajták fogékonynak bizonyultak az általunk alkalmazott kórokozókra. A fajták között vannak eltéréseket, de jelentős mértékű ellenállóképességet egyik esetében sem tapasztaltunk.
4. Vizsgálataink azt mutatták, hogy a szőlő tőkepusztulását okozó kórokozó gombák szaporítóképletei a legnagyobb mennyiségben a metszési időszakban vannak jelen az ültetvény légkörében, tehát a vegyszeres védekezés időpontját is erre az időszakra kell időzítenünk.
5. A famoxadon+mankoceb hatóanyagtartalmú készítmény alkalmazásával hatékonyan sikerült védekezni a Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal szemben. A két hatóanyag együttes hatása meggátolta a kórokozók bejutását és elterjedését a szőlő fás szöveteibe, azáltal, hogy elpusztította a kórokozókat. A sebfelületre jutatott, majd a hatóanyaggal kezelt kórokozó nem volt képes kárt okozni a fás szövetekben. Tehát ezzel a hatóanyag kombinációval a megfelelő időpontban elvégzett védekezés meggátolhatja a vizsgált kórokozók továbbterjedését az ültetvényben.
77
8. Irodalomjegyzék Aroca, A., Raposo, R. (2005): Occurrence of fungi associated with Petri disease in benchgrafted vines, Davis CA IV. International Workshop on Grapevine Trunk Diseases, 26.
Armengol, J, Vincent, A, Torne, L, Garcia-Figuerez, F, Garcia-Jimenez J, (2001):Fungi associated with esca and grapevine decline in Spain: A three year survey. Phytopathologia Mediterrania 40: 325-329.
Bioletti, F. T., (1923): Black measles, water berries and related vine troubles. California Agriculture Experimental Station Bulletin. 358, 509-524.
Bisiach, M., Minervini, G., Zebretto, F. (1990): Studi sul deperimento della vite indotto da funghi. Rapporto di attivitá. Atti Accademia. Italia. Vite e vino, 42, 347-360.
Bonnet, L., O. (1926): A promising remedy for black measles of the vine. California Agrpculture. Experiment. Station. 303, 10.
Bugaret Y. (1984): L’ Excoriose de la vigne:: Reserches sur le Phomopsis viticola Sacc. Nouvelles possibilities de lutte. PhD. Thesis University of Bordeaux, France.
Callisto-Pando, M., Somers, A., Green, C. D., Priest, M. (2001): Fungi associated with dieback of Semillon grapevines in the hunter valley of New South Wales. Australian Plant Pathology, 30, 59-63.
Carter, M. V., Price T. V. (1975): Biological control of Eutypa dieback Austr. Jour. Agricultural Research, 26, 537-543.
Carter, M. V., Bolay A., Rappaz, F.(1983):An annotated list and bibliografyof Eutypa armeniaceae. Plant Pathology, 62, 251-258.
Carter, M.,V. (1991): The status of E. lata as a pathogen. International Mycology Institute, Phytopathological paper. 32.
78
Chiarappa, L. (1959): Wood decay of grapevine and its relationship with black measles disease. Phytopathology. 49, 510-519.
Crous, P. W., Gams, W., Wingfield, M. J., Van Wyk, P. S. (1996) Phaeoacremonium gen. nov. associated with wilt and decline diseases of woody hosts and human infections. Mycologia, 88, 786-796.
Crous, P.W., Swart, L., Coertze, S. (2001): The effect of hot water treatment on fungi occuring in appearently healthy grapevine cuttings. Phytopatologia Mediterranea 40, 464466.
Crous, P. W., Slippers, B., Wingfield, M. J., Rheeder J., Marasas, W. F. O., Phillips, A. J., Alves, A., Burgess, T., Barber P., Groenewald, J. Z. (2006): Phylogenetic lineages in the Botryosphaeriaceae. Stud. Mycology 55: 235-253.
Di Marco, S., Mazullo, A., Calzarano, F., Cesar,i A. (1999): In vitro studies on the phosporous acid – Vitis stilbenes interaction, and in vivo phosetyl-Al activity against Phaeoacremonium spp. Grapevine wood decay pathogens. Modern Selective Fungicides Andover, UK. 171-177.
Di Marco, S., Mazullo, A., Calzarano, F., Cesari, A. (2000): The control of Esca: Status and perspectives. Phytopathologia Mediterranea. 39, 232-240.
Dubos, B. (1987): Mise au point sur les maladies de déperrissement dans le vignoble francais. Prog. Agric. Vitic. 104, 135-144.
Dubos, B. (1994): Mise au point sur sur les maladies de dépérissemente dans le vignoble de grand cru de Bordeaux. Phytoma, La defense des végétaux 476, December: 15-18.
Dubos, B., Larignon P. (1988): Esca and black measles. The American Phytopathological Society. St. Paul, MN. 34-35.
Dula, B-né. (2003): Szőlőleromlás, korai tőkeelhalás. Gyakorlati agrofórum , XIV. 5, 18-24.
79
Dula, B-né. (2004): Esca- és Petri-betegség. Gyakorlati agrofórum extra, XV. 7, 12-15. Dula, B-né. (2005): Szőlő leromlás, korai tőkeelhalás. www.ontsz.hu/hiraktualis, 2005.05.22. Dula B-né., S. Esakhi, L. Mugnai (2009): Egy Phaeoacremonium faj azonosítása és a PM. Mortoniae (Crous &W. Gams) előfordulásának első kimutatása Magyarorszáról származó Esca tünetes tőkékből izolált gombafajok között, Növényvédelmi Tudományos Napok 2009.febr 23.-24. Budapest. 39. Du Pont, J., Laloui, W., Roquerbert, M. F. (1998): Partial ribosomal DNA sequances show an important divergence between Phaeoacremonium species isolated from Vitis vinifera. Mycological Research, 102, 631-637. Eifert J. (1966): Alanyfajták és szülőfajaik, In: HEGEDŰS Á., KOZMA P. és NÉMETH M.: A szőlő, Akadémiai kiadó, Budapest 208pp. (325p).
El-Goorani, M. A., El Meleigi M., A. (1972): Dieback of grapevine by Botrydiplodia theobromae. Phytopathologia Mediterranea. 11, 210-211.
English H., Davis J. R., Ogawa J. M., Schick F. J. (1983): Variation of Eutypa arminaceae and discovery of its ascigerous stage in California’s Central Valley. Phytopathology, 73, 958.
Esccoriaza G., Césari M., Gatica M. (2005): Growth control of Inoctus jamaicensis by antagonistic fungi In vitro. Phytopatologia Mediterranea. 44, 116.
Eskalen, A., Rooney, L. S., Gubler, W. D. (2001): Association of Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium inflatipes, and Pm. aleophilum, with grapevine cordons in California. Phytopathologia Mediterranea. 40, 429-432.
Eskalen, A., Rooney, L. S., Gubler, W. D., (2005): First Report of Perithecia of Phaeoacremonium viticola on Grapevine (Vitis vinifera) and Ash Tree (Fraxinus latifolia) in California. Plant Disease. 2005, 89, 6, 686
80
Ferreira, J. H. S. Matthee, F. N., Thomas, A. C. (1991): Biological control Eutypa lata on grapevine by an antagonistic strain of Bacillus subtilis. Phytopathology, 81, 283-287.
Ferreira, J. H. S.,Van Wyk P. S, Ventner, E. (1994): Slow dieback of grapevines: association of Phialophora parasitica with a slow dieback of grapevines. South African Journal of Enology and Viticulture. 15, 9-11.
Fourie, P. H., Halleen, F, (2001): Diagnose van swamsiektes en hul betrokkenheid by terugterswing wan jong vingerd. Wynboer 149: 19-23
Gendloff, E. H., Ramsdell, D. C., Burton, C. L. (1983): Fungicidal control of Eutypa armeniacae infecting concord grapevine in Michigan. Plant Disease. 67, 754-756.
Glawe, D. A., Skotland, C. B., Moller, W. J. (1982): Isolation and identification of Eutypa armeniaceae from disesed grapevines in washington state. Mycotaxonomy 16, 123-132
Graniti, A., Surico, G., Mugnai, L. (2000): Esca of grapevine: A disease complex or a complex of diseases? Phytopatholgia Mediterranea, 39, 16-20.
Grasso, S., Lio, G. (1975): Infencioni de Cylindrocarpon obtusisporum su piante di vite in Sicilian, Vitis 14. 36-39. Groenewald M., Denman S., Crous P. W. (2000): Fungicide sensitivity of Phaeomoniella chalmydospora, the casual organism of Petri grapevine decline. South African Journal of Enology and Viticulture, 21, 59-61.
Gubler, W. D., Rolhausen, P. E., Troullias, F., Úrbez.Torres, J. R., Voegel, T., Leawitt, G., Weber, E. A. (2005): Grapevine trunk diseases in California. Prct. Winery Vineyard 1,2, 6-25.
Halleen, F. (2005): Black foot disease in South African vineyards and grapevine nurseries, IV. International Workshop on Grapevine Trunk Diseases, 70 p.
81
Halleen, F., Schroers, H.J,,Groenewald, J.Z.,, Crous, P.W., (2004): Novel Species of Cylindrocarpon (Neonectria) and Campylocarpon gen. nov. associated with black foot disease of grapevines (Vitis spp.) Stud. Mycology, 50:431-455
Harvey, I. C., Hun, J. S. (2005): Wood inhabiting fungi isolated from new Zealand grapevines and teh potential for protective control with Trichoderma. Phytopatologia Medierranea 44, 113.
Hewitt, W. B. (1952): Some responses of grapevines to sodium arsenite spray applied for black measles control. Phytopathology, 42, 158-161.
Hewitt, W. B. (1957): Some manifestations of black measles of grapevines. Phytopathology, 47, 16.
Hewitt, W. B., Pearsons R. C. (1990): Phomopsis cane and leaf spot. Pages 17-18. American Phytopathological Society Press. St. Paul MN.
Jaspers, M. V. (2001): Effect of fugicides in vitro, on germination and growth of Phaeomoniella chlamydospora. Phytopathologia Mediterranea, 40, 453-458.
John S., Malone J., Scott E. S. Wicks T. J. (2005): Biological control of Eutypa dieback in Australia. Field evaluation of fungal antagonist. Phytopatologia Mediterranea. 44, 113.
Kocsis L., Fischl G., Varga Z., Kocsisné M. G., Tátrai B., (2006): Vine decline in grapevine rootstock plantation. 6th International cool climate symposium for viticulture and oenology New Zeland. 175
Kozma P. (2000): A szőlő és termesztése I. Akadémiai Kiadó, Budapest 91. 319.
Lalancette, N., K. A. Foster, and D. M. Robison (2003): quantitative models for describing temperature and moisture effects on sporulation of Phomopsis amygdali on peach. Phytopathology, 93 (9): 1165-1172.
82
Larignon, P. (1991). Contribution á l’ identification et au mode d’action des champignons assocíes au syndrome de l’esca de la vigne. Thése de Doctorat, Université de Bordeaux II., UFR de Sciences, Bordeaux, France.
Larignon, P. (1999): Preliminary results on the biology of Phaeoacremonium. International ampelografical society, Fort Valley, VA, USA, 49-55.
Larignon, P., Dubos B., (1987): Les sequnces parasitaires impliquées dans le syndrome de l’esca. Symposium sur la lutte intégrée en viticulture. Logrono Portugal. 3-5 mars, 1987.
Larignon, P., Dubos B. (2001): The villany of black dead arm. Wines Vines, 82, 86-89.
Laukart, N., Edwards, J., Pascoe, I. G., Nguyen, N. K. (2001): Curative treatment trialed on young
grapevines
infected
with
Phaeomoniella
chlamydospora.
Phytopathologia
Mediterranea, 40, 459-463.
Leawitt, G. M. (1990): The occurence, distribution, effects and control of Botrydpodia theobromae on Vitis vinifera in California, Arizona and N- Mexico. PhD dissertation, University of California Riverside.
Lecomte, P., Louvet, G., Vacher, B., Guilbault, P. (2005): Survival of fungi associated with grapevine wood declines in pruned material following composting. Phytopathologia Mediterranea, 44.115.
Lehoczky, J. (1972):Dead-ar disease of grapevine in Hungary. Acta Phytopatologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 7, 401-407.
Lehoczky, J. (1974): Black dead arm disease of grapevine caused by Botryosphaeria stevensii infection. Acta Phytopatologia. Hungarica 9, 319-327.
Lehoczky, J. (1982): Súlyos szőlőbetegség okozója a borostás réteggomba. Mikológiai közlemények 2-3.
83
Lehoczky,
J.,
(1992):
Szőlőtőkék
korai
elhalásának
etiológiája.
Doktori
tézisek
összefoglalása. Budapest 54.
Magyar,
D.,
Szécsi,
Á.
(2002):
A
levegőmikológia
növénykórtani
alkalmazása.
Növényvédelem 38. 397-407.
Mahoney, N., Molyneux, R. J., Smith, R. S., Schoch, T. K., Rolhausen, P. E., Gubler, W. D. (2005): Dying arm disease in grapevines: diagnosis of infection with Eutypa lata by metabolite analysis. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 53, 8148-8155.
Maluta, D. R., Larignon, P., (1991): Pied noir: Mieux vaut prvenir, Viticulture 11: 71-72
Mantiri, F. R., Samuels, G. J., Rahe, J. E., Honda, B. M., (2001): Philogenetic relationships in Neonectria species having Cylindrocarpon anamorphs inferred from mitochondrial ribosomal DNA sequences. Canadian Journal. Botanica. 79: 334-340
Marais,
P.
G.,
and
van
der
Westhuizen,
J.
(1978):
Ontsmettingsmiddles
vir
winngerdantmateriaal. Wynboer Tegn. 3, 60-61.
Mikulás, J., Lázár, J. (1998a): A szőlőtőkék idősebb fás részeinek betegségei, eutipás rák (Eutypa lata) és a védekezés lehetőségei. Növényvédelmi Tanácsok, VII. 11, 16-19.
Mikulás, J., Lázár, J. (1998b): Korai tőkeelhalás, eutipás rák. Kertészet és Szőlészet, XLVII. 35, 20-22.
Mikulás, J., Lázár, J. (1998c): A szőlőtőkék idősebb fás részeinek betegségei, a sztereumos tőkeelhalás (Stereum hirsutum) és a védekezés lehetőségei. Növényvédelmi Tanácsok, VII. 12, 14-16.
Mikulás J., Lázár J., (2001): Szőlőtőkék fitoplazmás betegsége és az Esca gutaütésszerű fellépése 2001 – ben. Növényvédelmi tanácsok ,X.8, 17-22.
Mikulás, J., Lázár J. (2001): Szőlőtőkék gutaütése 2001 – ben. Kertészet és Szőlészet L. 30, 810.
84
Mikulás, J., Lázár, J., Rábai, A. (2003): Az Esca szőlőbetegség új kórokozója. Gyakorlati Agrofórum E-7.
Mikulás, J., Lázár, J., Morvai, Sz., Rábai, A. (2004): A korai tőkeelhalás kutatás legújabb külföli és hazai eredményei. Gyakorlati Agrofórum E-7. 16.
Moller, W. J., Kasimatis, A. N. (1980): Protection of grapevine pruning wounds from Eutypa dieback. Plant Disease. 64, 278-280.
Mugnai L., Imbriani R., Surico G. (1996): Indagine sulla diffusione e gravitá del „mal dell’ esca” in alcuni vigneti della Toscana. Informatore Fitopatologico, 46, 50-56.
Mugnai, L., Graniti, A., Surico, G. (1999): Esca and brown wood streaking: Two old and elusive diseases of grapevine. Plant Disease. 83, 1440-1448.
Munkvold, G. P., Marois, J. J. (1993): The effects of fungicides on Eutypa lata gremination, and growth and infection on grapevines. Plant Disease 77, 50-55.
Munkvold, G. P., Duthie, J. A., Marois, J. J. (1994): Reduction in yield and vegetative growth of grapevines due to Eutypa dieback. Phytopathology, 84, 186-192.
Németh M. (1967): Ampelográfiai Album, Termesztett borszőlőfajták 1., Mezőgazdasági kiadó, Bp. 1967.
Nita, M., Ellis, M. A. , Wilson, L. L. , and L. V. Madden (2006): Effects of application of fungicide during the dormant period on Phomopsis cane and leaf spot of grape disease intensity and inoculum production. Plant Disease, 90 (9): 1195-1200
Novo, M., Promar, F., Gayoso, C., Merino, F. (2006): Cellulase activity in isolates of Verticillium dahlie differing in aggressivenes. Plant Disease. 90, 155-160.
Pearson, C. R., Goheen, C. A. (1990): Compendium of grape diseases. American Phytopathological Society Press. St. Paul MN.
85
Persoon, C. H. (1976): Observationes Mycologicae, 1:1-115. Lipisae, Apud Petrum Phillipum Wolf.
Petit, E, Gubler, W. D., (2005): Characterization of Cylindrocarpon Species, the Cause of Black Foot Disease of Grapevine in California. Plant Disease 89. 1051-1059. Petit E., Gubler W. D. (2007): First Report of Cylindrocarpon liriodendri Causing Black Foot Disease of Grapevine in California. Plant Disease, 91, 1060.
Petri, L., (1912): Osservazioni sopra le alternazioni del legno della vite in seguito a ferite. Le Stazioni Sperimentali Agrarie Italiane, 45, 501-547.
Péros, J. P., Berger, G. (1994): A rapid method to asses the aggressivness of E. lata isolates and the susceptibility of grapevine cultivars to Eutypa dieback. Agronomie 14, 515-523.
Péros, J. P., Berger, G., Lahogue F. (1997): Variataion int he Pathogenicity and Genetic Stucture int he Eutypa lata Population of a Single Vineyard. Phytopathology, 87, 799-806.
Phillips, A. J. L., (1998): Botryosphaeria dothidea and other fungi associated with excoriose and dieback of grapevines in Portugal. Journal of Phytopathology. 146, 327-332.
Phillips, A. J. L., Crous, P. W., Alves, A. (2007): Diplodia seriata, the anamorph of Botryosphaeria obtusa. Fungal Div. 25: 141-155
Pine, T. S. (1959): Development of the grape dead arm disease. Phytopathology, 49, 738-743.
Price, T. V., Carter, M. V. (1975): Persistance of benomyl in pruned apricot sapwood. Austr. Journ. Agricultural Research. 26, 529-536.
Rábai A., Vendrei ZS., Aponyiné Garamvölgyi I. (1999): Szőlő tőkepusztulás, kordonkarelhalás felméréseinek tapasztalatai Veszprém megyében. Növényvédelmi Fórum ’99. Keszthely 1999. 01. 27-29. 54. p.
86
Rábai A., Aponyiné Garamvölgyi I., Mikulás J., Vendrei Zs., és Lázár J. (2000): A szőlőtőkék korai elhalásának alakulása Magyarországon. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum 2000. Keszthely Január 27-28. Összefoglalók: 53. p.
Rábai A., Morvai Sz., Vukovich L., Makó Sz., Lázár J., és Mikulás J., (2003): Esca-fertőzés a Balatonboglári borvidéken (200-2002). Gyakorlati Agrofórum 5. 26.
Rábai A., Morvai Sz., Ember I., és Fischl G. (2005): Szőlő-tőkepusztulás Veszprém megyében. Növényvédelem, 41. 461-466.
Ravaz, L., (1898): Sur le folletage. Revue de Viticulture, 10, 184-186.
Ravaz, L., (1909): Sur l’apoplexie de la vigne. Progrés agricole et viticole, 30, 574-579.
Rego, C. (2005): Variability of Cylindrocarpon spp. Associated with black foot disease of grapevine, IV. International Workshop on Grapevine Trunk Diseases, 20.
Rego, C, Oliviera, H, Carvalho, A, Phillips, A, (2000): Involvement of Phaeoacremonium spp. And Cylindrocarpon destructans with grapevine decline in Portugal, Phytopathol. Mediterr 39. 76-79.
Rives, L., (1921): Sur le parasitisme du Stereum hirsutum et son role dans l’apoplexie de la vigne. Progress Agriculture et Viticulture, 75, 600-601.
Rolhausen, P. E., Gubler, W. D. (2005): Use of boron for the control of Eutypa dieback of grapevines. Plant Disease, 89, 734-737.
Rolhausen, P. E., Troullias, F., Gubler, W. D. (2004): Identification of Eutypa lata by PCRRFLP. Plant disease, 88, 9, 925-929.
Rolland, G., de. (1873): Considérations physiologiques sur appoplexie de la vigne. Bull. Soc. Agriculteurs France. 11, 539.
87
Rovesti, L., Montermini, A. (1987): A grapevine decline caused by Spaeropsis malorum widespread in the province of Regio-Emilia. Inf. Fitopatologica. 37, 1-59.
Rumbos, C. I. (2005): Investigation into the occurence of Botryosphaeria dothidea in grape propagative material and pathogenicty studies on different woody plants, IV. International Workshop on Grapevine Trunk Diseases, 67.
Scalabrelli, G., Ferroni, G., D’Onofrio, C., Felicioli, A. (2005): Agronomical approach to reduce esca disease spread int he vineyard. IV. International Workshop on Grapevine Trunk Diseases 25.
Scheck, H. J., Vasquez, S. J., Gubler, W. D., Fogle, D. (1998): First report of black-foot disease, caused by Cylindrocarpon obtusisporum, of grapevine in California. Plant Disease, 82,448.
Selvara, J. C., Jannsens, M. (1975): Effect of temerature ont he conidial growth of Verticillium dahlie, and V. albo-atrum. Indian Phytopathology. 28, 412-413.
Sparapano, L., Bruno, G., Ciccarone, C., Graniti, A. (2000): Infection of grapevines by some fungi associated with esca. Phytopathologica Mediterranea, 39, 52-58.
Sweetingham, M. (1983): Studies on the nature and pathogenicity of the soilborne Cylindrocarpon spp. Ph.D. thesis. Uninversity of Tasmania, Hobart.
Szabadi G. (2008): Növényvédő szerek és termésnövelő anyagok. Agrinex Bt. Budapest.
Szabó, I. (2003): Erdei fák betegségei. Erdészeti növénykórtan. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest.
Tabacchi, R., Fkyerat, A., Poliart, C., Dubin, G. M. (2000): Phytotxins from fungi to esca on grapevine. Phytopathologia Mediterranea, 39, 156-161.
Troullias, F., Gubler, W. D. (2004): Identification and characterization of Eutypa leptoplaca a new pathogen of grapevine in Northern California. Mycological Research. 108, 1195-1204.
88
Ubrizsy, G. (1965): Növénykórtan, II. kötet. Gombás megbetegedések, virágos élősködők károsításai. Akadémiai kiadó, Budapest 939. p.
Úrbez-Torres, J. R., Peláez, H., Santiago, Y., Martin, C., Moreno, C., Gubler, W. D. (2006): Occurence of Botryosphaeria obtusa B. dothidea, and B. parva associated with grapevine trunk diseases in Castilla y Leon region, Spain. Plant disease 90, 835.
Úrbez-Torres, J. R., Leawitt, G. M., Guerrero, J. C., Guevara, J., Gubler, W. D., (2008): Identification and pathogenecity of Lasiodiplodia theobromae and Diplodia seriata, the casual agents of Bot Canker disease of grapevines in Mexico. Plant Disease 94: 519-529.
Úrbez-Torres J. R., Gubler W. D. (2009): Pathogenicity of Botryosphaeriaceae species isolated from grapevine cankers in California. Plant Disease, 93, 584-592.
Vajna L. (1983): A gyümölcsfák korai elhalását okozó gombás betegségek. Mezőgazdasági kiadó, Budapest 174 p.
Vanek, G (szerk., 1996): A szőlő növényvédelme. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 223 p.
van Niekerk, J. M., Crous, P. W., Groenewald, J. Z., Fourie P. H. (2004): DNA phylogeny, morphology and pathogenicity of Botryosphaeria species on grapevines. Mycologia. 96, 781789.
Varga, Z., Kocsis, L (2005): A szőlőszaporítóanyag-előállítás és a tőkeelhalást okozó kórokozók terjedésének összefüggései Lippay János - Ormos Imre - Vas Károly Tudományos Ülésszak összefoglalói. Növényvédelmi Szekció. Budapest,.2005 október 19-21. p. 334-335 Varga, Z., Tarczal, E. (2008): The effect of Phomopsis viticola (Sacc.) on the callusing formation during the grafting process 50th Georgikon Scientific Conference Keszthely 2008 ISBN 978-963-9639-32-4
Véghelyi, K. – Sesztákné Urbányi M. – Fazekas I. (2003): Sztereumos pusztulás szőlőben. Kertészet és szőlészet ,LII. 29, 12-14.
89
Véghelyi, K. (2001): A szőlő és a csonthéjas gyümölcsfák eutípás elhalása. Kertészet és Szőlészet, L. 5, 20.
Véghelyi, K. (2004): A sztereumos tőkeelhalás. Kertészet szőlészet , LIII. 18, 21.
Viala, P. (1926): Récherces sur les maladies de la vigne: Esca. Anuual épiphtyopathology 12, 1-108.
Vinet, E. (1909): L’ apoplexie de la vigne en Anjou. Revue de viticulture, 32, 676-681.
Vörös, J., Husz B. (1965): Deuteromycetes, In: UBRIZSY G.: Növénykórtan II., Akadémiai kiadó, Budapest 729pp. 942p.
White, T. J., Bruns T., Lee S., Taylor J. (1990): Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. PCR prottocols, Academic Press, San Diego CA, 315-322.
Whiteman, A. S., Jaspers, M. V., Stewart,, A., Ridgway, H. J. (2003): Identification of potential sources of Phaeomoniella chlamydospora in the grapevine propagation process. Workshop of Iinernational Grapevine trunk disease conference New Zealand. 26.
Whiteman, A. S. (2005): Infested soil as a source of inoculum for Phaeomoniella chlamydospora, causal agent of Petri disease, IV. International Workshop on Grapevine Trunk Diseases, Davis CA. 64. p.
Whiting, E. C., Khan, A., Gubler, W. D. (2001): Effect of temperature and water potential on survival and mycelial growth of Phaeomoniella chalmydospora and Phaeoacremonium spp. Plant Disease, 85, 195-201.
Willison, R. S., Chamberlain, G. C., Townsend, J. L., de Ronde J. H. (1965): Epidemiology and control of dead arm of grapes. Can. J. Bot. 43, 901-914.
90
Zanathy, G., Árti, M. (1999): Tőkepusztulás és művelésmód. Kertészet és Szőlészet. XLVIII. 38, 7.
Zanathy, G. (2004): Tőkepusztulás okai, megelőzésének lehetőségei szőlőültetvényeinkben. – Országos mezőgazdasági szakfolyóirat, VIII. 5.
91
Függelék
F/1. ábra: A Cserszegtomaji kísérleti telep alaprajza. ……..: Az alanytelep elhelyezkedése a cserszegtomaji kísérleti telep térképén. ……..: A Nektár tábla elhelyezkedése a cseszegtomaji kísérleti telep térképén. ……..: A Zöld veltelini sorokat magába-foglaló tábla elhelyezkedése a cserszegtomaji telep térképén.
92
F/2. ábra: A cserszegtomaji kísérleti ültetvény időjárási paramétereinek grafikus ábrázolása Időjárási adatok a kísérlet periódusában
2007. November
2007. December
2008. Január
93
2008. Február
2008. Március
2008. Április
94
F.1 A borvidékek rövid leírása Ebben a fejezetben röviden bemutatjuk azokat a borvidékekek klimatikus és edafikus tényezőit, ahonnan a 4.1 fejezetben szereplő minták származtak.
A Badacsonyi borvidék Klíma: éghajlatát a Balaton víztükre kedvezően befolyásolja. Különösen a déli, délnyugati lejtők napfényes, védett területein alakul ki kedvező mikroklíma a szőlő számára. A nagy víztömeg meggátolja a hőmérsékleti szélsőségek kialakulását, valamint biztosítja a levegő magasabb páratartalmát. Talaj: talaja változatos. A vulkanikus hegyek lejtõit pannonagyag, pannonhomok, helyenként lösz takarja, amelyek a badacsony hegy csúcsa felé haladva mindinkább bazalt és bazalttufa törmelékkel keverednek. A gyűjtés helye: Badacsonytomaj (É 46o, 48’, 7”, K 17o 30’, 52”). 1990-ben telepített Olaszrizling ültetvény, 3m x 1m térállás.
Somlói borvidék Klíma: egyetlen borvidékünk, ahol a hegy északi oldalán is folyik szőlőtermesztés. Éghajlata dunántúlias, kiegyenlített. Talaj: lösz, pannonhomok, amelyek keverednek a bazalt és bazalttufa törmelékkel, s megtaláljuk a borvidéken a vasas agyag- és a fekete nyiroktalajt is. A gyűjtés helye: Somlójenő (É 47o, 8’, 78”, K 17o 22’ 18”) A Fajta: 1996-ban telepített Furmint ültetvény. 2,5m x 1m térállás.
Mecsekaljai borvidék Klíma: szubmediterrán jellegű, legmelegebb, leghosszabb tenyészidejű borvidékünk. Csapadéka közepes, inkább vízben szegény. Talaj: Warfeni palán, permi vörös homokkő és mészkő málladékán, márgán, löszön képződött nagyobb részben kevés meszet tartalmazó podzolos és agyagbemosódásos barna erdőtalajok, rendzina.
95
A gyűjtés helye: Pécs (É 46o, 6’, 16”, K18o, 13’, 59”). 1998-ban telepített Cabernet sauvignon ültetvény. 2,5m x 1m térállás.
Dél-Balatoni borvidék Klíma: napfényellátottsága jó, klímája kiegyenlített, így a termelési biztonság jó. Talaj: a szõlõültetvények Külsõ-Somogy, a Dunántúli és a Somogy-Tolnai dombvidékeken, pleisztocén löszön kialakult barna erdõtalajokon, barnaföldeken, helyenként homokon települtek. A gyűjtés helye: Balatonboglár (É 46o, 46’, 46”, K 17o, 39’, 39”). 1992-ben telepített Sauvignon blanc ültetvény. 3m x 1m térállás. Látrány (É 46o, 44’, 46” K 17o, 44’,46”), 1996-ban telepített Sauvignon blanc. 3m x 1m térállás.
Soproni borvidék Klíma: nyara hűvös, borvidékeink közül a legcsapadékosabb, telei viszont enyhébbek, és gyakori a szél. Szubalpin hatás érvényesül. Talaj: a szarmata és pannon rétegek törmelékein, kristályos palán, mészkövön, löszön kialakult vályog-, barna erdőtalajok, pleisztocén homok. A gyűjtés helye: Sopron (É 47o, 46’, 5”, K 16o, 34’, 58”), 1983-ban telepített Piros tramini ültetvény 3m x 1m térállás.
Szekszárdi borvidék Klíma: éghajlata dunántúlias, a tavaszi és az õszi fagyok ritkán tesznek kárt az ültetvényekben, nyarai melegek, helyenként száraz években az aszály károsít. Talaj: nagyobb részt lösz, kisebb részben pannonhomokkal kevert lösz. A gyűjtés helye: Szekszárd (É 46o, 21’, 48”, K 18o 42’, 14”). 96
Ászár-Neszmélyi borvidék Klíma: a területre a hőmérséklet közepes ingadozása a jellemző. Az évi hőmérsékleti szélsőségek mérsékeltebbek, mint az alföldi borvidékeken. A páratartalom aránylag magas. A késő tavaszi és a kora őszi fagyok erőssége és gyakorisága mérsékelt. Csapadékátlaga közepes. Talaj: löszön kialakult barna erdőtalaj az uralkodó, de előfordulnak mészkövön, dolomiton kialakult rendzina talajok, továbbá homokkövön, márgán és homokon képződött erdőtalajok is. A gyűjtés helye: Neszmély (47o, 43’, 18”, K18o, 20’, 41”), 1985-ben telepített Sauvignon blanc ültetvény 3m x 1m térállás.
Balatonfüred-Csopaki borvidék Klíma: éghajlati viszonyai a Badacsonyi borvidékéhez hasonlítanak. Gyakran emlegetik a környéken, hogy a Balaton víztükréről visszaverődő fény segíti emelni a szőlő minőségét. Talaj: talajai a Badacsonyi borvidékhez hasonlóak, de annál még változatosabbak. Itt előfordul a permi vörös homokkövön, triászmészkövön, dolomiton pannonhomokon, kristályos palán márgán és löszön kialakult rendzina és erdőtalajok is. Jellemzõ látvány, hogy a föld szokatlanul vörös. A gyűjtés helye: Csopak (É 46o 58’, 58”,K 17o 55’ 51’). 1998-ban telepített Olaszrizling ültetvény 3m x 1m térállás.
97
F.2 A növényi anyag bemutatása Az alfejezet során azokat a Vitis fajokat és szőlőfajtákat mutatom be, amelyeket a patogenitási tesztek során alkalmaztunk. Azokat a fajtákat, amelyekkel a felmérések során találkoztunk a különböző ültetvényekben, nem kívánjuk bemutatni.
Vitis berlandieri (Planch) Renszertani besorolása: Vitis nemzetség, Euvitis alnemzetség, Cinereae szériesz. ÉszakAmerikából származó faj, elsősorban Texas, Új-Mexikó és Arkansas állam területén található. Elsősorban a magasfokú mésztűrő képességéről ismert faj. A mészkő rendkívül sok szőlőtermesztő vidéknek az alapkőzettípúsa. A magas mésztartalom klórozisos tüneteket okoz sok szőlőfaj esetében. A filoxéra vész idején az európai kontinensre behozott szőlőfajok esetében probléma volt a mésztűrő képesség, ennek megoldására alkalmazták a fajt. A fajból származó fajták adaptációs képessége rendkívül gyenge ezért általában, valamely más faj, vagy fajta keresztezése után alkalmazzák a Vitis berlandieri-t. Tehát ma már jelentősége elsősorban a keresztezési eljárásokban van.
Vitis champinii (Planch) Renszertani besorolása: Vitis nemzetség, Euvitis alnemzetség, Candicansoideae szériesz. Észak-Amerikából származó faj. Eredeti származási helye közép Texas állam. A származása Vitis candicans és Vitis rupestris természetes hibridje. Önállóan is alkalmazzák alanynak (’Ramsey’), illetve számos keresztezéssel előállított alanyfajta esetében szerepel szülőként (pl. ’Freedom’). Jó mésztűrő képességgel, közepes filoxératűrőképességgel, és kiváló nematóda ellenállóképességgel rendelkezik. Nehezen gyökeresedik.
Vitis rupestris (Scheele) Renszertani besorolása: Vitis nemzetség, Euvitis alnemzetség, Ripariae szériesz. ÉszakAmerikából származó faj. Hosszú tenyészidejű, és rendkívül sok zöldmunkát igényel. Gyenge vesszőhozamú. Kiváló a filoxératűrő képessége, gomba kórokozókra ellenálló. Jó gyökeresedőképességű, kiváló szárazságtűréssel rendelkezik. A mésztűrése gyenge.
98
Vitis riparia (Michx.) Renszertani besorolása: Vitis nemzetség, Euvitis alnemzetség, Ripariae szériesz. ÉszakAmerikából származó faj. Korán fakadó, közepes növekedésű, jó vesszőhozamú faj. Gomba kórokozókkal szemben ellenálló. Jó gyökeresedő, kiváló affinitású. Rossz szárazságtűrő-, és mésztűrőképességgel rendelkezik
’NEKTÁR’ Hasonnevei: nem ismertek. Származása: A Judit és a Cserszegi fűszeres keresztezésével állították elő Bakonyi Károly és munkatársai. A keresztezésben résztvevő két szülő is Bakonyi hibrid, mégpedig a Judit, a Kocsis Irma és a Csaba gyöngye, a Cserszegi fűszeres pedig az Irsai Olivér és a Tramini leszármazottja. Fajtahibrid. Elterjedtsége: Állami elismerést (1994) követően a nemesítői bázis (Cserszegtomaj) térségében keresik, telepítik, több kedvező tulajdonsága miatt távolabbi termőhelyekre is elkerült. Ampelográfiai jellemzői Tőkéje: közepes növekedési erélyű, átlagos vesszőzettel. Vesszői: közepes vastagságúak, átlagos ízközhosszúsággal, sötétbarna színeződésűek. Rügyei kis méretűek, hegyesedők, csupaszok. Vitorlája: a zöld alapszínt halvány bronzos bevonat takarja, a vitorlalevelek csupaszok, fényesek. Levele: kicsi vagy közepes, ötszögletű, tagolt. Vállöble nyílt, lant alakú, oldalöblei közepes mélységűek, keskenyek, a felsők zártak vagy záródók, az alsó öblök nyíltak. A csúcskaréj jól elkülönülő, fejlett. A levéllemez színe sötétzöld, vékony szövetű, könnyen szakadó. Felülete kissé hólyagos, a fonáka csupasz. A levél széle csipkés fogazású, sekélyen bemetszett. A levélerek zöldek, de az erek töve halványpirosan futtatott. A levélnyél, a hajtás szártagjai és a kacsok egyaránt pirosaszöldek. Sok tekintetben hasonlít a ’Cserszegi fűszereshez’, de annak levele fűrészes szélű. Fürtje: kicsi vagy közepes méretű (fürtátlagtömege 150-200 g is lehet), vállas formájú, esetenként ágas, laza szerkezetű. Bogyói: kicsik, gömbölyűek, nem deformálódtak, érett állapotban aranysárgák, halvány rozsdabarna bevonattal, pontozottak, lédúsak, ugyanakkor ropogósak, a bogyóhéj vastag és rágós. Termesztési értéke
99
Szeptember első felében érik, közepes növekedési erélyű. Termőképessége kielégítő, több év átlagában képes 12 t/ha vagy valamivel a feletti terméshozásra. Mindez 8-10 rügy/m2 rügyterheléssel elérhető. A termés cukortartalma általában magas, 20 magyar mustfok körüli. A must savtartalma is kielégítő, nem hajlamos a lelágyulásra, nagymértékű savcsökkenésre. A termés halványan muskotályos ízű, kissé fűszeres. Nem rothad, a termés sokáig a tőkén hagyható. Fagytűrőképessége az átlagosnál valamivel jobb, magasművelésű tőkeformákra alkalmas. Bora kellemes illatú, diszkréten muskotályos és mérsékelten fűszeres zamatú. Telepíthetősége: Engedélyezett fajtaként telepíthető a Cserszegi körzetben, de a szomszédos borvidék mindkét körzetében (Balatonmelléki, Muravidéki), valamint a Kunsági borvidék Bácskai, Ceglédi, Dunamenti, Kiskőrösi és Kiskunhalas-Kiskunmajsai körzetében. Telepíthető klónjai: Telepíthető klónjai ez ideig nem ismertek.
’CHARDONNAY’ Ampelográfiai jellemzői Tőkéje: közepes erősségű, viszonylag nagyszámú vesszővel. Vesszői: középvastagok, barnássárga színűek, középhosszú ízközűek, a rügyek középnagyok, hegyesedők, pókhálósan szőrösek. Vitorlája: bronzoszöld, pókhálósan szőrözött. Levele: közepes méretű, kerek, változatosan tagolt (karéjos, osztott, hasadt). A felső oldalöblök sekélyek, nyíltak, az alsó oldalöblök igen sekélyek. A vállöböl nyílt, „U”-alakú, az alapját nem levéllemez, hanem ér határolja. Utóbbi bélyeg alapján könnyen felismerhető. A levéllemez vékony szövetű, erős, fűzöld színű felülete csaknem sima, fonáka pókhálósan gyapjas szőrös. A levél széle fűrészes-csipkés, az erek töve vöröses. A levélnyél rövid, barnászöld. Fürtje: kicsi, fürtátlagtömege 90-100g körüli, hengeres kissé vállas, közepesen tömött. Bogyói: kicsik, gömbölyű formájúak, fehéreszöldek, alig hamvasak, feketén pontozottak, vastag héjúak, lédúsak, ropogósak.
’PINOT BLANC’ Ampelográfiai jellemzői 100
Tőkéje: átlagos növekedési erélyű, de erősebben nő mint a Szürkebarát, közepes számú vesszőkkel. Vesszői: inkább vékonyak, rövid ízközűek, barna színűek, barázdáltak. Rügyei középnagyok, tompák, pókhálósan szőrözöttek. Vitorlája: alapvetően zöld színű, pici bronzos futtatással, fényes, pókhálósan gyapjas. Levele: közepes méretű, szabályos ötszögletű, tagolt ötkaréjú. Vállöble általában nyílt, ritkán záródó, felső oldalöblei záródók, mélyebbek, az alsók, sekélyebbek és nyíltak. A levél szövete közepesen vastag. A levéllemez színe sötétzöld, felülete hólyagos, fonáka pókhálósan gyapjas. A levél széle fűrészes fogazású, sekély bemetszésekkel. A levélerek zöldek, de tövük pirosas. A levélnyél rövid és csupasz, barnászöld árnyalatú. A hajtás szártagja hengeres, a napos oldalán barnászöld színű, akár csak a kacs, amely rövid és csupasz. Fürtje: közepes méretű (fürtátlagtömege 120 g körüli), nagyobb mint a Szürkebaráté és hasonló a Pinot noir-hoz. Vállas és tömött. Bogyói: kis méretűek, kissé megnyúlt gömbölyűek, fehéreszöld színűek, lédúsak, vékony, de szívós héjúak.
’SAUVIGNON BLANC’ Ampelográfiai jellemzői Tőkéje: erős növekedésű, nagyszámú erős vesszőzettel. Vesszői: közepes vastagságúak, rövid ízközűek, barna színűek a nóduszoknál sötétebb árnyalattal. Rügyei kicsik, hegyesek, kissé gyapjasak. Vitorlája: bronzoszöld a végén piros futtatással, gyapjas szőrözöttségű. Levele: közepes méretű, kerekded, tagolt, 5 karéjú. Vállöble általában nyílt, néha záródó, felső oldalöblei zártak, keskenyek, az alsók sekélyebbek, ugyancsak keskenyek és zártak vagy záródók. A levéllemez vastag szövetű, sötétzöld színű, kissé hólyagos, hullámos felületű. A levél fonáka gyapjas szőrözöttségű. A levél széle sekélyen csipkés fogazású. A levélerek, a rövid levélnyél, a hajtás ugyancsak rövid szártagja, valamint a kacs zöld színű. A levélnyelet és a kacsot pókhálósan gyapjasszőrök fedik. Az egész lombozatot a sötét fűzöld szín uralja. Fürtje: kicsi (fürtátlagtömege 100 g körüli), hengeres formájú, kissé vállas, tömött. Bogyói: kicsik, csaknem gömbölyűek, sárgásfehér színűek, feketén pontozottak, lédúsak, vastag héjúak.
101
’SZÜRKEBARÁT’ (’Pinot gris’) Ampelográfiai jellemzői Tőkéje: közepes erősségű, elterülő, nem sűrű vesszőzettel. Vesszői: vékonyak, közepes ízközűek, lilásan szürkék, fakóbarnás színűek, hamvasak. Rügyei kicsik, nem hegyesedők, inkább gömbölyűek, pókhálósan szőrözöttek. Vitorlája: a zöld alapszínt halvány bronzos bevonat fedi, fényes, pókhálósan gyapjas. Levele: kicsi vagy közepes méretű, jellegzetesen szabályos ötszögletű, tagolt, általában 5 karéjú. A vállöble nyílt esetleg záródó, lant alakú. Felső oldalöblei zártak, középmélyek, az alapjuk kikerekített, az alsók sekélyebbek, szélesebbek és nyíltak. A levéllemez közepesen vastag, sötétzöld színű, a felülete hólyagos, fonáka pedig az érzugokban szőrpamaccsal csupasz, fényes. A vállcimpák és a levéllemez enyhén összehajló. A levél széle fűrészes fogazású, a bemetszések nem mélyek. A levélerek töve pirosas, a levélnyél, a hajtás hamvas szártagja és a kacs barnászöld. Fürtje: apró (fürtátlagtömege 60-80 g körüli), hengeres, igen tömött. Bogyói: kicsik, kissé megnyúlt gömbölyűek, „piszkos” szürke (kékespiros alapon lilásszürke) színűek, hamvasak, lédúsak, vékony héjúak.
’PINOT NOIR’ Ampelográfiai jellemzői Tőkéje: középerős növekedésű, elterülő, ritkán álló vesszőzetű. Vesszői: barnás színűek, részben mintázottak, inkább vékonyak, középhosszú ízközűek, a rügyek kicsik, tompák, pókhálósak. Vitorlája: bronzoszöld, pókhálós. Levele: kicsi vagy középnagy, szabályos ötszögletű, a Szürkebaráthoz nagyon hasonló, viszont kevésbé tagolt, majdnem teljesen ép, nem annyira, csak kissé hólyagos felületű és levéllemeze már a nyár végén kárminpirosra színeződő. Fürtje: kicsi vagy középnagy (120 g), tömött, hengeres. Bogyói: kicsik, gömbölyűek, sötétkékek, hamvasak, vékony héjúak, lédúsak.
102
F/1. táblázat: A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyságának tesztelése patogenitási tesztekkel összefoglaló variancia táblázata Egytényezős varianciaanalízis ÖSSZESÍTÉS Csoportok
Teleki 5C Teleki 5BB Georgikon 28 G 121 GK 40 Fercal Börner Ruggeri 140 G204 G212 G222 G225 G228 G235 G236 G239 G243 G246 G248 G251
Darabszám 5 5
Összeg 196 212
Átlag 39.2 42.4
Variancia 127.2 76.3
5 5 5 5 5 5
211 138 162 152 184 178
42.2 27.6 32.4 30.4 36.8 35.6
36.7 277.3 362.3 415.3 184.7 172.3
5
167
33.4
112.3
5
137
27.4
142.3
5
153
30.6
441.8
5
213
42.6
118.3
5
176
35.2
30.7
5
184
36.8
489.7
5
182
36.4
78.3
5
194
38.8
500.7
5
156
31.2
407.7
5
161
32.2
19.7
5
187
37.4
475.8
5
177
35.4
58.3
VARIANCIAANALÍZIS Tényezők SS Csoportok között 1975.2 Csoporton belül 18110.8 Összesen
20086
df
MS
F
p-érték
F krit.
19
103.9579
0.459208
0.971152
1.718026
80
226.385
99
103
Teleki 5C Teleki 5BB Georgikon 28 G 121 GK 40 Fercal Börner Ruggeri 140 G204 G212 G222 G225 G228 G235 G236 G239 G243 G246 G248 G251
221
215
200
201
190
210
178
165
197
200
199
188
190
190
198
178
177
189
190
195
201
211
198
198
187
210
180
170
195
195
190
171
176
170
181
165
178
188
187
177
Fertőzött Kontroll (mm) (mm)
104
F/2. táblázat: A vizsgált alanyfajták hajtáshosszúságának átlagai a kísérletek lezárásakor
17.4 25.5 25.6 17.4 0
17.4
30.5
21.3
19.1 0
Vitis rupestris
0
16.4
18.1
25.7
18.8
Vitis berlandieri
0
16.6
10.6
27.8
17.9
Vitis champinii
0
18.4
20.3
31
25
Vitis vinifera cv. Chardonnay
Phaeomoniella chlamydospora Phaeoacremonium aelophilum Verticillium dahlie Cylindrocarpon destructans Kontrol 19.3 17.3 21 16.4 19
17.5
12.2
17.6
24
Vitis rupestris
20.2
Vitis riparia
18
15.2
5
12.4
11.3
Vitis berlandieri
22
20.1
19.4
20
18.4
Vitis vinifera cv. Chardonnay
105
18.5
14.3
19.3
12.3
13.3
Vitis champinii
F/4. táblázat: A Vitis fajok hajtásnövekedésének mértéke az inokulálást követő 9. hónapban (cm)
Phaeomoniella chlamydospora Phaeoacremonium aelophilum Verticillium dahlie Cylindrocarpon destructans Kontrol
Vitis riparia
F/3. táblázat: Az egyes Vitis fajok fás szöveteiben mért szöveti elszíneződés mértéke kórokozónként mm-ben kifejezve (9. hónap).
39.2
T5C 34 43 53 23 43
42.4
T5BB 56 34 45 41 36
42.2
G28 45 45 34 49 38 27.6
G121 43 29 0 28 38 32.4
0 43 48 32 39
GK40
30.4
Fercal 32 52 45 23 0 36.8
Börner 56 32 29 45 22 35.6
Ruggeri 140 34 24 54 23 43
Átlag (mm)
Fajta A mért értékek (mm)
33.4
G204 44 24 35 43 21
27.4
G212 32 13 45 23 24
30.6
0 22 45 54 32
G222
42.6
G225 35 55 54 34 35 35.2
G228 33 32 32 34 45 36.8
G235 54 0 43 53 34
106
36.4
G236 24 34 45 34 45 38.8
G239 43 54 0 54 43 31.2
G243 51 0 46 34 25
32.2
G246 37 35 28 27 34
37.4
G248 54 44 0 51 38
F/6. táblázat: A Cserszegtomajon nemesített alanyfajtajelöltek patogenitási tesztek során kapott szövet-elszíneződési értékei
Átlag (mm)
A mért értékek (mm)
Fajta
35.4
G251 28 36 47 37 29
F/5. táblázat: A világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták patogenitási tesztek során kapott szövet-elszíneződési értékei
F/7. táblázat: A ’Pinot’ fajtacsoport variancianalízis összefoglalótáblázata Diplodia seriata
Egytényezős varianciaanalízis ÖSSZESÍTÉS Csoportok Pinot noir Sauvignon blanc Pinot gris Pinot blanc
Darabszám 10
Összeg 661
Átlag 66.1
Variancia 174.9889
10 10 10
710 550 483
71 55 48.3
48.66667 65.77778 59.78889
VARIANCIAANALÍZIS Tényezők SS Csoportok között 3200.6 Csoporton belül 3143 Összesen
df
6343.6
MS
F
3
1066.867
12.21992
36
87.30556
Összesen
Összeg 619
Átlag 61.9
Variancia 126.1
10 10 10
661 613 387
66.1 61.3 38.7
212.1 125.5667 122.6778
9880
2.866266
Phomopsis viticola
Darabszám 10
VARIANCIAANALÍZIS Tényezők SS Csoportok között 4602 Csoporton belül 5278
F krit.
39
Egytényezős varianciaanalízis ÖSSZESÍTÉS Csoportok Pinot noir Sauvignon blanc Pinot gris Pinot blanc
p-érték 1.15E05
df
MS
F
3
1534
36
146.6111
39
107
10.46305
p-érték 4.31E05
F krit. 2.866266
F/8. táblázat: A Diplodia seriata és Phomopsis viticola okozta szöveti elszíneződés hosszúsága fajtánként (Az értékek mmben értendők) Pinot noir
Diplodia
Phomopsis
kontrol
1
90
65
11
2
54
56
13
3
76
87
15
4
72
69
7
5
70
67
0
6
76
52
8
7
45
54
12
8
55
65
17
9
62
55
14
10
61
49
19
66.1
61.9
11.6
1
67
77
7
2
80
72
8
3
76
73
16
4
82
65
21
5
65
52
9
6
66
76
12
7
69
32
14
8
74
75
11
9
71
78
9
10
60
61
15
71
66.1
12.2
1
61
65
12
2
45
56
14
3
54
53
17
4
43
51
9
5
54
51
21
6
67
67
11
7
65
62
10
8
54
68
7
Átlag Sauvignon blanc
Átlag Pinot gris
9
48
87
8
10
59
53
12
55
61.3
12.1
1
45
25
12
2
56
34
12
3
48
35
8
4
42
52
14
5
39
48
8
6
45
57
7
7
47
24
13
8
61
32
11
9
59
43
11
Átlag Pinot blanc
10 Átlag
41
37
10
48.3
38.7
10.6
108
71 2.206052 70 ######## 6.97615 48.66667 -0.76918 0.191455 22 60 82 710 10 4.990437
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
Pinot gris 55 2.564718 54 54 8.11035 65.77778 -1.03888 -0.01718 24 43 67 550 10 5.801795
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
61.9 3.551056 60.5 65 11.22943 126.1 1.768433 1.198526 38 49 87 619 10 8.033047
Sauvignon blanc
Pinot noir 66.1 4.605432 72.5 ######## 14.56365 212.1 2.675373 -1.68161 46 32 78 661 10 10.41821
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
Pinot gris 61.3 3.543539 59 53 11.20565 125.5667 2.198459 1.385244 36 51 87 613 10 8.016041
F/10. táblázat: A Diplodia seriata-val inokulált ’Pinot’ fajták statisztikai összehasonlító táblázata
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
66.1 4.183167 66 76 13.22834 174.9889 -0.18589 0.187351 45 45 90 661 10 9.462982
Sauvignon blanc
Pinot noir
F/9 táblázat: A Phomopsis viticola-val inokulált ’Pinot’ fajták statisztikai összefoglaló táblázata
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
Pinot blanc
Várható érték Standard hiba Medián Módusz Szórás Minta varianciája Csúcsosság Ferdeség Tartomány Minimum Maximum Összeg Darabszám Konfidenciaszint(95.0%)
Pinot blanc
38.7 3.502539 36 ######## 11.076 122.6778 -0.91846 0.322692 33 24 57 387 10 7.923293
48.3 2.445177 46 45 7.732328 59.78889 -0.9951 0.664673 22 39 61 483 10 5.531374
F/11 A szabadföldi növényvédő szeres kísérletek variancianalízisének összefoglaló táblázata Egytényezős varianciaanalízis
Szabadföldi kísérletek
ÖSSZESÍTÉS Csoportok
Darabszám
Összeg
Átlag
Variancia
Phomopsis viticola
4
177
44.25
10.25
Diplodia seriata
4
198
49.5
15
Diplodia-Rézszulfát PhomopsisRézszulfát
4
169
42.25
82.91667
4
158
39.5
71
Diplodia-Mankoceb PhomopsisMankoceb
4
69
17.25
16.91667
4
63
15.75
36.91667
VARIANCIAANALÍZIS Tényezők Csoportok között Csoporton belül
Összesen
SS
df
MS
4215.5
5
843.1
699
18
38.83333
4914.5
23
110
F 21.71073
pérték 4.79E07
F krit. 2.772853
A publikációs tevékenység bemutatása Magyar nyelvű Publikációk a dolgozat témájával kapcsolatban Varga, Z., Kocsis, L. (2005): A szőlőszaporítóanyag-előállítás és a tőkeelhalást okozó kórokozók terjedésének összefüggései. LOV tudományos ülésszak, Budapest 2005. 334335. Varga Z. (2006): A tőkeelhalás felmérése a cserszegtomaji kísérleti ültetvényben XVI. Növényvédelmi Fórum 2007 2006. január 26-27. Varga, Z., Tarczal, E., PodmanickyP., (2007): A korai tőkeelhalás felmérése a cserszegtomaji kísérleti ültetvényben XVII. Növényvédelmi fórum 2007 Keszthely Varga, Z., Kocsis, L., (2007): Érdemes megfontolni. Kertészet és szőlészet 56. 51-52, 2627. Varga, Z., Tarczal, E., Kocsis, L. (2008): Szőlőtőke elhalás felmérése a Dunántúl egyes borvidékein 2007. évben. XVIII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum 2008. Keszthely január 30.-február 1. Varga, Z., Kocsis, L., Fischl G. (2009):A Szőlő korai tőkepusztulását okozó Phomopsis viticola (Sacc.) elleni növényvédőszeres védekezés lehetőségei (megjelenés alatt)
Idegen nyelvű Publikációk a dolgozat témájával kapcsolatban Varga Z., Fischl G., Tátrai B., Kocsis L. (2007): The evaluation of grapevine decline pathogens int he experimental field of the Georgikon Faculty of Agriculture in Cserszegtomaj. International journal of Horticulture Science 2007, 13, 19-22.
Kocsis L., Fischl G., Varga Z., Kocsisné M. G., Tátrai B., (2006): Vine decline in grapevine rootstock plantation. 6th International cool climate symposium for viticulture and oenology New Zeland. 175 Varga Z., Kocsis L. (2008): The monitoring of vine decline pathogens ont he experimental field of Cserszegtomaj. 50th Georgikon Scientific Conference Keszthely 2008. ISBN 978-963-9639-32-4 Varga Z., Tarczal E. (2008): The effect of Phomopsis viticola (Sacc.) on the callusing formation during the grafting process 50th Georgikon Scientific Conference Keszthely 2008 ISBN 978-963-9639-32-4
111
Varga Z., Kocsis L., Fischl G., Tarczal E. (2009): Evaluation of the susceptibility of rootstock varieties against Phomopsis viticola (Sacc.). 60th Annual ASEV meeting technial abstracts, Napa CA 2009. 117.
Idegen nyelvű Publikációk a egyéb témában Kocsis L., Varga Z., Podmanicky P. (2006): Lime tolerance of grapevine rootstocks. 6th International cool climate symposium for viticulture and oenology New Zeland 2006. 174 Kocsis L., Varga Z., Pernesz Gy., (2006): Introduction of lime and drought tolerant rootstock variety. 9th International Conference on Grape Genetics and Breeding. Udine 2006 July Janousek C., Lorber J., Varga Z., Herche R., Wunderlich L. (2007): Fungicide control of scab in Red Delicious apple in the Sierra foothills, California, 2007 Plant Diesease Management Report RN: PF051 Podmanicky P., Kocsis L., Varga Z., Tarczal E., (2007): Effect of double Maturation Raisonée Technology and Cluster Thnning on Quality of harvest and wine, Am. J. Enol. Vitic., Sep 2007; 58: 410-419 Podmanicky P., Kocsis L., Varga Z., Tarczal E. (2007): The effect of canopy and crop management on the quality of grapejuice and wine. XXX. th OIV World congress Budapest 2007. Kocsis L., Varga Z., Podmanicky P., Varga Z., Győrffyné Janke G., Barát S., Császár A., Májer J. (2008): Developing of integrated viticulture int he upper part of the hill Somló. VII. Congrés International des terroirs viticoles 2008. Tarczal E., Varga Z., Kocsis L. (2008): Grapevine Rootstock Use: Physiological and Cultivation Technology. Hungarian Agricultural Research, 2008, 2-3. 31-36. Kocsis, L., Varga, Z., Pernesz, G. 2009. Introduction of a lime and drought tolerant rootstock variety. Proceedings of the IX. th International Conference on Grape Genetics and Breeding. Acta Horticulturae 827: 465-469. Tarczal E., Kállay M., Varga Z., Taksonyi P., Kocsis L. (2009): Rootstock-scion interactions and Correlations between Vine Vigor and Grape Quality, 60th Annual ASEV meeting technial abstracts, Napa CA 2009. 116.
112
Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretném kifejezni köszönetemet témavezetőmnek Dr. habil Kocsis László egyetemi tanárnak a rengeteg támogatásért, útmutatásért, és türelemért.
Köszönetemet szeretném kifejezni Dr. habil Fischl Géza egyetemi tanárnak társtémevezetőmnek a sok szakmai tanácsért és segítségért.
Szeretném megköszönni Dr. Walter Douglas Gubler-nek és munkatársainak, hogy a nyitottságuknak köszönhetően lehetőségem volt megismerni a külföldi kutatók munkáját.
Hálával tartozom a Kertészeti tanszék minden dolgozójának, különös tekintettel Nagy Nándorné és Lönhard Tamás technikusoknak, továbbá a PhD hallgató társaknak. Köszönöm, hogy a tanszék tagja lehettem, még ha csak egy kis időre is.
Köszönöm családomnak, barátaimnak, akik segítsége és támogatása nélkül nem jutottam volna semmire az életben.
Megköszönöm a Georgikon Tanüzem Nonprofit Kft. szőlészeti dolgozóinak a segítségét.
113