PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR FESTETICS DOKTORI ISKOLA Iskola vezető: Prof. Dr. Anda Angéla
A Nyugat-Mecsek barlangjaiban élő ritka és endemikus valódi barlanglakó makrogerinctelenek integratív taxonómiai revíziója, különös tekintettel a Niphargus fajokra
Doktori értekezés tézisei ANGYAL DOROTTYA Magyar Természettudományi Múzeum Témavezető: Dr. Kondorosy Előd
KESZTHELY 2015
1. BEVEZETÉS, CÉLKITŰZÉSEK
A magyarországi bioszpeleológiai kutatások a múlt század első felében élték virágkorukat. A kor illusztris zoológusai – többek közt Dudich Endre, Bokor Elemér, Gebhardt Antal és Méhely Lajos – ekkor kezdték meg átfogó faunisztikai, taxonómiai és ökológiai szemléletű vizsgálataikat az Aggtelekikarszt és a Mecsek-hegység néhány barlangjában (pl. Bokor 1921, Méhely 1924, Dudich 1932, Gebhardt 1934). Az 1950-es és 1970-es évek közt főként a Baradla-barlang gerinctelen faunájához kapcsolódó taxonómiai témájú publikációk születtek (pl. Andrássy 1959, Dózsa-Farkas & Loksa 1970, Zicsi 1974). Az ezt követő időszakban azonban a hazai barlangi gerinctelen zoológiai kutatások jelentősen háttérbe szorultak. Bajomi (1977) összesítése szerint az 1970-es évek végéig mindössze 49 barlangot vizsgáltak zoológiai szempontból, s ez a szám egészen 2010-ig csak csekély mértékben nőtt. Védett földrajzi helyzetének és elszigeteltségének köszönhetően a mecseki barlangok faunája hazai viszonylatban meglehetősen gazdag. Számos endemikus fajt ismerünk a területről. Ezek egy része olyan maradványfaj, mely a letűnt földtörténeti korok kedvezőtlen éghajlati változásait az állandó környezeti feltételeket biztosító földalatti refúgiumokban vészelte át (Angyal et al. 2015). Az 1920-as és1930-as évek intenzív zoológiai felméréseinek köszönhetően a Nyugat-Mecsekben található Abaligeti-barlangból 194, míg a Mánfai-kőlyukból 159 állatfaj vált ismertté (Gebhardt 1967). Az azóta eltelt évtizedekben azonban a két barlang jellege részben megváltozott. Az Abaligeti-barlangot kiépítették a turizmus számára, a Mánfai-kőlyuk pedig a vízmű általi ipari hasznosítás áldozata lett. A két barlangból korábban számos ritka és endemikus makrogerinctelen taxont mutattak ki, melyek közül több e barlangokból került leírásra (pl. Méhely 1924, Soós 1927). A szegényes fajleírások és a csoportspecialisták gyakran egymásnak ellentmondó véleményének eredményeként e fajok és alfajok taxonómiai helyzete meglehetősen bizonytalan volt. Kutatásaim során ezeket a bizonytalanságokat szándékoztam feloldani integratív szemléletű, a hagyományos módszereket modern morfológiai és molekuláris taxonómiai elemzésekkel ötvöző revíziók segítségével. Értekezésem tárgyaként hét ritka és endemikus troglobiont makrogerinctelen fajt és alfajt választottam ki a Nyugat-Mecsek barlangjaiból: a Niphargus molnari Méhely, 1927 és Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 vakbolharák fajokat, a Protelsonia hungarica hungarica Méhely, 1924 és Protelsonia hungarica 2
robusta Méhely, 1927 vakvíziászka fajokat, a Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927) és Bythiospeum cf. gebhardti (H. Wagner, 1931) Hydrobiidae fajokat, valamint a Brachydesmus troglobius Daday, 1889 karimás ikerszelvényes fajt.
Mindezek alapján vizsgálataim célkitűzései a következők voltak:
a fenti hét, ritka és endemikus troglobiont makrogerinctelen faj és alfaj revíziója, taxononómiai helyzetük tisztázása; hozzájárulás a fenti taxonok megismeréséhez morfológiai és molekuláris genetikai adatok révén, olyan, a vizsgált fajok és alfajok esetében újonnan alkalmazott módszerekkel, mint a pásztázó elektronmikroszkópia (SEM), a DNS-barcoding vagy a filogenetikai analízis; a revideált fajok és alfajok új előfordulási adatainak rögzítése, javaslattétel védelmük kidolgozására ritkaságuk és élőhelyeik aktuális állapotának figyelembe vételével; a vizsgált barlangok fajlistáinak elkészítése az újonnan – a revideált taxonokon kívül – gyűjtött vízi és szárazföldi makrogerinctelen minták alapján.
3
2. ALKALMAZOTT MÓDSZEREK 2.1 Mintavétel Vizsgálataimhoz a Nyugat-Mecsek 14 barlangját választottam ki. Ezek között szerepelt a korábban már gerinctelen zoológiai szempontból is kutatott Abaligeti-barlang és a Mánfai-kőlyuk is. A további 12 víznyelő-, forrásbarlang és zsomboly gerinctelen faunája kutatásom megkezdéséig ismeretlen volt. 2010 szeptembere és 2013 decembere között rendszeresen látogattam a barlangokat gyűjtés és megfigyelések céljából. Főként egyelő gyűjtést alkalmaztam, ezt a légteres járatokban talajcsapdák, míg vízi élőhelyek esetében palackcsapdák és levélcsapdák használatával egészítettem ki. Az epikarszt vizét csepegővíz gyűjtő berendezés segítségével fogtam fel, amit később planktonhálón át szűrtem meg. A gyűjtött példányokat 70 és 96%-os etanolban tartósítottam. A gyűjtött anyag határozását részben magam végeztem, részben csoportspecialisták, főként a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) Állattárának taxonómusai. A példányokat az MTM különböző gyűjteményeiben helyeztem el. A revíziók során az MTM Rákok és egyéb vízi gerinctelenek gyűjteményében és Soklábúak gyűjteményében őrzött, más gyűjtőktől származó Stenasellidae és Brachydesmus anyagot is felhasználtam.
2.2 Vizsgálati módszerek 2.2.1 Morfológiai elemző módszerek A Niphargus példányokat 10%-os KOH oldatban főztem, majd sósavval kezeltem és desztillált vízben mostam. A megtisztított exosceletont glicerinnel kevert chlorazol-black segítségével festettem és Leica MZ75 sztereomikroszkóp alatt preparáltam. A preparált végtagokat, szájszerveket és egyéb szerveket olvasztott glicerin-zselatinba ágyaztam. A preparátumok alapján készült rajzokat egy Leica DM 1000 fénymikroszkóphoz tartozó rajzolófeltét segítségével készítettem el. A morfológiai elemzést példányonként 230 karakter felvételével végeztem, az adatokat Excel táblázatban rögzítettem, majd a kapott karakter mátrixot elemeztük. A méréseket igénylő karaktereket az AnalySIS programcsomag használatával vettem fel egy Zeiss Axioscope II mikroszkóphoz tartozó kamera segítségével. A Protelsonia alfajok esetében is alkalmazni tudtam a fenti preparálási eljárást, a rajzok is hasonlóképpen készültek. A 4
Bythiospeum példányok morfometriai vizsgálatához az állatokról egyedenként 3 független fotót készítettünk, melyek alapján a méreteket az ImageJ szoftverrel vettem fel. Az adatok elemzéséhez főkomponens-analízist és általánosított lineáris modellt alkalmaztunk SPSS statisztikai programcsomag segítségével. A Brachydesmus ikerszelvényeseket Leica M125 sztereomikroszkóp alatt vizsgáltam, a hímek ivarlábait eltávolítottam és erősebb nagyítással tanulmányoztam. A SEM fotókat Hitachi S-2600N scanning elektronmikroszkópon, arany-palládium borítás használatával készítettük, míg a rétegfotók Nikon D5200 kamerával készültek Mitutoyo M Plan Apo 5X mikroszkóp lencsék alkalmazásával.
2.2.2 Molekuláris taxonómiai módszerek A molekuláris vizsgálatok során a laboratóriumi munkát az MTM Molekuláris Taxonómiai Laboratóriumában, a Ljubljanai Egyetem Szubterrán Biológiai Laboratóriumában és a Bécsi Természettudományi Múzeum Molekuláris Szisztematikai Laboratóriumában végeztem. A DNS izoláláshoz QIAamp DNA Microcit®-et és Sigma Aldrich GenElute Mammalian Genomic DNA Miniprep Kit®-et használtam. A vakbolharákok esetében mitokondriális (COI) és nukleáris (28S rDNS, H3 hiszton) markereket is vizsgáltunk, míg a többi taxonnál csak mitokondriális (COI, 16S rRNS) markereket. A vizsgálandó génszakaszokat polimeráz láncreakció során amplifikáltam. A PCR termékeket gélelektroforézissel ellenőriztem. A szekvenáló PCR-ok az MTM laboratóriumában, a Macrogen Europe-nál és az LGC Genomics-nál történtek. A szekvenciákat BioEdit program segítségével editáltuk, ClustalW és MAFT 7 programokkal illesztettük, és a MrBayes v3.2, valamint a MEGA 6 szoftverek alkalmazásával filogenetikai fák és távolságmátrixok elkészítéséhez használtuk őket. A revideált taxonok többségénél COI génszakaszokat, mint barcode-okat töltöttünk fel a National Center for Biotechnology Information adatbázisába.
5
3. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK (TÉZISEK)
1. A Niphargus molnari Méhely, 1927 és a Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 felemáslábú rákfajok gazdagon illusztrált, modern Niphargus-taxonómiai követelményeknek megfelelő újraleírása és filogenetikai elemzése. A példányonkénti 230 morfológiai karakter elemzésekor 49 következetesen eltérő bélyeget találtunk a két faj között. A karakterekről számos rajzot és SEM fotót közöltünk. Az újraleírás részeként a két mecseki faj főbb alaktani bélyegeit összehasonlítottuk a származástanilag és földrajzilag közel álló fajokkal. A 104 európai Amphipoda taxon bevonásával elkészített filogenetikai elemzés során kimutattuk, hogy a N. gebhardti a közép- és kelet európai fajok kládjába tartozik. Legközelebbi rokona a N. bihorensis. További rokon fajok közé tartozik a Pontoniphargus racovitzai a romániai, kemoautotróf ökoszisztémájáról híres Movile-barlangból, valamint epikarszt-lakó fajok DélSzlovéniából. Bebizonyítottuk, hogy a két mecseki faj nem áll egymással közeli rokonságban és valószínűsíthetően egymástól függetlenül kolonizálták a barlangokat. Hat különböző barlangból gyűjtött N. gebhardti egyed COI génszakaszainak összehasonlításával kimutattuk, hogy azok egyazon haplotípushoz tartoznak, ami utalhat a karsztosodott kőzet repedéshálózatán keresztüli génáramlás meglétére. 2. A Protelsonia hungarica hungarica Méhely, 1924 és a hungarica robusta Méhely 1927 Asellota alfajok taxonómiai tisztázása modern és tradicionális morfológiai módszerek gyűjteményi (MTM) és saját gyűjtésekből származó felhasználásával.
Protelsonia státuszának ötvözésével példányok
A saját gyűjtésekből származó példányok a morfológiai elemzés során a fellelt eltérő karakterek alapján két csoportra különültek el. Az elkülönítő bélyegeket SEM fotókkal, rétegfotókkal és rajzokkal illusztráltam. Az alfaji szintű elkülönülést tehát morfológiai alapon helytállónak találtam. A Mánfaikőlyukban gyűjtött példányok esetében az egyedek 30%-ánál az abaligeti alfajra jellemző bélyegeket hordozó egyedek is előfordultak. A jelenségre az értekezésben három lehetséges magyarázatot adtam.
6
3. A Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927) és a Bythiospeum cf. gebhardti (H. Wagner, 1931) Hydrobiidae fajok rokonsági fokának tisztázása mitokondriális génszakaszok összehasonlításával valamint héjmorfológiai elemzések eredményei alapján; filogenetikai analízis elvégzése egyéb, a Rissooidea szupercsaládba tartozó fajok bevonásával. Az Abaligeti-barlangból és a Mánfai-kőlyukból származó Hydrobiidae példányok COI és 16S génszakaszainak elemzése során 7,05% eltérést mutattunk ki, ami egy közel rokon nem esetében már fajszintű elválást jelentett. Az egyedeknél két haplotípus különült el. A Bythiospeum taxonokkal történt filogenetikai összehasonlítás során azt kaptuk, hogy a két mecseki faj nincs közeli rokonságban az ismert szekvenciájú, főként alpi fajokkal. A Rissooidea szupercsaládon belüli távolságmátrix elemzéskor is azt találtuk, hogy a mecseki fajok jelentősen, 18-23%-ban elkülönülnek az egyéb genuszok ismert COI szekvenciájú fajaitól. A mecseki mintákon végzett héjmorfológiai vizsgálatok alátámasztották a fajszintű elkülönülést. Hasonlóan a vakvíziászkákhoz, a Mánfai-kőlyukban gyűjtött példányok mintegy 30%-a az abaligeti haplotípusba tartozott, ami a héjmorfológiai elemzésnél is megmutatkozott. A jelenségre az értekezésben négy lehetséges magyarázatot adtam. 4. A Brachydesmus troglobius Daday, 1889 karimás ikerszelvényes faj gazdagon illusztrált újraleírásának elkészítése gyűjteményi (MTM) és saját gyűjtésekből származó példányok felhasználásával; filogenetikai elemzés elvégzése egyéb Polydesmida fajok bevonásával. SEM fotók és rétegfotók segítségével a nehezen ábrázolható bélyegekről is részlet gazdag illusztrációkat tudtunk nyújtani a fajújraleíráshoz. A Polydesmus denticulatus egy nőstény példányát génszakaszok összehasonlításával identifikáltam, ami megerősíti a hagyományos morfológiai módszerek molekuláris genetikai eljárásokkal való ötvözésének fontosságát. Az Abaligeti-barlangból és egy szerbiai barlangból származó B. troglobius egyed COI génszakaszainak összehasonlításakor 0,79% eltérést mutattam ki, ami arra enged következtetni, hogy az eredetileg felszíni faj a közeli földtörténet múltban vándorolt a föld alá, ahol elszigetelten fejlődött tovább. Az elvégzett filogenetikai analízis során megállapítottam, hogy az elérhető adatok alapján a B. troglobius legközelebbi rokona a Balkánon elterjedt B. herzogowinensis. A rendelkezésemre álló Polydesmida szekvenciák alapján meghúztam a genuszon
7
belüli és genuszok közti határokat. 4% feletti eltérés már külön fajt jelentett a Brachydesmus genuszon belül, míg 11% eltérés külön genuszra utalt. 5. Új adatok biztosítása az értekezésben részletesen elemzett fajok természetvédelmi státuszának megállapításához. A revideált fajok és alfajok elterjedési körét új előfordulási adatokkal bővítettem. Ezen élőhelyek, valamint a korábban már zoológiai szempontból is kutatott Abaligeti-barlang és Mánfai-kőlyuk aktuális állapotát az értekezésben részletesen taglaltam. Rendkívül szűk elterjedési körükre (< 20 km2), ismert élőhelyeik alacsony számára (≤ 10) és a Mánfai-kőlyuk, mint számos endemikus taxon típuslelőhelyének állapotromlására hivatkozva javasoltam a N. molnari, a N. gebhardti, a P. hungarica hungarica és a P. hungarica robusta felvételét az IUCN Vörös Listájának „Sebezhető” kategóriájába. Habár a „magyar vakcsiga” (B. hungaricum) már szerepel a Vörös Lista „Sebezhető” fajai között, új eredményeink birtokában javasoltam, hogy a továbbiakban a két ismert mecseki populációt kezeljük két külön konzervációbiológiai egységként. A B. troglobius ikerszelvényes faj ismert ugyan Szerbia, Szlovénia, Horvátország és Montenegró néhány barlangjából, azonban Magyarországon mindössze két barlangból van adata (Abaligeti-barlang és Törökpince-víznyelőbarlang), így javasoltam a faj védetté nyilvánítását. Javaslatot tettem továbbá az idegenforgalmi barlangok képződményeit elcsúfító lámpaflóra eltávolításának egy olyan módszerére, mely nem jár a benne található gerinctelenek elpusztításával. 6. A Mánfai-kőlyukban az addig ismert faunán felül megtalált 7 új és az Abaligeti-barlangból előkerült 25 új gerinctelen faj faunisztikai adatainak bővítése, valamint hozzájárulás a Nyugat-Mecsek szubterrán gerinctelen diverzitásának megismeréséhez a 12 újonnan vizsgált barlang révén. A revideált fajokon és alfajokon kívül 105 további taxon jelenlétét mutattam ki a 14 barlangból. Elkészítettem a barlangonkénti fajlistákat. Habár a gyűjtött taxonok többsége (47%) a trogloxén kategóriába tartozott, figyelemreméltó a szubtroglofil (24%) és az eutroglofil (26%) fajok és alfajok aránya, melyek főként a csigák, az ikerszelvényesek, az ászkarákok, az ugróvillások és a bogarak különböző csoportjaiból kerültek ki. A dolgozatban részletezett 7 taxont is beleértve a 14 barlangban gyűjtött fajok 10%-a a
8
troglobiont kategóriába tartozott. Az újonnan felmért 12 barlang több mint felében legalább egy troglobiont taxon fordult elő. A Mánfai-kőlyukból újonnan kimutatott fajok közt urbánus környezetben élő, zavarástűrő fajok is szerepeltek, melyek megtelepedése összefüggésbe hozható a barlang ipari hasznosításával. Az Abaligeti-barlangból és a Spirál-víznyelőbarlangból kimutatott Helodrilus oculatus gilisztafaj Magyarország faunájára is újnak bizonyult. 7. Hozzájárulás a Mánfai-kőlyuk és az Abaligeti-barlang faunájának jobb megismeréséhez az eddig nem vizsgált mintavételi helyeken végzett gyűjtésekkel és új mintavételi módszerek alkalmazásával. Az Abaligeti-barlangban számos olyan mintavételi helyről nyertem adatokat, melyek a 20. század első felében végzett barlangzoológiai kutatások idején még részben vagy teljesen feltáratlanok voltak, illetve ahová a kutatók az akkori technikák alkalmazásával nem juthattak el. A Mánfai-kőlyuk esetében az új mintavételi helyek leginkább a megváltozott, mesterséges környezettel voltak összefüggésben. Több olyan gyűjtési módszert is sikerrel alkalmaztam (sterilizált falevelekkel töltött, kilyuggatott, vízbe süllyesztett nylon zsákok, csepegővíz gyűjtő berendezések, stb.), melyek használatára korábban nem volt példa a két barlangban.
9
4. FELHASZNÁLT IRODALOM
ANDRÁSSY, I. (1959): Weitere Nematoden Aus Der Tropfsteinhohle Baradla. (Biospeologica Hungarica V.) Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 5: 1-6. ANGYAL, D., BALÁZS, G., ZAKŠEK, V., KRÍZSIK, V., FIŠER, C. (2015): Redescription of two subterranean amphipods Niphargus molnari Méhely, 1927 and Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 (Amphipoda, Niphargidae) and their phylogenetic position. ZooKeys 509: 53–85. BAJOMI, D. (1977): Áttekintés a magyarországi barlangok faunájáról. Karszt és Barlang 17 (1-2): 23-28. BOKOR, E. (1921): A magyarhoni barlangok ízeltlábúi. Arthropoden der ungarischen Grotten. Barlangkutatás 9: 1-22. DÓZSA-FARKAS, K., LOKSA, I. (1970): Die systematische Stellung der Palpigraden-Art Eukoenenia austriaca vagvoelgyii (Szalay, 1956) und die bisher bekanntgewordenen Fundorte aus Ungarn. Opuscula Zoologica, Budapest 10(2): 253-261. DUDICH, E. (1932): Biologie der Aggteleker Tropfsteinhöhle ‘Baradla’ in Ungarn. Verlag Speläologisches Institut, Wien, 246 pp. GEBHARDT, A. (1934): Az Abaligeti barlang élővilága. Mathematikai és Temészettudományi Közlemények 37: 1-264. GEBHARDT, A. (1967): A Mecsek hegység állatvilágának térbeli elterjedése élőhelyek szerint. Janus Pannonius Múzeum Évkönyve 12: 7−14. MÉHELY, L. (1924): Protelsonia hungarica, nov. gen., n. sp. Ein blinder Isopode aus Ungarn. Zoologischer Anzeiger 58: 353-357. SOÓS, L. (1927): Adatok a magyarországi barlangok Mollusca-faunájának ismeretéhez. Állattani Közlemények 24: 163-180. ZICSI, A. (1974): Ein neuer Höhlen-Regenwurm (Oligochaeta: Lumbricidae) aus Ungarn. Acta Zoologica Academiae Scientarium Hungaricae 20: 227-232.
10
5. PUBLIKÁCIÓK JEGYZÉKE
A tézisek alapjául szolgáló saját közlemények
ANGYAL, D., BALÁZS, G., ZAKŠEK, V., KRÍZSIK, V., FIŠER, C. (2015): Redescription of two subterranean amphipods Niphargus molnari Méhely, 1927 and Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 (Amphipoda, Niphargidae) and their phylogenetic position. ZooKeys 509: 53–85. (Impact Factor: 0,933) ANGYAL, D., BALÁZS, G. (2013a): Distinguishing characters of Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 and Niphargus molnari Méhely, 1927 (Crustacea: Amphipoda): a clarification. Opuscula Zoologica, Budapest 44(1): 3-8. ANGYAL, D., KORSÓS, Z. (2013): Millipedes (Diplopoda) of twelve caves in Western Mecsek, Southwest Hungary. Opuscula Zoologica, Budapest 44(2): 99-106. ANGYAL, D. (2012a): Újabb adatok a magyar vakcsiga (Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927); Gastropoda, Hydrobiidae) elterjedéséről az élőhelyében bekövetkezett változások tükrében. Állattani Közlemények 97(2): 163-170. ANGYAL, D. (2012b): A Mánfai-kőlyuk gerinctelen faunájának alakulása a vízmű általi hasznosítás tükrében - előzetes eredmények. Természetvédelmi Közlemények 18: 24-33.
A dolgozatban idézett további saját közlemények
BALÁZS, G., ANGYAL, D., KONDOROSY, E. (2015): Niphargus (Crustacea: Amphipoda) species in Hungary: literature review, current taxonomy and the updated distribution of valid taxa. Zootaxa 3974(3): 361-376. (Impact Factor: 0,906) HORNOK, S., KONTSCHÁN, J., KOVÁCS D., ANGYAL, D., GÖRFÖL, T., POLACSEK, ZS., KALAMÁR, ZS., D. MIHALCA, A. (2014): Bat ticks revisited: Ixodes ariadnae sp. nov. and allopatric genotypes of I. vespertilionis in caves of Hungary. Parasites & Vectors 7:202: 1-9. (Impact Factor: 3,43) 11
SALAMON, G., DÁNYI, L., ANGYAL, D., BALÁZS, G., FORRÓ, L. (2014): A Baradla gerinctelen faunája. In: Gruber P. & Gaál L. (eds): A Baradla-Domicabarlangrendszer - A barlang, mely összeköt. Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő, 2014. ISBN 978-615-80050-0-5, pp. 279-306. SZEDERJESI, T., ANGYAL, D., BALÁZS, G., DÁNYI, L. (2014): Remarks on the earthworm genus Helodrilus Hoffmeister, 1845 with new epigean and subterranean records (Oligochaeta, Lumbricidae). Opuscula Zoologica, Budapest 45(2): 181-188. MOCK, A., TAJOVSKÝ, K., ŽUROVCOVÁ, M., ANGYAL, D., KOCOUREK, P. (2014): Hungarosoma bokori Verhoeff, 1928 (Diplopoda, Chordeumatida), a tiny and enigmatic millipede: Redescription and new light to its systematics, ecology and biogeography. In: Tuf, I. H. & Tajovský, K (eds): Book of Abstracts, 16th International Congress of Myriapodology, 20-25 July 2014, Olomouc, Czech Republic, p. 58. ANGYAL, D., KRÍZSIK, V., FEHÉR, Z. (2013): Magyar vakcsiga (Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927)) egy szisztematikai probléma vizsgálata genetikai módszerekkel. © http//: www.mecsek.gportal.hu, 1-5. ANGYAL, D., BALÁZS, G. (2013b): New data to the distribution of four aquatic troglobiont macroinvertebrate species in some caves of the Mecsek Mountains (SW Hungary). In: Filippi, H. & Bosák, P. (eds): 16th International Congress of Speleology, 21th to 28th July, 2013. Brno, Czech Republic, Proceedings, Volume 2. Czech Speleological Society, Praha, pp. 426-429. BALÁZS, G., ANGYAL, D. (2013): A magyarországi vakbolharákfajok (Amphipoda: Niphargus spp.) értékelő irodalmi áttekintése. Állattani Közlemények 98(1-2): 111-119.
Egyéb, a témához kapcsolódó publikációk/konferencia összefoglalók
ANGYAL D., JAKSCH K., BAMBERGER S. & FEHÉR Z. (2015): Adventures in the field and in the lab – investigation of an enigmatic door-snail species, Montenergrina apfelbecki (Sturany, 1907). American Conchologist 43(3): 24-30.
12
BALÁZS, G. & ANGYAL, D. (2015): Study on Niphargus aggtelekiensis Dudich, 1932 (Crustacea: Amphipoda) populations in the caves of the Aggtelek Karst. (10th Scientific Conference „Research, Use and Protection of Caves”, 22-25 September 2015, Roznava (SK) – Bódvaszilas (HU)) Aragonit 20(1): p. 68. ANGYAL, D., BALÁZS, G. (2014): Overview of the Hungarian Niphargus (Crustacea: Amphipoda) species. In: Palacios Vargas J. G. (ed): Abstract Book, 22st International Conference on Subterranean Biology, 31 August5 September 2014, Juriquilla, Querétaro, México, p 31. MOCK A., KOVÁČ L., PAPÁČ V., ĽUPTÁČIK, P., PARIMUCHOVÁ, A., ANGYAL, D., KOŠEL, V. (2014): Suchozemské bezstavovce jaskynného systému Domica-Baradla. – In: MANKO P. & BARANOVÁ B. (eds): „Zoológia 2014“, 19. Feriancove dni , 20. – 22. november 2014, Prešovská univerzita v Prešove pp. 144-146. ANGYAL D., KANCSAL B. (2011): Gerinctelen faunisztikai vizsgálatok a Mecsek hegység barlangjaiban. XVII. Ifjúsági Tudományos Fórum, 2011. április 21., Keszthely .ISBN 978-9639-42-3, 11 pp.
Kapcsolódó szakmai előadások és poszter prezentációk
DÁNYI L., BALÁZS G., ANGYAL D. (2015): Mint giliszta a vízben – avagy Zicsi András nyomdokán a Baradla Rövid-Alsó-barlangban. A Magyar Biológiai Társulat Állattani Szakosztályának 1028. előadóülése, 2015. december 2, Budapest A. MOCK, Ľ. KOVÁČ, V. PAPÁČ, P. ĽUPTÁČIK, A. PARIMUCHOVÁ, L. FORRÓ, D. ANGYAL, L. DÁNYI, G. SZÉL, G. BALÁZS, V. KOŃEL, P. FENĎA (2015): Terrestrial and aquatic arthropods (Arthropoda) of the Domica-Baradla cave system. Az Aggteleki- és Szlovák Karszt Kutatása és Védelme Tudományos Konferencia, 2015. szeptember 24, Bódvaszilas ANGYAL D., DÁNYI L. (2015): Állatok az örök éjszakában - barlangzoológiai kutatások Magyarországon. Kutatók Éjszakája, Magyar Természettudományi Múzeum, 2015. szeptember 25, Budapest G. BALÁZS, D. ANGYAL (2015): Study on Niphargus aggtelekiensis Dudich, 1932 (Crustacea: Amphipoda) populations in the caves of the Aggtelek
13
Karst. Az Aggteleki- és Szlovák Karszt Kutatása és Védelme Tudományos Konferencia, 2015. szeptember 24, Bódvaszilas ANGYAL D. (2014): Kis barlangzoológia – újabb kutatások a hazai barlangokban. „A Mecsek barlangjai” konferencia, 2014. június 20, Abaliget ANGYAL D., BALÁZS G., DÁNYI L. (2014): A hazai barlangzoológia múltja és jelene. XVIII. Karsztfejlődés Konferencia, 2014. május 30, SzombathelyBük BALÁZS G., ANGYAL D. (2014): Vakbolharák ki-kicsoda a magyar faunában. A Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 1014. előadóülése, 2014. február 5, Budapest BALÁZS G., ANGYAL D. (2013): Chase in history after the endemic Niphargus (Crustacea: Amphipoda) species of Hungary. 16th International Congress of Speleology, 25th July, 2013, Brno, Czech Republic ANGYAL D. (2013): A mecseki barlangok gerinctelen faunája – újabb kutatások. Barlangok Napja, 2013. június 22, Abaliget BALÁZS G., ANGYAL D. (2013): A magyarországi Niphargus fajok kiértékelő áttekintése. X. Makroszkopikus Vízi Gerinctelenek Kutatási Konferencia, 2013. 04. 13, Szalafő ANGYAL D., BALÁZS G. (2013): A Niphargus gebhardti Schellenberg, 1934 és a Niphargus molnari Méhely, 1927 (Crustacea: Amphipoda) morfológiai elkülönítő bélyegeinek bemutatása. X. Makroszkopikus Vízi Gerinctelenek Kutatási Konferencia, 2013. 04. 12, Szalafő ANGYAL D., BALÁZS G. (2012): Niphargusok nyomában – a hazai vakbolharák fauna jelenlegi kutatása. Barlangkutatók Szakmai Találkozója, 2012. november 18, Pécs ANGYAL D. (2012): Újabb adatok három troglobiont vízi makrogerinctelen taxon elterjedéséről a Mecsek hegység barlangjaiban. IX. Makroszkopikus Vízi Gerinctelenek Kutatási Konferencia, 2012. április 12, Gyula ANGYAL D., KRÍZSIK V., FEHÉR Z. (2012): Molekuláris taxonómiai vizsgálatok a magyar vakcsiga (Bythiospeum hungaricum (Soós 1927)) két mecseki barlangból származó egyedein. IX. Makroszkopikus Vízi Gerinctelenek Kutatási Konferencia, 2012. április 12, Gyula 14
ANGYAL D. (2012): A mecseki barlangok gerinctelen faunájának diverzitása – újabb adatok. A Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 999. előadóülése, 2012. március 7, Budapest ANGYAL D. (2011): Gerinctelen faunisztikai vizsgálatok a Mecsek hegység barlangjaiban. Barlangkutatók Szakmai Találkozója, 2011. november 12, Székesfehérvár ANGYAL, D. (2011): Gerinctelen faunisztikai vizsgálatok a Mánfai-kőlyukban – egy sokat megélt barlang múltja, jelene és jövője. VII. Természetvédelmi Biológiai Konferencia, 2011. november 5, Debrecen
15
