DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS
NAGY VIKTOR
PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY
2012
PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET NÖVÉNYTERMESZTÉSI- ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA ISKOLAVEZETŐ: Dr. habil. Gáborjányi Richard egyetemi tanár
TÉMAVEZETŐ: DR. NÁDASYNÉ DR. IHÁROSI ERZSÉBET egyetemi docens
A SELYEMMÁLYVA (ABUTILON THEOPHRASTI MEDIC.) CSÍRÁZÁSBIOLÓGIÁJÁNAK ÉS KOMPETÍCIÓS KÉPESSÉGÉNEK TANULMÁNYOZÁSA
Készítette:
NAGY VIKTOR
KESZTHELY 2012
2
A SELYEMMÁLYVA (ABUTILON THEOPHRASTI MEDIC.) CSÍRÁZÁSBIOLÓGIÁJÁNAK ÉS KOMPETÍCIÓS KÉPESSÉGÉNEK TANULMÁNYOZÁSA Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: NAGY VIKTOR KÉSZÜLT A PANNON EGYETEM NÖVÉNYTERMESZTÉSI- ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLÁJA KERETÉBEN Témavezető: Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet Elfogadásra javaslom (igen / nem)
…………………… aláírás
A jelölt a doktori szigorlaton ........%-ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem ………………………. (aláírás)
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........%-ot ért el. …………………………. a Bíráló Bizottság elnöke
Keszthely, 2012.
A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. ………………………… Az EDHT elnöke
3
Tartalomjegyzék 1.Kivonatok ................................................................................................................................ 6 1.1. Magyar nyelvű kivonat.................................................................................................... 6 1.2. Abstract ........................................................................................................................... 8 1.3. Auszug ........................................................................................................................... 10 2. Bevezetés .............................................................................................................................. 12 3. Irodalmi áttekintés ................................................................................................................ 13 3.1. A selyemmályva (Abutilon theophrasti Medicus) származása ..................................... 13 3.2. Az Abutilon theophrasti elterjedése .............................................................................. 14 3.3. Az Abutilon theophrasti jelentősége Magyarországon ................................................. 15 3.4. Az Abutilon theophrasti nevezéktana és taxonómiája .................................................. 16 3.5. Az Abutilon theophrasti morfológiája........................................................................... 20 3.6. Az Abutilon theophrasti csírázásbiológiai sajátosságainak bemutatása ....................... 22 3.6.1. A magnyugalom ..................................................................................................... 22 3.6.2. A csírázásra ható tényezők ..................................................................................... 24 3.7. Magasabb rendű növények közötti kölcsönhatások ...................................................... 27 3.7.1. A kompetíció .......................................................................................................... 27 3.7.2. Az allelopátia.......................................................................................................... 29 3.8. Az Abutilon theophrasti fitokémiai karaktere .............................................................. 33 3.9. A biológiai védekezés lehetőségei a selyemmályva (Abutilon theophrasti) ellen ........ 34 3.9.1. A biológiai védekezés lehetőségei kártevőkkel ..................................................... 34 3.9.2. A védekezés lehetőségei kórokozókkal.................................................................. 36 4. Anyag és módszer ................................................................................................................ 38 4.1. Csírázásbiológiai vizsgálatok ........................................................................................ 38 4.1.1. A vetési mélység hatása a selyemmályva (Abutilon theophrasti) kelésére és növekedésére .................................................................................................................... 38 4.1.2. Műtrágyák hatása a selyemmályva (Abutilon theophrasti) kelésére és növekedésére .................................................................................................................... 40 4.2. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) allelopatikus hatásának vizsgálata ................ 42 4.2.1. Laboratóriumi allelopátia bioteszt vizsgálatok ...................................................... 42 4.2.2. Üvegházi allelopátia vizsgálatok ............................................................................ 43 4.2.3. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) fitokémiai karakterének vizsgálata ........ 44 4.3. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) kompetíciós képességének tanulmányozása . 45 4.4. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) kártevőinek vizsgálata .................................. 48 5. Eredmények és értékelés ...................................................................................................... 49 5.1. Csírázásbiológiai vizsgálatok értékelése ....................................................................... 49 5.1.1. A vetési mélység vizsgálat eredményei ................................................................. 49 5.1.2. A műtrágyák kelésre és növekedésre gyakorolt hatásának értékelése ................... 65 5.2. Az allelopátia vizsgálatok eredményei .......................................................................... 79 5.2. Az allelopátia vizsgálatok eredményei .......................................................................... 79 5.2.1. A laboratóriumi allelopátia bioteszt eredményei ................................................... 79 5.2.2. Az üvegházi tenyészedényes allelopátia vizsgálat eredményei ............................. 88 5.2.3. A selyemmályva fitokémiai jellemzőinek azonosítására irányuló vizsgálat eredményei ..................................................................................................................... 100 5.3. A selyemmályva kompetíciós képességének vizsgálata petrezselyemben ................. 105 5.3.1. A parcellánkénti összes gyökértermés alakulásának értékelése ........................... 105 5.3.2. Az első osztályú és ipari minőségű gyökértermés mennyiségi adatok értékelése 106 5.3.3. A kezelések hatása a petrezselyem gyökerek átlagos hosszára ............................ 108 5.3.4. A kezelések hatása a petrezselyem gyökértömegére............................................ 110 5.3.5. A kezelések hatása a petrezselyem föld feletti részeinek tömegére ..................... 111
4
5.3.6. A kezelések hatása a petrezselyem gyökerek tápanyagtartalmára ....................... 112 5.3.7. A kezelések hatása a petrezselyem hajtásainak tápanyagtartalmára .................... 113 5.4. A selyemmályva kártevőinek vizsgálata ..................................................................... 115 5.4.1. Helix pomatia Linnaeus 1758 – éticsiga .............................................................. 115 5.4.2. Trialeurodes vaporariorum (Westwood 1856) – üvegházi liszteske ................... 115 5.4.3. Oxycarenus lavaterae (Fabricius 1787) – hársbodobács ..................................... 115 5.4.4. Pyrrhocoris apterus (Linnaeus 1758) – verőköltő poloska ................................. 116 5.4.5. Rhopalus parumpunctatus Schilling 1829 – közönséges üvegszárnyú-poloska .. 118 5.4.6. Liorhyssus hyalinus (Fabricius 1794) .................................................................. 118 5.4.7. Mamestra brassicae (Linnaeus 1758) – káposzta bagolylepke ........................... 121 5.4.8. Helicoverpa armigera (Hübner 1808) – gyapottok bagolylepke ......................... 121 6. Következtetések ................................................................................................................. 122 6.1. Csírázásbiológiai vizsgálatok ...................................................................................... 122 6.1.1. Vetési mélység vizsgálat ...................................................................................... 122 6.1.2. A műtrágyák hatása a kelésre és növekedésre ..................................................... 123 6.2. A selyemmályva allelopatikus hatásának vizsgálata ................................................... 125 6.2.1. Laboratóriumi bioteszt vizsgálat .......................................................................... 125 6.2.2. Üvegházi allelopátia vizsgálat .............................................................................. 127 6.2.3. A selyemmályva fitokémiai karakterének vizsgálata ........................................... 128 6.3. A selyemmályva kompetíciós képességének vizsgálata ............................................. 130 6.4. A selyemmályva kártevőinek vizsgálata ..................................................................... 131 7. Összefoglalás ...................................................................................................................... 135 8. Köszönetnyílvánítás ........................................................................................................... 140 9. Irodalomjegyzék ................................................................................................................. 141 10. Az értekezés tézisei .......................................................................................................... 168 10.1. Magyar nyelvű tézispontok ....................................................................................... 168 10.2. Angol nyelvű tézispontok.......................................................................................... 170
5
1.Kivonatok 1.1. Magyar nyelvű kivonat Hazánkban az elmúlt 50 évben néhány gyomfaj, például a selyemmályva (Abutilon theophrasti Medicus) robbanásszerű, 10-200-szoros borításnövekedést ért el az első országos gyomfelvételezéshez képest. A felszaporodásuk más körülményeket is figyelembe véve elsősorban klimatikus okokra vezethető vissza. Emelett a szaporodási stratégiájuk is segíti őket, hogy szántóterületeink nagy részén megtelepedjenek és folyamatosan károsítsanak. A negyedik országos gyomfelvételezés adatai szerint a selyemmályva a 24. helyet foglalta el a gyomnövények fontossági sorrendjében, majd a 2007-2008-ban végzett ötödik felvételezés idejére a 21. helyre lépett előre. Az ellene való védekezés jelenleg szinte kizárólagosan a kémiai növényvédelemre alapul, de a környezetkímélőbb növényvédelem iránti igény erősödése a biológiai módszerek előtérbe kerülését vonhatja maga után. A dolgozat célja éppen ezért az utóbbi években fontossá vált selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) biológiájának és az ellene való biológiai védekezés lehetőségének tanulmányozása volt. A dolgozat tartalma témakörei szerint a következő: - A vetési mélység és a műtrágyák selyemmályva csírázására és növekedésére gyakorolt hatásának a vizsgálata. - A selyemmályva allelopatikus hatásának vizsgálata laboratóriumi és üvegházi biotesztekben. A selyemmályva fitokémiai karakterének tanulmányozása, a lehetséges allelokemikáliák meghatározása.
-
A
selyemmályva
kompetíciós
képességének
kisparcellás, additív kísérletben. - A selyemmályva kártevőinek felmérése.
6
tanulmányozása
szabadföldi,
A csírázásbiológiai vizsgálat során megállapítottuk, hogy a selyemmályva számára a legkedvezőbb az 1-5cm-es csírázási mélység, de még 15cm mélyről is kicsírázik Ramann-féle barna erdőtalajon.
Egy cm-es vetési mélység növekedés körülbelül 4,5%-os kelési %
csökkenést okoz a selyemmályva magvaknál. A vetési mélység növelésével csökken a növények magassága, a levélterülete és a levelek száma. A műtrágyák selyemmályva kelésére és növekedésére gyakorolt hatásának vizsgálata során megállapítottuk, hogy a nitrogén többlet hatására csökken, a foszfor és kálium adagolásráa nő a selyemmályva kelési %-a, a hajtáshossz, illetve a hajtástömeg, valamint a levélterület a kontrollhoz képest. Az allelopátia laboratóriumi vizsgálatok során a selyemmályva kivonatait alkalmazva gátló és serkentő hatásokat egyaránt tapasztaltunk. Megállapítottuk, hogy az allelopátikus hatás a selyemmályva
esetén
is
koncentrációfüggő
tulajdonság.
A
csapvizes
kivonatok
hatékonyabbnak bizonyultak a szerves oldószeres kivonatokhoz képest. Megállapítottuk továbbá, hogy a tesztnövények csírázási %-ának változása nem befolyásolja a hajtáshossz, illetve a gyökérhossz alakulását. Tenyészedényes kísérletben a selyemmályva talajba kevert leveles szára magasabb koncentrációban erős gyökér- és hajtásnövekedés gátló hatású, kisebb koncentrációban kezdetben gátló, majd serkentő hatásúnak bizonyult. A talajba kevert gyökérmaradványok koncentrációtól függetlenül serkentőleg hatottak a tesztnövények fejlődésére. SPME-GC/MS analízis vizsgálattal 23 illó, mono- és szeszkviterpenoid komponenst sikerült kimutatnunk, melyek közül 5 alkotórészt nem tudtunk azonosítani. A vékonyrétegkromatográfiás vizsgálatban a selyemmályva magokból flavonoidot nem, de feltehetőleg 6 féle fenolkarbonsavat azonosítottunk, a mag tannintartalma csekély. A szárból rutint tudtunk kimutatni, mennyisége a 6-8 leveles fenológiai állapotban a legmagasabb. A kompetíciós vizsgálat során megállapítottuk, hogy a selyemmályva egyedszámának növekedése a petrezselyem termését csökkenti. Az általa okozott kár azonban inkább minőségi, mint mennyiségi. A borításnövekedés hatására nőtt az elágazó gyökerek mennyisége, a gyökerek hossza és átlagos tömege. A kezelések nem befolyásolták a petrezselyem hajtástömegét, valamint a gyökerek és a hajtások tápanyagtartalmát. A kártevőinek felmérése során 8 állatfajt írtunk le a selyemmályváról, a szakirodalmi adatokat 4 új kártevőfajjal bővítettük (Helix pomatia, Oxycarenus lavaterae, Rhopalus parumpunctatus, Mamestra brassicae). A saját eredményeket és az irodalmi adatokat figyelembe véve a selyemmályva biológiai úton történő visszaszorításában nagy szerepe lehet a Liorhyssus hyalinus üvegszárnyú poloskának. 7
1.2. Abstract In the last 50 years some weed species, for example velvetleaf (Abutilon theophrasti Medicus) has reached a very high, 10-200-fold cover growth compared to the data of the first national weed survey in our country. Their accumulation is due to climatic causes, taking into account other circumstances as well. Their reproductive strategy, their biology also help them to settle and continuously cause damage on a large part of our fields. According to the data of the fourth national weed survey, velvetleaf was the 24th most important weed on the weed list, but it reached the 21st place by 2007-2008 when the fifth survey was done. The protection against it is almost exclusively based on chemical plant protection at the moment, however since there is an increasing demand for more environmentally friendly plant protection, biological methods can come into view. For that reason, the aim of the present thesis was to study velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic.) which has become important in recent years, its biology and the possibility of biological control against it. The content and the topics of my thesis are the following: - Examination of the effect of sowing depth and fertilizers on emergence and growth of velvetleaf. - Examination of the allelopathic effect of velvetleaf in laboratory and greenhouse bioassays. Study of the phytochemical character of velvetleaf, determination of the possible allelochemicals. - Study of the competitive ability of velvetleaf in open-field, small-parcel, additive experiments. - Survey of the pests of velvetleaf.
Our most important results:
The increase in the sowing depth reduces emergenece percentage, shoot lenght, leaf area and the number of leaves of velvetleaf. It can emergence even from 15 centimetres depth. From the macro-nutrient, nitrogen surplus hindered, phosphorus and potassium stimulated emergenece and growth. During testing of the extractions prepared from different parts of velvetleaf, we experienced stimulating and interfering effects as well, aqueous extracts were proved to be the most effective. Alteration in the germination percentage of the test plants did not influence their shoot and root lenght. 8
We identified 23 volatile components in the leafy stem. We could detect rutoside in the stem. We could not find flavonoid in the seed, its tannin content is also low. The parsley yield decreased because of the effect of the cover growth of velvetleaf, but the damage that was caused by velvetleaf was mainly qualitative. The amount of branching, waste roots increased. We identified 8 pest species on velvetleaf, we broadened the literature data with for new pests [edible snail (Helix pomatia), mallow seed bug (Oxycarenus lavaterae), hyaline bug (Rhopalus parumpunctatus), cabbage moth (Mamestra brassicae)]. Liorhyssus hyalinus can play an important role in biological protection.
9
1.3. Auszug In unserer Heimat wurde im Vergleich zur ersten Unkrautaufnahme ein explosionsartiges, 10-200faches Flächendeckungswachstum einiger Unkrautarten, zum Beispiel im Fall der Lindenblättrigen Schönmalve (Abutilon theophrasti Medic.)festgestellt. Ihre Anhäufung ist unter Berücksichtigung anderer Faktoren in erster Linie auf klimatische Ursachen zurückzuführen. Darüber hinaus werden sie durch ihre Fortpflanzungsstrategie sowie ihre Biologie dabei unterstützt, sich auf einem großen Teil unserer Ackerfläche anzusiedeln und kontinuierlich Schäden anzurichten. Auf Grund der Daten von der vierten Landesunkrautaufnahme nahm die Lindenblättrige Schönmalve den 24. Platz in der Wichtigkeitsliste der Unkräuter ein und trat in der fünften in den Jahren 2007 und 2008 durchgeführten Aufnahme auf den Platz 21 vor. Die Unkrautbekämpfung beruht zurzeit ausschließlich auf chemischem Pflanzenschutz aber der immer stärkere Anspruch auf einen umweltfreundlichen Pflanzenschutz kann dazu Das Ziel meiner Arbeit bestand also darin, die Biologie der in den letzten Jahren wichtig gewordenen Lindenblättrigen Schönmalve und die Möglichkeiten ihrer Bekämpfung auf biologischem Wege zu studieren. Die Arbeit beinhaltet folgende Themenkreise: -
Prüfung der Keimungstiefe und Untersuchung der Wirkung der Kunstdünger auf Keimung und Wachstum von Lindenblättrigen Schönmalven.
-
Untersuchung der allelopathischen Wirkung von Lindenblättrigen Schönmalven in Labor- und Grünhausbiotests. Untersuchung des phytochemischen Charakters von Lindenblättrigen Schönmalven und Festlegung der möglichen Allelochemikalien.
-
Untersuchung der Konkurrenzfähigkeiten von Lindenblättrigen Schönmalven in additiven Kleinparzellen-Freilandexperimenten.
-
Erhebung der Schädlinge von Lindenblättrigen Schönmalven.
Unsere wichtigsten Ergebnisse: Eine Erhöhung der Keimungstiefe vermindert den Keimungsprozentsatz, die Sprosslänge, die Blätteroberfläche und die Anzahl der Blätter von Lindenblättrigen Schönmalven. Sogar aus einer Tiefe von 15cm keimt die Pflanze auf.
10
Von den Makronährelementen hat der Stickstoffüberschuss den Wachstum und die Keimung gebremst, während Phosphor und Kalium eine belebende Wirkung darauf hatten. Bei dem Testen von Auszügen aus verschiedenen Teilen von Lindenblättrigen Schönmalven haben wir sowohl belebende als auch bremsende Wirkungen feststellen können, wasserhaltige Auszüge erwiesen sich als am erfolgreichsten. Eine Änderung der Keimungsprozentsätze der Testpflanzen hat ihre Spross- und Wurzellänge nicht beeinflusst. 23 ätherische Komponenten haben wir aus den Blätterstängeln identifiziert. Aus den Stängeln ließ sich Rutin nachweisen. Wegen der größer gewordenen Flächendeckung von Lindenblättrigen Schönmalven sind die Erntemengen von Petersilie zurückgefallen aber der verursachte Schaden ist eher qualitativer Art. Die Menge der verzweigenden, minderwertigen Wurzeln wurde größer. Von der Lindenblättrigen Schönmalve haben wir 8 Schädlinge identifiziert und die Fachliteraturdaten um 4 neue Schädlinge erweitert. [Weinbergschnecke (Helix pomatia), Feuerwanze (Oxycarenus lavaterae), Glasflügelwanze (Rhopalus parumpunctatus) und Kohleule (Mamestra brassicae)]. Im biologischen Schutz könnten Liorhyssus hyalinus eine große Rolle spielen.
11
2. Bevezetés Hazánkban az elmúlt 50 évben néhány gyomfaj, például a selyemmályva (Abutilon theophrasti) robbanásszerű, 10-200-szoros borításnövekedést ért el az első országos gyomfelvételezéshez képest. Ezek a fajok többnyire a melegigényes gyomnövények csoportjából kerülnek, kerültek ki, a felszaporodásuk más körülményeket is figyelembe véve, elsősorban a klimatikus okokra vezethető vissza (Szőke 2001). A gazdaságilag jelentős gyomfajok evolúciójuk során sikeresen alkalmazkodtak a gyors növekedéshez és versengéshez, a hatékony reproduktív fázis biztosításához, valamint az agrotechnikai és kémiai védekezési eljárásokhoz (Hunyadi 2000). Ezen tényezők összessége vezetett ahhoz, hogy a negyedik országos gyomfelvételezés adatai szerint a selyemmályva a 24. helyet foglalta el, a 2007-2008-ban végzett ötödik felvételezés során pedig a 21. helyre ugrott előre (Novák et al. 2009). Rohamos terjedésének következményeként napjainkban a hazánkkal szomszédos országok mindegyikében gyomosít. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) a Malvales rendbe, a mályvafélék (Malvaceae) családba, az Abutilon nemzetségbe tartozik. A faj őshazája valószínűleg Kína, ahol mint gyógy- és rostnövény termesztették. Innen terjedt el a Balkánon át Észak –Afrikán keresztül Európába, így hazánkba is (Czimber et al. 1994). E növényfajnak a biológiai jellemzői rendkívül sokfélék. Ezek közül az egyik legfontosabb egy gyomnövény esetében, hogy milyen a gyomnövény szaporodási stratégiája, illetve a gyom versengése a kultúrnövénnyel az ökológiai faktorokért (Hunyadi 1988).
A
selyemmályva mindazon kultúrnövényeknek jelentős versenytársa, amelyek teret engednek kezdeti fejlődésének, ilyenek tehát a kapás kultúrák, de a kiritkult gabonavetésekben is megjelenhet (Kazinczi 2000). A selyemmályva erős kompetitív képességű növény. Több kísérlet is igazolta terméscsökkentő hatását (Czimber et al. 1994). A kompetíciós képessége mellett azonban a selyemmályva allelopatikus hatásról is szót kell ejteni. Hazánkban a 150 allelopatikus faj közül az egyik a selyemmályva (Szabó 1997). A selyemmályva elleni védekezésnél a keményhéjúságot és az allelopátiát feltétlenül figyelembe kell venni. A védekezést komplex módon és több évre meg kell tervezni, és végre kell hajtani. A gyommentesítési programban több szempontot figyelembe kell venni: a talajművelést, a vetésváltást és a kémiai, valamint biológiai védekezést. A három védekezési mód kombinálásával, a gyomnövény biológiai sajátosságainak ismerete mellett lehetünk csak eredményesek a selyemmályva elleni küzdelemben (Nagy et al. 2009).
12
3. Irodalmi áttekintés 3.1. A selyemmályva (Abutilon theophrasti Medicus) származása A szakirodalmi adatok alapján nincs egységes álláspont a selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) származását illetőleg. Egyes szerzők a faj lehetséges őshazájaként a mai Kína területét jelölik meg (Vavilov 1951; Li 1970; Spencer 1984; Tutin et al. 1986; Warwick - Black 1988), melyek szerint a selyemmályva hasznosítása Kína szerte elterjedt volt és i.e. 2000 környékére, vagy ennél is régebbre nyúlik vissza. Ezeken a vidékeken és Tibetben mint gyógy-, illetve rostnövényt termesztették (Czimber et al. 1994; Kazinczi et al. 2001). Rostja általában 69% cellulózt és 19% lignint tartalmaz (Reddy – Yang 2008). Használati tárgyak sora készült rostjából, mint például: halászháló, táska, zsák, cipő. Ezen kívül magja 15-30%ban emberi fogyasztásra alkalmas olajokat tartalmaz (Il’in 1949), melynek gyógyhatása ismert, Schwenkfeld (1600) a következő képen írja le: „Glutinosa et vulveraria est. Recentia consolidat et glutinat” (Köptető és sebkezelő drog. Vérzéscsillapító és sebgyógyulást elősegítő hatású). A festék- és illatanyagokon kívül legnagyobb mennyiségben a poliszacharidok
jelentik
a
felhasználás
alapját,
akár
nutritív
értékű
nyálka-
heteropoliszacharidokról, akár zöldenergiát adó cellulózról (és lignocellulózról) van szó. Kína több régiójában is termesztették a selyemmályva eltérő talaj- és klímaadottságokhoz alkalmazkodott különböző fajtáit (Kirby 1963). Más források azonban Indiát jelölik meg lehetséges géncentrumként (Shaw et al. 1974; Flint et al. 1983). Stegnik - Spencer (1988) sikertelen
kísérletet
folytattak
az
Abutilon
theophrasti
szülővonalainak
és
ezzel
származásának kiderítésére. Azt feltételezték, hogy a hexaploid selyemmályva valószínűleg egy diploid és egy tertraploid ősből alakult ki, ezért számos, az Abutilon génuszba tartozó szubtrópusi és trópusi fajt vizsgáltak meg, de nem találtak származást igazoló rokoni kapcsolatot a fajok között. Vizsgálatuk szerint az Abutilon theophrasti az egyetlen mérsékelt égövi géncentrummal rendelkező Abutilon faj. Így a származásával kapcsolatos eltérő vélemények annyiban biztosan megegyeznek, hogy a faj semmiképpen sem trópusi vagy szubtrópusi eredetű (Haensel 2005).
13
3.2. Az Abutilon theophrasti elterjedése A növényt egészen a XVIII. század közepéig rostnövényként termesztették Európa, ÉszakAmerika és Ausztrália szántóföldjein, de a kender- és gyapottermesztés előretörésével jelentősége csökkent (Haensel 2005). Észak-Amerikában egészen az 1700’as évek közepéig potenciális rostnövény volt (Warwick - Black 1986), majd a termesztésből kikerülve veszélyes gyomnövénnyé vált az Egyesült Államok (U.S. Department of Agriculture 1970, Spencer 1984) és Kanada területének jelentős részén (Ontario Ministry of Agriculture and Food 1974). Az 1950’es évektől kezdve terjedése intenzívvé vált Kanada területén is és jelenleg 4 államban fertőzi a szántóföldeket (Lindsay 1953; Montgomery 1957; Rousseau 1968; Warwick - Black 1986). Ebben a régióban többek között a kukorica-, a szója- és a gyapottermesztésben okoz dollár milliókban mérhető károkat (Spencer 1984). Természetesen a faj dél felé is terjed és Közép-Amerika térségében is, például Mexikóban problémát jelent a mezőgazdasági termelésben (Dominquez Velanzuela et al. 2003). A faj az őshazájából, Ázsiából valószínűleg a Balkánon és Észak-Afrikán át került be DélKelet-Európába, Dél-Oroszországba, a Földközi-tenger nyugati vidékeire és hazánkba is (Tutin et al. 1986; Warwick - Black 1986; Kazinczi et al. 2001). A XX. század elején fertőzött takarmánykukorica, szója és napraforgó szállítmányokkal a selyemmályva magja bekerült Skandinávia területére (Hylander 1970; Hansen 1972; Suominen 1979). Nagy-Britanniába madáreleséggel hurcolták be (Hanson - Mason 1985). Manapság szinte Európa összes országában megtalálható, mint például: Hollandiában (Mennema 1982), Németországban (Fukarek - Henker 1983; Viehweger - Dittrich 2004), Ausztriában (Hain 2003), Svájcban (Bohren et al. 2008), Lengyelországban (Kita et al. 2003), Csehországban (Jehlik et al. 1988), Horvátországban (Hulina 1995) és BoszniaHercegovinában (Dikic et al. 2008). Ezen kívül megtalálható még egész Ázsiában, ÉszakAfrikában, Marokkóban (Tanji - Taleb 1997), Dél-Amerikában, Ausztráliában (Hanf 1983; Holm et al. 1979) és Japánban is (Kurokawa et al. 2003; Watanabe 2007), mindenütt veszélyes gyomnövényként tartják számon. Terjedésének a klimatikus tényezők szabhatnak határt, a júliusi 20OC-os izoterma északi elterjedésének határa (Jäger 1991). A klíma változásával azonban északi irányba történő terjeszkedése folyamatos (Hügin 1986), valamint a kereskedelemi határok megszűnése is térhódítását elősegítő tényező. Magját különféle vetőmagokban (például: olajretek) és takarmányokban megtalálták. Mivel magja a legtöbb gazdasági haszonállat bélrendszerén
14
sértetlenül áthalad, így a szerves trágya és természetesen a vetőmag is a szántóterületek befertőzését eredményezheti (Meinlschmidt 2005).
3.3. Az Abutilon theophrasti jelentősége Magyarországon A fajt a múlt század elején valószínűleg dísznövényként hozták be Magyarországra (Terpó 1987). A selyemmályva hazánkban az 1920-as évekig csak igen szórványosan fordult elő, néhány helyen volt megtalálható, mint a Közép-Duna vidékén és a Tisza mentén (Jávorka 1925). Magyarországon, mint gyomnövényt először Priszter Szaniszló botanikus találta meg (1945-1950) Budapesten (Czimber et al. 1994). Ezt követően – mint gyomnövényről – nem találhatók feljegyzések. A hatvanas évekre a folyók árterein vagy volt árterein megjelent Belső-Somogyban, Mecsekalján, a Kisalföldön, a Duna-völgyben, Pest – Kalocsa - Baja környékén, valamint a Dráva síkon (Soó 1966). A második országos gyomfelvételezés (19691971) során szántóföldön Ujvárosi Miklós is csak Szolnok megyében, Tiszaszentimrén találta meg (Ujvárosi 1971). Ujvárosi (1973) felmérése alapján elterjedése a Bükk-hegységtől északkeletre, a Sátor-hegység, valamint Zalaapáti és Gelse környékére tehető, mint útszéli ruderáliák gyomfaja. Soó (1966) is ezt az elterjedési területet jelöli meg, kiegészítve tiszántúli szórványos előfordulással. Nagyobb mértékű szántóföldi előfordulására a ’70-es évektől kezdve figyeltek fel az agrárszakemberek (Czimber et al. 1994). A Szolnok megyei elterjedését Szautner (1984) vizsgálta. Megállapította, hogy a gyomnövény nagyobb mértékű felszaporodását már 1973-ban észlelték Törökszentmiklóson, ahol főként hibridkukoricában gyomosított. Madarász (1985) a selyemmályva Borsod-AbaújZemplén megyei fertőzéséről számol be, Miskolcon már 1973-ban felfigyeltek jelenlétére, ahová valószínű fűmaggal került be. Czimber - Dömötör (1985), valamint Czimber et al. (1987) a selyemmályva kisalföldi elterjedéséről tudósítottak, a gyomnövény térhódítása az északnyugati országrészben ekkortájt kezdődött el. Molnár (1988) Vas megye kukorica földjeinek gyomnövényzetét tanulmányozta, és a herbicidek által szelektált gyomnövényként említi, később Lőrincz (1988) Uraiújfalu és Nick térségében észlelt 1986-ban számottevő fertőzést, majd 1987-ben további borításnövekedés volt megfigyelhető. A harmadik országos gyomfelvételezés során (1986) már több, mint 43 ezer hektáron volt található a szántóföldön, de ebből csak 18766 ha volt kifejezetten fertőzött terület. A fertőzött terület csaknem 50%-án kukoricát, 35%-án egyéb kapás növényt és 15%-án kalászost
15
termesztettek
(Hunyadi
1988).
Mosonmagyaróváron
1986-ban
a
cukorrépa
és
szójavetésekben átlagborításával az első helyen szerepelt. Országos eloszlását tekintve ekkor a fertőzött terület mintegy 70%- a Békés, Csongrád és Szolnok megyében volt található, míg a Dunántúlon Baranya, Tolna és Komárom megyében voltak kisebb fertőzések, de Heves- és Nógrád megye kivételével más megyékben is előfordult igen kis mennyiségben. Az 1992-1993. évi cukorrépavetésekben a Dunántúlon már a 10. legveszélyesebb gyomnövény volt (Czimber et al. 1994). Térfoglalása azóta is növekedett és 1994-ben igen kellemetlen veszélyesen terjedő gyomnövényként tartották már számon. A negyedik országos gyomfelvételezés során még a 24. helyen állt, a 2007-2008-ban végzett felvételezéskor azonban már a 10. helyre lépett előre Zala megyében a kukoricavetésekben. Összességében a kukorica gyomnövényei között a 15. helyen áll a gyomok dominancia szerinti fontossági sorrendjében (Novák et al. 2009) (1. ábra).
1. ábra. A selyemmályva fertőzöttség eredményei az ötödik országos szántóföldi gyomfelvételezéskor (Novák et al. 2009).
3.4. Az Abutilon theophrasti nevezéktana és taxonómiája A mályvafélék (Malvaceae) családja fontos gazdasági értékű fajokat foglal magában. Közülük a legfontosabb a gyapot. A gyapotfajok (Gossypium hirsutum L. és más Gossypium-
16
fajok) szolgáltatják a tiszta cellulózt tartalmazó szemészeti és sebészeti vattaféléket (Gossypii lana depuratum). Újabban genetikailag módosított fajtáit egyre nagyobb mértékben termesztik Afrikában, Közép-Amerikában és Ázsia megfelelő klimatikus adottságú területein. Idegenföldi az okra (Hibiscus esculentus L.), az okranyálkát tartalmazó meleg égövi, élelmiszernek alkalmas hibiszkuszfaj. Meleg égövi országokból beszerzett, kellemes ízű és egészséges ital készítésére alkalmas népszerű teadrog a hibiszkuszvirág (H. sabdariffa L.). A hibiszkuszok közül fontos még az illatos ábelfű (más néven ambretta). Ma érvényes tudományos neve: Abelmoschus moschatus Medic. (társneve: Hibiscus abelmoschus L.). Indiából, Jáváról származik, trópusokon termesztik a kb. 1 méter magasra növő cserjét (Szabó 2005). A könnyen termeszthető, sövénynek alkalmas a szíriai mályvacserje (Hibiscus syriacus L.). Ismeretes, hogy a kenaf (H. cannabinus L.) fontos rostnövény, de nálunk nem termeszthető. A kontinentális klímán biztonságosan termeszthető rostkender hivatott pótolni a vászongyártás szükségletét. A hazai flórában igen gyakori, vadon élő mályvák a papsajtfélék. A kereklevelű mályva (Malva neglecta Wallr.) és az erdei mályva (M. sylvestris L.) levelét és virágját gyűjtik. A termesztett mórmályva (M. sylvestris L. subsp. mauritiana Thell.) antociánban (malvinban) gazdag, hivatalosan engedélyezett festőnövény. Újra „felfedezték” a takarmánymályvát (M. verticillata L.) Közép-Európa több országában. Alternatív növényként való termesztése nálunk is indokolt lehet. Fontos gyógynövény az orvosi ziliz vagy fehérmályva (Althaea officinalis L.). A nálunk is termesztett mályvarózsa (Alcea = Althaea rosea L. Cav. var. atropurpurea) ugyancsak élelmiszerfestésre engedélyezett. A hazai természetes növénytakaró értékes taxonja a Kitaibela vitifolia Willd., a nagy természettudósunkról, Kitaibel Pálról elnevezett Kitaibel-mályva (Király 2009). Kívüle akár dísznövény is lehetne még a madármályva (Lavatera) és a szép virágú, gyomnövény, a vetési varjúmák (Hibiscus trionum L.). A selyemmályva az egyéves életformájú (Therophyta, T) életformába tartozó, tavasszal kelő, nyárutói (T4) gyomfaj (Ujvárosi 1973). A Dilleniidea alosztályba, a Malvales rendbe, a mályvafélék családjába (Malvaceae), a Hibisceae tribuszba, az Abutilinea altribuszba és az Abutilon génuszba tartozó növény (Soó 1966; Czimber et al. 1994). Arisztotelész tanítványa, a görög filozófus és író Teophrastus (i.e. 372-287) a botanika megalapítójának tekinthető. Ő a görög „sida” szót használta azokra a növényekre, amelyeket ma a Sida és Abutilon génuszokba sorolunk. 17
Körülbelül időszámításunk után 900 évvel az arábiai orvos és filozófus, Ibn Sina (Avicenna) gyógynövényként írta le, nevéhez köthető az Abutilon nemzetség név is (Zimdahl 1989). A későbbiekben Linné a fajt a Sida nemzettségbe sorolta és Sida abutilon L. névvel illette. Valószínűsíthető, hogy a vele közeli rokonságban lévő amerikai bársonymályvával (Sida hermaphrodita L. (Rusby)) való hasonlósága miatt (Bailey - Bailey 1976; Priszter 1998). Friedrich Casimir Medicus (1736-1808) a XVII. század végén, 1787-ben rendszerezte a Malvaceae növénycsalád
tagjait, és az azóta is elfogadott tudományos név: Abutilon
theophrasti Medicus. az ő személyéhez köthető. Szinonim elnevezése még az Abutilon avicennaea Gaertner. (Bailey - Bailey 1976; Haensel 2005). A görög filozófus és tudós Theophrasztosz (Türtamosz vagy Tyrtamos) ékesszólása alapján kapta a Theophrasztos (=Isteni beszédű) nevet magától Arisztotelésztől. Ereszosz nevű városból származott, ezért Plumier a tiszteletére Eresia-nak nevezett el egy növénynemzetséget, melyet Linné Theophrasta-ka keresztelt át. Több növényfaj is kapta róla a nevét, mint a krétai datolyapálma (Phoenix theophrasti) és a selyemmályva (A. theophrasti) (Molnár 2009). Angol nevei a velvetleaf , elephant ears, cottonweed, china jute, flowering maple és abutilon hemp, német nyelvű elnevezése a Lindenblättrige Schönmalve és a Samtpappel (Taksonyi 1992; Haensel 2005). A magyar selyemmályva néven kívül használatos a szépasszony tenyere, sárda, selyemsárda, sárgamályva és a díszmályva elnevezés is (Czimber et al 1994). Az Abutilon nemzetség egyes szerzők szerint 80 (Hanf 1983; 1999; Kazinczi et al. 2001), mások szerint több mint 200 fajt foglal magába (Fryxell 1988). A génuszba tartozó fajok többsége trópusi elterjedésű, találhatunk köztünk fásodó szárú cserjéket, lágyszárúakat, évelőket és néhány egyéves növényt (Jäger 1991) (1. táblázat). A selyemmályva idegenföldi rokona a hibrid selyemmályva (A. x hybridum hort. ex Siebert et Voss). Dísznövény (kínai lámpának is nevezik), a rózsás selyemmályvának (A. darwinii) és a kerti selyemmályvának (A. pictum) a hibridje. Az A. indicum (L.) Sweet, az indiai selyemmályva paleotrópusi és szubtrópusi területeken terjedő, peszticid hatású gyomnövény (Wiersema – León 1999).
18
1. táblázat. Néhány Abutilon génuszba tartozó faj elterjedési területe és felhasználása (Kazinczi et al. 2001)
No.
Tudományos név
Felhasználás
1. A. asiaticum (L.) Sweet rostnövény 2. A. bedfordiannum Hil. rostnövény 3. A. fructicosum Guill. & Perr. A. glaucum Don. 4. Syn. A. pannosum Schlecht 5. A. graveolens Sweet termesztett, magolaj 6. A. guinense Bak. & Exell Abutilon x hybridum termesztett 7. (A. darwinii x A. pictum) dísznövény A. indicum Sweet. gyógynövény 8. Syn. A. mauritanum Medic. rostnövény A. intermedium Hochst 9. rostnövény Syn. A. angulatum Cav. A. jackquinii Don 10. rostnövény Syn. A. lignosum Cav. 11. A. megapotamicum Spring dísznövény 12. A. molle Sweet. A. muticum Sweet magja élelmezési 13. célokra Syn. A. asiaticum A. ochsenii (Phil) Reiche 14. Syn. Corynabutilon ochsenii Kearney 15. A. octocarpum Muell rostnövény 16. A. oxycarpum Muell rostnövény A. persicum Merr 17. rostnövény Syn. A. polyandrum Roxb. 18. A. pictum Walp. dísznövény 19. A. polyandrum Don. rostnövény 20. A. striatum Dik Ex. Lindl. dísznövény A. theophrasti Medik. gyomnövény 21. Syn. A. avicennae Gaertn., rostnövény Sida abutilon L. gyógynövény A. trisulcatum Jack rostnövény, 22. Syn. A. triquetum Sweet, gyógynövény Sida trisulcata A. vitifolium Presl. = Corynabutilon 23. vitifolium Kearney
19
Elterjedés Trópusok, Mauritius Brazília, Ausztrália Angola Szudán Trópusok, Oroszország Kenya, Ghána India, Vietnám, Ghána, Kenya, Nigéria, Thaiföld, Kambodzsa, Indonézia Trópusok, Madagaszkár Texas, Mexikó, NyugatIndia Brazília, Trópusok Argentína, Hawaii, USA Trópusok, Szudán
Ausztrália Brazília India USA India Brazília, USA Észak-Afrika, Ázsia, Európa, India, ÉszakAmerika (kozmopolita) Dél-Amerika, Mexikó, Nicaragua, Kuba
3.5. Az Abutilon theophrasti morfológiája A selyemmályva egyéves, karógyökerű, felálló hengeres szárú, 60-150 cm [80-250 cm (Jäger 1991)] magas, szórt levélállású növény (6. ábra). Az egész növény bársonyosan molyhos, levelei nagyok [7-20 cm (Warwick - Black 1988)], szíves kerekdedek, vállból hosszan, hirtelen kihegyezettek, csipkés szélűek (2. ábra). Virágai egyesével vagy kevés számban ülnek a levelek hónaljában. A virágkocsányok rövidebbek, mint a levélnyél. A csészelevelek széles tojásdadok, kihegyezettek, számuk öt. Sziromlevelei visszás szíves háromszögűek, a csészeleveleknél hosszabbak, élénksárga színűek, számuk szintén öt (3. ábra).
2. ábra. A selyemmályva levele (Fotó: Nagy V.)
3. ábra. A selyemmályva virága (Fotó: Nagy V.)
Termése 15 kétcsőrű, tompa, körkörösen álló résztermésből összetett tok. A résztermések 1,5cm hosszúak, éretten feketék, két vagy több magvúak. (Ujvárosi 1973) (4. ábra). A magok aszimmetrikus vese alakúak, laposak, 1mm szélesek és 2-3mm hosszúak (Warwick – Black 1988) (5. ábra). A növény magprodukciója körülbelül 8000 mag/növény (Spencer 1984). Kazinczi et al. (2007) azonban 1000 mag/növény körüli produkcióról ír, amely a növénysűrűség növelésével csökken, 5 és 10 darab növény/m2 egyedsűrűségnél csak mintegy 430 mag/növény. Ezermagtömege 6-11g (Baloch et al. 2001).
20
4. ábra. A selyemmályva termése (Fotó: Nagy V.)
5. ábra. A selyemmályva magvai (Fotó: Nagy V.)
6. ábra: A selyemmályva (Bíró Krisztina rajza, szerzői jogvédelem alatt)
21
3.6. Az Abutilon theophrasti csírázásbiológiai sajátosságainak bemutatása 3.6.1. A magnyugalom A mezőgazdaságilag művelt talajok felső 15cm-es rétegében hektáronként kb. 4-60 millió életképes gyommag található, aminek csupán 10%-a kel ki egy évben, bár a földbe került friss magvak a legnagyobb mértékben az első évben csíráznak ki (Taylorson 1971, Beuret 1984). A talaj magkészlete két csoportra osztható aszerint, hogy a magvak melyik évben csíráznak ki. Így beszélhetünk tranzit és perzisztens magkészletről (Thompson-Grime 1979, Thompson 1987, Walck et al. 1996). A magnyugalom, vagy más néven dormancia, a magok azon állapota, amikor azok a számukra optimális körülmények között sem csíráznak ki (Zimdahl 1999). Így a gyomnövények ellen való védekezés gátló tényezője, hiszen a gyomok ellen csak a magvak nyugalmi állapotának megszűnése után tudunk védekezni (Magyar-Lukács 2002). Ezzel az „időbeni terjedési stratégiával” biztosítják a gyomnövények a mezőgazdasági területek hosszú távú fertőződését (Zimdahl 1999). A magnyugalmi állapotnak számos típusa létezik, emellett több csoportosítási szempont is elterjedt (Hilhorst-Toorop 1997). A
magnyugalom
felosztására
jelenleg
Nikolaeva
által
történt
csoportosítás
a
legelfogadottabb, mely szerint endogén- és exogén dormanciáról beszélhetünk (Toole-Toole 1941). Az exogén dormanciának három formája létezik: fizikai, kémiai és mechanikai. A fizikai magnyugalom esetében a csírázás fő akadálya a maghéj vízzel szembeni impermeabilitása, azaz a keményhéjúság. Ez esetben fásodott sejtekből álló paliszád réteg található a maghéjban (Corner 1976).
3.6.1.1. A selyemmályva dormanciája, a magvak életképessége Az utóbbi évtizedekben néhány melegigényes, egyéves gyomfaj elszaporodása volt megfigyelhető Magyarországon. Ezen fajok között találjuk a Malveceae családba tartozó selyemmályvát (Abutilon theophrasti Medic.) is. A terjedésében - egyéb tényezőkön kívül nagy szerepe van a faj biológiai sajátosságainak (Kazinczi et al. 1991; Nagy et al. 2009; Novák et al. 2009).
22
A selyemmályva magvai szárazon tárolva vagy a talajban több mint 50 éven keresztül megőrzik életképességüket. Talajban történő 2,5 éves tárolás után a magjai 58%-ban csíráztak (Egley - Chandler 1978), 3 év után 70%-os (Stoller - Wax 1974), 4 év után 37%-os (Lueschen - Andersen 1980), 5,5 év után 36%-os (Egley - Chandler 1983), valamint 39 év talajban töltött idő után is 43%-os csírázást tapasztaltak (Toole - Brown 1946). Duvel 39 éves tartamkísérletében (1902-1941) 55 és 105cm talajmélységben a selyemmályva magjainak csírázása 39 év után is meghaladta a 15%-ot (Hunyadi - Kazinczi 2000). Saját kísérletünkben azt tapasztaltuk, hogy minden esetben a sötétebb színű magvak csíráztak nagyobb százalékban annak ellenére, hogy a sötétebb magszín erősebb nyugalmi állapotot feltételezne. A nyugalmi állapot a kor előre haladtával folyamatosan megszűnik, a 24 és 21 éves magtételek csírázási eredménye jobbnak bizonyult a frissen begyűjtött magvakhoz képest (Nagy – Nádasy 2010). Tehát a selyemmályva magja képes a művelt területeken perzisztens módon a talajban elfeküdni. Ez a tulajdonság a magok nyugalmi állapotának köszönhető (Kremer et al. 1984). A nyugalmi állapotát több tényező befolyásolja, de a csírázás fizikai korlátja a maghéjban található sűrű paliszád sejtsor (Kremer 1986; Warwick - Black 1988). Hyde (1954) kimutatta, hogy a hilum higroszkóposan aktivált szelepként működik, amely lehetővé teszi, hogy a mag száraz légkörben vizet veszítsen, de megakadályozza, hogy nedves légkörben vizet szívjon fel. Barton (1965) szerint a hilum szerepet játszik a keményhéjúság kialakításában. A hilum egyirányú regulációs szerepére Popcov (1953) is felhívja a figyelmet, mely tulajdonságra a pillangósvirágúakon kívül az Abutilon theophrasti esetében is rámutat. A Malvales-rendből elsősorban a Malvaceae-család toktermésű növényfajai teremnek impermeábilis héjú magvakat (Sumner - Cobb 1967). A keményhéjű magot érlelő növények ökológiai spektrumában a Therophiton-ok és Hemitherophiton-ok 42,6%-os részesedéssel szerepelnek, a Magyarországon található virágos és virágtalan növények ökológiai spektrumában előforduló 23,5%-kal szemben. A keményhéjúság tehát az egyéves növények jellemző tulajdonsága (Borhidi 1969). A keményhéjú magvakkal rendelkező növények flóraelem spektruma szintén eltér a magyar flóra elemeinek százalékos megoszlásától. Amíg a magyarországi flóraelemek között az eurázsiaiak 22,52%-kal szerepelnek, addig a keményhéjú magvakat termők között ezek 36%ot tesznek ki. Ugyancsak nagyobb a mediterrán és adventív elemek jelenléte is (Czimber 1980b).
23
A selyemmályvát számos szerző a keményhéjúság tipikus példájaként írja le, amely a maghéj vízzel szembeni impermeábilitásából fakad (Egley - Chandler 1978; Lueschen Andersen 1980; Horowitz - Taylorson 1984; Warwick - Black 1986; Czimber et al. 1994). A frissen gyűjtött, tökéletesen beérett, fekete színű selyemmályva magvak gyakorlatilag mind keményhéjúak. A kevésbé érett (zöld, sárgásbarna, sárga, barna színű) magvai csak kisebb százalékban keményhéjúak. Ezeknél ugyanis a köldök (hilum) és a csírakapu (mikropile) sejtjei még nem záródnak teljesen és a víz bejuthat a csírázáshoz (Steinbauer - Grigsby 1959; Czimber et al. 1994). Számos kémiai és fizikai módszer tudja hatékonyan feloldani a primér magnyugalmat. A legjobb módszer a magvak leforrázása (Muliken - Kust 1970; Khedir - Roeth 1981). Egyéb módszer lehet még a kénsavas kezelés és a mechanikia szkarifikáció (Khedir - Roeth 1978; Horowitz - Taylorson 1985). Más kutatások szerint azonban a selyemmályva esetében nem csak primér magnyugalmi állapot figyelhető meg, hanem egy második u.n. szekunder dormancia is, amely embrionális eredetű (Cardina – Sparrow 1997). A selyemmályva csírázása szezonális jelleget mutat, a csírázás fő időszaka április végétől június közepéig tart (Meinlschmidt et al. 2004).
3.6.2. A csírázásra ható tényezők A gyommagvak csírázási dinamikáját nagymértékben befolyásolják a különböző évjáratok hőmérséklet- és csapadékviszonyai továbbá az agrotechnikai és talajművelési eljárások (Kazinczi 2005).
3.6.2.1. A magvak talajbeli mélységének hatása a csírázásra A különböző szántóföldi talajművelési munkák igen változatos körülményeket alakítanak ki a különböző mélységben elfekvő, különböző korú és eltérő magnyugalmú gyommagvak csírázásához. A gyommagvak között eltérő csírázási igényei miatt mindig vannak olyanok, amelyek kényszernyugalmi helyzetüktől mentesülve életfeltételeiket megtalálják és kicsíráznak (Roberts – Dawkins 1967; Máthé – Percsényi 1968; Bencze 1969). A gyommagvak csírázásukhoz eltérő körülményeket igényelnek, így a különböző talajtípusokban is más és más gyomfajok találják meg kicsírázásukhoz szükséges igényeiket. Az optimális körülmények a talajtípustól függően, az egyes fajok esetében eltérő mélységben adottak (Czimber 1980a). A magvak talajbeli mélysége is a szántóföldi csírázás fontos 24
szabályozó tényezője, amely hatással van a csírázás idejére és mértékére is (Lovato – Viggiani 1974). A talajmélység növekedésével a csírázás mértéke általában csökken. Általános szabályként elmondható, hogy minél nagyobb a mag mérete, annál mélyebbről képes kicsirázni (Froud – Williams et al. 1984; Fykse 1984). A gyommagvak számára előnyösebb, ha csak a talajfelszínhez közel eső rétegekből csíráznak ki, különben a mag endospermiumának tartalék tápanyagkészlete kimerül, mielőtt a csíranövény autotróffá válna (Roberts et al. 1987). A csíranövények talajban történő elpusztulása nem csak az endospermium kimerülésének következménye, a selyemmályva esetében a 8 és 10 cm-es mélységből csírázó magvak nagyarányú (20 és 40%) pusztulását a Pythium ultimum gombafaj okozhatja (Davis – Renner 2007). A fényigényes magvak, méretüktől függetlenül, csak a talajfelszínről, és mintegy 1 cm-es mélységéből képesek kicsírázni, ahová a diffúz fény eljut. A talaj felső 5 cm-es rétegéből csírázik a szántóföldi gyomfajok 90%-a. A selyemmályva azonban képes 5-10 cm-es mélységből is csírázni (Kazinczi – Hunyadi 1992; Benvenuti et al. 2001). Ennél mélyebben azon fajok magvai csíráznak, amelyek magvai mintegy 5mg tömegűek. Annak ellenére, hogy a talajmélység a csírázás jelentős tényezője, csak mint a csírázást módosító (esetleg késleltető) tényezőt szokták figyelembe venni (Kazinczi 2005).
3.6.2.2. A műtrágyák hatása a csírázásra és növekedésre A különböző növényvédő szerek, elsősorban herbicidek mellett a műtrágyák is jelentős csírázást befolyásoló hatással rendelkezhetnek (Blumrich 1992). Több szerző bizonyította, hogy a magvak mellé kerülő műtrágyaszemek a csírázást megakadályozó magas sókoncentrációt okozhatnak (Harris 1915; Cummins – Parks 1961; Hunter – Rosenau 1966). A csírázást befolyásoló hatás természetesen számos tényezőtől függ, mint például a műtrágya fajtája, illetve hatóanyaga, valamint a környezeti tényezők (Béres – Sárdi 1994). Az ammónia csírázás és növekedésgátló hatásáról számolt be Colliver – Welch (1970). Azt tapasztalták, hogy a kukorica növények csírázása és fejlődése gátolttá vált a nitrogén 994 ppm koncentrációjánál. A KNO3 oldat azonban a gyommagvak nagy részénél serkentőleg hat a csírázásra. Steinbauer – Grigsby (1957) vizsgálatai során 85 faj felénél kimutatták a KNO3 serkentő hatását. Béres – Sárdi (1994) több műtrágya és koncentráció hatását tanulmányozták a búza (Triticum aestivum L.), a ragadós galaj (Galium aparine L.) és az ebszékfű (Tripleurospermum inodorum L. Schultz-Bip.) csírázására. Azt tapasztalták, hogy a ragadós
25
galaj csírázását az összes makrotápanyag (N, P és K), minden műtrágyában és minden alkalmazott koncentrációban csökkentette. Az ebszékfű esetében az ammónium szulfát és a triplefoszfát gátló, míg az NH4NO3 és a káliumszulfát serkentő hatásúnak bizonyult. A vizsgált fajok közül a búza reagált legkevésbé a kezelésekre. Csak a karbamid gátolta a csírázást 20%-kal 1000ppm koncentráció esetén. Korábbi
vizsgálatok
kimutatták,
hogy a
gyomnövények
tápanyagokért
történő
kompetíciójában a nitrogénért folyó harc a legerősebb (Keely 1965). Általánosan elmondható, hogy a gyomnövények a szerveikben átlagosan több káliumot halmoznak fel, mint a kultúrnövények és ez kiváltképp a kétszikűekre igaz (Vengris et al. 1953). A selyemmályva tápanyagtartalmát és tápanyagreakcióját számos kutató vizsgálta. Debreczeniné (1988) a selyemmályva magas nitrogén tartalmát tapasztalta, eredményei szerint a növényre a 4,5% nitrogén, 0,4% foszfor és 2% kálium tartalom jellemző. Taksonyi (1992) a selyemmályva különböző szerveinek tápelem koncentrációját tanulmányozta a növény vegetációs periódusa során több mintavételi időpontban. Tapasztalatai szerint a nitrogén szintje a vegetáció elején a levelekben a legmagasabb (4-4,5% körüli), majd a termésérés kezdetétől minden növényi rész nitrogén koncentrációja csökken a termések nitrogén elvonó képessége miatt. A foszfor mennyisége a termésekben a legnagyobb, 0,45%, ezután csökkenő sorrendben a levél , a szár és a gyökér következik. A kálium koncentráció is a termésekben bizonyult a legmagasabbnak, a levelek és a szár kálium tartalma ingadozott a vegetációs periódus folyamán. Béres et al. (1996) a tápanyagstressz hatását vizsgálták a selyemmályva növekedésére. Kimutatták, hogy a tápanyaghiány az Abutilon hajtástömegében jelentős depressziót okozott a kiegyensúlyozott tápanyagellátásban részesülő növényekhez képest. A tápanyaghiány okozta stressz hatása a hajtások száraztömegében kifejezetten a N hiány esetében mutatkozott meg. Ezt a P hiány hatása követte, legkevésbé érzékenyen a K hiányára reagált a selyemmályva. A gyökerek száraztömegében a legnagyobb csökkenést legtöbbször a P hiányos kezelések okozták. A hajtás:gyökér arány a N hiány következtében alacsonyabb volt, míg a K hiánynál növekedett. A korábbi kísérleti eredmények értelmében elmondható, hogy a talaj gyommagkészletének csírázása a műtrágyák helyes alkalmazásával befolyásolható és a műtrágyák szakszerű alkalmazása a gyomszabályozás hatékony eszköze lehet (Béres – Sárdi 1994).
26
3.7. Magasabb rendű növények közötti kölcsönhatások
3.7.1. A kompetíció A magasabb rendű növények közötti versengés, azaz a kompetíció felismerése nem újkeletű. Már a Bibliában is találhatunk utalásokat, illetve Darwin az 1859-ben megjelent „Fajok eredete” című művében a természetben mindenütt fellelhető jelenségként írja le. Az oxfordi angol szótárban a kompetíció fogalmát már 1933-ban pontosan definiálták, mely szerint a kompetíció két vagy több egyed ugyanazon időben ugyanazon tényező megszerzésére irányuló törekvése (Kazinczi 2000). A későbbiekben a növények közötti kölcsönhatásokat interferenciának nevezték el, és két külön ágra: a kompetícióra és az allelopátiára tagolták (Harper 1977). A szakirodalomban jelenleg legtöbbet idézett definíció azonban Donald-tól (1963) származik, mely szerint a „kompetíció akkor lép fel, ha két vagy több szervezet mindegyike keresi a maga sajátos szükségleteinek kielégítését valamilyen adott tényezőből, amikor a közvetlen ellátás ebből a tényezőből alatta marad a szervezetek együttes igényeinek”. Természetes körülmények között azonban számos tényező befolyásolhatja a növények közötti interferenciát (Bleasdale 1960).
3.7.1.1. Az Abutilon theophrasti kompetíciós képessége A
selyemmályva
(Abutilon
theophrasti)
évről–évre
több
gondot
okoz
a
növénytermesztésben. Más melegigényes fajokhoz hasonlóan látványosan nőtt a borítása az utóbbi évtizedekben (Szőke 2001). Erőteljes növekedése, kiváló hő- és szárazságtűrése révén kompetíciós előnyhöz juthat egyes kultúrnövényekkel szemben (Patterson 1992). Kompetíciós és terméscsökkentő hatását több kutató vizsgálta különféle kultúrákban, mint például: kukoricában (Czimber – Dömötör 1985; Czimber et al. 1987; Varga et al. 2000; Werner et al. 2004; Kovács et al. 2006; Dávid et al. 2006; Dávid – Kovács 2007; Kazinczi et al. 2007), napraforgóban (Dávid et al. 2006), szójában (Gressel és Holm 1964; Retig et al. 1972; Eaton et al. 1976; Oliver 1979; Colton – Einhellig 1980; Dekker 1981; Sadeghi et al. 2002; 2004) és cukorrépában (Schweizer – Bridge 1982; Renner – Powel 1991; Bördner et al. 2004; Haensel 2005), valamint cirokban (Traoré et al. 2003). Számos
kutató
szerint
az
Abutilon-nal
fertőzött
táblákon
a
kultúrnövények
termésvesztesége a selyemmályva kompetíciós előnyéből adódik. Hagood et al. (1980), McConnaughay – Boose (1998) és Holt – Boose (2000) a vízért, míg Stoller – Wooley
27
(1985), Satin et al. (1992) és Jurik – Akey (1994) a fényért történő versengést helyezi előtérbe. Oliver (1979), valamint Roeth (1987) szerint a tápelemeknek a kultúrnövénytől történő elvonásában rejlik e gyomnövény erős kompetíciós képessége. A gyomnövény zavaró hatást fejt ki a szójabab vízháztartására (Retig et al. 1972). Csökkenti a szója szárazanyag akkumulációját (Gressel - Holm 1964; Eaton et al., 1976; Oliver 1979; Colton – Einhellig 1980). Jelentős termés (maghozam) veszteséget okoz (Gressel – Holm 1964; Eaton et al. 1976; Oliver, 1979). Akadályozza az ág- és virágzati rügyfejlődést (Gressel – Holm 1964). Dekker (1981) szerint már alacsony selyemmályva fertőzöttség (2,4-3,7db/m2) is csökkenti a szója szárazanyag felhalmozódását, a virág- és rügyképződést. Stanifort - Weber (1956, in Dekker, 1981) kutatásai alapján a terméscsökkentő hatás akkor a legnagyobb, ha az A. theophrasti 10 napon belül kiemelkedik a vetésből. 130-140 db/m2 fertőzés esetén a hüvelyek száma már 47%-kal csökken. Sadeghi et al. (2004) eredményei azt mutatták, hogy a vizsgált egyéves gyomfajok közül a selyemmályva csökkentette leginkább a szója száraztömegét, levélterület indexét és relatív növekedési rátáját. Czimber - Dömötör (1985) az Abutilon theophrasti kártételét vizsgálták kukoricában. A gyommentes és selyemmályvával fertőzött parcellák csöves termését, illetve a kukorica és a selyemmályva talajfelszín feletti tömegét mérték és hasonlították össze. A vizsgálati eredmények alapján megállapították, hogy a gyommentes és a selyemmályvával fertőzött parcellák szemtermése között szignifikáns különbség van a gyommentes kukorica javára. A gyomos parcellákon a selyemmályva és a kukorica száraztömege, illetve a szemtermés mennyisége között megbízható negatív korrelációt tapasztaltak. Mosonmagyaróvári
vizsgálatok
szerint
0,8
kg/m2
száraztömegű
selyemmályva
mennyiségnél a fertőzött terület átlagtermése csupán 27%-a volt a gyommentes terület átlagtermésének.
Szójavetésben
42%-os
terméskiesést
0,256kg/m2
selyemmályva
száraztömeg okozott, cukorrépában pedig 35% kiesést 0,168kg/m2. Weaver - Hamill (1985) által végzett kompetíciós vizsgálatok szerint az Abutilon theophrasti 6-os pH-nál 3,7 t/ha-ral csökkentette a kukorica szemtermését. A levélanalízis vizsgálatok alapján megállapítható, hogy a selyemmályva hatására a kukorica levelének tápanyagtartalmában koncentrációcsökkenés léphet fel. Kazinczi et al. (1991) vizsgálatai szerint szabadföldi interferencia kísérletekben az Abutilon theophrasti erősebb kompetítornak bizonyult mint a szója és a kukorica. A szójatermés átlagosan 70,8%-kal, a kukorica pedig 31,6%-kal csökkent a gyommentes 28
állományhoz képest. A szója esetében a nitrogénért folyó versengés, a kukoricánál pedig a káliumért történő kompetíció volt erős. A napraforgó ellenben jelentősen csökkentette a gyomnövény magprodukcióját és késleltette generatív fejlődését. Werner et al. (2004) kimutatta, hogy kukorica esetén a szilázs hozam érzékenyebben reagál a selyemmályva jelenlétére, mint a szemes termény hozama. A selyemmályvát a cukorrépa vetések veszélyes gyomnövényeként is számon tartják. Schweizer – Bridge (1982) vizsgálatai szerint 30méter hosszúságú cukorrépa sorban 6, 12, 18, valamint 24 darabos selyemmályva sűrűség a termésmennyiséget 14, 17, 25, valamint 30%kal vetette vissza. Renner – Powel (1991) kísérletei bebizonyították, hogy cukorrépában 7,6 méterenként 1 selyemmályva növény az a tolerálható gyomsűrűség, amely még nem okoz veszteséget. Debrecenben, napraforgóban végzett kísérletek szerint 10 db selyemmályva/m2 növénysűrűség 37%-kal csökkentette a kultúrnövény termésének mennyiségét (Dávid et al. 2006).
3.7.2. Az allelopátia Már régóta ismert jelenség, hogy a természetes növénytársulásokban megtalálhatók olyan fajok, amelyek képesek más fajok betelepedésének megakadályozására. Egyes növények szomszédaikra gyakorolt negatív hatása olykor annyira szembetűnő, hogy a közös tápanyagforrásokért folytatott versengéssel már egyáltalán nem magyarázható. Ilyen esetekben a növényi biomasza látványos csökkenése csak az egyik fajt érinti, a másikat nem. A magyarázatot az ún. allelopátia jelensége adja meg (Szabó 1984; Béres 2000; Brückner – Szabó 2001). Molish (1937) a növények és mikroorganizmusok közötti összes biokémiai kölcsönhatást allelopátiának nevezte. Ez a görög szóösszetétel kölcsönös ártalmat, egymás elszenvedését jelenti, az allelon (=kölcsönös, egymás) és a pathos (=ártalmas, elszenvedni) szavak összetételének eredményeként. Muller (1966) allelopátián az egyik növénynek, vagy mikroorganizmusnak a másikra gyakorolt közvetlen vagy közvetett káros hatását értette, mely a környezetben jutó kémiai vegyületek létrehozása által valósul meg. Rice (1974) „Allelopathy” címmel monográfiát jelentetett meg, melyben az allelopátiát egyik növény (beleértve a mikroorganizmusokat is) másikra gyakorolt közvetlen vagy közvetett káros hatásaként értékeli, melyért a növényből környezetébe jutó vegyületek felelősek.
29
1999-ben Thunder Bay-ben a II. Allelopátiás Világkongresszuson a fenti kritikák figyelembe vételével megfogalmazták az allelopátia jelenlegi definícióját: „Minden olyan folyamat amelyben növények (algák, baktériumok, gombák, vírusok) által termelt szekunder metabolitok befolyásolják a mezőgazdasági és biológiai rendszert” (IAS Newsletter 1999). Reese (1979) az allelokemikáliákat olyan nem tápanyag természetű kémiai anyagokként határozta meg, amelyek a környezetbe jutva befolyásolhatják más növények növekedését és egészségét. Ezek az allelokemikáliák, vagy szekunder, másodlagos anyagcseretermékek az adott donor növénytől függően sokfélék lehetnek. Az allelopátiás szempontból jelentős hatóanyagok nagyrészt
olyan
vegyületcsoportokat
foglalnak
magukban,
melyek
egyes
kémiai
tulajdonságaik és fiziológiai hatásaik tekintetében hasonlóságot mutatnak. Allelopátiás szempontból különösen a következő vegyülettípusok hatásosak: 1, Fenoloidok (polifenolok, fenolsavak, kumarinok, naftokinonok, antrakinonok) 2,
Terpenoidok
(monoterpének,
szeszkviterpén-laktonok,
diterpének,
triterpenoid
szaponinok) 3, Poliinek 4, Azotoidok (alkaloidok, kromoalkaloidok, cianogén glükozidok) 5, Glikozinolátok (Evenari 1949; Vancura 1964; Whittaker - Feeny 1971; Rice 1974; Brückner – Szabó 2001). Az allelokemikáliák a környezetbe kimosódás, párolgás, gyökerek általi kiválasztás és a növényi maradványok elbomlása során jutnak (Wilson - Rice 1968; Parenti - Rice 1969; Rice 1974; Putnam - Duke 1978; Inderjit - Dakshini 1991, 1992, 1995). Hatásmechanizmus szempontjából ezeknek az anyagoknak a rendszerezése meglehetősen bonyolult (Siegler 1996). Hathatnak a növényi sejtnövekedésére (Zobel – Lynch 1997), a membránok permeabilitására (Baziramakenga et al. 1995; Calera et al. 1995; Friebe et al. 1997), a növényi táplálkozásra (Pellisier 1993; Baar et al. 1994; Boufallis –Pellisier 1994; Yu – Matsui 1997), a fotoszintézisre (Baziramakenga et al. 1994), a növény vízháztartására (Penuelas et al. 1996), valamint a növények enzimaktivitására, a fehérje-, a zsírsav- és a porfirin szintézis blokkolásán keresztül (Prasad – Subhashini 1994).
30
3.7.2.1. Az Abutilon theophrasti allelopátiája A selyemmályva gátló hatását számos szerző az allelopátia jelenségének tulajdonítja. A selyemmályva allelopatikus tulajdonságait több kultúrnövényen vizsgálták, pl. napraforgó, kukorica, szója, lucerna, paradicsom, stb., ahol csírázást és növekedést gátló hatását is értékelték (Gressel – Holm 1964; Sterling et al. 1987; Kazinczi et al. 1991, 2001). Elsősorban a növényi maradványok csírázás- és fejlődésgátló hatásáról számol be Klevorn – Peters (1979), Bhowmik – Doll (1980, 1982, 1984) és De Felice et al. (1984, 1988). Az allelopatikus hatás valószínűleg a vízfelvétel gátlásán és a klorofill mennyiségének csökkenésén keresztül valósul meg (Colton – Einhellig 1980). Gressel – Holm (1964) a mag vizes kivonatának csírázás- és növekedésgátló hatásáról ír, sterilizált és nem sterilizált talajon is kimutatták a selyemmályva kivonatok gátló hatását paradicsom csíranövényeken. Dekker – Megitt (1983) 50%-os termésveszteséget tapasztalt szója kultúrában, amelyet elsősorban a selyemmályva gyökeréből származó gátló hatású vegyületeknek tulajdonított. Sterling et al. (1987) szerint az allelopatikus hatás előidézője a levélnyélen és a száron lévő mirigyszőrökből kivonható vízoldható exudátum. Az allelopatikus hatást okozó vegyületek többfélék lehetnek. Elmore (1980a) a selyemmályva esetében a savas frakciónál találta a legnagyobb aktivitást, mely fenolokat tartalmazott. Ezek gátló hatását Colton - Einhellig (1980) is kimutatták retek csíranövényeken. Ezen kívül Elmore (1980b) szerint a selyemmályva allelopatikus hatását a magban lévő szabad aminosavak is okozzák. Véleménye szerint a magban magas koncentrációban lévő arginin kifejtheti ezt a hatást, továbbá flavonoidok is (Paszkovski – Kremer 1988). Elmore (1980a) vizsgálatai szerint az arginin a saláta magjaira csírázásgátlóan hat, tehát elképzelhető, hogy a selyemmályvánál is hasonló hatása lehet. Retig et al. (1972) azt tapasztalta, hogy az Abutilon theophrasti magjainak csírázása során keletkező diffúz anyagok rendellenességet okoznak a paradicsom és a káposzta gyökerein. A gyökerek megnagyobbodtak, a gyökerekben lévő parenchyma-sejtek számának és méretének növekedése következtében. A szerzők szerint a növények gyökereinek anatómiai elváltozásai változásokat okozhatnak a táplálék- és vízfelvételben. Gressel és Holm (1964) vizsgálatai szerint a selyemmályva magjának vízben oldódó kivonatai különböző mértékben gátolják a lucerna, a retek és a fehérrépa csírázását. A magkivonatok faj- és variánsspecifikusnak bizonyultak. Az érintetlen, intakt Abutilon magcsírák gátolták a retek és a paradicsom csírázását és gyökérfejlődését. A gyomnövény
31
levélszöveteiből vett kivonatokról is kimutatták, hogy gátló vegyületeket tartalmaznak, de nem feltétlenül ugyanazokat. Colton
–
Einhellig
(1980)
azt
tapasztalták,
hogy
az
Abutilon
theophrasti
növénymaradványai nem gátolták a szójapalánták növekedését 0-28 napig, de csökkentették a szója gyökérnodulációját. A palánták növekedését a vízben oldódó levélkivonatok gátolták. A kivonatok
fokozták
a
szójalevél
diffúz
ellenállását
és
csökkentették
a
levél
vízfelvevőképességét, ennélfogva a kezelt növények vízstresszben szenvedtek. Ezenkívül a kivonatok csökkentették a szójapalánták „A” és „B” klorofillját, valamint az össz-klorofillt. Dávid – Radócz (2002) a különböző mértékű tápanyag utánpótlásnak az inhibitorok termelésére gyakorolt hatását vizsgálták laborban. Perliten nevelt műtrágyázott és nem műtrágyázott selyemmályva növények kivonatait tesztelték cukorrépa csíranövényeken csapvíz és híg sósavas kivonószerek felhasználásával. A hajtáskivonatok különböző mértékben gátolták a cukorrépa csíranövényeket. A csírázás és az 50 magból kelt növények által elért összes gyökérhosszúságot értékelve azt tapasztalták, hogy a tápanyag utánpótlás nélkül nevelt egyedek gátló hatása erősebb volt vizes kivonatok esetében, mint amelyek műtrágyát kaptak. Fordított jelenséget tapasztaltak a savas kivonatoknál. A gyökérből készített oldatok a csírázást általában enyhén gátolták, a gyökér növekedését viszont nem. Vizsgálták emellett a víz utánpótlás hatását is az allelopatikus anyagok termelésére. Megfelelő vízutánpótlásban részesülő selyemmályva esetében a gátló hatás vizes kivonószerrel volt erősebb, savas és lúgos esetben enyhébb. A vízhiányban nevelt selyemmályva esetében viszont a savas és lúgos kivonószer hatására kismértékben csökkent a gyökérprodukció a vizes hajtáskivonathoz képest. Keszthelyi kísérletek kimutatták, hogy a selyemmályva levél- és gyökérkivonatának, elhalt szár-, levél- és gyökérmaradványainak csírázás és növekedésgátló hatása van (Kazinczi et al. 1991). Selyemmályvából készített kivonatok allelopatikus hatását vizsgálták (Kazinczi et al. 2008) parlagfűre (Ambrosia artemisiifolia L.). Megállapították, hogy tenyészedényes kísérletben a selyemmályva különböző részeiből készített vizes kivonatok alacsony koncentrációban serkentették a parlagfű növekedését, a stimuláló hatás erősebb volt, ha a parlagfű növények a kivonatot gyökéren keresztül vették fel, mely során a kivonatokat tápanyagforrásként hasznosították. Magasabb töménységben a vizes kivonatok a parlagfű gyökérnövekedését jobban gátolták, mint a csírázást. Šćepanović et al. (2007) az A. theophrasti föld feletti friss hajtásainak és leveleinek, valamint külön a gyökér vizes oldatának allelopatikus hatását tanulmányozták a kukorica
32
csírázására és korai növekedésére. Azt tapasztalták, hogy a selyemmályva vizes oldata erősen korlátozta a kukorica csírázását, gyökér, illetve gyökérnyak hosszúságát. Dávid - Borbély (2009) különböző környezeti feltételek mellett felnevelt selyemmályva növények vizes kivonatának allelopatikus hatását tanulmányozta kerti zsázsa (Lepidium sativum L.) és csemegekukorica növényeken. A biotesztek eredményei alapján arra következtettek, hogy a vizsgált környezeti tényezőknek (víz, hőmérséklet) szerepe van a növények közötti kémiai interakciók jellegében, erősségében. Saját vizsgálatainkban az A. theophrasti különböző növényi részeinek csapvizes kivonatait teszteltük laboratóriumi vizsgálatokban gyomnövényeken és gabonanövényeken, ahol serkentő és gátló hatásokat egyaránt tapasztaltunk (Nagy – Nádasyné 2009; Nagy – Szalai 2010; Nagy et al. 2010).
3.8. Az Abutilon theophrasti fitokémiai karaktere Az eddig vázolt utalások arra irányították figyelmünket, hogy jobban megismerjük az Abutilon theophrasti fitokémiai adottságait. Hegnauer (1969; 1990) monográfiája alapján ismert, hogy a Malvales rendre általában jellemző a savas heteropoliszacharidok mellett a ciklopropenoid, ciklopropanoid zsírsavak, valamint epoxiolajsav, továbbá fenolos vagy kinoid szeszkviterpének (kadalin-származékok) jelenléte. Utóbbiak egyike a gyapotból kivonható gosszipol. E szeszkviterpén-fenolok (kadalin-származékok) főleg a Gossypium-fajok mirigyszőreiben lokalizálódnak és fitoalexin természetük miatt fontos szerepet töltenek be a betegségek elleni védekezőképességben (Bell 1969). Lehetséges, hogy ezek a vegyületek is felelősek az allelopátiás potenciál megnyilvánulásában. A különleges szerkezetű ciklopropanoid és ciklopropenoid zsírsavak nemcsak a Malvaceae családra jellemzők, hanem több Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae-Elaeocarpoideae taxonban is megtalálhatók. Többségük a magban, kisebb részük a hajtásrendszer többi részében van triglicerid-, foszfolipid- vagy glikolipid-komponensként. A mályvafélékre jellemző, hogy a mag 15-25% olajat tartalmaz. Ennek rendszerint 1-5%-a ciklopropenoid zsírsav. A malvalinsav mennyisége általában 5-ször nagyobb, mint a sterkuliasavé. A ciklopropenoid zsírsavak többnyire olajsavból (cisz-9-oktadecensavból) képződnek metileződéssel, a metionin közreműködésével (18+1=19 C). A kettőskötést közrevevő CH2híd jellemző a 19 szénatomos sterkuliasavra (neve sterkulsav is lehet). Deszaturáz révén és metionin
aktiválódásával
sztearinsavból
is
33
képződhet.
Telített
származéka
a
dihidrosterkuliasav, ami természetesen ciklopropanoid zsírsav. Láncrövidüléssel ( oxidációval) alakul ki a másik jellegzetes savpár, a 18-szénatomos ciklopropenoid malvalinsav (neve malvalsav is lehet) és telített formája, a ciklopropanoid hihidromalvalinsav (dihidromalvalsav). A legtöbb mályvaféle magolaja epoxiolajsavat is tartalmaz. Mennyiségük viszonylag jelentős, 1,5-7% cisz-12,13-epoxiolajsav. A selyemmályvára közel 1% jellemző (Hegnauer 1969). Figyelemre méltó, hogy a ciklopropenoid zsírsavak közül igazolódott a sterkuliasav mitózist fokozó, azaz mitogén aktivitása (Scarpelli 1974). A selyemmályva allelopátiás összhatásában ennek a ténynek is szerepe lehet, hiszen a növény produkcióbiológiai adottsága miatt nagy fitomasszát hoz létre. Ezáltal az allelopátiáért felelős vegyülettípusok kijutása az akceptor növényfajokra fokozódhat.
3.9. A biológiai védekezés lehetőségei a selyemmályva (Abutilon theophrasti) ellen 3.9.1. A biológiai védekezés lehetőségei kártevőkkel Hazánkban selyemmályvával kapcsolatos rovartani vagy egyéb állattani kutatások még nem folytak. Ilyen jellegű kutatásokat azonban már végeztek Amerikában (Gibb 1991, Zheng et al. 2004), Olaszországban, Görögországban (Pemberton - Hoover 1980) és Szlovéniában (Lesnik 1999) is. A szerzők elsősorban a gyomnövény elleni biológiai védekezési lehetőségeket vizsgálták és 32 selyemmályvához kötődő rovarfajt mutattak ki. Későbbi kutatások során Horvátországból 15 fajt írtak le szintén erről a növényről, melyek közül 10 az eddigiekhez képest újnak bizonyult (Grubišić et al. 2006) (2. táblázat). 2. táblázat. A selyemmályváról (Abutilon theophrasti) eddig leírt károsító állatfajok
FAJ ÉSZLELÉS HELYE Thysanoptera: Thripidae Thrips tabaci Lindeman, 1889 Szlovénia Tusothrips aureus Mouleon USA Heteroptera: Miridae Calocoris norvegicus Gmelin, 1790 Szlovénia Lygus pratensis Linnaeus, 1758 Szlovénia Lygus rugulipennis Poppius, 1911 Szlovénia Lygus campestris Linnaeus, 1758 Szlovénia Dicyphus errans Wolf J.F, 1804 Olaszország 34
Heteroptera: Pyrrhocoridae Dysdercus cingulatus Fabricius, 1775 USA Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758 Horvátország Heteroptera: Rhopalidae Liorhyssus hyalinus Fabricius, 1794 USA, Horvátország Niesthrea louisianica Sailer, 1961 USA Heteroptera: Lygaeidae Lygaeus saxatilis Scopoli, 1763 Horvátország Oxycarenus hyalipennis Costa, 1843 Olaszország Heteroptera: Pentatomidae Carpocoris purpureipennis De Geer, 1773 Horvátország Graphosoma lineatum italicum Müler, 1766 Horvátország Homoptera: Cicadidae Empoasca flavescens Fabricius, 1794 Szlovénia Homoptera: Aleyrodidae Trialeurodes vaporariorum Westwood, 1856 USA Bemisia tabaci Gennadius, 1889 USA Bemisia argentifolii Westwood et al. 1994 USA Homoptera: Aphididae Aphis fabae Scopoli, 1763 Szlovénia, Horvátország Aphis gossypii Glover, 1877 Szlovénia Rhopalosiphum padi Linnaeus, 1758 Horvátország Macrosiphum euphorbiae Thomas, 1878 Horvátország Homoptera: Pseudococcidae Pseudococcus maritimus Ehrhorn, 1900 USA Coleoptera: Bruchidae Altheus folkersti Kingslover, 1989 USA Altheus hibisci Olivier, 1795 USA Altheus steineri Kingslover, 1989 USA Coleoptera: Chrysomelidae Podagrica menetriesi Falderman, 1837 Horvátország Psylliodes brisouti Bedel, 1898 Horvátország Systena frontalis Fabricius, 1801 USA Lepidoptera: Hesperiidae Carcharodus alceae Esper, 1780 Horvátország
35
Lepidoptera: Noctuidae Actontia malvae Esper USA Anomis flava Fabricius, 1775 USA Helicoverpa zea Boddie, 1850 USA Heliothis virescens Fabricius, 1777 USA Heliothis armigera Hübner, 1808 USA, Horvátország Autographa gamma Linnaeus, 1758 Horvátország Lepidoptera: Nymphalidae Hypolimnas missipus Linnaeus, 1764 USA Lepidoptera: Pyralidae Ostrinia nubillalis Hübner, 1796 Szlovénia, Horvátország Lepidoptera: Tortricidae Crocidosema plebejana Zeller, 1847 Olaszország, Horvátország Diptera: Sarcophagidae Sarcophaga sp. Meigen, 1826 Görögország Diptera: Tachinidae Exorista larvarum Linnaeus, 1758 Görögország
3.9.2. A védekezés lehetőségei kórokozókkal A BIOMAL mikoherbicid, a Colletotrichum gloeosporiodes f.sp. malvae spóráiból készült, és 1992-ben Kanadában jegyezték be védekezésül a búzában az apró mályva ellen. A spóraszuszpenzióval megfertőzött apró mályvanövények a kezelést követő 17-20 napon belül elpusztultak. A gomba megtámadja a növény leveleit, szárát és hajtását, s alkalmazását követően pár héten belül elpusztítja azt. Hatékonysága szabadföldön 90-100 %-os, s a megfertőzött növények a következő évben már nem jelennek meg. A gomba fertőz még néhány Malvaceae családba tartozó fajt, így például a selyemmályvát (Abutilon theophrasti) és a mályvarózsát (Althea rosea), de komoly károsodást, betegséget csupán az apró mályván okoz (Mortensen 1988). A Colletotrichum coccodes az Abutilon theophrasti patogénje. Bár a gomba a selyemmályvát igen széles időbeli és hőmérsékleti határok között fertőzte, a betegség akkor fejlődött ki leggyorsabban és akkor volt legpusztítóbb hatású, amikor a 24 óráig tartó nagy páratartalom után a hőmérséklet 24°C volt. A selyemmályva növények valamennyi növekedési szakaszukban fogékonyak voltak. Növekedésük üteme a fertőzést követően csökkent, ám csupán a csíranövény állapotban lévők pusztultak el. Az optimálisnál rosszabb feltételek között szabadföldön a gomba nem tudta elpusztítani a csíranövényeket (Fischl
36
2000). A C. coccodes és a thidiazuron (N-phenyl-N’1,2,3-thidiazol-5yl-urea) tankkeveréke szinergikus módon növelte meg a selyemmályva pusztulását, összehasonlítva a gomba egymagában történő alkalmazásával (Hodgson et al. 1988). Ahn et al. (2005) vizsgálatai a C. coccodes faj hatékonyságának növelését célozták. Mannózzal és oxálsavval kezelték az selyemmályvát, mely után a C. coccodes virulenciája jelentősen megnőtt. A faj augmentatív módszerrel történő alkalmazását Julien - Griffiths (1999) szintén vizsgálták. A csírázó selyemmályva növények korai pusztulásáért nagy arányban a Pythium ultimum (Davis – Renner 2007), valamint a különböző levélfoltosságot okozó (Septoria spp.) és edénynyaláb pusztulást okozó polifág, talajlakó gombák (Fusarium spp., Verticillium spp.) felelősek (Kazinczi et al. 2010). Szántóföldi kísérletekben a Fusarium lateritium posztemergensen levélre permetezve 40%kal, a gomba granulált formulációja preemergens alkalmazva 38 és 59% közötti értékben csökkentette a selyemmályva borítását (Boyette – Walker 1986). Grubišić et al. (2006): A F. lateritium mellett, mint potenciális magkárosítót a Myrothecium verrucaria fajt említik. Tanulmányukban összesen 54 gombafajról tesznek említést, melyeket még részletesen nem vizsgáltak. Fischl et al. (2002) a selyemmályva száráról izolálták a Phomopsis theophrasti gombát, amely tömegesen képzett alfa és béta típusú konídiumokat. A gombás betegségeken kívül a baktériumok is számításba jöhetnek a selyemmályva visszaszorításában. Tenyészedényes kísérletekben kimutatták, hogy a Pseudomonas spp. és az Erwinia herbicola izolátumai az Abutilon theophrasti csíranövények klórozisát és abnormális gyökérrendszer-fejlődést okozzák (Béres – Mikulás 2000). Owen – Zdor (2001) a Pseudomonas putida által termelt hidrogén-cianid hatását vizsgálták selyemmályvára és kukoricára autoklávozott talajban. A kontrollhoz képest ugyan jelentősen csökkent a selyemmályva gyökér és hajtásnövekedése a kezelések hatására, de a cianogén baktériumok inokulumainak használatát, mint a biológia védekezés lehetőségét vitatták. Az említett kórokozók gazdanövényköre viszonylag elég széles, így hazánkban a selyemmályva elleni biológiai védekezésre eredményesen nem alkalmasak.
37
4. Anyag és módszer 4.1. Csírázásbiológiai vizsgálatok 4.1.1. A vetési mélység hatása a selyemmályva (Abutilon theophrasti) kelésére és növekedésére Szabadban tenyészedényes vizsgálatot állítottunk be 2009-ben és 2010-ben, azért hogy a vetési mélység, a magvak talajbeli elhelyezkedésének hatását tanulmányozzuk a selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) kelésére és növekedésére. A kísérleteinket Keszthelyen a Pannon Egyetem Georgikon Kar Növényvédelmi Intézetben végeztük el. 50 literes tenyészedényekben 4 ismétlésben, ismétlésenként 50 db Abutilon mag elvetésével történt a vizsgálat. A tenyészedényeket randomizálva helyeztük el a Növényvédelmi Intézet udvarán a fény és árnyék befolyásoló hatásának elkerülése miatt (7. ábra).
7. ábra. A kísérleti tenyészedények
A felhasznált magvak 2008 októberében, Keszthelyen kerültek begyűjtésre kukorica kultúrából, és tisztítás után a felhasználásig -15
o
C-on, mélyhűtőben tároltuk a
Növényvédelmi Intézet gyommag-gyűjteményében. A tenyészedényekbe Keszthelyről származó Ramann-féle barna erdőtalaj került. A tenyészedényekbe először földet helyeztünk és az elegyengetett talajfelszínre egyenletesen helyeztük el a magokat, majd a kívánt
38
magasságú földréteggel fedtük. A kísérletben használt talaj jellemzőit a 3. táblázat tartalmazza. 3. táblázat. A kísérletben használt talaj jellemzői
Talaj típus
Származási hely
KA
Humusz %
pH H2 O
P2O5 mg/kg
K2O mg/kg
Rammanféle barna erdőtalaj
Keszthely
39
2,28
7,26
210
334
Tíz különböző vetési mélység, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 és 15cm hatását vizsgáltuk a selyemmályva kelésii %-ára, valamint a különböző növekedési paraméterekre, három mintavételi időpontban (5, 7, valamit 9 héttel a vetést követően). A kísérlet beállítását 2009ben április 29-én, 2010-ben pedig a rossz időjárási körülmények miatt május 25-én végeztük. A növényeket külön nem öntöztük, a természetes eredetű csapadékra hagyatkoztunk. A kísérleti időtartam alatt hullott csapadékmennyiségeket és hőmérsékleti adatokat heti lebontásban a 4. táblázat szemlélteti. 4. táblázat. A kísérletek folyamán fennálló időjárási körülmények (csapadék, hőmérséklet) Csapadék
Közép hőmérséklet
(mm)
( C)
Hetek 1 2 3 4 5 6 7 8 9
o
2009
2010
2009
2010
23 12 11,8 15,2 18,4 8 19,4 25,4 29,6
51 34,6 0 67,4 2 6,2 8,6 33,2 25,6
13,5 17,5 17,3 20,3 13,8 17,4 19,6 17,3 19,4
18,56 16,03 24,5 17,88 17,68 26,01 21,51 24,98 21,55
A mintavételek alkalmával ismétlésenként 5 növény vizsgálatát végeztük el az első 5 vetési mélységből. Ennél mélyebbről már nem kelt ki a vizsgálatok elvégzéséhez szükséges mennyiségű növényegyed. A kelési %-ot a kezelésenként 200 magból kelt növények %-val fejeztük ki. A növekedési paraméterek vizsgálata során a következőket mértük: 1. hajtáshossz (cm/növény), 2. levélterület (cm2/növény),
39
3. levélszám (darab/növény), 4. hajtás friss- és száraz tömeg (gramm/növény), 5. gyökér friss- és száraz tömeg (gramm/növény). A levélterületet mérése Licor típusú levélterület-mérővel történt. A hajtások és gyökerek friss és száraztömegének meghatározásakor külön mértük az egy mintavételből származó 5 növény föld feletti részeit és gyökerét, és az 5 növény átlagát értékeltük. A gyökereket a mérés előtt vízzel lemostuk, megszárítottuk, és a főgyökér hosszát mértük. A kapott eredményeket Microsotf Excel 2003 Analysis ToolPak program segítségével statisztikailag elemeztük, regresszió és korreláció analízist alkalmazva és értékeltük az egyes kezelések, kelésii mélységek hatását a selyemmályva kelésére és biomassza produkciójára.
4.1.2. Műtrágyák hatása a selyemmályva (Abutilon theophrasti) kelésére és növekedésére A Növényvédelmi Intézet üvegházában tenyészedényes kísérletet állítottunk be 2009-ben és megismételve 2010-ben, hogy a különböző műtrágyák, illetve hatóanyagok önálló és együttes hatását tanulmányozzuk a selyemmályva kelésére és növekedésére. 1 literes tenyészedényekben, 4 ismétlésben végeztük a kísérleteinket. A tenyészedényekbe 314cm3 (cca. 1kg) légszáraz talajt és az alkalmazott három különböző hatóanyagú, makroelem tartalmú műtrágya szántóföldi dózisának megfelelő mennyiségét mértük be. A kísérlethez Ramann-féle barna erdőtalajt használtunk, amely jellemzőit a 3. táblázat tartalmazza. Az alkalmazott műtrágyák a következőek voltak:
1, LINZER NAC. A N műtrágya 27% nitrogént (a hatóanyag formája NH4NO3) és 20% CaCO3-ot tartalmaz. Ez tenyészedényenként 2,325g mennyiséget jelent, amely a 200kg/ha N dózisnak megfelelő. 2. DC Szupefoszfát. 20,5% P2O5 tartalmú, 100kg hatóanyag (P2O5)/ha dózisnak megfelelően alkalmazva, tenyészedényenként 1,53g bemérésével.
40
3. Patent Káli. 30% K2O-t (hatóanyag K2SO4), 10% MgO-t és 18% ként tartalmaz. A bemért mennyiség 1,05g/tenyészedény, ez 100kg K2O/ha mennyiségnek felel meg. A műtrágyákat a felhasználás előtt elektromos darálóval porítottuk, majd a tenyészedények talajába kevertük. Az alkalmazott kezelések a következőek voltak:
1, Kontroll 2, Linzer NAC (N) 3, Linzer NAC és DC Szuperfoszfát (NP) 4, Linzer NAC + DC Szuperfoszfát és Patent Káli (NPK) 5, DC Szuperfoszfát és Patent Káli (PK) 6, Patent Káli (K) 7, DC Szuperfoszfát (P) 8, Linzer NAC és Patent Káli (NK) Minden tenyészedénybe 25 selyemmályva mag került elvetésre, így kezelésenként 100 magból történt az értékelés. A kísérlet beállítása mindkét évben május 5-én történt. A vetést követően feljegyeztük a keléshez szükséges időtartamot, a kelési % megállapítását a vetést követő második héten végeztük. A kísérlet beállítása után 4 és 6 héttel a tenyészedényekből 5 növényt távolítottunk el. Mértük a növények magasságát, levélterületét és a teljes növény friss, illetve száraz tömegét. A második értékeléskor a hajtások és a gyökerek friss- és száraztömegét. A hajtások nitrogéntartalmát Kjeldahl-módszerrel határoztuk meg (Fischlné 1987). A foszfortartalom meghatározásánál a Thammné et al. (1968) féle spektrofotometriás eljárást alkalmaztuk. A kálium és kalciumtartalmat lángfotométerrel határoztuk meg (Debreczeniné 1991). A mért adatokból következtettünk az adott, önállóan vagy pedig kombinációban alkalmazott műtrágya kelésre és növekedésre gyakorolt hatására. Az adatokat egytényező variancia analízist alkalmazva, Microsoft Excel 2003 Analysis ToolPak programmal statisztikailag elemeztük.
41
4.2. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) allelopatikus hatásának vizsgálata 4.2.1. Laboratóriumi allelopátia bioteszt vizsgálatok 2010 évben laboratóriumi bioteszt (bioassay) kísérletben vizsgáltuk a selyemmályva (Abutilon theophrasti) növény allelopatikus hatását gabonanövények csírázására és növekedésére. A kísérleteket 2010 szeptemberében és októberében állítottuk be a Pannon Egyetem Georgikon Kar, Növényvédelmi Intézetének laboratóriumában. Vizsgáltuk a selyemmályva növényből készített csapvizes, acetonos és etanolos kivonatok allelopatikus hatását. A kivonatkészítéshez a selyemmályva légszáraz föld feletti részeit (légszáraz leveles szár) és légszáraz gyökérzetét használtuk. A növényi részeket finom szemcsenagyságig aprítottuk, majd a szükséges kivonószer hozzáadása után 24 órás extrakciót, áztatást követően a kivonatokat szűrőpapíron keresztül szűrtük, és azonnal felhasználtuk. Az alkalmazott kivonószerek és töménységek a következőek voltak: 1. selyemmályva 2,5g, illetve 5g szárított, leveles szárrész / 100ml csapvíz, etanol, valamint aceton, 2. selyemmályva 2,5g, illetve 5g szárított gyökérzet / 100ml csapvíz, etanol, valamint aceton. A kísérleteinkhez gabona tesztnövényeket használtunk. Öt gabonaféle [őszi búza (MvMagdaléna), őszi árpa (Cartel), tavaszi árpa (KH-Lilla), tavaszi zab (Mv-Pehely) (III. szaporítási fokú mag), kukorica (PR35F38) (fémzárolt vetőmag)] csírázási és növekedési reakcióit tanulmányoztuk a kivonatok hatására. A tesztfajok kiválasztásának szempontja a hazánkban leggyakoribb gabona-kukorica vetésváltás, ami miatt a tesztnövények szántóföldi körülmények között a selyemmályva talajban lévő növényi maradványainak vizes kivonatával találkozhatnak a csírázáskor és a korai fejlődés szakaszában. Az értékelésbe csak azon fajokat vontuk be, amelyek esetében a csírázási % valamennyi kezelésben elérte az 50%-ot. Így az őszi búza, a kukorica és a tavaszi zab növekedési reakcióit értékeltük.
42
A kísérletünket 15cm átmérőjű Petri csészékben, 4 ismétlésben, ismétlésenként 25 mag vizsgálatával végeztük redős szűrőpapíron, 15ml kivonatot, illetve a kontroll esetében 15ml csapvizet adagolva Petri csészénként. A szerves oldószeres kivonatokat a szűrőpapírra való felvitel után evaporáltattuk, majd 15ml csapvízzel hígítottuk. WTB-Binder KB 115 típusú hűtött légtermosztátban, 20oC-on, sötétben végeztük a csíráztatást. A kísérleteket tíz nappal a beállítás után értékeltük. Vizsgáltuk a csírázási %-ot és mértük a primer gyökérek, valamint a hajtások hosszúságát. Kapcsolatot kerestünk továbbá a csírázási % és a hajtások, illetve a primer gyökerek hossza között. A mért adatokat Microsoft Excel 2003 Analysis ToolPak statisztikai program segítségével, egytényezős variancia analízist alkalmazva elemeztük. Értékeltük a kivonatok gátló vagy serkentő hatását.
4.2.2. Üvegházi allelopátia vizsgálatok 2010-ben üvegházi tenyészedényes vizsgálatot állítottunk be a Pannon Egytem Georgikon Kar Növényvédelmi Intézetében, hogy a selyemmályva talajba kevert növénymaradványainak allelopatikus hatását tanulmányozzuk. A vizsgálatainkat 2010. augusztus 23 és október 18 között végeztük. Két literes űrtartalmú tenyészedényekbe 1kg légszáraz Ramann-féle barna erdőtalajt mértünk be. A bemért 1kg talajhoz a selyemmályva szárított, leveles szárrészeit és szárított gyökérzetét kevertük. A leveles szárrészekből 50g (5%), illetve 100g (10%), míg a gyökérmaradványokból 25g (2,5%), valamint 50g (5%) került bekeverésre. Az alkalmazott kezelések a következőek voltak:
1. Kontroll, 2. 50gramm szárított, leveles szár/kg talaj, 3. 100gramm szárított, leveles szár/ kg talaj, 4. 25g szárított gyökérzet/kg talaj, illetve 5. 50gramm szárított gyökérzet/kg talaj A talaj-növénymaradvány keverék elkészítése után azonnal vetettük a tesztnövények magvait. A vizsgálatokat 4 ismétlésben végeztük, ismétlésenként 30 mag elvetésével, majd azonos tőszámra való ritkítással (15db növény / tenyészedény).
43
A kísérleteinkhez gabona tesztnövényeket használtunk. Öt gabonaféle [őszi búza (MvMagdaléna), őszi árpa (Cartel), tavaszi árpa (KH-Lilla), tavaszi zab (Mv-Pehely) (III. szaporítási fokú mag), kukorica (PR35F38) (fémzárolt vetőmag)] csírázási és növekedési reakcióit tanulmányoztuk. Az értékelésbe szintén csak azokat a tesztnövényeket vontuk be, melyek csírázási %-a valamennyi tenyészedényben elérte a minimum 50%-ot. Így az előző kísérlethez hasonlóan az őszi búza, a kukorica és tavaszi zab került kiértékelésre. Az értékeléseket során négy, illetve nyolc héttel a vetést (augusztus 23.) követően tenyészedényenként 5 tesztnövényt távolítottunk el. Mértük a tesztnövények hajtásainak és gyökérzetének hosszúságát, azok friss- és száraztömegét, valamint a levélterületet. A mért adatokat Microsoft Excel 2003 Analysis ToolPak programmal, egytényezős variancia analízist alkalmazva statisztikailag elemeztük és értékeltük a selyemmályva különböző, talajba kevert részeinek allelopatikus hatását a tesztnövények fejlődésére.
4.2.3. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) fitokémiai karakterének vizsgálata 4.2.3.1. SPME-GC/MS analízis 2009-ben Vörsön árpatarlón 6-8 leveles fenológiai állapotból gyűjtöttünk be Abutilon theophrasti növénymintát. A leveleket és szárrészeket tartalmazó, barna színű mintákból (szeneszcens növénynek megfelelő anyag) a korábban Héthelyi et al. (2009) által leírt módszerrel csak nyomokban sikerült illóanyagot kivonnunk. Ezért a műszeres analitikai kimutatásra a leghasználhatóbbnak tartottuk a korábbi tapasztalatatok alapján igen jól bevált szilárd fázisú mikroextrakciót (SPME). Tehát az SPME CombiPAL automata mintaadagoló rendszerhez csatlakozó GC-MS módszert alkalmaztuk. Így 50-100g minta helyett 0,2-0,5g szárított növényi mintából az illóolaj hagyományos kivonása nélkül, teljesen automatikus rendszerben történt a vizsgálat. 20ml-es lezárt üvegfiolában a mintát 10 percig 60 °C-on inkubáltuk, így a légtérbe jutott illatmolekulák a Fiberen (SPME szálakon) adszorbeálódtak. Az automata rendszer ezután a gázkromatográf készülék injektorába áthelyezi a szálat, ahol a minta termikus deszorpcióval leválik a szálról 1 perc alatt, és az injekciós blokk 2500C hőmérsékleten elpárologtatja, innen kezdve a GC/MS mérés megszokott módon folytatódik. A műszer CombiPAL automata előkészítő rendszerrel
44
kombinált AGILENT GC/MS tömegspektrométer. A mérések a Semmelweis Egyetem Gyógyszerésztudományi Kar, Farmakognózia Intézetében zajlottak.
4.2.3.2. Vékonyréteg-kromatográfiás vizsgálat (TLC) Vizsgálatainkban
vékonyréteg-kromatográfiás
módszerrel
tanulmányoztuk
a
selyemmályva magvainak fenoloid- és fenolsav-komponenseit. A 2009-ben Keszthelyen gyűjtött magokat durván aprítottuk, majd a metanolos kivonás után 10 µl mennyiséget futtattunk alumíniumfóliára felvitt Merck-szilikagélen. A tesztek: rutozid (= rutin), hiperozid (mindkettő sárga) és klorogénsav (kék) voltak. A Ph.Hg. VIII. szerint (Országos Gyógyszerészeti Intézet VIII. Magyar Gyógyszerkönyv) végzett módszerrel a magvak össz-tannin tartalmának mennyiségét is meghatároztuk. 2010-ben Keszthelyen 5 fenológiai fázisban - 3-5 leveles (BBCH 14), 6-8 leveles (BBCH 17), 10-12 leveles virágzás előtti (BBCH 55), virágzáskori (BBCH 65), valamint érésben lévő (BBCH 79) - gyűjtöttünk selyemmályva növénymintákat. A gyökérzetet és a szárrészeket különválasztottuk, majd a leveles hajtásokat és gyökérmintákat durva aprítás után szobahőmérsékleten szárítottuk és a felhasználásig szobahőmérsékleten tároltuk. Ezen minták esetében is elvégeztük vékonyréteg-kromatográfiás módszerrel a növényminták futtatását, 5 µl mennyiséget felcseppentve az alumíniumfóliára felvitt Merck-féle szilikagélre. A vékonyréteg-kromatográfia értékelését az ún. retenciós faktor alapján végeztük. Megmértük az előhívott folt távolságát (Dm) és az oldószer által megtett távolságot (Df) (oldószerfront) a felcseppentés helyétől, azaz a starttól. A két mért adat hányadosa a retenciós faktor, vagy Rf, melynek segítségével kiszámítottuk a kimutatott komponensek relatív (%-os) mennyiségét a növényben (Snyder – Kirkland 1979).
4.3. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) kompetíciós képességének tanulmányozása Kísérletünk célja volt, hogy petrezselyem (Petroselinum crispum Mill.) kultúrában tanulmányozzuk a selyemmályva (Abutilon theophrasti) kompetíciós képességét. Szántóföldi kisparcellás additív kísérletet állítottunk be Magyarországon, Békésmegyében, Apátfalván az Antal és Társa Kft. területén 2010-ben. Kísérletünket őszi búza elővetemény után, ágyásos vetésű, Makói hosszú petrezselyem fajtában 3m2-es parcellákon 4 ismétlésben végeztük. A sortáv 24cm (ágyások között 40cm), 45
volt, így egy parcellába öt sor került (cca. 200 petrezselyem/parcella). A kísérlet elrendezését a 8. ábra szemlélteti. A vizsgálatainkat gyengén lúgos, jó humusz ellátottságú csernozjom talajon folytattuk. A kísérleti talaj jellemzőit az 5. táblázat tartalmazza. 5. táblázat. A kísérleti terület talajának jellemzői Mért paraméterek Csernozjom talaj
pH-KCl
KA
7,29
42
Humusz % 3,18
CaCO3 % 6,61
P2O5 mg/kg 323,6
K2O mg/kg 362
Az elővetemény lekerülése után a területen őszi és tavaszi tápanyag utánpótlást végeztek, ősszel 22,7kg N/ha, tavasszal 22,5kg P2O5/ha és 22,5kg K2O/ha adagban. A petrezselyem vetése 2010. április 10-én történt. Vetés után, kelés előtt a területet Afalon Dispersion herbiciddel kezelték. Három különböző selyemmályva egyedszámot: 2, 5 és 10 darab selyemmályva növény/m2 állítottunk be a gyomirtott és kapált kontroll mellett, 2010 május 23-án. A kísérlet ideje alatt a parcellákon kézi kapálást és gyomlálást végeztünk a selyemmályván kívüli egyéb gyomfajok eltávolítása érdekében. A kísérlet értékelése során (2011. szeptember 12.) mértük a parcellákban lévő petrezselyem növények zöld levéltömegét és a parcellánkénti gyökértermés mennyiségét. A gyökerekből parcellánként randomszerűen kiválasztottunk tízet és mértük a gyökerek hosszúságát, valamint tömegét. A termést osztályoztuk, két kategóriát különítettünk el, első osztályú és ipari minőséget, majd megállapítottuk az egyes frakciók arányát. A parcellánként eltávolított 10 petrezselyem növény levélzetét és gyökerét daraboltuk, leszárítottuk, majd mértük azok nitrogén, foszfor, kálium és kalcium tartalmát (a 4.1.2. fejezetben ismertetett módszerrek szerint). A selyemmályva növényekkel hasonló méréseket nem tudtunk végezni, mert azokat a kísérlet lebontása előtt a tulajdonos a területről eltávolította a magérlelés megakadályozása miatt. A mért adatokat Microsoft Excel 2003 Analysis ToolPak program segítségével regresszió és korreláció analízist végezve statisztikailag elemeztük.
46
2
2
2
10db ABUTH/m
2
2
5db ABUTH/m
24cm
24cm
5db ABUTH/m
2db ABUTH/m
10db ABUTH/m
Kontroll
24cm
24cm
24cm 2
24cm
D
2
40cm
D
D
3m
24cm
D
3m
24cm
3m
24cm
3m
40cm
24cm
24cm
24cm
24cm
24cm
5db ABUTH/m
2db ABUTH/m
24cm
2
2
40cm
Kontroll
10db ABUTH/m
24cm
47
24cm
24cm
24cm
40cm
2db ABUTH/m
Kontroll
24cm
24cm
2db ABUTH/m
2
24cm
Kontroll
3m
40cm
5db ABUTH/m
1m
24cm
10db ABUTH/m
2
3m
É
24cm
2
1m
É
24cm
3m
3m 1m
É
24cm
1m
24cm
1m
40cm
24cm
24cm
1m
24cm
24cm
24cm
É
8. ábra. A szántóföldi kompetíciós additív kísérlet elrendezése
4.4. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) kártevőinek vizsgálata A selyemmályva állati kártevőinek felmérését 2008 és 2009 évben végeztük. 2008. év szeptemberében és október első dekádjában Keszthelyen, kukorica állományban, szántóföldön maggyűjtés céljából kerestünk selyemmályva növényeket. Másodlagos szempont volt az esetlegesen a növényen előforduló állati kártevők felmérése és meghatározása. A maggyűjtés közben és azt követően vizuálisan értékeltük a jelen lévő fajokat és azok előfordulásának mértékét, valamint egyeléssel begyűjtöttük egyes fajok példányait későbbi identifikálás céljából. A növényeket nem állt módunkban meghálózni, mivel a kukoricával közös állományt alkottak, valamint a növények mérete sem tette ezt a módszert lehetővé. 2009-ben mint szántóföldön, mint pedig szabad ég alatti tenyészedényes kísérletben vizsgáltuk a selyemmályvát károsító ágenseket. Szabad ég alatti kísérletet állítottunk be 2009. április 29-én 50 literes tenyészedényekben, ahol a fő kísérleti cél a csírázási mélység csírázásra és növekedésre gyakorolt hatásának vizsgálata volt. Emellett jó alkalmat biztosított a növényt látogató kártevők folyamatos megfigyelésére. A megfigyeléseket májustól szeptember végéig végeztük, a növényen ténylegesen előforduló fajok gyűjtésével, valamint a kárkép alapján történő beazonosítással, majd későbbi megfigyeléssel és fajszintű meghatározással. A tenyészedényes kísérlet kártevőinek felmérését az előző évben végzett megfigyelések pontosítása és kibővítése céljából végeztük. Vörsön 2009. szeptember hónapban, árpatarlón másodkelésből származó fiatal, nem virágzó növények begyűjtésére került sor. A sűrű állományt alkotó gyomtársulást (95%-ban a selyemmályva volt a fő állományalkotó) fűhálóval meghálóztuk és a befogott egyedeket fajszinten meghatároztuk, valamint az egyedszám, a gazdanövénykör és a károsítás mértékének függvényében értékeltük az adott fajok esetleges biológiai védekezésre való alkalmasságát.
48
5. Eredmények és értékelés 5.1. Csírázásbiológiai vizsgálatok értékelése 5.1.1. A vetési mélység vizsgálat eredményei 5.1.1.1. A kelési % változásának értékelése A csírázási %-ot kezelésenként 200 magból határoztuk meg. Az első kísérleti évben, 2009ben 1cm-es mélységből a magok 67%-a csírázott. A vetési mélység növelésével a kelési % folyamatosan csökkent, 10cm mélyről is 18%-os kelést tapasztaltunk. A 2009-es évben a selyemmályva magja 15cm mélyről is képes volt kelni, 5%-os értékkel, viszont a második kísérletben a legnagyobb alkalmazott vetési mélység esetében nem tapasztaltunk hasonlót, amit a kedvezőtlen időjárási körülmények okozhattak. A vetési mélység növelése és kikelt magvak számának csökkenése között az első évben igen szoros, csaknem függvényszerű összefüggést találtunk (R= -0,93). A regresszió analízis eredményei alapján elmondható, hogy a kezelések okozta különbség 5%-os szignifikancia szint mellett statisztikailag igazolható, az alkalmazott kezelések 86%-ban magyarázzák a kelési % csökkenését. Az első kísérleti év adatai alapján, a talajmélység 1cm-rel való növelése a selyemmályva magvainak kelését 4,6%-kal csökkenti. 2010-ben az előző évi tendenciához hasonlóan, szintén jelentősen csökkent a magvak kelési %-a, azonban a kezelések okozta különbség itt erősebbnek bizonyult. Az alkalmazott kezelések és a mért paraméter között nagyon erős, függvényszerű kapcsolatot tapasztaltunk (R= - 0,97), a különbség ebben az évben is szignifikáns. Az R2-érték alapján elmondható, hogy a kezelések 94%-ban magyarázzák a kelési % csökkenését. A két év kísérleti adatainak átlaga alapján megállapítottuk, hogy egy centiméteres vetési mélység növekedés körülbelül 4,5%-os kelési % csökkenést okoz a selyemmályva magoknál (6. táblázat). 6. táblázat. A kelési % változása a kezelések hatására Vetési mélység (cm)
Kísérleti év
Aktális tt érték
1
2
3
4
5
6
7
8
10
15
2009
67
62
50
46
48
40
43
12
18
5
7,15
2010
61
49
54
37
35
33
25
26
16
0
11,4
Rérték -0,93
2,31
49
-0,97
p-érték 2,55E-06 9,67E-05 1,93E-08 3,16E-06
80 2009
2010
70
Kelési %
60 y 2009 = -4,6405x + 67,407
50
R2 = 0,8648
40 y 2010 = -4,2358x + 59,438
30
R2 = 0,942
20 10 0 0
1
2
3
4
5
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vetési mélység (cm)
9. ábra. A vetési mélység és kelési % közti összefüggés
A selyemmályva magvainak vetési mélysége (cm) és a kelési %-a között szoros negatív lineáris korrelációt tudtunk kimutatni mindkét kísérletünk során (9. ábra).
5.1.1.2. A vetési mélység hatása a hajtáshosszra Három mintavételi időpontban, 5, 7 és 9 héttel a vetés után az első 5 vetési mélységből ismétlésenként 5 növénymintát vettünk és vizsgáltuk, miként hat a magvak talajbeli mélységének növelése a selyemmályva növekedési paramétereire. Az első mért tulajdonság a hajtások hossza, azaz a növény magassága volt.
90
1. mintavétel
2. mintavétel
3. mintavétel
80
y 3 = -2,95x + 74,885 R2 = 0,2103
Hajtáshossz (cm)
70 60 50 40
y 2 = -3,599x + 40,19 R2 = 0,8276
30 20 10
y 1 = -1,945x + 26,078 R2 = 0,7644
0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2009)
5
6
10. ábra. A hajtáshossz és a vetési mélység közti összefüggés az első kísérleti évben
50
A 2009-ben végzett vizsgálataink eredményeiből kitűnik, hogy 5, illetve 7 héttel a vetést követően az eltérő mélységből kelő növények magasságában jelentős különbségek voltak. A sekélyebbről kelő selyemmályva egyedek nagyobb magasságot értek el a mélyebbről kelőekhez képest. A vetési mélység növelése és a növények magasságának csökkenése között az első két mintavétel során igen erős kapcsolat állt fent. A növénymagasság csökkenését előbbi esetben közel 76,5, míg a második méréskor 82,6%-ban az eltérő vetési mélység okozta, csekély részben tekinthetőek más tényezők felesősnek. A harmadik értékeléskor, a virágzás előtt álló növények magasságában is jelentős különbségek voltak az egyes kezelések között, azonban a mérési adatok szórtsága miatt itt csak gyenge kapcsolatot sikerült kimutatnunk a két tényező között. A vetési mélység növelése és a selyemmályva növények magasságának csökkenése közti összefüggés mindhárom értékelés során 5%-os szignifikancia szinten statisztikailag igazolható (10. ábra, 7. táblázat). Az 5 héttel a vetést követően a 2009-es évben 1cm-es vetési mélység növekedés átlagosan 2cm-rel csökkentette a növények átlagos magasságát. A második időpontban (7 héttel a vetést követően) már 3,6cm-es átlagos magasságbeli különbségek voltak a növények között 1cm-es vetési mélység növekedés hatására. A virágzás előtti fenológiai állapotban a selyemmályva növények 1cm-es vetési mélység növekedésre 3cm-es hajtáshossz csökkenéssel reagáltak az 1-5cm-es vetési mélységben. Tehát az 5cm-ről kelő selyemmályva növények átlagosan 12cmrel voltak kisebbek, mint a legsekélyebbről kelők.
1. mintavétel
90
2. mintavétel
3. mintavétel y 3 = -3,1325x + 81,222 R2 = 0,6166
Hajtáshossz (cm)
80 70 60
y 2 = -3,877x + 49,465 R2 = 0,7703
50 40 30 20 10
y 1 = -4,309x + 37,33 R2 = 0,8437
0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2010)
5
6
11. ábra. A vetési mélység és a hajtáshossz közti összefüggés a második kísérleti évben
51
A 2010-es adatok esetében mindhárom mintavételi időpontban szoros, illetve az első időpontban már szinte függvényszerű összefüggést tapasztaltunk a magvak talajbeli mélysége és a növények magassága között. Mindhárom esetben szignifikáns, statisztikailag igazolható volt a bekövetkező változás. A csökkenést nagy valószínűséggel az alkalmazott kezelések okozták, kisebb részben tekinthetőek egyéb tényezők hatásának (11. ábra, 7. táblázat). Az első mérés során a vetési mélység növelése 84%-ban felelős a tesztnövények hajtáshosszának csökkenéséért. A második értékeléskor is viszonylag nagy százalékban (77%) felelős, és az előző kísérleti év adataitól eltérően a harmadik mérés során is nagy arányban (közel 62%-ban) az alkalmazott vetési mélységek változtatása okozta a selyemmályva növények magasságának csökkenését. A vetés után kilenc héttel egy centiméter vetési mélység növekedés a selyemmályva hajtáshosszúságát, növénymagasságát átlagosan 3cm-rel csökkenti a virágzás előtti fenológiai állapotban. A magval talajbeli mélysége és a selyemmályva növények hajtáshossza között mindkét kísérletben az első két mintavételi időpontban, tehát 5, illetve 7 héttel a vetést követően szoros negatív lineáris korrelációt találtunk. A harmadik mintavétel során az első évben csak gyenge kapcsolatot sikerült kimutatnunk a nagy egyedi szórások miatt, viszont a 2010-es évben végzett vizsgálatok során a harmadik mintavételkor is erős negatív lineáris kapcsolat állt fent a két paraméter között. Mindkét évben és mindhárom mintavételi időpontban az eltérő kezelésekből származó növények magasságában fennmaradtak a különbségek, még a virágzás idején is, amikor a növények elérik véglegesnek tekinthető magasságukat. A kezelések okozta különbség valamennyi mintavételkor statisztikailag igazolható volt, tehát megállapíthatjuk, hogy a vetési mélység befolyásolja a selyemmályva növények magasságát. Minél mélyebbről kel egy selyemmályva mag, annál kisebb magasságot ér el a belőle fejlődő növény. Az eltérő mélységből kelő selyemmályva egyedek növénymagasságában meglévő különbségek az eltérő kelési időből is adódhatnak, azonban a vizsgálataink során az értékelt kezelésekből származó növények kikeléséhez egységesen 7 napra volt szükség. Így a kelési idő, mint eredményt módosító tényező kizártnak tekinthető (12. ábra).
52
12.ábra. Az 1 és 5cm-es mélységből kelő selyemmályva növények közti különbség 5 héttel a vetést követően 7. táblázat. A hajtáshossz mérés regresszió analízis eredményei (n=25, t=2,1) Hajtáshossz Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
7,64
2. mintavétel
9,3
3. mintavétel
2,19
p-érték 4,76E-17 4,67E-07 3,79E-17 2,72E-08 2,00E-12 4,20E-03
Mintavétel
2010 Aktuális t-érték
1. mintavétel
9,86
2. mintavétel
7,77
3. mintavétel
5,38
p-érték 1,19E-15 1,12E-08 8,57E-17 3,71E-07 1,99E-19 4,11E-05
5.1.1.3. A vetési mélység hatása a hajtástömegre A hajtások hossza mellett, azok friss-, illetve száraz tömegét is értékeltük. A 2009-ben végzett kísérlet során az első két mintavételi időpontban a hajtások tömegének változása párhuzamosan alakult a növénymagasság csökkenéssel. Az említett két mérés során igen erős kapcsolat (R= 0,78) állt fent a vetési mélység növekedése és a hajtások frisstömegének csökkenése között, a mért eredmények statisztikailag igazolhatóak 5%-os szignifikancia szint mellett. A virágzás előtt álló selyemmályva növények esetében a mélyebbről kelő növények tendenciáját tekintve nagyobb átlagos növényi frisstömeget produkáltak a sekélyebbről kelőkhöz képest. A hajtások frisstömegének emelkedése és a vetési mélység növelése között azonban igen gyenge kapcsolatot tudtunk csak kimutatni, ami statisztikailag nem magyarázható. Mindösszesen 14%-ban tehető felelőssé a magvak talajbeli mélysége változtatása a hajtások frisstömegének növekedéséért (13. ábra, 8. táblázat).
53
Hajtás frisstömeg (g/növény)
30
1. mintavétel
2. mintavétel
3. mintavétel y 3 = 1,414x + 12,486 R2 = 0,1395
25 20 15
y 2 = -0,3433x + 3,6265 R2 = 0,6155
10 y 1 = -0,1807x + 1,9358 R2 = 0,6138
5 0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2009)
5
6
13. ábra. A vetési mélység és az átlagos hajtás frisstömeg közti összefüggés az első kísérleti évben
A második kísérleti évben mindhárom értékelés során a növényi hajtástömeg csökkenését tapasztaltuk. Az előző évi mérési eredményeinkkel megegyezően az 5, illetve 7 héttel a vetés után megmintázott növények friss hajtástömegének csökkenése és a vetési mélység között szoros a kapcsolat (R=84). Az előző kísérletből származó tapasztalatokkal ellentétben a harmadik értékeléskor a hajtások frisstömegének csökkenését figyeltük meg. Itt a két tényező között szintén szoros a kapcsolat. A második kísérletben statisztikailag igazolható hajtás frisstömeg csökkenés volt tapasztalható mindhárom mintavételi időpontban (14. ábra, 8. táblázat).
1. mintavétel
Hajtás frisstömeg (g/növény)
25
2. mintavétel
3. mintavétel y 3 = -1,1013x + 22,343 R2 = 0,6164
20 15 y 2 = -0,3217x + 2,8564 R2 = 0,7195
10
y 1 = -0,2309x + 1,6858 R2 = 0,7112
5 0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2010)
5
6
14. ábra. A vetési mélység és az átlagos hajtás frisstömeg közti összefüggés a második kísérletben
A virágzás előtt álló növények hajtásainak átlagos frisstömege a vetési mélység növelése esetén az első évben növekvő, míg a második évben csökkenő tendenciát mutatott. Így nem
54
egyértelmű, hogy a vetési mélység és a selyemmályva friss hajtástömege között ebben a fenológiai fázisban fennállna valamilyen kapcsolat. A vetés után öt héttel értékelt növényeknél a vetési mélység 1 cm-rel történő növelése az első kísérletben 0,18, míg a második évben 0,23 grammal, 7 héttel a vetés után pedig a két év eredményeit figyelembe véve 0,33 grammal csökkenti a selyemmályva növények hajtásainak növényenkénti átlagos zöldtömegét. A vetési mélység növekedése a növény korai fejlődési szakaszaiban statisztikailag igazolható módon a növények átlagos frisstömegének csökkenését okozza. A vetési mélység és a selyemmályva növények átlagos friss hajtástömege között csak az első két mérés során tudtunk statisztikailag igazolható, szoros, negatív korrelációt kimutatni. A hajtások száraztömegének változása analóg a frisstömeg változásával. Az első vizsgálati évben a növényi átlagos száraz hajtástömeg az első két mérés során a vetési mélység növelésével csökken úgy, ahogy csökken a hajtások átlagos frisstömege és a növények magassága is. A két mintavétel eredményeinek elemzésekor jól megmutatkozott a kelési mélység és a selyemmályva hajtásainak átlagos tömegében bekövetkező csökkenés közötti kapcsolat, amely mindkét esetben erősnek (R=89 és 82) és 5%-os szignifikancia szinten igazolhatónak bizonyult. A harmadik értékelés során a hajtások száraztömegének enyhe növekedését tapasztaltuk, de a növekedés nem magyarázható a vetési mélység változásával (15. ábra, 8. táblázat). 1. mintavétel
Hajtás száraztömeg (g/növény)
6
2. mintavétel
3. mintavétel
5
y3 = 0,1801x + 2,8652 R2 = 0,1014
4 3 2
y2 = -0,0661x + 0,7227 R2 = 0,677
1
y1 = -0,0358x + 0,3995 R2 = 0,8
0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2009)
5
6
15. ábra. A vetési mélység és az átlagos hajtás száraztömeg közti kapcsolat az első kísérlet során
55
1. mintavétel
10
2. mintavétel
3. mintavétel
Hajtás száraztömeg (g/növény)
9
y3 = -0,675x + 9,609 R2 = 0,8584
8 7 6 5 y2 = -0,0909x + 0,7809 R2 = 0,6427
4 3
y1 = -0,0514x + 0,3715 R2 = 0,8264
2 1 0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2010)
5
6
16. ábra. A vetési mélység és a hajtások átlagos száraztömege közti kapcsolat a második kísérlet során 8. táblázat. A hajtástömeg mérés regresszió analízis eredményei (n=25, t=2,1) Hajtás frisstömeg Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
5,34
2. mintavétel
5,36
3. mintavétel
1,7
Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
8,48
2. mintavétel
6,14
3. mintavétel
1,43
Mintavétel
p-érték
1,18E-12 1. mintavétel 4,39E-05 1,41E-12 2. mintavétel 4,22E-05 2,50E-04 3. mintavétel 1,05E-01 Hajtás száraztömeg
6,65 6,8 5,38
Mintavétel
2010 Aktuális t-érték
1. mintavétel
9,26
2. mintavétel
5,69
3. mintavétel
10,45
p-érték 1,92E-16 1,05E-07 7,77E-14 8,43E-06 2,13E-06 1,71E-01
2010 Aktuális t-érték
p-érték 1,90E-11 3,01E-06 4,90E-13 2,31E-06 1,57E-17 4,12E-05
p-érték 8,31E-14 2,89E-08 1,73E-11 2,14E-05 6,34E-20 4,53E-09
2010-ben szintén a hajtás frisstömegre vonatkozó kísérleti adatokkal megegyezően változott a hajtások száraztömege. Mindhárom értékelés során szoros és matematikailag igazolható kapcsolat állt fent a vetési mélység növekedése és a száraztömeg csökkenése között (16. ábra, 8. táblázat). A két év kísérleti adatait összevetve megállapítottuk, hogy a vetési mélység növekedése statisztikailag
igazolhatóan
csökkenti
a
selyemmályva
56
növények
átlagos,
száraz
hajtástömegét. Öt héttel a vetést követően a változást az első kísérleti évben 80, míg a második vizsgálat során 82,6%-ban a magvak talajbeli mélységének növelése okozta, 7 héttel a kísérlet beállítás után ez az arány 64,3 és 67,7%. A virágzás előtt álló növények hajtás száraztömegének alakulása a két kísérlet során eltérően alakult, így nem állapítható meg egyértelműen, hogy az alkalmazott kezelések a fenológia ezen stádiumában hatással lennének a selyemmályva hajtásainak száraztömegére.
5.1.1.4. A vetési mélység hatása a levélterületre A selyemmályva átlagos növényenkénti levélterületét csak az első két mintavételkor értékeltük. Az első kísérlet során csak közepesen szoros negatív, lineáris korrelációt tapasztaltunk a vetési mélység és a növények átlagos levélterülete között, azonban a fennálló különbségek 5%-os szignifikancia szinten igazolhatóak voltak (9. táblázat). A 2009-ben végzett vizsgálataink során az első méréskor a selyemmályva növények között 1cm-es vetési mélység növekedés hatására 4,95 cm2-es levélterület csökkenés volt megfigyelhető. A második értékelési időpontban már nagyobb különbségek adódtak, ekkor közel 10 cm2-rel kisebb átlagos növényenkénti levélterületet mértünk. Az adatok szórása miatt a kapcsolat a két tényező között csak közepesen szoros (R= 0,68 és 0,63). A vetési mélység növelése csak 46,7, illetve 40%-ban magyarázza a levélterület csökkenését (17. ábra). 1. mintavétel
Levélterület (cm
2
/növény)
160
2. mintavétel y2= -9,1705x + 113,64
140
R2 = 0,4005
120
y1= -4,948x + 64,048 2
R = 0,4677
100 80 60 40 20 0 0
1
2
3
4
5
6
Vetési mélység (cm) (2009)
17. ábra. A vetési mélység és a levélterület közti összefüggés az első kísérletben
A második kísérlet során szintén negatív korreláció állt fent a selyemmályva növények átlagos levélterülete és a vetési mélység között, a kapcsolat az első értékelés során szoros 57
(R=0,84), míg a második méréskor, az előző év adataival megegyezően csak közepesen szoros (R=0,58). A különbségek szintén matematikailag igazolhatóak (9. táblázat). A vetést követő ötödik héten 72%-ban felelt a mért paraméter csökkenéséért, a második értékelési időpontban azonban már csak 35% körüli értéket tudtunk kimutatni (18. ábra).
1. mintavétel
250
2. mintavétel
Levélterület (cm
2
/növény)
y 2 = -13,504x + 186,47 R2 = 0,3468
200
150
100
50 y 1 = -11,554x + 108,11 R2 = 0,7206
0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2010)
5
6
18. ábra. A vetési mélység és a levélterület közti összefüggés a második kísérlet során
A 2010-es évben végzett vizsgálataink mérési eredményei alapján elmondható, hogy átlagosan több, mint 10 cm2-rel csökkent a selyemmályva növények levélterülete 1 cm-es vetési mélység növekedés hatására. 9. táblázat. A levélterület mérés regresszió analízisének eredményei (n=25, t=2,1) Levélterület Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
3,97
2. mintavétel
3,47
p-érték 7,28E-12 8,85E-04 1,45E-10 2,75E-03
Mintavétel
2010 Aktuális t-érték
1. mintavétel
6,81
2. mintavétel
3,1
p-érték 1,90E-13 2,22E-06 1,62E-10 6,30E-03
A két kísérlet eredményei alapján megállapíthatjuk, hogy a vetési mélység és a selyemmályva növények levélterülete között negatív lineáris korreláció áll fenn. A kelési mélység növekedése a selyemmályva növények levélterületének csökkenését vonja maga után.
58
5.1.1.5. A levélszám változásának értékelése A mérések során a megmintázott növényegyedeken megszámoltuk a valódi lombleveleket. A növényenkénti átlagos, valódi lomblevelek darabszámának értékelésekor az első kísérletben az első mérés során a vetési mélység és a levelek száma között közepesen szoros (R= -0,67), míg a második mintázáskor szoros (R= -0,75), negatív korrelációt tudtunk kimutatni. A különbségek mindkét esetben szignifikánsak és statisztikailag igazolhatóak (10. táblázat). Az első méréskor a kezelések 45%-ban felelősek a levélszám csökkenéséért, a második időpontban ez az arány közel 57%. A harmadik értékelési időpontban a levelek darabszámának enyhe növekedését tapasztaltuk, de ez semmiképpen sem a kezelések hatásának köszönhető, csak nagyon laza, pozítiv korreláció (R= 0,08) állt fent (19. ábra).
1. mintavétel
10
2. mintavétel
3. mintavétel y3 = 0,04x + 7,44
Levélszám (db/növény)
9
R2 = 0,0076
8 7 6
y2 = -0,26x + 5,67
5
R2 = 0,5683
4 3 y1 = -0,155x + 4,625
2
R2 = 0,4516
1 0 0
1
2
3
4
5
6
Vetési mélység (cm) (2009)
19. ábra. A vetési mélység és a növényenkénti átlagos levélszám közti összefüggés az első kísérletben
A 2010-ben beállított kísérletben csak az első mintavétel során tapasztaltunk szoros negatív korrelációt a vetési mélység és a levelek darabszámának változása között. Az R értéke ebben az esetben -0,87, tehát a kezelések közel 76%ban magyarázzák levélszám csökkenését. 1 cm-es vetési mélység növekedés 0,4 darab/növény levélszám csökkenést okozott a vetést követő ötödik héten. A későbbi mintavételek során csak laza negatív korreláció volt a két paraméter között, -0,4 R érték mellett (20. ábra).
59
1. mintavétel
Levélszám (db/növény)
12
2. mintavétel
3. mintavétel y 3 = -0,1575x + 9,6025 R2 = 0,167
10 8 6 4 y 2 = -0,1995x + 7,54 R2 = 0,1624
2
y 1 = -0,4013x + 6,4548 R2 = 0,7589
0 0
1
2
3
4
5
6
Vetési mélység (cm) (2010)
20. ábra. A vetési mélység és a növényenkénti átlagos levélszám közti összefüggés a második kísérletben
10. táblázat. A levélszám mérés regresszió analízisének eredményei (n=25, t=2,1) Levélszám Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
3,85
2. mintavétel
4,87
3. mintavétel
0,37
p-érték 6,29E-18 1,17E-03 2,55E-17 1,24E-04 4,94E-14 7,15E-01
Mintavétel
2010 Aktuális t-érték
1. mintavétel
7,53
2. mintavétel
1,87
3. mintavétel
1,9
p-érték 2,47E-18 5,76E-07 3,27E-14 7,81E-02 5,45E-18 7,36E-02
Vizsgálatainkból megállapíthatjuk, hogy a növényenkénti átlagos levélszám a vetést követő ötödik és hetedik héten a magvak talajbeli mélységének növelésével csökken. Azonban a két kísérlet eredményeit összevetve egyértelmű és statisztikailag igazolható negatív korrelációt csak 5 héttel a vetést követően, azaz 4 héttel a kelés után tudtunk kimutatni a kelési mélység és a növényenkénti átlagos levélszám között. A későbbiekben, a második mérés során is csökkent a levelek száma a vetési mélység növelésével, de a kapcsolat a 2010-es kísérletben csak laza és statisztikailag nem igazolható 5%-os szignifikancia szint mellet (10. táblázat). A harmadik értékeléskor az első kísérletben a levelek számának csekély mértékű növekedését, míg a megismételt vizsgálat során enyhe csökkenését tapasztaltuk. Ebben a fejlettségi stádiumban nem tudtunk a levelek számának változásában egyértelmű összefüggést kimutatni a vetési mélység és a növényi átlagos levélszám között.
60
5.1.1.6. A vetési mélység hatása a gyökértömegre A kísérletből eltávolított selyemmályva növények gyökereinek friss, és száraztömege is mért paraméterek közt szerepelt. A vizsgálataink során egyértelmű bizonyítékot nem találtunk arra vonatkozólag, hogy a vetési mélység tendenciálisan befolyásolná a tesztnövények gyökereinek tömegét. A gyökér frisstömeg mérés során az első kísérletben az első és harmadik méréskor közepesen szoros pozitív, statisztikailag igazolható korrelációt (R= 0,68), a második mintázáskor viszont laza negatív kapcsolatot tapasztaltunk (21. ábra, 11. táblázat). 1. mintavétel
14
2. mintavétel
3. mintavétel y 3= 1,1483x + 4,1108 R2 = 0,3528
Gyökér frisstömeg (g/növény)
12 10 8
y 2 = -0,024x + 1,307 R2 = 0,0246
6 4
y 1 = 0,052x + 0,5515 R2 = 0,4687
2 0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2009)
5
6
21. ábra. A vetési mélység és a friss gyökértömeg közti összefüggés az első kísérletben
A megismételt vizsgálatban minden esetben csökkent a növények átlagos friss gyökértömege a vetési mélység növekedésével. Az első méréskor közepesen szoros negatív korreláció volt kimutatható (R= -0,59), a különbség 5%-os szignifikancia szinten matematikailag igazolható (11. táblázat). A további mérések adatainak elemzése során a két paraméter között azonban csak laza kapcsolatot tudtunk detektálni, csak enyhe mértékben csökkent a selyemmályva növények átlagos gyökértömege (22. ábra).
61
1. mintavétel
Gyökér frisstömeg (g/növény)
9
2. mintavétel
3. mintavétel
y3 = -0,1098x + 7,4938 R2 = 0,0897
8 7 6
y2 = -0,141x + 2,435
5
R = 0,1687
4
y1 = -0,1013x + 1,4138
3
R = 0,352
2
2
2 1 0 0
1
2
3
4
5
6
Vetési mélység (cm) (2010)
22. ábra. A vetési mélység és a friss gyökértömege közti összefüggés a második kísérletben 11. táblázat. A gyökértömeg mérés regresszió analízis eredményei (n=25, t=2,1) Gyökér frisstömeg Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
3,98
2. mintavétel
0,67
3. mintavétel
3,13
p-érték 1,91E-10 8,69E-04 1,86E-09 5,09E-01 3,33E-03 5,76E-03
Mintavétel
2010 Aktuális t-érték
1. mintavétel
3,13
2. mintavétel
1,91
3. mintavétel
1,33
p-érték 1,12E-10 5,82E-03 9,64E-09 7,21E-02 3,92E-16 2,00E-01
Gyökér száraztömeg Mintavétel
2009 Aktuális t-érték
1. mintavétel
0,83
2. mintavétel
1,25
3. mintavétel
1,39
Megállapítottuk,
hogy
p-érték 5,49E-08 4,15E-01 6,72E-09 2,26E-01 8,63E-07 1,80E-01
az
eltérő
Mintavétel
2010 Aktuális t-érték
1. mintavétel
2,97
2. mintavétel
2,07
3. mintavétel
4,35
mélységből
kelő
p-érték 1,55E-08 9,00E-03 4,38E-06 5,35E-02 2,21E-15 3,84E-04
selyemmályva
növények
gyökértömegében nincs különbség. A két kísérlet eredményeit összevetve a vetési mélység növelése egyértelműen nem vonja maga után a friss gyökértömeg csökkenését vagy növekedését.
62
A száraz gyökértömeg az első vizsgálat során rapszodikusan változott. Az első mintavételkor mért száraztömegek a vetési mélység növelésével növekedtek, majd a további két értékeléskor csökkenő tendenciát tapasztaltunk. Szoros vagy közepesen szoros korrelációt ebben a kísérletben egyik esetben sem sikerült kimutatnunk (23. ábra).
1. mintavétel
Gyökér száraztömeg (g/növény)
4
2. mintavétel
3. mintavétel
y 3 = -0,1665x + 2,8965 R2 = 0,0974
3,5 y 2 = -0,0125x + 0,337 R2 = 0,0802
3 2,5 2 1,5
y 1 = 0,0045x + 0,1585 R2 = 0,0373
1 0,5 0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2009)
5
6
23. ábra. A vetési mélység és a száraz gyökértömeg közti összefüggés az első kísérletben
A 2010-ben végzett kísérletben minden esetben csökkentek az átlagos, növényi száraz gyökértömegek. Az első két mintázáskor közepesen szoros, míg a harmadik értékelésnél szoros negatív korrelációt tapasztaltunk (R1= -0,56; R2= -0,43; R3= -0,71). Statisztikailag igazolható különbség a száraz gyökértömegek között azonban csak az utolsó méréskor volt (24. ábra, 11. táblázat). Összegezve a két kísérlet adatait elmondható, hogy a vetési mélység változása nem befolyásolja a selyemmályva növények száraz gyökértömegét.
63
1. mintavétel
Gyökér száraztömeg (g/növény)
6
2. mintavétel
3. mintavétel
y3 = -0,252x + 4,772 R2 = 0,5127
5
y2 = -0,0989x + 1,0264 2
R = 0,1918
4 3 y1 = -0,0288x + 0,3143
2
R2 = 0,3225
1 0 0
1
2 3 4 Vetési mélység (cm) (2010)
5
6
24. ábra. A vetési mélység és az átlagos, száraz gyökértömeg közti összefüggés a második kísérletben
64
5.1.2. A műtrágyák kelésre és növekedésre gyakorolt hatásának értékelése Üvegházi tenyészedényes kísérletek során vizsgáltuk a három makro tápelem (nitrogén, foszfor és kálium) együttes és önálló hatását a selyemmályva kelésére és növekedésére két mintavételi időpontban, mintavételenként (4, illetve 6 héttel a vetést követően) 5 tesztnövény értékelésével.
5.1.2.1. A műtrágyák hatása a selyemmályva kelésére A keléshez mindkét kísérletben 6 nap volt szükséges. A kontroll tenyészedényekben mindkét kísérlet során 80% körüli kelést tapasztaltunk. A nitrogént is tartalmazó kezelések kivétel nélkül csökkentették a selyemmályva magok kelési %-át. Valamennyi kísérletben, a csak nitrogén műtrágyával kezelt növények szignifikánsan kisebb mértékben keltek az összes többi kezeléshez képest. A kontroll 80%-os kelési értékeihez képest a N (ammónium-nitrát) önálló alkalmazása az első kísérletben 36, míg a második vizsgálat során 42,7%-kal csökkentette a selyemmályva magvainak kelését (25. ábra).
1. kísérlet
120
2. kísérlet
100
Kelési %
80 60 40 20 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
25. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmmályva kelésére
A kontrollban mért átlagos kelési % értékekhez képest, 5%-os szignifikancia szinten igazolható, csírázás gátló hatással az alábbi kezelések bírtak: N, NP, NPK és NK, amely a káros sóhatás következménye is lehet. A káros sóhatás mellett fontos megjegyezni, hogy az alkalmazott adag közepes szántóföldi dózisnak megfelelő mennyiség, a növénytermesztés
65
gyakorlatában jól ismert, hogy a nitrogén műtrágyák a túladagolás kivételével inkább növelik a kelés és a növekedés mértékét, így eredményeink más növény fajokra nem általánosíthatók. A foszfor és a kálium együttes alkalmazása jelentősen növelte a magvak kelését. A legmagasabb kelési %-okat ezekben a kezelésekben detektáltuk mindkét vizsgálat során. A kontrollhoz képest az első kísérletben 125%, a második kísérletben pedig 113%-os kelési % növekedést tapasztaltunk. A csak káliumot tartalmazó tenyészedények növényei szintén nagyobb mértékben keltek, mint a kontroll, azonban matematikailag igazolható különbséget csak a második kísérlet során tudtunk kimutatni. A foszfor önálló alkalmazása jelentősen nem befolyásolta a kelést, a kontrollal közel megegyező volt a mértéke. Megállapítottuk, hogy kísérletünkben a 200 kg/ha nitrogén dózis, Ramann-féle barna erdőtalajon a selyemmályva magvainak kelési %-át 5%-os szignifikancia szint mellett, statisztikailag igazolható módon csökkentette, a foszfor (100 kg/ha P2O5) és a kálium (100 kg/ha K2O) együttesen alkalmazva pedig serkentette.
5.1.2.2. A műtrágyák hatása a selyemmályva hajtásnövekedésére A hajtáshossz, illetve az átlagos növénymagasság értékelése során az első kísérletben az első mintavételkor nem tapasztaltuk egyik műtrágya statisztikailag igazolható növekedésgátló hatását sem, viszont a kálium önálló alkalmazása szignifikánsan serkentette a selyemmályva növények növekedését a kontrollhoz képest. A második kísérletben már azok a kezelések melyekben a foszfort és a káliumot önállóan vagy kombinációban alkalmaztuk, 5%os szignifikancia szinten igazolhatóan serkentették a hajtásnövekedést. A második kísérlet markánsabb eredményeket hozott. A foszfort és káliumot tartalmazó tenyészedényekben fejlődő növények szignifikánsan nagyobb, míg a nitrogén műtrágyát is alkalmazó kezelésekben fejlődők kisebb átlagos hajtáshosszat produkáltak (26. ábra). Az első kísérlet második mintavétele alkalmával szintén nem mutatkozott igazolható hajtásnövekedés gátló hatás. A csak ammónium-nitráttal, valamint nitrogénnel és káliummal egyaránt kezelt selyemmályva növények a kontroll 280mm-es átlagos növénymagasságához képest ugyan kisebbek lettek, de az előbbi 263mm, illetve az utóbbi 268mm-es hajtáshossza nem jelent lényeges eltérést. A többi kezelésből származó tesztnövények esetén serkentő hatást tapasztaltunk. Ahol ammónium-nitrát műtrágyát is tartalmazott a tenyészedény talaja, ott serkentő hatásról beszélhetünk, de a kontrolltól enyhe az eltérés, statisztikailag igazolható különbség nem állt fenn a kontroll és a kezelések között.
66
300
1. kísérlet
2. kísérlet
Hajtáshossz (mm)
250 200 150 100 50 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
26. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva hajtáshosszára 4 héttel a vetés után
A legnagyobb hajtáshosszakat a csak káliummal kezelt növények esetén mértük. Az átlagos 412mm-es növénymagasság 147%-kal múlta felül a kontroll növényekét. Szintén serkentő hatásúnak bizonyult a szuperfoszfát önálló és kálimmal történő együttes alkalmazása is. A szupefoszfátos kezelésben 403mm-es (144%), míg a foszfor és káliumos kezelésben 365,5mm-es (127%) átlagos hajtáshosszakat tudtunk mérni. Az utóbbi három kezelés 5%-os szignifikancia
szint
mellett
statisztikailag
igazolható
különbséggel
serkentette
selyemmályva hajtásnövekedését a műtrágyát nem tartalmazó kontrollhoz képest (27. ábra).
1. kísérlet
500
2. kísérlet
450
Hajtáshossz (mm)
400 350 300 250 200 150 100 50 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
27. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva hajtáshosszára 6 héttel a vetés után
67
a
A második kísérletben a második értékeléskor a korábbi mintavételhez képest szintén erőteljesebb különbségeket tapasztaltunk az egyes kezelések között. A kontrollban 255,7mm növénymagasságot mértünk, ehhez képest a nitrogén műtrágyát önállóan, vagy más műtrágyákkal vegyesen használt kezelésekben jóval kisebb volt a selyemmályva növények által elért magasság. A legkisebb átlagos növénymagasságot az ammónium-nitrát önálló alkalmazása okozta. A gátló hatás közel 52%. A különbség matematikailag igazolható. Szintén igazolhatóan kisebb magasságú növények fejlődtek az NP, az NPK és az NK kezelésekben. Az első kísérlethez hasonlóan, ha a nitrogén műtrágya nem volt jelen, a foszfor és a kálium akár önállóan, akár együttesen alkalmazva nagymértékben serkentette a selyemmályva hajtásainak növekedését. Ezekben a kezelésekben a tesztnövények átlagosan hosszabb hajtásokat fejlesztettek a kontroll növényeihez képest. A legerőteljesebb növekedést ebben a kísérletben is a patentkáli alkalmazása hozta. A tesztnövények átlagos magassága 346,7mm. A második kísérlet második értékelésekor fennálló hajtáshosszbeli különbségek kivétel nélkül statisztikailag igazolhatóak 5%-os szignifikancia szinten. Megállapíthatjuk, hogy a nitrogén, 200kg/ha N mennyiségben alkalmazva a selyemmályva hajtásnövekedését visszafogja, gátló hatású, akár önállóan alkalmazva, akár foszfor, vagy kálium műtrágyával keverve. A foszfor és a kálium serkenti a növekedést. A kísérletünkben a legerőteljesebb serkentő hatást a selyemmályva növekedésére a kálium (Patentkáli) 100kg/ha K2O adagban alkalmazva jelentette. Kísérletünkben az ammónium-nitrát tehát gátló, míg a szuperfoszfát és a patentkáli (kálium-szulfát) serkentő hatású a selyemmályva hajtásainak fejlődésére.
5.1.2.3. A műtrágyák hatása a selyemmályva növények friss- és száraztömegére 4 héttel a vetést követően A hajtások hosszában lévő különbségek maguk után vonhatják a hajtások tömegének változását is. Abban az esetben, ha a növények felnyurgulnak, kevesebb és kisebb levelet fejlesztenek a hajtások tömegének különbsége nem biztos, hogy fennáll. Ha csak a hajtások hosszát vesszük alapul a megfelelő következtetés levonása kétségessé válhatna az egyes műtrágyák fejlődésre gyakorolt hatására vonatkozóan. Ezért a megmintázott növények hossza mellett mértük azok együttes friss- és száraztömegét is. Az első értékelés során (4 héttel a vetés után) az egy mintavételből származó 10 selyemmályva növény tömegét – együttesen a hajtások és gyökérzet tömegét – mértük. A
68
második mintavételkor (6 héttel a vetés után) azonban a növényeket egyenként, hajtásukat és gyökérzetüket külön értékeltük. Az első mintázáskor szintén jól látható, hogy a nitrogén műtrágya nem csak a hajtások hosszát, hanem a teljes növény tömegét is jelentősen képes csökkenteni a kontrollhoz képest. Az első kísérletben ugyan a nitrogén önálló alkalmazása nem eredményezte a növények tömegének csökkenését, viszont a második kísérlet megegyező kezelése statisztikailag igazolhatóan kisebb növénytömeget eredményezett a kontroll selyemmályvákhoz képest. Az ammónium-nitrát más műtrágyákkal keverve valamennyi esetben szignifikánsan kisebb növénytömeget eredményezett. A legkisebb átlagos növénytömegeket a csak nitrogént és a
Növényi frisstömeg (g/10 növény)
nitrogént és káliumot tartalmazó kezelésekben mértük (28. ábra).
1. kísérlet
7
2. kísérlet
6 5 4 3 2 1 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
28. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva frisstömegére 4 héttel a vetés után
A frisstömeg értékelése során szignifikáns serkentő hatást csak a második kísérletben tapasztaltunk a kálium és a foszfor önálló alkalmazása esetén. A kálium növelte leginkább a növényi frisstömeget.
69
Növény száraztömeg (g/10 növény)
1. kísérlet
1,8
2. kísérlet
1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
29. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva száraztömegére 4 héttel a vetés után
Az első kísérletben a teljes növények, tehát a szárított hajtás és gyökerek tömege a kontrollban hozta a legmagasabb értéket. A kezelések mindegyike, kivétel nélkül csökkentette a száraztömeget. A legkisebb értéket az ammónium-nitrát és a kálium együttes alkalmazása eredményezte, ebben az egy esetben tudtunk csak kimutatni szignifikáns különbséget a kontroll és kezelés között. Az első kísérletben a kontrollt meghaladó növényi száraztömeget nem mértünk. A megismételt kísérlet száraztömeg adatai a korábbi paramétereknél tapasztalt tendencia szerint alakultak. A kontrollban a tíz teljes növény légszáraz tömege 0,925g volt, ehhez képest jelentősen kisebb 0,4g körül volt a csak ammónium nitrátot, a nitrogént és káliumot, illetve a mindhárom hatóanyagot tartalmazó kezelésekben. A különbségek 5%-os szignifikancia szinten statisztikailag igazolhatóak (29. ábra). A korábbi mért eredményekkel összhangban a foszfor és kálium szignifikánsan növelte a teljes növényi száraztömeget. A kálium bizonyult a leginkább serkentő hatásúnak, tíz növény együttes tömege ebben az esetben közel 1,4g volt. A foszfor és kálium önálló használata szignifikánsan nagyobb átlagos növényi száraztömeget eredményezett. A két kísérlet között lényeges különbségek adódtak, ennek ellenére kijelenthető, hogy az ammónium-nitrát hatóanyag akár önállóan, akár más hatóanyagokkal kombinálva használva, az alkalmazott adagban (200kg/ha N) csökkenti a selyemmályva növények friss- és száraztömegét, míg a foszfor és kálium hatóanyagok serkentő hatásúak. A kálium hatóanyag esetében mértük a legnagyobb értékeket, tehát ez az a makroelem amely leginkább serkenti a selyemmályva fejlődését és növekedését.
70
5.1.2.4. A műtrágyák hatása a selyemmályva hajtástömegére 6 héttel a vetést követően Az első kísérlet második mintavételéből származó kontroll növények átlagos frisstömege 1,1g. Ehhez képest a nitrogénes kezelésekben minden esetben kisebb értékeket mértünk. A nitrogén önállóan, és foszforral, vagy káliummal keverve is csökkentette a hatások frisstömegét. Szignifikáns gátló hatást a kontrollhoz viszonyítva csak a N kezelés esetén találtunk. Itt is meg kívánjuk jegyezni, hogy a nitrogén általában serkenti a növények növekedését és fejlődését a túladagolást leszámítva. Az általunk alkalmazott adag (200kg hatóanyag/ha) közepes dózisnak mondható, de elképzelhető, hogy a talaj nitrogéntartalmával együtt túladagolást jelentett. A nitrogén gátló hatása nem általánosítható. Serkentő hatást a hajtások frisstömegére – a növénymagasság alakulásához hasonlóan – a P, PK és K kezelésekben tapasztaltunk. A hajtások frisstömegének változása szembetűnő. A foszfor 195%-kal, a kálium 184%-kal, míg a foszfor és kálium együtt 165%-kal növelte a selyemmályva hajtásainak frisstömegét. Az önállóan használt nitrogén műtrágya gátló, míg az említett három kezelés serkentő hatása statisztikailag igazolható (30. ábra). 3
Hajtás frisstömeg (g/növény)
1. kísérlet
2. kísérlet
2,5 2 1,5 1 0,5 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
30. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva hajtásainak frisstömegére 6 héttel a vetés után
A megismételt kísérletben a megmintázott növények hajtástömege közötti különbségek erőteljesebben megmutatkoztak az első kísérlethez képest. Matematikailag igazolható különbséggel gátolta az ammónium-nitrát alkalmazása a selyemmályva növények hajtásainak átlagos frisstömegét a műtrágyát nem tartalmazó kontrollhoz képest. A legkisebb friss hajtástömegeket az önállóan használt nitrogénes kezelésekben mértük. Ebben az esetben egy
71
növény mindösszesen csak 0,27g tömegű volt, amely 71,8%-kal kisebb a kontroll 0,97g-os értékéhez képest. A foszfor és kálium műtrágyák önálló és együttes használata ebben a kísérletben is növelte a friss hajtástömegeket, a kontrollhoz hasonlítva a meglévő különbségek statisztikailag igazolhatók. Az átlagos hajtás frisstömegek mellett mértük azok légszáraz tömegét is. A frisstömeg változásásval azonos tendenciát mutatott. Az első kísérletből származó 6 hetes növények, melyek tenyészedényeinek talaja ammónium-nitrát műtrágyát is tartalmazott, a kontrollhoz képest kisebb átlagos növényi száraztömeget produkáltak, de a nagy egyedi szórások miatt szignifikáns különbséget nem sikerült kimutatni. A nitrogén hatóanyagot nem tartalmazó kezelések növényei jóval a kontrollt meghaladó értékeket adtak. A szuperfoszfát 150%-kal, a patentkáli közel 142%-kal, míg a foszfor és a kálium együttesen 141%-kal növelte a selyemmályva hajtásainak száraztömegét. A kontrollhoz képest a különbségek statisztikailag igazolhatóak. A második kísérletben az előzőtől némileg eltérő eredmények születtek. Az ammóniumnitrát az alkalmazott dózisban igen erős hajtás száraztömegbeli depressziót okozott (31. ábra).
Hajtás száraztömeg (g/növény)
0,6 1. kísérlet
2. kísérlet
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
31. ábra.. A műtrágyák hatása a selyemmályva hajtásainak száraztömegére 6 héttel a vetés után
A kontrollban mért 0,25g átlagos hajtás száraztömeghez képest csak nagyon alacsony értékeket tapasztaltunk. A hat hetes selyemmályva növény mindössze csak 0,07g tömeget ért el. Szintén jelentős tömegbeli visszaesés volt mérhető a nitrogén és foszfor (0,15g), a nitrogén-foszfor-kálium (0,1g) és a nitrogén-kálium (0,14g) kezelésekben egyaránt. A
72
kontrollhoz hasonlítva a nitrogén hatóanyagot tartalmazó kezeléseket elmondható, hogy minden esetben szignifikánsan kisebb az átlagos hajtás száraztömeg. Az első kísérlet eredményeivel megegyezően a másodikban is a foszfor és a kálium nitrogén nélkül nagymértékben tudta növelni a tesztnövényünk hajtásainak tömegét. A foszfort tartalmazó tenyészedényekből származó selyemmályvák 152%, a káliumos kezelésből származók közel 150%-kal, míg a foszfor-kálium kezelésből mintázott növények 156%-kal múlták felül a kontroll növényeinek száraz hajtástömegét. A különbségek 5%-os szignifikancia szinten igazolhatóak. Elmondható, hogy az ammónium-nitrát az alkalmazott 200kg/ha hatóanyag adagban a selyemmályva növények hajtás száraztömegét erősen csökkentette, míg a foszfor és a kálium növelte azt.
5.1.2.5. A műtrágyák hatása a selyemmályva gyökértömegére 6 héttel a vetést követően A második mintavétel során külön értékeltük az egyes megmintázott selyemmályva növények hajtásainak és gyökérzetének friss- és száraztömegét.
Gyökér frisstömeg (g/növény)
0,6 1. kísérlet
2. kísérlet
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
32. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva gyökereinek frisstömegére 6 héttel a vetés után
A mért adatokból kitűnik, hogy a gyökérzet fejlődése volt a leginkább érzékenyebb az alkalmazott műtrágyákra. Az első kísérletben a műtráygák növelték agyökér frisstömeget, a kontroll friss gyökértömegével csaknem megegyező, illetve attól nagyobb értékeket mértünk.
73
Ebben az esetben az NP és az NPK kezelés is szignifikáns serkentő hatással bírt. Kiugró eredményeket tapasztaltunk a foszfor és káliummal kezelt növények esetén. A kontrollhoz képest a foszfor 353%-kal, a kálium 336%-kal, míg a két hatóanyag kombinációja 335%-kal nagyobb átlagos friss gyökértömeget eredményezett. A nitrogén és a nitrogén-kálium kezelés kivételével a kontrollhoz képest valamennyi kezelés esetén statisztikailag igazolható azok pozitív hatása. A második kísérletben konszolidáltabb és az első vizsgálattól eltérő tendenciát figyeltünk meg. A nitrogénes kezelések szignifikáns csökkentő, míg a nitrogént nem tartalmazók matematikailag igazolható serkentő hatását tapasztaltuk a friss gyökértömegekre. A két kísérlet között lényeges eltérések adódtak, ezért egyértelmű következtetést nem tudtunk levonni a műtrágyák friss gyökértömegre gyakorolt hatásáról (32. ábra). A légszáraz gyökértömeg értékelése jobb képet adhat a növények szárazanyag produkciójáról és a két mérés összehasonlításával következetni lehet az esetlegesen a selyemmályva növények víztartamában lévő különbségekre is, melyeket az alkalmazott műtrágyák, illetve hatóanyagok is befolyásolhatnak. A száraz gyökértömegek értékeléskor az első kísérletben a nagy egyedi szórások miatt statisztikailag igazolható különbséget nem tudtunk kimutatni a kezelések között (33. ábra).
Gyökér száraztömeg (g/növény)
0,1
1. kísérlet
2. kísérlet
0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
33. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva gyökereinek száraztömegére 6 héttel a vetés után
A második kísérletben szintén magas SZD értéket számoltunk, amely a nagy szórások következménye, de a kontrollhoz képest az ammónium-nitrát erősen csökkentette a gyökerek száraztömegét, a gyökérzet szárazanyag tartalmát. A foszfor és a kálium serkentő hatása a gyökér száraztömegre nem szignifikáns mértékű.
74
5.1.2.6. A műtrágyák hatása a selyemmályva levélterületére A kísérletünk során a hajtások hossza és tömege mellett mértük a rajtuk található levelek területét is. A 2009-ben végzett kísérletben 4 héttel a vetést követően a kezelések átlagos levélterületei között lényeges különbséget nem találtunk. A kontrollhoz képest ugyan az ammónium-nitrát műtrágyát is tartalmazó kezelésekből mintázott selyemmályva növények átlagos levélterülete kisebbnek bizonyult, de az alkalmazott 5%-os szignifikancia szinten statisztikailag igazolható különbséget nem tudtunk kimutatni. A foszfor és kálium alkalmazásakor a növények levélterülete meghaladta a kontrollét, de ebben az esetben sem sikerült igazolható különbséget találnunk. A kontroll 17,7cm2/növény átlagos levélterületéhez képest jelentős eltérést nem tapasztaltunk. A második kísérlet már több sikert hozott. A kontrollban a selyemmályva átlagos levélterülete 13,5cm2 volt. A nitrogén önállóan és más műtrágyákkal keverve kisebb átlagos levélterületeket eredményezett. A csak ammónium-nitráttal kezelt növények esetén mindösszesen 5cm2-nyi levélterületet mértünk. Ez a kezelés csökkentette leginkább a mért paraméter értékét.
1. kísérlet
30
2. kísérlet
Levélterület (cm 2)
25 20 15 10 5 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
34. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva levélterületére 4 héttel a vetés után
A kontrollhoz képest a nitrogénes kezelések kivétel nélkül matematikailag igazolható mértékben kisebb áltagos levélterületet eredményeztek (34. ábra).
75
A foszfor és a kálium együttesen alkalmazva növelte a levelek területét, de a kontrollhoz képest jelentéktelen a különbség. A szuperfoszfát és a patentkáli önállóan levélterület növelő hatású. A második kísérletben is a kálium az, amely a leginkább növelte a selyemmályva levélterületét. Az önállóan alkalmazott foszfor és kálium levélterület növelő hatása statisztikailag igazolható mértékű a kontrollhoz képest. A második mintavételkor 2009-ben a nitrogén csökkentette a selyemmályva átlagos levélterületét, de az adatok szórtsága miatt a különbség nem szignifikáns. Az első mintavételhez képest a foszfor és kálium serkentő hatása markánsabban jelentkezett. A kontrollban mért 40,4cm2 mellett a szuperfoszfátos kezelés 185%-kal, a káliumos 176%-kal, míg a szupefoszfát és a patentkáli együtt 150%-kal nagyobb átlagos levélterületet eredményezett. A csak szuperfoszfát műtrágyát tartalmazó tenyészedényekből mintázott növények esetén mértük a legnagyobb értékeket, tehát ez a kezelés növelte leginkább a levélterületet. A kontrollhoz képest a levélterület növelő hatás statisztikailag igazolható (35. ábra).
1. kísérlet
100
2. kísérlet
Levélterület (cm 2)
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Kontroll
N
NP
NPK
PK
K
P
NK
35. ábra. A műtrágyák hatása a selyemmályva levélterületére a második értékeléskor
2010-ben az előző mintavételhez hasonlóan szintén nagyobb különbségek voltak az egyes kezelések között. A kontroll növények átlagosan 35,5cm2-es levélterületet fejlesztettek. Az ammónium-nitrát nagymértékben visszafogta a növények növekedését, amely a levelek területében is megmutatkozott. Az említett műtrágya hatására csupán 11cm2-nyi asszimilációs felület fejlődött ki, amely csak 32%-a a kontrollénak. Az ammónium-nitrát alkalmazása minden esetben kisebb átlagos levélterületet eredményezett.
76
A foszfor és a kálium a vártakkal megegyezően ebben a kísérletben is serkentő hatásúnak bizonyultak. A legerőteljesebb növekedést és legnagyobb levélterület értékeket a patentkális kezelésben mértünk. Szignifikáns különbség adódott a kontroll és a káliumos, illetve a foszforos kezelések között. Megállapíthatjuk, hogy az ammónium-nitrát a 200kg/ha N adagban erőteljesen visszafogta a selyemmályva fejlődését. Ha a nitrogén mellett a foszfort és/vagy a káliumot is használtuk, azok tompították ugyan a nitrogén hatását, de a kontrollhoz képest még mindig kisebb értékeket mértünk. A foszfor és a kálium önállóan vagy keverve alkalmazva minden esetben növelte az egyes paraméterek értékét. A selyemmályva esetében a kálium az a tápelem, amely a 100kg/ha K2O mennyiségben a leginkább serkenti a növények fejlődését.
5.1.2.7. A műtrágyák hatása a selyemmályva tápanyagtartalmára A tenyészedényekből a második mintavételkor eltávolított selyemmályva növények fajlagos (%-os) tápanyagtartalmának meghatározásakor mértük azok nitrogén, foszfor, kálium és kalcium tartalmát. A 2009-ben végzett kísérletben a kezelések nem befolyásolták a selyemmályva nitrogén, foszfor, kálium és kalcium tartalmát, nem tudtunk kimutatni igazolható különbséget. 2010ben az N és NP kezelésben szignifikánsan kisebb kálium, a PK és K kezelésekben szignifikánsan nagyobb kálium és kalcium tartalmat mértünk. A két év adatait figyelembe véve
a
műtrágyázás
nem
okozott
egyértelmű
különbséget
a
selyemmályva
tápanyagtartalmában. A selyemmályva fajlagos nitrogén tartalma 1,7-3% között mozgott. A növény 0,43-0,61% foszfort, 1,26-3,35% káliumot és 1,6-2,7% kalciumot tartalmaz (12. táblázat).
77
12. táblázat. A műtrágyázás hatása a selyemmályva tápanyagtartalmára
2010
2009
Kezelések Kontroll N NP NPK PK K P NK SzD5% Kontroll N NP NPK PK K P NK SzD5%
N%
K2O%
2,30 2,48 1,94 1,98 1,71 1,93 1,74 2,05 0,6 2,32 2,09 2,38 2,16 3,05 2,25 2,20 2,51 1,04
2,77 2,72 3,55 2,62 3,18 3,46 3,14 2,41 1,15 2,12 1,26 1,37 1,59 3,35 2,75 2,28 1,97 0,61
78
P2O5% 0,49 0,57 0,61 0,54 0,51 0,45 0,59 0,54 0,13 0,43 0,47 0,50 0,45 0,54 0,44 0,49 0,43 0,13
CaO% 2,19 2,09 2,18 2,06 2,05 2,27 1,88 2,27 0,68 1,78 1,57 1,49 1,71 2,40 2,67 2,07 2,05 0,54
5.2. Az allelopátia vizsgálatok eredményei 5.2.1. A laboratóriumi allelopátia bioteszt eredményei 5.2.1.1. A kivonatok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) tesztnövényre Az őszi búza tesztnövény, Mv Magdaléna fajtával végzett kísérletek során megállapítottuk, hogy a selyemmályva (Abutilon theophrasti) gyökérzetéből készített kivonatok mindkét alkalmazott
töménységben,
a
kivonószertől
függetlenül
serkentették
tesztnövények
hajtásainak növekedését. A kontrollhoz képest (71,15mm) szignifikáns hajtásnövekedés serkentő hatást a gyökerekből készített, csapvizes, 2,5%-os töménységű (101,4mm), valamint az acetonos, illetve etanolos gyökérkivonatok esetén tapasztaltunk. A legerősebb hajtásnövekedést serkentő hatást a selyemmályva gyökérzetének csapvizes, 2,5%-os kivonata eredményezte 142,5%-kal.
Leveles szár
Gyökér
ABUTH csapvízes kivonat
Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat
Leveles szár
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
Őszi búza hajtáshossz
Kontroll
hajtáshossz (mm)
110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat
36. ábra. A selyemmályva kivonatok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) hajtásnövekedésére
A donor növény leveles szárrészeiből készített kivonatok esetén az eredmények kevésbé konszolidáltak. A gyökerek kivonataival ellentétben serkentő és gátló hatás egyaránt mutatkozott. A szerves oldószeres kivonással készített oldatok a töménységtől függetlenül serkentették a tesztnövény hajtásainak növekedését. Az acetonos kivonatok esetén nem, viszont az etanolos kivonatok esetén matematikailag igazolható különbséget tapasztaltunk a kontrollhoz képest. A legerősebb serkentő hatása a leveles szárrészekből készített kivonatok
79
közül a csapvizes 2,5%-os koncentrációjúnak volt, a hajtás hossza 117%-ra nőtt, a különbség 5%-os szignifikancia szint mellett statisztikailag igazolható. Az alkalmazott kezelések közül csupán egy esetben tapasztaltunk gátló hatást. A kontrollban fejlődő növények 71,15mm-es átlagos hajtáshosszához képest, a leveles szárrészek, csapvizes töményebb koncentrációja drasztikusan csökkentette a búza hajtásainak hosszát, ebben az kezelésben mindösszesen 13,75mm-es átlagos hajtáshosszúságot mértünk. A gátló hatás mértéke több mint 80%, a különbség szintén szignifikáns (36. ábra). Az akceptor növény gyökérhossz mérése során kevésbé egyértelmű eredményeket kaptunk. Az őszi búza gyökérnövekedése érzékenyebben reagált az alkalmazott kezelésekre, mint a hajtások növekedése. Az alkalmazott kezelések egy kivételtől eltekintve csökkentették a gyökerek átlagos hosszúságát. Minden kezelésben megfigyelhető, függetlenül, hogy szerves oldószert vagy csapvizet használtunk kivonatkészítésre, hogy a hígabb extraktumok gyengébb, míg a töményebb koncentrációjú kivonatok erősebb hatással bírtak. A kontroll növények gyökereinek átlagos hosszúságához képest (103,15mm) a selyemmályva leveles szárrészeinek csapvizes, 5%-os kivonatát tartalmazó Petri-csészékben a tesztnövények csupán átlagosan 15mm-es primer gyökeret
fejlesztettek.
Az
alkalmazott
kivonat
85%-kal
gátolta
az
őszi
búza
gyökérnövekedését. Statisztikailag igazolható gyökérnövekedés gátló hatást az őszi búza tesztnövény esetén a következő kezelések hatására tapasztaltunk: -
ABUTH leveles szárrészeinek csapvizes, 2,5%-os (56%-os gátlás) és 5%-os töménysége,
-
a csapvizes, 5%-os gyökérkivonat (61%-os gátlás),
-
valamint az etanollal készített extraktumok (37. ábra).
80
Őszi búza gyökérhossz
125 100 75 50
Leveles szár
Gyökér
ABUTH csapvízes kivonat
Leveles szár
Gyökér
Leveles szár
ABUTH acetonos kivonat
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
0
Kontroll
gyökérhossz (mm)
25
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat
37. ábra. A selyemmályva kivonatok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) gyökérnövekedésére
A hajtások és gyökerek hosszúságának változása mellett mértük a kezelésekben az őszi búza csírázásának mértékét is. Csírázás serkentő hatást nem tapasztaltunk, a kontrollban mértük a legnagyobb (77%) csírázási %-ot. A kivonatok mindegyike gátolta a csírázást, de a kontrollhoz képest statisztikailag igazolható különbség (SzD5%= 8,05) a selyemmályva leveles szárának és gyökerének csapvizes és etanolos, 5%-os, továbbá a leveles szárrészek acetonos kivonatai esetén volt kimutatható. A legerősebben a csapvizes, leveles szárrészek 5%-os extraktuma vetette vissza a csírázást, több mint 25%-kal (13. táblázat).
Kontroll
13. táblázat. Az őszi búza (Mv Magdaléna) csírázási %-ának változása a kezelések hatására
77
ABUTH csapvizes kivonat Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat Leveles szár
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat Leveles szár
Gyökér
2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 72
57
74
68
68
63
71
73
71
68
72
68
Az allelopátia biotesztekben a hajtás-, illetve a gyökérhossz különbségeit sok esetben a csírázási % változásával magyarázzák. Lineáris korrelációt feltételezve az egyes ismétlések csírázási %-ai, valamint az ismétlésenkénti átlagos hajtás-, illetve gyökérhosszai közötti kapcsolatot elemeztük. A csírázási % és a mért paraméterek között csak nagyon gyenge kapcsolatot tudtunk kimutatni. A csírázás mértékének eltérése csak nagyon kis %-ban magyarázza a hajtások hosszának (R2=0,22), valamint a gyökerek hosszának (R2=0,27) eltérését. Megállapítottuk tehát, hogy az őszi búza esetén a csírázási % lényegesen nem befolyásolta sem a hajtás-, sem pedig a gyökérnövekedést. (38. ábra).
81
A csírázási % és a növekedési paraméterek közti összefüggés
mm 140,00
Hajtáshossz
120,00
Gyökérhossz
y gyökér= 2,2162x - 81,139 2
R = 0,2737
100,00 80,00 60,00 40,00 20,00
yhajtás = 1,4277x - 21,256 2
R = 0,2239
0,00 45
55
65 Csírázási %
75
85
38. ábra. Az őszi búza csírázási%-a és a növekedési paraméterek közti összefüggés
5.2.1.2. A kivonatok hatása a kukorica (PR35F38) tesztnövényre A kukorica hajtáshosszát a kontrollhoz (59,6mm) képest egyik kezelés sem tudta jelentősen növelni. A selyemmályva leveles szárrészeiből készített 2,5%-os, acetonos, illetve etanolos kivonatok serkentőleg hatottak, de szignifikáns, statisztikailag igazolható különbséget nem tudtunk kimutatni.
80 70
Kukorica hajtáshossz
60 50 40 30 20
Leveles szár
Gyökér
ABUTH csapvízes kivonat
Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat
Leveles szár
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
0
Kontroll
hajtáshossz (mm)
10
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat
39. ábra. A selyemmályva kivonatok hatása a kukorica (PR35F38) hajtásnövekedésére
Az előbb említett két kivételtől eltekintve valamennyi kezelés hatására csökkent a tesztnövények hajtásainak hosszúsága. A legjelentősebb hajtásnövekedés gátlást a leveles
82
szárrészek, valamint a gyökérzet 5g szárított növényi rész/100ml csapvíz töménységű kivonatai okozták. Az előbbi közel 42%-kal, míg az utóbbi több mint 39%-kal csökkentette a kukorica tesztnövény hajtásainak növekedését. A különbségek az alkalmazott 5%-os szignifikancia szinten matematikailag igazolhatóak. Szintén szignifikáns hajtásnövekedés gátlást tapasztaltunk a selyemmályva gyökeréből készített etanolos és acetonok kivonatok alkalmazása során is, valamint a leveles szárrészek 5%-os etanolos extraktuma szintén gátló hatásúnak bizonyult. Tendenciáját tekintve a kukorica tesztnövény átlagos hajtásnövekedését az kísérletben használt kivonatok a kontrollhoz képest gátolták, csak két esetben állapítottunk meg jelentéktelen serkentő hatást (39. ábra). A kukorica gyökérnövekedését a hajtások növekedéséhez hasonlóan a leveles szár etanolos és acetonos 2,5%-os koncentrációjú extraktumai nem befolyásolták jelentősen. A kontroll átlagos gyökérhosszával (108,64mm) szinte megegyező értékeket (109,4mm és 109,6mm) mértünk. 160
Kukorica gyökérhossz
140 120
80 60 40 20
Leveles szár
Gyökér
ABUTH csapvízes kivonat
Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat
Leveles szár
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
0
Kontroll
gyökérhossz (mm)
100
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat
40. ábra. A kezelések hatása a kukorica (PR35F38) gyökérnövekedésére
Az akceptor növény primer gyökereinek hosszúságát a selyemmályva gyökérzetéből előállított 2,5%-os csapvizes kivonat erősen megnövelte. A kezelés hatására a négy ismétlés átlagában véve a kukorica növények 132,3mm-es gyökereket fejlesztettek. A serkentő hatás a kontrollhoz mérten közel 122%, a különbség statisztikailag igazolható. Gyökérnövekedés serkentés a kukoricánál csak ebben a kezelésben volt mérhető (40. ábra).
83
A
további
kivonatok
mindegyike
kisebb-nagyobb
mértékben,
de
csökkent
gyökérnövekedést okozott. A leveles szárrészek csapvizes, 5%-os kivonatával kezelt növényeken mértük a legerősebb gátló hatást (46%). De szintén jelentős hajtáshosszbeli csökkenés volt megfigyelhető a selyemmályva gyökérzetéből, illetve leveles szárrészeiből készített töményebb extraktumok alkalmazása esetén is. A 12 különböző kezelés közül 7 esetén szignifikáns, igazolható a különbség a kontrollhoz képest. A csírázási % értékelése során azt tapasztaltuk, hogy az őszi búzához hasonlóan csírázás serkentő hatással egyik kezelés sem bírt. A legmagasabb értéket a kontrollban mértük, itt a négy ismétlés átlagában 80%-ot. Az 5%-os szignifikancia szint mellett (SzD5%= 10,6) matematikailag igazolható csírázás gátló hatása a leveles szár 5%-os kivonatainak, illetve a 2,5%-os csapvizes kivonatának, továbbá az etanolos gyökérkivonatoknak volt. A legnagyobb mértékben az etanol oldószerrel készített, 2,5g gyökérzet/100ml oldószer koncentrációjú extraktum vetette vissza a kukorica csírázását. Ebben az esetben csak átlagosan 58%-os csírázást tapasztaltunk (14. táblázat).
Kontroll
14. táblázat. A kezelések hatása a kukorica (PR35F38) csírázási %-ára
80
ABUTH csapvizes kivonat Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat Leveles szár
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat Leveles szár
Gyökér
2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 69
69
70
76
76
67
73
70
77
68
58
66
A kukoricánál is vizsgáltuk a csírázási %, valamint a hajtások és primer gyökerek növekedése közti kapcsolatot. Az összehasonlított paraméterek között csak igen laza, pozitív lineáris korrelációt tudtunk kimutatni, de az alacsony R2 értékek miatt ez a hatás elenyésző .A csírázási % változása tehát a kukorica esetében sem vonta maga után hajtások, valamint a primer gyökerek hosszának változását. A csírázás mértéke nem befolyásolta a kukorica növekedését, illetve a kezelések közti különbségeket (41. ábra).
84
A csírázási % és a kukorica növekedséi paraméterei közti összefüggés
mm 160
Hajtáshossz
Gyökérhossz
140 120
ygyökér = 0,9427x + 22,582 2
R = 0,1249
100 80 60 40 yhajtás = 0,3147x + 28,475
20
R2 = 0,066
0 55
65
Csírázási %
75
85
41. ábra. A kukorica csírázási %- a és a növekedési paraméterek közti összefüggés
5.2.1.3. A kezelések hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) tesztnövényre A tavaszi zab a kontroll, tehát csak csapvizet tartalmazó Petri-csészékben átlagosan 174,4mm-es hajtásokat növesztett. Ehhez képest a csapvízzel készített kivonatok mindegyike jelentős mértékben gátolta a zab növények hajtásainak növekedését. A selyemmályva leveles szárrészeinek 2,5%-os kivonata 28.5%-kal, míg az 5g növényi rész/100ml csapvíz töménység közel 76%-kal vetette vissza a zab hajtásnövekedését. A gyökérzetből készített kivonatok szintén erős gátló hatásúnak bizonyultak, a hígabb extraktum gátló hatásának mértéke 15%, a töményebb kivonaté csaknem 73%. A kontrollban mért zab hajtáshosszakhoz képest valamennyi csapvizes kivonat hatására statisztikailag igazolhatóan kisebb hajtáshosszakat mértünk. Jelentős, igazolható gátló hatása a leveles szárrészek 2,5%-os, valamint a gyökérzet 5%-os acetonos kivonatainak volt. Az alkalmazott kezelések közül egyik esetben sem tapasztaltuk a hajtások növekedésének serkentését. Az etanol oldószerrel előállított kivonatok nem befolyásolták a tavaszi zab hajtásainak hosszúságát (42. ábra). A zab gyökereinek növekedése a kukoricához hasonlóan erősebben reagált az alkalmazott kezelésekre, mint a hajtások növekedése.
85
Zab hajtáshossz
220 200
hajtáshossz (mm)
180 160 140 120 100 80 60 40 20
Leveles szár
Gyökér
Leveles szár
ABUTH csapvízes kivonat
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat
Leveles szár
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
Kontroll
2,50%
0
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat
42. ábra. A kezelések hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) hajtásnövekedésére
A csapvizes 2,5%-os gyökérkivonat szignifikánsan növelte a zab primer gyökereinek hosszúságát. A bekövetkező változás számottevő, közel 122%. A kontroll növények átlagos gyökérhosszával (108,6mm) szemben ebben az esetben 132,3mm-es gyökérhosszakat mértünk. A donor növény leves szárrészeinek 2,5%-os, szerves oldószeres extraktumai nem befolyásolták a zab primer gyökereinek hosszát.
Zab gyökérhossz 160
120 100 80 60 40 20
Leveles szár
Gyökér
ABUTH csapvízes kivonat
Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat
Leveles szár
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat
43. ábra. A kezelések hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) gyökérnövekedésére
86
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
5,00%
2,50%
0 Kontroll
gyökérhossz (mm)
140
Az említett három kezeléstől (egy serkentő, és két közömbös) eltekintve a kivonatok gátló hatásúnak bizonyultak. 5%-os szignifikancia szint mellett a következő kezelések bizonyultak matematikailag igazolhatóan gátló hatásúnak: -
a selyemmályva leveles szárának 5%-os csapvizes kivonata,
-
a gyökérzet 5%-os csapvizes kivonata,
-
az acetonos gyökérkivonatok mindkét alkalmazott koncentrációban,
-
illetve az acetonos leveles szár kivonata 5%-os töménységben,
-
továbbá az etanolos gyökérkivonatok és
-
az etanolos leveles szár kivonat 5g növényi rész/100ml oldószer töménységben.
A legerősebb gyökérnövekedés gátlást a zab növényeknél az Abutilon szárított, leveles szárrészeiből készített 5%-os csapvizes kivonatos kezelésben mértük, amely 46%-kal vetette vissza a primer gyökerek növekedését. Így ebben a kezelésben csak 58,6mm-es átlagos gyökérhosszúságot tudtunk mérni (43. ábra).
Kontroll
15. táblázat. A kezelések hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) csírázási %-ára
67
ABUTH csapvízes kivonat Leveles szár
Gyökér
ABUTH acetonos kivonat Leveles szár
Gyökér
ABUTH etanolos kivonat Leveles szár
Gyökér
2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 2,50% 5,00% 66
60
64
63
65
61
68
69
55
61
66
60
A csírázási % értékelésénél a zab esetében lényeges különbséget nem tapasztaltunk ez egyes kezelések között. Egy kivétellel a kísérletben használt kivonatok nem befolyásolták a tavaszi zab csírázásának mértékét. Az etanol oldószeres, a selyemmályva leveles szárát tartalmazó kivonat azonban statisztikailag igazolható mértékben csírázás gátlónak bizonyult, de ebben az esetben is 55% feletti csírázásról beszélhetünk (SzD5%=9,7) (15. táblázat). A csírázási %, illetve a növekedési paraméterek közti összefüggés tanulmányozása során is bebizonyosodott, hogy az értékelt adatok között összefüggés nincs. A tavaszi zab (Mv Pehely) tesztnövény esetében tapasztaltuk a legkisebb R2 értékeket (0,0021 és 0,0013). Tehát kijelenthetjük, hogy a hajtáshosszbeli és gyökérhosszbeli különbségeket az egyes kezelések között nem a csírázás mértéke határozza meg, nagy százalékban más tényező, vagy tényezők eredménye (44. ábra).
87
A csírázási % és a tavaszi zab növekedséi paraméterei közti összefüggés
mm 250
Hajtáshossz
Gyökérhossz
200 150 100 50
ygyökér = 0,1463x + 79,934
yhajtás = -0,2436x + 160,36
2
2
R = 0,0021
0
R = 0,0013
40
60
Csírázási %
80
44. ábra. A tavaszi zab csírázási %-a és a növekedési paraméterek közti összefüggés
Összefoglalva elmondható, hogy az alkalmazott kivonatok közül a selyemmályva szárított, leveles szárrészeiből készített csapvizes extraktum, 5g növényi rész/100ml csapvíz töménységben kivétel nélkül szignifikánsan csökkentette a tesztnövények hajtás- és gyökérnövekedését. Tendenciáját tekintve a leveles szárrészek kivonatai gátló, míg a gyökerekből készített kivonatok serkentő, vagy közömbös hatásúak. A tesztnövények gyökérnövekedése
érzékenyebben
reagált
a
kezelésekre.
A
felhasznált
kivonatok
koncentrációjának emelkedésével általában a gátló hatás is erősödött, a hatás milyensége a koncentráció függvénye is. Allelopátiás szempontból a csapvizes kivonás nagyobb jelentőségű. Az eredményeket a tesztnövények csírázásának mértéke döntően nem befolyásolta.
5.2.2. Az üvegházi tenyészedényes allelopátia vizsgálat eredményei Az üvegházi tenyészedényes vizsgálataink során az allelopátia természetes körülmények között nagyobb valószínűséggel megjelenő formáját tanulmányoztuk, a tesztnövények talajába kevertük a selyemmályva növény szárított leveles szármaradványait, illetve gyökérzetét. A tesztnövények vetése után négy, valamit nyolc héttel mintát vettünk, és mértük az akceptor növények hajtásainak és gyökérzetének hosszát, azok friss- illetve a száraztömegét, továbbá az átlagos levélterületet.
88
5.2.2.1. A talajba kevert selyemmályva növénymaradványok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) tesztnövényre A közvetlenül vetés előtt a tenyészedény talajába 50g/kg talaj mennyiségben kevert leveles szárrészek az első értékeli időpontban (4 héttel a vetés után) jelentősen visszafogták a búza növények fejlődését. A kontrollban mért átlagos növénymagasság (415,5mm) mellett mindösszesen körülbelül 200mm-es magasságot mértünk, ez 52,5%-kal elmarad a kontrollhoz képest. A talajba kevert növényi maradvány (leveles szár) mennyiségének növelése drasztikusan csökkentette az őszi búza növekedését. Gyenge növényeket találtunk, melyek alig több mint 100mm-es hajtásokat növesztettek. Az elegendő öntözés ellenére a növények szemmel láthatóan vízsztresszben szenvedtek.
600
Őszi búza
Hajtáshossz (mm)
500
1. mintavétel
2. mintavétel
400 300 200 100 0 Kontroll
50g ABUTH 100g ABUTH 25g ABUTH 50g ABUTH leveles szár leveles szár gyökér gyökér
45. ábra. A talajba kevert növénymaradványok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) hajtásnövekedésére
89
46. ábra. A talajba kevert szármaradványok hatása az őszi búza tesztnövényre 4 héttel a vetés után
A második értékeléskor (8 héttel vetés után) a kevesebb növényi szármaradványt tartalmazó edényekben a növények jelentős magasságbeli változást értek el a korábbi mintavételkor mértekhez képest, de a kontrollhoz képest még így is alul maradtak. A kontroll, és a 100g ABUTH leveles szárrészeket tartalmazó edényekben fejlődő tesztnövények magassága a két mintavételi időpont között lényegében nem változott, a köztük tapasztalt különbségek a kísérlet végéig fennmaradtak. Megállapítottuk, hogy a talajba keverve a selyemmályva szárított föld feletti részei jelentősen gátolják az őszi búza hajtásnövekedését. A kezdeti fejlődésre gyakorolt gátló hatás szembetűnőbb. A kisebb koncentráció esetén a kezdeti fejlődés lassabbnak bizonyult, később azonban a kontroll és a kezelt növények (45.; 46. ábra) közti különbségek csökkentek. A selyemmályva talajba kevert föld feletti, szárított növénymaradványainak jelentős növekedés gátló hatása van az őszi búza tesztnövényre. Mindkét alkalmazott koncentráció esetén és mindkét mintavételi időpontban a kontrollhoz képest szignifikánsan kisebb átlagos növénymagasságokat, hajtáshosszakat mértünk. A hajtások hosszában lényeges változás nem volt mérhető azokban a kezelésekben, ahol a donor növény szárított gyökérzetét 50g/kg talaj mennyiségben alkalmaztuk. Bár a kezelés
90
hatására nagyobb átlagos hajtáshosszakat mértünk, de a serkentő hatás statisztikailag nem igazolható.
A
kisebb
töménység
esetén
(2,5%)
az
első
mintavételkor
kisebb
növénymagasságot mértünk, de a második értékelés idejére a fennálló különbség megszűnt, sőt enyhe serkentést tapasztaltunk, a különbségek statisztikailag nem igazolhatók. A hajtásnövekedés mellett a tesztnövények gyökereinek hosszát is mértük az egyes kezelésekben. A selyemmályva leveles szárrészeinek erős gyökérnövekedés gátló hatása is bebizonyosodott. Mindkét kezelés 5%-os szignifikancia szinten, matematikailag igazolható mértékben gátolta a búza gyökereinek fejlődését. A magasabb koncentráció alkalmazása során, az eltávolított tesztnövényeken csak gyökérkezdeményeket, 5-6 mm-es fejletlen primer gyökereket láttunk. Azt tapasztaltuk, hogy a donor növény föld feletti részeinek maradványai a talajban erős gyökérnövekedés gátló hatást fejtenek ki az őszi búza esetében. A gyökérfejlődés csaknem teljes elmaradt. A selyemmályva szárított gyökérzete a talajba keverve lényeges változást nem okozott a tesztnövények gyökérnövekedésében, egy kivételtől eltekintve az ezekből a kezelésekből származó búza növények igazolható mértékben nem tértek el a kontrolltól. A 25g szárított gyökérzetett tartalmazó tenyészedényekben szignifikánsan kisebb gyökérhosszakat mértünk, a magasabb koncentráció esetén ilyen hatást nem tapasztaltunk (16. táblázat). A kísérletünk során a selyemmályva leveles szárrészeinek talajba keverése a hajtások hosszának radikális gátlása mellett csökkentette azok friss- és száraztömegét. A második mintavételkor a nagy egyedi szórások miatt az alacsonyabb koncentrációnál igazolható különbséget nem tudtunk kimutatni. Ezt leszámítva a mért különbségek statisztikailag igazolhatóak. A gyökerek friss- és száraztömegében a kontrollhoz képest lényeges különbséget nem mértünk. Egy esetben, 8 héttel a vetést követően az 50g szármaradványt tartalmazó kezelésnek volt igazolható gátló hatása az őszi búza gyökereinek száraztömegére. A leveles szár talajba keverése kivétel nélkül csökkentette a búza levélterületét, függetlenül a talajba kevert növénymaradványok mennyiségétől. Mindkét mintavétel során a kontrollhoz képest lényegesen kisebb levélterületet mértünk, a különbségek minden esetben statisztikailag igazolhatóak 5%-os szignifikancia szinten (47. ábra) A talajba kevert selyemmályva gyökérzet ugyan lényeges változás nem okozott sem a növénymagasságban, sem pedig a gyökerek hosszában, de a többi növekedési paraméter esetén serkentő hatás volt megfigyelhető. Az 50g mennyiségű talajba kevert Abutilon gyökérzet 5%-os szignifikancia szinten matematikailag igazolható módon nagyobb átlagos levélterületet (47. ábra), hajtás- és gyökér friss-, illetve száraztömeget eredményezett (16. táblázat). Bár a növények magasságában nem voltak különbségek a kontrollhoz képest, a 91
növények mégis erősebben fejlődtek, amely a tömeg, valamint a levélterület mérés eredményeiből is kitűnik. Feltételezhető, hogy a gyökérből az öntözővízzel kimosódó serkentő hatású allelokemikáliák a felelősek ezért a hatásért, de nagyobb a valószínűsége, hogy a talajba kevert gyökérmaradványokat a tesztnövények tápanyagként hasznosították.
Őszi búza Levélterület (cm 2/növény)
45 1. mintavétel
40
2. mintavétel
35 30 25 20 15 10 5 0 Kontroll
50g ABUTH 100g ABUTH 25g ABUTH leveles szár leveles szár gyökér
50g ABUTH gyökér
47. ábra. A talajbe kevert növénymaradványok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) levélterületére
16. táblázat. A talajba kevert növénymaradványok hatása az őszi búza (Mv Magdaléna) növekedésére Mért tulajdonság Hajtáshossz (mm) Gyökérhossz (mm) Levélterület 2 (cm ) Hajtás friss tömeg (g/növény) Hajtás száraz tömeg (g/növény) Gyökér friss tömeg (g/növény) Gyökér száraz tömeg (g/növény)
100g ABUTH leveles szár
25g ABUTH gyökér
50g ABUTH gyökér
SzD5%
Mintavétel
Kontroll
50g ABUTH leveles szár
1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel
415,50 401,25 89,75 298,50 20,94 19,99 0,523
197,25 260,65 33,75 89,14 8,65 11,51 0,188
109,00 93,85 5,65 5,86 3,24 1,61 0,074
386,25 410,75 84,00 227,25 21,83 22,34 0,536
423,75 448,25 101,75 261,75 27,70 34,69 0,721
24,62 53,09 18,25 37,52 2,40 5,69 0,084
2. mintavétel 1. mintavétel
0,578 0,094
0,346 0,031
0,031 0,015
0,926 0,094
1,463 0,128
0,331 0,016
2. mintavétel 1. mintavétel
0,123 0,089
0,048 0,110
0,013 0,026
0,162 0,120
0,232 0,173
0,035 0,046
2. mintavétel 1. mintavétel
0,287 0,016
0,164 0,016
0,000 0,008
0,954 0,024
1,021 0,031
0,176 0,006
2. mintavétel
0,097
0,038
0,000
0,124
0,156
0,051
92
A selyemmályva föld feletti részei a talajba kerülve tendenciáját tekintve inkább gátló, míg a gyökérzete serkentő hatású az őszi búza növekedésére. Meg kell említeni, hogy a talajba kevert szárított selyemmályva gyökérzet a búza növénymagasságát és gyökérhosszát nem befolyásolta, ellenben jelentősen növelte annak hajtás és gyökértömegét, illetve levélterületét.
5.2.2.2. A talaljba kevert selyemmályva növénymaradványok hatása a kukorica (PR35F38) tesztnövényre A kukoricánál az első mintavétel alkalmával a kontrollban átlagosan 338mm-es hajtáshosszakat
mértünk.
A
selyemmályva
leveles
szármaradványa
50g/kg
talaj
mennyiségben az első mérés idején jelentősen nem befolyásolta a növények magasságát, a hajtások hosszúságát. A kontrolltól statisztikailag igazolható mértékű eltérést nem tapasztaltunk. A magasabb koncentráció azonban már erős gátló hatással bírt. 100g talajba kevert selyemmályva hajtás jelentősen visszafogta a kukorica növekedését 4 héttel a vetést követően. Az őszi búzánál tapasztaltakkal megegyező tünetek jelentkeztek, a fiatal kukorica növények vízstresszben szenvedtek, „furulyáztak”, sárgultak. A talajba kevert selyemmályva leveles szármaradvány a magasabb koncentrációban közel 63%-kal fogta vissza a hajtásnövekedést az első mérés idején, 4 héttel a vetést követően. A második mintavételkor a kisebb töménységű talaj – leveles szármaradvány mennyiség lényegesen megnövelte a növények magasságát. 150mm-rel nagyobb átlagos hajtáshosszakat mértünk a kontrollhoz képest, amely különbség statisztikailag - az alkalmazott 5%-os szignifikancia szinten – igazolható (48. ábra). 700
Kukorica
1. mintavétel
Hajtáshossz (mm)
600
2. mintavétel
500 400 300 200 100 0 Kontroll
50g ABUTH 100g ABUTH 25g ABUTH 50g ABUTH leveles szár leveles szár gyökér gyökér
48. ábra. A talajba kevert növénymaradványok hatása a kukorica (PR35F38) hajtásnövekedésére
93
A serkentő hatás mértéke 137%. Míg a kisebb koncentráció erős serkentő, addig a 100g növényi maradványt tartalmazó kezelés drasztikus gátló hatását tapasztaltuk. 8 héttel a vetés után, ezen kezelésben fejlődő növények elszáradtak, értékelhető minta nem állt rendelkezésre. Mindkét mérés során a 100g szármaradvány/kg talaj koncentrációnak matematikailag igazolható mértékű volt hajtásnövekedést gátló hatása (48. ábra).
Kukorica Levélterület (cm 2/növény)
120
1. mintavétel
2. mintavétel
100 80 60 40 20 0 Kontroll
50g ABUTH 100g ABUTH 25g ABUTH 50g ABUTH leveles szár leveles szár gyökér gyökér
49. ábra. A talajba kevert növénymaradványok hatása a kukorica (PR35F38) levélterületére
A leveles szárrészek talajba keverése a gyökerek hosszára is hasonló képen hatott, mint az a növények magasságánál tapasztaltuk. Az első mintavételkor a kisebb mennyiségű növénymaradvány szignifikáns gátló, míg később serkentő hatását detektáltuk. A magasabb koncentráció esetén a tenyészedényekből eltávolított tesztnövényeken csak pár centimétéres (18mm) primer gyökerek fejlődtek, a gátló hatás jelentős, szignifikáns a kontrollhoz képest (17. táblázat, 50. ábra). A kisebb töménység jellemzően növelte a levélterületet. Szignifikáns serkentő hatást tapasztaltunk a második méréskor, de statisztikailag igazolható volt a különbség a második értékeléskor a hajtás friss- és száraztömeg, valamint a kísérlet egésze során a gyökér frisstömegek esetén is (17. táblázat; 49. ábra).
94
50. ábra. A talajba kevert növénymaradványok hatása a kukorica tesztnövényen az első értékeléskor
Megállapíthatjuk, hogy a selyemmályva leveles szárrészeiből a csapadékkal, öntözővízzel kimosódó allelokemikáliák jellemzően gátló hatásúak a kukorica növekedésére. A kémiai anyagok elbomlása után, azonban a tesztnövény a bomló növénymaradványokat tápanyagforrásként hasznosította. A donor növény szárított, leveles szármaradványai 100g/kg talaj mennyiségben jelentősen gátolják a kukorica fejlődését, a tesztnövények a kelés után röviddel elhaltak, a gyökérnövekedés, ezáltal a vízfelvétel gátoltsága miatt. A talajba kevert selyemmályva gyökérzet mindkét kezelésben és mindkét mérés során serkentő hatásúnak bizonyult a kukorica növények hajtásnövekedésére (48. ábra), a hajtások friss- és száraztömegére (17. táblázat), valamint a levélterületre (49. ábra). A mért adatok 5%os szignifikancia szinten kivétel nélkül statisztikailag igazolhatóak. Tehát a talajba kevert selyemmályva szárított gyökérzet 25g, illetve 50g/kg talaj mennyiségben alkalmazva serkenti a kukorica hajtásnövekedését. A gyökerek hosszának és tömegének mérése során ilyen egyértelmű serkentő hatást nem volt kimutatható. A kontrollhoz képest ugyan mindkét mérés során nagyobb átlagos gyökérhosszúságot vettünk fel, de matematikailag igazolható különbséget csak 8 héttel a
95
vetést követően tudtunk kimutatni. A kukorica gyökérzetének friss- és száraztömegében jelentős különbségek nem álltak fenn a kezelések és kontroll között (17. táblázat). Az Abutilon theophrasti föld feletti, leveles szárrészei a talajban nagyobb mennyiségben gátló hatást fejtenek ki a kukorica növekedésére. Az allelokemikáliák elbomlása után, azonban a kukorica az elhalt és bomló szármaradványokat tápanyagként hasznosíthatta. A donor faj gyökérmaradványai jellemzően serkentőleg hatottak a mért paraméterek mindegyikére. Mindkét töménység alkalmazása során már az első mintavételkor is nagyobb értékeket mértünk, tehát nem tapasztaltuk a kezdeti gátló, majd a későbbi serkentő hatást. A selyemmályva gyökérmaradványa a talajban serkentette a kukorica növények fejlődését (50. ábra). 17. táblázat. A talajba kevert növénymradványok hatása a kukorica (PR35F38) növekedésére Mért tulajdonság Hajtáshossz (mm) Gyökérhossz (mm) Levélterület 2 (cm ) Hajtás friss tömeg (g/növény) Hajtás száraz tömeg (g/növény) Gyökér friss tömeg (g/növény) Gyökér száraz tömeg (g/növény)
100g ABUTH leveles szár
25g ABUTH gyökér
50g ABUTH gyökér
Kontroll
50g ABUTH leveles szár
1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel
338,25 400,50 141,00 167,75 44,70 48,96 1,55
304,75 547,75 84,50 200,50 51,63 93,95 1,80
125,63 0,00 18,02 0,00 11,21 0,00 0,46
391,25 483,75 157,25 246,25 61,28 71,00 2,35
427,25 538,70 155,50 322,50 71,52 86,56 2,98
38,61 68,27 20,28 64,26 7,70 18,29 0,28
2. mintavétel 1. mintavétel
2,01 0,28
5,10 0,34
0,00 0,13
3,37 0,46
4,72 0,66
1,09 0,08
2. mintavétel 1. mintavétel
0,29 0,72
0,57 1,21
0,00 0,51
0,47 0,86
0,64 1,03
0,14 0,34
2. mintavétel 1. mintavétel
1,44 0,16
2,81 0,09
0,00 0,05
2,15 0,16
3,22 0,17
0,91 0,08
2. mintavétel
0,44
0,46
0,00
0,39
0,59
0,14
Mintavétel
SzD5%
5.2.2.3. A talajba kevert selyemmályva növénymaradványok hatása a tavaszi zab ( Mv Pehely) tesztnövényre A búzánál és kukoricánál tapasztalt eredményekhez hasonlóan a tavaszi zab esetén is megfigyeltük az alkalmazott kezelések serkentő és gátló hatását. A selyemmályva leveles szárrészei 50g mennyiségben a talajba keverve kezdetben gátolták a zab hajtásainak növekedését. A kontroll 312,75mm-es átlagos hajtásai mellett, ebben a kezelésben csak 165,5mm-es hajtásokat mértünk. A gátló hatás 47%. A második értékelés 96
során azonban a 50g selyemmályva leveles szár/ kg talaj kezelésben lényegesen nagyobb értékeket, átlagosan 523mm-es növénymagasságot felvételeztünk. A kezdeti gátló és a későbbi serkentő hatás is statisztikailag igazolható (51. ábra). Ezt a tendenciát mutattuk ki a hajtás tömeg és a levélterület mérés eredményeként is. Az alkalmazott alacsonyabb mennyiségben a leveles szárrészek négy héttel a vetést követően még szignifikánsan csökkentették a zab levélterületét (52. ábra), a hajtások friss- és száraztömegét, illetve a gyökerek hosszúságát is, később az említett paraméterek mindegyikénél statisztikailag igazolható a serkentő hatás mértéke (18. táblázat).
600
1. mintavétel
Zab
2. mintavétel
Hajtáshossz (mm)
500 400 300 200 100 0 Kontroll
50g ABUTH 100g ABUTH 25g ABUTH 50g ABUTH leveles szár leveles szár gyökér gyökér
51. ábra. A talajba kevert növénymaradványok hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) hajtásnövekedésére
A kétszeres mennyiségben a talajba kevert szárrészek a másik két tesztnövénynél tapasztaltakhoz hasonlóan nagymértékben gátolták a zab, mint akceptor növény fejlődését. A fiatal tesztnövények szintén vízhiányban szenvedtek, holott a többi kezeléssel megegyező mennyiségű öntözővizet megkapták. A mintavételkor eltávolított tesztnövényeken csak mindösszesen 90mm-es hajtásokat mértünk (51. ábra). Az elvetett zabszemek megduzzadtak, a hajtások kifejlődtek, de a primer gyökerek kialakulása teljesen elmaradt. A 100g szárított, selyemmályva leveles szármaradvány 1kg talajba keverése esetén a tavaszi zab (Mv Pehely) gyökérnövekedése 100%-ban gátolt volt. A csírázás kezdetén a mag megduzzadásával felvett vízmennyiség csupán a hajtások 90mm-es nagyságig való fejlődéséhez bizonyult elegendőnek, a későbbiekben a vízfelvétel gátoltsága miatt a tesztnövények elszáradtak. A második mintavétel idejére értékelhető növény nem állt rendelkezésre.
97
A selyemmályva talajbeli gyökérmaradványai az alkalmazott mennyiségekben a már korábban tapasztaltakkal megegyezően, tendenciáját tekintve szintén serkentő hatásúnak bizonyultak.
Zab
Levélterület (cm
2
/növény)
80
1. mintavétel
70
2. mintavétel
60 50 40 30 20 10 0 Kontroll
50g ABUTH 100g ABUTH 25g ABUTH leveles szár leveles szár gyökér
50g ABUTH gyökér
52. ábra. A talajba kevert növénymaradványok hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) levélterületére
18. táblázat. A talajba kevert növénymaradványok hatása a tavaszi zab (Mv Pehely) növekedésére Mért tulajdonság Hajtáshossz (mm) Gyökérhossz (mm) Levélterület 2 (cm ) Hajtás friss tömeg (g/növény) Hajtás száraz tömeg (g/növény) Gyökér friss tömeg (g/növény) Gyökér száraz tömeg (g/növény)
100g ABUTH leveles szár
25g ABUTH gyökér
50g ABUTH gyökér
SzD5%
Mintavétel
Kontroll
50g ABUTH leveles szár
1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel 2. mintavétel 1. mintavétel
312,75 338,50 47,13 138,75 20,59 21,03 0,52
165,50 523,00 18,75 210,00 7,43 63,29 0,17
90,75 0,00 6,25 0,00 2,95 0,00 0,08
328,50 382,00 52,00 158,25 20,33 35,43 0,56
337,50 416,25 57,75 152,50 21,65 40,09 0,65
35,11 48,18 7,93 41,73 4,78 8,75 0,12
2. mintavétel 1. mintavétel
0,75 0,06
3,44 0,02
0,00 0,02
1,27 0,07
1,72 0,07
0,56 0,01
2. mintavétel 1. mintavétel
0,14 0,08
0,43 0,10
0,00 0,01
0,19 0,10
0,25 0,19
0,08 0,06
2. mintavétel 1. mintavétel
0,23 0,02
0,80 0,02
0,00 0,01
0,42 0,03
0,49 0,04
0,18 0,02
2. mintavétel
0,07
0,20
0,00
0,09
0,17
0,07
98
Az alábbi kezelésekben és mért paraméterekben tudtunk matematikailag igazolható serkentő hatást kimutatatni 5%-os szignifikancia szinten: -
hajtáshossz (2. mintavétel), 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (123%) (51. ábra),
-
gyökérhossz (1. mintavétel), 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (122,5%) (18. táblázat),
-
levélterület (2. mintavétel), 25g és 50g selyemmályva leveles gyökér/kg talaj (168,5%, valamint 190,5%) és 50g szármaradvány/kg talaj (52. ábra),
-
hajtás frisstömeg (1. és 2. mintavétel), 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (125% és 229%),
-
hajtás száraztömeg (2. mintavétel), 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (179%),
-
gyökér frisstömeg (1. mintavétel), 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (237,5%),
-
gyökér frisstömeg (1. és 2. mintavétel), 25g és 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (183%, illetve 213%), valamint
-
gyökér száraztömeg (2. mintavétel), 50g selyemmályva leveles szár/kg talaj (243%) (18. táblázat).
A tavaszi zab tesztnövény esetében is megmutatkozott, hogy a gátló, illetve a serkentő hatás is a donor növény koncentrációjától függő tulajdonság. Az Abutilon theophrasti leveles szárrészeinek maradványai a talajba keverve kisebb mennyiségben kezdetben gátló, később serkentő, nagyobb mennyiségben egyértelműen gátló hatásúnak bizonyult a tavaszi zab tesztnövény esetén. A donor faj gyökérzetének talajba keverésével szinte kivétel nélkül növekedésserkentő hatást értünk el.
99
5.2.3. A selyemmályva fitokémiai jellemzőinek azonosítására irányuló vizsgálat eredményei 5.2.3.1. Az SPME-GC/MS analízis eredménye Az SPME-GC/MS műszeres analitikai módszerrel három ismétlésben végeztük a növényminták vizsgálatát. A minta három megismételt analízise (53.; 54., 55. ábra) jól érzékelteti, hogy igen hasonló értékek jellemzik a mintát, bizonyítva a módszer megbízhatóságát.
53. ábra: Abutilon theophrasti 1. minta SPME GC/MS spektruma*1
54. ábra: Abutilon theophrasti 2. minta SPME GC/MS spektruma*
1
A komponensek TIC (total ion chromatogram) kromatográfiás aránya (értelmezést lásd az 19. táblázatban)
100
55. ábra: Abutilon theophrasti 3. minta SPME GC/MS spekrtuma* 19. táblázat: Az Abutilon theophrasti leveles szárának SPME-GC/MS analízise – a komponensek TICkromatográfiás aránya (spektrum-könyvtárban azonosított és ismeretlen vegyületek) Retenciós idő tR min 3,73
KOMPONENSEK
1. minta
2. minta
3. minta
Molekula tömeg Molecular weight 100
Hexanal Ismeretlen
15,1
15,1
14,1
3,55
1,9
1,9
4
4,32
2-hexen-1-ol
2,3
2,3
2,9
98
4,61
Hexilalkohol
3,1
3,1
4,1
102
5,49
Ismeretlen
1,7
1,7
1,6
6,61
Benzaldehid
4,4
4,4
5,8
106
6,93
1-okten-3-ol
3,1
3,1
4
128
7,03
Metilhepten-2-on
4,3
4,3
4,8
126
7,14
Ismeretlen
1,3
1,3
1,4
7,44
Oktanal
1,1
1,1
0,9
128
7,61
Hexilacetát
1,8
1,8
4,1
144
7,75
Diklórbenzol
2,2
2,2
3,3
146
7,82
Oktilacetilén
4,7
4,7
5,4
138
8,03
Limonen
4,9
4,9
7,5
136
8,21
3-okten-2-on
1,8
1,8
1,6
8,36
Benzil-acetaldehid
3,9
3,9
6,2
120
8,88
Oktadien-2-on
4
4
4,2
124
9,38
Ismeretlen
1,2
1,2
2,3
9,58
Trimetil-ciklopentanon
3,5
3,5
4
124
9,76
Metil-izohexilketon
2,3
2,3
2,7
128
11,54
Szafranal
1,5
1,5
1,9
150
16,45
b-kubeben
1,3
1,3
1,3
204
17,25
Ismeretlen
2
2
0,7
101
Összességében 23 illó, mono- és szeszkviterpenoid komponenst sikerült kimutatnunk, melyek közül 5 alkotórészt nem tudtunk azonosítani (19. táblázat, 56. ábra). Az 14. táblázatból kitűnik, hogy legnagyobb mennyiségben telítetlen alkil-alkoholokat és alkil-ketonokat azonosítottunk. A hexanal, vagy n-kapronaldehid és a hexil-alkohol (kapronalkohol) is előfordul. Utóbbi pl. észtert képezve az akantuszmag kozmaolajában akár 1%-ban is megtalálható. Az oktanal, oktilaldehid vagy kaprilaldehid a kókuszzsírból előállítható, gyümölcsillatot adó vegyület, melyet rózsaolaj és citromolaj gyártására is fel lehet használni.
56. ábra. Az Abutilon theophrasti herba SPME-GC/MS vizsgálatának eredménye
Figyelemre méltó a benzaldehid és a benzil-acetaldehid jelenléte is. A benzaldehid, vagy fenilmetanal keserűmandulára emlékeztető illatú, a természetben a keserűmandula-olajban amigdalinként előforduló, vízben kevésbé oldódó vegyület. Speciálisnak tekinthető az azonosított illó komponensek közül a trimetil-ciklopentanon. Az ismertebb terpenoidok közül kimutatható volt a limonén (karvén vagy dipentén). Ezt a citromillatú vegyületet a kozmetikai ipar széles körben használja. A d-limonén a narancsolaj 102
fő alkotóeleme (90%), de a köménymagolajban (40%) és a citromolajban is megtalálható. Az l-limonén főként a fenyőolajban és az amerikai mentaolajban fordul elő. Optikailag inaktív formáját kimutatták a fakátrányolajból, a szibériai fenyőtűolajból, a muskátliból, illetve a kámforolajból. A gyógyászati célra használt növényeink közül számos tartalmazza, a teljesség igénye nélkül néhány példát említve: megtalálható a zellerben (Apium graveolens L.), melyből aromaterápiás célra vonják ki, nyugtató hatásáról ismert. Tartalmazza még az orvosi angyalgyökér (Angelica archangelica L.), a tárkony (Artemisia dracunculus L.), a kömény (Carum carvi L.), és a fodormenta (Menta spicata var. crispata (Bentls.) Mansf.). Előfordult még a β-kubebén, illetve a ciklocitrál eredetű aldehid a szafranal, amelyet elsősorban a jóféle sáfrány (Crocus sativus L.) illóolajából ismerhetünk.
5.2.3.2. A vékonyréteg-kromaográfiás vizsgálatok eredményei A magvak vizsgálata során a vizsgált tesztvegyületek (rutin, hiperozid, klorogénsav) közül egyik sem volt kimutatható a kivonatból; sem a sárgán fluoreszkáló flavonoidok, sem a kéken fluoreszkáló fenolkarbonsav, sem a klorogénsav. A vizsgálat során 6 sáv, illetve folt egyéb, de nem azonosítható fenoloidok jelenlétére utalt. Merck-féle szilikagélen alulról felfelé (startfront távolság 8cm) a 20. táblázatban megadott színű és Rf-értékű sávok voltak elkülöníthetőek. A magvakból tehát flavonoid nem, de néhány (6-féle), feltehetően fenolkarbonsav különült el, azonban egyik sem volt azonos a klorogénsavval.
20. táblázat: A magminta vékonyréteg kromatográfiás vizsgálati eredményei
Sáv sorszáma
Szín
1. Igen halványlila 2. Igen halványkék 3. Igen halványkék 4. halványpiros 5. halványpiros 6. Halványkék
Rf 0,28 0,36 0,41 0,53 0,56 0,71
A magvak össz-tannin tartalmát is mértük, 0,14%-nyi tannin volt kimutatható. Tannint igen sok hajtásos növény tartalmaz, glikozidos és aglikon formában.
103
Allelopátiás
szempontból
jelentős
mennyiségű
fenoloidot
(polifenolokat
és
fenolkarbonsavakat) nem tudtunk kimutatni, a mag tannintartalma csekély. A szárított leveles szár és gyökérzet vékonyréteg kromatográfiás vizsgálata során már több „sikerrel” jártunk. Öt fenológiai fázisból származó növényminta (leveles szár) és két alkalommal gyűjtött gyökérminta tesztelését végeztük el hiperozidra, klorogénsavra és rutozidra. Klorogénsav vagy más fenolkarbonsav nem volt jellemző a növény leveles szárrészeire, a gyökerekben is kevés és nem azonosítható. A növény 3-5 (BBCH 14); 6-8 (BBCH 17); 10-12 (BBCH 55) leveles virágzás előtti és éréskori (BBCH 79) fenológiai állapotában, a szárított leveles szárban ellenben rutin volt azonosítható. (megjegyzés: a rutin másik neve rutozid, nem tévesztendő össze a rutinóz cukorral). A legtöbb (0,142%) a 6-8 leveles hajtásban található. Utána a 3-5 leveles fenológiai állapot következik, itt 0,125%-ot mértünk, ezt követte a 10-12 leveles virágzás előtt álló növény 0,101% mennyiséggel. Virágzáskor (BBCH 65) jelentéktelennek bizonyult, nyomokban fordult elő, nem kimutatható mennyiségben. Éréskor a rutozid mennyisége körülbelül ugyanannyi, mint virágzás előtt (0,102%) (57. ábra).
Rutin % 0,160% 0,140% 0,120%
Rutin %
0,100% 0,080% 0,060% 0,040% 0,020% 0,000% BBCH 14
BBCH 17
BBCH 55
BBCH 65
BBCH 79
57. ábra. Az Abutilon thephrasti leveles szárrészeinek rutin (rutozid) tartalma
104
5.3. A selyemmályva kompetíciós képességének vizsgálata petrezselyemben Szántóföldi kisparcellás additív kísérletben vizsgáltuk a selyemmályva kompetíciós képességét petrezselyem kultúrában 2010-ben.
5.3.1. A parcellánkénti összes gyökértermés alakulásának értékelése A parcellánkénti összes petrezselyem gyökértermés értékelésekor azt tapasztaltuk, hogy a selyemmályva egyedszámát növelve a parcellákon a termés mennyisége ugyan csökkent, de a mértéke nem számottevő. A statisztikai analízis eredményeiből kitűnt, hogy a csökkentés mértéke nem volt matematikailag igazolható 5%-os szignifikancia szinten. A gyom egyedszám és a betakarított gyökértermés mennyiségének változása között csak laza negatív korrelációt sikerült kimutatni (R= -0,33) a nagy szórások miatt. Az alkalmazott kezelések mindössze 11%-ban tekinthetőek felelősnek a petrezselyem gyökértermésének csökkenéséért, 89%-ban más tényezők játszottak szerepet (. A kontrollhoz képest az átlagos összes termésmennyiséget (16,83kg/parcella) 2db selyemmályva/m2 mennyiség mindösszesen 8%-kal, 5db gyom/m2 10,25%-kal, 10db pedig 15,16%-kal csökkentette. Négyzetméterenként
eggyel
növelve
a
selyemmályva
darabszámát
a
parcellák
gyökértermés mennyisége átlagosan 0,22kg-mal csökken. Egy hektárra vetítve 733kg termésveszteséget 1 selyemmályva/m2 gyommennyiség okozott (58. ábra).
Gyökértermés (kg/parcella)
22 y = -0,2276x + 16,386
20
2
R = 0,1094
18 16 14 12 10 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
2
Selyemmályva egyedszám (db/m )
58. ábra. A selyemmályva egyedszám és a petrezselyem összes gyökértermés mennyisége közti összefüggés
105
5.3.2. Az első osztályú és ipari minőségű gyökértermés mennyiségi adatok értékelése Míg a parcellánkénti összes gyökértermés mennyiségét az alkalmazott kezelések a nagy szórások miatt nem csökkentették szignifikáns mértékben, addig a két frakció arányát nézve megmutatkozott, hogy a selyemmályva mennyiségének növekedése a petrezselyem gyökerek esetén nem mennyiségi, hanem sokkal inkább minőségi veszteséget eredményezett. Az első osztályú gyökértermés a kontrollban 78,5%-a volt az össztermésnek, ezzel szemben tízre emelve a selyemmályva borítását négyzetméterenként ez az arány 44,4%-ra változott. A kezelések az első osztályú, el nem ágazó gyökértermés mennyiségét 5%-os szignifikancia
szint
mellett
statisztikailag
igazolható
mértékben
csökkentették.
A
selyemmályva egyedszáma és az első osztályú, piacos gyökerek mennyisége között szoros negatív lineáris korreláció áll fenn (R= -0,79), a csökkenést nagy valószínűséggel, 63,3%-ban a kezelések okozták, és csak 36,7% az egyéb tényezők hatása. A kontrollhoz képest az első osztályú termés mennyiségét 2db gyom/m2 20,6; 5db m2-kénti selyemmályva gyommennyiség 27,85; valamint 10db gyom/m2 borítás 52%-kal csökkentette. 1db selyemmályva/m2-rel növelve a gyomnövény egyedszámát az első osztályba tartozó gyökértermés mennyisége a parcellákban átlagosan 0,63kg-mal csökken, egy hektáron a minőségi romlásból adódó termésveszteség közel 2 tonna körüli (59. ábra).
Gyökértermés (kg/parcella)
16
Első osztályú
Ipari minőség
14 y = -0,6358x + 12,587
12
2
R = 0,6332
10 8 6 4 y = 0,4029x + 4,147
2
2
R = 0,563
0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Selyemmályva egyedszám (db/m2)
59. ábra. A minőségi frakciók arányának változása a kezelések hatására
106
11
Ipari minőségi kategóriába az elágazó gyökereket soroltuk. Az elágazó gyökerek mennyisége a kontrollban átlagosan csak az össztermés 21,5%-át tette ki, azonban a selyemmályva egyedszámának növekedése mellett az ipari minőségű termés aránya folyamatosan emelkedett. Kettő darab négyzetméterenkénti gyommennyiség esetén az elágazó gyökerek aránya 35,63%, tíz mályva/m2 darabszám esetén pedig az összes gyökértermés 56,3%-a ipari minőségi kategóriába volt sorolható (60. ábra). Termés mennyiségre vetítve négyzetméterenként 1db selyemmályvával növelve a gyom egyedszámot az ipari minőségű termés mennyisége 0,4kg-mal nő átlagosan parcellánként. A selyemmályva mennyiségének növekedése és az elágazó, ipari minőségű gyökértermés mennyiségének növekedése között szoros, pozitív lineáris korrelációt sikerült kimutatni. (R= 0,75). A bekövetkező változás mértéke 5%-os szignifikancia szinten igazolható.
60
56,32
50
20
20,41
10
39,84
30
35,63
%
40
0 0
2
5
10
Selyemmályva egyedszám (db/m 2)
60. ábra. Az ipari minőségű gyökértermés átlagos aránya a kezelések hatására
Megállapítható, hogy a selyemmályva növény egyedszámának növelése a petrezselyem esetében szignifikánsan csökkentette az első osztályú, el nem ágazó gyökerek mennyiségét, és szintén statisztikailag igazolható módon növelte az elágazó gyökerek arányát (61. ábra). Az összes gyökértermés változásának értékelése során a selyemmályva matematikailag igazolható terméscsökkentő hatását nem tapasztaltunk.
107
61. ábra. Elágazó petrezselyem gyökerek
5.3.3. A kezelések hatása a petrezselyem gyökerek átlagos hosszára Minden parcelláról a betakarított növények közül véletlenszerűen 10 növényt választottunk ki, mértük a gyökerek átlagos hosszát és tömegét. A gyökérhossz mérése során az alkalmazott kezelések gyökérhossz csökkentő hatását tapasztaltuk. A gyomirtott és kapált kontrollban fejlődő növények gyökerei átlagosan 30,3cm hosszúak voltak, míg a selyemmályva darabszámát növelve 2 darab gyom/m2 esetén 27,8; valamint tovább növelve a négyzetméterenkénti selyemmályva mennyiség 27,2cm és 26,4cmes kezelésenkénti átlagos értékeket mértünk. A kezelések és a gyökérhosszban bekövetkező csökkenés között csak laza negatív korrelációt
tapasztaltunk
(R=
-0,29),
ennek
ellenére
a
gyökérhossz
csökkenése
szignifikánsnak bizonyult. A regresszió analízis eredménye szerint az alkalmazott kezelések csak nagyon kis százalékban okozták az átlagos gyökérhossz csökkenését, mindösszesen 8%ban felelős, 91%-ban egyéb tényezők játszottak döntő szerepet a petrezselyem gyökérhosszának csökkenésében. A kontrollhoz képest 1db ABUTH/m2-rel növelve a gyom egyedszámot a gyökérhossz átlagosan 0,33cm-rel csökken (62., 63. ábra). 108
40
y = -0,3357x + 29,327 R2 = 0,0847
Gyökérhossz (cm)
35 30 25 20 15 10 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
2
Selyemmályva egyedszám (darab/m )
62. ábra. A kezelések hatása a petrezselyem gyökerek átlagos hosszára
63. ábra. A petrezselyem gyökérhosszának változása a kezelések hatására
109
11
Méréseinkből kiderült, hogy a selyemmályva egyedszámának növekedése szignifikánsan csökkenti a petrezselyem gyökerek hosszúságát.
5.3.4. A kezelések hatása a petrezselyem gyökértömegére A gyökerek átlagos hosszához hasonlóan az átlagos gyökértömeg is csökkent a kezelések hatására (63. ábra). A kontroll parcellákról származó gyökerek átlagos tömegéhez képest (135,9g) a négyzetméterenként tíz selyemmályvát tartalmazó parcellák növényei jelentősen kisebb gyökértömeget értek el. Itt egy gyökér átlagos tömege 59,3g volt. A csökkenés mértéke 43,6%. Míg az átlagos gyökértermés szignifikáns, addig az összes gyökértermés statizstikailag nem igazolható mértékben csökkent a selyemmályva egyedszámát növelve, melynek oka az lehet, hogy a kiválasztott 10 növény nem reprezentatív. Az R-értéke -0,61; ami az alkalmazott kezelés és a gyökértömegben bekövetkező változás között közepes szoros negatív lineáris korrelációt feltételez. A gyommennyiség csak 38%-ban okozta a gyökerek tömegének csökkenését, a különbség azonban 5%-os szignifikancia szinten igazolhatónak bizonyult (64. ábra).
Gyökértömeg (g/darab)
300 y = -6,9362x + 126,74 R2 = 0,3808
250 200 150 100 50 0 0
1
2
3 4 5 6 7 8 Selyemmályva sűrűség (db/m 2)
9
10
11
64. ábra. A kezelések hatása a petrezselyem gyökértömegére
Megállapíthatjuk, hogy a gyökérhossz csökkenés mellett a selyemmályva egyedszámának növekedése a gyökerek átlagos tömegét is statisztikailag igazolhatóan csökkenti, 5%-os szignifikancia szint mellett. A parcellánkénti gyökértermés mennyisége ugyan csökkent a
110
kezelések hatására, de a gyökerek átlagos tömegében nagyobb változást mértünk. Valószínűsíthető, hogy a minta nem reprezentatív.
5.3.5. A kezelések hatása a petrezselyem föld feletti részeinek tömegére A selyemmályva kompetíciós képességét alátámasztó szakirodalmi adatok javarészt a kultúrnövény föld feletti részeinek és termésének csökkenéséről számolnak be. A kultúrnövény gyökérzetében bekövetkező változásokról kevés adat áll rendelkezésre. Vizsgálatainkban szembetűnt a petrezselyem gyökértermésének mennyiségi és minőségi változása is a selyemmályva egyedszámát növelve a parcellákon. A föld feletti leveles hajtásrészek tömegére vonatkozóan nem tudtunk egyértelmű csökkenő vagy növekvő tendenciát kimutatni. A kezelésekből begyűjtött növények hajtásainak friss tömege rapszodikusan változott.
Hajtás frisstömeg (kg/parcella)
17 y = -0,1756x + 11,034 R2 = 0,0607
15 13 11 9 7 5 0
1
2
3 4 5 6 7 8 9 Selyemmályva egyedszám (db/m 2)
10
11
65. ábra. A kezelések hatása a petrezselyem friss hajtástömegére
Tendenciáját tekintve a parcellánkénti levéltermés mennyisége csökkenő jellegű volt a selyemmályva négyzetméterenkénti darabszámát növelve, de az alkalmazott kezelések mindössze 6%-ban magyarázzák a változást. A kezelések és a levéltermés mennyiség változása közti kapcsolat laza (R= -0,29), a különbség nem szignifikáns (65. ábra). Tehát a selyemmályva egyedszámának növekedése a petrezselyem levéltermését jelentősen nem befolyásolta.
111
5.3.6. A kezelések hatása a petrezselyem gyökerek tápanyagtartalmára Számos irodalmi forrás utal a selyemmályva tápanyagok elvonásából adódó erős kompetíciós tulajdonságára. A parcellánként randomszerűen kiválasztott 10 petrezselyem növény gyökerét és hajtásrészeit különválasztva leszárítottuk és meghatároztuk a gyökérzet és levélzet nitrogén (N%), foszfor (P2O5%), kálium (K2O%) és kálcium (CaO%) tartalmát (21. táblázat). 21. táblázat. A petrezselyem gyökerek tápanyagtartalom mérésének eredményei Petrezselyem hajtás tápanyagtartalma
Kontroll
Kezelés
2db 2 ABUTH/m
Átlag
5db 2 ABUTH/m
Átlag
10db 2 ABUTH/m
Átlag
Átlag R érték 2 R érték
N%
P2O5%
K2O%
CaO%
1,99 2,04 2,07 2,33 2,11 1,84 1,93
0,92 0,75 0,78 0,79 0,81 0,79 0,78
3,57 3,37 3,26 2,84 3,26 2,84 2,47
2,76 2,70 2,56 2,39 2,60 2,16 2,39
1,93 1,28 1,75 2,20
0,84 0,80 0,80 0,76
3,41 3,10 2,96 4,74
2,70 2,49 2,44 2,93
1,80 1,68 2,68 2,09 1,84 1,83 2,10 1,71 1,87 0,13 0,0156
0,86 0,78 0,79 0,80 0,74 0,79 0,75 0,78 0,76 0,40 0,1563
3,58 3,32 3,63 3,82 4,21 2,73 2,99 2,79 3,18 0,08 0,0058
2,22 2,73 2,87 2,69 2,97 2,70 2,39 2,22 2,57 0,07 0,0044
Egyenlet yN= -0,0099x+1,9957 yP= -0,0047x+0,813 yK= 0,0114x+3,2546 yCa= 0,0044x+2,556 P érték 0,645 0,130 0,779 0,808 Aktuális t 0,47 1,61 0,29 0,25 2,51 t-érték
A gyökerek nitrogéntartalmának értékelése során a selyemmályva mennyiségének növekedésével
emelkedett
a
gyökerek
nitrogéntartalma.
A
legkisebb
értéket
a
négyzetméterenként két selyemmályvát tartalmazó parcellában mértünk, 0,72%-ot. A legmagasabb értéket (1,81%) a legnagyobb gyom egyedszám mellett tapasztaltuk. A gyom
112
mennyiség és nitrogén tartalom között azonban csak laza pozitív korreláció állt fent, szignifikáns különbség nem volt. A P2O5, a K2O és a CaO tartalom ugyan csökkent a gyom egyedszám növelésével, azonban igen kis valószínűséggel (0,01%; 0,13% és 0,03%) tehetők az alkalmazott kezelések felelőssé. A foszfortartalom a gyökerekben 0,72 és 0,85% között, a kálium 1,2 és 2,31%, míg a kálcium tartalom 0,64 és 1,15% között változott (21. táblázat). Igazolható különbséget 5%-os szignifikancia szinten a gyökerek tápanyagtartalmát illetően nem tudtunk kimutatni. Megállapítottuk, hogy a selyemmályva egyedszámának növelése petrezselyem kultúrában a gyökerek fajlagos tápanyagtartalmát nem befolyásolja.
5.3.7. A kezelések hatása a petrezselyem hajtásainak tápanyagtartalmára A hajtások tápanyagtartalmát a kezelések szintén nem befolyásolták jelentős mértékben. A nitrogén és foszfor tartalom csökkent a selyemmályva négyzetméterenkénti számának növekedésével, de lényeges különbség nem volt a parcellák között (R= -0,13 és -0,4). A nitrogén és foszfor tartalommal ellentétben a kálium és a kálcium szintje emelkedett a hajtásokban, de ez esetben sem volt számottevő különbség az egyes kezelések között (R= 0,08 és 0,07). A nitrogén tartalom 1,71 és 2,68%, a foszfor 0,74 és 0,92%, a kálium 2,47 és 4,74%, valamint a kálcium tartalom 2,16 és 2,97% között változott (22. táblázat). Egyetlen esetben sem tapasztaltunk szoros negatív vagy pozitív lineáris korrelációt a selyemmályva négyzetméterenkénti egyedszáma és a petrezselyem hajtásainak tápanyag tartalma között, nem tudtunk statisztikailag igazolható különbséget kimutatni 5%-os szignifikancia szinten. Megállapítottuk, hogy a selyemmályva mennyiségének növekedése a kísérletünk során nem befolyásolta egyértelműen a petrezselyem hajtásainak nitrogén, foszfor, kálium és kálcium tartalmát.
113
22. táblázat. A petrezselyem hajtások tápanyagtartalom mérésének eredményei Petrezselyem gyökér tápanyagtartalma
Kontroll
Kezelés
2db 2 ABUTH/m
Átlag
5db 2 ABUTH/m
Átlag
10db 2 ABUTH/m
Átlag
Átlag R érték 2 R érték Egyenlet P érték Aktuális t t-érték
N%
P2O5%
K2O%
CaO%
1,42 1,17 1,01 0,95 1,14 0,86 1,19
0,85 0,72 0,76 0,76 0,77 0,76 0,74
2,31 1,40 2,15 1,78 1,91 1,51 1,31
1,15 0,77 0,84 0,84 0,90 0,74 0,94
0,72 0,85 0,91 1,34
0,74 0,75 0,75 0,84
1,25 1,15 1,30 1,99
0,80 0,81 0,82 0,81
1,18 1,05 1,38 1,24 1,34 0,91 1,50 1,81 1,39 0,49 0,24
0,75 0,73 0,77 0,77 0,79 0,74 0,76 0,73 0,76 0,08 0,01
1,31 1,30 1,36 1,49 1,20 1,41 1,47 1,57 1,41 0,36 0,13
0,77 0,71 0,80 0,77 0,80 0,64 0,80 1,07 0,83 0,17 0,03
yN= 0,036x+1,0146 yP= -0,0008x+0,7646 yK= -0,032x+1,6663 yCa= -0,0056x+0,855 0,06 0,77 0,17 0,53 2,08 -0,30 -1,43 -0,65 2,51
114
5.4. A selyemmályva kártevőinek vizsgálata A 2008 és 2009 években végzett megfigyeléseink eredményeképpen a selyemmályváról (Abutilon theophrasti Medic.) 7 ízeltlábú és 1 puhatestű fajt azonosítottunk. Ezek közül 4 új selyemmályva kártevővel bővítettük a szakirodalmi adatokat. A továbbiakban részletesen ismertetem a selyemmályváról leírt fajokat.
5.4.1. Helix pomatia Linnaeus 1758 – éticsiga A tenyészedényekben a vetés utáni időszakban a csíra- és fiatal növényeken találkoztunk tipikus csiga kártétellel. A főleg éjszakai és kora hajnali órákban okozott kártétel kapcsán egyetlen esetben sem figyeltünk meg az éticsigán kívül más, elsősorban az általunk várt házatlancsigák különböző családjába (Limacidae, Arionidae) tartozó fajt táplálkozni. A kártétel esetenként igen súlyosnak mondható, mivel átlagosan a tenyészedényekben a növények 5-10%-át elfogyasztották, két tenyészedényben pedig az összes növényt kipusztították, szabályos tarrágást okozva. Kártételét a szakirodalom selyemmályváról még nem említette.
5.4.2. Trialeurodes vaporariorum (Westwood 1856) – üvegházi liszteske Valószínűleg az üvegházak közelsége miatt, viszont kizárólag szeptemberben lepték el nagy számban a tenyészedényekben fejlődő növényeket. Kártételük egészen addig tartott, amíg a növényeken voltak zöld levelek. A tokok érésekor, amikor a levelek már leszáradtak, a liszteskék tömege is eltűnt.
5.4.3. Oxycarenus lavaterae (Fabricius 1787) – hársbodobács A vegetáció során mindössze néhány példányát figyeltük meg a tenyészedényekben fejlődő növényeken, esetenként táplálkoztak is a zöld részeken, kártételük azonban semmiképp nem mondható jelentősnek. Elképzelhető az is, hogy kizárólag a közeli hársfákról sodródtak el ezek az egyedek, szántóföldi körülmények között a selyemmályván nem találkoztunk a fajjal. Selyemmályváról a fajt még nem írták le. 115
5.4.4. Pyrrhocoris apterus (Linnaeus 1758) – verőköltő poloska Jelentős egyedszámban károsított 2009-ben a tenyészedényes kísérlet során (Keszthely: Növényvédelmi Intézet), és 2008-ban kukorica tarlón (Keszthely: Újmajor) fejlődő selyemmályvákon is megfigyeltük kártételét. Károsítása a vegetáció vége felé egyre erősödött. Elsősorban az érőfélben lévő illetve érett magvakat szívogatta sokszor a rá jellemző módon, 1-1 magot a szipókájára szúrva és kiemelve a tokból (66.; 69. ábra). A léha, csírázásképtelen magok egy részéért minden bizonnyal e faj volt a felelős. A lárva kártétele is megfigyelhető volt, a tokban szívogatta az érőfélben lévő magokat (67.; 68. ábra).
66. ábra. Pyrrhocoris apterus imágú a toktermésen (Fotó: Nagy V.)
116
67. ábra. A Pyrrhocoris apterus lárvája a toktermésben (Fotó: Nagy V.)
68. ábra. Pyrrhocoris apterus lárva a selyemmályva magjával (Fotó: Nagy V.)
117
69. ábra. Pyrrhocoris apterus imágó a tokból kiemelt és a szipókára felszúrt selyemmályva maggal (Fotó: Nagy V.)
5.4.5. Rhopalus parumpunctatus Schilling 1829 – közönséges üvegszárnyúpoloska A fajnak néhány egyedével találkoztunk a növényeken mind 2009-ben a tenyészedényes kísérlet során, mind pedig előző évben a kukoricatarlón. A másik üvegpoloska fajjal ellentétben sem táplálkozását, sem peterakását nem figyeltük meg. Valószínűleg nem tekinti fő tápnövényének a selyemmályvát, esetleges kártétele polifág mivoltából adódóan azonban nem kizárt, de semmiképpen nem mondható jelentősnek. Ezt a poloskafajt eddig még nem mutatták ki selyemmályváról.
5.4.6. Liorhyssus hyalinus (Fabricius 1794) Szántóföldi körülmények között a kukoricatarlón, és a tenyészedényes kísérletek során egyaránt ezt a fajt figyeltük meg selyemmályván a legnagyobb tömegben! Mindkét évben a tokok kialakulásának kezdetén (július közepén) jelentek meg az első imágók a növényeken,
118
melyek – irodalmi adatokat figyelembe véve – már valószínűleg a tárgy évi első nemzedék imágói voltak (70. ábra).
70. ábra. Liorhyssus hyalinus imágó és lárvák (Fotó: Nagy V.)
A tenyészedényes kísérletek során jól meg lehetett figyelni őszre kialakuló második nemzedéküket (71., 72. ábra). Irodalmi utalást ugyan nem találtunk, de így minden bizonnyal ez a faj is két nemzedékes, mint a legtöbb üvegszárnyú poloska.
71. ábra. Liorhyssus hyalinus L2-es lárva a selyemmályva toktermésén (Fotó: Nagy V.)
119
72. Liorhyssus hyalinus fejlett lárva (Fotó: Nagy V.)
A selyemmályva tokterméséhez nagymértékben kötődött, petecsomóikat is – 15-20-as csoportokban – többnyire a tokra, vagy annak közvetlen közelébe ragasztották a nőstények (73. ábra).
73. ábra. A Liorhyssus hyalinus petecsomója a selyemmályva levelén (Fotó: Nagy V.)
Később tokonként vegyesen 5-10 nimfát és imágót figyeltünk meg táplálkozás közben. Megfigyeléseink is alátámasztják az irodalmi adatokat, miszerint elsősorban a fiatal magvakat szívogatták, amivel igen súlyos kártételt okoztak. A tenyészedényes kísérletekből ősszel begyűjtött magvak 100%-a csírázásképtelen volt. Itt jegyeznénk meg azonban, hogy a verőköltő poloska kártételekor csak az imágó esetében figyeltünk meg magvakat a tokból
120
kiemelni. E faj lárvái elsősorban szintén a tokon belül szívogattak, így részben biztosan hozzájárultak a begyűjthető magvak nagymérvű pusztulásához (74. ábra).
74. ábra. Liorhyssus hyalinus frissen vedlett imágó és lárvák (Fotó: Nagy V.)
5.4.7. Mamestra brassicae (Linnaeus 1758) – káposzta bagolylepke 5.4.8. Helicoverpa armigera (Hübner 1808) – gyapottok bagolylepke A megfigyelt két bagolylepke faj hernyóival csak szántóföldi körülmények között, árpa tarlón kelt selyemmályvákon találkoztunk 2009. szeptemberében, Vörsön. A növények még nem virágzó, fiatal, átlagosan 20cm magas állományt alkottak. A fénykedvelő bagolylepke hernyók ugyan előnyben részesítik a generatív szerveket, ennek ellenére a gyapottok bagolylepke hernyókból rengeteget lehetett találni a fiatal növényeken, és a káposzta bagolylepke hernyói is nagy számban voltak jelen a területen. Selyemmályváról a káposzta bagolylepke hernyóit még nem írták le.
121
6. Következtetések 6.1. Csírázásbiológiai vizsgálatok 6.1.1. Vetési mélység vizsgálat A selyemmályvával (Abutilon theophrasti Medic.) végzett hasonló vizsgálatokról a szakirodalomban utalást nem találtam, így az eredmények újszerűnek mondhatók. Sok korábbi szerző munkáival egyetemben megállapítható, hogy a magvak talajbeli mélységének növekedésével a selyemmályva kelési %-a is csökken (Froud – Williams et al. 1984; Fykse 1984). Saját vizsgálatainkban egyértelműen bebizonyosodott, hogy minden egyes cm, vetési mélység növekedés, 4,5%-kal csökkenti a selyemmályva kelési %-át. A vetés mélysége (cm) és a kelési % között szoros negatív lineáris korrelációt tudtunk kimutatni mindkét kísérletünk során. A legkedvezőbb vetési mélység az 1-5 cm (Kazinczi – Hunyadi 1992; Béres 1994; Benvenuti et al. 2001), de a kísérletünkben még akár 15cm mélyről is képes kikelni Ramannféle barna erdőtalajon. Korábbi munkák eredményei azt mutatták, hogy 15 cm-es mélységből azon magvak kelnek, amelyek tömege az 5 milligrammot meghaladják. Kísérletünkben azonban bebizonyosodott, hogy a selyemmályva magja, amely tömege esetenként nem éri el az 5 milligrammot, is képes kikelni ebből a mélységből. Saját eredményeinkkel ellentétben Webster et al. (1998) vizsgálataiban a talaj felszínéhez közeli illetve a felszínen történő csírázás kisebb mértékű volt a mélyebbről csírázókhoz képest. Mester - Buhler (1991) eredményei is hasonlóak, a felszínen kelő selyemmályva növények esetében csak 28%-os túlélést tapasztaltak. Vizsgálatainkban a vetési mélység növelése egyértelműen csökkentette a selyemmályva kelési %-át. A magvak kelési %-a nem érte el a 100%-ot, még a legsekélyebbről kelő növények is csak 60% körüli értékkel keltekk, aminek oka a magvak nyugalmi állapota, a keményhéjúság (Egley - Chandler 1978; Lueschen - Andersen 1980; Horowitz - Taylorson 1984; Warwick Black 1986; Czimber et al. 1994). Más vizsgálatok szerint a csírázó selyemmályva növények korai pusztulásáért nagy arányban a Pythium ultimum (Davis – Renner, 2007), valamint a különböző levélfoltosságot okozó (Septoria spp.) és edénynyaláb pusztulást okozó polifág, talajlakó gombák (Fusarium
122
spp., Verticillium spp.) felelősek (Kazinczi et al. 2010), kísérleteink során a növények fertőződését nem tapasztaltuk. A keléshez szükséges időben nem volt különbség az egyes kezelések között, az értékelt 5 cm-es vetési mélységig a keléshez mindkét évben 7 nap kellett. Így a növekedési paraméterekben megjelenő különbségeket nem a kelési idő eltérése okozta. A vizsgálatunk bebizonyította, hogy a növekvő vetési mélység hatással van a selyemmályva növekedési paramétereire. A szakirodalomban a kelési mélység növelése és a növekedési paraméterek csökkenésének összefüggésére utaló adatot nem találtunk a selyemmályvával kapcsolatban. A mélyebbről kelő növények kisebb hajtásnövekedést értek el, és ezáltal csökkent a növényenkénti levélterület is. Tehát kisebb asszimilációs felülettel rendelkeztek a sekélyebbről kelő növényekhez képest. Korábbi kutatók az Amphicarpum purshii esetében végeztek hasonló viszgálatot, de nem tapasztalták a növekedési paraméterek csökkenését a vetési mélység növekedésével, a 3,5 cm mélységnél mérték a legnagyobb értékeket (Cheplick and Quinn 1987). Kazinczi (2000) úgy vélte, hogy a selyemmályva mindazon kultúrnövény jelentős versenytársa, amelyek teret engednek kezdeti fejlődésének. Azt tapasztaltuk, hogy a mélyebbről kelő növények kisebb levélterülettel, asszimilációs felülettel rendelkeznek, ezáltal valószínűleg a fényért és élettérért folytatott kompetícióban kevésbé tudnak érvényesülni, mint a sekélyebbről kelő fajtársaik. Valószínűsíthető ezáltal, hogy minél mélyebbről kel ki a selyemmályva, annál kisebb a kompetícióban betöltött szerepe. A nagy mélységből is kelő fajok magvai túlélhetik a talajherbicides kezeléseket és később a talaj bolygatása után ezen fajok megjelenhetnek a termesztett növényeink között. Így a talajművelésével a selyemmályva magvai csírázásra serkenthetők, ezáltal csökkenthető a talaj „seed bank”-je (Mester and Buhler 1991).
6.1.2. A műtrágyák hatása a kelésre és növekedésre Vizsgálataink során mindkét kísérletben az ammónium-nitrát a 200kg/ha N adagban jelentősen csökkentette a selyemmályva kelését. A kontrollhoz képest a legerősebb gátló hatásúnak a csak NH4NO3-os kezelés bizonyult, 36% és 42,7%-os kelés csökkenést tapasztaltunk. Azokban a kezelésekben, ahol a nitrogén is jelen volt - függetlenül más műtrágyák használatától- a kikelt növények száma a kontrollé alatt maradt. A foszfor és a kálium valamelyest tompította az ammónium-nitrát csírázás gátló hatását. Eredményeink így egybecsengnek Colliver – Welch (1970) korábbi megállapításával, akik a kukorica esetén
123
tapasztalták a nitrogén csírázás gátló hatását. Béres – Sárdi (1994) azonban a ragadós galaj (Galium aparine) gyomfaj esetén a nitrogén, a foszfor és a kálium gátló, míg az ebszikfű (Tripleurospermum inodorum) esetén az ammónium-nitrát és a kálium serkentő hatásáról számolnak be. Saját eredményeink szerint a selyemmályvára az NH4NO3 200kg/ha N adagban csírázást gátló, míg a kálium (100kg/ha K2O) és a foszfor (100kg/ha P2O5) csírázás serkentő hatású. Több korábbi szerző a csírázás akadályozását a műtrágyák mellé kerülő szemcsék által okozott magasabb sókoncentrációban látták (Harris 1915; Cummins – Parks 1961; Hunter – Rosenau 1966). Kísérletünk során a műtrágyákat porítottuk és egyenletesen kevertük a tenyészedény talajába, de a megnövekedett sókoncentrációt, mint befolyásoló tényezőt nem zárhatjuk ki. A kísérleteinkhez jó humuszellátottságú talajt használtunk, így valószínűsíthető, hogy a talaj jó tápanyagellátottsága miatt a nitrogén többlet nem tudott hasznosulni. A csírázás gátlása mellett a csak nitrogént tartalmazó kezelések csökkentették a selyemmályva növények hajtásnövekedését, levélterületét, friss- és száraztömegét. Béres et al. (1996) vizsgálata során a nitrogénhiány jelentős depressziót okozott a selyemmályva fejlődésében, saját tapasztalataink azonban ellentétesek a korábbi tapasztalatokkal, a nitrogén többlet okozta a legerősebb növekedésbeli visszamaradottságot. Azt tapasztalták továbbá, hogy a kálium hiányára reagált legkevésbé a növény. Ezek az eredmények szintén ellentétesek megfigyeléseinkkel. A kálium, valamint a foszfor önálló és együttes alkalmazása növelte leginkább a hajtásnövekedést, a hajtások friss és száraztömegét, valamint a levélterületet. Megállapítható, hogy a kálium és a foszfor önállóan és kombinációban alkalmazva serkenti a selyemmályva kelését, hajtásnövekedését, növeli a hajtások friss- és száraztömegét, illetve a levélterületet. Steinbauer – Grigsby (1957) szintén a kálium csírázásserkentő hatásáról számolnak be. Az ammónium-nitrát akár önállóan, akár más műtrágyákkal keverve gátolja a selyemmályva kelését, fejlődését, csökkenti a hajtások és gyökerek friss és száraztömegét. A kálium és a foszfor alkalmazása tompítja a nitrogén által okozott kelés- és növekedésbeli depressziót. Béres et al. (1996) eredményeivel teljesen ellenkezőleg kimutattuk, hogy a káliumhiány az Abutilon fejlődésében jelentős depressziót okoz. Ezt követte a foszfor hiány hatása, bár jelentéktelen a különbség a kálium hiányos kezelésekhez képest. A legkevésbé érzékenyen a nitrogén hiányra reagált a selyemmályva. Az alkalmazott kezelések nem befolyásolták a selyemmályva nitrogén, foszfor, kálium és kalcium tartalmát, nem tudtunk kimutatni igazolható különbséget a kezelések között. A selyemmályva nitrogén tartalma a légszáraz anyag %-ában 1,7-3% között mozgott, az általunk 124
mért érték kevesebb a korábbi kutatások során tapasztaltaknál (Debreczeniné 1988; Taksonyi 1992). A növényben 0,43-0,61% foszfort, 1,26-3,35% káliumot és 1,6-2,7% kalciumot mértünk, mely egyező Debreczeniné (1988) és Taksonyi (1992) eredményeivel. Lehoczky (2004) azonban magasabb nitrogén és káliumtartalomról számol be.
6.2. A selyemmályva allelopatikus hatásának vizsgálata 6.2.1. Laboratóriumi bioteszt vizsgálat Vizsgálatainkból egyértelműen bebizonyosodott, több korábbi szerző tapasztalataival megegyezően, hogy a selyemmályva (Abutilon theophrasti) allelopatikus hatású gyomnövény (Klevorn – Peters, 1979; Bohwmik – Doll, 1980; 1984; Sterling et al., 1987, Kazinczi et al 1991, 2008). Eredményeink megerősítik, hogy az allelopátia a selyemmályva esetében a gátló és a serkentő hatásokat is magába foglalja (Kazinczi et al., 1991, Rice 1974). Megállapíthatjuk, hogy az Abutilon theophrasti szárított leveles szárrészeinek csapvizes kivonata kisebb koncentrációban (2,5%) serkenti az őszi búza hajtásnövekedését, de gátolja valamennyi tesztnövény gyökérfejlődését, illetve a kukorica csírázási %-át, valamint a tavaszi zab hajtásnövekedését. A kétszeres koncentráció (5g szárított leveles szármaradvány/ 100ml csapvíz) alkalmazása során serkentő hatást nem tapasztaltunk, a kezelés minden tesztnövény esetén drasztikusan csökkentette a hajtás- és a gyökérhossz, valamint a csírázási % értékét. A legérzékenyebben az őszi búza reagált a kivonatra, itt tapasztaltuk a legerősebb gátló hatást, ezt követte a tavaszi zab és a legkevésbé a kukorica fejlődését befolyásolta az adott kivonat. A gyökerek csapvizes kivonatának 2,5%-os töménysége serkentette a búza hajtás, továbbá a kukorica és a zab gyökérfejlődését, de gátolta a zab hajtásnövekedését. A magasabb koncentráció jelentős serkentő hatását nem tapasztaltuk, azonban gátolta a kukorica és a tavaszi zab hajtás- és gyökérnövekedését, illetve a búza gyökérfejlődését és a csírázási %-át. Kazinczi (1990) és Šćepanović et al. (2007) vizsgálataiban a selyemmályva leveléből készített
kivonatok
a
csírázásra
és
növekedésre
gátló
hatásúak.
Megállapításaik
egybecsengnek saját eredményeinkkel. Kazinczi (1990) nem zárja ki az oldatok ozmotikus potenciáljának változásából adódó gátló hatásokat. Feltételezhetjük, de saját méséri adatokkal alá nem támaszthatjuk, hogy az ozmotikus potenciál változása csak a csírázást befolyásolhatja, a hajtások és a gyökerek fejlődésében bekövetkező változásokért a selyemmályva leveles szárrészeiből kimosódó vízoldható anyagok felelősek.
125
Saját tapasztalataink szerint a tesztnövények gyökérnövekedése szinte teljesen elmaradt és csökött, rendellenes gyökerek fejlődtek. Retig et al. (1972) szintén hasonló tüneteket tapasztalt. Colton – Einhellig (1980) úgy vélték, hogy a rendellenes gyökérfejlődés következménye a hajtások növekedésének gátlódása, hiszen így a növények a csökkent tápanyag- és vízfelvétel következtében vízstresszben szenvednek. Gressel – Holm (1964) csírázásgátló hatásról számolnak be, mely szintén egyezik saját vizsgálati eredményeinkkel. Dekker – Megitt (1983), Kazinczi et al. (1991) és Šćepanović et al. (1997) vizsgálatai szintén kimutatták a selyemmályva gyökeréből kimosódó, vízoldható extraktumok csírázás és növekedésgátló hatását. Kísérletünkben a selyemmályva allelopátikus hatása koncentráció függő tulajdonság volt. A szerves oldószeres (etanol, aceton) kezelések esetén egyértelmű serkentő vagy gátló hatást nem tudtunk kimutatni, bár a kezelések többségében gátló hatásúnak bizonyultak. A szerves oldószeres gyökérkivonatok általában erősebb inhibitor jellegűek voltak a leveles szárrészek kivonatához képest. Az allelopátia koncentráció függő tulajdonságát szintén sikerült kimutatni. Az etanolos gyökérkivonatok szignifikánsan serkentették az őszi búza hajtáshosszát és gátolták annak gyökérnövekedését. A nagyobb koncentráció erősebben serkentette a hajtásfejlődést, de ezzel szemben erősebben fogta vissza a gyökerek fejlődését. Az ilyen oldószerekkel történő kivonásnak kisebb jelentősége van a vízzel kimosható allelokemikáliák vizsgálatához képet. Schmidt (1990) megállapításához hasonlóan mi is azt tanácsoljuk, hogy a szerves oldószeres kivonás kerülendő, azoknak kisebb az ökológia jelentősége. A korábbi feltételezések szerint a selyemmályva allelopatikus hatásáért a benne lévő fenolkomponensek felelősek, így el kell fogadnunk Whitehead et al. (1981) eredményeit, mely kimondja, hogy a fenolos vegyületek kivonására a víz a legmegfelelőbb. Williams – Hoagland (1982) felvetette, hogy a kölcsönhatások elsődlegesen nem a magvak csírázására hatnak, és Stowe (1979) az értékelésből a csírázási % használatának eltörlését javasolta. Weidenhammer et al. (1987) arról számolt be, hogy a csírázási tesztekben a magszám, illetve a csírázási % befolyásolja az eredményeket, továbbá, hogy a növények növekedése erősebben reagál az allelokemikáliák bizonyos csoportjaira – például a fenolokra – mint a csírázási %. Kísérletünkben bebizonyítottuk, hogy a biotesztek során a csírázási % és a hajtás, valamint gyökérhossz között nincs szignifikáns kapcsolat. A paraméterek közti kölcsönhatás vizsgálatakor csak igen laza korrelációt tapasztaltunk. Megállapítottuk, hogy a csírázási % változása nem vonja maga után a hajtás- és gyökérhossz változását, tehát nem befolyásolja az eredményeket.
126
6.2.2. Üvegházi allelopátia vizsgálat Az in vitro végzett biotesztek eredményeiből levonható következtetések sajnos nem minden esetben fedik az allelopátia természetes körülmények közötti hatását. Ezért a laboratóriumban végzett vizsgálatainkat elvégeztük üvegházi tenyészedényes kísérletben is. A tenyészedény talajába keverve a selyemmályva szárított, föld feletti növénymaradványait 50 és 100g/ kg talaj, valamint a szárított gyökérzetét 25 és 50g/ kg talaj mennyiségben. A kontroll növényekhez képest az első értékeléskor a talajba kevert szárított, leveles szármaradvány, az alkalmazott kisebb töménységben csökkentette az őszi búza hajtás, és gyökérhosszát, a levélterületét, az átlagos hajtástömeget. A gyökértömeg ebben az értékelési időpontban a kontrolltól nem különbözött, azonban a második méréskor már valamennyi paraméter értéke kisebb volt a kontroll értékekhez képest. A kétszeres mennyiség (100g/kg talaj) drasztikusan visszafogta a búza fejlődését. A kísérletünk eredményei azt bizonyítják, hogy
a
selyemmályva
talajba
kevert
szárított,
leveles
szármaradványainak
erős
növekedésgátló hatása van az őszi búzára. A kukorica és a tavaszi zab esetén a magasabb koncentráció szintén drasztikus gátló hatással bírt. Az alacsonyabb töménység esetén azonban a kezdeti gátló hatás után a második értékeléskor serkentést tapasztaltunk. Feltételezhetjük, hogy a kukorica és a zab a talajában a selyemmályva allelokemikáliáit a mikrobák rövid idő alatt annyira degradálták, hogy 8 héttel a vetést követően a hatáskifejtéshez szükséges aktív koncentráció már nem volt jelen, és a tesztnövény a talajban lévő növénymaradványokat tápanyagként hasznosíthatja. Sterling et al. (1987) megállapítása is ezt tükrözi, mely szerint a talajban a mikroorganizmusok rövid időn belül detoxifikálják a selyemmályva toxinjait. Saját vizsgálatainkban a kukorica és a tavaszi zab tesztnövény esetén tapasztaltunk ilyen hatást. Az őszi búza valószínűleg a selyemmályva toxinok alacsonyabb szintjére is érzékenyebben reagál. Így feltételezhetjük, hogy a selyemmályva allelokemikáliáinak aktív koncentrációja a búza esetén alacsonyabb, mint a kukoricánál vagy a zabnál. Ez azért is lehet fontos, mivel hazánkban gyakori a kukorica – őszi búza vetésváltás. A kukorica betakarítása után sokszor alig van idő a vetés előkészítésre, és az aratás után a szántást és vetőágy készítést követően azonnal megtörténik a vetés. Így, egy esetleges selyemmályvával erősen fertőzött kukorica után a talajban a növénymaradványok hosszú időn keresztül érintkezhetnek a fejlődő búza növényekkel, gátolhatják azok fejlődését. A föld feletti növénymaradványok 100g/ kg talaj mennyiségben kivétel nélkül erősen gátolták a tesztnövények fejlődését. A tenyészedényekből vett mintanövényeken csak igen kicsi, mindösszesen pár milliméteres primer gyökereket találtunk. Az alkalmazott kezelés 127
erősen gátolta a tesztnövények gyökérnövekedését (Kazinczi et al., 2008). A növények az öntözés ellenére a csökkent, illetve elmaradt gyökérfejlődés miatt vizstresszben szenvedtek, majd el is pusztultak (Colton – Einhellig, 1980). Tehát a selyemmályva allelopátiája a saját vizsgálataink alapján is a gyökérnövekedés gátlásán, ezen keresztül a vízfelvétel gátlásán keresztül
valósul
meg.
A
gyökerek
anatómiai
elváltozása
zavart
okozhat
a
tápanyagfelvételben is (Retig et al., 1972). Ellentétben Kazinczi (1990) megállapításával az ozmotikus potenciál szerepét ebben az esetben kizárhatjuk, hiszen a tesztnövény magvainak csírázása, vízfelvétele megtörtént, a magban tárolt tápanyagok és a felvett víz kimerülése után a növények azonban elpusztultak a gyökérzet kialakulásának hiánya következtében. A talajba kevert gyökérmaradványok a töménység függvényében serkentették az őszi búza, a kukorica és tavaszi zab fejlődését. Vizsgálati eredményeink ellentétesek több korábbi megfigyeléssel (Dekker – Megitt, 1953; Kazinczi 1990). A tesztnövények kezelésekre adott reakciója fajspecifikus volt, bár nem zárható ki a, hogy a fajták között e tekintetben is lehetnek eltérések.
6.2.3. A selyemmályva fitokémiai karakterének vizsgálata
6.2.3.1. SPME-GC/MS analízis Az SPME-GC/MS műszeres analitikai módszerrel három selyemmályva minta megismételt analízise jól érzékelteti, hogy igen hasonló értékek jellemzik a mintát, bizonyítva a módszer megbízhatóságát. A mintákból 23 különböző mono-, illetve szeszkviterpenoidot azonosítottunk, melyek közül 5 ismeretlennek bizonyult. Hasonló vizsgálatokról a selyemmályva esetében irodalmi adatot nem találtunk. A mintákban előforduló vegyületek közül a hexil-alkohol és az oktanal is megtalálható. A selyemmályvából eddig nem mutatták még ki (Römpp 1958). Allelopátiás szempontból nem jelentős vegyület. A benzil-acetaldehid a természetben amigdalinként előforduló, vízben kevésbé oldódó vegyület, amelynek vízben nem, vagy csak csekély mértékű oldékonysága miatt szintén nem tulajdonítható lényeges allelopatikus hatás (Bruckner 1977). A limonént számos növény tartalmazza, a teljesség igénye nélkül néhány példát említve: megtalálható a zellerben (Apium graveolens L.) (Rácz 1993). Tartalmazza még az orvosi
128
angyalgyökér (Angelica archangelica L.) (Lenchés 1993a), a tárkony (Artemisia dracunculus L.) (Praszna 1993a), a kömény (Carum carvi L.) (Sváb 1993), és a fodormenta (Menta spicata var. crispata (Bentls.) Mansf.) (Praszna 1993b). A környezeti feltételek nagyban módosítják a növények illóanyag produkcióját is. Firmage (1981) megfigyelte, hogy hideg körülmények között a limonén mennyisége nőhet. A selyemmályva allelokemikáliáival kapcsolatban Dávid – Borbély (2009) is megállapította, hogy a környezeti tényezők közül a hőmérséklet és a csapadék jelentősen befolyásolja az allelopátiás hatású vegyületek termelődését. Előfordult még a β-kubebén, illetve a ciklocitrál eredetű aldehid a szafranal, amelyet elsősorban a jóféle sáfrány (Crocus sativus L.) illóolajából ismerhetünk (Lenchés 1993b). Fontosnak
tarjuk
megjegyezni,
hogy
az
illó
vegyületek
a
növény
speciális
metabolizmusának termékei, melyet a növények a keletkezés helyén, vagy annak közvetlen közelében halmoznak fel. Korábbi vizsgálatok kimutatták, hogy több növénycsalád (Lamiaceae, Asteraceae) illó anyagai a mirigyszőrökben lokalizólódnak (Halmi – Novák 1963). Sterling et al. (1987) szerint a selyemmályva allelopatikus hatásának okozója a levélnyél és a szár epidermiszében elhelyezkedő mirigyszőrökből kivonható, vízoldékony exudátum. Valószínű, hogy az Abutilon theophrasti hajtásképleteiből vízzel kimosódva ezek a vegyületek is felelősek lehetnek a növény allelopátiás hatásáért.
6.2.3.2. Vékonyréteg kromatográfiás (TLC) vizsgálat A magvakban 0,14% körüli tannint mértünk. Tannint igen sok hajtásos növény tartalmaz, glikozidos és aglikon formában. Inhibitor jellegűek, főleg baktériumok és a mikrogombák növekedését gátolják akár a növényben, akár a talajban. (Szabó, 1984). Paszkovski – Kremer (1988) vizsgálati eredményeit, illetve feltevéseit nem tudtuk igazolni, fenoloidok (köztük a flavonoidok) nem voltak kimutathatóak a selyemmályva magvaiból, csupán igen csekély polifenol (tannin) fordul elő bennük. Vagyis, nem igazolható, hogy az allelopátiáért a magban előforduló flavonoidok lennének felelősek. Szabó (1984) munkájában említi, hogy az allelokemikáliák mennyisége általában virágzáskor éri el a maximumát. Amennyiben a selyemmályvában lévő fenoloid, a flavonoid rutin (rutozid) részese a növény allelopatikus hatásának, úgy a vegyület esetében nem a virágzás, hanem a virágzás előtti állapot jelenti az Abutilon leveles szárában lévő legnagyobb rutin koncentrációt. Mint ismeretes, a rutin közönséges flavonol, de fontos a növény oxidatív (fénystressz) stressz elleni védekezésében is. A flavonolok a növényvilágban igen elterjedt,
129
általában sárga színű vegyületek. A rutin vagy rutinozid tehát a kvercetin [5,7,3’4’tetrahidroxi-flavonol] rutinózzal képződött glikozidja [=3-rutinozil-kvercetin] (Tarr 2002), számos
hajtásos
növényben
gyakori
(Szabó 2005).
Feltételezhető, de konkrétan
selyemmályvánál irodalmi adatokkal nem alátámasztható, hogy a rutin, a mért 0,1% körüli értékben természetes fitotropinként hatva gátolja az auxin bazális transzportját, és ezáltal gátolja a növények gyökérfejlődését. A rutin jelenlétét a selyemmályva leveléből és virágjából Matławska – Sikorska (2008) ugyan kimutatta már, de átfogó, több fenológiai fázisra vonatkozó vizsgálati eredményünket újnak tartjuk az Abutilon theophrasti-ra vonatkozóan.
6.3. A selyemmályva kompetíciós képességének vizsgálata A selyemmályva (Abutilon theophrasti) terméscsökkentő hatása petrezselyem kultúrában is megmutatkozott. A gyommentes kontrollhoz képest jelentősen csökkent a gyökértermés mennyisége, tíz négyzetméterenkénti selyemmályva növényszám 15%-kal csökkentette a gyökértermés mennyiséget (Varga et al. 2000; Kovács et al. 2006; Dávid et al. 2006; Dávid – Kovács 2007; Kazinczi et al. 2007). A terméscsökkentő hatás mértéke megegyezik Schweizer – Bridge (1982) cukorrépában tapasztalt eredményeivel. Négyzetméterenként 2 selyemmályva növény is káros hatású a termés mennyiségére nézve, ez a viszonylag alacsony gyommennyiség sem tekinthető tolerálhatónak a petrezselyem szempontjából (Renner – Powel 1991). A kompetícióból adódó minőségcsökkenésre a selyemmályva esetében irodalmi adatot nem találtunk. Az első osztályú, piacos petrezselyem gyökér mennyisége a gyom egyedszám növekedésével folyamatosan csökkent. Nőtt az ipari minőségű, elágazó gyökerek mennyisége. Már 5 darab/m2 Abutilon theophrasti gyom egyedszám is szignifikánsan növelte az elágazó- és csökkentette a jó minőségű árú mennyiségét. Több korábbi szakirodalom a petrezselyem gyökér elágazódásának okaként a vízhiányt jelöli meg. Annak ellenére, hogy a selyemmályva elsősorban a vízért verseng más növényekkel a 2010-es rendkívül csapadékos időjárás miatt a vízstressz, a gyomok vízelvonó szerepe nem tekinthető elsődleges befolyásoló tényezőnek (Gyúró 1968, 1981, 1983). A gyökerek átlagos hosszúsága és tömege is csökkenő tendenciát mutatott a gyom mennyiség növelésével. Valószínűleg az Abutilon allelopatikus hatása eredményezhette a gyökerek rendellenes növekedését. Több szakirodalom is utal a gyökérnövekedést gátló és abnormális növekedést okozó hatására (Retig et al. 1972; Nagy – Nádasyné 2009, Nagy et al. 2010) amelyet a növényben lévő argininnek tulajdonítanak (Elmore 1980; Paszkovski – Kremer
130
1988). A sok csapadéknak köszönhetően az allelopátikus hatás felerősödhet, ami szintén befolyásolhatta a gyökérzet alakulását (McPherson - Muller 1969; Del Moral – Muller 1970; Dávid – Nagy 2010). A selyemmályva egyedszámának növelésével a növényből kimosódó allelokemikáliák koncentrációja is növekedhet, és ez magyarázatot adhat a gyökerek csökkent és abnormális növekedésére. A koncentráció emelkedésével a gyökerek növekedése egyre inkább gátolt, valamint egyre nagyobb az aránya az elágazó gyökereknek (Rice, 1974). A selyemmályva kompetíciójával kapcsolatban a szakirodalom elsősorban a kultúrnövény föld feletti részeiben és termésében bekövetkező csökkenésről számol be. A petrezselyem esetén a levélzet jelentős csökkenését nem tapasztaltuk (Sadeghi et al. 2004).
6.4. A selyemmályva kártevőinek vizsgálata Összességében a szakirodalmi adatokat négy, új, selyemmályva kártevővel bővítettük (éticsiga, hársbodobács, közönséges üvegszárnyú poloska, káposzta bagolylepke). Helix pomatia Linnaeus 1758 – éticsiga Elsősorban az alacsonyabb fekvésű helyeket kedveli. Előfordul mezőgazdaságilag művelt területeken is, főleg kertekben, de kártétele alkalomszerűnek mondható. Főleg korhadó, fonnyadó, elhalásnak indult növényi részeket fogyaszt, de megfigyelték már különböző zöldségnövényeken (saláta, spenót, káposzta, kel) is kártételét. A 2011-es évben kártételét megfigyeltem Nógrád-megyében napraforgó táblán is, ahol a fiatal 2-4 leveles napraforgó növényeket tarrá rágták, növényenként akár 3-4 éticsiga is táplálkozott. A selyemmályváról kártételét azonban eddig nem írták le. (Krolopp 1988). Trialeurodes vaporariorum (Westwood 1856) – üvegházi liszteske Polifág faj, nálunk elsősorban üvegházakban, illetve nyáron azok környékén fordul elő. Fejlődését elsősorban a hőmérséklet határozza meg, üvegházakban folyamatosan szaporodik. Általában 4 nemzedéke fejlődik egy évben, a hazai szakirodalomban sokszor szereplő 10-20 nemzedék minden bizonnyal túlzó (Kozár 1989). A selyemmályván valószínűleg a közeli üvegház miatt jelentek meg, a selyemmályva száradása után a liszteskék is eltűntek.
131
Oxycarenus lavaterae (Fabricius 1787) – hársbodobács Főleg hárs (Tilia spp.) és különböző mályvafélékhez kötődik, neve is bizonyos mályvafajokra (Lavatera spp.) utal. Rédei (2007) viszont nagyobb egyedszámban gyűjtötte erdei mályváról (Malva sylvestris), valamint Kondorosy - Kutyáncsánin (2001) mindössze szeptembertől mutatták ki nagyobb tömegben hársfákról. Vizsgálataink során valószínűsíthető, hogy kizárólag a közeli hársfákról sodródtak el ezek az egyedek, szántóföldi körülmények között a selyemmályván nem találkoztunk a fajjal. Selyemmályváról a fajt még nem írták le. Pyrrhocoris apterus (Linnaeus 1758) – verőköltő poloska Polifág fajnak tartják, bár fő tápnövényei a mályva- és hársfajok, ezeknek elsősorban a magvaival táplálkozik. Mind e mellett alkalmanként elhullott és élő rovarokat is szívogat (Vásárhelyi 1983, Benedek 1988). Gyógynövényként termesztett erdei mályván (Malva sylvestris) nagy egyedeszámát mutatta ki Rédei (2007), relatív dominanciája átlagosan 82,02% volt, orvosi zilizen (Althaea officinalis) szintén dominánsnak találta. Kísérletünkben károsítása a vegetáció vége felé egyre erősödött. Elsősorban az érőfélben lévő illetve érett magvakat szívogatta sokszor a rá jellemző módon, 1-1 magot a szipókájára szúrva és kiemelve a tokból. A léha, csírázásképtelen magok egy részéért minden bizonnyal e faj volt a felelős. Rhopalus parumpunctatus Schilling 1829 – közönséges üvegszárnyú-poloska Rédei (2007) több növénycsalád (pl. Lamiaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae stb.) több fajáról is kimutatta, de egyikről sem jelezte jelentős számban. A másik üvegpoloska fajjal ellentétben sem táplálkozását, sem peterakását nem figyeltük meg. Valószínűleg nem tekinti fő tápnövényének a selyemmályvát, esetleges kártétele polifág mivoltából adódóan azonban nem kizárt, de semmiképpen nem mondható jelentősnek. Ezt a poloskafajt eddig még nem mutatták ki selyemmályváról.
132
Liorhyssus hyalinus (Fabricius 1794) Az előző fajjal együtt a Rhopalinae alcsalád tagja. Az ide soroltakra jellemző, hogy kétszikű (elsősorban gyom) növények polifág kártevői, sok faj kifejezetten a fészkesvirágzatú növényeket részesíti előnyben (Vásárhelyi 1983). A Liorhyssus hyalinus-t Törökországban viszont repcéből is kimutatták nagyobb egyedszámban. Családjának három képviselője közül domináns volt, igaz más családokhoz képest száma nem volt olyan jelentős (Demirel 2009). A fajt selyemmályváról kimutatták korábbi amerikai (Gibb 1991, Zheng et al. 2004) és horvátországi kutatások során is. Horvátországban a 24 vizsgálati helyszínből összesen 4 helyről került elő. Gyűjtöttek be élő példányokat és ezeket üvegházi körülmények között is megfigyelték. A poloskák főleg a növény éretlen magvaival táplálkoztak sőt, kifejezetten érett magvakat felkínálva számukra, azokból nem is szívogattak és végül elpusztultak, ez a megfigyelés egybevág saját tapasztalatainkkal. (Grubišić et al. 2006). Az irodalmi adatokat és a saját eredményeinket figyelembe véve, a selyemmályva biológiai úton történő visszaszorításában nagy szerepe lehet a Liorhyssus hyalinus üvegszárnyú poloskának. Ugyan polifágnak írják, de ezen a gyomnövényen nagymérvű felszaporodása tapasztalható, ami arra enged következtetni, hogy fő tápnövényének tekinti. Más kultúrákból viszont nem, vagy csak alacsony egyedszámban jelezték, ellentétben például a gyapottok- és káposzta bagolylepkék hernyóival, melyek a biológiai védekezést tekintve éppen ezért szóba sem kerülhetnek. Természetesen a fajjal kapcsolatban még további vizsgálatok szükségesek ahhoz, hogy a jövőben esetleg eredményesen és biztonságosan lehessen alkalmazni. Az elhangzottakat figyelembe véve a Liorhyssus hyalinus angol neve – hyaline grass bug („üvegszárnyú fűpoloska”) – pontatlannak mondható, az eddigi tapasztalatokból kifolyólag javasoljuk az „üvegszárnyú selyemmályva-poloska” illetve „hyaline velvetleaf bug” megnevezéseket. Mamestra brassicae (Linnaeus 1758) – káposzta bagolylepke Helicoverpa armigera (Hübner 1808) – gyapottok bagolylepke A
káposzta
bagolylepke
nevével
egyezően
kedvelt
tápnövényei
a
különböző
keresztesvirágúak, a legkülönfélébb szántóföldi, zöldség sőt gyümölcs kultúrákat is károsítja, így tulajdonképpen polifág. A gyapottok bagolylepke fakultatív vándor faj, de gyakorlatilag fauna elemünkké vált, szintén fénykedvelő polifág faj (Mészáros 1993). A fénykedvelő bagolylepke hernyók ugyan előnyben részesítik a generatív szerveket, ennek ellenére a gyapottok bagolylepke hernyókból rengeteget lehetett találni a fiatal 133
növényeken, és a káposzta bagolylepke hernyói is nagy számban voltak jelen a területen. Selyemmályváról a káposzta bagolylepke hernyóit még nem írták le. Azonban a biológiai védekezésre polifág mivoltuk miatt nem alkalmasak.
134
7. Összefoglalás A doktori dolgozatom célja egy jelenleg terjedőben lévő egyéves gyomnövényfajjal, a selyemmályvával (Abutilon theophrasti Medic.) kapcsolatos ismeretek bővítése volt, mely során tanulmányoztuk a faj csírázásbiológiai tulajdonságait, elsősorban a vetési mélység, illetve a műtrágyák kelésre és növekedésre gyakorolt hatását. A selyemmályva kompetíciós képességét szabadföldön petrezselyem kultúrában, allelopatikus hatását laboratóriumi és üvegházi körülmények között vizsgáltuk. A kutatómunkám további célja volt a selyemmályva kártevőinek felmérése, és egy esetlegesen biológiai védekezésre alkalmas szervezet azonosítása. Saját vizsgálatainkban a vetési mélység hatását vizsgáltuk a selyemmályva kelési %-ára, illetve a növekedési paramétereinek [hajtáshossz (cm/növény), levélterület (cm2/növény), levélszám (db/növény), hajtás friss- és száraz tömeg (g/növény), gyökér friss- és száraz tömeg (g/növény)] alakulására, tenyészedényes kísérletben 2009-ben és 2010-ben. A selyemmályvával (Abutilon theophrasti Medic.) végzett hasonló vizsgálatokról a szakirodalomban utalást nem találtam, így az eredmények újszerűnek mondhatók. Két éves vizsgálati eredményeink alapján megállapítható, hogy minden egyes cm, amellyel a magokat mélyebbra vetettük, 4,5%-kal csökkenti a selyemmályva kelését. A legkedvezőbb vetési mélység számára az 1-5 cm-es mélység, de akár még 15cm-es mélységből is gond nélkül kel Ramann-féle barna erdőtalajon.
Szoros negatív korreláció állt fent mindkét
kísérletük során a vetési mélység és a kelési % között. Megállapítottuk,
hogy
a
mélyebbről
kelő
növények
szignifikánsan
kisebb
hajtásnövekedést, hajtástömeget, levélterületet és levélszámot értek el a sekélyebbről kelőekhez képest. Az eltérő mélységből kelő selyemmályva növények gyökértömegében nem volt különbség. Üvegházban tenyészedényes kísérletben vizsgáltuk 3 különböző műtrágya önálló és együttes hatását a selyemmályva kelésére és növekedésére. Az alkalmazott műtrágyák a következőek voltak: Linzer NAC (27% N) 200kg/ha N, azaz 2,325g/tenyészedény, Patent Káli (30% K2O) 100kg/ha K2O, azaz 1,05g/tenyészedény és DC Szuperfoszfát (20,5% P2O5) 100kg/ha P2O5, azaz 1,53 g/tenyészedény mennyiségeben. Azt tapasztaltuk, hogy jó humuszellátottságú Ramann-féle barna erdőtalajon a nitrogén csökkentette a selyemmályva kelését, a foszfor és a kálium serkentőleg hatott 100kg/ha 135
hatóanyag mennyiségben. A nitrogén csírázásgátló hatását a káros sókoncentráció is okozhatta. A kelés gátlása mellett a csak nitrogént tartalmazó kezelések csökkentették a selyemmályva növények hajtásnövekedését, levélterületét, friss- és száraztömegét. A foszfor és kálium növelte azokat a kontrollhoz képest. Vizsgálatainkban az Abutilon theophrasti elhalt leveles szár- és gyökérmaradványainak allelopatikus hatását tanulmányoztuk laboratóriumi és üvegházi biotesztekben. In vitro körülmények között a selyemmályva szárított leveles szárrészeinek és gyökérmaradványainak 2,5% és 5%-os töménységű csapvizes, etanolos és acetonos kivonataival végeztük a teszteket őszi búza (Mv Magdaléna), kukorica (PR35F38) és tavaszi zab (Mv Pehely) tesztnövényekkel. Megállapítottuk, hogy a selyemmályva alleopatikus hatása koncentrációfüggő tulajdonság és a gátló, valamint serkentő hatásokat is magába foglalja. A selyemmályva leveles szárából készített csapvizes kivonat 5%-os töménységben jelentősen csökkentette a tesztnövények hajtás- és gyökérnövekedését és a csírázási %-ot. A selyemmályva gyökereiből készített csapvizes kivonat 2,5%-os koncentrációban serkentőleg hatott a búza hajtás, illetve a kukorica és a zab gyökérnövekedésére. A töményebb kivonat nem serkentette a tesztnövények fejlődését. Inhibitorként hatott azonban a kukorica és a tavaszi zab hajtás- és gyökérnövekedésére, illetve a búza gyökérfejlődésére és a csírázási %ára. A szerves oldószeres kivonatok alkalmazása esetén egyértelmű gátló vagy serkentő hatás nem volt kimutatható, de a kezelések többsége gátló hatású volt. A kezelések erősebben hatottak a tesztnövények gyökérfejlődésére, mint a hajtásnövekedésre, vagy a csírázási %-ra, az akceptor növények primer gyökerei nem, vagy csak minimálisan fejlődtek ki. A biotesztekben a csírázás mértéke nem befolyásolja az eredményeket, a csírázási %, és a hajtás-, valamint gyökérhossz adatok közti összefüggés vizsgálata során nem tapasztaltunk kölcsönhatást a mért paraméterek között. A csírázási % változása nem vonja maga után a hajtások, illetve a primer gyökerek hosszának változását. Az üvegházi tenyészedényes kísérletben szintén az elhalt föld feletti szárrészek és a gyökérzet allopatikus hatását tanulmányoztuk. A szárított szármaradványok 50g mennyiségben keverve a tenyészedény talajába négy héttel a vetést követőn még gátló hatásúnak bizonyultak valamennyi tesztnövény esetén. A 136
második értékeléskor, 8 hét eltelte után, a kukorica és a zab esetén serkentőleg hatott a növekedésre. Az őszi búza növekedése mindvégig gátolt volt, ez azzal magyarázható, hogy a talajban a toxinok degradációja elkezdődött, de az őszi búza a selyemmályva toxinjainak alacsonyabb koncentrációjára is érzékenyebb, mint a kukorica vagy a tavaszi zab. A nagyobb mennyiségű szármaradvány a teljes kísérlet során gátolta a tesztnövények fejlődését, elsősorban a gyökérnövekedést. Csökött, amorf és rövid, pár milliméteres primer gyökerek alakultak ki, így a növények nem tudtak vizet felvenni, vízstresszben szenvedtek, majd elpusztultak. Az ozmotikus potenciál különbségből adódó csökkent fejlődést kizárhatjuk, hiszen a kultúrnövények magvai a vizet felvették, a csírázás megkezdődött, de a felélt tartalék tápanyagok és felvett víz kimerülése után elszáradtak. A tenyészedények talajába kevert selyemmályva gyökérzet a töménységtől függetlenül serkentő hatásúnak bizonyult az összes tesztnövény esetén mindkét értékelés idején. A magasabb koncentráció erősebben serkentette a kultúrfajok növekedési paramétereit. Ebben az esetben is az allelopatikus hatás koncentrációtól függő tulajdonságát sikerült bizonyítani. Vizsgálatainkban Keszthelyről származó Abutilon theophrasti növények leveles szárrészeiből SPME-GC/MS módszerrel próbáltuk meg izolálni az illó olajának komponenseit. Összeségében 23 illó, mono- és szeszkviterpenoid komponenst sikerült kimutatnunk, melyek közül 5 alkotórész nem azonosítható. A
legnagyobb
mennyiségben
telítetlen
alkil-alkoholokat
és
alkil-ketonokat
azonosítottunk. A hexanal és az oktanal is előfordult. Figyelemre méltó a benzaldehid és a benzil-acetaldehid is. Speciálisnak tekinthető az azonosított illó komponensek közül a trimetil-ciklopentanon. Az ismertebb terpenoidok közül kimutatható volt a limonén. Előfordult még a β-kubebén, illetve a ciklocitrál eredetű aldehid a szafranal. Vékonyréteg kromatográfiás módszerrel vizsgáltuk a selyemmályva magvainak, és különböző fenológia állapotból származó leveles szárrészeinek, illetve gyökérzetének fenolkomponenseinek azonosítását. A magvak vizsgálata során a vizsgált tesztvegyületek (rutozid, hiperozid, klorogénsav) közül egyik sem volt kimutatható a kivonatból. A vizsgálat során 6 sáv, illetve folt egyéb, de nem azonosítható fenoloidok jelenlétére utalt. Allelopátiás szempontból jelentős mennyiségű fenoloidot
(polifenolokat és
fenolkarbonsavakat) nem
tannintartalma is csekély (0,14%).
137
tudtunk kimutatni,
a mag
Klorogénsav vagy más fenolkarbonsav nem volt jellemző a növény leveles szárrészeire, a gyökerekben is kevés és nem azonosítható. A leveles szárrészekben ellenben rutozid (rutin) kimutatható. A legtöbb (0,142%) a 6-8 leveles hajtásban található. Vizsgálatainkban a selyemmályva magvak magas fenoloid tartalmát nem tapasztaltuk, csupán igen kevés polifenol (tannin) fordul elő, mely inhibitor jellegű mikroorganizmusok fejlődésére. Szántóföldi additív kisparcellás kísérletben, petrezselyem kultúrában, 3 m2-es parcellákon, négy ismétlésben végeztük a vizsgálatainak Apátfalván, Békés-megyében 2010-ben. A gyommentes kontroll mellett három különböző gyom egyedszámot állítottunk be (2, 5, és 10 db selyemmályva növény/m2), és a gyom mennyiség növelése mellett mértük a kultúrnövény föld feletti hajtásrészeinek és a gyökértermésének parcellánkénti friss tömegét, valamint parcellánként randomszerűen kiválasztott tíz gyökér tömegét és hosszúságát. A gyökértermést osztályoztuk, az első osztályú, valamint az ipari minőségű termés percellánkénti mennyiségét és arányát meghatároztuk. Megállapítottuk, hogy a gyökértermés a gyom egyedszám növekedésével csökken, már a 2db gyom/m2 is jelentősen csökkenti a gazdasági értelemben vett termés mennyiségét. A termés mennyisége mellett a legnagyobb változás a termés minőségében következett be, az elágazott gyökerek mennyisége folyamatosan növekedett a selyemmályva m2-enkénti számát emelve. A gyökerek átlagos tömege és súlya is csökkent a kontrollhoz képest a gyomos parcellákon. Az egyedszám növekedés nem befolyásolta a petrezselyem levéltermésének tömegét, illetve a levélzet, valamint a gyökérzet makrotápelem tartalmát. A selyemmályva a petrezselyemmel szemben is erősebb kompetítornak bizonyult. Alacsony selyemmályva fertőzöttség is csökkenti a gyökértermés minőségét és növeli az ipari minőségű vagy elágazó gyökerek arányát.
A világ számos pontján végeztek állattani kutatásokat a selyemmályván előforduló fajok felmérésére, hazánkban azonban ilyen jellegű kutatások még nem folytak. Megfigyeléseinket 2008. és 2009. évben végeztük szabadföldön és szabad ég alatti tenyészedényes kísérletben a kártevők vizuális felmérésével, a növények hálózásával illetve egyeléses gyűjtéssel és kárkép alapján történő meghatározásával. Vizsgálataink során 7 ízeltlábú és 1 puhatestű fajt azonosítottunk [Helix pomatia Linnaeus 1758 – éticsiga; Trialeurodes vaporariorum (Westwood 1856) – üvegházi liszteske;
138
Oxycarenus lavaterae (Fabricius 1787) – hársbodobács; Pyrrhocoris apterus (Linnaeus 1758) – verőköltő poloska; Rhopalus parumpunctatus Schilling 1829 – közönséges üvegszárnyúpoloska; Liorhyssus hyalinus (Fabricius 1794); Mamestra brassicae (Linnaeus 1758) – káposzta bagolylepke; Helicoverpa armigera (Hübner 1808) – gyapottok bagolylepke]. Összességében a szakirodalmi adatokat négy, új, selyemmályva kártevővel bővítettük (éticsiga, hársbodobács, közönséges üvegszárnyú poloska, káposzta bagolylepke). Az irodalmi adatokat és a saját eredményeinket figyelembe véve, a selyemmályva biológiai úton történő visszaszorításában nagy szerepe lehet a Liorhyssus hyalinus üvegszárnyú poloskának. Ugyan polifágnak írják, de ezen a gyomnövényen nagymérvű felszaporodása tapasztalható, ami arra enged következtetni, hogy fő tápnövényének tekinti és szivogatásával a magvak nagy részének csíraképtelenségét eredményezheti. Természetesen a fajjal kapcsolatban még további vizsgálatok szükségesek ahhoz, hogy a jövőben esetleg eredményesen és biztonságosan lehessen alkalmazni.
139
8. Köszönetnyílvánítás Köszönettel tartozom édesanyának, Szűcs Magdolnának és nagyszüleimnek, Szűcs Józsefnek és Szűcs Józsefnének a rengeteg türelemért és támogatásért. Ezúton szeretnék köszönetet mondani témavezetőmnek Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet egyetemi docensnek a szakmai irányításáért és sokoldalú segítségéért. Külön köszönet illeti Dr. Béres Imre egyetemi tanárt (Pannon Egyetem Georgikon Kar) és Dr. Kazinczi Gabriella egyetemi tanárt (Kaposvári Egyetem) a munkám során nyújtott hasznos szakmai segítségekért. Megköszönöm Dr. Szabó László Gyula egyetemi tanárnak (Pécsi Tudományegyetem) a vékonyréteg-kromatográfiás vizsgálat, illetve az SPME-GC/MS analízis elvégzésében nyújtott szakmai segítségét. Megköszönöm Keresztes Balázs tanszéki mérnöknek, barátomnak (Pannon Egyetem Georgikon Kar) a kártevők gyűjtésében és meghatározásában nyújtott segítségét. Továbbá köszönet illeti Dr. Kondorosy Előd egyetemi docenst (Pannon Egyetem Georgikon Kar) a Liorhyssus hyalinus poloska határozásáért. Köszönettel tartozom továbbá a Pannon Egyetem Georgikon Kar Növényvédelmi Intézet valamennyi munkatársának, kiemelve Hóbár Gabriellának, Patyi Lászlónénak, Világos Lászlónénak és Tarsoly Gábornénak a kísérletek kiértékelése során nyújtott segítségükért. Szeretném megköszönni PhD társaimnak és egyben barátaimnak, Rádli Andrásnak, Sipos Péternek, Németh Tamásnak és Varga Ildikónak a munkám során nyújtott mind emberi, mind pedig szakmai segítségüket és támogatásukat.
140
9. Irodalomjegyzék 1.
AHN, B. – PAULITZ, T. – JABAJI-HARE, S. – WATSON, A. (2005): Enhancement of Colletotrichum coccodes virulence by inhibitors of plant defense mechanisms. Bicontrol Science and Technology. 15 (3): 299-308.
2.
BAAR, J. – OZINGA, W.A. – SMEERS, I.L. – KUYPER, T.V. (1994): Stimulatory and inhibitory effects on feedle litter and grass extracts on the growth of some ectomycorrhizal fungi. Soil Biol. Biochem. 26: 1073-1079.
3.
BAILEY, L.H. – BAILEY, E.Z. (1976): Hortas third. MacMillian Publishing Co. Inc. New York.
4.
BALOCH, H.A. – DITOMMASO, A. – WATSON, A.K. (2001): Intrapopulation variation in Abutilon theophrasti seed mass and its relationship to seed germinability. Seed Sci. Res. 11: 335-343.
5.
BARTON, L.V. (1965): Dormancy in seeds imposed by the seed coat. Handbuch der Pflanzenpysiologie. Springer, Berlin-Heidelberg-New York. 15 (2): 727-742.
6.
BAZIRAMAKENGA, R. – LEROUX, G.D. - SIMARD, R.R. (1995): Effects of benzoic and cinnamanic acids on membrane permeability of soybean roots. J. Chem. Ecol. 21: 1271-1285.
7.
BAZIRAMAKENGA, R. – SIMARD, R.R. – LEROUX, G.D. (1994): Effects of benzoic and cinnamic acids on growth, mineral composition and chlorophyll content of soybean. J. Chem. Ecol. 20: 2821-2833.
8.
BELL, A. A. (1969): Phytoalexin production and Verticillium wilt resistance in cotton. Phytopathology. 59: 1119.
9.
BENCZE J. (1969): A gyommagvak és termések csírázási feltételei. Agrártudományi Egyetem Mezőgazd. Tud. Kar. Közlem. Gödöllő. 153-162.
141
10.
BENEDEK P. (1988): Poloskák – Heteroptera. In: Jermy T. - Balázs K. (szerk.): A növényvédelmi állattan kézikönyve 1. Akadémiai Kiadó, Budapest. 380-381.
11.
BENVENUTI, S. – MACCHIA, M. – MIELE, S. (2001): Quantitative analysi of emergence of seedlings from buried weed seeds with increasing soil depth. Weed Sci. 49: 528-535.
12.
BÉRES, I. (1994): Wirkungen von Licht, Temperatur, Ablagetiefe und Wasserstress auf die Keimung von Gallium aparine L. Z. PflKrankh. PflSchutz, Sonderh. 16: 3740.
13.
BÉRES I. (2000): Allelopátia. In: Hunyadi, K. – Béres, I. – Kazinczi, G.(szerk.): Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia. Mezőgazda kiadó, Budapest. 307-320.
14.
BÉRES I.- MIKULÁS J. (2000): A gyomfajok elleni biológiai gyomirtás. In: Fischl G. (szerk.) Biológiai növényvédelem alapjai. Mezőgazda. Kiadó, Budapest.
15.
BÉRES I. – SÁRDI K. (1994): A műtrágyák hatása az őszi búza és két gabona gyomnövény csírázására. Növénytermelés. 43 (3): 211-220.
16.
BÉRES I. – SÁRDI K. – VARGA P. (1996): A tápanyagstressz hatása a selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) és a gyomköles (Panicum ruderale Kitag./Lyss.) hajtás és gyökérnövekedésére. Növénytermelés. 45 (2): 125-132.
17.
BEURET, E. (1984): Soil seed banks and cultivation: the relationship between potential and actual flora. Schweiz. Landw. Forsch. 23: 89-96.
18.
BHOWMIK, P.C. – DOLL, J.D. (1980): Field studies on allelopathic effects of weed and crop residues. In Proc. North Centr. Weed Conf. 35:82-83.
19.
BHOWMIK, P.C. – DOLL, J.D. (1982): Allelopathic activity of annual weed on corn (Zea mays) and soybean (Glycine max). Dissert. Abstract. International. B. 42: 2637.
142
20.
BHOWMIK, P.C. – DOLL, J.D. (1984): Allelopathic effects of annual weed residues on growth and nutrient uptake of corn an soybean. Agronomy J. 76: 383-388.
21.
BLEASDALE, J.K.A. (1960): Studies on plant competition. In: Harper, J.L. (eds.): The Biology of Weeds. Blackweel Scientific Public. Oxford. 133-142.
22.
BLUMRICH, H. (1992): Zur Biologie und Ökologie der Keimung einiger Unkrautarten
unter
spezieller
Berücksichtigung
einer
Keimförderung
unter
Laborbedinungen. Z. Pflkrankh. Pflaschutz. Sonderh. 23. 95-104.
23.
BOHREN, C. – DELABAYS, N. – ROMETSCH, S. (2008): Invasive Pflanzen: Herausforderung für die Landwirtschaft? Agrarforschung. 15 (7): 314 – 319.
24.
BORHIDI A. (1969): A növény és környezete. In: Kárpáti Z. (szerk.): A növények világa II. Gondolat, Budapest. 351-415.
25.
BOUFALLIS, A. – PELLISIER, F. (1994): Allelopathic effect of phenolic mixtures on respiration of two spruce mycorrhizal fungi. J. Chem. Ecol. 21: 289-297.
26.
BOYETTE, C.D. – WALKER, L. (1986): Evaulation of Fusarium lateritium as a Biological Herbicide for Controlling Velvetleaf (Abutilon theophrasti) and Prickly Sida (Sida spinosa). Weed Science. 34 (1): 106-109.
27.
BÖRDNER, E. – GERHARDS, R. – HAMOUZ, P. – SOUKUP, J. (2004): Untersuchungen zur Konkurrenzkraft und Bekämpfung von Abutilon theophrasti (Lindenblättrige Schönmalve) in Zückerrüben. Z PflKrankh PflSchutz. Sonderh. 19: 237-244.
28.
BRUCKNER GY. (1977): Szerves kémia II/1. Tankönyvkiadó, Budapest.
29.
BRÜCKNER D.J. – SZABÓ L.GY. (2001): Az allelopátia modern értelmezése (Szemle). Kitaibelia. 6 (1): 93-106.
143
30.
CALERA, M.R. – ANAYA, A.L. – GAVILANES-RUIZ, M. (1995): Effect of phytotoxic resin glycoside on activity of H-ATAase from plasma membrane. J. Chem. Ecol. 21: 289-297.
31.
CARDINA, J. – SPARROW, D.H. (1997): Temporal changes in velvetleaf (Abutilon theophrasti) seed dormancy. Weed Sci. 45: 61-66.
32.
CHEPLICK, G.P. – QUINN, J.P. (1987): The role of seed depth, litter and fire in the seedling establishment
of
amphicarpic
peanutgrass
(Amphicarpum
purshii).
Oecologia. 73 (3): 459-464.
33.
COLLIVER, G.W. – WELCH, L.F. (1970): Toxicity of Preplant Anhydrous Ammonia to Germination and Early Growth of Corn: II. Laboratory Studies. Agronomy J. 62. 346-351.
34.
COLTON, C.E. – EINHELLIG, F.A. (1980): Allelopathic mechanism of velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic. Malvaceae) on soybean. Am. J. Bot. 67: 1407-1403.
35.
CORNER, E.J. (1976): The Seeds of Dicotyledons. Campridge Univ. Press, Cambridge.
36.
CUMMINS, D.G. – PARKS, W.L. (1961): The germination of corn and wheat as affected by various fertilizer salts at different soil temperatures. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 25: 47-49.
37.
CZIMBER GY. (1980a): A magvak elfekvése a talajban, gyomnövények csírázása. In: Szabó L.Gy. (szerk.): A magbiológia alapjai. Akadémiai Kiadó, Budapest. 141-153.
38.
CZIMBER GY. (1980b): A keményhéjúság. In: Szabó L.Gy. (szerk.): A magbiológia alapjai. Akadémiai Kiadó, Budapest. 121-140.
39.
CZIMBER GY. – DÖMÖTÖR J. (1985): A selyemmályva (ABUTH) kártétele kukoricában. Növényvédelem. 21: 455.
144
40.
CZIMBER GY. – DÖMÖTÖR J. – HORVÁTH K. – CSABA L. (1987): A selyemmályva
(Abutilon
theophrasti
Medic.)
kártétele
kukoricában.
ATEK
Mosonmagyaróvári Mezőgazdtud. Kar Közlem. 29: 59-72.
41.
CZIMBER GY. – KARAMÁN J. – TAMÁS I. (1994): A selyemmályva (Abutilon theophrasti). Agrofórum. 5: 18-27.
42.
DAVIS, A.S. – RENNER, K.A. (2007): Influence of seed depht and pathogens on fatal germination of velvetleaf (Abutilon theophrasti) and giant foxtail (Setaria faberi). Weed Sci. 55 (1): 30-35.
43.
DÁVID I. – BÉRES I. – KAZINCZI G. – KOVÁCS I. (2006): A selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) és a bojtorján szerbtövis (Xanthium strumarium L.) versengése kukoricával és napraforgóval. Növényvédelmi Tudományos Napok 2006 kiadványa. 83.
44.
DÁVID I. – BORBÉLY M. (2009): Az allelopátia változékonysága környezeti tényezők függvényében. Magyar gyomkutatás és technológia. 10: 70.
45.
DÁVID I. – KOVÁCS I. (2007): Competition of three noxious weeds with row crops. Cereal Research Communications. 35: 341-344.
46.
DÁVID I. - NAGY A. (2010): A tápanyag- és vízellátás hatása az allelopátiára. Magyar Gyomkutatás és Technológia. 11 (1): 23-32.
47.
DÁVID I. – RADÓCZ L. (2002): Selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) és olasz szerbtövis (Xanthium italicum Mor.) kivonatok csírázásra gyakorolt hatásának vizsgálata. 7. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum. Előadások Procedings. 208-217.
48.
DEBRECZENI B-né (1988): A gyomnövények kémiai összetétele. In: Hunyadi K. (szerk.): Szántóföldi gyomnövények és biológiájuk. 314-340.
145
49.
DEBRECZENI
B-né
(1991):
Agrokémiai
gyakorlatok.
PATE
Mezőgazdaságtudományi Kar Keszthely, kari jegyzet.
50.
DE FELICE, M.S. – WITT, W.W. – BARRET, M. (1988) Velvetleaf (ABUTH) growth and development in conventional and notillage corn (Zea mays). Weed Sci. 36: 609-615.
51.
DE FELICE, M. S. – WITT, W. W. – SLACK, C. (1984): Velvetleaf competition with conventional and no tillage corn. North Central Weed Cont., Conf. 39: 45-46.
52.
DEKKER, J.H. (1981): Interference between velvetleaf (ABUTH) and soybeans (Glycine max L.). Dissertation Abstracts International. 4315.
53.
DEKKER, J.H. – MEGITT, W.F. (1983): Interference between velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic.) and soybean (Glycine max L.) I. Growth. Weed Res. 23: 91-101.
54.
DEMIREL, N. (2009): Determination of Heteroptera species on canola plants in Hatay province of Turkey. African Journal of Agricultural Research 4 (11): 1226-1233.
55.
DelMORAL, R. - MULLER, C. H. (1970): Allelopathic effects of Eucalyptus camaldulensis. The American Midland Naturalist. 83: 254-282.
56.
DIKIĆ, M. – BERBEROVIĆ, H. – GADŽO, D. – ŠOŠE, S. (2008): New invasive weed species in Bosnia & Herzegovina. Weed Abstracts. 56 (3): 251.
57.
DOMIQUEZ VELANZUELA, J.A. – CRUZ HIPÓLITO, H.E. – DOMÍNQUEZ MONGE, S. – MEDINA PITALÚA, J.L. (2003): La hoja de terciopelo (Abutilon theophrasti Medic.) en México. In memoria XVI Congresso Latinoamericano de Malezas y XXIV Congresso Nacional de la Asociación Mexicana de la Ciencia de la Maleza, Manzanillo, Colima, Méxicó.
58.
DONALD, C.M. (1963): Competiton among crop and pasture plants. Advances is Agron. 15: 1-18.
146
59.
EATON, B.J. – RUSS, O.G. – FELTNER, K.C. (1976): Competition of velvetleaf, prickly sida and Venice mallow in soybeans. Weed Sci. 24: 224-228.
60.
EGLEY, G.H. – CHANDLER J.M. (1978): Germnation and viability of seeds after 2.5 years in a 50-year buried seed study. Weed Sci. 26: 230-239.
61.
EGLEY, G.H. – CHANDLER, J.M. (1983): Longevity of weed seeds after 5.5 years in the Stoneville 50-year buried-seed study. Weed Sci. 31: 264-270.
62.
ELMORE, C.D. (1980a): Inhibition of turnip (Brassica rapa) seed germination by velvetleaf (Abutilon theophrasti) seed. Weed Sci. 28: 658-660.
63.
ELMORE, C.D. (1980b): Free amino acids in Abutilon theophrasti seed. Weed Res. 20: 63-64.
64.
EVENARI, M. (1949): Germination inhibitors. Bot. Rev. 15: 153-194.
65.
FIRMAGE, D.H. (1981): Environmental influences on the monoterpene variation on Hedeoma drummondi. Biochem. Syst. Ecol. 9: 59.
66.
FISCHL G. (2000): Biológiai növényvédelem alapjai. Mg. Kiadó, Budapest.
67.
FISCHL G. – BÉRES I. - MIKULÁS J. (2002): Biológiai védekezés lehetőségei a gyomnövények ellen (Biológiai gyomirtás – biológiai gyomszabályozás). Magyar Gyomkutatás és Technológia. 3 (1): 3-12.
68.
FISCHL G-NÉ (1987): Összehasonlító módszertani vizsgálatok különböző N-formák meghatározására növényi mintában. Doktori értekezés, Agrártudományi Egyetem, Keszthely.
147
69.
FLINT, E.P. - PATTERSON D.T. – BEYERS J.L. (1983): Interference and temperature effects on growth of cotton (Gossypium hirsutum), spurred anoda (Anoda cristata), and velvetleaf (Abutilon theophrasti). Weed Sci. 31: 892 - 898.
70.
FRIEBE, A. – ROTH, U. – KUCK, P. – SHNABL, H. – SHULZ, M. (1997): Effect of 2-4-dihydroxy-1,4-benzoxazin-3-ones on the activity of plasma membrane H+ ATPase. Phytochemistry. 44: 979-983.
71.
FROUD-WILLIAMS, R.J. – CHANCELLOR, R.J. – DRENNAN, D.S. (1984): The effect of seed burial and soil disturbance on emergenc and survival of arable weeds in relation to minimal cultivation. J. Appl. Ecol. 21: 629-641.
72.
FRYXELL, P.A. (1988): The Malvaceae of Mexico. Systematic Botany Monographs. 25: 1-522.
73.
FUKAREK, F. – HENKER, H. (1983): Neue kritische Flora von Mecklenburg (1. Teil). Archiv Freunde Naturg. Mecklenburg. 23: 28-133.
74.
FYKSE, H. (1984): Generelle eigenskapar ved grasugras. Annuelle-bienne arter. Nord. Jordbrgsforskning. 66: 168.
75.
GIBB, T.J. (1991): Seed predators of velvetleaf (Malvaceae: Abutilon theophrasti) weed. Proceedings of the Indiana Academy of Science. 100: 39-43.
76.
GRESSEL, J.B. – HOLM, L.G. (1964): Chemical inhibitions of crop germination by weed seeds and the nature of inhibition of Abutilon theophrasti. Weed Res. 4: 44-53.
77.
GRUBIŠIĆ, D. - BARČIĆ, I.J. - BARIĆ, B. - ČULJAK, G.T. (2006): Possibilities for biological control of velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic.) with phytophagous insects. Entomologia Croatia. 10 (1-2): 67-86.
78.
GYURÓ GY. (1968): A gyökérelágazódás vizsgálata néhány petrezselyemfajtánál (Előzetes közlemény). A Mosonmagyaróvári Agrártudományi Főiskola Közleményei, 11 (1): 11-115. 148
79.
GYÚRÓ GY. (1983): A petrezselyem gyökérelágazódása okainak vizsgálata. A Mosonmagyaróvári Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei, 23 (1-11): 273-285.
80.
GYÚRÓ GY. (1983): A csapadékhiány hatása a petrezselyemgyökér elágazódására A Mosonmagyaróvári Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei, 25 (1-10):139-158.
81.
HAENSEL, E. (2005): Bekämpfung, Konkurrenz und Diversität von Abutilon theophrasti MED. (Lindenblättrige Schönmalve) in Zuckerrüben. Inauguraldissertation zur Erlangung des Grades, Frankfurt am Main.
82.
HAGOOD, E.S. – BAUMANN, T.T. – WILLIAMS, J.L. – SCHREIBER, M.M. (1980): Growth analysis of soybean (Glycine max) in competition with velvetleaf (Abutilon theophrasti). Weed Sci. 28: 729-734.
83.
HAIN, D.E. (2003): Samtpappel und Ambrosie: zwei neue Unkräuter in Österreich. Pflanzenschutz. 19: 3.
84.
HALMI J. – NOVÁK I. (1963): Farmakognózia. Medicina Könyvkiadó, Budapest.
85.
HANF, M. (1983): The arable weeds of Europe With Their Seedlings and Seeds. United Kingdom Limited, Ludwigshafen: BASF.
86.
HANF, M. (1999): Ackerunkräuter Europas mit ihren Keimlingen und Samen. BVL Verlagsgesellschaft mbH.
87.
HANSEN, A. (1972): Nye floristiske fund og iagttagelser, mest fra 1969 og 1970. Bot. Tidsskr. 76: 166 - 173.
88.
HANSON, C.G. – MASON, J.L. (1985): Bird seed aliens in Britain. Watsonia. 15 : 237-252.
89.
HARPER, J.L. (1977): Population biology of plants. Academic Press. London.
149
90.
HARRIS, F.S. (1915): Effect of alkali salts in soils on the germination and growth of crops. J. Agr. Res. 5. 1-52.
91.
HEGNAUER, R. (1969): Chemotaxonomie der Pflanzen V. Birkhäuser V., Basel, Stuttgart.
92.
HEGNAUER, R. (1990): Chemotaxonomie der Pflanzen IX. Birkhäuser V., Basel, Boston, Berlin.
93.
HÉTHELYI B.É. - GALAMBOSI B. - SZARKA SZ. (2009): Mikkeliben termesztett Perilla frutescens kemotaxonok illóolajának GC/MS-, a herba SPME-GC/MS vizsgálata. Olaj, Szappan, Kozmetika. 58 (3): 61-67.
94.
HILHORST, H.V.M.-TOOROP, P.E. (1997): Review on dormancy, germinability and germination in crop and weed seeds. Adv. Agron. 61: 112-165.
95.
HODGSON, R.H. – WYMORE, L.A. – WATSON, A.K. – SNYDER, R.H. – COLLETTE, A. (1988): Efficacy of Colletotrichum coccodes and Thidiazuron for Velvetleaf (Abutilon theophrasti) Control in Soybean (Glycine max). Weed Tech. 2 (4): 473-480.
96.
HOLM, L.G. – PANCHO, J.V. – HERBERGER, J.P. – PLUCKNETT, D.L. (1979): A Geographical Atlas of World Weeds. New York: John Wiley & Sons. 390.
97.
HOLT, J.S. – BOOSE, A.B. (2000): Potential for spread of Abutilon theophrasti in California. Weed Sci. 48: 43-52.
98.
HOROWITZ M. – TAYLORSON R.B. (1984): Hardseededness and germinability if velveteaf (Abutilon theophrasti) as affected by temperature and moisture. Weed Sci. 32: 111-115.
99.
HOROWITZ, M. – TAYLORSON, R.B. (1985): Behaviour of hard and permeable seeds of Abutilon theophrasti Medic. (velvetleaf). Weed Res. 25: 363-372. 150
100.
HULINA, N. (1995): Current weed problems in the continental part of Croatia. 9th EWRS Symposiom, Budapest. 155 - 160.
101.
HUNTER, A.S. – ROSENAU, W.A. (1966): The effects of urea, biuret and ammonia on germination and early growth of corn. Soil. Sci. Soc. Amer. Proc. 30. 77-81.
102.
HUNYADI K.
(szerk) (1988): Szántóföldi
gyomnövények
és
biológiájuk.
Mezőgazdasági Kiadó. Budapest.
103.
HUNYADI K. (2000): A gyomnövény fogalma és jellemzői. In: Hunyadi K. - Béres I. - Kazinczi G. (szerk.): Gyomnövények, Gyomirtás, Gyombiológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 14.
104.
HUNYADI K. – KAZINCZI G. (2000): A talajok gyommagkészlete. In: Hunyadi K. – Béres I. – Kazinczi G. (szerk.): Gyomnövények, Gyomirtás, Gyombiológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 251-261.
105.
HÜGIN, G. (1986): Die Verbreitung von Amaranthus-Arten in der südlichen und mittleren Oberrheinebene sowie einigen angrenzenden Gebieten. Phytocoenologia. 14: 289 - 379.
106.
HYDE, E.O.C. (1954): The function of the hilum in some Papilionaceae in relation to the ripening of the seed and the permeability of the testa. Ann. Bot., N.S. 18: 241-256.
107.
HYLANDER, N. (1970): Prima loca plantarum vascularium Sueciae. Svensk Bot. Tidskr. 64: 3 - 332.
108.
IAS NEWSLETTER (1999): Allelopathy. Is this the definition we want? Int. Alleloph. Soc.
109.
IL’IN, M.M. (1949): Abutilon. In: Shishkin, B.K. (eds.): Flora of the USSR. 15: 108 111. Akademiya Nauk SSSR (English trans. 1974). Moskva, USSR.
151
110.
INDERJIT – DAKSHINI, K.M.M. (1991): Investigations on some aspects of chemical ecology of cogongrass, lmperata cylindrica (L.) Beauv. J. Chem. Ecol. 17: 343-352.
111.
INDERJIT – DAKSHINI, K.M.M. (1992): Interference potential of the weed Pluchea lanceolata (Asteraceae): Growth and physiological responses of asparagus bean, Vigna unguiculata var. sesquipedalis. Amer. J. Bot. 79: 977-981.
112.
INDERJIT – DAKSHINI, K.M.M. (1995): On Laboratory Bioassays in Allelopathy. The Bot. Rew. 29-44.
113.
JÄGER, E.J. (1991): Verbreitung, Biologie und Wuchsform von Abutilon theophrasti MEDIC. Wiss. Z. Univ. Halle XXXX ’91 M, H. 3: 37 - 48.
114.
JÁVORKA S. (1925): Magyar Flóra (Flora Hungarica). Budapest.
115.
JEHLÍK, V. - HEJNÝ, S. - KROPÁČ, Z. - LHOTSKA, M. – KOPECKY K. – SVOVODOVA, Z. (1988): Cizí expanzivní plevele České republiky a Slovenské republiky, Academia Praha.
116.
JULIEN, M.H. - GRIFFITHS, M.W. (1999): Biological Control of Weeds. A World Catalogue of Agents and their Target Weeds. Fourth Edition, CABI Publishing, CAB International, Oxon,UK; New York, USA.
117.
JURIK, T.W. – AKEY, W.C. (1994): Solar-tracking leaf movments in velvetleaf (Abutilon theophrasti). Vegetation. 112: 93-99.
118.
KAZINCZI G. (1990): Fontosabb szántóföldi
gyomnövények biológiájának
vizsgálata. Doktori Értekezés. Pannon Agrártudományi Egyetem Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Keszthely.
119.
KAZINCZI G. (2000): A gyomnövények és kultúrnövények versengése (kompetíció). In: Hunyadi K. – Béres I. - Kazinczi G. (szerk.): Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia. Mezőgazda Kiadó. Budapest. 286-306.
152
120.
KAZINCZI G. (2005): A mag alvás és csírázás összefüggései. Mag Kutatás, Fejlesztés és Környezet. 19 (4): 31-34.
121.
KAZINCZI G. – BÉRES I. – HUNYADI K. – MIKULÁS J. – PÖLÖS E. (1991): A selyemmályva
(Abutilon
theophrasti)
allelopatikus
hatásának
és
kompetitív
képességének vizsgálata. Növénytermelés. 40: 321-331.
122.
KAZINCZI G. – BÉRES I. – KOVÁCS I. – VARGA P. (2007): Versengő gyom- és kultúrnövények. Magyar Mezőgazdaság. 62 (3): 12-13.
123.
KAZINCZI, G. – BÉRES, I. – NARVAL, S.S. (2001): Allelopathic plants. 3. Velvetleaf (Abutilon theophrasti). Allelopathy J. 8: 179-188.
124.
KAZINCZI G. – BÉRES I. – ONORFI A. – TAKÁCS A. – HORVÁHT J. – TORMA M. (2008): Növényi kivonatok allelopátiája a parlagfűre (Ambrosia artemisiifoli L.) Magyar gyomkutatás és technológia. 9: 53.
125.
KAZINCZI, G. – HUNYADI, K. (1992): A contribution to the germination biology of blackgrass (Alopecurus myosuroides Huds) Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent 57/3b. 1001-1008.
126.
KAZINCZI G. – TORMA M. – BÉRES I. (2010): Összehasonlító növekedési vizsgálatok a selyemmályva (Abutilon thophrasti Medic.) és az olasz szerbtövis (Xanthium italicum Moretti) fajokkal. 56. Növényvédelmi Tudományos Napok kiadványa. 39.
127.
KEELEY, P.E. (1965): Crop and weed response to varying levels of mineral nutrients and moisture stress. Ph.D. Thesis. Univ. Of Connecticut. USA.
128.
KHEDIR, K.D. – ROETH, F.W. (1978): Velvetleaf seed population and control in centrla Nebraska. Proc. North Cent. Weed Cont. Conf. 36: 23.
129.
KHEDIR, K.D. – ROETH, F.W. (1981): Velvetleaf (Abutilon theophrasti) seed population in six continuous-corn (Zea mays) fields. Weed Sci. 29: 485-490. 153
130.
KIRÁLY G. (2009) (szerk.): Új magyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos növényei. Határozókulcsok. Aggteleki Nemzeti Park Igazgatósága, Jósvafő.
131.
KIRBY, R.H. (1963): Vegetable Fibres. Interscience Publishers, New York. 46.
132.
KITA, W. – PUSZ, K. – PUSZ, W. (2004): Abutilon theophrasti – a new dangerous weed in sugarbeet? Weed Abstracts. 56 (6): 364.
133.
KLEVORN, T.B. – PETERS, E.J. (1979): Effects of plant residues on germination of weed seeds. In Proc. North Centr. Weed Cont. Conf. 34: 15-16.
134.
KONDOROSY E. – KUTYÁNCSÁNIN Z. (2001): Adatok a hárs és a juhar poloska-, kabóca- és fürgetetű faunájához (előzetes közlemény). Növényvédelem. 37 (12): 583588.
135.
KOVÁCS, I. – BÉRES, I. – KAZINCZI, G. – TORMA, M. (2006): Competiton between maize and Abutilon theophrasti (Medic.) in additive experiments. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. Sonderheft. 20: 767-771.
136.
KOZÁR F. (1989): Liszteskék – Aleyrodoidea. In Jermy T. – Balázs K. (szerk.): A növényvédelmi állattan kézikönyve 2. Akadémiai Kiadó, Budapest. 86-88.
137.
KREMER, R.J. (1986): Microorganism associated with velvetleaf (Abutilon theophrasti) seeds on the soil surface. Weed Sci. 34: 233-236.
138.
KREMER, R.J. – HUGHES, JR.L.B. – ALDRICH, R.J. (1984): Examination of microorganism and deterioration resistance mechanism associated with velvetleaf seeds. Agron. J. 76: 745-749.
139.
KROLOPP E. (1988): Puhatestűek – Mollusca. In: Jermy T. – Balázs K. (szerk.): A növényvédelmi állattan kézikönyve 1. Akadémiai Kiadó, Budapest. 168.
154
140.
KUROKAWA, S. – SHIMIZU, N. – UOZUMI, S. – YOSHIMURA Y. (2003): Intraspecific variation in morphological characterictics and growth habitat of newly and accidentaly introduced velvetleaf (Abutilon theophrasti) into Japan. Weed Biol. And Management. 3: 179-183.
141.
LEHOCZKY É. (2004): A gyomnövények szerepe a talaj-növény rendszer tápanyagforgalmában. MTA Doktori értekezés. Keszthely. 146.
142.
LENCHÉS O. (1993a): Angelica archangelica - orvosi angyalgyökér. In: Bernáth J. (szerk.): Vadon termő és termesztett gyógynövények. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 140-143.
143.
LENCHÉS O. (1993b): Crocus sativus - jóféle sáfrány. In: Bernáth J. (szerk.): Vadon termő és termesztett gyógynövények. Mezőgazda Kiadó, Budapest.pp. 222-224.
144.
LESNIK, M. (1999): Ekoloske in fitocenoloske razmere tekmovalnega odnosa med plevelom barsunasti oslez (Abutilon theophrasti) in poljscinami v Sloveniji in moznosti za njegovo zatiranje. Doctoral dissertation, Ljubljana.
145.
LI, H.L. (1970): The origin of cultivated plants in Southeast Asia. Econ. Bot. 24: 3 19.
146.
LINDSAY, D.R. (1953): Climate as a factor influencing the mass ranges of weeds. Ecology. 34: 308-321.
147.
LOVATO, A. – VIGGIANI, P. (1974): Germinabilitá in laboratorio ed emergenza in campo di alcune specie infestanti. Riv. Agron. 8: 108-112.
148.
LŐRINCZ GY. (1988): Veszélyes gyomnövények vas-megyei elterjedése 1987-ben. Növényvédelem. 24: 225-226.
149.
LUESCHEN, W.E. .- ANDERSEN, R.N. (1980): Longevity of velvetleaf (Abutilon theophrasti) seeds in soil under agricultural practices. Weed Sci. 28: 341-346.
155
150.
MADARÁSZ J. (1985): Az Abutilon theophrasti Medic. (selyemmályva) elterjedése Borsod-Abaúj-Zemplén megyében és az ellene való védekezés 1984. évi eredményei. Növényvédelem. 21: 295-303.
151.
MAGYAR, L.- LUKÁCS, D. (2002): Germination and emergence of annual mercury (Mercurialis annua L.). Z. PflKrankh. PflShutz, Sonderh. 18: 197-203.
152.
MATŁAWSKA, I. – SIKORSKA, M. (2008): Polyphenolic compounds from Abutilon grandiflorum leaves. Acta Poloniae Pharmaceutica – Drug Research. 65 (4): 467-471.
153.
MÁTHÉ I. – PERCSÉNYI I. (1968): Adatok egy búzatábla fitomassza produkciójához. Agrártud. Közlem. 27: 253-264.
154.
McCONNAUGHAY, K.D.M. – COLEMAN, J.S. (1998): Can plants track changes in nutrient availability via changes in biomass partitioning? Plant and Soil. 202: 201-209.
155.
McPHERSON, J.K. - MULLER, C.H. (1969): Allelopathic effects of Adenostoma fasciculatum 'chamise', in the California chaparral. Ecological Monographs. 39: 177198.
156.
MEINLSCHMIDT, E. (2005): Monitoring of velvetleaf (Abutilon theophrasti) on arable land in Saxony, Germany, in the years 200-2003. BCPC Symposium Procedings 81: Plant Protection and Plant Health in Europe: Introduction and Spread of Invasive Species. 257-258.
157.
MEINLSCHMIDT, E. – DITTRICH, R. – VIEHWEGER, G. (2004): Erfahrungen zur Bekämpfung der Samtpappel (Abutilon theophrasti). Zeitschrift für Pflanzenk. und Pflanzenschutz. Sonderheft. 19: 707-715.
158.
MENNEMA, J. (1982): Onderzoek naar plantengeogrefische aspecten van adventieve plantesoorten in Nederland. Gorteria. 11: 51-58.
156
159.
MESTER, T.C. – BUHLER, D.D. (1991): Effect of soil temperature, seed depth and cynazine on giant foxtail (Setaria faberi) and velvetleaf (Abutilon theophrasti) seedling development. Weed Sci. 39 (2): 204-209.
160.
MÉSZÁROS Z. (1993): Bagolylepkék – Noctuidae. In: Jermy T. – Balázs K. (szerk.): A növényvédelmi állattan kézikönyve 4/B. Akadémiai Kiadó, Budapest. 599-676.
161.
MOLISH, H. (1937): Der Einfluß einer Pflanze auf die andere – Allelopathie. Gustav Fisher Verlag. Jena.
162.
MOLNÁR J. (1988): Vas megye kukoricaterületeinek gyomviszonyai és a vegyszeres gyomirtás helyzete az 1986-1987-es években. Növényvédelem. 24: 222-223.
163.
MOLNÁR V.A. (2009): Növények és emberek. Egy szeretetre méltó tudomány története. Kitaibel Kiadó, Biatorbágy. 16.
164.
MONTGOMERY, F.H. (1957): The indroduced plants of Ontario growing outside of cultivation (Part II.). Trans. R. Can. Inst. 32: 3-34.
165.
MORTENSEN, K. (1988): The potential of an Endemic Fungus Colletotrichum gloeosporoides for Biological Control of Round-Leaved Mallow (Malva pusilla) and Velvetleaf (Abutilon theophrasti). Weed Sci. 36:473-428.
166.
MULIKEN, J.A. – KUST, C.A. (1970): Germination of velvetleaf. Weed Sci. 18: 561564.
167.
MULLER, C.H. (1966): The role of chemical inhibition (allelopathy) in vegetational composition. Bull. Torey Bot. Club. 93: 332.
168.
NAGY, V. – NÁDASY, E. (2010): Germination of velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic) seeds in different age and with different seed-coat colour. 15th EWRS Symposium Kaposvár 2010, Proceedings. 95-96.
157
169.
NAGY V. – NÁDASYNÉ I.E. (2009): Selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic) kivonatok hatása gyomnövények csírázására. Magyar Gyomkutatás és Technológia, 10 (2): 53-61.
170.
NAGY V. – NÁDASYNÉ I.E. – SZABÓ L.GY. – TÓTH Z. (2010): Selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) kivonatok hatása gabonafélék csírázására. Magyar Gyomkutatás és Technológia. 11 (1): 33-45.
171.
NAGY V. – NÁDASYNÉ I.E. – WÁGNER G. (2009): A selyemmályva (Abutilon theophrasti Medic.) jelentősége, biológiája. XIX. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum 2009. kiadványa. 120-123.
172.
NAGY, V. – SZALAI, A. (2010): Effect of velvetleaf’s extracts on the germination and growth of some weed species. Crop Production Suppl. 59: 389-392.
173.
NOVÁK R. – DANCZA I. – SZENTE L. – KARAMÁN J. (2009): A selyemmályva. Magyarország szántóföldjeinek gyomnövényzete. Az ötödik országos szántóföldi gyomfelvételezés (2007-2008). FVM. Budapest. 42-45.
174.
OLIVER, L. R. (1979): Influence of soybean (Glycine max) planting date on velvetleaf (Abutilon theophrasti) competition. Weed Sci. 27: 183-188.
175.
ONTARIO MINISTRY OF AGRICULTURE AND FOOD (1974): Velvetleaf fascheet. Ont. Min. Agric. Food. Publ. 74: 37.
176.
ORSZÁGOS
GYÓGYSZERÉSZETI
INTÉZET
VIII.
MAGYAR
GYÓGYSZERKÖNYV (2003): Medicina Könyvkiadó. Budapest.
177.
OWEN, A. – ZDOR, E. (2001): Effect of cyanogenic rhizobacteria ont he growth of velvetleaf (Abutilon theophrasti) and corn (Zea mays) in autoclaved soil and the influence of supplemental glycine. Soil Biology and Biochemistry. 33 (6): 801-809.
178.
PARENTI, R. L. – RICE, E.L. (1969): Inhibitional effects of Digiaria sanguinalis and possible role in old field succession. Bull. Torrey Bot. Club. 96: 70-78. 158
179.
PASZKOWSKI, W. I. – KREMER, R. J. (1988): Biological activity and tentitative identification of flavonoid components in velvetleaf (Abutilon theophrasti Medic.) seed coats. Journal of Chemical Ecology. 14: 1573-1548.
180.
PATTERSON, D.T. (1992): Temperature and canopy development of velvetleaf (Abutilon theophrasti) and soybean (Glycine max). Weed Tech. 6: 68-76.
181.
PELLISIER, F. (1993): Allelopathic effect of phenolic acids from humic solutions on two spruce mycorrhizal fungi. Cenococcum graniforme and Lacaria laccata. J. Chem. Ecol. 19: 2105-2114.
182.
PEMBERTON, R.W. - HOOVER, E.M. (1980): Insects associated with wild plants in Europe and the Middle East. Biological control of weeds surveys, United States Department of Agriculture, Washington, D.C., Miscellaneous Publication. 1382: 33.
183.
PENUELAS, J. - RIBAS-CARBO, M. – GILES, L (1996): Effects of allelochemicals of plant respiration and oxygen isotope fractionation by the alternative oxyldase. J. Chem. Ecol. 22: 801–805.
184.
POPCOV, A.V. (1953): Твердые семена. Тр. Гл. Ботан. Сада АН СCСР 3: 58-105.
185.
PRASAD, M.N.V. – SUBHASHINI, P. (1994): Mimosine-inhibited seed germination, seedling growth and enzymes of Oryza sativa L. J. Chem. Ecol. 20: 1689-1696.
186.
PRASZNA L. (1993a): Artemisia dracunculus - tárkony. In: Bernáth J. (szerk.): Vadon termő és termesztett gyógynövények. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 159-162.
187.
PRASZNA L. (1993b): Menta spicata var. crispata – fodormenta. In: Bernáth J. (szerk.): Vadon termő és termesztett gyógynövények. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 373-374.
159
188.
PRISZTER SZ. (1998): Növényneveink. Mezőgazda Kiadó. Budapest.
189.
PUTNAM, A.R. – DUKE, W.B. (1978): Allelopathy in agrosystems. Annual Rev. Phytopathol. 16: 431-451.
190.
RÁCZ G. (1993): Aromaterápia. In: BERNÁTH J. (szerk.): Vadon termő és termesztett gyógynövények. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 93-100.
191.
REESE, J. C. (1979): Interaction of allelochemicals with nutrients in herbivore foods. In: Rosenthal, G.P. - Janzen, D.H. (eds.): Herbivores: Their interaction with secondary plant metabolites. Academic Press. New York. 309-330.
192.
REDDY, N. – YANG, Y. (2008): Charazterizing natural cellulose fibers from velvetleaf (Abutilon theophrasti) stems. Bioresource Techn. 99: 2449-2454.
193.
RENNER, K.A. – POWELL, G.E. (1991): Velvetleaf (Abutilon theophrasti) control in sugarbeet (Beta vulgaris). Weed Tech. 5: 97-102.
194.
RETIG, B. – HOLM, L.G. – STUCKMEYER, B.E. (1972): Effects of weed on the anatomy of roots of cabbage ang tomato. Weed Sci. 20: 33-36.
195.
RÉDEI D. (2007): Gyógy- és aromanövények poloskanépessége. Doktori (PhD) értekezés, Budapest.
196.
RICE, E.L. (1974): Allelopathy. Academic Press. New York.
197.
ROBERTS, H. A. – DAWKINS, P. A. (1967): Effect of cultivation on the numbers of viable weed seeds in soil. Weed Res. Oxford. 7 (4): 290-301.
198.
ROBERTS, E.H. – MURDOCH, A.J. – ELLIS, R.H. (1987): The interaction of environmental factors on seed dormancy. Brit. Crop Prot. Conf. Weeds. 2: 687-694.
199.
ROETH, F. (1987): Velvetleaf – coming on strong. Crops and Soil Mag. 39: 10-1. 160
200.
ROUSSEAU, C. (1968): Histoire, habitat et distribution de 220 plantes introduite au Québec. Nat. Can. (Que.). 95: 49-169.
201.
RÖMPP, H. (1958): Chemie Lexikon. Vierte, völlig neu bearbeitete Auflage. Franckishe Verlagshandlung, Stuttgart.
202.
SADEKHI, H. – BAGHESTANI, M.A. – AKBARI, G.A. (2002): Evaluation of competitive ability some weed species with soybean. Iranian J. of Plant Path. 38: 8395.
203.
SADEKHI, H. – BAGHESTANI, M.A. – AKBARI, G.A. – HEJAZI, A. (2004): Evaluation of soybean (Glycine max L.) and weed species growth indices under cropweed competition. App. Ent. and PhytoPat. 71: 87-106.
204.
SATTIN, M. – ZANNIN, G. – BERTI, A. (1992): Case history for weed competition/population ecology: velvetleaf (Abutilon theophrasti) in corn (Zea mays). Weed Tech. 6: 213-219.
205.
SCARPELLI, D.G. (1974): Mitogenic activity of sterculic acid, a cyclopropenoid fatty acid. Science. 185: 958.
206.
ŠĆEPANOVIĆ, M. – NOVAK, N. – BARIĆ, K. – OSTOJIĆ, Z. – GALZINA, N. – GORŠIĆ, M. (2007): Alelopatski utjecaj korovnih vrsta Abutilon theophrasti Med. i Datura stramonium L. na pocetni razvoj kukuruza. Agronomski Glasnik. 69: 459-472.
207.
SCHMIDT, S.K. (1990): Ecological implication of the destruction of juglone (5 hydroxy-l,4-naphthoquinone) by soil bacteria. J. Chem. Ecol. 16: 3547-3549.
208.
SCHWEIZER, E.E. – BRIDGE, L.D. (1982): Sunflower (Helianthus annuus) and Velvetleaf (Abutilon theophrasti) Interference in Sugarbets (Beta vulgaris). Weed Sci. 30: 514-519.
161
209.
SCHWENKFELD, C. (1600): Stirpium et fossilium Silesiae Catalogus. Lipsiae 1600. 224.
210.
SEIGLER, D.S. (1996): Chemistry and mechanism of allelopathic interactions. Agron. J. 88: 976-885.
211.
SHAW, J.E. – PITBLADO R.E. – BROWN R.H. (1974): Velvetleaf. OMAF factsheet AGDEX. 642 - 646.
212.
SNYDER,
L.R.
–
KIRKLAND,
J.J.
(1979):
Bevezetés
az
intenzív
folyadékkromatográfiába. Műszaki Könyvkiadó, Budapest.
213.
SOÓ R. (1966): A magyar flóra és vegetáció rendszertani és növényföldrajzi kézikönyve II. Akadémiai Kiadó. Budapest.
214.
SPENCER, N.R. (1984): Velvetleaf, Abutilon theophrasti (Malvaceae), history and economic impact in the United States. Econ. Bot. 38: 407-416.
215.
STEGNIK, S.J. – SPENCER N.R. (1988): Using protein electrophoresis to investigatthe phylogeny of velvetleaf (Abutilon theophrasti). Weed Sci. 36: 172 - 175.
216.
STEINBAUER, G.P. – GRIGSBY, B. (1957):Interaction of temperature, light and moistening agent in the germination of weed seeds. Weeds. 5. 175-182.
217.
STEINBAUER, G.P. – GRIGSBY, B. (1959): Methods of obtaining field and laboratory germination of seeds of bindweeds, lady’s thumb and velvetleaf. Weeds. 7: 41-46.
218.
STERLING, T.M. – HOUTZ, R.L. – PUTNAM, A.R. (1987): Phytotoxic exudates from velvetleaf (Abutilon theophrasti) glandular trichomes. Amer. J. Bot. 74: 543-550.
219.
STOLLER, E.W. – WAX, L.M. (1974): Dormancy changes and the fate of some annual weed seeds in the soil. Weed Sci. 22: 151-155.
162
220.
STOLLER, E. W. – WOOLEY, J.T. (1985): Competition for light by broadleaf weeds in soybean (Glycine max). Weed Sci. 33: 199-202.
221.
STOWE, L.G. (1979): Allelopathy and its influence on the distribution of plants in Illinois old-field. J. Ecol. 67: 1065-1085.
222.
SUMNER, D.C. – COBB, R.D. (1967): Germination characteristics cheese-weed (Malva parviflora L.) seeds. Agr. Jour. 59. 2: 207-257.
223.
SUOMINEN, J. (1979): The grain immigrant flora of Finland. Acta Bot. Fennica. 111: 1-108.
224.
SVÁB J.-NÉ (1993): Carum carvi L. kömény. In: Bernáth J. (szerk.): Vadon termő és termesztett gyógynövények. Mezőgazda Kiadó, Budapest. 179-184.
225.
SZABÓ, L.GY. (1997): Allelopathy-Phytochemical Potential-Life Strategy. JPTE, Pécs. 129.
226.
SZABÓ L.GY. (1984): Növényi metabolitok allelopatikus hatása. In: Csaba, Gy. (szerk.): A biológia aktuális problémái 31. Medicina Könyvkiadó, Budapest. 119-156.
227.
SZABÓ L.GY. (2005): Gyógynövény-ismereti tájékoztató. Egyetemi jegyzet, Schmidt und Co. – Melius Alapítvány, Baksa-Pécs.
228.
SZAUTNER S. (1984): Az Abutilon theophrasti Medic. elterjedése Szolnok megyében. Növényvédelem. 20: 77-80.
229.
SZŐKE L. (2001): A melegigényes gyomfajok gyors terjedése és a klímaváltozás összefüggése. Növényvédelem. 37: 10-12.
230.
TAKSONYI
R.
(1992):
Adatok
az
Abutilon
theophrasti
Diplomadolgozat. Pannon Agrártudományi Egyetem GMK, Keszthely.
163
biológiájához.
231.
TANJI, A. – TALEB, A. (1997): New weed species recently introduced into Morocco. Weed Res. 37: 27-31.
232.
TARR F. (2002): A flavonoidok. Nyíregyházi Főiskola Fizika Tanszék. Debrecen – Szikgát.
233.
TAYLORSON, R.B. (1971). Biology of weed seed dormancy. Internat. Course Weed Contr. Wageningen, No. 18.
234.
TERPÓ A. (1987): Növényrendszertan az ökobotanika alapjaival II. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. 548-551.
235.
THAMM F-NÉ - KRÁMER M. - SARKADI J. (1968): Növények és trágyaanyagok foszfortartalmának
meghatározása
ammonium-molibdo-vanadátos
módszerrel.
Agrokémia és Talajtan. 17: 145-156.
236.
THOMPSON, K. (1987): Seeds and seedbanks. New Phytol. 106: 23-24.
237.
THOMPSON, K.-GRIME, J.P. (1979): Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species int en contrasting habitats. J. Ecol. 67: 893-921.
238.
TOOLE, E.H. – BROWN, E. (1946): Final results of the buried seed experiment. J. Agric. Res. 72: 201-210.
239.
TOOLE, E.H.-TOOLE, V.K. (1941): Progress of germination of seed of Digitaria as influenced by germination temperature and other factors.. J. Agric. Res. 63: 65-90.
240.
TRAORÉ, S. – MASON, S.C. – MARTIN, A.R. – MORTENSEN, D.A. – SPOTANSKI, J.J. (2003): Velvetleaf interference effects on yield and growth of grain sorghum. Agr. J. 95: 1602-1607.
241.
TUTIN, T.G. - HEYWOOD, W.H. -
BURGES, N.A. - VALENTINE, D.H. –
WALTERS, S.M. – WEBB, D.A. (eds. 1964-1980): Flora Europaea, 1 - 5. Vols., Cambridge Univ. Press.
164
242.
UJVÁROSI M. (1971): A gyomnövényzet ökológiai viszonyai és összetétele szántóföldi termőhelyeken. MÉM. Budapest.
243.
UJVÁROSI M. (1973): Gyomnövények. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. 183-184.
244.
U. S. DEPARTMENT OF AGRICULTURE (1970): Selected weeds of the United States. U. S. Dept. Agric. Agric. Handb. 366.
245.
VANCURA, V. (1964): Root exudates of plant I: Analysis of root exudates of barley and wheat in their initial phases of growth. P1ant and Soil. 21: 231-248.
246.
VARGA, P. – BÉRES, I. – REISINGER, P. (2000): The role of weeds on the yields of maize in arable land experiments. Magyar Gyomkutatás és Technológia. 1: 45-52.
247.
VAVILOV, N.I. (1951): The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants (Transl., K.S. Chester). Chron. Bot. 13: 1 - 366.
248.
VÁSÁRHELYI T. (1983): Magyarország állatvilága (Fauna Hungariae), Poloskák III. – Heteroptera III. Akadémiai Kiadó, Budapest. 17 (3): 43-62. és 66-69.
249.
VENGRIS, J. – DRAKE, M. – COLLY, W.G. – BART, J. (1953): Chemical composition of weeds and accompanying crop plants. Agronomy J. 45. 213-218.
250.
VIEHWEGER, G. – DITTRICH, R. (2004): Die Samtpappel (Abutilon theophrasti Medic.) als neues Unkraut in Sachsen: Segetales Vorkommen, Verbreitung und mögliche Ursachen. Gesunde Pflenzen. 56 (1): 1-20.
251.
WALCK, J.L.-BASKIN, J.M.-BASKIN, C.C. (1996): An ecologically and evolutionarily meaningful definition of a persistent seed bank in Solidago. Amer. J. Bot. 83: 78-79.
165
252.
WARWICK, S.I. – BLACK, L.D. (1986): Genecological variation in recently established populations of Abutilon theophrasti (velvetleaf). Can. J. of Bot. 64: 16321643.
253.
WARWICK, S.I. – BLACK, L.D. (1988): The biology of canadian weeds. 90. Abutilon theophrasti. Can. J. Plant Sci. 68: 1069 - 1085.
254.
WATANABE, O. (2007): Active invasion of alien weed plants and the distribution state in forage crop fields. Journal of the Faculty of Agriculture, Shinshu University. 43 (1/2): 1 – 7.
255.
WEAVER, S.E. – HAMILL, A.S. (1985): Effects of soil pH on Competitive Ability and Leaf Nutrient Content of Corn (Zea mays L.) and Tree Weed Species. Weed Sci. 33: 447-451.
256.
WERNER, E.L. – CURRAN, W.S. – HARPER, J.K. – ROTH, G.W. – KNIEVEL, D.P. (2004): Velvetleaf (Abutilon theophrasti) interference and seed production in corn silage and grain. Weed Tech. 18: 779-783.
257.
WEBSTER, T.M. – CARDINA, J. – NORQUAY, H.M. (1998): Tillage and seed depth effects on velvetleaf (Abutilon theophrasti) emergence. Weed Sci. 46 (1): 76-82.
258.
WEIDENHAMER, J.D. – MORTON, T.C. – ROMEO, J.T. (1987): Solution volume and seed number: Often overlooked factors in allelopathic bioassays. J. Chem. Ecol. 13: 1481-1491.
259.
WHITEHEAD, D.C. – DIBBS, H. – HARTLEY, R.D. (1981): Extractant pH and the release of phenolic compounds from the soils, plant roots and leaf litter. Soil Biol. Biochem. 13: 343-348.
260.
WHITTAKER, R. H. – FEENY, P.P. (1971): Allelochemicals: chemical interactions among plants. Science 171: 757-770.
166
261.
WIERSEMA, J. H. - LEÓN, B. (1999): World Economic Plants. CRC Press, Boca Raton.
262.
WILLIAMS, R.D. – HOAGLAND, R.E. (1982): The effects of naturally occurring phenolic compounds on seed germination. Weed Sci. 30: 206-212.
263.
WILSON, R. E. – RICE, E.L. (1968): Allelopathy as expressed by Helianthus annuus and its role in old-field succession. Bull. Torrey Bot. Club 95: 432-448.
264.
YU, J.Q. – MATSUI, Y. (1997): Effect of root exudates of cucumber (Cucumis sativus) and allelochemicals on ion uptake by cucumber seedlings. J. Chem. Ecol. 23: 817-827.
265.
ZHENG, H. - WU, Y. - DING, J. - BINION, D. - FU, W. - REARDON, R. (2004): Invasive Plants of Asian Origin Established in the United States and Their Natural Enemies 1. United States Department of Agriculture, Forest Health Technology Enterprise Team. 2004-05: 1-2.
266.
ZIMDAHL, R.L. (1989): Weeds and Words. Iowa state University Press, Ames.
267.
ZIMDAHL, R.L. (1999): Fundamentals of Weed Science. Academic Press, Nem York, pp. 71-110.
268.
ZOBEL, A.M. – LYNCH, J.M. (1997): Extrusion of UV-absorbing phenolics in Acer spp. In response to UV and freezing temperature. I. UV A-absorbing compounds on the surface of Acer saccharum and Acer platanoides autumn leaves. Allel. J. 4: 269276.
167
10. Az értekezés tézisei 10.1. Magyar nyelvű tézispontok 1. A vetési mélység növelése csökkentette a selyemmályva kelését, hajtáshosszát, hajtás friss- és száraztömegét, levélterületét és a levélszámot, nem befolyásolta a gyökér friss- és száraztömeget. Megállapítottuk, hogy 1 cm-es vetési mélység növekedés 4,5%-kal csökkenti a selyemmályva kelését. Még 15 cm mélyről is kelt Ramann-féle barna erdőtalajon. 2. A nitrogén 200kg N/ha adagban gátolta a selyemmályva kelését, csökkentette a hajtáshosszat, a hajtás friss- és száraztömeget, a levélterületet. A kálium és a foszfor 100kg hatóanyag/ha adagban serkentette a kelést és a növekedést. A kezelések nem befolyásolták a hajtások N, P, K és Ca tartalmát. 3. A selyemmályva száraz hajtásából készített csapvizes kivonat 5%-os töménységben gátolta az őszi búza (Mv Magdaléna), a kukorica (PR35F38) és a tavaszi zab (Mv Pehely) csírázását és hajtás-, valamint gyökérnövekedését. A csapvizes kivonatok eredményesebbnek bizonyultak az acetonos és etanolos kivonatokhoz képest. A csírázási% változása nem befolyásolta a hajtás és gyökérhosszat. 4. A selyemmályva talajba kevert, leveles szármaradványai 100g/kg talaj mennyiségben gátolták a tesztnövények hajtás és gyökérfejlődését. A száraz szármaradványok 50g/kg töménységben kezdetben gátló később serkentő hatásúnak bizonyultak. A talajba kevert selyemmályva gyökérzet serkentő hatású a tesztnövények növekedésére. 5. SPME-GC/MS analízissel 23 illó komponenst azonosítottunk a selyemmályva hajtásából. Előfordult a hexanal, a benzaldehid, a benzil-acetaldehid, a limonén, a trimetil.ciklopentanon, a ß-kubebén és a szafranal. Vékonyréteg kromatográfiával a magvakból flavonoidot nem tudtunk kimutatni, a mag tannintartalma is csekély (0,14%). Klorogénsav vagy más fenolkarbonasav nem jellemző a leveles hajtásra. A hajtásból rutint (rutozid) azonosítottunk, a legtöbb a 6-8 leveles szárban található (0,142%).
168
6. A
selyemmályva
gyökértermésének
egyedszámának mennyiségét,
a
növelése
csökkentette
gyökerek
átlagos
a
hosszát
petrezselyem és
tömegét.
Négyzetméterenként 1-gyel növelve a selyemmályva darabszámát a parcellák termése 0,22kg-mal csökken. Az egyedszám növekedés csökkenti az I. osztályú és növeli az elágazó, ipari minőségű gyökerek mennyiségét. A selyemmályva darabszámának növelése nem befolyásolta a petrezselyem hajtástömegét, a hajtások és a gyökerek N, P, K és Ca tartalmát. 7. A selyemmályváról 7 ízeltlábú és 1 puhatestű károsító állatfajt azonosítottunk. A szakirodalmi adatokat 4 új selyemmályva kártevővel bővítettük: (Helix pomatia) éticsiga,
(Oxycarenus
lavaterae)
hársbodobács,
(Rhopalus
parumpunctatus)
üvegszárnyú poloska és (Mamestra brassicae) káposzta bagolylepke. A biológiai védekezésben nagy szerepe lehet a Liorhyssus hyalinus üvegszárnyú poloskának.
169
10.2. Angol nyelvű tézispontok 1. If we increase sowing depth, it will decrease the germination, the shoot length, the weight of fresh and dry shoots, the leaf area and the number of leaves of velvetleaf, but it will not influence the weight of fresh and dry roots. We determined that 1 centimetre increase in the sowing depth decreases the germination of velvetleaf by 4,5%. It can spring even from 15 centimetres depth on Ramann’s brown forest soil.
2. Nitrogen with a dose of 200kg N/ha reduced the germination, the shoot length, the weight of fresh and dry shoots, the leaf area of velvetleaf. Phosporus and potassium with a dose of 100 kg agent/ha increase germination and growth. The treatments did not influence the nitrogen, phosporus, potassium and calcium content of shoots.
3. The 5% water extract made of the dry shoots of velvetleaf decreased the germination and the growth of the shoots and roots of winter wheat (Mv Magdaléna), corn (PR35F38) and spring oats (Mv Pehely). Water extracts proved to be more effective than acetone and ethanol extracts. The alteration of germination percentage did not influence the length of shoots and roots.
4. Leafy stem pickings of velvetleaf that were mixed in the soil with a dose of 100g/kg of soil hindered the shoot and root progression of the test plants. The dry stem pickings with a dose of 50g/kg had an impeding effect at first, but later they had a stimulating effect. Velvetleaf root mixed in the soil has a stimulating effect on the progression of test plants.
5. During SPME-GC/MS analysis, we identified 23 volatile components from the shoots of velvetleaf. Hexanal, benzaldehyde, benzil-acetaldehyde, limonene, trimethylcyslopentanone, ß-cubebene and safranal occured. In thin-layer chromatography tests, we could not identify flavonoid from the seeds, the tannin content of the seed was also low (0,14%). Chlorogenic acid or any other fenol carbon acid were not specific for leafy shoots. We identified rutoside in the shoots, the most of it could be found in 6-8 leaved stems (0,142%).
170
6. If we increase velvetleaf plant number, the quantity of root crops and the average lenght and weight of roots of parsley will decrease. If we increase velvetleaf plant number by 1 piece/square m, the yield of the parcels decreases by 0,22 kg. The increase in the plant number decreases the quantity of first class roots and increases the quantity of branching, industrial quality roots. The increase in the entity numbers of velvetleaf did not influence the shoot weight and the nitrogen, phosporus, potassium and calcium content of shoots and roots of parsley.
7. We identified 7 arthropod and 1 mollusc pest species on velvetleaf. We broadened the literature data with four new pests: (Helix pomatia) edible snail, (Oxycarenus lavaterae) mallow seed bug, Rhopalus parumpunctatus and (Mamestra brassicae) cabbage moth. Liorhyssus hyalinus can play an important role in biological protection.
171
