Mendelova univerzita v Brně

Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici

Kvetení bylin - historický a současný pohled Bakalářská práce

Vedoucí bakalářské práce

Vypracovala

Ing. Běla Svitáčková, CSc.

Martinková Eva

Lednice 2012

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Kvetení bylin - historický a současný pohled“ vypracovala samostatně a použila jen zdroje informací, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.

V Lednici, dne ………………….. Podpis diplomanta ………………

Poděkování Děkuji paní Ing. Běle Svitáčkové, CSc., za cenné rady, odbornou pomoc a čas, které mi poskytla při zpracování bakalářské práce.

OBSAH

1 ÚVOD ................................................................................................................. 6 2 CÍL PRÁCE ......................................................................................................... 7 3 SOUČASNÝ STAV ŘEŠENÉ PROBLEMATIKY............................................ 8 3.1 Historický vývoj názorů na kvetení.............................................................. 8 3.1.1 Do konce 15. století ............................................................................... 8 3.1.2 Období 16. - 18. století ........................................................................ 10 3.1.3 Období 19. století ................................................................................ 16 3.2 Období 20. století do současnosti ............................................................... 19 3.2.1 Období do poloviny 20. století ............................................................ 19 3.2.2 Nejdůležitější vědecké poznatky tohoto období .................................. 20 3.2.3 Druhá polovina 20. století ................................................................... 21 3.3 Květní biologie ........................................................................................... 25 3.3.1 Složení květu ....................................................................................... 25 3.3.2 Květenství, typy květenství ................................................................. 31 3.3.3 Opylení a oplození............................................................................... 32 3.3.4 Vývoj květu ......................................................................................... 36 4 VLASTNÍ KOMENTÁŘ K ŘEŠENÉ PROBLEMATICE............................... 38 5 ZÁVĚR .............................................................................................................. 40 6 SOUHRN, RESUME ........................................................................................ 41 7 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ............................................................... 43 8 PŘÍLOHY .......................................................................................................... 47

5

1 ÚVOD „V létě nebo na jaře, kdy rozmanité rostliny kvetou každá po svém, zahrada pěje chválu Tvůrcovu… a řeknu ti, že tato zahrada je bohatší, než byl kdy jaký herbář, a také pestrobarevnější než sebekrásnější iluminace.“ (Umberto Eco, 1980) Vznik a vývoj kulturních rostlin je ta část evoluce, které dal člověk směr a kterou stále a vědomě podporuje. Evoluční pochod, trvající již několik tisíc let, se neustále zrychluje. Život člověka je s rostlinami bytostně spojen. Během vývoje člověk poznával hodnotu a význam rostlin pro svůj život z hlediska obživy, léčitelství a jiného praktického využití, snažil se trvale zlepšovat genetickou konstituci rostlin na základě dobových poznatků. Aby rostliny vytvořily pěstitelům plody, potřebují kvést. Vědecké poznávání zákonitostí kvetení je stálým a neukončeným procesem. Dosud nejsou prostudovány všechny pochody, které při kvetení v rostlinách probíhají. Během historického vývoje přešel člověk od pouhého popisování vzhledu květů rostlin až k rozluštění záhady florigenu, faktoru navozujícího kvetení pomocí metod molekulární biologie. Na planetě roste více než 700 000 druhů rostlin, z toho asi 420 000 vyšších kvetoucích rostlin. Léčivých rostlin je na světě více než 100 000, v České republice roste přibližně 4000 druhů rostlin. Význam květní biologie je důležitý z hlediska šlechtění a množení rostlin. Jednotlivé rostliny pocházejí z rozmanitých čeledí a proto i kvetení a další procesy s ním spojené jsou odlišné.

6

2 CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce byla snaha o písemné podání přehledu názorů na kvetení rostlin v historickém sledu až do současné doby, včetně vědeckých osobností. Kvetení je charakterizováno z pohledu charakteru růstu a typu kvetení, opylení, oplození a vývoje květu.

7

3 SOUČASNÝ STAV ŘEŠENÉ PROBLEMATIKY 3.1 Historický vývoj názorů na kvetení 3.1.1 Do konce 15. století V období starověku člověk považoval kulturní rostliny za stvoření a za božský dar. Pěstování a sběr léčivých rostlin byly úzce spjaty s léčitelstvím. Nejstarší medicínský text pochází z Mezopotámie přelomu 21. a 22. stol. př. n. l. Jednalo se o první receptář lidstva, obsahoval léčiva z 250 druhů rostlin, mezi nimiž se nejčastěji objevovaly tymián, vrba, myrta, hrušeň nebo fíkovník. Staří Egypťané převzali botanické texty z období sumerské říše do ilustrovaných papyrusových svitkových herbářů. Odtud se botanické poznatky dostaly do lékařských škol v Řecku. Ve starověkém Řecku se první vědecký přístup k botanice pojil se jmény Aristoteles a Theofrastos z Efesu. Jejich práce na dlouhou dobu ovlivnily mnoho autorů až do novověku, kdy vznikaly rozsáhlé herbáře a docházelo k rozvoji botaniky, jako nauky o rostlinách. Aristoteles (384-322 př. n. l.) Největší a nejuznávanější řecký učenec, encyklopedik, zakladatel vědecké biologie, byl uznáván až do 16. století. Na základě egyptských poznatků sepsal dílo, ve kterém je popsáno a roztříděno 500 druhů bylin. Ve spisu se objevily i popisy cizokrajných rostlin. Aristoteles řadil rostliny do živé přírody. Rozeznával rostlinné části, které jsou shodné s částmi těl živočichů, např. pokožka a chloupky a které jsou neshodné, jako list a kořen. Označil hlavní funkce rostlinných orgánů, např. listy měly chránit plody. (Obr. 1) Theofrastos z Efesu (323-288 př. n. l.) Theofrastos, Aristotelův žák, vytvořil základy lékařské botaniky, kterou studoval jako vědu samotnou, ne pro praktické účely. Jeho nejvýznamnějšími pracemi byly desetisvazkové Dějiny rostlin „Peri fyton historias“, pojednávaly o obecné botanice a osmisvazkové Příčiny rostlin „Peri fyton aition“, zabývaly se fyziologií rostlin a praktickou botanikou. Byl tvůrcem prvního botanického systému, který je založen na habituálním třídění. Znal na 500 druhů rostlin, zavlečené i domácí druhy. Rozdělil je

8

podle vzhledu do čtyř skupin: dřeviny, keře, polokeře, trávy. Uvedl jejich rozšíření a různé praktické použití a léčivé účinky. Z květní biologie rostlin rozlišoval svrchní a spodní semeník, počet korunních lístků a také, jestli je koruna srostlá nebo volná. Theofrastos založil tradici umělých systémů v botanice. Jeho pohled na rostlinnou říši byl překonán až v 18. století. (Obr. 2)

Gaius Plinius Secundus (23-79) Plinius vydal rukopisné svitky „Historia naturalis“ (Dějiny přírody), kompilační dílo, obsahovalo 37 svazků. Teprve v těchto svazcích se objevily botanické ilustrace, které měly usnadnit poznávání jednotlivých druhů rostlin. Plinius poukázal také na důležitost pylu. Dílo bylo ceněno jako zdroj vědomostí, které nebyly až do novověku překonány. (Obr. 3) Pedanius Dioscorides z Anazarby (40-90 př. n. l.) Vojenský chirurg a přírodovědec - naturista, byl považován za „otce přírodní medicíny“. Sepsal pětisvazkové dílo známé pod názvem „De Materia medica“, v němž popsal asi 700 druhů rostlin a vůbec poprvé použil termín Botaniké pro nauku o rostlinách. Řadil rostliny podle Theofrastova systému, uvedl skupiny rostlin se stejnou vůní, jindy přihlédl k habitu rostliny. Každé rostlině věnoval jednu kapitolu, kde byl uveden její popis, výskyt, způsob sběru a užití při léčbě. Spis se stal zdrojem botanických znalostí až do období evropské renesance. (Obr. 4) Lucius Junius Moderatus Columella (1. století) Římský spisovatel Columella psal zejména odborné zemědělské práce, které sloužily jako učebnice. Dílo „De Arboribus“ (O sadařství) a „De Re Rustica“ (O zemědělství), které obsahovalo 12 knih a zabývalo se naukou o hospodářství, vinařství, zahradnictví, sadařství a semenech.

Sv. Hildegarda z Bingenu (1098-1179) Různorodost přístupů k bylinkářství a léčitelství se objevila v jejím díle. Vytvořila spis „Physica - Causae et curae“ (Příčiny a léčení), byla ovlivněna díly Galéna a Dioscorida. Spis tvořil mysticko-přírodovědnou encyklopedii a obsahoval kapitoly O rostlinách a O stromech.

9

Albert Veliký (1193/(1207)-1280) Biskup Albert Veliký sepsal dílo „De vegetabilibus libri VII.“, zahrnující sedm knih o plodech a semenech rostlin, popisující vztahy rostlin k okolnímu prostředí, morfologickou proměnu rostlin kultivací, pěstování a jejich léčivé účinky. V díle bylo popsáno celkem 390 druhů rostlin. Nejstarší známý, bohatě ilustrovaný herbář „Codex Aniciae Juliane“ byl vytvořen v roce 512 pro byzantskou princeznu Anicii Julianu. Herbář ovlivnil rukopisné a později i tištěné herbáře středověku. (Obr. 5) Po rozpadu římského impéria došlo k celkovému kulturnímu úpadku v Evropě. Centrem středověké vzdělanosti se staly kláštery, při nichž byly zakládány ovocné sady a zahrady, kde se pěstovala zelenina a léčivé rostliny. Léčivé působení rostlin bylo opředeno mýty a pověrami. V botanice i v medicíně se prolínala fakta a fikce, úroveň znalostí byla různá. Ve vrcholném středověku vznikaly unikátní obrázkové herbáře, které zobrazovaly rostliny. Často vycházely z poznatků antických autorit a sloužily jako hlavní pramen poznání. (Pecharová, Hejný, 1993, Chumchalová, 2003) (webová stránka 1 - 3)

3.1.2 Období 16. - 18. století Heslem renesance bylo „imitatio naturele“ nápodoba přírody. Mezi přírodními vědami byla v popředí zájmu botanika, snaha vyznat se ve velkém množství rostlin a zařadit

je do

botanické soustavy.

Botanika nejprve

sloužila k lékařským

a zemědělským účelům. Zvolna se však stávala teoretickou vědou, založenou na přímém a analytickém pozorováním rostlin. V 16. století se nové poznatky o rostlinách začaly shrnovat, třídit a popisovat. Byly definovány botanické pojmy např. prašník a blizna. Herbáře se staly nejen souborem léčivých rostlin, ale i knihami popisujícími nové botanické poznatky. V renesančních herbářích, rostlinářích a bylinářích byl vytvořen habituální princip třídění rostlin. Pohromadě byly uváděny skupiny rostlin, jejichž habitus byl stavěn podle jednotného morfologického plánu. Byly takto řazeny čeledi Asteraceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae. Postup třídění rostlin podle habitu byl 10

prvním z řady klasifikačních kritérií a metod systematické botaniky. Byla popisována existence řady druhů habituálně si velmi podobných, např. čeleď Lamiaceae a druhů s habitem polymorfním, např. rod Euphorbia (pryšec). Zástupci Euphorbia mohou mít podobu keřů, bylin nebo sukulentů. Luca Ghini (1490-1556) byl považován za zakladatele tvorby herbářů.

Hieronymus Bock (1498-1554) Byl jedním z otců botaniky v Německu, ve svém díle „Neu Kräuterbuch“ (Bylinář) popisoval velmi precizně podle společných znaků 567 druhů rostlin, včetně místa výskytu. Bock měl snahu třídit rostliny i podle pohlavnosti, uvedl např. ženskou a mužskou mandragoru, ženskou a mužskou kapraď.

Leonhart Fuchs (1501-1566) Jeho dílo „Dějiny rostlin“ bylo jedním z nejkrásnějších herbářů té doby. Bylo vytisknuto v Basileji v roce 1542, text vycházel z díla Dioscoridova. Byl doplněn přesnými popisy rostlin, kterých bylo více než 500, jednalo se o 400 druhů planě rostoucích z Evropy a 100 cizokrajných rostlin. Cennou částí tohoto herbáře je původní obrazová část, hlavně dřevořezy vytvořené podle přírodních materiálů, nasbíraných v přírodě. (Obr. 6, 7)

Andrea Cesalpino (1519-1603) Italský lékař a botanik, osobní lékař papeže Klimenta VIII., v roce 1583 zveřejnil první umělý systém rostlin v díle „De plantis libri sedecim“. Cesalpino považoval dřeviny za samostatnou skupinu stejně jako Theofrastos, ale byliny rozdělil do 15 skupin. Největší váhu při vymezování těchto skupin kladl na znaky generativních orgánů: tvar a stavba plodu, počet semen, počet přihrádek v semeníku a stavba květu. V renesanci pohlavnost neuznávali, proto považoval Cesalpino kalich, korunu, tyčinky a pestík za orgány, které chrání semena. Semena považoval za zvláštní typ vegetativních diaspór. Jeho systém zahrnoval 840 tehdy známých druhů, který je uveden v příloze. (Tab. 1, Obr. 8)

Gaspar Bauhin (1560-1624) Švýcarský botanik, který ještě před vytvořením umělých klasifikačních systémů zlepšil tehdejší používanou nomenklaturu. Na svých cestách po Evropě získal bohatý 11

materiál a ve svém díle „Pinax theatri botanic“ (1623) popsal téměř 6000 druhů rostlin. Rostliny popisoval krátce a výstižně, vytvořil 12 skupin rostlin, většině druhů dal dvě jména. U rodů neuváděl stručnou charakteristiku. (Obr. 9) Matthias Lobelius (1538-1616, de l´Obelius) Vlámský lékař, používal dokonalejší systém klasifikace rostlin, který rušil středověké řazení rostlin podle lékařského využití. Řadil rostliny do čeledí, využíval podobnosti tvaru listů a dostupné vědecké poznatky své doby. Jeho dílo „Plantarum seu stirpium historia“ (1576), prezentuje jeden z milníků moderní předlinnéovské botaniky. Na jeho počest byla pojmenována lobelka, Lobelia L., Lobeliaceae. Jan Černý, zvaný Johannes Niger de Praga (1480-1530) Český lékař, který v roce 1517 vydal první tištěný, česky psaný herbář „Kniha lékařská, kteráž slove herbář neb zelinář“. V této práci byla první zmínka o děhelu lékařském Archangelica officinalis a jeho nalezišti na území Čech.

Pietro Andrea Matthioli (1501-1578) Lékař italského původu, který působil na pražském dvoře jako osobní lékař Ferdinanda I. Po celou dobu svých studií se zabýval rostlinami. Zjistil, že mnoho léčivých rostlin, které popsal Dioscorides, nemohlo být identifikováno ani dovezeno a proto k popisovaným rostlinám přidával své komentáře.

V této době vznikla

myšlenka na překlad Dioscoridova díla „De Materia medica“ (O léčivých látkách) do italštiny, kterou realizoval v roce 1544. Nejznámějším a nejvýznamnějším dílem Matthioliho byly výklady Dioscoridových knih „Commentarii ad libros Dioscoridos“, nazývané též Matthioliho herbář. České vydání herbáře bylo považováno za nejlepší. Z medicínského a botanického pohledu popsal více než 600 druhů. Třídění a řazení rostlin v herbáři nebylo založeno na žádném systému a nepodléhalo dnešním pravidlům. Rostliny byly popisovány na základě smyslových vjemů, přirovnávány na základě jejich podobnosti a účinků. Herbář byl ve své době nejoblíbenější knihou a měl více než 60 vydání v různých jazycích. České vydání popisovalo rostliny z Evropy i ze zámoří. Za svého pobytu v Čechách Matthioli nalezl v Krkonoších rostliny, např. Geum montanum, Allium victorialis a začlenil je do herbáře.

12

Matthioli se považoval ve své době za nejlepšího znalce rostlin, o čemž svědčí epitaf na jeho náhrobku: „Síly rostlin nevypověděl by lépe nikdo druhý, aniž by kdo nad tebe v tomto umění slavnější. Kdyby se duše i tělo namalovat daly, Dioscorides a Mattioli by jeden obraz byli.“ (Obr. 10) Tadeáš Hájek z Hájku (1525-1600, zvaný Nemicus) Byl pokládán za největšího českého přírodopisce 16. století. Byl osobním lékařem císařů Rudolfa II. a Maxmiliána II. V roce 1562 přeložil do češtiny Matthioliho herbář. V něm vyobrazené rostliny byly nakresleny podle skutečných rostlin, což představovalo velký pokrok. Názvy rostlin sbíral mezi prostými lidmi, položil základy českému, botanickému i morfologickému názvosloví. Slavný herbář má celkem 436 listů, skoro 600 ilustrací a je velkého formátu. (Obr. 11, 12) Adam Zálužanský ze Zálužan (1555-1613) Český lékař a botanik, roku 1592 vydal herbář „Methodi herbariae libri tres“, ve kterém je zmínka o pohlavnosti květů. Daniel Adam z Veleslavína (1546-1599) V roce 1596 vydal podruhé česky Mathiolliho herbář. Ilustrace v něm byly menší, ale botanicky podrobnější. Zobrazovaly kromě celých rostlin i jejich detailní znaky (kořeny, listy, květy, semena, plody). Herbář obsahoval o 400 rostlinných druhů více než první české vydání. Dodnes je v přírodě dochováno 50 popisovaných druhů.

Nehemiah Grew (1641-1711) Anglický botanik a lékař, snažil se teoreticky vysvětlit stavbu rostlin. V roce 1682 vyšla jeho „Anatomia plantarum“ (Anatomie rostlin), ve které graficky zajímavým způsobem vyobrazil řezy rostlinami, stromy a plody. Mikroskopicky zkoumal cévnaté rostliny

a

popsal

funkci

květů

při

rozmnožování

s T. Millingtonem při studiu pohlavnosti rostlin.

13

rostlin.

Spolupracoval

Sir Thomas Millington (1628-(1703)/1704) Byl anglickým lékařem a botanikem. Thomas Millington a Nehemiah Grew záměrně přenesli pyl na bliznu a dospěli k názoru, že tyčinka v květu slouží jako samčí orgán, zatímco pestíky představují samičí pohlavní orgány. Předpokládali, že se pylová zrna pouhým dopadem na bliznu přenášejí do semeníku, kde se připravují na tvorbu plodu. Tyto poznatky publikovali v roce 1682 v díle „Anatomia plantarum“ (Anatomie rostlin), která je dodnes považována za hlavní milník v botanickém vývoji. (Obr. 13)

Rudolph Jakob Camerarius (1665-1721) Tübingenský profesor medicíny a později ředitel botanické zahrady. Ve svém díle „De sexu plantarum epistola“ (Dopis o pohlavnosti rostlin), vydaném v roce 1694, prokázal pohlavnost rostlin. Ve svých pokusech zkoumal dvoudomé rostliny, např. samičí strom morušovníku a samičí Bažanku roční. V plodech těchto rostlin nenašel ani jedno semeno, což jej inspirovalo k dalšímu studování této problematiky. Závěry a důkazy existence pohlavnosti rostlin pak shrnul ve svém díle. (Obr. 14) Carl von Linné (1707-1778, Linnaeus) Byl velký švédský systematik, přírodovědec a lékař. Jeho botanické spisy s názory na druhy a jejich proměnlivost byly velice důležité. Byl přesvědčen o existenci stálosti a ostrém vymezení druhů. Znal proměnlivost planě rostoucích druhů rostlin. Studoval proměnlivost barvy květů. Jeho monumentální dílo „Species plantarum“ (Druhy rostlin), které vyšlo v roce 1753, se stalo základem moderní botaniky. Stručně a metodicky popsal asi 8000 druhů rostlin, které byly do té doby známy. „Species plantarum“ bylo pokládáno za vrchol umělých systémů. Linné přišel na myšlenku, že veškeré rostlinstvo by bylo možné uspořádat do přirozené soustavy právě podle typu pohlavních orgánů. Na základě počtů a uspořádání tyčinek květů seskupil druhy do rodů a rody do 24 tříd. Podle počtu pestíků rozčlenil tyto skupiny do 116 řádů. (Tab. 2) Sám Linné svůj systém pokládal za zcela umělý. Z praktického hlediska představoval ohromný úspěch. Nevýhodou tohoto systému v praxi bylo, že se do jedné třídy řadily druhy zcela nepříbuzné. Jeho nejvýznamnějším přínosem pro botaniku bylo zavedení binomické nomenklatury druhů, dvouslovné pojmenování rostlin, které

14

vyjadřovalo stručnou charakteristiku taxonu. Nomenklaturu převzal od Augusta Rivina (1652-1723), německého lékaře a botanika. Latinské jméno rostliny tvoří rodové jméno psané s velkým počátečním písmenem a druhové jméno s malým počátečním písmenem, např. Hepatica nobilis (jaterník trojlaločný). Za druhové jméno připojujeme jméno autora (nebo zkratku), který druh poprvé platně popsal. V díle „Plantae hybridae“ (1751) uvedl sto rostlin, které by mohly být označeny za křížence. V díle „Somnus plantarum“ (1755) napsal: „Květy některých druhů mohou být oplozeny moučkou „pylem“ jiných rodů či druhů, což často dává vznik rostlinám hybridním čili bastardům, neuznáme-li je přímo za nové druhy, jsou přinejmenším stálými varietami.“ V roce 1757 vytvořil prvního doloženého umělého mezidruhového křížence. Linnéovy názory, zaznamenané v dílech „Critica botanica“, „Systema natura“ a „Species plantarum“, se rozšířily do Evropy. (Obr. 15)

Christian Konrad Sprengel (1750-1816) Byl německým učitelem, botanikem a přírodovědcem. Zabýval se vztahem květů a hmyzu při rozmnožování rostlin. Všímal si přizpůsobení stavby květů pro hmyz a položil základy morfologického zkoumání květu, studoval úlohu hmyzu při opylování. V roce 1787 začal poprvé pozorovat opylení hmyzem u pelargónií. Svá pozorování, která mu trvala 6 let, popsal v knize „Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen“ (1793). (Obr. 16)

Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) Lékař, botanik, zakladatel přirozených systémů klasifikace rostlin. V díle o kvetoucích rostlinách „Genera plantarum“ (1789), rozdělil rostliny podle počtu děloh do tří skupin: bezděložné Acotyledones, jednoděložné Monocotyledones, dvouděložné Dicotyledones.

15

Dvacet tisíc druhů rostlin dělil do 100 čeledí a 15 tříd. Dílo je významné svým zdokonalením linneovského systému, který byl založen pouze na počtu tyčinek a pestíků. (Obr. 17) (Pecharová, Hejný, 1993, Rosypal, 1994, Briggs, Walters, 2001, Chumchalová, 2003, Bulisová a kol., 2003, Řepka, Koblížek, 2007) (webová stránka 3 - 10)

3.1.3 Období 19. století Alphonse de Candolle (1806-1893) Alphonse de Candolle, slavný francouzský-švýcarský botanik. Ve své knize z roku 1884 „Origine des plantes cultivées“ uvedl podrobné záznamy, ve kterých dbal na původ rostlin. Dílo bylo ve své době na vysoké odborné úrovni, je v něm uvedeno 247 druhů rostlin. Za jmény rostlin je dnes uváděn pod autorskou zkratkou DC. Pro vznik kulturních rostlin byly podle de Candollea původní a divoce rostoucí druhy podstatné, než přirozené pěstování odrůd. Při zařazování do botanického systému se mýlil, neboť nebyly známy základy genetiky. Nepředpokládal, že plané druhy mohou být mezi sebou zkříženy. Dílo „Principes élémentaires de botanique“, obsahovalo první ukázky principů klasifikace na základě fylogeneze, oproti umělému systému C. Linného. Uvedl dva typy rostlin, semenné (Phanerogamae) a výtrusné (Cryptogamae). Rostliny byly klasifikovány od jednoduchých k dokonalejším. Mezi nejdokonalejší řadil čeleď Ranunculaceae, vzhledem k velkému počtu květních částí. V knize použil barevně 181 barevných tištěných rytin. De Candolle zemřel v roce 1893 v Ženevě. (Obr. 18)

Charles Darwin (1809-1882) Na základě studia geologie na univerzitě v Cambridge vznikla jeho jedinečná evoluční teorie. Roku 1831 se vydal na lodi Beagle na cestu kolem světa, která trvala 5 let. Na této cestě nashromáždil velmi cenný vědecký materiál. V roce 1859 vydal Darwin nejznámější dílo „On the origin of species by the means of natural selection“ (O původu druhů přírodním výběrem). (Obr. 19) V knize uvedl, že: „…krásné květy nevznikly proto, aby byl svět krásný, ale proto, že přirozeným výběrem se udržely ty druhy a odrůdy, které byly v květu pestré, barevné, kterých si oplodňující hmyz snáze povšiml“. Při studiu proměnlivosti rostlin a živočichů

16

si uvědomil složitost rozlišení jednotlivých druhů a doložil to příklady polymorfních skupin Rubus (ostružiník), Rosa (růže) a Hieracium (jestřábník). Pro evoluci byl podle Darwina důležitý výběr, který je prováděný člověkem nebo samotnou přírodou. Definoval myšlenku, že jedinci téhož druhu nejsou identičtí, jsou pouze velmi podobní. V roce 1868 se Darwin zabýval dědičností v knize „Variation of Plants and Animals Under Domestication“ (Proměnlivost rostlin a živočichů během domestikace). V díle vysvětlil dědičnost pomocí pangeneze. Podle této hypotézy vylučují jednotlivé buňky gemmule, tyto gemmule volně kolují v organismu, poté se hromadí v pohlavních orgánech a takto se podílejí na vzniku nového jedince. Dále uvedl, že nejdůležitějším znakem kulturní rostliny je zmohutnění celé rostliny a orgánů, např. plody angreštu. Hybridizaci Darwin vyložil jako další zdroj proměnlivosti a objevil paralelní variabilitu v čase. Jako první vysvětlil dvoutvárnost u rostlin v knize „The different forms of Flowers on Plants of the same Species“ (1877). Studoval samosprašnost i cizosprašnost u Linaria vulgaris (lnice květel), Impomoea purpurea (povijník nachový), Digitalis purpurea (prstník červený) a Zea mays (kukuřice setá). Došel k závěru, že potomstvo cizosprašných rostlin je kvalitnější. Tyto pokusy se staly mezníkem při studiu reprodukčních systémů rostlin. Vedly k lepšímu pochopení rozmanitosti květních typů a fyziologických zvláštností květní biologie, např. různá doba dozrávání tyčinek a blizen v identickém květu. Darwin si povšiml neplodných rostlin u rostlin opylovaných vlastním a cizím pylem. Neznal vysvětlení, proč je výhodnější cizosprašnost rostlin a proč vznikají sterilní rostliny. Charles Darwin byl zakladatelem evoluční biologie. Zemřel v roce 1882 v Kentu v Anglii. (Obr. 20) Jan Evangelista Purkyně (1787-1869) Významný český fyziolog, filozof, anatom, biolog a básník, spoluzakladatel moderní cytologie. V roce 1853 založil přírodovědný časopis Živa, který je vydáván dodnes. V knize „De cellulis antherarum fibrosis nec non de granorum pollinarium formis comentatio phytotomica“ (O vláknitých buňkách prašníků a podobách pylových zrnek) z roku 1830, popisoval tvar pylových zrn, zhuštělých buněk ve stěně prašníku. Činností těchto buněk prašníky pukají. (Obr. 21)

17

Gregor Johann Mendel (1822-1884) Ve svých pracích Gregor Johann Mendel formuloval zákony dědičnosti a položil základy nauky o dědičnosti – genetiky. Jeho přístup se lišil od ostatních dřívějších badatelů. Byl první, kdo nehodnotil rostlinu jako celek, ale rozdělil ji na několik částí (znaků). Mendel studoval dědičnost sedmi různých znaků u Pisum sativum (hrachu setého), kde každý znak byl podmíněn jiným genem. Metoda spočívala v křížení rostlin s rozdílnými znaky, např. nízké rostliny s vysokými rostlinami, aby se ukázalo, jak se tyto znaky dědí v potomstvu. Mendel vysvětlil svá pozorování a domníval se, že různé páry kontrastních znaků jsou výsledkem faktoru (dnes genu), který má alternativní formy (alely). Každá rostlina obsahuje pár genů, které určují znak. Tato každá rostlina dostala od každého z rodičů jeden gen. Mendel dospěl k názoru, že rostliny hrachu nesou dvě kopie každého genu. Kopie mohou být stejné nebo odlišné. Během reprodukce se do každé pohlavní buňky (gamety) včleňuje náhodně jedna z těchto kopií. Vajíčka se při oplození spojují se spermiemi za vzniku jednobuněčného útvaru zygoty. Snížení počtu kopií genů ze dvou na jednu během tvorby gamet a následné obnovení dvou kopií během oplození, je základem pravidel dědičnosti. Mendel došel k dalšímu důležitému závěru, že geny existují v párech. Mendel ze svých pokusů odvodil, že hybridní rostliny nesly určitý latentní genetický faktor (alelu) pro nízký vzrůst, který byl maskován projevem jiného faktoru (alely) pro vysoký růst. Skrytý faktor nazval recesivní a projevený faktor dominantní. Tento objev označoval jako jednoduchou funkční dichotomii mezi alelami. Mendel zdůrazňoval, že dědičné faktory (geny) jsou samostatné jednotky. Alely (geny v různých formách) různých genů se dědí nezávisle na sobě. Objevy byly publikovány v roce 1866 v časopisu (Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn). Článek bohužel nevzbudil mnoho pozornosti. Jeho práce byla znovuobjevená v roce 1900 třemi botaniky Carl Correns z Německa, Erich von Tschermak-Seysenegg z Rakouska a Hugo de Vries z Holandska. Zjistili a potvrdili, že Mendel uskutečnil podrobnou analýzu již před 35 lety. (Obr. 22) (Swanitz, 1969, Briggs, Walters, 2001, Chumchalová, 2003, Snustad, Simmons, 2009) (webová stránka 11 – 13)

18

3.2 Období 20. století do současnosti V současnosti, s využitím molekulárně-biologických a genetických přístupů, docházelo postupně k rozluštění problematiky kvetení. Jedním ze zásadních objevů na počátku 21. století bylo objevení rostlinného hormonu nazvaného florigen, který dává ve vrcholovém meristému příkaz k tvorbě květních orgánů. Podařilo se detekovat a v pojmech genových funkcí dešifrovat hustou regulační síť, kde florigen vystupuje. Úsilí objevu florigenu předcházely různé druhy vědeckých pokusů např. ontogeneze u Arabidopsis thaliana (huseníček rolní), který je významným experimentálním objektem současné rostlinné genetiky. Dále objev fytohormonů, stanovení pojmů fotoperiodismu a jarovizace, vliv fytochromu - rostlinného proteinu, působení vnitřních hodin rostlin a dalších faktorů, které jsou schopny vyvolat kvetení u rostlin.

3.2.1 Období do poloviny 20. století Georg Klebs (1856-1918) Německý profesor, působil na univerzitách v Basileji, Halle a Heidelbergu. Je považován za otce vývojové biologie rostlin. Na přelomu 19. a 20. století se zaměřil na vnější podněty určující dobu kvetení a navozující generativní vývoj. Zpočátku se soustředil na vliv světla u mechů, řas a kapraďorostů. Jako první srovnával výrazně rozdílný účinek světla různé vlnové délky. Při pokusech s netřeskem Sempervivum funkii zjistil, že v zimních měsících netřesky nevykvetly ani ve skleníku, ale květy se objevily po několikadenním celodenním ozáření umělým světlem. Vyvodil závěr, že světlo má zásadní význam a jako signál nepůsobí pouze troficky. Vyslovil předpoklad, že po dosažení jarní rovnodennosti je to právě prodlužující se délka dne, která vyvolává v přirozených podmínkách růstu rostlin kvetení. Aby se účinek podnětu projevil jako vývojová změna, Klebs předpokládal účast vnitřních mediátorů, které v konečném kroku ovlivňují dědičnou složku. Jeho předpoklad se potvrdil v průběhu 20. století. (Obr. 23)

Julius Sachs (1832-1897) Německý zakladatel fyziologie rostlin. V pokusech s Tropaeolum (lichořeřišnicí, 1865) a Ipomoea (povijnicí, 1892) vypozoroval, že květy se tvořily i na částech rostlin, uchovávaných v temnotě. Došel k závěru, že tvorba květů je spojena s květotvornými 19

látkami, které působí jako fermenty (dnes enzymy). Vyskytují se v malém množství na vzrostném vrcholu, kam jsou přeneseny z listů. (Obr. 24) (Krekule, 2008)

3.2.2 Nejdůležitější vědecké poznatky tohoto období H. A. Allard a W. W. Garner v roce 1920 uvedli základní kategorie rostlin: dlouhodenní, krátkodenní a neutrální. Dlouhodenní (př. pšenice, ječmen), krátkodenní (př. chryzantémy, konopí). U dlouhodenních rostlin vyvolá kvetení prodlužující se den nebo nepřetržité osvětlení. Krátkodenní rostliny vyžadují střídání tmy a světla (osvětlení nesmí být delší než 12 hodin).

Fotoperiodismus Fotoperiodismus reguluje celou ontogenezi (vývoj) rostlin, hlavně kvetení, tvorbu hlíz, cibulí, dormanci pupenů a opad listů. Vliv délky dne se projevuje v růstových, vývojových

a

metabolických

reakcích.

Fotoperiodismus

byl

přesně

popsán

u krátkodenních druhů rostlin. H. A. Allard a W. W. Garner dokázali, že kvetení je ovlivněno délkou dne. Svůj poznatek formulovali jako fotoperiodismus. Fotoperiodismus je schopnost organismů vnímat délku dne a noci a reagovat na ni. Jedná se o jev, kdy daná reakce rostliny nastává pouze v určitém rozmezí délek dne a noci. Obvykle je rozhodující délka noci. Kritická délka dne je fotoperioda, při které dojde k vývojové změně. Krátkodenní reakce nastane, jestliže je aktuální délka dne kratší než délka kritická, dlouhodenní reakci navozuje delší fotoperioda, než je kritická délka. Kritická délka dne je různá pro reakce i pro druhy rostlin. Vliv fotoperiody na kvetení (Obr. 25)

Obr 25: Vliv různé fotoperiody na kvetení dlouhodenních a krátkodenních rostlin, (Procházka, 2007). 20

Fotoperiodický signál je přijímán v listech, kde vzniká fotoperiodický stimulus, který je transportován do meristému, kde navodí vývojovou změnu, např. tvorbu základu květenství, tvorbu květu nebo tvorbu hlíz.

Jarovizace Dalším signálem kvetení jsou nízké teploty nad bodem mrazu. Působení nízkých teplot se nazývá jarovizace. Řada druhů rostlin neukončí juvenilní fázi a nemůže vykvést, pokud neprošla nízkými teplotami. Nízké teploty jsou někdy nezbytné pro kvetení nebo působí jako stimul a nástup kvetení uspíší. Písemné údaje z poloviny 19. století dokládají, že ozimé obiloviny vystavené zimním teplotám na jaře, kvetou jako jarní obiloviny. Jarní forma se dostala do generativní fáze, aniž by prošla jarovizací na počátku vegetace. Vývojovým signálem bylo dlouhodobé působení nízkých teplot nad bodem mrazu. Mezi rostliny, které vyžadují pro kvetení jarovizaci, patří např. Hyoscamus niger (blín černý). Německý profesor G.Gassner (1918) vysvětlil vývojový cyklus rostlin dvouletých, ozimých a jarních. Nejefektivnější teplota pro jarovizaci se pohybuje kolem 6°C. Rostliny se ošetřují nízkými teplotami nad bodem mrazu čtyři dny až tři měsíce, podle druhu. V případě jarovizace jde o víceúčelový vývojový signál, který se uplatňuje např. ve stratifikaci semenáčů dřevin, kde uvolňuje růstovou blokádu, rašení pupenů dřevin nebo při rušení semenné dormance. (Kolář, 2002, Rosypal, 2003, Öpik, Rolfe, 2005, Procházka 2007, Krekule, 2008)

3.2.3 Druhá polovina 20. století Multikomponentní regulace kvetení Kvetení ovlivňuje několik faktorů - hormony, cukry, výživa (nejvíce dusík). Faktory musí působit v určitém sledu a v určitých orgánech rostliny. Ve 30. až 60. letech dvacátého století byly postupně objeveny základní rostlinné hormony: auxiny, gibereliny, cytokininy, kyselina abscisová (ABA) a etylen. U dlouhodenních rostlin, vytvářejících přízemní listovou růžici, vyvolá GA3 (kyselina giberelová) růst stonku a kvetení v neindukčních podmínkách krátkého dne. U dlouhodenní rostliny hořčice bílé (Sinapis alba) byly pozorovány jako hlavní složky 21

regulace kvetení cytokininy a sacharóza. Indukce vyvolala zvýšení obsahu cytokininů v kořenech, odkud byly transportovány xylémem (dřevní část svazku) do nadzemní části, kde stimulovaly tvorbu asimilátů. Sacharóza spolu s cytokininy byla floémem (lýková část svazku) transportována do pupenů, kde docházelo ke kvetení. Auxiny, kyselina abscisová a etylen působí na kvetení inhibičně. Gibereliny nahrazují působení nízkých teplot u rostlin, které vyžadují jarovizaci, např. ozimá pšenice.

Fytochrom Většinu světelných signálů, včetně těch, které určují délku dne, přijímá rostlina pomocí receptoru, zvaného fytochrom. Fytochrom je složitá látka, jedná se o protein podobný chlorofylu. Nachází se ve všech částech rostliny a zastává důležitou roli ve fotoperiodických reakcích - v regulaci kvetení, tvorby semen, nadzemních výběžků, cibulí a dalších rostlinných orgánů. Fytochrom reaguje na ozáření červeným světlem (660 nm), při této vlnové délce přechází do aktivní formy, ale při ozáření dlouhým červeným světlem (730 nm) přechází znovu do neaktivní formy. Tento systém chování poprvé popsali u klíčení salátu H. A. Borthwick a S. Hendricks v roce 1952. Pro indukci kvetení u fotoperiodických rostlin jsou důležité signály zhasnutí a rozsvícení (v přírodě stmívání a svítání). Červené světlo převažuje zrána či v podvečer. Rostliny si vytvořily vnitřní hodiny, které se orientují v čase a regulují tak různé procesy. Fytochrom podle toho, ve které fázi se nalézá, reguluje tyto procesy. (Krekule, Macháčková, 2008) Změna vegetativního morfogenního programu na květní program Na diferenciaci nových orgánů, listů a pupenů se podílí povrchové buněčné vrstvy meristému. Při tvorbě terminálního květu nebo květenství se aktivuje buněčné dělení v centrální, dosud klidové zóně. Další výzkumy byly konány na univerzitách v Paříži, Edinburghu a zejména na univerzitě v Liége (G. Bernier), kde byly na buněčné úrovni detekovány první změny spojené s vyvoláním kvetení v apikálním meristému. (Foto 1, 2, 3) Tyto změny se projeví např. hromaděním škrobu, zvětšováním počtu mitochondrií, změnami jaderné struktury nebo nárůstem mitotického indexu. (Krekule, Macháčková, 2008)

22

Pokusy vyložení kvetení jako projev genové regulace se objevily koncem 50. a počátkem 60. let dvacátého století. Nejvíce byly zkoumány geny u modelové rostliny Arabidopsis thaliana (huseníček rolní).

Gen EMF Vegetativní fáze u Arabidopsis thaliana je dána aktivitou genu EMF (embryonic flowering). U normálních rostlin se tento gen vytváří už během embryogeneze. Je-li funkční, vegetativní fáze v ontogenezi zcela chybí, embryonální stonkový apikální meristém se mění přímo v květní a květy jsou založeny už v semeni.

Gen TLF Veliká pozornost byla věnována mutantům s poruchami regulace kvetení. Vyjádření (exprese) genu TLF (terminal flower) je nezbytné pro udržení intermediátního charakteru apikálního meristému a pro tvorbu základů otevřeného květenství u Arabidopsis thaliana. Je-li gen nefunkční, vytvoří se terminální květ a dochází k poruše regulace kvetení.

Gen LEAFY Gen LEAFY je antagonistickým ke genu TLF. Determinuje stonkový meristém jako květní. Stojí patrně nejvýše v hierarchii dalších genů, které exprimují v různých zónách květního meristému a určují identitu květních částí. Je-li gen LEAFY nefunkční, tvoří se místo květů stonky, základy květenství nebo různě, vždy však silně metamorfované květy (bez koruny a tyčinek, s listovými strukturami místo plodolistů). Pokud je gen vnesen se silným promotorem do jiných rostlin, výrazně kvetení stimuluje, např. křížení topolů Populus tremula x P. tremuloides, které normálně kvetou ve stáří 8 až 20 let, kvetou po několika měsících.

Gen AP1 Pro zakládání a vývoj květních částí u Arabidopsis thaliana jsou nezbytné funkční geny AP1 (APETALA), AP3 a AG (AGAMOUS). AP1 determinuje vývoj kalichu a koruny v prvním a druhém kruhu, AP3 se exprimuje v kruhu druhém a třetím a určuje vznik koruny a tyčinek. Gen AG je zodpovědný za zakládání tyčinek v kruhu třetím

23

a plodolistů v kruhu čtvrtém a zakončuje vývoj květu. Je-li některý z těchto genů nefunkční, tvoří se metamorfované květy. V případě nefunkčnosti genu AP1 se místo kalichu tvoří listeny, u jejichž paždí se zakládají další meristémy a koruna chybí. Nefunkční gen AP3 se projeví vznikem kališních lístků místo lístků korunních a plodolistů místo tyčinek. V případě mutantního genu AG se místo tyčinek a plodolistů tvoří lístky korunní a zakládání květu se opakuje, tvoří se metamorfovaný květ v květu. (Obr. 26) (Rosypal, 2003)

Florigen V 70. letech 20. století se podařilo pomocí molekulárně - biologických a genetických přístupů rozluštit tajemství florigenu. Florigen dává vrcholovému meristému informaci a příkaz k tvorbě květních orgánů. Podařilo se odhalit a dešifrovat v pojmech genových funkcí regulační síť, v níž florigen vystupuje. Obecnější podobu florigenu, jako květotvorného stimulu, formuloval v hypotéze akademik Čajlachjan

(1937) v pokusech s krátkodenní

Perillou.

Florigen je

transportován do vrcholových meristémů a vyvolá změnu z procesu vegetativního do procesu květního. Hormon se podle Čajlachjana vytváří v listech. Z listů je florigen transportován floemem do pupenů. Až molekulárně biologické studium mutací, které ovlivňují kvetení Arabidopsis thaliana (huseníčku rolního), přineslo objasnění záhady florigenu. Byly objeveny a popsány celé hierarchie regulačních genů odpovědných za přechod z vegetativní do generativní fáze a za formování květního meristému. Tato síť genů vyústila v popis dvou genů, kontrolujících kvetení. Gen CONSTANS (CO) a gen FLOWERING LOCUS T (FT). Ani jeden se nespouští v růstovém vrcholu. Oba pracují v listech a ostatních vegetativních částech. Pokud byla činnost genu CO v těchto částech rostliny zvýšena, nástup kvetení se urychlil. Aby byl mechanizmus funkční i při krátkodobých výkyvech prostředí, protein CO rytmicky osciluje a nastavuje tak vnitřní biologické hodiny. Gen CO se významně podílí na regulaci kvetení jak u dlouhodenních rostlin, jako je huseníček, tak u rostlin krátkodenních, k nimž patří například rýže. Působí však u každého z obou typů opačně. Zatímco u huseníčku se aktivuje gen FT na světle, u rýže za tmy. Potvrzení existence florigenu bylo až v roce 2007. Do huseníčku byl vložen gen, podle něhož se v rostlině vytvářel protein FT spojený se zeleně svítícím proteinem GFP. 24

Díky tomu bylo možné na živé rostlině Arabidopsis thaliana pozorovat v tzv. „přímém přenosu“ putování proteinu FT cévními svazky až do vzrostného vrcholu. V téže době se také zjistilo, že obdoba proteinu FT označovaná jako protein Hd3 a plní roli květního stimulu i u jednoděložné krátkodenní rýže. Vzápětí byla role proteinu FT potvrzena i dalšími experimenty. Putování proteinu FT se obdobně prokázalo u Cucurbita moschata (tykve muškátové). Existence florigenu byla definitivně prokázána v roce 2007. Doposud není objasněno a probádáno několik aspektů. Např. mechanismus doručení FT proteinu z pletiva do cévních svazků, který řídí expresi proteinu FT u krátkodenních a dlouhodenních rostlin, zda opravdu CO. Řízení květní indukce je nejlépe popsáno u modelových rostlin, Arabidopsis thaliana (huseníček rolní) a Oryza sativa (rýže setá). Jak a proč kvetou ostatní rostliny, je probádáno daleko méně. U rostlin jsou dráhy regulující kvetení velmi rozmanité a pestré. Objevení florigenu poskytuje pro regulaci kvetení rostlin v oblasti šlechtění a množení a pro rozvoj pěstování kulturních plodin velké možnosti. (Štorchová, 2008, Smýkal, 2008, Öpik, Rolfe, 2005) (webová stránka 14)

3.3 Květní biologie 3.3.1 Složení květu Květ se skládá z několika květních orgánů. (Obr. 27) Základní orgány jsou umístěny na květním lůžku (receptaculum), baňkovitě až trubicovitě rozšířené květní lůžko označujeme termínem češule (hypanthium). V květu platí zákon alternace, květní orgány se za normálních podmínek střídají v kruzích. Pomnožením nebo redukcí některého z květních orgánů dochází k poruše alternace. Mezi základní květní orgány se řadí: nepohlavní orgány - kalich, koruna, okvětí, pohlavní orgány - andreceum a gyneceum. U krytosemenných rostlin se rozlišuje několik druhů květů: achlamydní - květ je nahý, též bezobalný, homochlamydní - květy s nerozlišeným okvětím př. Tulipa gesneriana (tulipán zahradní), 25

monochlamydní - květy s jedním kruhem kalichového květního obalu př. Atriplex hortensis (lebeda zahradní), heterochlamydní - jsou květy různoobalné, mají květní obaly rozlišené na kalich a korunu.

Kalich (calyx) Kalich je složen z kališních lístků (sepala). Kalich může být pyskatý, př. Rhinanthus (kokrhel) nebo zveličelý, př. Physalis (mochyně). Chorisepalní kalich s volnými kališními lístky je u primitivnějších typů. Synsepalní kalich s bočně srostlými kališními lístky je u vývojově pokročilých typů rostlin.

Koruna (corolla) Koruna je vnitřní část rozlišeného periantu. Korunní lístek je petalum. Korunní lístky jsou často pestře zbarvené, zbarvení láká opylovače. Lístky mohou být volné (choripetalní) nebo srostlé (sympetalní). U čeledi Caryophyllaceae (hvozdíkovité) jsou na volné koruně výrůstky (pakorunka), mohou být i u srostlé koruny. U vývojově pokročilejších skupin Fabaceae (bobovité) se vyskytují nestejné tvary korunních lístků. Koruna je tvořena pavézou, postranními křídly a člunkem. Podle srůstu rozlišujeme koruny: volné choripetalní okvětí, synsepální kalich a choripetální korunu - lístky okvětí, kalichu a koruny jsou volné, srostlé sympetalní okvětí, synsepalní kalich a sympetalní korunu - zde došlo k srůstu obalných lístků. Srostlá sympetalní koruna se skládá z korunní trubky, korunního lemu a korunního ústí. Typy korun: pravidelnou srostlou korunu -

kulovitou, baňkovitou, trubkovitou,

zvonkovitou, nálevkovitou, řepicovitou a kolovitou, souměrnou srostlou korunu - pyskatou, šklebivou, jazykovitou. (Obr. 28) (Procházka, 2007, Skalický, Novák, 2008) Pohlavnost květu Květy se dělí podle pohlaví na monoklinické (jednopohlavné) nebo diklinické (oboupohlavné). Oboupohlavné květy obsahují samčí i samičí orgány. Jednopohlavné

26

květy obsahují buď tyčinky (prašníkové, samčí květy) nebo obsahují pestíky (pestíkové, samičí květy). Z hlediska přítomnosti jednopohlavních květů na jedné rostlině se rozlišují rostliny jednodomé a dvoudomé. Monoecické (jednodomé) rostliny mají samčí i samičí květy na jedné rostlině, př. Zea mays (kukuřice setá), Betula (bříza) nebo Cucurbitaceae (tykvovité). Dioecické (dvoudomé) rostliny mají samčí a samičí květy na samostatných rostlinách, př. Salix (vrba), Cannabis sativa (konopí seté), Humulus lupulus (chmel otáčivý), Melandrium album (knotovka bílá). Polygamní (mnohomanželné) rostliny mají na jednom druhu nepohlavné i oboupohlavné květy, př. Fraxinus excelsior (jasan ztepilý). Různopohlavné květy bývají často spojeny s různou velikostí a tvarem květů. Gynodimorfismus - oboupohlavné květy jsou větší než samičí, př. Salvia (šalvěj). Androdimorfismus - oboupohlavné květy jsou menší než samčí. (Procházka, 2007, Skalický, Novák, 2008)

Andreceum (androeceum) Andreceum je soubor tyčinek (mikrosporofylů) nacházející se v jednom květu. Tyčinka (stamen) se skládá z nitky (filamentum) a prašníku (anthera), který je umístěn na vrcholu nitky. Každý prašník je složen ze dvou prašníkových váčků a obsahuje dvě prašná pouzdra. Prašník a nitku spojuje konektiv (spojidlo). Nevyvinutá tyčinka, která ztratí svoji funkci se nazývá patyčinka (staminodium). Patyčinka může fungovat jako nektarium, př. Helleborus (čemeřice), Trollius (upolín). Typy prašníků: laterální prašníky - mají souměrně napojené prašné váčky, př. Papaver somniferum (mák setý), introrzní prašníky - mají otvírací skuliny do středu květu, př. Nymphaea alba (leknín bílý), (Obr. 29) extrorzní prašníky - mají otvírací skuliny vně květu, př. Colchicum autumnale (ocún jesenní), verzatilní (vrtivý) prašníky - jsou připojeny k nitce kloubem, př. čeleď Poaceae (lipnicovitých).

27

Typy tyčinek dle uspořádání: episepální tyčinky - jsou uspořádány do dvou kruhů, vnější kruh tyčinek se promítá do mezer korunních lístků za sepaly, epipetální tyčinky -

vnitřní kruh tyčinek stojí je umístěn v mezerách

vnějšího kruhu tyčinek za petaly, obdiplostemonie - oba kruhy tyčinek jsou vyvinuty, ale v obráceném postavení, vnitřní kruh je přehozen s vnějším kruhem. U některých rostlin došlo ke změnám ve stavbě květu např.: ze šesti tyčinek zůstala jedna fertilní, př. Canna indica (dosna indická). U čeledi Bignoniaceae (trubačovité) z pěti tyčinek jsou dvě fertilní, ostatní sterilní. Čtyřmocné tyčinky má čeleď Brassicaceae (brukvovité), čtyři tyčinky vnitřního kruhu mají delší nitky než dvě tyčinky vnějšího kruhu. Dvoumocné tyčinky jsou např. u čeledi Lamiaceae (hluchavkovité), dvě tyčinky mají delší nitky než zbývající dvě. Tyčinky jsou volné nebo srůstají s nitkami ve svazky (bratrstva). Tyčinky podle srůstu tyčinek: jednobratré - všechny tyčinky srostlé do jednoho svazečku, př. Malvaceae (slézovité), dvoubratré - devět tyčinek srůstá s nitkami a jedna zůstává volná, př. Fabaceae (bobovité), trojbratré - př. rod Hypericum (třezalka). (Obr. 30) Nitka (filamentum) Nitka bývá obvykle jednožilná. Může být redukována (tzv. přisedlý prašník), může být porostlá trichomy nebo výrůstky. Konektiv (spojidlo) Konektiv je pletivo, které spojuje dva prašné váčky. Konektiv je pokračující nitka v prašníku, je jediným zbytkem sterilního pletiva. Prašník (anthera) Tvoří většinou dva prašné váčky spojeny konektivem. Každý prašný váček tvoří dvě prašná pouzdra. Prašník puká podélnou štěrbinou, často dvěma.

28

Gyneceum (gynaeceum) Soubor plodolistů v květu se nazývá gyneceum. Vývojově původní gyneceum je tvořeno větším počtem volných pestíků uspořádaných ve spirále, př. Ranunculaceae (pryskyřníkovité). U Caltha (blatouch) je gyneceum uspořádáno v kruhu. U odvozenějších květů je jeden pestík, který vznikl srůstem jednoho nebo několika plodolistů. Podle plodolistů se gyneceum dělí: apokarpní gyneceum - vzniká z většího počtu volných plodolistů, př. Fragaria (jahodník), Magnolia (šácholan), Hepatica (podléška), cenokarpní gyneceum - vzniká srůstem plodolistů, někdy jen jejich spodních částí. Podle srůstu se rozlišují tři typy cenokarpního gynecea: synkarpní - plodolisty srůstají stěnami, nejpůvodnější typ Lilium (lilie), lyzikarpní

-

ve

středu

semeníku

je

sloupek,

chybí

přepážky,

př. Caryophyllaceae (hvozdíkovité), parakarpní - plodolisty srůstají okraji, př. Papaveraceae (mákovité). V horní části cenokarpního gynecea se tvoří volné čnělky stylodia, které jsou zakončeny bliznami. U cenokarpního gynecea rozlišujeme typy placentace: nákoutní, nástěnnou, středovou a spodinovou. Synkarpní gyneceum má nákoutní placentu, lyzikarpní gyneceum má středovou placentu a parakarpní gyneceum má nástěnnou placentu. (Obr. 31, Schéma 1) Pestík (pistillum) Pestík je samičí pohlavní orgán, nese vajíčko nebo soubor vajíček, dělí se na: semeník - (ovarium), čnělka - (stylus), blizna - (stigma). Semeník tvoří spodní část pestíku, uvnitř jsou vajíčka. Čnělka tvoří střední část a vrchní část tvoří blizna. Pokud je čnělka rozdělena, tvoří stylodia, př. rod Silene (silenka). Jestliže čnělka chybí, blizna přisedá na semeník, př. Papaver (mák). Vajíčka na plodolistech vyrůstají různým způsobem. Rozlišujeme placentace: laminální - vajíčka vyrůstají na celé ploše plodolistu,

29

marginální - vajíčka vyrůstají na okraji plodolistu, submarginální - vajíčka vyrůstají v blízkosti okraje, tento typ je nerozšířenější u krytosemenných rostlin. U cenokarpního gynecea rozlišujeme placentace: nákoutní placentace, nástěnná placentace, středová placentace, spodinová placentace (bazální), je odvozená od středové, př. Primula (prvosenka). Postavení květních obalů a tyčinek není vůči semeníku stejné. Rozlišujeme semeníky: svrchní - květní obaly i tyčinky vyrůstají pod semeníkem, př. Sinapis (hořčice), spodní - květní obaly a tyčinky vyrůstají nad semeníkem, př. Malus (jabloň), polospodní - květní obaly i tyčinky vyrůstají uprostřed semeníku, př. Saxifraga (lomikámen). (Obr. 32) (Hejný, 1993, Procházka, 2007, Campbell, Reece, 2008, Slabý, Krejčí, 2008, Skalický, Novák, 2008) Uspořádání květních orgánů Na vývojově primitivnějších rostlinách, př. Magnolia (šácholan), Trollius europaeus (úpolín evropský) jsou květní obaly a pohlavní orgány uspořádány do šroubovice na květním lůžku, objevují se vzácněji. Přechodný typ květu má květní obaly v kruzích, tyčinky a pestíky jsou ještě ve spirále, př. Nuphar luteum (stulík žlutý), Ranunculus acris (pryskyřník prudký) a Pulsatilla pratensis (koniklec luční). Vývojově pokročilejší jsou květy cyklické, mají všechny květní části uspořádané v kruzích, př. Primula veris (prvosenka jarní), Tilia (lípa) a čeleď Liliaceae (liliovité). Podle počtu kruhů se dělí na rostliny: monocyklické - Salix (vrba), dicyklické - Humulus lupulus (chmel otáčivý), tricyklické - Polygonaceae (rdesnovité), Amarathaceae (laskavcovité), tetracyklické - Lamium (hluchavka), Iris (kosatec), pentacyklické - Lilium candidum (lilie bílá) a Geranium pretense (kakost luční), hexacyklické - Amygdalus (mandloň), heptacyklické - Berberis (dřišťál).

30

Nejrozšířenější je uspořádání květu do pěti, čtyř kruhů. Jeden kruh tvoří plodolisty. Květy dělíme na stejnočetné (izometrické), mají ve všech kruzích stejný počet členů. Opakem jsou květy nestejnočetné (anizometrické), obsahují různý počet členů v kruhu. (Procházka, 2007, Skalický, Novák, 2008)

3.3.2 Květenství, typy květenství Květenství (inflorescentia) Květenství jsou přisedlá, krátce nebo dlouze stopkatá. Rozlišujeme květenství jednoduchá a složená. Jednoduchá květenství (inflorescentia simplex) Jednoduchá

květenství

dělíme

na

racemózní

(hroznovitá)

a

cymózní

(vrcholičnatá). Původnějšími typy je lata a víceramenný vrcholík, od nich jsou odvozené další typy květenství. Jalové listeny tvoří na spodní straně zákrov (involucrum), př. u Helianthus annuus (slunečnice roční). Hroznovitá květenství V hroznovitém květenství postranní osy nepřerůstají společnou hlavní osu. Květy rozkvétají pravidelně akropetálně, vzestupně. Pokud jsou květy ve stejné rovině, rozkvétají od obvodu do středu. Hroznovitá květenství jsou: hrozen, chocholík, klas, klásek, jehněda, palice, okolík, strboul, lata, úbor, chocholičnatá lata. (Obr. 33) Vrcholičnatá květenství U vrcholičnatých květenství postranní osy přerůstají společnou hlavní osu. Hlavní osa je zakončená květem. Květy rozkvétají bazipetálně, sestupně. Jsou-li květy v jedné rovině, rozkvétají ze středu k okraji. Vrcholičnatá květenství jsou: víceramenný vrcholík, dvouramenný vrcholík, jednoramenný vrcholík, vidlan, kružel, vijan, šroubel, klubko, trojan. (Obr. 34) Složená květenství (inflorescentia composita) Složená květenství vznikají kombinacemi jednoduchých typů. Dle způsobu kombinace se dělí na homotaktická květenství, (složená ze shodného typu např. hroznovitá) a heterotaktická květenství, (kombinace hroznovitých a vrcholičnatých). 31

Složená květenství jsou: složený okolík, složený klas, lata z klásků, kytka ze strboulů, palice z klásků, hrozen z vidlanů. (Pecharová, Hejný, 1993, Procházka a kol., 2007, Campbell, Reece, 2008, Slabý, Skalický, Novák, 2008) Souměrnost květu Podle souměrnosti rozdělujeme květy: souměrné (monosymetrické) - př. Viola (violka), Pisum sativum (hrách setý), dvoustranně souměrné (bisymetrické) - jsou vzácné květy, př. Dicentra spectabilis (srdcovka nádherná) a čeleď Brassicaceae (brukvovité), pravidelné (polysymetrické) - př. Campanula (zvonek), Prunus (třešeň), nepravidelné (asymetrické) - př. Valeriana officinalis (kozlík lékařský), Canna indica (dosna indická). Květní vzorec a květní diagram Květní vzorec znázorňuje pohlavnost květu, souměrnost a uspořádání květních orgánů. Malými a velkými písmeny jsou označeny zkratky květních orgánů. Číslicí je znázorněn počet jednotlivých orgánů, nebo nepřítomnost orgánů. Květní vzorce jsou stručné a přehledné. (Schéma 2) Květní diagram schematicky znázorňuje postavení a počet květních orgánů při pohledu do květu shora. Květní diagram je vlastně příčný řez, vedený poupětem. Květní diagram vyjadřuje lépe a přesněji sestavu květu, oproti květnímu vzorci. (Obr. 35) (Rosypal, 1994, Procházka, 2007)

3.3.3 Opylení a oplození Základní součástí pohlavního rozmnožování je meióza. Samčí a samičí soubory chromozomů se při oplození slučují, proto je nezbytná redukce počtu chromozomů na poloviční stav při tvorbě gamet. Tento proces se nazývá meióza. Proces meiózy v sobě zahrnuje dvě buněčná dělení. K duplikaci chromozomů mechanismem syntézy DNA dochází před prvním z obou dělení.

32

Průběh událostí: duplikace chromozomů  I. meiotické dělení  II. meiotické dělení. Obě dělení mají čtyři fáze: profáze, metafáze, anafáze a telofáze. Výsledkem je redukce počtu chromozomů z diploidního na haploidní. Význam meiózy je ve fixaci stálosti počtu chromozomů, zabezpečení genetické různorodosti gamet a umožňuje vznik chromozómů s novou genetickou sestavou na základě výměny úseků nesesterských chromatid (crossing-over, překřížení) párových otcovských a mateřských chromozomů. (Kováčik, 1983, Snustad, Simmons, 2009) Vznik a vývoj pylových zrn, vajíčko (ovulum), zárodečný vak Pylová zrna jsou homologická, zpravidla oválného tvaru. Pyl se tvoří uvnitř pouzder z mateřských pylových buněk v archesporu. Po meióze mateřských buněk vzniknou tetrády s haploidním počtem chromozómů. Mikrogametogenezí vzniknou pylová zrna. (Obr. 36) Po dozrání jsou stmelena v pylovou brylku (pollinium), př. Orchis (vstavač). Vajíčko (megasporangium) se vyvíjí z dělivého pletiva plodolistu - placenty. (Obr. 31) Vajíčko je chráněno vaječnými obaly (integumenty). Na vrcholu zůstává klový otvor (mikropyle), kde zpravidla prorůstá pylová láčka. Vaječným poutkem jsou vajíčka připojena k placentě. Chaláza je místo, kudy proniká cévní svazek. Podstatnou část vajíčka tvoří výživné diploidní pletivo (nucellus). Z jedné buňky nucellu vzniká mateřská buňka megaspory, která se redukčně dělí na čtyři haploidní buňky. Z haploidních buněk se vyvíjí zpravidla jen jedna buňka, ostatní zanikají. Zbylá buňka představuje megasporu (samičí výtrus), buňka se třikrát dělí a vzniká osmijaderný zárodečný vak. Zralý zárodečný vak má na mikropyálním pólu buňku vaječnou (oosféru), dvě buňky pomocné (synergidy) a jádro pólové. Pólová jádra putují do středu zárodečného vaku, kde splývají v centrální jádro zárodečného vaku. Opylení je proces přenosu pylu z prašníku na laloky blizny. Způsoby opylení: autogamie - květy jsou opyleny vlastním pylem (samosprašnost), allogamie - květy jsou opyleny pylem z jiného jedince (cizosprašnost), apomixie - nedochází k oplození, vymizel zde pohlavní proces.

33

a) Typy autogamie: geitonogamie - dochází k opylení pylem z jiného květu téhož jedince, idiogamie - dochází k opylení pylem z téhož květu, xenogamie - pyl pochází z jiného květu, jiného jedince téhož druhu, kleistogamie - dochází k opylení vlastním pylem v poupěti, ale květ není otevřen, př. Viola odorata (violka vonná), adophogamie - opylení mezi příbuznými jedinci různých stupňů. Trvalé

samoopylení

není

vhodné

pro

rostlinu.

Autoinkompatibilita

je

nesnášenlivost k vlastnímu pylu. Knight-Darwinův zákon říká: „ Pro zachování druhu je nutné občasné křížení s jiným jedincem téhož druhu.“ Existují různé mechanismy, které brání samoopylení - dichogamie. Dichogamie je časově oddělené dozrávání samčích a samičích pohlavních orgánů v jednom květu: proterandrie (prvoprašnost) - je častější jev, kdy tyčinky s pylem dozrávají dříve, př. Campanula (zvonek), Asteraceae (hvězdnicovité), proterogynie (prvobliznost) - je vzácnější jev, kdy gyneceum (blizny) dozrávají dříve než tyčinky, př. Clematis (plamének), heterostylie (různočnělečnost) - u jednoho druhu rostliny jsou různě dlouhé čnělky a různě dlouhé tyčinky. Samoopylení brání také inhibice klíčení pylu, odlišná velikost bliznových papil a pylových zrn v jednom květu. b) Typy allogamie: Anemogamie (anemofilie) - náhodný přenos pylu vzdušnými proudy, pylové zrno je kulaté nebo oválné, mělo by být dostatečné množství pylu, blizna je přizpůsobena k zachycení pylu (laločnatá či pérovitá), př. Poaceae (lipnicovité), Betula (bříza), Cannabis (konopí), Corylus (líska). Zoidiogamie (zvěrosprašnost) - je nejrozšířenějším způsobem opylování, v některých

oblastech

prakticky

výhradním

způsobem

opylování,

př. entomogamie (hmyzosprašnost). K lákání hmyzu využívají květy rozmanitých barev, kreseb. V každém květu jsou nektária (v naší květeně nemá asi jen 10% hmyzosprašných rostlin). Nektaria vůní a nektarem lákají opylovače, pyl slouží jako potrava a zároveň dojde k opylení, př. Papaver (mák), Hypericum (třezalka).

34

Hydrogamie (vodosprašnost) - vzácný případ, u některých vodních rostlin, př. Vallisneria spiralis (zákruticha šroubovitá). (Lužný, Štambera, 1968, Pecharová, Hejný, 1993, Skalický, Novák, 2008, Slabý, Krejčí, 2008) Oplození Po opylení dochází k oplození. U krytosemenných rostlin probíhá dvojité oplození. Pyl začne klíčit v pylovou láčku. Pylová láčka prorůstá čnělkou a dostává se do zárodečného vaku. Cukry, bílkoviny a jiné látky, které potřebuje pylová láčka k růstu, jsou obsaženy v pylových zrnech. Růst pylové láčky řídí její vegetativní jádro. Rozmnožovací buňka se dělí na dvě buňky spermatické. V pylové láčce se nejdříve posouvá vegetativní jádro, za ním následují dvě spermatické buňky. Nejčastěji vniká pylová láčka do vajíčka mikropylárním otvorem. Rozruší jednu ze synergid a přiblíží se k oosféře, kde uvolní obsah do zárodečného vaku. Jedna samčí pohlavní buňka vniká do buňky vaječné, se kterou splyne. Druhá samčí pohlavní buňka postupuje do zárodečného vaku, vniká do centrální buňky a její jádro splyne s centrálním jádrem zárodečného vaku a vzniká základ zásobního pletiva - triploidní endosperm (3n). Splývání gamet se nazývá syngamie. Z oplozené vaječné buňky vznikne diploidní zygota. Z vaječné buňky se vyvíjí postupně embryo. Zygota se diferencuje a záhy jsou patrné základy děloh, základy stonku (plumula), hypokotyl i kořínek (radikula). Embryo vyživuje triploidní endosperm, který je charakteristický pro krytosemenné rostliny. Integumenty se postupně mění v osemení (testu). Pylová sterilita V oplozovacím procesu je zvláštním případem pylová sterilita. Pylová sterilita se vyskytuje v přírodě a využívá se ve šlechtitelství. Ve volné přírodě je pylová sterilita škodlivým znakem, vzniká mutagenními faktory jak v mimojaderné části, tak v jaderné části a přírodním výběrem se vylučuje, takže se s ní nemůžeme setkat. V současnosti je možné vyvolat pylovou sterilitu cílevědomě chemickými a fyzikálními mutageny. Ve šlechtění je naopak sterilita významná, je vhodným pomocníkem při získávání hybridního osiva F1 generace. Její výhodnost spočívá v tom, že pylově sterilní mateřská forma se nemusí pro heterózní křížení kastrovat a uměle izolovat, stačí vyset v sousedství řádek otcovské formy a mateřská forma pak automaticky přijímá pyl pouze 35

ze sousední otcovské formy, která je pylově fertilní. Pylová sterilita může vzniknout pouze, pokud se sejdou oba faktory pro pylovou sterilitu (jaderný i cytoplazmatický).

Apomixie Některé druhy rostlin tvoří klíčivá semena bez oplození, tento jev se nazývá apomixie. Apomixie se tvoří u rostlin, které mají blokovanou meiózu a tvoří diploidní zárodečný vak. Zárodek vzniká z oosféry, u níž nedošlo k redukci počtu chromozómů. Např.: Taraxacum (smetanka), Poa (lipnice). Jiné rostliny mohou tvořit vedle normálního haploidního zárodečného vaku útvar z nucellu, podobný zárodečnému vaku, jehož oosféra se vyvíjí bez oplození, př. Potentilla (mochna).

Partenokarpie Oplození a vývoj embrya je signál k přeměně semeníku v plod. Některé rostliny tvoří plody bez vzniku embryí a semen, tento jev se nazývá partenokarpie. Partenokarpické plody mohou vzniknout bez oplození oosféry, nebo dojde k oplození, ale zárodek záhy zaniká. Partenokarpické rostliny se rozmnožují vegetativně. Partenokarpie (vznik plodů bez semen) se využívá ve šlechtění rostlin, př. Citrus (citrus). (Kováčik, 1983, Rosypal, 2003, Procházka, 2007, Skalický, Novák, 2008)

3.3.4 Vývoj květu Generativní fáze ontogeneze a kvetení semenných rostlin Po uplynutí juvenilní fáze ontogeneze může rostlina vstoupit do fáze generativní. Fáze nastupuje spontánně nebo je třeba nástup navodit - indukovat působením vnějšího podnětu. Kvetení je přechodné období mezi fází juvenilní a generativní. Přechod rostliny do generativní fáze je dán změnou programu buněk stonkových vrcholových meristémů. Zakládání laterálních orgánů se prostorově i časově mění a vývojový program je odlišný od asimilačních listů a axilárních pupenů. Začnou se zakládat sporofyly. Tvorba sporofylů je až na výjimky konečnou fází aktivity daného apikálního meristému. Vznik květu je projev genetické realizace a fyziologického stavu za vhodných podmínek vnějšího prostředí, především teploty a délky dne. 36

Vývoj květu U krytosemenných rostlin jsou soubory sporofylů chráněny obaly a vznikají specifické struktury - květy. Buňky květních obalů a sporofylů vznikají činností květního meristému, který se vyvíjí z vegetativního meristému. Pokud rostlina tvoří květenství, mění se vegetativní apikální meristém nejprve v přechodný (intermediátní) meristém, který vytvoří základy květenství. Přeměna v květní meristém je postupná. U semenných rostlin se zárodek vyvíjí na mateřském sporofytu. Toto období juvenilní fáze nazýváme embryonálním obdobím. Další období je vegetativní, je charakterizováno samostatnou existencí sporofytu, jeho růstem a tvorbou vegetativních orgánů. V generativní fázi rostlina vytvoří specifické orgány (sporofyly), dává vznik gametofytům a základům embryí. Nástup generativní fáze je považován za dosažení dospělosti rostliny. V pozdním období ontogeneze vstupuje rostlina do období stárnutí (senescence). Ontogeneze končí zastavením všech metabolických dějů - smrtí rostliny. Pro rostlinu neznamená nástup dalšího období ukončení dějů charakteristických pro období předcházející, část buněk setrvává v embryonální fázi a tvoří dělivá pletiva. Tvorba vegetativních orgánů trvá i v generativní fázi ontogeneze. Na rostlině mohou být některé orgány senescentní. Překrývání vývojových fází je pro rostlinu jako celek charakteristickou vlastností. Doba trvání ontogeneze je druhově specifická. (Rosypal, 2003, Procházka, 2007)

37

4 VLASTNÍ KOMENTÁŘ K ŘEŠENÉ PROBLEMATICE Pro pochopení problematiky kvetení je nutné znát historii názorů na vývoj rostlin a vznik rostlinných systémů. Historie poznávání rostlin je spojena s vývojem lidské společnosti a touhou člověka poznávat přírodu. Už ve starověku se učenci zabývali ve svých dílech popisem rostlin, jejich rozšířením, různým praktickým využitím a léčivými účinky. Písemně zaznamenané vědomosti byly dlouho zdrojem jediného vědeckého poznání o rostlinách a sloužily jako vzor pro pozdější práce, hlavně v oblasti lékařství. Žádný ze starověkých učenců nevytvořil herbář, díla nebyla ilustrována. Popisným způsobem a klasifikací rostlin založili tradici umělých systémů v botanice. Jejich práce na dlouhou dobu ovlivnily mnoho autorů. Největší popisný význam má zřejmě dílo Dioscoridovo a v díle Plinia poukázání na důležitost pylu. Ve středověku vznikaly unikátní obrázkové herbáře, které zobrazovaly a popisovaly rostliny. Často vycházely z poznatků antických autorit a sloužily jako hlavní pramen poznání. Herbáře byly tak významné, že je předčila pouze bible. V Evropě nejznámější herbář vytvořil Pietro Andrea Matthioli. V 17. století Rudolph Jakob Camerarius potvrdil ve svém díle „Dopis o pohlavnosti rostlin“ (1694) existenci pohlavnosti rostlin a naznačil možnosti generativního křížení. Narůstající počet poznaných rostlin vyžadoval vznik umělých systémů rostlin pro lepší přehled a orientaci. Vznikala řada systémů, kde byly rostliny řazeny podle určitých kritérií. Nejvýznamnějším systémem byla binomická nomenklatura od Carla Linného, která je používána dodnes. Období 18. až 19. století je obdobím velkých osobností, objevů a názorů v botanice. Ve své době měla velký ohlas díla Darwinova i Candolleova. Zprvu se nenašel nikdo, kdo by pokračoval ve směru daným Darwinem, chyběly stále informace, které by lépe vysvětlily příčinu evoluce rostlin. Přes neznalost zákonů dědičnosti a nemožnosti odhalení celé podstaty evolučního procesu a jeho hybných sil nemohl Charles Darwin ve své době obsáhnout evoluci kulturních rostlin v celé šíři. Tato „syntéza“ jak je označováno sjednocení evoluční teorie s genetikou proběhla až ve dvacátém století, po znovuobjevení Mendelových principů dědičnosti.

38

Ve 20. století se botanika obohacovala o moderní a nové směry, zejména genetiku, molekulární genetiku a fyziologii, které zkoumají vývoj rostlin, jejich vnitřní procesy a problematiku kvetení z mnoha hledisek. Studováním vnějších faktorů, regulujících kvetení, vyplynuly dva významné jevy podílející se na kvetení: fotoperiodická indukce (změna délky dne) a jarovizace (nízké teploty). Na kvetení se podílí mnoho podmínek, př. teplota, vlhkost, stáří a fyziologický stav rostliny, ale jarovizace a fotoperiodická indukce jsou nejdůležitějšími vnějšími impulsy pro proces kvetení. Výzkumy obou faktorů jarovizace a fotoperiodické indukce jsou dále zkoumány a investovány dodnes, protože význam této problematiky je mimořádný u hospodářských plodin - obilovin, rýže a sóji, které jsou hlavními zdroji obživy. Ve druhé polovině 20. století dochází k objevům působení rostlinných hormonů, fytochromu a zkoumání rostlinných genů . Nevýznamnějším objevem 21. století bylo pomocí metod molekulární genetiky objevení genů CONSTANS a genu FT. Oba geny dávají stimul pro přeměnu fáze růstu rostliny ve fázi kvetení a reprodukci. Rok 2007 byl zlomový, gen FT byl potvrzen ve všech typech zkoumaných modelových rostlin a byl pojmenován florigenem, který rostlinám umožňuje vykvést v nejpříhodnější dobu. Jedná se o největší a podstatný poznatek současnosti, který ovlivnil celý pohled na kvetení a procesy kvetení. Z praktického pohledu šlechtění a množení nových odrůd představuje obohacení života.

39

5 ZÁVĚR Bakalářská práce je snahou o podání uceleného pohledu na historii i současnost kvetení bylin. Starověk a středověk má charakter popisné botaniky. Vznikala díla popisující a třídící rostliny na základě habitu. Nejvýznamnějším antickým dílem bylo Dioscoridovo „De Materia Medica“. Toto dílo se stalo na mnoho let zdrojem botanických znalostí. Již Plinius poukázal na důležitost pylu. Středověké herbáře, které vyobrazovaly a popisovaly léčivé rostliny, byly často umělecky velmi hodnotně zpracované, malované nebo klasické (většinou dřevoryty). V Matthioliho herbáři se nachází mnohé názvy užívané dodnes. 16. až 19. století bylo obdobím vzniku systematické botaniky a vytváření ucelených rostlinných systémů. Nejdůležitějším se stala binomická nomenklatura botanika Carla Linného, používaná do současnosti. Rudolph Jakob Camerarius potvrdil existenci pohlavnosti rostlin. Darwinova evoluční teorie vývoje druhů přinesla zcela nový pohled na vývoj rostlin. Vznikaly botanické vědy zkoumající fyziologii rostliny a procesy kvetení. Johann Gregor Mendel stanovil zákony dědičnosti, základ budoucí genetiky. Od začátku 20. století prošla botanika velkým vývojem. Na zkoumání fyziologie rostlin a procesu kvetení se podílelo mnoho nových vědních disciplín, založených na molekulární úrovni. Experimenty na modelových rostlinách objevily zákonitosti signálních drah, využívaných rostlinami pro přechod z fáze růstu do fáze kvetení. Objevení florigenu vytváří obrovské možnosti v regulaci kvetení a praktické využití ve šlechtění a množení nových odrůd.

40

6 SOUHRN, RESUME Kvetení bylin - historický a současný pohled Bakalářská práce se zabývala souhrnem historických poznatků z vývoje botaniky od starověku až po současnost. Mezi vědeckými systémy rostlinných soustav představuje dodnes nejvýznamnější místo Linnéova binomická nomenklatura druhů rostlin. Dalším přínosem pro studium kvetení rostlin byla Darwinova evoluční teorie a Mendelovy zákony dědičnosti. Od 20. století došlo k zdokonalení vědeckého bádání zejména pomocí metod molekulární genetiky, genetiky, fyziologie, biologie a dalších. Zájem byl zaměřen na rozpoznání vnějších ekologických signálů kvetení, zejména jarovizace a fotoperiody a zároveň na vnitřní mechanismy kvetení, které představují florigenní, v podstatě hormonální přístup. Molekulární biologie spojila oba přístupy a objevila dlouho hledaný florigen. Znalost květní biologie a možnost ovlivnit a regulovat kvetení rostlin může být využita při šlechtění i množení rostlin a zároveň ovlivnit pěstování kulturních plodin, majících význam pro výživu člověka. Klíčová slova: historie kvetení, květ, květenství, opylení, oplození, složení květu

Flowering plants – historical and contemporary perspective This thesis deals with a summary of the historical knowledge of the development of botany from ancient times to the present. Among the scientific systems of plants, the Lynne’s binomial nomenclature of plant species is still the most important. Another benefit for the study of flowering plants was Darwin's evolutionary theory and Mendel´s inheritance. The improvement of scientific research has started using molecular genetics, genetics, physiology, biology and others from the 20th century. Interest was focused on identifying the external environmental signals of flowering, vernalization and photoperiod in particular. While the inner mechanisms of flowering, which represent Florigene, basically the hormonal approach. Molecular biology combined both approaches and found long-sought Florigene. 41

The knowledge of floral biology and the possibility to influence and regulate flowering plants can be used in the breeding and propagation of plants and can also affect growing crops, which are relevant for human nutrition.

Keywords: history of flowering, flower, pollination, fertilization, flower composition

42

7 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY 1. Briggs, D., Walters, S., M. Proměnlivost a evoluce rostlin, 1. České vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2001, 531 s. ISBN 80-244-0186-X. 2. Campbell, Neil A., Reece Jane B. Biologie, 1. vyd. Brno: Computer press, 2008, 1322 s. ISBN 80-251-1178-4. 3. Hickey, Michael, King, Clive. Common Families of Flowering Plants, 1. vyd. Cambridge: Cambridge university press, 1998, 212 s. ISBN 0-521-57609-1. 4. Chumchalová, Magdalena. Botanická ilustrace 1. Od starověku do konce středověku. Živa. Praha: Academia, 2003, č. 1, s. 46-48. ISSN 0044-4812. 5. Chumchalová, Magdalena. Botanická ilustrace 2. Renesance a humanismus. Živa. Praha: Academia, 2003, č. 2, s. 93-96. ISSN 0044-4812. 6. Chumchalová, Magdalena. Botanická ilustrace 3. Manýrismus a rané baroko. Živa. Praha: Academia, 2003, č. 3, s. 141-144. ISSN 0044-4812. 7. Chumchalová, Magdalena. Botanická ilustrace 4. Od počátku baroka do konce 18. Století. Živa. Praha: Academia, 2003, č. 4, s. 188-192. ISSN 0044-4812. 8. Chumchalová, Magdalena. Botanická ilustrace 5. 19. století a národní obrození. Živa. Praha: Academia, 2003, č. 5, s. 237-240. ISSN 0044-4812. 9. Kováčik, Anton a kolektiv. Genetika rostlin, 1. vyd. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1983, 486 s. ISBN 7-018-83. 10. Krekule, Jan, Macháčková, Ivana. Proč a jak kvetou (Padesát let cesty). Živa. Praha: Academia, 2008, č. 2, s. 57-60. ISSN 0044-4812. 11. Krekule, Jan. Kdy a jak kvetou. Živa. Praha: Academia, 2008, č. 1, s. 7-9. ISSN 0044-4812. 12. Lužný, Jan, Štambera, Jaroslav. Základy obecného šlechtění zahradnických rostlin, 1. vyd. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1968, 185 s. ISBN 17-376-68. 13. Novák, Jan, Skalický, Milan. Botanika: cytologie, histologie, organologie a systematika, 1. vyd. Praha: Powerprint, 2008, 327 s. ISBN 978-80-904011-1-2. 14. Öpik, Helgi, Rolfe, Stephen. The Physiology of flowering plants, 1. vyd. Cambridge: Cambridge university press, 2005, 376 s. ISBN 13 978-0-521-66485-3. 15. Pecharová, Emilie, Hejný, Slavomil. Botanika I.: obecná část, České Budějovice: Dona, 1993, 173 s. ISBN 85-85463-28-8.

43

16. Procházka, Stanislav a kol. Botanika: Morfologie a fyziologie rostlin, 3. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2007, 242 s. ISBN 978-80-7375-125-8. 17. Rosypal, Stanislav a kol. Nový přehled biologie, 1. vyd. Praha: Scientia, 2003, 797 s. ISBN 80-7183-268-5. 18. Rosypal, Stanislav a kol. Přehled biologie, 1. vyd. Praha: Scientia, 1994, 635 s. ISBN 80-85827-32-8. 19. Řepka, Radovan, Koblížek, Jaroslav. Systematická botanika, 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2007, 210 s. ISBN 978-80-7375-024-4. 20. Schwanitz, Franz. Vývoj kulturních rostlin, 1. vyd. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1969, 544 s. ISBN 07-072-69. 21. Slabý, Karel, Krejčí, Petra. Anatomie a morfologie rostlin, 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2008, 91 s. ISBN 978-80-7157-873-4. 22. Snustad, Peter D., Simmons, Michael J. Genetika, 1. vyd. Brno: Masarykova univerzita, 2009, 871 s. ISBN 978-80-210-4852-2. 23. Štorchová, Helena. Molekulární genetika rozluštila záhadu florigenu, faktoru navozujícího kvetení. Živa. Praha: Academia, 2008, č. 3, s. 100-102. ISSN 0044-4812. Webové stránky 1. Www.sci.muni.cz: www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/B_anti.pdf [online]. 4.10.2005 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/B_anti.pdf 2. Www.sci.muni.cz. Www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/C_stre.pdf [online]. 4.10.2005 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/C_stre.pdf 3. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Plinius_star%C5%A1%C3%AD. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Plinius_star%C5%A1%C3%AD [online]. 9.3.2012 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Plinius_star%C5%A1%C3%AD

44

4. Www.sci.muni.cz: http://www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/D_rene.pdf. Www.sci.muni.cz: http://www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/D_rene.pdf [online]. 4.10.2005 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://www.sci.muni.cz/botany/bures/dejbiol/D_rene.pdf 5. otany.cz: http://botany.cz/cs/lobelius/. Botany.cz: http://botany.cz/cs/lobelius/ [online]. 3.11.2008 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://botany.cz/cs/lobelius/ 6. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Jan_%C4%8Cern%C3%BD-Niger. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Jan_%C4%8Cern%C3%BD-Niger [online]. 5.3.2012 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Jan_%C4%8Cern%C3%BD-Niger 7. Web.natur.cuni.cz: http://web.natur.cuni.cz/filosof/images/stories/knihovna/Pietro%20Andrea%20Matti oli,%20Tadeas%20Hajek%20z%20Hajku%20a%20vedeni%20o%20rostlinach%20 v%2016.%20stoleti.pdf. Web.natur.cuni.cz [online]. 2009 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://web.natur.cuni.cz/filosof/images/stories/knihovna/Pietro%20Andrea%20Matti oli,%20Tadeas%20Hajek%20z%20Hajku%20a%20vedeni%20o%20rostlinach%20 v%2016.%20stoleti.pdf 8. Www.vesmir.cz: http://www.vesmir.cz/clanek/300-let-objevu-pohlavnosti-u-rostlin. Www.vesmir.cz: http://www.vesmir.cz/clanek/300-let-objevu-pohlavnosti-u-rostlin [online]. 1. 1995 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://www.vesmir.cz/clanek/300-let-objevu-pohlavnosti-u-rostlin 9. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Carl_Linn%C3%A9. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Carl_Linn%C3%A9 [online]. 27.4.2012 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Carl_Linn%C3%A9 10. Www.encyklopedia.com. Www.encyklopedia.com: http://www.encyclopedia.com/topic/Christian_Konrad_Sprengel.aspx [online]. 28.3.2012 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://www.encyclopedia.com/topic/Christian_Konrad_Sprengel.aspx

45

11. Www.wikipedia.org. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Augustin_Pyramus_de_Candolle [online]. 26.12. [cit. 2012-03-05]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Augustin_Pyramus_de_Candolle 12. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin. Cs.wikipedia.org: http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin [online]. 17.4.2012 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin 13. Www.mendelu.cz: http://www.mendelu.cz/cz/o_univerzite/historie/j_g_mendel [online]. 1.3.2012 [cit. 2012-03-05]. Dostupné z: http://www.mendelu.cz/cz/o_univerzite/historie/j_g_mendel 14. Www.vesmir.cz: http://www.vesmir.cz/clanek/cas-kvetu. Www.vesmir.cz: http://www.vesmir.cz/clanek/cas-kvetu [online]. 4. 2008 [cit. 2012-04-30]. Dostupné z: http://www.vesmir.cz/clanek/cas-kvetu

46

8 PŘÍLOHY Tab. 1:

Cesalpinův systém

Tab. 2:

Linneovský systém

Schéma 1: Základní typy gynecea Schéma 2: Květní vzorce Foto 1, 2, 3: Anatomická stavba apikálního meristému při změně z vegetativní fáze do reproduktivní fáze u Chenopodium rubrum (merlíku červeného), (Krekule, Macháčková, 2008)

Obr. 1:

Aristoteles, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Aristoteles_Louvre.jpg

Obr. 2:

Theofrastos z Efesu, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Theophrastus_(cropped).jpg

Obr. 3:

Gaius Plinius Secundus, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Plinius_star%C5%A1%C3%AD

Obr. 4:

Pedanius Dioscorides, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Pedanius_Dioscorides

Obr. 5:

Codex Aniciae Julianae, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Vienna_Dioscurides

Obr. 6:

Leonhart Fuchs, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Leonhart_Fuchs

Obr. 7:

Štětka (Dipsacus fullonum), Leonhart Fuchs, dostupný z: (Chumchalová, 2/2003, Živa, s 94.)

Obr. 8:

Andrea Cesalpino, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Andrea_Cesalpino

Obr. 9:

Gaspar Bauhin, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Gaspard_Bauhin

Obr. 10: Pietro Andrea Matthioli, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Pietro_Andrea_Mattioli Obr. 11: Matthioliho herbář titulní strana české verze (1562), dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Mattioliho_herb%C3%A1%C5%99 47

Obr. 12: Granátové jablko, celostránkový dřevořez, Matthioliho herbář (1562), dostupný z: (Chumchalová, 2/2003, Živa, s. 95) Obr. 13: Sir Thomas Millington, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Sir_Thomas_Millington Obr. 14: R. J. Camerarius dostupný z: http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e08/08.htm Obr. 15: Carl von Linné, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Carl_Linn%C3%A9 Obr. 16: „Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen“ (1793), dostupný http://en.wikipedia.org/wiki/Das_entdeckte_Geheimnis_der_Natur_im_Bau_ und_in _der Befruchtung_der_Blumen Obr. 17: Antoin Laurent de Jussieu, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Antoine_Laurent_de_Jussieu Obr. 18: Alphonse Pyramus de Candolle, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Alphonse_Pyramus_de_Candolle Obr. 19: Vydání knihy O původu druhů (1859), dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin Obr. 20: Charles Darwin, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin Obr. 21: Jan Evangelista Purkyně, dostupný z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Jan_Evangelista_Purkyn%C4%9B Obr. 22: Mendel, dostupný z: http://www.mendelu.cz/cz/o_univerzite/historie/j_g_mendel Obr. 23: Georg Klebs, dostupný z: http://en.wikipedia.org/wiki/Georg_Klebs Obr. 24: Julius Sachs, dostupný z: (Krekule, 1/2008, Živa, s. 7) Obr. 25: Vliv různé fotoperiody na kvetení dlouhodenních a krátkodenních rostlin, (Procházka, 2007), umístění v textu - str. 20 Obr. 26: Časové a prostorové schéma exprese genů LFY, AP1, AP3 a AG v apikálním meristému stonku u Arabidopsis thaliana, (Rosypal, 2003) Obr. 27: Květ, (Pecharová, Hejný, 1993, TABULE 73) Obr. 28: Typy korun, (Procházka, 2007) 48

Obr. 29: Schematický řez introrzním prašníkem, (Procházka, 2007) Obr. 30: Typy tyčinek, (Pecharová, Hejný, 1993, TABULE 75) Obr. 31: Gyneceum rodu Scilla, (Pecharová, Hejný, 1993, TABULE 81) Obr. 32: Typy semeníků, (Hickey, King, 1998) Obr. 33: Hroznovitá květenství, (Pecharová, Hejný, 1993, TABULE 84) Obr. 34: Vrcholičnatá květenství, (Pecharová, Hejný, 1993, TABULE 85) Obr. 35: Květní diagram, (Procházka, 2007) Obr. 36: Pylová zrna, dostupná z: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Misc_pollen_colorized.jpg

49