MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
BRNO 2011
GABRIELA MATUŠKOVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Vývoj chrupu koně Bakalářská práce
Vedoucí práce:
Vypracovala:
Ing. Dagmar Pospíšilová
Gabriela Matušková
Brno 2011
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, ţe jsem bakalářskou práci na téma Vývoj chrupu koně vypracovala samostatně a pouţila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloţeném seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a můţe být pouţita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne ……………………….. podpis ……………………….
PODĚKOVÁNÍ Chtěla bych mnohokrát poděkovat Ing. Dagmar Pospíšilové za její ochotu, trpělivost, odborné konzultace a vedení během vypracování bakalářské práce. Samozřejmě také celé své rodině za nepostradatelnou podporu ve studiu.
ABSTRAKT Chrup je nejdůleţitější komponenta zvířecího těla především z hlediska výţivy, ale i uţitkovosti (u koně – svalová práce) a reprodukce. Správnost vývoje a s ním související následná funkce chrupu je určující pro celý ţivot zvířete. Pokud v dutině ústní při ţvýkání vzniká diskomfort spojený se stavem zubů, nemůţeme očekávat optimální zpracování ani příjem krmiva, který následně ovlivní kondici, přístup koně k práci, kvalitu odvedené práce - jezditelnost, ale i reprodukci spojenou s kondicí a welfare. Cílem této práce je seznámení s problematikou stomatologie koní. Objasnění fylogenetického vývoje chrupu, histologické skladby zubu, funkci jednotlivých zubů a s nimi spojenými tkáněmi a strukturami, vývoje zubů od fetálního období přes prořezávání aţ k otírání zubů a jejich stárnutí. Tato práce zahrnuje i problematiku variabilní rychlosti a způsobu otírání koňských zubů. Práci zakončují abnormality chrupu související s vývojem a prořezáváním. Klíčová slova: Eohippus, hypselodontní zuby, mastikace, dentální otírání, vady chrupu
ABSTRACT
The teeth are the most important component of the animal body in terms of nutrition, but also utility (in the horse - muscle work) and reproduction. Accuracy of development and related follow-tooth function is decisive for the lifetime of the animal. If at the oral cavity during chewing created discomfort associated with the condition of teeth, we can not expect optimal processing or feed intake. Which in turn affects the condition, access to a work horse, the quality of their work - riding, but reproduction associated with the condition and welfare too.
The aim of the submitted thesis is to introduce the equine dentistry phenomena, i.e. clarification of the teeth phylogenetic evolution and tooth histological composition, function of teeth and associated tissues and structures, development of teeth from the fetal period through the eruption of teeth to their brushing and aging. The thesis includes variable rate and method of brushing teeth horse and concludes in dental abnormalities associated with development and pruning.
Keywords: Eohippus, teeth of hypselodont, mastication, dental wiping, the absence of teeth
OBSAH ÚVOD ............................................................................................................................. 10 1 FYLOGENEZE .......................................................................................................... 11 2 HISTOLOGIE............................................................................................................ 12 2.1 Sklovina (enamelum) ............................................................................................ 12 2.2 Zubovina, dentin (dentinum) ................................................................................. 14 2.3 Dřeň (cavum pulpae)............................................................................................. 16 2.4 Pomocné struktury ................................................................................................ 17 2.4.1 Cement (cementum) ....................................................................................... 17 2.4.2 Periodontální vazy ......................................................................................... 18 2.4.3 Alveolární kost ............................................................................................... 19 2.4.4 Dáseň (gingiva) .............................................................................................. 20 3 ANATOMIE ............................................................................................................... 20 3.1 Řezáky (dentes incisivi) ........................................................................................ 23 3.2 Špičáky (dentes canini) ......................................................................................... 23 3.3 Premoláry a moláry (dentes premolares et molares) ............................................ 24 3.4 Trojbodová rovnováha .......................................................................................... 25 3.4.1 Temporomandibulární kloub a ţvýkací svaly ................................................ 25 3.5 Inervace zubů ........................................................................................................ 26 3.5.1 Mandibula ...................................................................................................... 26 3.5.2 Maxilární kost ................................................................................................ 27 3.6 Krevní zásobení zubů............................................................................................ 28 3.7 Slinné ţlázy ........................................................................................................... 28 4 EMBRYOLOGIE – VÝVOJ ZUBŮ KONĚ ............................................................ 29 5 DENTÁLNÍ FYZIOLOGIE...................................................................................... 35 5.1 Funkční morfologie............................................................................................... 35 5.2 Mastikace – ţvýkací cyklus .................................................................................. 38 6 URČOVÁNÍ STÁŘÍ KONĚ ..................................................................................... 41 6.1 Prořezávání (erupce) ............................................................................................. 42 6.1.1 Prořezávání mléčných řezáků ........................................................................ 44 6.1.2 Prořezávání trvalých řezáků ........................................................................... 44
6.2 Změny třecí plochy ............................................................................................... 44 6.2.1 Vzhled dentálních hvězdiček ......................................................................... 44 6.2.2 Vymezení infundibul (jamek) ........................................................................ 45 6.2.3 Vymezení stop jamečných ............................................................................. 46 6.3 Změny ve tvaru řezáků .......................................................................................... 46 6.3.1 Změny ve tvaru třecích ploch......................................................................... 46 6.3.2 Směr maxilárních a mandibulárních řezáků .................................................. 47 6.3.3 Hák na maxilárním krajáku............................................................................ 47 6.3.4 Galvayneova rýha........................................................................................... 47 6.4 Dentální stárnutí u různých plemen koní .............................................................. 48 6.4.1 Pořezávání mléčných řezáků.......................................................................... 49 6.4.2 Prořezávání trvalých řezáků ........................................................................... 50 6.4.3 Prořezávání špičáků ....................................................................................... 50 6.4.4 Vzhled dentálních hvězdiček ......................................................................... 50 6.4.5 Vymizení infundibul ...................................................................................... 50 6.4.6 Změny ve tvaru stop jamečných .................................................................... 51 6.4.7 Vymizení stop jamečných .............................................................................. 51 6.4.8 Změny ve tvaru třecích ploch......................................................................... 51 6.4.9 Směr maxilárních a mandibulárních řezáků .................................................. 52 6.4.10 Hák na maxilárním krajáku.......................................................................... 52 6.4.11 Galvayneova rýha......................................................................................... 53 7 ABNORMALITY VÝVOJE A PROŘEZÁVÁNÍ ZUBŮ ...................................... 53 7.1 Abnormality vývoje .............................................................................................. 54 7.1.1 Hypoplazie cementu....................................................................................... 54 7.1.2 Hypoplazie skloviny ...................................................................................... 55 7.1.3 Oligodoncie .................................................................................................... 55 7.2 Abnormality prořezávání ...................................................................................... 56 7.2.1 Mléčné čepičky .............................................................................................. 56 8 ZÁVĚR ....................................................................................................................... 57 9 SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY ...................................................................... 58 10 SEZNAM OBRÁZKŮ ............................................................................................. 59 11 SEZNAM PŘÍLOH.................................................................................................. 60
ÚVOD Charakter přijímané potravy vedl k postupnému vývoji hypselodontních zubů. Hypselodontní zuby jsou typické neustálým dorůstáním, dlouhou korunkou a krátkým kořenem. Samotný zub se skládá z hlavních částí, které zub tvoří – sklovina, dentin, dřeň, a z pomocných struktur, které chrání a fixují zuby v čelisti. Hřebec má 42 a klisna 40 trvalých zubů. Jednu polovinu čelisti tvoří 3 řezáky (klíšťky, střeďáky, krajáky), 1 špičák, 3 premoláry a 3 moláry. Největší problémy v dutině ústní koně můţe způsobit 1. premolár tzv. vlčí zub, který je lokalizován v oblasti umístění udidla a můţe zhoršit jezditelnost koně a jeho celkový přístup. Další problémy můţe způsobovat arkáda premolárů a molárů, která tvoří hlavní ţvýkací plochu. Nerovnoměrným otěrem a zanedbanou péčí mohou vznikat problémy s příjmem, zpracováním krmiva a celkovým diskomfortem. Řezáková arkáda slouţí především k odříznutí krmiva a jako prostředek k určení přibliţného stáří koně. Třecí plochy řezáků, premolárů a molárů tvoří spolu s temporomandibulárním kloubem trojbodovou rovnováhu, která je přizpůsobena k laterálnímu pohybu. Typ a rozsah tohoto pohybu ovlivňuje nejenom stav zubů, ale i ţvýkací proces – mastikaci. Vývoj chrupu je důleţitý z hlediska pochopení prořezávání a následné funkce zubů. Má také velký vliv na správnost a korektnost prořezávání. Dojde-li k chybnému vývoji zubu, bude chybně probíhat i prořezávání a ani konečná funkce zubu nemůţe probíhat správně. Po prořezání probíhají na zubech specifické změny třecí plochy a úhlu řezákové arkády, které korespondují se stářím koně. Proto jsou vyuţívány při identifikaci stáří koně. Bylo zjištěno, ţe různé změny třecí plochy mají různou vypovídací schopnost. Změny třecích ploch a rychlost otírání je variabilní v rámci plemene, krmné dávky, prostředí a individuality zvířete. V průběhu vývoje a prořezávání mohou vznikat různé anomálie. Mohou být následkem nějakého traumatu v dutině ústní, které poškodí vyvíjející se zub nebo mohou být geneticky podmíněné. Jiné se mohou v populaci běţně vyskytovat a nemají klinický význam nebo se dají snadno eliminovat pravidelným dentálním ošetřením.
10
1 FYLOGENEZE Předkem dnešního koně Equus caballus byl relativně malý Eohippus (také známý jako Hyracotherium), ţil v Jiţní Africe asi před 50 – 70 miliony lety v době eocénu. Ţivil se pouze sukulentními rostlinami, které způsobovaly jen minimální otírání zubů. Uchopoval vegetaci brachyodontními zuby, které byly velmi podobné zubům masoţravců a všeţravců. Během vývoje Eohippa začalo docházet k výrazným klimatickým změnám, které změnily povrch Jiţní Ameriky v hustý travní porost stepí a tundry. Někteří následníci Eohippa svoje přeţití striktně soustředili na travnatou dietu. Vznikl evoluční tlak, který způsobil rozvoj cékální digesce, která podobně jako předţaludky u přeţvýkavců, umoţnila vyuţít mikrobiální procesy k natrávení celulózy (Baker, 2002). Eohippus měl špatně vyvinuté řezáky, proto potravu uchopoval především svými pysky. U následujících vývojových stupňů se řezáky přizpůsobily odřezávání velmi nízké travnaté potravy. Zpracování této potravy však způsobovalo velmi rychlé opotřebení zubů, coţ zapříčinil vysoký obsah silikátů tvrdších neţ sklovina. Oproti tomu u ostatních býloţravců, například u skotu, se na horní bezzubé části vyvinul zubní polštář, který způsobuje určité omezení - zvířata nemohou spásat nejniţší a nejvýţivnější trávy. Tuto nevýhodu vyvaţuje přítomnost předţaludků s mikroorganismy a schopnost rejekce, coţ vede k zefektivnění vyuţití potravy. Koně tyto schopnosti nemají, proto musí přijatou potravu rozmělnit velmi efektivně hned při primárním zpracování, aby její povrch byl co nejpřístupnější mikrobiálním procesům trávicího traktu. Vznikal tak vysoký evoluční tlak opotřebování zubů, který vedl k vývoji hypselodontních zubů s dlouhou rezervní korunkou uloţenou v horní a dolní čelisti (Baker, 2002). Brachyodontní zuby jsou typické zřetelným krčkem na rozhraní korunky a kořene. U permanentně rostoucích hypselodontních zubů není krček popisován a za kořen je označována krátká distální část zubu, která není pokryta sklovinou. Další adaptace spočívala ve vývoji předozadního pohybu v čelistních kloubech a vzniku silných ţvýkacích svalů. Takto adaptovaní koně se postupně začali opírat o jeden prst, získali na velikosti a rychlosti a přes Severní Ameriku, Aljašku a Grónsko putovali do Evropy a 11
Asie jako dnes známý Equus caballus (Baker, 2002).
2 HISTOLOGIE
Obr. 1 Řezák a molár koně (Köenig – Liebich, 2002)
2.1 Sklovina (enamelum) Na zubech koně je sklovina (vyjma třecích ploch zubů) kryta cementem, pouze na rostrální ploše řezáků je cement setřen tak, ţe je vidět lesklá sklovina. Má bělavě modrou barvu, ale je téměř průhledná (díky vysokému obsahu minerálií), takţe výsledný vizuální dojem určuje barva prosvítajícího dentinu. Sklovinu produkují ameloblasty ektodermálního původu, na rozdíl od většiny ostatních struktur zubu, jeţ vznikají z mezodermu nebo neurální lišty. Sklovina představuje nejtvrdší a nejhustší tkáň těla, není však elastická a proto snadno praská. Aby vydrţela ţvýkací pohyby a na ní vyvíjené síly, je obklopena dentinem a cementem. Mohla by být povaţována za „mrtvou tkáň“ , protoţe obsahuje velké mnoţství minerálií a oproti cementu a dentinu v ní nejsou ţádné ţivé buňky. Ameloblasty totiţ odumírají po definitivním vytvoření zubu, proto sklovina není schopna samostatně regenerace a její setření je nevratné. Sklovina vytváří vnitřní a
12
vnější záhyby (vchlipky) na povrchu zubu. Záhyby na třecí ploše zubů vytváří tzv. jamky, které jsou typické pro některé druhy hospodářských zvířat. U přeţvýkavců jsou ve tvaru dvou půlměsíců na třecích plochách třenových zubů a stoliček, u koní jsou záhyby sloţitější. Sniţování hloubky sklovinných záhybů, změna tvaru a celkového vzhledu třecí plochy slouţí k odhadu věku koně. Sklovinu tvoří z 96 – 98% minerální látky, z nichţ 95% tvoří soli kalcia (především z hydroxyapatitu), 0,5% tvoří organická matrix a zbytek voda. Sklovinná matrix je prostoupena ameloblasty. Jedná se o vysoké cylindrické buňky obsahující v oblasti pod jádrem velké mnoţství mitochondrií. Nad jádrem naopak velmi dobře vyvinutý Golgiho komplex a četné profily drsného endoplazmatického retikula. Apikální výběţek ameloblastu, známý jako Tomesův výběţek, obsahuje mnoho sekrečních granul. Tato granula obsahují proteiny, vytvářející sklovinnou matrix. Jedná se přinejmenším o dvě třídy heterogenních proteinů podobných keratinu, zvaných amelogeniny a enameliny. V cementu a dentinu jsou oproti sklovině zastoupena spíše kolagenní vlákna. Nepoškozená sklovina je kryta amorfními blankami, odolnými proti kyselinám a louhům (Jelínek, 2004; Junquiera, 1997; Marvan, 1998; Baker, 2002). Sklovinu tvoří téměř kompletně nečistý hydroxyapatit, jehoţ krystaly jsou větší neţ v dentinu, cementu nebo kostí. Dle orientace krystalů hydroxyapatitu vznikají protáhlé tyčinky, tzv. interprizmatické lamely nebo sloupce, tzv. sklovinná prizmata, které jsou k sobě vázána interprizmatickým emailem. Kaţdé prizma prostupuje celou tloušťkou skloviny (Baker, 2002; Junquiera, 1997). Různé druhy a oblasti zubu jednoho zvířete mají rozdílně uspořádaná prizmata a interprizmatické lamely skloviny, proto sklovinu klasifikujeme do tří základních typů. Sklovinu koně tvoří především sklovina typu 1 a typu 2, resp. malým mnoţstvím skloviny typu 3. Typ 1 se vyskytuje na vnitřním povrchu zubu v místě spojení dentinu se sklovinou. Je tvořen na průřezu mírně oválnými prizmaty, leţícími paralelně mezi interprizmatickými lamelami. Typ 2,
který se nachází na rovině spoje skloviny s
cementem. Skládá se pouze z prizmat skloviny, jejichţ tvar připomíná podkovu nebo klíčovou dírku, ale je zde absence interprizmatické lamely. Typ 3 tvoří prizmata 13
obklopená velkým mnoţstvím interprizmatického emailu. Struktura je obdobná jako u medové plástve, nachází se nerovnoměrně rozprostřená ve slabé vrstvě na vnějším i vnitřním rozhraní skloviny s dentinem i cementem. Tvorba a lokace skloviny typu 1 a 2 na zubu se řídí pravidlem, ţe zastoupení skloviny typu 2 je výraznější na periferii, kde musí být sklovina silnější a vytváří zde hřebeny, a klesá směrem dovnitř zubu, kde sklovina tvoří vnitřní záhyby. Sklovina typu 1 a 2 je zastoupena všude,oproti tomu řezáky jsou obklopeny převáţně sklovinou typu 2. Sklovina typu 1 svírá s rozhraním sklovina/dentin úhel 45°, u typu 2 je rozsah úhlu prizmat k rozhraní větší. Nejhůře stíratelné struktury skloviny tvoří velmi hustě uspořádaná sklovinná prizmata typu 1 s intenzivním prostoupením interprizmatickými lamelami. Během ţivota zvířete dochází k praskání paralelní řady prizmat a interprizmatických lamel v podélných prizmatických a interprizmatických liniích.
U skloviny typu 2 došlo k
vypozorování adaptace skloviny bránící vzniku prasklin, projevujícím se zahušťováním (pozorovatelného ve formě zvlnění skupin prizmat). Ve sklovině typu 1 podobné změny nebyly zaznamenány. Řezáky koní jsou menší a plošší neţ stoličky, mají niţší mechanickou podporu okolními zuby a proces ţvýkání je mimořádně mechanicky namáhá, takţe by na nich snáze docházelo k prasklinám skloviny. Proto jsou tvořeny sklovinou typu 2. Oproti řezákům, stoličky zastávají především rozmělňovací funkci, tudíţ na nich lokalizovaná sklovina je tedy tvrdé konzistence skloviny typu 1. Na třecí ploše stoliček koně jsou lamely skloviny asi třikrát silnější neţ na zbylých místech zubu. Tloušťka lamel skloviny je v celé výšce zubu téměř stejná, takţe průřez zubem by měl být na všech úrovních stejný. V některých místech na zubu můţe být sklovina zeslabena díky menším silám, kterými ţvýkání působí (Baker, 2002).
2.2 Zubovina, dentin (dentinum) Dentin představuje hlavní strukturální sloţku zubu. Je tvořen mezodermální tkání dentální papily a zubního pohárku. Jedná se o zvápenatělou ţlutobílou tkáň obklopující 14
dřeňovou dutinu. Na korunce dentin překrývá sklovina a po celé délce zubu cement. Dentin je tvrdší neţ kost (díky vyššímu obsahu vápenatých solí). Na rozdíl od kosti je dentin zachován jako mineralizovaná tkáň i dlouho po zániku odontoblastů. Proto je moţné uchovat zuby, jejichţ pulpa a odontoblasty byly zdevastovány infekcí. Tvrdost dentinu odpovídá asi jen 1/5 tvrdosti skloviny. Oproti sklovině má dentin mnohem větší elasticitu, takţe nedochází k prasklinám (Jelínek, 2004; Marvan, 1998; Baker, 2002). Lepší elasticitu zajišťuje vyšší obsah organické matrix (30%), jde o kolagenní fibrily I.typu) a glykosaminoglykany, zbytek je tvořen z vápenatých solí (70%) ve formě krystalů hydroxyapatitu. Dentin je produkován odontoblasty, které se nacházejí v dřeni zubu. Odontoblast je polarizovaná štíhlá buňka, produkující organickou základní hmotu. Jádra jsou lokalizována při bázi. Odontoblasty mají charakteristickou strukturu polarizovaných elementů produkujících proteiny se sekrečními granuly obsahujícími protokolagen. Vysílají tenké větvené cytoplazmatické výběţky, které kolmo prostupují celou šířkou dentinu – tzv. Tomesova vlákna. S růstem dentinu se vlákna prodluţují do šířky a probíhají v malých kanálcích (canaliculi dentales), které se v rovině dentinu a skloviny bohatě větví. Tomesova vlákna odontoblastů jsou o průměru 3 – 4 µm poblíţ těla buňky, ale směrem k distálnímu konci se tenčí. Matrix produkovaná odontoblasty není ze začátku mineralizována a nazývá se predentin. Mineralizace vznikajícího dentinu začíná objevením se váčku ohraného membránou – matrixové vezikuly. Odontoblasty obsahují velmi jemné krystaly hydroxyapatitu, které průběţně rostou a sloţí jako krystalizační jádra, kde dochází k dalšímu ukládání minerálů na okolních kolagenních fibrilách (Junquiera, 1997). „Jejich cytoplazmatické výběţky vybíhají do tubulů mineralizovaného dentinu a u brachyodontního chrupu zajišťují přenos mechanických a chemických impulzů do dřeňové dutiny. U koně jsou pravděpodobně odpovědné za stimulaci tvorby sekundárního dentinu na základě fyziologických i patologických podnětů“ (Baker, 2002). Dentin můţe být různého charakteru. Primární dentin, který se vytváří během vývoje zubu a jeho tvorba se dokončí asi 3 roky po prořezání zubu (ukončením růstu zubu). Sekundární dentin se ukládá mnohem později na vnitřním povrchu dřeňové 15
dutiny, čímţ ji chrání před otevřením při přirozeném otěru zubů. Terciální dentin je produkován pouze v případech velkého poškození zubu následkem silného poranění, odlomení nebo nadměrným nefyziologickým otěrem zubu. Posledním typem je sklerotizovaný dentin, který je produktem dlouhodobého negativního působení na zub a stárnutí zubu. Primární dentin je téměř stejně průhledný jako sklovina, coţ podmiňuje vysoký obsah minerálů. Mnohem méně mineralizovaný je sekundární dentin (vzniká v místech dřeňové dutiny) je mírně zakalený a má tmavší barvu, protoţe absorbuje pigmenty z potravy (můţe mít aţ tmavě hnědou barvu). Coţ je zřejmé například na barvě hvězdičky řezáků a nahnědlých linií sekundárního dentinu na třecí ploše stoliček. „Dentin je tvořen dentinovými tubuly (které jsou jeho základní histologickou strukturou), peritubulárním dentinem, intertubulárním dentinem (leţícím mezi tubuly) a odontoblastickými výběţky“ (Baker, 2002). Tubuly prostupují od dřeňové dutiny aţ po amelodentální rozhraní. U koně sem s největší pravděpodobností zasahují i výběţky odontoblastů, proto se dentin povaţuje za ţivou tkáň zubu a tvoří společně s dřeňovou dutinou funkční pulpo – dentinální komplex. Pod mikroskopem lze na třecí ploše zubu koně pozorovat z dentinálních tubulů vystupující plazmatické výběţky, přesto je nepravděpodobné, ţe by tubuly byly vyuţívány jako běţná cesta prostupu infekce do pulpy, neboť všechny tubuly v korunkové části zubu jsou ze strany dřeně zapečetěny sekundárním dentinem. „Peritubulární dentin obsahuje vyšší mnoţství minerálních látek neţ intertubulární dentin, a vytváří tak strukturální kostru zubu proti otírání. Sekundární dentin neobsahuje peritubulární dentin a snadněji se otírá“ (Baker, 2002).
2.3 Dřeň (cavum pulpae) Dřeňová dutina zubu je sloţena z řídké pojivové tkáně, která je bohatě inervovaná a zásobena cévami. Obsahuje především odontoblasty a fibroblasty, myelinizovaná a nemyelinizovaná nervová zakončení, lymfatické cévy, ţíly, artérie, tenké kolagenní fibrily a glykosaminoglykany.
16
Myelinizovaná nervová vlákna a krevní cévy vstupují do foramen apicis dentis a tvoří hustou síť. Hlavní sloţkou pojivové tkáně jsou retikulinové a kolagenní vlákna. Některá vlákna ztrácejí myelinovou pochvu a prostupují do dentinových kanálků (Junquiera, 1997; Baker, 2002). „Tato vlákna jsou citlivá na bolest, jedinou to senzorickou modalitu vnímanou zubem“ (Junquiera, 1997). Odontoblasty jsou na vnější vrstvě dřeňové dutiny uspořádány do vrstvy predentinu, který produkuje dentin. Kromě této funkce má dřeň zubu ochrannou, senzorickou a reparativní funkci. Hypselodontní zuby oproti brachyodontních zubů potřebují stálou produkci sekundárního dentinu téměř po celý ţivot jedince, aby nemohlo dojít k otevření dřeňové dutiny. U tohoto typu zubů musí zůstat kořenové otvory dostatečně dlouho široké z důvodu cévního zásobení. U brachyodontních zubů dochází k zapečetění kořenových otvorů rychleji, coţ pro dané zvíře znamená, ţe jeho dřeň bude v uzavřeném prostoru dřeňové dutiny zubu mnohem snáze zranitelná a při kataru podstatně dříve odumře. U mladších koní je kořenový otvor poměrně široký, nedochází tedy k rychlému edému, nekróze pulpy a ztrátě zubu. Proto jsou hypselodontní zuby schopny mírná poranění a infekce překonat. „Nepostradatelnou podporu představují lokální makrofágy uvnitř dřeně a leukocyty z extravazátu“ (Baker, 2002). Případné poškození se rychle opraví sekundárním a terciálním dentinem produkovaným odontoblasty. Pokud by to bylo poškození rozsáhlejšího charakteru a bylo by třeba vyšší produkce dentinu, fibroblasty a nespecifické pojivové buňky se mohou přeměnit na aktivní odontoblasty (Baker, 2002).
2.4 Pomocné struktury Pomocné struktury se podílejí na fixaci zubu v maxile a mandibule. Jedná se o cement, periodontální vazy, alveolární kost a gingiva.
2.4.1 Cement (cementum) Cement má podobný charakter jako kostní tkáň, především mechanickými vlastnostmi a histologickým vzhledem. Na rozdíl od kostní tkáně neobsahuje krevní cévy ani 17
Haversovy systémy. Cement je krémové barvy. Je sloţen z 65% anorganických látek (převáţně nečistý hydroxyapatit) a 35% organických sloučenin a vody. Stejně jako dentin je cement poměrně pruţný, díky obsahu kolagenních vláken (o průměru 2,5 mikronů) v organické matrix, která procházejí periodontálním prostorem a adherují na alveolární kost. U hypselodontních zubů většinou pokrývá cement celý povrch zubu, vyplňuje infundibula a vyrovnává nerovnosti na sklovině, chybí jen na místech s vyšší intenzitou otěru, např. na třecí ploše řezáků (Jelínek, 2004; Junquiera, 1997; Marvan, 1998; Baker, 2002). Na stoličkách jsou velmi silné vrstvy cementu, především v místech, kde se vchlipuje sklovina. Nejsilnější je cement na vnitřních vchlípeních mandibulárních stoliček, zde můţe tvořit i ostrůvky obklopené vrstvou skloviny. Stejně jako dentin je cement (v subgingiviální části zubu) ţivá tkáň s buňkami cementoblastů a cementocytů (buňky podobné osteocytům v kostní tkáni; také jsou uzavřeny v lakunách, které jsou propojeny systémem kanálků) vyţivované krevními cévami periodontální membrány, se kterou tvoří cement funkční jednotku. V apikálním části zubu je cement v silnější vrstvě. Během dokončení růstu zubu ztrácí cement v zevní části korunky výţivu, čímţ dochází k přeměně cementu v mrtvou tkáň. Také v infundibulech přestává být cement vyţivován a proto se postupně vytrácí. Produkce cementu neustává jen kolem kořene a okolo rezervní korunky. Zde dochází tvorbě nových Sharpeyových vláken, čímţ je zabezpečen neustálý růst hypselodontních zubů a kontakt mezi kořenem zubu a stěnami alveolu. Cement je přizpůsobivou kalcifikovanou dentální tkání, pokud dojde k traumatu nebo infekčnímu narušení, začne se rychle ukládat v místě alveolu. Hlavní funkce cementu spočívá ve fixaci zubu v okolním periodontálním vazu a ochraně pod ním leţícího dentinu (Junquiera, 1997; Baker, 2002).
2.4.2 Periodontální vazy Periodontální vazy. Periodontální ligamenta čili periodont. Slouţí k upevnění zubu v maxile nebo mandibule. Periodont se stává z husté vazivové tkáně, z které jsou vysílána vlákna, ta pronikají do cementu a připevňují periodont ke kostěným stěnám alveolu. Toto spojení dovoluje zubu omezený pohyb. Dále slouţí jako periost alveolární kosti. 18
Uzpůsobení jeho skladby podporuje síly vznikající při ţvýkání. Podpora spočívá v zamezení přímému přenosu tlaku na kost, který by jinak způsobil lokální traumata a následnou resorpci tkáně. „Kolagen periodontálních vazů má podobné rysy jako v nezralé tkáni. Má rychlou obměnu proteinů (prokázanou pomocí autoradiografie) a velký podíl rozpustného kolagenu. Prostor mezi vlákny je vyplněn glykosaminoglykany“ (Junquiera, 1997). Vyšší rychlost obnovy kolagenu souvisí s určitými riziky. Kriteria ovlivňující syntézu proteinů a kolagenu, například nedostatek vitaminu C nebo bílkovin, mohou způsobit zánik periodontálních vazů. Díky tomu se zuby v alveolech mohou uvolňovat a v extrémních případech můţe dojít ke ztrátě zubu. Relativní plasticita periodontálních vazů je výhodná při dentálním ošetření, kterým lze dosáhnout změny postavení zubů v čelisti (Junquiera, 1997).
2.4.3 Alveolární kost Alveolární kost je v permanentním kontaktu s periodontálními vazy. Jedná se o vláknitou kost - nezralého typu, v níţ nejsou kolagenní vlákna lamelárně uspořádána, coţ je typické pro zralou kost. Kolagenní vlákna periodontálních vazů, která procházejí cementem i kostí, tvoří spojovací můstky mezi těmito dvěma strukturami. Alveolární kost v místě zubních kořenů vytváří alveolus (vnitřní povrch alveolu vyplňuje slabší vrstva alveolárního periostu, do níţ prochází Sharpeyova vlákna). V okolí zubního alveolu je kostní tkáň flexibilní a neustále se přizpůsobuje a přestavuje podle aktuálního tvaru zubních struktur. Alveolární kost se dělí na dvě základní části. První představuje tenkou vrstvu kompakty (radiodenzní), vyplňuje vnitřní povrch alveolu a upínají se do ní Sharpeyova vlákna – označujeme ji lamina dura denta. Tato vrstva obsahuje velké mnoţství malých otvorů pro vedení nervů, krevních a lymfatických cév, které pronikají kořenem do pulpy (Junquiera, 1997; Baker, 2002). Pomocí radiografu je tato vrstva identifikovatelná jako slabá radiodenzní linie především u brachyodontních zubů. Na rozdíl od zubů koní, kdy díky nepravidelnostem na periferii zubů, radiodenzní vrstvu na bočním snímku vidíme 19
málokdy kompletní. Druhou částí je zbývající alveolární kost, která obklopuje laminu a postupně přechází do kostní tkáně maxilly nebo mandibuly. Mezi jednotlivými zubními alveoly se nachází hřeben alveolární kosti, který je označován jako intraalveolární krista (crista interalveolaris), (Baker, 2002).
2.4.4 Dáseň (gingiva) Gingiva je sliznice bledě růţové barvy, která je pevně spojena s periostem maxilly i mandibuly. Skládá se z vícevrstevnatého dlaţdicového epitelu a četných vazivových papil. Je velmi odolná vůči působení tlaku i tření. Gingivu k jednotlivým zubům připevňuje kutikula, připomínající silnější bazální laminu a tvořící Gottiliebův epitelový úpon. Spoj mezi epitelem dásně a kutikulou zajišťují hemidezmosomy. Mezi zubem a dásní se nachází gingiviální ţlábek (sulcus gingivalis), pod jehoţ dnem je Gottiliebův epitelový úpon, vznikající pevným srůstem epitelu dásně s tvrdou tkání zubu. Tento úpon zamezuje slinám a sloţkám v ní obsaţených (např. mikroskopickým částečkám krmiva, bakteriím, toxinům apod.) pronikat z gingiviálního ţlábku k tvrdé tkáni zubu. Gingivální ţlábek, tvoří mělkou brázdu po obvodu kaţdého zubu (Junquiera, 1997).
3 ANATOMIE Zuby (dentes) jsou vklíněny do zubních lůţek řezákové kosti, maxilly a mandibuly prostřednictvím kořenů. Oddělují ústní předsíň (prostor mezi pysky, tvářemi a chrupem) od vlastní dutiny ústní (cavum oris). Koně mají 24 mléčných zubů, které mají oproti trvalým zubům méně zvrásněný povrch. Trvalých zubů u dospělého hřebce nacházíme 42, u klisny 40 (absence špičáků). Kaţdý koňský hypselodontní zub je tvořen krátkým kořenem a dlouhou korunkou (Baker, 2002; Lišková, 2008; Marvan, 1998; Jelínek, 2004). Korunka se dělí na funkční část a část ukrytou v zubním lůţku, tzv. rezervní korunku. Kořen není kryt sklovinou, je jen krátkým distálním zakončením zubu. Hypselodontní zuby se otěrem a ţvýkáním opotřebovávají asi o 2 – 3 mm funkční části korunky ročně. Stejnou rychlostí ale dorůstá rezervní korunka, takţe asi 2 cm zubu neustále vyčnívá z dásně (Baker, 2002). 20
Obr. 2 Hlava koně (Lišková, 2008). Na jednotlivých zubech se popisuje několik ploch. Třecí (styčná, roztírací, skusná) plocha je část zubní korunky, která přichází do styku s plochou zubu protilehlé čelisti. U této plochy dochází k přímému opotřebovávání. Další částí zubní korunky je jazyková plocha, která je přivrácena směrem k jazyku. Tvářová plocha je plocha obrácená k tvářím, pysková k pyskům. Místo kde dochází ke styku zubu se sousedními zuby se označuje jako kontaktní plocha. Maxilární arkáda premolárů a molárů je mírně širší (větší třecí plocha), neţ je tomu u mandibuly. Tento rozdíl můţe zapříčinit nepravidelné opotřebení zubů, které vede k diskomfortu zvířete. U koně rozlišujeme čtyři základní druhy zubů, které se liší umístěním a funkcí. Řezáky (I - dentes incisivi), špičáky (C dentes canini), premoláry (P - dentes premolares) a moláry (M - dentes molares), (Reece, 1998; Jelínek, 2004). Pro určení lokalizace jednotlivých zubů můţeme pouţívat dvojí označení. „Iniciálou latinského názvu (I – řezáky, C – špičáky, P – premoláry, M – moláry) a v dolním indexu číslicí pořadí ( I1 – 3, C, P
1 – 4,
M
1 – 3)“
(Baker, 2002). Pro tzv. vlčí zub nebo-li
první premolár je bez ohledu na jeho přítomnost rezervováno označení P1; první velký premolár pak má označení P2. Mléčné zuby se označují malými písmeny (Baker, 2002). 21
Druhým způsobem je triádový systém označení zubů pouţívá k identifikaci zubu tři číslice. Rozdělením koňské hlavy na kvadranty, získáme čtyři číslice (1 – vpravo nahoře, 2 – vlevo nahoře, 3 – vlevo dole, 4 – vpravo dole). Další dvě čísla vyjadřují pořadí zubu v čelisti (např.: první kvadrant vpravo nahoře - pro řezáky 101 – 103, pro špičák 104, pro vlčí zub 105, pro normální premoláry a moláry 109 – 111), (Baker, 2002; Lišková, 2008).
Obr. 3 Triádový systém označování koní (Baker, 2002). Celkový počet a druh zubů v jedné polovině čelisti udává zubní vzorec. Představuje ho zlomek, kdy čitatel představuje počet příslušných zubů v maxille a jmenovatel udává počet příslušných zubů v mandibule. Pro zjištění celkového počtu zubů je nutné vzorec zdvojnásobit. Zubní vzorec koně u mléčných zubů klisny je 3 0 3/3 0 3 = 24, mléčných zubů hřebce nebo valacha 3 1 3/3 1 3 = 28. Zubní vzorec trvalého chrupu klisny 3 0 3 3/ 3 0 3 3 = 40, hřebce nebo valacha 3 1 3 3/3 1 3 3 = 42 (Jelínek, 2004; Marvan, 1998; Reece, 1998).
22
3.1 Řezáky (dentes incisivi) Řezáky („kleště“) jsou pouţívány k uchopení a oddělení potravy („řezání“). Od středu čelisti směrem k periferii, řezáky označujeme jako klíšťky, střeďáky a krajáky. Kaţdá čelist disponuje šesti řezáky, které vytvářejí polokruhovitou arkádu. Těsně na sebe naléhají, jsou obloukovitě prohnuté a mají dlátovitý tvar (Marvan, 1998; Reece, 1998; Lišková, 2008). „Řezáky horní čelisti jsou uloţeny v řezákové kosti a svírají s rovinou třecí plochy strmější úhel neţ mandibulární řezáky, které svými kořeny vyplňují rostrální prudce se zuţující část dolní čelisti“ (Baker, 2002). Na třecí ploše řezáků se vyskytuje hluboké infundibulum skloviny (6 – 12 mm), které zčásti vyplňuje cement. Při otírání řezáků získává infundibulum a okolní koncentricky uspořádaná struktura skloviny a dentinu určité charakteristické tvary, které jsou nejvýznamnějším ukazatelem k určení věku koně. Řezáky rostou nejprve mléčné (7. den po narození), oproti trvalému chrupu jsou menší bělejší, mají širší infundibula a lehce naznačený krček (Lišková, 2008; Baker, 2002).
3.2 Špičáky (dentes canini) Špičáky nacházíme v intermediálním prostoru – mezi řezáky a premoláry. Jedná se o rudimentální kuţelovitý útvar dlouhý 5 – 10 mm. Mají jednoduchou korunku s absencí infundibul na sklovině. Mandibulární špičák vyrůstá těsně za řezáky, zatímco maxilární je posunut kaudálním směrem na rozhraní
řezákové kosti a maxilly. Díky jejich
umístění se při skusu nedotýkají, u starších zvířat se na nich často usazuje zubní kámen. Špičáky jsou zpravidla doménou hřebců a valachů, tzv. bojový zub, pokud jsou plně vyvinuté mohou při boji značně poranit protivníka. Ojedinělý výskyt špičáků můţe být zaznamenán u klisen, které vykazují znaky hřebčího chování nebo jsou vůdčími typy. Hřebci a valaši mívají vyvinuté všechny čtyři špičáky, u klisen jsou většinou rudimentální nebo se ani neprořeţou dásní. Mléčné špičáky jsou rudimentální a oproti trvalým špičákům se zpravidla ani neprořezávají (Marvan, 1998; Lišková, 2008; Baker, 2002).
23
3.3 Premoláry a moláry (dentes premolares et molares) Premoláry (třeňáky, třenové zuby) a moláry (stoličky) se někdy téţ označují jako lícní zuby. Jsou uloţeny za špičáky a tvoří nejvýznamnější ţvýkací plochu koně. Jejich tvar (čtyřboký hranol) a velikost je uzpůsoben k roztírání, drcení a rozemílání potravy (Reece, 1998; Lišková, 2008; Baker, 2002). Z tohoto důvodu je jejich korunka rozšířena, třecí plocha členěna a větší část zubu se nachází v zubním lůţku. Jednotlivé zuby na sebe těsně dosedají a mezizubní prostory jsou vyplněny cementem. Třecí plocha je v centrální části utvářena v hluboká infundibula, která stejně jako zbrázděný povrch na bocích zubu vyplňuje cement. Efektivitu mastikace zajišťuje sklovina (podloţena cementem a dentinem), která vyčnívá nad úroveň třecí plochy zubu. Maxilární arkáda na třecí ploše obsahuje dva úzké zvlněné hřebeny; jeden je umístěn laterálně a druhý mediálně. Kaţdý zub má ještě příčný hřeben, který v celé zubní arkádě vytváří pilovitý vzhled připomínající písmeno B, avšak z laterálního směru má rovnou část (Marvan, 1998; Baker, 2002). Třecí plochy mandibulárních zubů a jejich zvlnění se zrcadlově shoduje s maxilárními zuby, ale nejsou uzavřena infundibula směrem k jazyku. Tyto protilehlé arkády se ale vzájemně nekryjí (Marvan, 1998; Baker, 2002). „U všech zubů je šířka spodní zubní arkády o 30% uţší neţ horní (anisognathia)“ (Baker, 2002). Tento rozdíl šířky arkád, společně s nedostatečným pohybem v temporomandibulárním kloubu, bývá příčinou nestejnoměrného opotřebení třecích ploch premolárů a molárů. Na okraji zubu tvářové plochy maxilární arkády a jazykové hrany třecí plochy mandibulární arkády dochází k pomalejšímu opotřebovávání. Pokud nedojde k dentálnímu ošetření těchto okrajů, vznikají na nich ostré hrany tvořené vyčnívající sklovinou (ostrý chrup), (Baker, 2002). Mléčné premoláry maxilly a mandibuly mají oproti řezákům téměř stejnou velikost třecí plochy jako trvalé zuby. Na nich je ale na rozdíl od trvalých premolárů lehce naznačen krček. Mléčné moláry se nevyvíjejí. „Při výměně zubů dochází k úplné resorpci kořene mléčného zubu a na povrchu trvalého zubu se do dutiny ústní odlučuje slabá několik mm silná ploténka (čepička – anglicky cap)“ (Baker, 2002).
24
První premolár není zastoupen v mléčném chrupu, roste jiţ jako trvalý zub, tzv. „vlčí zub“. Nemusí docházet k úplnému vývoji, můţe být přítomen pouze jako rudiment. Obvykle vyrůstá v maxille, jeho přítomnost v mandibule je velmi ojedinělé (Marvan, 1998; Baker, 2002). Vlčí zub bývá drobný (délka: 1 aţ 1,5cm; průměr: cca 0,7cm). Pokud nedojde k prořezání dásní, ale zůstane hmatatelným, jedná se o tzv. „slepý vlčí zub“. Vlčí zub se v praxi běţně odstraňuje především z důvodu jezditelnosti, protoţe se vyskytuje v intermediálním prostoru, tudíţ do něj můţe naráţet udidlo a způsobovat koni značnou bolest (Lišková, 2008). „Protoţe u koně dochází k tzv. molarizaci třenových zubů, mluví se o druhém aţ čtvrtém premoláru většinou jako o „stoličce“ (Baker, 2002). V porovnání s délkou korunky jsou kořeny premolárů a molárů velmi krátké. Prvních pět mandibulárních molárů má dva krátké kořeny, poslední molár má tři kořeny. Maxilární moláry mají jeden velký středový kořen a dva malé postranní. Kořeny posledních čtyř maxilárních molárů je různé podle věku a plemenné příslušnosti koně (Baker, 2002).
3.4 Trojbodová rovnováha Trojbodovou rovnováhu tvoří komunikace tří bodů v maxille a mandibule. Prvním bodem je temporomandibulární kloub. Druhý bod tvoří třecí plochy premolárů a molárů (dentes premolares et molares). Třetím bodem je třecí plocha řezáků (dentes incisivi). Všechny tři body jsou důleţité z hlediska korektní funkce zubů. Třecí plochy řezáků, premolárů a molárů při pravidelném obrušování umoţňují mandibule, aby se volně pohybovala, jak laterárně (do stran), tak anterioposterálně (předozadně), (Lišková, 2008).
3.4.1 Temporomandibulární kloub a ţvýkací svaly U koně je hlavní pohyb čelisti vyvíjen laterálně, na rozdíl od masoţravců, u kterých je výrazný vertikální pohyb čelisti. Laterálnímu pohybu čelistí je přizpůsobena funkce hlavních
ţvýkacích
svalů
musculus
masseter 25
a
musculus
pterygoideus.
Temporomandibulární kloub koně se nachází asi 15 cm nad úrovní třecích ploch molárů (mezi okem a uchem). Toto umístění umoţňuje prodlouţení páky mandibuly (Baker, 2002; Lišková, 2008). Mezi kloubními plochami spánkové kosti a mandibuly se nachází silný meniskus, který rozděluje kloubní dutinu na dvě části. „Kloubní pouzdro je vyztuţené nezřetelným laterárním a elastickým posteriorním vazem“ (Baker, 2002). Otevření dutiny ústní koně je omezené, proto má equinní temporomandibulární kloub široký rozsah laterálního pohybu umocněný aterioposterálním pohybem. Tyto pohyby umoţňují premolárům a molárům důkladné rozmělňování potravy. Správná činnost temporomandibulárního kloubu přímo ovlivňuje stav zubů. Pokud dochází k přerůstání
řezáků,
premolárů
nebo
molárů,
vzniká
nerovnoměrná
zátěţ
temporomandibulárního kloubu, která na něm můţe způsobit artrotické změny, které mohou působit bolest (Baker, 2002; Lišková, 2008).
3.5 Inervace zubů Přes apikální otvor vstupují nervy do dřeňové dutiny a jedná se hlavně o senzorická vlákna V. hlavového nervu (nervus trigeminus). V korunkové části zubu se větví do pleteně označované plexus Raschkow. Sympatická nervová vlákna, která ovlivňují hladkou svalovinou cév, regulují přítok krve do zubu a ovlivňují funkci a diferenciaci odontoblastů. Bolestivost u brachyodontních zubů se rozděluje na dentinální řezavou bolest, která působí během vrtání zubů a ustávající po jeho ukončení. Tupou bolest, která je způsobena stimulací bolesti u hypselodontních zubů je definováno dosud nedostatečně, protoţe u těchto zubů je dentin vystaven na třecí ploše trvale (Baker, 2002).
3.5.1 Mandibula Mandibula (dolní čelist) je skloţena ze dvou částí (hemimandibul) spojených v symfýze, která srůstá u hříbat ve 2 – 3 měsících věku. „Mandibula se kloubí se skvamózní částí spánkové kosti v čelistním kloubu a obsahuje alveoly spodních řezáků a stoliček (resp. 26
špičáků a vlčích zubů, pokud jsou vyvinuty)“ (Baker, 2002). Ventrální okraj horizontálního ramene můţe být vyklenutý, především u mladých zvířat, protoţe obsahuje hluboké rezervní korunky premolárů a molárů. Některá plemena, zvláště arabského původu, mají úzkou mandibulu a maxillu a krátké rezervní korunky (Baker, 2002). „Jiná plemena odvozená od Equus muniensis (typ I – horský pony) nebo Equus mosbachensis (typ III – lesní kůň), například severoevropská plemena taţných koní a aktuální plemena britských poníků, mají hluboké alveoly a dlouhé rezervní korunky“ (Baker, 2002). Kaudálně od alveolu šestého premoláru je mandibula poměrně plochá a slabá. „V úhlu se mandibula rozšiřuje laterálně a mediálně do širokých zdrsněných rtů, které slouţí úponu ţvýkacích svalů. Tyto drsnatiny nesmíme povaţovat za patologické radiografické změny“ (Baker, 2002). Větev V. hlavového nervu, senzitivní nervus mentalis, vstupuje do mandibuly ve středové části vertikální větve na úrovni třecí plochy premolárů a molárů, dále prostupuje mandibulárním kanálem. Pokud je při dentálním ošetření nutné provést bolestivý zákrok, pak je moţné n. mentalis lokálně umrtvit, čímţ se ošetření značně usnadní. Mandibulární kanál prochází mandibulou pod alveolami premolárů a molárů. U nejpozději prořezaných zubů, u kterých alveol dosahuje aţ ke spodní kostěné ploténce mandibuly, leţí kanál ve středové linii (Baker, 2002). „Hlavní část mentálního nervu vystupuje z čelisti ve foramen mentale, přibliţně v polovině vzdáleností mezi první stoličkou a řezáky, menší větev nervu pokračuje rostrálně ke kořenům dolních řezáků“ (Baker, 2002).
3.5.2 Maxilární kost Maxilární kost (horní čelist) je tvořena maxilou, která obsahuje alveoly premolárů a molárů (případně i C - špičák a P1 - vlčí zub). Také v maxille se můţe kostní tkáň vyklenout laterálním nebo madiálním směrem po prořezání prvního a druhého molárů nebo čtvrtého premoláru.
27
Maxilární zuby jsou inervovány nervus infraorbitalis, senzitivní větví n. trigeminu. N. infraorbitalis prostupuje přes canalis infraorbitalis a vychází z foramen infraorbitale do podkoţí. Místo výstupu nervu z kanálu je kryto musculus levator labii maxillaris, který se při anestézii tohoto nervu musí odtáhnout stranou. „Dorzální a kaudální okraj maxily je spojen švy a nazální a lakrimální kostí, rostrální okraj se spojuje s kostí řezákovou“ (Baker, 2002). Silnější ventrální okraj maxilly obsahuje jednotlivé alveoly premolárů a molárů. Mediální část maxilly tvoří horizontální patrový výběţek, který se mediálně spojuje s protilehlou kostí, čímţ vytváří podklad tvrdého patra, jehoţ zbytek je tvořen kaudálně patrovou a rostrálně řezákovou kostí. Párová řezáková kost (premaxila) tvoří rostrální část maxilly. Silnější rostrální úsek obsahuje alveoly řezáků a slabší kaudální kost tvoří podklad tvrdého patra. Místo spojení těchto polovin má predispozice ke vzniku zlomenin (Baker, 2002).
3.6 Krevní zásobení zubů Krevní cévy u hypselodontních zubů vstupují do dřeně přes apikální otvor a vytvářejí kapilární síť hustou zvláště v korunkové části dřeňové dutiny zubu. Jednotlivé kapiláry ústí do venózního řečiště, které je mnohem klikatější neţ arteriální, a opouští dřeňovou dutinu téţ přes apikální otvor. Vybavení zubů lymfatickým systémem je sporné, neboť lymfatické kapiláry jsou špatně odlišitelné od krevních. Řada autorů však uvádí, ţe míza je ze zubu odváděna do submandibulárních a hlubokých krčních mízních uzlin (Baker, 2002).
3.7 Slinné ţlázy Nejdůleţitější velké párové slinné ţlázy u koně jsou příušní, mandibulární, sublinguální. Menší slinné ţlázy jsou ve sliznici jazyka, pysků, patra a tvářové krajiny. Největší 28
slinnou ţlázou je ţláza příušní - parotidea (glandula parotis), leţící za vertikální větví mandibuly pod uchem a rostrálně od křídla atlasu. Při ţvýkacích pohybech ve slinné ţláze dochází k výrazné produkci slin. Na mediální ploše této ţlázy leţí mízní uzlina, která při infekčním onemocnění dané krajiny nebo hlavy můţe zduřet (hříběcí). „Vývod slinné ţlázy vychází z její rostroventrální části, leţí na mediální ploše mandibuly a za faciální artérií a vénou přechází na laterální plochu tváře, kde se v úrovni P4 vnořuje do dutiny ústní. Menší a uţší mandibulární slinná ţláza leţí pod parotideou a sahá od báze atlasu po bazihyoid. Její vývod prochází v řasách pod jazykem kolem podjazyčné ţlázy a vstupuje do dutiny ústní na laretálním okraji sublinguální karunkuly“ (Baker, 2002). Podjazyčná ţláza je úzká, dlouhá a leţí pod slizničními řasami mezi jazykem a čelistmi a sahá od symfýzy po moláry a vyúsťuje několika malými otvory na sliznici dutiny ústní (Baker, 2002).
4 EMBRYOLOGIE – VÝVOJ ZUBŮ KONĚ Dentogeneze
(vývoj
zubu)
probíhá
v
několika
fázích
zahrnujících
epiteliomezenchymální interakci, růst, remodelaci a kalcifikaci tkání do plného vývoje zubu. Zárodek zubu během svého vývoje prochází řadou po sobě jdoucích etap: iniciační, morfogenetická a cytodiferenciační. U všech savců dochází k uskutečnění těchto etap; liší se pouze časově. Hypselodontní zuby koní vykazují prodlouţenou morfogenetickou a cytodiferenciační fázi (Baker, 2002).
Obr.4 První stádium vývoje zubu (Baker, 2002)
29
Dentogeneze začíná proliferací bazální vrstvy epitelu (ektoderm) fetální ústní dutiny a vyklenuje se do okolního ektomezenchymu (vzniká z mezenchymových buněk pocházejících z neurální lišty ektodermového původu). Takto vzniká podkovovitý pruh epiteliálního zesílení, tzv. zubní lišta (lamina dentalis). Tvoří se na laterálním okraji maxilly a mandibuly plodu. Toto zesílení epitelu, téţ označované primární epiteliální vaz, se vchlipuje do mezenchymální tkáně pod ním a vytváří dva zřetelné hřebeny, ve kterých se o něco později objevuje série epiteliálních zduření (zvýšená mitotická aktivita) – zubní pupeny. Vzniklé ektodermové zduření se stává základem mléčného zubu.
Obr. 5 Druhé stádium vývoje zubu (Baker, 2002) Stádium zubního pupenu pokračuje proliferací mezenchymálních buněk pod ektodermální zubní pučnicí a vchlípení těchto buněk dovnitř. Tímto způsobem vzniká obrácená pohárovitá struktura, tzv. sklovinotvorný orgán – stádium pupenu pokračuje přechodem do stádia zubního pohárku. Ektodermové buňky, které spojovaly zubní pupen s povrchovým epitelem degenerují a mizí. Sklovinotvorný orgán tvoří ektodermové buňky zubního pupenu. Po vytvoření sklovinotvorného orgánu dochází k proliferaci mezenchymových buněk do jeho dutiny a vzniká, tzv. zubní papila. V zubní papile dochází k tvorbě zubní dřeně a diferenciaci odontoblastů produkujících dentin. Mezenchymální buňky se koncentrují na okraji zubního pohárku a vytváří zubní váček (folikul), který slouţí k ochraně sklovinotvorného orgánu a zubní papily aţ do prořezání zubu. Tyto mezenchymální buňky se později diferencují na cementoblasty (tvorba cementu) a periodontální vazy. Sklovinotvorný orgán, zubní papila a zubní váček spolu tvoří zárodek zubu odpovědný za vývoj jednotlivých zubů (Junquiera, 1997; Baker, 2002). 30
K vývoji permanentních molárů a všech mléčných zubů dochází v dentální lamině, ale permanentní řezáky, špičáky a premoláry se formují ze sklovinotvorného orgánu odvozeného z mediální části dentální laminy mléčných zubů. Z toho lze vydedukovat, ţe mléčné řezáky jsou při prořezávání permanentních zubů vytlačovány směrem k pyskům - labiálně (Baker, 2002).
Obr. 6 Třetí stádium vývoje (Baker, 2002) Sklovinotvorný orgán pokračuje další proliferací a u brachyodontních zubů nabývá zvonovitého tvaru. V této fázi dochází ke zvětšení a prohloubení dutiny sklovinotvorného orgánu a následnému vchlípení zubní papily dovnitř. U koní prostřednictvím vchlípení konvexní části sklovinotvorného orgánu dovnitř jeho dutiny, čímţ vzniká základ infundibula (jedno v řezácích, dvě v horních molárech a premolárech). Equinní moláry a premoláry se vyvíjejí jako multipní pohárky (se členitou třecí plochou), coţ je způsobeno vystoupením konvexní plochy zubního zárodku. Na příčném řezu je sklovinotvorný orgán brachyodontních zubů kruhovitého tvaru. U hypselodontních zubů dochází k vchlípení okrajové stěny, důsledkem je, ţe se sklovina dostává dovnitř zubu v celé jeho délce a vytváří tak záclonovité záhyby. Zubní zárodek prochází většinou cytodiferenciačních změn během přechodné fáze mezi pohárkovitým (cup) a zvonovitým (bell) stádiem vývoje zubu. Vnější list sklovinotvorného orgánu představuje vnější epitel skloviny a vnitřní list sklovinotvorného orgánu vnitřní epitel skloviny. Mezi těmito listy jsou hvězdicovité buňky s velkými mezibuněčnými prostory (stellae reticulum), které mají důleţitou roli při vývoji skloviny. Vnější sklovinotvorný 31
epitel je během vývoje zubu nahlodáván četnými kapilárami. Buňky vnitřního sklovinotvorného epitelu se zvyšují, nabývají cylindrického tvaru a diferencují se na ameloblasty (buňky produkující sklovinu). Tato změna podněcuje diferenciaci povrchu zubní papily, kde se vytvářejí odontoblasty. Je třeba zdůraznit, ţe vnější sklovinotvorný epitel zůstává oddělen od okolního vaziva pomocí souvislé laminy. Tato lamina se postupně obtáčí okolo vnitřního epitelu skloviny a odděluje ji od zubní papily. Místo přechodu vnějšího sklovinotvorného epitelu na vnitřní epitel (v třírozměrném prostoru tvoří kruh), je označováno jako cervikální smyčka (Junquiera, 1997; Baker, 2002).
Obr. 7 Dvě stádia vývoje hypselodontního zubu bez výrazného infundibula (Baker, 2002) Diferenciace ameloblastů je vyvolána ektomezenchymovými buňkami zubní papily. Před vlastní produkcí ameloblastů, ovlivňují vývoj odontoblastů na povrchu zubní papily. Odontoblasty následně začínají produkovat predentin, který zpětně stimuluje ameloblasty k sekreci skloviny. Tímto způsobem postupuje vlna vzájemného ovlivnění od budoucí třecí plochy korunek směrem k zubnímu krčku (Junquiera, 1997). Ameloblasty jsou mezi epitelovými buňkami výjimečné tím, ţe se jejich bazální část vyznačuje sekreční funkcí. Kolem jejich apikálních a bazálních částí jsou vytvořeny těsné spoje. Jsou odpovědné za odbourávání bazální laminy, která ameloblasty odděluje od odontoblastů a dentinu. První produkci skloviny tvoří bezstrukturní vrstvy, ale ameloblasty migrují od dentinu a distálním směrem tvoří tzv. Tomesovy výběţky (Junquiera, 1997; Baker, 2002). „Sekrece z proximálních částí výběţků vytváří interprizmatickou sklovinu, sekrecí z povrchu výběţků vznikají prizmata skloviny. 32
Vývoj skloviny a dentinu (později také cementu) probíhá ve dvou po sobě následujících fázích – sekreci mukopolysacharidů extracelulární matrix, organických vláken a jejich následné mineralizaci“ (Baker, 2002). Úloha ameloblastů při mineralizaci není dosud známa, ale hydroxyapatitové krystaly se tvoří na organické matrix. Po dokončení amelogeneze dochází k regresi ameloblastů (Junquiera, 1997). Odontoblasty produkují prokolagen, ze kterého se tvoří kolagenní fibrily predentinu. Odontoblasty dále ovlivňují mineralizaci kolagenních fibril, která způsobuje vznik dentinu. Bazální vrstva odontoblastů s hromaděním dentinu ustupuje směrem do cavum pulpae, čímţ dochází k jejímu zeslabení a tvorbě tenkých plazmatických výběţků, které jsou uloţené v dentinových kanálcích prostupujících celou dentinovou vrstvu. Těla odontoblastů zůstávají na vnitřním povrchu dentinu uspořádána směrem k dřeňové dutině (Junquiera, 1997; Baker 2002).
Obr. 8 a, b, c. Tři stádia vývoje infundibula stoličky horní čelisti (a – v zubním váčku, b – po prořezání, c – po zahájení otěru), (Baker, 2002). 33
U multipohárkových zubů (premoláry a moláry koní) začíná mineralizace ve vrcholu kaţdého zubního pohárku a postupuje distálním směrem. S narůstající tvorbou dentinu a skloviny se odontoblasty a ameloblasty posouvají postupně přestávají produkovat. U brachyodontních zubů začíná vaskularizace zubního zárodku na jeho okraji v raném stádiu zubního pohárku. Cévy se větví v zubním váčku a procházejí do zubní papily. Dokud nedojde k vaskularizaci je sklovinotvorný epitel vyţivován drobnými mezenchymálními kapilárami. Po zahájení mineralizace skloviny, dojde k přerušení spojení mezi sklovinotvorným epitelem a zubní papilou. Tvořící se sklovina je pak zásobena cévami okolního zubního váčku. Odontoblasty, ameloblasty a cementoblasty jsou konečným stádiem diferenciace (Baker, 2002). Po dokončení tvarového vývoje korunky a těsně před prořezáním brachyodontních zubů, dochází k proliferaci buněk vnitřního a vnějšího sklovinotvorného epitelu směrem k zubnímu krčku jako dvojitá vrstva buněk, tzv. Hertwigova epiteliální kořenová pochva. Tento epitel stimuluje okolní mezenchymální buňky k diferenciaci na odontoblasty a produkci dentinu, který slouţí jako základ zubního kořene. V tomto případě tyto dvě tkáně vyvolávají vznik cementoblastů z mezenchymální tkáně a následné ukládání cementu. U koní se cement ukládá podél celé korunky, na povrchu kořenu zubu a dokonce i kolem budoucí třecí plochy ještě před vlastním prořezáním zubu. Po dosaţení plné délky korunky, dochází k regresi Hertwigovy epiteliální kořenové pochvy a ukončení tvorby skloviny (Baker, 2002). V infundibulech (jamkách) horních premolárů, molárů a všech řezáků je cement ukládán činností cementoblastů vyţivovaných cévami zubního váčku, protoţe sklovina uloţená pod cementem neumoţňuje výţivu z dřeňové dutiny. Bezprostředně po prořezání zubu je měkká tkáň zubního váčku zničena. Infundibulární cement tedy není nadále vyţivován, takţe můţe být vnímán jako mrtvá tkáň. „Z toho vyplývá, ţe nález nekrotických změn na cementoblastech infundibulárního cementu je zcela fyziologický a odpovídá odumírání dříve ţivých buněk“ (Baker, 2002). Na labiální straně zubní lišty proliferuje masa ektodermových buněk a vytváří sekundární zubní lištu. V sekundární zubní liště, podobně jako v zubní liště primární, 34
dochází k objevení několika ohnisek zvýšené mitotické aktivity, z nichţ kaţdé je definitivním protějškem jednoho mléčného zubu (primární lišta)/trvalého zubu (sekundární lišta). Současně dochází k vývoji zubní lišty kaudálním směrem, čímţ vznikají zárodky tří trvalých molárů. Základy pro druhý a třetí premolár se objevují aţ po narození (Junquiera, 1997).
5 DENTÁLNÍ FYZIOLOGIE Dentální fyziologie popisuje funkci dentální struktury během přípravy krmiva pro trávení. Z funkčního hlediska byly dosud dentální struktury studovány jen omezeně. Při studiích pohybů čelistí bylo zaznamenáno několik typů pohybů čelisti. Tyto typy jsou výsledkem komplexního vztahu mezi svalovou aktivitou, silami působícími na krmivo, vztahem mezi konzistencí krmiva, velikosti částic a nervovou kontrolou ţvýkání. Kosti potřebné ke ţvýkání jsou jednoduché a skládají se jen z několika kloubů a k nim příslušným svalů (Baker, 2002).
5.1 Funkční morfologie Eocene ancestor rodiny equidů (Eohippus nebo Hyracotherium) byl malým (66cm vysokým) tříprstým zvířetem, který měl zuby s nízkými korunkami (brachyodontní) tvořenými čtyřmi premoláry a třemi moláry. Veškeré jeho zuby měly jednoduchý typ korunky a hlavní část ţvýkání byla prováděna zejména moláry. Během pozdního miocénu došlo k řadě změn prostředí, které navodily rychlou adaptaci zubů Eocena. Mezi tyto prospěšné změny řadíme především modifikaci typu korunky, zvýšení výšky korunky (vývoj rezervní korunky) a vývoj cementu. Tyto změny proběhly podobně v maxille i mandibule, ale na mandibule byly méně extrémní (Baker, 2002). Další změnou byl i proces molarizace, při kterém se premoláry staly anatomicky podobné molárům. V pozdním miocénu u Meryhippa bylo vytváření premolárů a molárů s vysokými korunkami doprovázeno vývojem cementu. Základ cementu se objevil na vnější straně sklovinné korunky a vyplňoval všechny její infundibula, čímţ 35
začal chránit křehkou sklovinu před prasknutím. Takto byly formovány trvale se prořezávající premoláry i moláry spolu s výškou korunky (včetně rezervní korunky), která se stala dvojnásobnou ve srovnání s její šířkou. Tímto způsobem utvářený zub se prořezával stejnou rychlostí, jakou se korunka otírala (Baker, 2002). Čím se zvířata stávala mohutnější, tím větší byl příjem krmiva. Dnes je známa existence vztahu třetí mocniny mezi velikostí zvířete a poţadavky na krmivo. Pro zdvojnásobení výšky zvířete je třeba 8x zvýšení příjmu krmiva. Protoţe během evoluce došlo ke zdvojnásobení velikosti koní a téměř zdvojnásobení jejich výšky, jsou dentální změny povaţovány za výsledek přirozené adaptace na zvýšený příjem krmiva. Mají-li Equus caballus moţnost, stráví krmením aţ 14 hodin denně. Kompletní arkáda premolárů a molárů u Eohippa nedosahovala více neţ 10 cm. U Equus caballus tato délka odpovídá délce dvou premolárů či molárů (Baker, 2002). „Z pohledu dentální funkce, nemocí a léčby můţeme v hlavě koně vidět tělo stroje na zpracování krmiva, který nese zuby – čepelky tohoto stroje“ (Baker, 2002). Molarizace u koně i většiny býloţravců tvoří souvislou arkádu zubů, které pracují jako jednotka. Kosti, temporomandibulární klouby, svaly, patro, tváře a pysky udrţují pozici zubů. Pysky, jazyk, svaly a slinné ţlázy umoţňují uchopování a ţvýkání krmiva. Všechny ţvýkací svaly jsou inervovány V. hlavovým nervem. Patří sem především párové laterální svaly probíhající od maxilly a kranialní části lebky k mandibule. Musculus masseter a m. temporalis umoţňují uzavření čelisti a táhnou ji směrem k pracující straně. Další ţvýkací sval, m. pterygoydeus medialis čelist také uzavírá (Baker, 2002). Objem stahovačů mandibuly je velmi malý ve srovnání s velkou masou svalů uzavírajících čelist. Otevírání čelisti způsobuje kontrakce rostrálního bříška m. digastricus v kombinaci s kontrakcí m. geniohyoideus a spodními vlákny m. genioglossus, které jsou spojovány s m. sternohyoideus a m. omohyoideus. Rozdíly ve svalové mase mezi stahovači a elevátory čelisti lze pochopit studiem povahy pohybů, které čelisti vynakládají během příjmu krmiva. Uzavírání čelisti je 36
kladen odpor, zatímco otevírání čelisti napomáhá gravitace a současně se jedná o volný pohyb. Pro překonání odporu, který je kladen při uzavírání čelisti během drcení krmiva je vyţadována mnohem větší síla, neţ při pouhém zvedání masy mandibulárních struktur. Proto mají čelistní svaly větší rychlost kontrakce neţ většina jiných příčně pruhovaných svalů (Baker, 2002). Svaly pysků a tváří jsou inervovány VII. kraniálním nervem a tvoří je musculus levator labii maxillaris a m. depressor labii maxillaris a mandibularis, m. orbicularis oris, m. incisivus mandibularis a maxillaris, m.buccinator a m. zygomaticus. Tyto svaly regulují uzavírání pysků, elevaci, retrakci, depresi a oplošťování tváří. Uspořádání zubů maxilárních a mandibulárních arkád je takové, ţe křivka maxilární arkáda úplně neodpovídá utváření mandibulární arkády, tj. oproti maxille je mandibulární arkáda rovnější a rozmezí mezi levou a pravou arkádou je menší (anizognatismus). Přitom koňské premoláry a moláry, na rozdíl od jiných druhů, do sebe relativně pevně zapadají. Při vyšetření třecích ploch premolárů a molárů koní nacházíme kompletní systém zřasené skloviny. Uspořádání zářezů, rýh a výčnělků na třecí ploše maxilární arkády je zrcadlovým odrazem třecích ploch mandibulární arkády. „Je zajímavé, ţe v jedné studii věnující se zpracování a trávení krmiva u koní byla udělána perimetrie sklovinných hřebenů a bylo zjištěno, ţe rozdíl perimetrického výsledku u 1000kg těţkého koně a 350kg těţkého ponyho činil jenom 7cm ve prospěch mohutnějšího zvířete“ (Baker, 2002). Konstrukce, úhly účinku a sloţení zubů koně jsou ideálně uzpůsobeny k tomu, aby při procesu mastikace pomáhaly produkovat střiţné síly, působící na zpracovávanou hmotu - zlomí stonky i obilky. Tvorba těchto sil a jejich aplikace je pochopitelná z analýzy pohybů čelistí (Baker, 2002).
37
5.2 Mastikace – ţvýkací cyklus Mastikace je zaloţena na opakování cyklického pohybu, který je výsledkem rytmické kontrakce všech svalových skupin spojených s uzavíráním (elevací) a otevíráním (depresí) čelistí. U mnoha druhů zvířat byly prováděny studie ţvýkacího cyklu, které prokázaly, ţe savci s výjimkou člověka mají shodný ţvýkací model – individuálně i specificky v rámci druhu. „Neexistuje však ţádný „standardní“ model“ (Baker, 2002). Utváření premolárů a molárů ovlivňuje způsob drcení a zpracování krmiva. Standardní startovací bod ţvýkacího cyklu koně se v různé literatuře liší, buď je dán kontaktem řezáků nebo je výchozím bodem maximální řezáková mezera.
Obr. 9 Čelní pohled na mandibulu během žvýkacího cyklu (Baker, 2002) V nedávné době byly provedeny videoanalýzy koní při příjmu krmiva a pozorováním ţvýkacích pohybů byly zjištěny zajímavé údaje. „Ţvýkací cyklus má tři fáze: otevírací fáze (O), uzavírací fáze (C) a silová fáze (P). Tyto fáze vymezuje relativní dislokace mandibuly“ (Baker, 2002).
Obr. 10 Schéma videoprodukce žvýkacího cyklu u koně (Baker, 2002) Sledováním pasoucího se koně se můţe zdát, ţe koně jsou buď levostranní, nebo pravostranní ţvýkači. Toto pozorování není zcela přesné i přesto, ţe někteří koně trvale prokazují hlavní ţvýkací pohyby pouze na jednu stranu. Na veterinární klinice VFU v 38
Brně byly dokumentovány ţvýkací pohyby u 400 hospitalizovaných koní, kterým byla podávána různá krmiva zahrnujících čerstvou píci, vojtěšku, luční seno, oves a různé sladkosti i speciální diety pro koně. Pozorovaní koně byli různého věkového rozmezí a mnoha plemen, kteří byli postiţeni širokou škálou nemocí. „Neúplná pozorování byla provedena u 63 koní (16%), u 45 koní (11%) bylo pozorováno, jak ţvýkají doleva, tak ţvýkání doprava, 163 koní (41%) pohybovalo mandibulou doprava (tj. při pohledu zepředu ve směru hodinových ručiček) a 131 (32%) ţvýkalo proti směru hodinových ručiček - mandibulární pohyb doleva“ (Baker, 2002).
Obr. 11 Znázornění komponent během silové fáze žvýkacího cyklu (Baker, 2002) Během silové fáze ţvýkacího pohybu musí docházet k určitému kontaktu obou arkád premolárů a molárů, coţ zajišťuje anizognatismus, který tak vyvrací některá tvrzení, ţe v této fázi dochází ke kontaktu pouze jedné strany arkády. Pravdou však zůstává, ţe hlavní tlak je nejdříve vyvinut na jedné straně a potom, jak po sobě klouţou třecí plochy, dochází k přenosu tlaku na druhou stranu. Z těchto pozorování by sice bylo moţné vyvodit, ţe dochází ke vzniku nerovnoměrného otěru, to však nepotvrzuje vyšetření otírání třecích ploch při pitvě (Baker, 2002). Koně při příjmu krmiva pouţívají svoje horní a dolní pysky pro výběr, tzv. „testování“ a vtaţení krmiva do dutiny ústní mezi řezáky. Řezáky vyvíjejí krátké klouzavé síly, které řeţou nebo uchopují krmivo. Tento proces pokračuje, do naplnění rostrální části tlamy krmivem a iniciace drcení krmiva premoláry a moláry. Tak, jak je aplikován funkční proces ţvýkání a zpracování krmiva, je aplikována „spirálová“ obdoba pohybu krmiva tlamou z kaţdé arkády a distálně uvnitř orální dutiny. Umístění premolárů a molárů, které do sebe přesně zapadají, zadrţují krmivový materiál uvnitř intradentální orální dutiny koně (Baker, 2002). 39
Obr. 12 Znázornění krmivových kanálů na třecích plochách maxilárních premolárů a molárů a jejich vztah k patrovým hřebenům (Baker, 2002) Collinsonsova studie molární funkce u koní popisuje, jak třecí tvar premolárů a molárů (zářezy - krmivové kanály probíhající třecími povrchy) usměrňuje drcené krmivo v intradentálním prostoru orální dutiny. Kanál tvořený hřebenovitými vyklenutími a prohlubněmi mandibulárních zubů usměrňuje krmivo do zrcadlově totoţného systému maxilárních zubů (angl. entoflecid a metaconid – jedná se o specifické sklony třecích povrchů). Následný průběh ţvýkacího cyklu vede k drcení krmiva a jeho pohybu do intradentální orální dutiny. Spirálové analogii fungující při mastikaci napomáhá morfologie patrových hřebenů dutiny ústní. Kůň má celkem 18 párů patrových hřebenů. Kaţdý hřeben je laterálně zakřiven směrem do střední linie orální dutiny a je neúplný s odstupem ve střední části. Krmivový materiál je nashromáţděn v intradentální orální dutině a je tlačen proti patrovým hřebenům pomocí jazyka. Rotační akce ţvýkání v kombinaci s tlakem jazyka, způsobuje kaudálně spirální pohyb krmiva v orální dutině. „Jak se boly krmiva hromadí v orofaryngu, faryngeální konstrikce, elevace měkkého patra, retrakce epiglotis a laryngeální kontrakce způsobují pohyb krmiva přes laterální krmivové kanály a okolo laryngu do jícnu a toto vytváří polykání“ (Baker, 2002). Rotační spirálový pohyb byl potvrzen při pozorování tvaru krmivového bolu u bezzubých koní. Koně bez zubů mohou přeţít pouze na speciální dietě, např. drcené a změkčené krmivo. Pokud se však snaţí pást nebo přijímat luční seno, produkují dlouhé 40
spirálové boly krmiva, které mají konzistenci podobnou provázku a mohou vést ke vzniku neprůchodnosti jícnu (Baker, 2002). Ţvýkací pohyby ovlivňuje především obsah vlákniny a vlhkost krmiva. Rychlost ţvýkání byla vypočítána z elektromyografických údajů. Bylo zaznamenáno, ţe koně na začátku krmení dosahovali více neţ 11 ţvýkacích pohybů za sekundu. Jedna ze studií provedených v poslední době nepotvrdila dřívější pozorování, podle kterého vyšší obsah vlákniny a niţší vlhkost krmiva redukuje rozsah pohybu mandibuly. Videoanalytické studie potvrzují pozorování, ţe typ krmiva ovlivňuje způsob ţvýkání. „Moláry iniciují rozmělnění („rozdrcení na prášek“) se sérií akcí, které jsou podobné propichovacím/drtícím částem silové fáze u jiných druhů. Jakmile je intradentální orální dutiny naplněna kritickým mnoţstvím hmoty, „tlama je plná“, omezuje se další funkce pysků a řezáků a „klouzání“ pravé arkády převládá, coţ vede ke kompletnímu rozdrcení krmivového materiálu“ (Baker, 2002). Koně tedy mají elegantně konstruovaný a fungující mastikační aparát, který krmivo připravuje pro trávení. Hypselodontní struktura zubu a neustálé prořezávání rezervní korunky soupeří s opotřebováním zubu způsobeným třecím kontaktem. Mastikační cyklus je opakující se model mandibulárního pohybu se třemi fázemi – otevírací, uzavírací a silová fáze cyklu. Během silové fáze dochází k drcení a fragmentaci krmiva pomocí sklovinných komponentů dentálních arkád. Kaudální pohyb zpracovávaného krmiva uvnitř intradentální orální dutiny je usnadněn krmivovým kanálem na premolárech a molárech, tvarem a úhly patrových hřebenů a tlakových a posunovacích akcí jazyka. Po rozmělnění krmiva dochází ke spirálovitému posunu a formaci orofaryngeálního bolu, který je polykán (Baker, 2002).
6 URČOVÁNÍ STÁŘÍ KONĚ Během ţivota koně dochází ke specifickým změnám třecích ploch zubů, které jsou přínosným prostředkem k určování stáří. Jiţ 600 let př.n.l. dokumentovali Číňani, starověcí Řekové i Římani, změny koňských zubů vztahujících se ke stáří. Od těchto 41
prvních zmínek bylo publikováno mnoho článků a návodů, které mají dodnes téměř trvalou platnost (Dušek, 2007; Baker, 2002). Ne všechna zvířata dnes mají nezpochybnitelné doklady totoţnosti a jejich věk je zvaţován při koupi, prodeji, předpovídání pracovní vyuţitelnosti, pojišťování nebo hodnocení prognózy nemoci. Dokud pro koně nebude povinná nenahraditelná identifikace, bude určení stáří na základě dentálního vyšetření hlavním identifikačním znakem. Nejvhodnějšími zuby pro určování stáří jsou jednoznačně mandibulární řezáky. Pohodlné vyšetření premolárů a molárů vylučuje jejich umístění. Pro posouzení věku jsou nevhodné i špičáky. Především z důvodu nepravidelného otěru, protoţe kontakt mezi maxilárními a mandibulárními špičáky existuje jen vzácně. Při určování stáří dle mandibulárních řezáků je hlavním kriteriem fáze prořezávání a změny vzhledu třecích ploch. Získané údaje však nebudou stoprocentní. Posouzení fáze prořezávání je sice spolehlivější, omezuje se však pouze na mladší zvířata. Oproti tomu změny vzhledu třecích ploch lze pouţít během celého ţivota koně, ale s přibývajícím věkem se zvyšuje i nepřesnost (Baker, 2002).
6.1 Prořezávání (erupce) Referenčním bodem procesu prořezávání je vynoření se zubu z dásně. Základní procesy vedoucí k tomuto bodu byly popsány v šesti anatomických fázích. „Fáze 1: přípravná fáze (otevírání kostních krypt), fáze 2: migrace zubu směrem k orálnímu epitelu, fáze 3: vynoření vrcholu korunky v dutině ústní (počátek klinického prořezávání), fáze 4: první okluzní kontakt, fáze 5: plný okluzní kontakt, fáze 6: pokračující erupce a pohyb“ (Baker, 2002). Jiţ ve 112 dnech fetálního ţivota byly pomocí radiografu získány důkazy o tvorbě skloviny (sekrece ameloblasty v zubní papile) uvnitř mléčného premoláru. Zřasení uvnitř vrstvy ameloblastů a následné ukládání skloviny, předurčuje konečný tvar jakéhokoliv zubu. Vyvíjející se zub, se během tohoto procesu intenzivně zvětšuje a 42
vyvolává změny uvnitř okolních tkání, které se přizpůsobují jeho změnám tvaru a velikosti. Tento proces byl rozpoznán na rentgenogramech jako alveolární (zubní) váček utvářející jedinečný profil zubu, který je dán sloţitými záhyby skloviny, rezervní korunkou a zubními kořeny. Výţivu tkání vyvíjejícího se zubu zajišťují cévy v apikální „dřeni“, v maxilárních zubech a řezácích cévy sestupující z koronálního povrchu do sklovinných infundibul (jamky) – jezírka skloviny (Baker, 2002). Základní síly způsobující prořezávání zubů, byly předmětem mnoha teorií a experimentů. Obecně má fyziologický pohyb zubu tři etapy: a) pre-erupční pohyb zubu – vykazují ho mléčné i trvalé zubní zárodky uvnitř tkáně čelisti, dokud se zuby nezačnou prořezávat, b) erupční pohyb zubu – vykonávají zuby pro změnu polohy z místa uvnitř kosti čelisti do jeho funkční polohy v dásni, c) post–erupční pohyb zubu – udrţuje místo prořezaného zubu v dásni, zatímco kosti čelistí a hlavy pokračují v růstu a kompenzují otírání zubu (Baker, 2002). Fyziologické
pohyby
jednoduchého
(brachyodontního)
a
sloţitého
(hypselodontního) zubu vykazují značné rozdíly. V obou případech však modelace kořene a zrání pokračuje dlouho po penetraci dásně prořezávajícím se zubem. K objasnění procesu erupce zubu slouţí čtyři mechanismy. Jedná se o: růst kořene, hydrostatický tlak, selektivní ukládání a resorpce kosti, napínání periodontálního vazu (Baker, 2002). Nejvýznamnější sloţky mechanismu prořezávání zubů koně jsou zaloţeny na selektované depozici a resorpci kosti, postiţení vaskulárních a intraserózních změn hydrostatického tlaku a natahování periodontálního vazu (Baker, 2002). Obecný model sledu prořezávání savčích zubů je zaloţen na progresi od středu rostrální části čelisti ke kaudálnímu. Tato posloupnost je uplatňována nejen na mléčné, ale i na trvalé zuby (Baker, 2002).
43
6.1.1 Prořezávání mléčných řezáků Mléčné řezáky mají na rozdíl od trvalých řezáků menší velikost. Mají bílou korunku, která má na povrchu několik malých podélných hřebenů a ţlábků. Třecí plochy mléčných řezáků jsou oválné v rostrokaudálním směru.
6.1.2 Prořezávání trvalých řezáků Trvalé řezáky jsou větší neţ mléčné řezáky a mají spíše obdélníkovitý tvar. Povrch korunek je z velké části pokryt cementem a má ţlutou barvu. Na labiální ploše maxilárních řezáků jsou přítomné dva podélné zřetelné ţlábky, mandibulární řezáky mají pouze jeden jasně viditelný ţlábek (Baker, 2002).
6.2 Změny třecí plochy Vzhled dentálních hvězdiček, vymezení infundibul, vymezení stop jamečných. 6.2.1 Vzhled dentálních hvězdiček Zubní hvězda - hvězdička je ţlutohnědá struktura na třecí ploše zubu, která se stává výraznější následkem jeho otírání. U mladých koní je lineární a směřuje labiálně od infundibula (Komárek, 1993; Baker, 2002). S přibývajícím věkem se mění v oválnou aţ okrouhlou a otírá se směrem do středu třecí plochy. Dentální hvězdu tvoří sekundární dentin, který uzavírá dřeňovou dutinu a zabraňuje jejímu vystavení otěru. Tmavší barva dentální hvězdy, ji snadno odlišuje od primárního dentinu (Baker, 2002). Koně bez moţnosti příjmu zelené píce mají bledě naţloutlé dentální hvězdičky na rozdíl od koní na pastvě nebo zelené píci, kteří je mají hnědě zbarvené. Tmavou barvu hvězdiček pravděpodobně způsobují rostlinné pigmenty (Komárek, 1993; Baker, 2002). Koňský řezák na podélném řezu ukazuje, ţe tmavá barva dentální hvězdy zasahuje pouze několik milimetrů pod třecí plochu. Intenzita zbarvení hvězdy je vyšší při povrchu třecí plochy a postupně mizí směrem k dřeňové dutině. Po vloţení řezáků s 44
bledými dentálními hvězdičkami do kaše z rozdrcené trávy, získají dentální hvězdy tmavší barvu jiţ po několika dnech. Jsou-li umístěny do pufrovaného (pH 6,8) roztoku různých diefenolů (kyselina kofeinová, kyselina 3,4-dihydroxybenzoová a 3,4dihydroxyfenylalanin), získají dentální hvězdičky tmavě hnědou barvu po 72 hodinách (Baker, 2002). Zvyšující se věk vede k objevování charakteristických bílých skvrn ve středu dentálních hvězd. Povaha této bezbarvé zóny je zatím nejasná, ale její vzhled odpovídá věku koně. U koní s bledě ţlutou dentální hvězdou je obtíţné bílé skvrny ve středu hvězdy rozlišit (Baker, 2002).
Obr. 13 Typické změny třecích ploch trvalých řezáků od erupce do pokročilého věku (Baker, 2002)
6.2.2 Vymezení infundibul (jamek) Infundibulum nalézáme na třecí ploše řezáku a jedná se o vchlípení skloviny. Polovina povrchové jamky je prázdná nebo je vyplněná částicemi krmiva. Tuto část označujeme jako pohárek. Dno jamky vyplňuje cement. Pokud otírání zubu dosáhne přes tuto vrstvu infundibulárního cementu třecího povrchu, pohárek mizí (Baker, 2002). Po vymizení pohárku dojde k obnaţení cementové kůry a jí obklopujícího prstence skloviny, objeví se tzv. stopa jamečná (Baker, 2002; Komárek, 1993). „Do této stopy dovedou šikovní podnikatelé vyvrtat nebo vypálit dutinku a tak koně omladí“ (Komárek, 1993).
45
Obr. 14 Podélné řezy prvním trvalým řezákem – ve věku 2,5, 5 a 16 let (Komárek, 1993) 6.2.3 Vymezení stop jamečných Tvar jamečné stopy odpovídá tvaru třecí plochy řezáku. U mladých koní mají stopy jamečné oválný tvar v rostrokaudálním směru. Postupným otíráním stopy jamečné dochází k jejímu zmenšení a stává se okrouhlá kaudálním směrem na třecí ploše. Přibývající věk a otírání cementu infundibulárního dna nakonec způsobí vymizení zbylých míst skloviny z třecího povrchu řezáku (Baker, 2002).
6.3 Změny ve tvaru řezáků Změny ve tvaru třecích ploch, úhel maxilárních mandibulárních řezáků, hák na maxilárním krajáku, Galvayneova rýha.
6.3.1 Změny ve tvaru třecích ploch Změny tvaru třecích ploch, které vznikají následkem rozsáhlého otírání, lze posoudit na příčném řezu vedeným v různých úrovních řezáků. Tvar řezáků se mění od oválného v rostrokaudálním směru přes lichoběţníkový a trojúhelníkový aţ k oválnému v kaudálním směru (Baker, 2002; Komárek, 1993).
46
6.3.2 Směr maxilárních a mandibulárních řezáků Pozorováním řezáků z profilu zjistíme, ţe se úhel mezi maxilárními a mandibulárními řezáky mění s přibývajícím věkem. U mladých koní jsou maxilární řezáky v přímé linii (úhel ± 180º). Čím je kůň starší, tím se úhel svírající maxilární a mandibulární řezáky zmenšuje. Mandibulární řezáky zaujímají šikmé postavení jako první, později jej následují i maxilární řezáky (Baker, 2002).
Obr. 15 Dantes incisivi, řezáky obou čelistí; pohled z levé strany; * záhryz (Červený, 1999) 6.3.3 Hák na maxilárním krajáku Kaudální okraj třetího maxilárního řezáku (krajáku) někdy přesahuje třecí plochu mandibulárního krajáku. Tento stav není ojedinělý, především v době, kdy mandibulární řezáky dosáhly své šikmé polohy. Pokud uţ kaudolaterální část maxilárního krajáku nemá ţádný kontakt se svým mandibulárním protějškem, otírá se pomaleji a vzniká zářez na třecí ploše, tzv. záhryz. Později, kdyţ maxilární řezáky dosáhnou také šikmé pozice a kaudální okraj maxilárního krajáku se opět dostane do kontaktu se svým mandibulárním protějškem, můţe dojít k vymizení vzniklého zářezu (Baker, 2002).
6.3.4 Galvayneova rýha Galvayneova rýha je mělký tmavý podélný ţlábek na labiálním povrchu maxilárního krajáku. Na neotřeném zubu začíná v polovině mezi třecí plochou a kořenem zubu a pokračuje směrem ke kořeni v délce odpovídající 3/8 celkové délky zubu. Na počátku otírání zubu je rýha ještě ukryta uvnitř alveolu. Postupem času a následkem prodlouţené 47
erupce zubu se Galvayneova rýha objevuje na úrovni dásní. S otíráním zubu dosahuje třecího okraje a potom se začíná ztrácet v úrovni dásní a nakonec zmizí úplně. Prospěšnost Galvayneovy rýhy při určování stáří koní a její utváření poprvé zmínil jiţ v roce 1880 americký krotitel koní Sample. Jeho teorii později převzal Sidney Galvayne z Austrálie. Jeho první práce „Horse Dention: Showing how to tell exactly the agy of horse up to thrity years“ uvádí popis rýhy na trvalém maxilárním krajáku. Délka a přítomnost Galvayneovy rýhy jako přesné metody k určování věku starších koní se stala známou v celém anglicky mluvícím světě. Sledování, která následně probíhala, však odhalila, ţe rýha můţe chybět u více neţ 50% koní ve věku od 10ti do 30ti let (Baker, 2002).
6.4 Dentální stárnutí u různých plemen koní Řada učebnic, které se zabývají určováním věku koní, nabízí metody pro přesné určení věku na základě uvedených charakteristik. Některé zprávy však vykazují značné rozdíly v dentálních znacích, které byly uvedeny jako specifické pro daný věk. Byla provedena studie, která na velké skupině koní srovnávala skutečný věk s věkem určeným zkušenými kliniky („dentální“ stáří) na základě posouzení zubů a došlo k odhalení značných rozdílů ve výsledcích. Největší rozdílnost byla zjištěna mezi „dentálním“ a skutečným stářím především u starších koní. Z výše uvedeného vyplývá, ţe přesnost dentálního určení věku se s přibývajícím věkem koně sniţuje (Baker, 2002). Většina publikovaných textů nezohledňuje plemeno, pohlaví ani výţivu vyšetřovaných koní. Anatomické a fyziologické rozdíly, vlivy prostředí a chování však vyvolává i rozdíly v rychlosti otírání zubů. Zohledněním těchto údajů můţeme objasnit rozdíly mezi různými texty. Nepřesnosti ve výsledcích určování stáří také mohou vyplývat z rozdílu mezi typy a plemeny koní. „Eisenmenger a Zetner (1985) zjistili, ţe zuby plnokrevníků se prořezávají dříve neţ zuby lipicánů či chladnokrevníků. Rychlost prořezávání a otírání zubů se liší také u poníků a u velkých plemen“ (Baker, 2002). Starověká i současná literatura se však shoduje v údaji týkajícím se oslů, ţe jejich dentální otírání je pomalejší neţ u koní (Baker, 2002). 48
Důleţitou roli při otírání řezáků můţe hrát nejenom povaha způsobená kontaktem a vzájemným otíráním protilehlých korunek, ale také kontaktem zubů s abrazivními částečkami krmiva (křemičitany, které tvoří část skeletu trav). Mezi další rostlinná abraziva řadíme celulózu a lignin. Při sledování vlivu plemene na dentální otírání, musí být skupina těchto koní chována ve stejných podmínkách a krmena identickou krmnou dávkou. Ze skupiny jedinců je nutné vyřadit klkavá zvířata. Existují však i další faktory, které není moţné zohlednit – např. individuální ţvýkací návyky a mnoţství přijatého krmiva (Baker, 2002). „Kritické zhodnocení dentálního stárnutí tedy odhalilo, ţe rychlost otírání zubů se u různých plemen koní liší. Je potvrzeno, ţe existují mírné meziplemenné rozdíly v tvrdosti koňské skloviny a dentinu“ (Baker, 2002). Tyto rozdílné hodnoty také přispívají k různé rychlosti otírání. Pro jednotlivá plemena (americký klusák, arabský kůň, belgický kůň, shetlandský pony) jsou sestaveny přehledné tabulky o změnách, ke kterým dochází na mandibulárních řezácích v průběhu ţivota (viz. přílohy). Při určování stáří koně musí být všechny dentální znaky registrovány společně a musíme si uvědomit, ţe vzhled koňských zubů ovlivňuje celá řada dalších faktorů. Proto budou uváděné charakteristiky platit pro většinu případů, ale mohou být nepřesné pro některé jedince (Baker, 2002).
6.4.1 Pořezávání mléčných řezáků K prořezání klíšťků dochází jiţ během prvního týdne ţivota. Střeďáky je následují ve stáří 4 aţ 6 týdnů a krajáky mezi 6. a 9. měsícem ţivota. U shetlandského ponyho se prořezávání střeďáků a krajáků opoţďuje. Střeďák se začíná prořezávat u 4 měsíčních hříbat a kraják projde dásní aţ mezi 12. a 18. měsícem ţivota (Baker, 2002). Německá literatura pro lepší zapamatování uvádí pro prořezávání mléčných zubů „pravidlo 8“: v 8 dnech se prořezávají klíšťky, v 8 týdnech střeďáky a v 8 měsících krajáky (Baker, 2002). Adéla Lišková (2008) oproti tomu uvádí „7“: klíšťky v 7 dnech, střeďáky v 7 týdnech a krajáky v 7 měsících. 49
6.4.2 Prořezávání trvalých řezáků Maxilární a mandibulární trvalé řezáky se prořezávají téměř současně. U některých koní bylo zaznamenáno dřívější vypadávání maxilárních zubů, jiní ztrácejí jako první mandibulární řezáky. U arabských koní vypadávají klíšťky, střeďáky a krajáky ve věku 2,5 roku, 3,5 a 4,5 roku. U belgických koní a klusáků dochází k pozdější výměně, zuby vypadávají téměř ve 3, 4 a 5 letech. U shetlandských poníků je výměna mléčných řezáků za trvalé opoţděna ještě o další 2 – 3 měsíce (Baker, 2002).
6.4.3 Prořezávání špičáků U hřebců se prořezávají trvalé špičáky ve stáří 4,5 – 5 roků (mléčné se zpravidla neprořezávají nebo jsou jen rudimentální). U klisen jsou rudimentální nebo úplně chybí.
6.4.4 Vzhled dentálních hvězdiček Objevení dentálních hvězdiček na třecí ploše všech řezáků je postupné. U klusáků a arabských koní jsou na klíšťkách patrné ve věku 5ti let, na střeďákách ve věku 6ti let a na krajácích jsou zaznamenávány u 7 aţ 8letých koní. U belgiků a shetlandských poníků ve věku 5,5 let a na krajácích ve stáří 6,5 aţ 7 let. S přibývajícím věkem se uprostřed dentálních hvězd objevuje bílá skvrna. U klusáků a arabských koní se bílá skvrna objevuje v 7 – 8 letech a na střeďácích v 9 – 11ti letech. U belgiků a shetlandských poníků se stává viditelnou na klíšťkách u 6 7letých a na střeďácích u 8letých koní. Výskyt bílé skvrny v dentální hvězdičce krajáků je rozdílný u všech plemen a je poprvé zaznamenáván mezi 9. - 15. rokem ţivota (Baker, 2002).
6.4.5 Vymizení infundibul Vymizení jamek není důleţitým ukazatelem při určování stáří koně, protoţe k němu nedochází během úzkého věkového období. U všech plemen dojde k vymizení 50
infundibul na klíšťkách ve věku 6 - 8 let, na střeďácích ve stáří mezi 7. a 11. rokem ţivota a na krajácích mezi 9. a 15. rokem. Rozdíly věku, ve kterém infundibula mizí, můţe způsobovat variabilní hloubka infundibula. U některých jedinců je akumulace cementu v infundibulu nadbytečná, u některých téměř neexistuje (Baker, 2002).
6.4.6 Změny ve tvaru stop jamečných Oválné stopy jamečné jsou na klíšťkách patrné u koní mladších 6 – 7 let. Tyto stopy se stávají oválnými aţ trojúhelníhovitými u belgických koní starších 7 – 8 let, u klusáků a arabských koní starších 8 – 10 let a u shatlandských poníků nad 10 let věku. Okrouhlé stopy jamečné na klíšťkách jsou viditelné u 9 – 10ti letých belgických koní, 13 – 14ti letých klusáků a shetlandských poníků a u 15 – 17ti letých arabských koní (Baker, 2002).
6.4.7 Vymizení stop jamečných Vymizení stop jamečných patří k dentálním charakteristikám měnícím se s přibývajícím věkem, které mají vysokou meziplemennou rozdílnost. U belgických koní se stopy jamečné ztratí na klíšťkách ve věku 12 - 15ti let a na střeďácích a krajácích zmizí mezi 14. - 15. rokem. U shetlandských poníků mizí na klíšťkách, střeďácích a krajácích ve věku 15, 16 a 17 let. U klusáků tyto stopy mizí o několik let později, na klíšťkách mizí u 18ti letých koní a na střeďácích a krajácích u 19 – 20ti letých koní. U arabských koní mohou stopy jamečné přetrvávat na mandibulárních řezácích velmi dlouhou dobu. Ztrácet se začínají u 20ti letých koní, ale je zde velká rozdílnost v rámci individuality zvířete (Baker, 2002).
6.4.8 Změny ve tvaru třecích ploch Změny ve tvaru třecích ploch mandibulárních řezáků jsou sice uţitečnými, ale 51
nepřesnými vodítky k určení věku koně. Objektivní posouzení těchto změn je obtíţné, protoţe tvary plynule přecházejí jeden v druhý a jsou tedy těţko rozlišitelné. Po sobě jdoucí tvary třecí plochy klíšťků a střeďáků jsou oválný, trapezoidní, trapezoidní s linguálním výběţkem (trojúhelníkový) a oválný s linguálním i labiálním výběţkem. Mandibulární kraják nepodléhá těmto změnám stejným způsobem. Dlouho zůstává oválný a postupně se protahuje kaudálním směrem. U belgického koně a shetlandského poníka nastává počátek tvorby trojúhelníkovitého tvaru ve věku 9ti let a u klusáků ve stáří 11ti let. U abarských koní je tato fáze konstantní charakteristickou u zvířat starších 12 let (Baker, 2002).
6.4.9 Směr maxilárních a mandibulárních řezáků Arkáda tvořená řezáky obou čelistí se při pohledu z profilu mění s tím, jak zuby vystupují z dásně a otírají se. U mladých koní jsou maxilární a mandibulární řezáky umístěny v přímce (± 180º). U koní starších 10 let se úhel mezi maxilárními a mandibulárními řezáky zmenšuje. Hodnocení tohoto úhlu představuje pouze hrubý odhad věku koně, protoţe neexistují přesná měření, která by udávala vztah věku a řezákového úhlu. To stejné platí pro zakřivení dentálního oblouku - arkády (tvořeným prvním aţ třetím řezákem), který tvoří třecí plochy mandibulárních řezáků. U mladých koní je tato arkáda polokruhovitá, zatímco u starších jedinců tvoří přímku. Stále však není moţné takto určit přesný věk, ve kterém se tato změna odehrála (Baker, 2002).
6.4.10 Hák na maxilárním krajáku Hák na kaudálním okraji maxilárního krajáku (tzv. záhryz) byl dlouho povaţován za typickou charakteristiku 7 – 13ti letých koní. Háky na maxilárních krajácích (103 a 203) jsou sledovány pouze u malého počtu koní a objevují se prakticky u jakéhokoliv koně staršího 5ti let. „Podle jedné studie pouze 13% 7 letých a 8% všech 13ti letých koní mělo hák na jednom horním krajáku. Na druhou stranu byly háky pozorovány u 14% 5ti
52
a 6ti letých koní, u 22% koní mezi 8 a 12 roky stáří a u 13% všech koní starších 13ti let“ (Baker, 2002). Přítomnost háků na 103 a 203 nemůţe být vztahována k jakékoliv specifické věkové kategorii. Proto je maxilární hák na krajáku povaţován za irelevantní v určování stáří koně (Baker, 2002).
6.4.11 Galvayneova rýha Galvayneova rýha je nejčastěji pozorovaná u koní starších 11ti let. Některé literární zdroje uvádí, ţe se rýha objevuje u 9 – 10ti letého koně a do poloviny labiální plochy zubu dosahuje u koně ve věku 15 let. U 20ti letého koně dosahuje aţ k třecí ploše probíhá celým krajákem. Mezi 20. - 25. rokem ţivota mizí horní polovina rýhy a po dosaţení 30. roku ţivota zmizí rýha úplně celá. Protoţe přítomnost Galvayneovy rýhy, její délka a oboustranná symetrie jsou variabilní a nekonstantní, má jen nízkou hodnotu k určení věku koně. Určování stáří koní je tedy zaloţeno na posouzení řezáků. Poskytuje však jen přibliţný odhad neţ přesný údaj. U starších koní probíhá posuzování věku podle tzv. charakteristických znaků, jedná se pouze o subjektivní posouzení. Z výše uvedeného vyplývá, ţe přesnost dentálního určení stáří s přibývajícím věkem klesá. Důleţitým faktorem ovlivňujícím přesnost určení je vztah mezi rychlostí otírání a konkrétním plemenem. Srovnání dentálních kritérií různých plemen koní odhalilo, ţe řezáky belgických koní a shetlandských poníků podléhají otírání více neţ řezáky klusáků a řezáky arabských koní, které se otírají ještě pomaleji neţ řezáky klusáků (Baker, 2002).
7 ABNORMALITY VÝVOJE A PROŘEZÁVÁNÍ ZUBŮ Abnormality prořezávání mohou vznikat v jakékoliv fázi mechanismu erupce zubu a mohou být traumatické, genetické, virové nebo teratogenní. K abnormálnímu vývoji zubů a špatnému prořezávání mohou vést vnější, ale i genetické faktory. Pokud dojde k 53
traumatu vyvíjejícího se zubu nebo okolních kostí, můţe dojít k chybné orientaci zubní papily a nesprávné poloze nebo chybné erupci. Proto by se například při rekonstrukci různých čelistních fraktur mělo zabránit poškození vyvíjejícího se trvalého chrupu. Obecně se abnormality dentálního vývoje a prořezávání u koní projevují poměrně často a vyvolávají širokou škálu klinických příznaků (Baker, 2002).
7.1 Abnormality vývoje Hypoplazie cementu, hypoplazie skloviny, oligodoncie, polyodoncie, kapří chrup (předkus), štičí chrup (podkus), křivý nos, rudimentální zuby.
7.1.1 Hypoplazie cementu Hypoplazie cementu je běţně pozorována u všech řezáků a maxilárních premolárů a molárů. Neexistuje ţádný důkaz pro tvrzení, ţe by u řezáků byla patologická, ale můţe vést k predispozicím premolárů a molárů k endodentálním onemocněním. Jiţ 160 dní před prořezáním je moţné histologicky rozpoznat proces cementogeneze uvnitř sklovinných infundibul maxilárních premolárů a molárů. Cementoblasty vycházejí z mezenchymálních buněk dentální papily a pronikají přes epiteliální pochvu a dostávají se do vrstvy pod ameloblasty, kde zahájí klidové stádium. Tímto způsobem uvnitř sklovinného infundibula dochází k formaci „límce“ cementoblastů. Zpočátku tvořený cement má strukturu podobnou houbě nebo korálu, postupným zráním se zhušťuje. Proces zrání cementu probíhá tak dlouho, dokud má tkáň vaskulární zásobení. Okamţikem prořezání zubu dojde k přerušení krevního zásobení a tvorba cementu se zastavuje. Přestoţe téměř všechny maxilární zuby vykazují různý stupeň cementální hypoplazie, „váţnost“ stavu nelze zjistit studiem třecích ploch maxilárních premolárů a molárů. Reálný rozsah hypoplazie cementu zjistíme pouze vertikálními řezy premolárů a molárů vedenými přes sklovinná jezírka (Baker, 2002). Dříve byl stav cemetnální hypoplazie chybně označován jako kaz a infundibulární 54
nekrózu. Ve většině případů jde o benigní stav. V mnoha případech lze během ţvýkání pozorovat, ţe dochází k zatlačení krmiva do hloubky hypoplastické tkáně přes původní vaskulární strukturu. Takto můţe vznikat mikrobiální fermentace a rozrušení existujícího cementu - karies cementu. Tento vztah byl připuštěn v dřívějších německých studiích o equinním zubním kazu. Zuby vykazující rozsáhlou expozicí jezírek hypoplazie cementu mohou být abnormálně otírány. Třecí plocha se postupně stává konkávním a tvoří se tzv. „pohárky“. Pokud takové změny nejsou korigovány, mohou iniciovat tvorbu tzv. „vlnitého chrupu - vlna“. Změny tvaru třecí plochy mohou vést ke vzniku diskomfortu během ţvýkání a tvorbě střiţných sil, které mohou způsobit frakturu postiţeného zubu (Baker, 2002).
Obr. 16 Nepravidelnosti zubů (Lišková, 2009)
7.1.2 Hypoplazie skloviny Úplné selhání tvorby skloviny bývá faktorem četných nádorů. Částečné selhání, hypoplazie skloviny, můţe být výsledkem kumulace teratogenních látek nebo můţe být idiopatické. Na pohled se jedná o defekty v zubech, v některých chybí nejenom sklovina, ale mají téţ defektní cement. Tento stav nemá ţádný klinický význam (Baker, 2002).
7.1.3 Oligodoncie Absence jednoho nebo více zubů (oligodoncie) je častým jevem pozorovaným u mnoha vzorků z jatek. Chybění zubu je většinou následkem periodontální nebo dentální nemoci. V některých případech se však jedná o vývojovou abnormalitu, která iniciovala 55
selhání formace zubního pohárku, proto se ţádný zub nevytvořil. Pokud chybí jeden zub, dochází k pohybu sousedních zubů, takţe výsledkem je spíše rostrálně - distální sníţení délky arkády neţ mezera v chrupu. Takové zkrácení způsobuje změny otírání zubů v souvislosti s abnormálním skusem. Výskyt této vývojové abnormality v řezákové arkádě vyţaduje zvýšenou pozornost. Kompletní chrup koně je 44 zubů (kalkulace s vlčími zuby a špičáky). Uznává se však absence špičáků u klisen, a ţe 305 a 405 (mandibulární vlčí zuby) jsou pozorovány ojediněle. Taková oligodoncie je u koně povaţována za normální (Baker, 2002).
7.2 Abnormality prořezávání Dentální retence, mléčné čepičky. 7.2.1 Mléčné čepičky Mléčná čepička je zbytek mléčného zubu na třecí ploše trvalého zubu. Jsou pozorovány v souvislosti s otíráním mléčných zubů a jejich výměnou prořezávajícími se trvalými zuby. V normálních případech jsou čepičky ztráceny jako součást erupce a nezpůsobují problémy. Některé případy se však vyznačují nestabilitou a změnou polohy čepičky, která vede k orálnímu nebo tvářovému diskomfortu. Pokud při dentálním vyšetření dojde k objevení uvolněné, dislokované nebo rotované čepičky, měla by být odstraněna. Vyjmutí se obvykle provádí pomocí páčidla. Musíme však zohlednit fakt, ţe předčasné odstranění čepiček zastaví cementogenezi uvnitř sklovinných jezírek maxilárních premolárů a molárů, a tak se zvýší hypoplazie cementu v těchto místech.
56
8 ZÁVĚR Hlava koně představuje dokonalý mechanismus umoţňující zpracování krmiva. Citlivé a silné pysky slouţí k primárnímu posouzení a uchopená potravy. Zuby, jazyk, patro, svaly
a
slinné
ţlázy
usnadňují
mastikaci.
Pysky,
tváře,
svaly,
patro,
temporomandibulární klouby a kosti udrţují pozici zubů. Celý dentální systém slouţí k příjmu, mechanickému zmenšení a rozdrcení krmiva. Dojde tak k zvětšení povrchu přijaté potravy, čímţ se maximalizuje její chemická a mikrobiální degradace, takţe tělo koně přijme maximální mnoţství ţivin. Evoluce koně vybavila hypselodontními zuby, které neustále dorůstají a neustále se otírají (asi do 25. roku), dochází tak ke vzniku specifických změn třecích ploch zubů. Tyto změny vyuţíváme při určování stáří koně. Dentálním vyšetřením řezáků můţeme zjistit jen přibliţný odhad stáří. Nejpřesnější výsledky poskytují zuby mladých koní, s přibývajícím věkem se přesnost určení sniţuje a posouzení se stává spíše subjektivním. Značný vliv má také plemeno a rychlost otírání zubů. Pokud se snaţíme o co nejpřesnější určení věku, nelze mluvit o obecném modelu pro všechny koně. S funkcí zubů a komfortem mastikace souvisí stav zubů, který můţe zhoršovat nedostatečná péče nebo abnormality chrupu. Při nesprávné rychlosti otěru, chybném procesu mastikace, vývojových vadách nebo vadách vznikajících během prořezávání, můţe docházet ke vzniku diskomfortu. Vznikne-li nepohodlí v dutině ústní, můţe dojít k ovlivnění kondice, zdravotního stavu, uţitkovosti i reprodukce koně. Proto se snaţíme těmto problémům předejít pravidelnou kontrolou a dentálním ošetřením.
57
9 SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY BAKER, G. J. -- ŢERT, Z. -- MEZEROVÁ, J. Stomatologie koní. 1. vyd. Brno: Česká hipiatrická společnost, Veterinární a Farmaceutická Univerzit, klinika chorob koní, 2002. 141 s. DUŠEK, J. a kol. Chov koní. 2. vyd. Praha: Brázda, 2007. 400 s. ISBN 978-80-2090352-5. JELÍNEK, K. Morfologie jatečných zvířat, 1. vyd. Brno: MZLU v Brně, 2004. 273 s. ISBN 80-7157-504-6. JUNQUIERA, L. C. -- CARNEIRO, J. -- KELLEY, R. O. Základy histologie. 1.vyd. Jinočany: H & H, 1997. 502 s. ISBN 80-85787-37-7. KOMÁREK, V. Odhad věku koně. 1. vyd. Praha: Institut výchovy a vzdělávání Ministerstva zemědělství ČR, 1993. 40 s. Ţivočišná výroba. ISBN 80-7105-032-6. LIŠKOVÁ, A. I darovanému koni na zuby koukej. Jezdectví. Prosinec 2008, 56., č. 12, s. 82 – 83. MARVAN, F. a kol. Morfologie hospodářských zvířat, 2.vyd. Praha: Brázda, 1998. 304 s. ISBN 80-209-0273-2. REECE, W. O. Fyziologie domácích zvířat. 1. vyd. Praha: Grada, 1998. 449 s. ISBN 807169-547-5.
58
10 SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1 Řezák a molár koně (Köenig – Liebich, 2002) Obr. 2 Hlava koně (Lišková, 2008). Obr. 3 Triádový systém označování koní (Baker, 2002). Obr. 4 První stádium vývoje zubu (Baker, 2002) Obr. 5 Druhé stádium vývoje zubu (Baker, 2002) Obr. 6 Třetí stádium vývoje (Baker, 2002) Obr. 7 Dvě stádia vývoje hypselodontního zubu bez výrazného infundibula (Baker, 2002) Obr. 8 a, b, c. Tři stádia vývoje infundibula stoličky horní čelisti (a – v zubním váčku, b – po prořezání, c – po zahájení otěru), (Baker, 2002). Obr. 9 Čelní pohled na mandibulu během žvýkacího cyklu (Baker, 2002) Obr. 10 Schéma videoprodukce žvýkacího cyklu u koně (Baker, 2002) Obr. 11 Znázornění komponent během silové fáze žvýkacího cyklu (Baker, 2002) Obr. 12 Znázornění krmivových kanálů na třecích plochách maxilárních premolárů a molárů a jejich vztah k patrovým hřebenům (Baker, 2002) Obr. 13 Typické změny třecích ploch trvalých řezáků od erupce do pokročilého věku (Baker, 2002) Obr. 14 Podélné řezy prvním trvalým řezákem – ve věku 2,5, 5 a 16 let (Komárek, 1993) Obr. 15 Dantes incisivi, řezáky obou čelistí; pohled z levé strany; * záhryz (Červený, 1999) Obr. 16 Nepravidelnosti zubů (Lišková, 2009)
59
11 SEZNAM PŘÍLOH Zuby mléčné první řezák druhý řezák třetí řezák druhý premolár třetí premolár čtvrtý premolár Trvalé první řezák druhý řezák třetí řezák špičák první premolár (vlčí zub) druhý premolár třetí premolár čtvrtý premolár první molár druhý molár třetí molár
průměrný věk při prořezání narození - 1. týden 4. - 6. týden 6. - 9. týden narození - první dva týdny narození - první dva týdny narození - první dva týdny 2,5 roku 3,5 roku 4,5 roku 3,5 - 5 let 6 - 9 měsíců 2,5 roku 3 roky 3,5 roku 9 - 15 měsíců 2 - 3 roky 3,5 - 4 roky
Tab. 1 Prořezávání zubů koně (Baker, 2002)
Tab. 2 Změny na řezácích u různých plemen koní (BK – Belgický kůň, KL – Americký klusák, A – Arabský kůň, SH – Shetlandský pony), (Baker, 2002).
60
Obr. 18 Řezák mladšího (A) a staršího (B) koně s obroušenou jamkou (lingvální pohled, třecí ploch (König – Liebich, 2002).
Obr. 19 Stav výměny chrupu koně ve věku 2,5 roku (Komárek, 1993).
Obr. 20 Ontogenesis - Vývoj, 1 - mléčný řezák (dens incisivum deciduus), 2 - trvalý řezák (dens incisivum permanent), 3 - zubní dutina a zubní dřeň (davům dentis et pulpa dentis), 4 – zubovina (dentinum), 5 – sklovina (enamelum), 6 – cement (cementum), 7 - zubní lůžko a dolní čelist (alveolus dentalis et mandibula), 8 – dáseň (Červený, 1999)
61
