Etológia: a viselkedés biológiája i. Etológia: a viselkedés biológiája

Etológia: a viselkedés biológiája i

Etológia: a viselkedés biológiája

Etológia: a viselkedés biológiája ii

Copyright © 2010 Barta Zoltán

Etológia: a viselkedés biológiája iii

COLLABORATORS TITLE : Etológia: a viselkedés biológiája ACTION

NAME

DATE

SIGNATURE

WRITTEN BY

Barta, Zoltán

2011. november 2.

REVISION HISTORY NUMBER

DATE

DESCRIPTION

NAME

Etológia: a viselkedés biológiája iv

Tartalomjegyzék

1. Viselkedésbiológia: az alapok

1

1.1

Az egyedek biológiája . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1

1.2

Tinbergen négy kérdése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2

1.3

A viselkedésbiológia története . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

2. A viselkedés elemei

11

2.1

Egyszer˝u elemek: a reflexek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2.2

Összetett elemek: az öröklött mozgásmintázatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3. Szabályozás

18

3.1

Döntéshozás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

3.2

Küls˝o környezet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

3.3

Bels˝o környezet, motiváció . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

4. A viselkedés egyedfejl˝odése

34

4.1

Viselkedés és egyedfejl˝odés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.2

Genetikai hatások . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.3

Környezet és viselkedés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

5. Tanulás

67

5.1

Egyszer˝u tanulási formák . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

5.2

Asszociatív tanulás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

5.3

5.2.1

Klasszikus kondícionálás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

5.2.2

Operáns kondícionálás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

Tanulási korlátok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

6. Köszönetnyilvánítás

76

7. Irodalomjegyzék

77

7.1

Irodalomjegyzék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Etológia: a viselkedés biológiája v

Ábrák jegyzéke

1.1. Madárének szonogramja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4

1.2. A madáragy énekléssel kapcsolatos dúcai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

1.3. Repertoár és szaporodási siker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

1.4. Repertoár és párbaállás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8

1.5. Madárének változatossága és páronkívüli párzások . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9

2.1. A kutya vakarózási reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 2.2. Ingerek összegz˝odése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.3. Reflex gátlása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.4. Kerceréce gácsér nászviselkedése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 3.1. Méhfarkas n˝ostény a fészke bejáratánál . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.2. A macska fülreflexeinek receptor mez˝oi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3.3. A békaretina ganglionsejtjeinek érz˝omez˝oi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 3.4. A békaagy féreg-detektorai.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

3.5. Csillagorrú vakond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 3.6. Herring sirály fiókáival . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 3.7. Egy tengeri csupaszcsiga viselkedésének szervez˝odése. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.8. Lorenz pszichohidrolikus modellje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.9. Az ivás egyszer˝u visszacsatolásos modellje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.10. El˝ozetes vízadás hatása szomjaztatott patkányok által 18 perc alatt megivott víz mennyiségére. . . . . . . . . . . 31 3.11. A szomjúság, mint motiváció három különböz˝o mérése. 4.1. Dürg˝o pajzsoscankók.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

4.2. A házi méh dolgozók életciklusa.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

4.3. Európai barátposzáták vonulási útvonalai. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 4.4. Angliában telel˝o barátposzáták és utódaik vonulási irányultsága. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 4.5. Nyugat- és kelet-európai poszáták, valamint hibrideik vonulási irányultsága.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

4.6. Nyugat- és kelet-európai poszáták, valamint hibrideik vonulási irányultsága.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

4.7. Kóborló és ücsörg˝o ecetmuslicák táplálkozása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.8. Préri és mezei pockok szocialitása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

Etológia: a viselkedés biológiája vi

4.9. Génmutációk és az ecetmuslica aktivitási ciklusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.10. Mesterséges szelekció hatása az egerek fészeképít˝o viselkedésére . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.11. Laboratóriumi egértörzsek eltér˝o fészeképít˝o viselkedése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.12. Laboratóriumi egértörzsek eltér˝o fészeképít˝o viselkedése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 4.13. A környezet hatása az értelemre való meserséges szelekcióra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.14. A teljes szociális izoláció hatása a rhesus majmok viselkedésére. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.15. A nagy holland éhínség hatása a mentális egészségre és az inteligenciahányadosra. . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.16. Kappan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.17. A tesztoszteron szerepe a hím viselkedés kiváltásában. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 4.18. Rágcsálóembriók a méhben. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 4.19. Patkányembriók a méhben. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 4.20. Méhenbelüli stressz viselkedési hatása.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

4.21. Különböz˝o korú méhek juvenilis hormon szintje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 4.22. Agyi szerkezetbeli különbségek különböz˝o tevékenység˝u méhek között. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 4.23. Méhkolóniák szociális összetételének hatása a dolgozók viselkedésének egyedfejl˝odésére. . . . . . . . . . . . . 61 4.24. Játszó kölyök macska. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 4.25. Játék a szavannacerkófoknál. 4.26. Sirálykapinty és zebrapinty.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

4.27. Albínó zebrapinty hímek cs˝orszín preferenciája.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5.1. Nereis soksertéj˝u gy˝ur˝usféreg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 5.2. Közönséges polip.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

5.3. Soksertéj˝u gy˝ur˝usférgek habituációja. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 5.4. Pavlov egyik kísérleti kutyája. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 5.5. A klasszikus kondícionálás menete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 5.6. Thorndike probléma doboza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 5.7. Thorndike eredménye. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Etológia: a viselkedés biológiája vii

Táblázatok jegyzéke

1.1. Tinbergen négy kérdése a viselkedésr˝ol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2

4.1. Családtagok inteligenciahányadosa közötti kapcsolat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.2. Maturáció és gyakorlás hatása a kiscsirkék csippentési pontosságára. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 4.3. Méhenbelüli hormonális hatások. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

Etológia: a viselkedés biológiája viii

Bevezetés Sokáig gondban voltam, milyen címet adjak e jegyzetnek. Magyarországon a viselkedéskutatás elterjedt neve az etológia. Ez az elnevezés német hatásra honosodott meg és vált elfogadottá nálunk, nem kis részben az etológia egyik alapító atyjának, az 1973-ban megosztott Nobel-díjban részesült Konrad Lorenz munkásságának hatására. Problémám onnan ered, hogy manapság az angolszász nyelvterületen az etológia (ethology) kevéssé elterjedt, helyette inkább a viselkedésbiológiát (behavioural biology) használják. A dolgot könnyen elintézhetnénk egy vállrándítással, hogy mit kell nekünk foglalkozni az angol nyelvhasználattal, jó nekünk az, ami itt már meghonosodott. A gond az, hogy a viselkedéskutatás új eredményeinek közlése, publikálása napjainkban angolul zajlik, vagyis egy ilyen hozzáállással könnyen saját magunkat rekeszthetjük ki a világban zajló folyamatokból. Ezen meggondolások miatt választottam egy kompromisszumos címet, mely megtartja a magyar hagyományos elnevezését a területnek, de egyben jelzi is a világfelé való nyitottságot. Mi is ez a viselkedésbiológia? A terület definiálásához meg kell adnunk a vizsgálata tárgyát, illetve azokat az alapkérdéseket, amik mentén vizsgálódunk. A definíciót kerekké teszi a terület történetének áttekintése, ami egyben tisztelgés az el˝odök munkája iránt. Ezen alapvetések a 1. fejezetben történnek meg. Az alapok után a viselkedés mögötti mechanizmusokat vizsgáljuk, az egyedfejl˝odés eseményei szerint felf˝uzve. Keressük a választ, hogy a gének hogyan alakítják ki a viselkedést az egyedfejl˝odés során, mennyire meghatározott a viselkedési különbségek megjelenése a genetikai különbségek által, illetve milyen módszerekkel tanulmányozható a viselkedés genetikai meghatározottsága, örökölhet˝osége (4. fejezet). Ugyan ebben a fejezetben foglalkozunk a környezet viselkedésre gyakorolt hatásával is, környezeten értve mind a küls˝o (pl. táplálék, fajtársak), mind a bels˝o (pl. hormonok, neurális hálózat) környezetet. A következ˝o, 5. fejezet egy nagy területr˝ol, a tanulásról szól. Itt el˝oször áttekintjük az egyszer˝u tanulási formákat, mint pl. a habituáció és az asszociatív tanulás. Utána megvizsgáljuk, hogy a különböz˝o szociális formák milyen szerepet játszanak a viselkedés megjelenésében. E fejezetet az állati inteligencia fogalmával, kialakulásával, mérésével zárjuk. Talán már csak az eddigieket is olvasva, többekben felmerülhet a kérdés: vonatkozhatnak-e ezek a viselkedésbiológiai eredmények az egyik legváltozatosabb viselkedés˝u él˝olényre, az emberre is? A válasz, Edward O. Wilson korszakalkotó könyve [wilson75] óta, igen az ember viselkedésének leírására, magyarázatára is használhatók a viselkedésbiológia módszerei. E szemléletetnek megfelel˝oen az emberi viselkedés köréb˝ol származó példák a szövegben elszórva találhatók.

Legújabb verzió A jegyzetet folyamatosan frissül, a legújabb verzió a következo˝ címen található: http://puma.unideb.hu/~zbarta/book.pdf

Etológia: a viselkedés biológiája 1 / 82

1. fejezet

Viselkedésbiológia: az alapok Stories help explain themselves; if you know how something happened, you begin to see why it happened. —Felipe Fernández-Armesto

1.1.

Az egyedek biológiája

Köztudomású, hogy az állatok viselkednek. A házi verebek hangosan csivitelve verekednek a villamosmegállóbeli büfénél lehulott morzsákért, a gyönyör˝u narancssárga cs˝or˝u feketerigó hímek ritmikus kiáltásokat hallatva üldözik el vetélytársaikat a territóriumaikról, a farkasok falkában hajtják a rénszarvasokat a kanadai tundrákon, a tüskéspikó hímek hevesen udvarolnak, minden az általuk épített fészek közelébe téved˝o telt hasú n˝osténynek, míg a temet˝obogarak szorgosan »nevelgetik« a saját maguk által földbe süllyesztett egérhullán táplálkozó utódaikat. Szinte bárki, akár saját tapasztalatából, akár a népszer˝u tudományos csatornák gazdag kínálatából hosszasan tudná folytatni ezt a megkezdett sort. Mi a közös a viselkedés ezen példáiban? Talán a legfontosabb, hogy mindegyikük az egyedek saját döntésein alapulnak, a döntéseket itt a lehet˝o legszélesebben értve. De az egyed nem csak arról hozhat döntést, hogy mikor csivitel, vagy mikor vesz részt a falka közös vadászatában, hanem arról is, hogy mekkora fogakat növesszen, illetve mennyire legyen naracssárga a cs˝ore (ne feledjük, a döntést a lehet˝o legtágabban értelmezzük). Ezek is a viselkedésbiológia tárgykörébe tartoznak? A válaszunk a leghatározottabb igen. De meddig tágíthatjuk ezt a kört, mi tartozik, tartozhat még a viselkedés fogalomkörébe? Ahhoz, hogy ezt a kérdést megválaszolhassuk egy kicsit el kell merülnünk az evolúció m˝uködésének rejtelmeibe. Darwin [darwin59] óta tudjuk, hogy az evolúciós változások legnagyobb hatású hajtóereje a természetes szelekció. A természetes szelekció m˝uködése révén azon génváltozatok, allélok terjednek el, szaporodnak fel a populációban, amelyek a saját túlélésüket, szaporodásukat segít˝o jellegeket kódolnak. Mivel a természetes szelekció egy általános rendez˝o elv az él˝ok világában, a gén, mint szervez˝odési szint, központi szerepet játszik az evolúciós változásokban [williams66]. Fontos azonban azt is látni, hogy a gének szaporodása, túlélése az esetek túlnyomó részében az o˝ ket hordozó egyedek túlélése, szaporodása révén valósul meg, ahogy Richard Dawkins [dawkins05] fogalmaz: »Túlél˝ogépek vagyunk - programjukat vakon követ˝o robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy meg˝orizzék a géneknek nevezett önz˝o molekulákat.« E szoros kapcsoltság miatt a természetes szelekció nem csak a gének szaporodását segít˝o jellegek kialakulásának irányába hat, hanem ezek a jellegek az egyedek szaporodását, túlélését is segíteni fogják: ami jó a géneknek, az az esetek nagyrészében, jó az egyednek is. Emiatt az egyed, mint szervez˝odési szint, szintén fontos szerepet játszik az evolúciós folyamatokban, azok megértésében. Az egyedek kiemelt fontossága miatt definiálhatjuk a viselkedést minden olyan jellegként, ami az egyedek sajátja. A viselkedés definiciója ˝ Minden olyan jelleg, tulajdonság, ami az egyedhez mint egységhez kötheto.

A viselkedés fogalmába tartozik a klasszikus felfogásnak megfelel˝o viselkedés, amire az el˝oz˝o bekezdésben láttunk példákat. De ide tartoznak a morfológiai tulajdonságok is, mint pl. a páva farkának díszítettsége, a verebek begyfoltjának nagysága, a hím házi pirók vörös színének telítettsége, a szarvasok agancsának nagysága, ágas-bogassága, vagy a nyeles szem˝u legyek szemnyél hosszúsága. De az egyedek fiziológiai változókkal is jellemezhet˝ok, pl. a tesztoszteron szintje a házi verebekben, az immunválasz er˝ossége rovarokban, vagy a testh˝omérséklet gyíkoknál. Ezek a tulajdonságok, jellegek, mind-mind viselkedésnek tekinthet˝ok,


és így mind tárgyát képezhetik a viselkedésbiológiai vizsgálatoknak. Mit nem tekinthetünk viselkedésnek? A definicióból következik, hogy a nem egyedhez köthet˝o jellegek nem tekinthet˝ok viselkedésnek. Így nem viselkedés pl. a populációk növekedési rátája, elterjedési területe, a közösségek fajösszetétele, vagy az új fajok kialakulása. Az egyed alatti szintek tulajdonságai, pl. a sejtek közötti kommunikáció, vagy a sejtosztódás szabályozása, szintén nem viselkedés. Összefoglalva, a viselkedésbiológia a természetes szelekció során kialakult egyedi jellegek vizsgálatának a tudománya. Feladata ezen jellegekben mutatkozó variabilitás megértése. Fontos látni, hogy e definició szerint semmi sem gátolja, hogy a viselkedésbiológiát kiterjesszük a növényekre, gombákra, de akár a baktériumokra is, hiszen ezek is rendelkeznek egyedekhez köthet˝o tulajdonságokkal.

1.2.

Tinbergen négy kérdése Natural selection cannot select for behavior per se: it can only select for mechanisms that produce behavior. —Cosmides and Tooby, 1987

Egy tudományterület definiálásához nem elég megadni vizsgálata tárgyát, hanem specifikálni kell azokat a kérdéseket is, amelyekre a terület választ keres. Az el˝oz˝o részben definiáltuk a viselkedésbiológia tárgyát, most megvizsgáljuk, hogy milyen kérdéseket tehetünk fel a viselkedéssel kapcsolatban egy viselkedésbiológiai vizsgálat során. A kérdéseket két f˝o csoportra bonthatjuk: leíró és magyarázó kérdések. A leíró kérdések arra keresnek választ, hogy milyen a vizsgált viselkedés. Ennek során el˝oször rögzítjük, osztályozzuk az el˝oforduló viselkedési elemeket, viselkedési leltárt készítünk. A viselkedési leltárban minden egyes viselkedési elemet leírunk, úgy hogy más is felismerhesse az adott viselkedést. A következ˝o lépés az adott egyedek viselkedésének a leírása a viselkedési leltár alapján. Ennek során általában rögzítjük a viselkedést alkotó viselkedési elemek el˝ofordulási sorrendjét, illetve id˝otartamukat. A rögzítésre a mintavételi módok különböz˝o, itt nem részletezett típusai állnak a kutatók rendelkezésére. Az érdekl˝od˝ok Martin és Bateson kiváló könyvében [martin93] találnak részletes információt. A viselkedés leírása után következnek a magyarázó, oknyomozó kérdések feszegetése. Ennek során az alapkérdésünk, hogy miért úgy viselkednek az állatok, ahogy viselkednek? Niko Tinbergen korszakalkotó munkája [tinbergen63] nyomán ezt a kérdéskört két nagyobb és ezeken belül két-két kisebb kérdésre bonthatjuk (Táblázat 1.1). Az els˝o nagyobb kérdés az un. proximális kérdések csoportja, míg a második az un. ultimális kérdéskör. Id˝obeliség pillanatkép történetiség

Kérdés Proximális mechanizmus egyedfejl˝odés

Ultimális funkció evolúció

1.1. táblázat. Tinbergen négy kérdése a viselkedésr˝ol A proximális kérdések a viselkedés közvetlen kiváltó okaira, a viselkedés kialakulásáért felel˝os, azt lehet˝ové tév˝o mechanizmusokra (pl. idegrendszer, hormonális rendszer, izmok, gének), illetve a viselkedés egyedfejl˝odés során történ˝o megjelenésére kérdeznek rá. A proximális kérdéseket szokták »Hogyan« kérdéseknek is hívni, ugyanis ebben az esetben arra vagyunk kiváncsiak, hogyan jelenik meg a viselkedés, milyen neurális, hormonális, fiziológiás mechanizmusok m˝uködése szükséges a viselkedés megjelenéséhez, és mindez hogyan alakul az organizmus egyedfejl˝odése során. Az etológia, annak sz˝ukebb értelmezése szerint, a proximális kérdések vizsgálatával foglalkozik. Proximális kérdés A viselkedés közvetlen kiváltó okaira vonatkozó kérdés.

Ezzel szemben az ultimális kérdések a viselkedés funkciójára, evolúciójára kérdeznek rá. A funkción azt értjük, hogyan járul hozzá az adott viselkedés az egyed túlélésének, szaporodási sikerének növeléséhez. Korábban láttuk, hogy a természetes szelekció révén olyan jellegek, viselkedésformák alakulnak ki, amelyek segítik az o˝ ket kódoló gének továbbterjedését, és ezen keresztül, az o˝ ket hordozó egyedek túlélését és szaporodását. Mivel a természetes szelekció az él˝ok világa általános rendez˝oelvének bizonyult, azt várhatjuk, hogy a viselkedés végs˝o funkciója az egyed szaporodási sikerének növelése, vagyis egy adott viselkedést azért hajtanak végre az egyedek, mert bármilyen más, alternatív, viselkedés végrehajtása az adott kontextusban kisebb


szaporodási sikert eredményezne. Tehát az adott viselkedést˝ol eltér˝o viselkedés˝u egyedek génjei kiszorulnak a populációból, míg a maximális szaporodási sikert biztosító viselkedést kódoló gének felszaporodnak. Ebb˝ol adódóan ma már csak a szaporodási sikert leginkább növel˝o viselkedés figyelhet˝o meg. Látni kell, hogy ez a magyarázat azért eléggé triviális, szinte minden viselkedésre ráhúzható: azért jelenik meg a viselkedés mert növeli a szaporodási sikert. Amire az ultimális kérdések kapcsán igazán kiváncsiak vagyunk, az nem ez a triviális magyarázat, hanem annak felderítése, hogy ez a szaporodási siker-növelés, hogyan, milyen módon történik. A viselkedés evolúciójának vizsgálata a viselkedés törzsfejl˝odés során történt kialakulására irányul. Mivel a viselkedés maga nem, de még a morfológiai jellegek nagyrésze (pl. szinek) sem fosszilizálódnak, ezért a viselkedés evolúciójának megértése nem egyszer˝u. Szerencsére a modern filogenetikai módszerek lehet˝ové teszik a különböz˝o viselkedésformák felvitelét a sokszor molekuláris adatokon alapuló törzsfákra, és ez alapján már számos következtetés levonható a viselkedés evolúciójáról, pl. mi lehetett az az o˝ si állapot amib˝ol az adott viselkedés kialakult, milyen környezeti tényez˝ok megléte esetén volt nagyobb az adott viselkedés kialakulásának esélye, mennyire játszott szerepet a véletlen és a történeti kényszer a viselkedés evolúciós megjelenésében [paradis06]. A viselkedés ultimális kérdéseit a viselkedésökológia vizsgálja. A következ˝o példa talán jobban megvilágítja, egyrészt a proximális-ultimális szétválasztás szükségességét, másrészt a funkció vizsgálatának miben létét. Ultimális kérdés A viselkedés funkciójára, "céljára", evolúciós kialakulására vonatkozó kérdések.

Mindannyiunk számára ismer˝os kép a tavasszal még éppen rügyez˝o ágakon nótázó madarak látványa. Miért énekelnek ezek a madarak? A kérdés megválaszolásához el˝oször valahogy rögzítenünk kell a viselkedést. Szerencsénkre a mai technikai fejl˝odés lehet˝ové teszi a hang, az ének jó min˝oség˝u felvételét, de ami ennél is fontosabb, annak pontos analizisére is rendelkezésre állnak az eszközök, erre a célra fejlesztett, sokszor szabadon hozzáférhet˝o szofverek révén. Egy ilyen, nyílt forrású alkalmazás kimenetét mutatja az 1.1. ábra. Ez az un. szonogram jól láthatóan ábrázolja az ének id˝obeli lefolyását, illetve spektrális összetételét. Ez lehet˝ové teszi, hogy a kutatók igen finom összehasonlításokat tegyenek a különböz˝o alkalmakkor felvett énekek között, vagyis nagy pontossággal vizsgálhassák pl. a különböz˝o kezelések (pl. agy területek léziója) hatását a viselkedésre. Nem véletlen, hogy a madárének idegi alapjainak tanulmányozása a magasabb rend˝u idegi folyamatok vizsgálatának modellrendszerévé vált [nottebohm05]. Az ének leírása után visszatérhetünk a kérdésünkre: miért énekelnek a madarak? Már a múlt század hatvanashetvenes éveiben kimutatták a kutatók, hogy a tesztoszteron hím nemi hormon szint kísérletes megemelése énekléssel jár, nem csak a hímek, de egyes fajok, pl. a kanárik esetében a tojóknál is. A hormon szint megemelkedése kimutathatóan az idegi kapcsolatok, szinapszisok átépülését, az idegsejtek méretének növekedését, illetve új idegsejtek megjelenését okozta az madáragy énekkel kapcsolatos területein [nottebohm05]. További kutatások, az agy egyes területeinek elpusztítása, léziója révén, kimutatták, hogy az ének produkcióban mely agyterületek, idegdúcok vesznek részt (1.2. ábra). E kutatások rávilágítottak arra is, hogy ezen területek szerepe különböz˝o az ének tanulása és »visszajátszása« során. A HVC terület fontos szerepet játszik mind az ének tanulásában, mind visszajátszásában. Ezzel szemben az Area X nev˝u terület szerepe inkább csak a visszajátszásra koncentrálódik. A madárének a tanulás során több fázison megy keresztül, a fiatal madarak el˝oször csak az un. el˝oéneket (subsong) produkálják. Ez egy nagy variabilitású, halk, kommunikáción kívül produkált hangfolyam, ami sokban hasonlít a csecsem˝ok gügyögéséhez. Tulajdonképpen ez szolgáltatja az énektanulás alapanyagát. Ahogy a madár egyre többet ismétli ezt az el˝oéneket, az egyre felismerhet˝obben kezd hasonlítani a feln˝ott madarak énekére, lassan képlékeny énekké válik. A tanulási folyamat során a képlékeny ének egyre inkább hasonlít a kifejlett példányok énekekére, egyre kevésbé változatos, lassan »kikristályosodik« a végs˝o forma. Kimuatható, hogy e tanulási folyamat során fontos, hogy a fióka, illetve a fiatal madár hallhassa, el˝obb a társak, majd a saját énekét, a megsüketített madár csak az el˝oénekig jut el. Úgy t˝unik, hogy a társak éneke szolgáltatja a mintát, aminek megvalósítására a madár az énektanulás során »törekszik«, míg a saját ének hallgatása fontos a pontos éneklés begyakorlásához. Ennek során a madár érzékeli az eltérést a minta és a saját ének között, és addig, addig igazítja a saját énekét amíg az tökéletes mása nem lesz a korábban elraktározott mintának [nottebohm99]. Ezek a vizsgálatok megmutatták, hogy milyen mechanizmusok szükségesek az ének kialakulásához, illetve, hogyan jelenik meg az ének az egyedfejl˝odés során. Másképpen, ezek a vizsgálatok a madárénekre vonatkozó proximális kérdésekre keresték a választ. Mi a helyzet az ultimális kérdésekkel? Miért énekelnek a madarak? Láttuk, hogy a triviális válasz erre a kérdésre, az az, hogy növeljék a szaporodási sikerüket (1.3. ábra). De hogyan, min keresztül járul hozzá az ének a szaporodási siker növeléséhez? Egy lehetséges hipotézis, hogy a változatos ének segít elriasztani a vetélytársakat, így a változatosabban énekl˝o hím jobb territóriumot foglalhat, amin több és jobb min˝oség˝u fiókát tud felnevelni a párjával. John Krebs és munkatársai elvégeztek egy kísérletet ezen hipotézis alátámasztására [krebs78a]. A dél-angliai Wytham Erd˝oségben a széncinegék territórium foglalása után eltávolítottak néhány hímet a területükr˝ol. A megüresedett territóriumok egyrészén széncinege hímek hangját játszották le napjában többször is, míg a másik részén nem volt ének lejátszás. A kutatók azt találták, hogy azokat a territóriumokat, ahol éneket játszottak le, az újonan érkez˝o széncinegék kevésbé foglalták el, mint azokat amelyeken nem volt lejátszás. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a széncinege hímek éneke segíti a territóriumaik megtartását. Egy másik lehet˝oség a szaporodási siker növelésére, hogy a tojók inkább választják a változatos ének˝u hímeket, mint az egyszer˝ubb éneküeket. Kate Buchanan és Clive Catchpole


1.1. ábra. Erdei pinty énekének grafikus reprezentációja, szonogramja. A fels˝o kép a kibocsátott energia id˝obeli változását mutatja. Itt jól látszik az ének id˝obeli lefolyása, szerkezete, az hogy a strófa különböz˝o szótagokból (sylable) áll. Az alsó kép szintén a kibocsátott energiát mutatja, de itt már az id˝o és hangfrekvencia függvényében. A szonogram a nyílt forrású Audacity programmal készült.


1.2. ábra. A madáragy énekléssel kapcsolatos dúcai és a köztük lév˝o funkcionális kapcsolatok. Az ábra forrása: Wikipedia.


foltos nádiposzátán tesztelték ezt a hipotézist [buchanan97]. Azt találták, hogy a változatos ének˝u hímek hamarabb táláltak párt maguknak (1.4. ábra). A kapcsolatot nem befolyásolta a territórium min˝osége [buchanan97]. Érdekes módon a tojók nem csak a szociális párjuk választásakor figyelnek a hím énekére, hanem akkor is, amikor »félrelépnek«. Egy nádi sármányokon végzet vizsgálat [suter09] szerint azoknak a hímeknek, akik gyakrabban és változatosabban énekeltek több páronkivüli utóduk volt, mint a gyengébben énekl˝o társaiknak (1.5. ábra). Mindezek alapján úgy t˝unhet, hogy nem lehet egyértelm˝uen megválaszolni a kérdést, hogy mi a funkciója a madáréneknek: segít a territórium foglalásban, megtartásban, illetve vonzó a tojók számára is. Most akkor melyik a valódi funkciója? A látszat ellenére nincs ellentmondás. Valószín˝u, hogy az ének az énekl˝o hím min˝oségér˝ol, mozgásának élénkségér˝ol, mozgáskoordinációjának pontosságáról szolgáltat információt a hallgatóságnak [byers2010]. Egy jobb min˝oség˝u, jobban teljesít˝o hím pedig nyilván veszélyesebb ellenfél, illetve vonzóbb partner. Láttuk tehát, hogy rengeteg kérdés tehet˝o fel egy olyan egyszer˝u viselkedésr˝ol is, mint a madárének. Éppen a viselkedés e sokféleképpen lehetséges vizsgálata miatt van szükségünk arra, hogy kategorizálni tudjuk a kérdéseket, és ne fordulhasson el˝o olyan esett, amikor egy proximális választ adunk egy ultimális kérdésre és vice versa. Ez különösen akkor fontos, amikor alternatív, egymást kizáró hipotéziseket vizsgálunk. Fontos látni, hogy egy proximális magyarázat, hipotézis nem alternatívája egy ultimális magyarázatnak. Tehát arra a kérdésre, hogy miért eszünk sok csokit, az, hogy azért mert az édesség ízlelése kellemes érzeteket kelt az agyban, nem alternatívája annak, hogy azért, mert az édesség kalória dús táplálék révén segítette az o˝ seink túlélését az akkori kalória hiányos környezetben, vagyis az édességet el˝onyben részesít˝o o˝ sök több utódot hagyhattak hátra. Az els˝o magyarázat ui. egy proximális magyarázat, míg a második egy ultimális. Azonban a mértéktelen csokifogyasztás problémájának megértéséhez mindkét megközelítésre szükség van. Egy hasonló példa: több majomfajnál megfigyelték, hogy az egyedek el˝oszeretettel kenik be a bundájukat mindenféle, illóolajokban gazdag növény pépjével [hart05]. Miért? Egy gyors válasz lehet, mert egyszer˝uen szeretik az illatát ezeknek a növényeknek. De ezzel nem válaszoltuk meg a kérdést, hogy mi a funkciója ennek a viselkedésnek, ami úgy t˝unik, hogy a paraziták elleni küzdelmet segíti [hart05]. Mindezek alapján talán világos, hogy a viselkedés, az egyedi jellegek teljeskör˝u megértéséhez mind a két oldalt, a proximálist és az ultimálist is vizsgálnunk kell, vagyis egyre kevésbé gondolkodhatunk csak etológus, vagy csak viselkedésökológus szemmel, a viselkedés teljes megértéséhez egy integrált szemlélet˝u viselkedésbiológiai megközelítésre van szükség.

1.3.

A viselkedésbiológia története

Az állati viselkedés tudományos igény˝u megfigyelése, mint oly sok más tudomány eredete is, a görögökre vezethet˝o vissza. Talán Arisztotelészt nevezhetjük az els˝o viselkedésbiológusnak, akinek olyan viselkedési megfigyelések köthet˝ok a nevéhez, mint a madarak territorialitása, a szárazföldi állatok és a halak migrációja, a hibernáció jelensége, vagy a méhek szociális életének megfigyelése [aristotle]. A következ˝o kiemelked˝o viselkedésbiológusnak talán Charles R. Darwint tekinthetjük, aki f˝o m˝uvében, A fajok eredetében [darwin59] egy teljes fejezetet szentelt a viselkedésnek. Viselkedésbiológiai szempontból ezen túlmen˝oen jelent˝os két könyve is, Az érzelmek kifejezésér˝ol embernél és állatoknál [darwin72], valamint a szexuális szelekció alapjait lerakó Az ember származása és a nemi kiválasztás [darwin71]. A múlt század viselkedésbiológiai szempontból jelent˝os személyiségeinek sorát kezdjük a modern statisztikát is megalapozó Ronald A. Fisher-rel, aki el˝ofutára volt az egyedszelekciónak, máig ható elméletét alkotta a szexuális szelekciónak, és megvilágította az ivarok 1:1-es arányát, egy, tulajdonképpen az evolúciósan stabil stratégiákra hasonlító érveléssel [fisher30]. Fisher után a viselkedésbiológia »hivatalos« megalapítói következnek, a Nobel-díjat 1973-ban elnyert Konrad Lorenz, Niko Tinbergen és Karl von Frisch [topal03]. Mindhárman az etológia alapjainak lerakásáért részesültek a tudományos világ legnagyobb elismerésében. Egyik jelent˝os hozzájárulásuk volt a terület fejl˝odéséhez, hogy mindhárman a kivitték az állatok megfigyelését a terepre, az objektumok természetes környezetébe. Konrad Lorenz tanulmányozta az aggressziót, a bevés˝odést, a motivációt és a fajok viselkedésének összehasonlíthatóságát. Nagy hatása nem kis részt köszönhet˝o népszer˝usít˝o m˝uveinek [lorenz03][lorenz04], melyeken a viselkedésbiológusok számos nemzedéke n˝ott fel, és melyek mára sem vesztettek aktualitásukból. Niko Tinbergen jelent˝os mértékben járult hozzá a klasszikus etológia és a modern evolúcióelmélet összekapcsolásához, megvettve ezzel a viselkedésökológia alapjait. Emellett tisztázta a viselkedésre vonatkozó proximális és ultimális kérdések közötti különbséget [tinbergen63]. Az el˝oz˝o két korai etológus szerteágazó tevékenységével szemben Karl von Frisch f˝oleg egyetlen témára koncentrált, o˝ fejtette meg a méhek tánca jelentését [frisch53]. Míg a klasszikus etológusok a természetes viselkedés vizsgálatát helyezték el˝otérbe és a viselkedés fajonbelüli állandóságát hangsúlyozták, addig egy Amerikában formálódó, nagy hatású iskola tagjai, a behavioristák a viselkedést mesterséges körülmények között elemezték és szinte korlátlan flexibilitását hirdették. Ezen f˝oleg pszichológusokból verbuválódott iskola prominens képvisel˝oje volt Burrhus F. Skinner. Skinner azontúl, hogy az egyik legradikálisabb képvisel˝oje volt a viselkedés csak környezet


2.5

3.0

7 / 82

2.0

●

1.5

●

1.0

●

0.5

Költő utódok száma

●

0.0

●

0

1

2

3

4

5

Ének repertoár nagysága

1.3. ábra. Az ének repertoár nagysága és az élettartam alatti szaporodási siker közötti összefüggés széncinegénél: nagyobb repertoár több utódot jelent. Újrarajzolva [mcgregor81] után.


50

8 / 82

45

●

40

●

35

● ●

●

30

Párba állás dátuma

●

●

● ●

25

● ●

● ●

●

● ●

●

● ●

●

●

20

● ● ●

●

40

45

50

55

60

65

70

Ének repertoár nagysága

1.4. ábra. Az ének repertoár nagysága és a párbaállás dátuma közötti kapcsolat: minnél változatosabb a hím foltos nádiposzáta éneke, annál hamarabb talál magának párt tavasszal. A párzás dátuma április 1-ejét˝ol számolva. Újrarajzolva [buchanan97] után.


0.84 0.82 0.81 0.78

0.79

0.80

Ének−változatosság

1.50 1.45 1.40 1.30

1.35

Éneklés rátája (szótag/sec)

(b)

0.83

(a)

1.55

1.60

9 / 82

van

nincs Páronkivüli utód

van

nincs Páronkivüli utód

1.5. ábra. A páronkivüli utódokkal rendelkez˝o nádi sármány hímek gyakrabban (a) és változatosabban (b) énekelnek. Újrarajzolva [suter09] után.


általi meghatározottságának, kiváló feltaláló is volt. Olyan találmányok f˝uz˝odnek a nevéhez, mint az operáns kondicionálást végz˝o Skinner doboz, vagy a galambok által vezérelt rakéták [skinner]. A múlt század hatvanas éveiig a biológia meghatározó paradigmája volt, hogy minden ami az él˝okkel történik az a faj érdekét szolgálja. E csoportszelekción nyugvó paradigmát kiválóan foglalja össze Vero C. Wynne-Edwards 1962-ben megjelent könyvében [wynne62]. A könyv maga talán nem volt annyira jelent˝os, de a lavina amit elindított annál inkább. Valamelyest felfogható egy e könyvre írott válaszként George C. Williams nagy hatású m˝uve [williams66], mely megalapozta a ma biológiáját átható, az evolúció és természetes szelekció központjába a gént, és ezen keresztül az egyedet, állító szemléletmódot. E paradigma nagy közönség által is jól ismert élharcosa Richard Dawkins, akinek legismertebb m˝uve, az angolul 1976-ban megjelent Az önz˝o gén [dawkins05] generációk szemléletét formálta. Szintén e vonal vezet˝o teoretikusa volt William D. Hamilton is, akinek a nevéhez köthet˝o az inklúzív fitness és a rokonszelekció fogalmainak bevezetése az evolúcióbiológiába [hamilton64]. Az egyedi szint, mint a szelekció szintje jelent˝oségét hangsúlyozta John Maynard Smith is, aki az evolúciósan stabil stratégiák elméletét adta a viselkedésbiológia és az evolúcióbiológia eszköztárához [maynard82]. Végezetül két jelent˝os m˝ur˝ol kell megemlékeznünk, amelyek hivatalosan is megjelelölték a viselkedésökológia mint tudományterület születését. Az egyik a már említett Edward O. Wilson által írt »Szociobiológia« [wilson75], míg a másik a John R. Krebs és Nick Davies által szerkesztett »Viselkedésökológia« [krebs78]. E könyvek megjelenésének idején a viselkedésbiológia két nagy területének, az etológiának és a viselkedésökológiának fejl˝odése többé-kevésbé külön utakon folyt. Mára azonban mind a két oldal felismerte, hogy egyrészt nem lehet úgy kutatni a mechanizmusokat, hogy ne vizsgáljuk a viselkedés funkcióját is, másrészt nem lehet vizsgálni a viselkedés »célját« anélkül, hogy ne ismernénk az evolúció korlátait alkotó mechanizmusokat is. Így egyre inkább megfigyelhet˝o a két terület egybe olvadása, mint az volt az »alapító atyák« korában is. Ennek az egyesült szemléletnek köszönhet˝oen a viselkedésbiológia a modern biológia egyik legdinamikusabban fejl˝od˝o területévé vált.


2. fejezet

A viselkedés elemei 2.1.

Egyszeru˝ elemek: a reflexek

A klasszikus értelemben vett viselkedés alapvet˝oen nem más, mint apró történések sorozata. A kérdés, amit itt vizsgálunk, hogy mik azok a történések, amelyekb˝ol a viselkedés végül is kialakul. Más szóval: mik a viselkedés elemei? Továbbá kiváncsiak vagyuk arra is, hogy mik ezen elemek tulajdonságai. Ehhez el˝obb foglalkoznunk kell a reflexekkel. Egy reflex tulajdonképpen nem más, mint egy jól prediktálható válasz, általában izomösszehúzódás, ami egy meghatározott ingerre, más néven stimulusra következik be. Jól ismert példája a térd vagy patella reflex. Egy összetett viselkedés általában lebontható egyszer˝u, jól ismételhet˝oen jellemezhet˝o mozdulatokra, amelyek nagyon sokszor reflexekkel összemérhet˝o bonyolultsággal, szabályozottsággal rendelkeznek. E reflexekhez hasonló egyszer˝u mozdulatokat tekinthetjük a viselkedés elemeinek. Mivel az így definiált viselkedéselemek számos közös vonást mutatnak a reflexekkel, a reflexek tulajdonságainak tanulmányozásából sok, a komplexebb viselkedésformák tulajdonságaira is helytálló következtetést vonhatunk le. A reflexek tulajdonságainak els˝o tudományos igény˝u összefoglalója 1906-ban jelent meg [sherrington06]. Szerz˝oje, Charles Scott Sherrington, akit sokan a neurofiziológia atyjaként tisztelnek, két évtizedes, f˝oleg kutyákon végzett vizsgálatainak eredményeit közölte e könyvben. Munkája során Sherrington f˝oleg a vakarózási reflexre koncentrált, ami akkor jelenik meg, amikor a kutyák hátát, oldalát valami ingerli, és a kutyák megakarnak ett˝ol szabadulni. A kísérletek részeként a kutyák hátsó lábához egy drótot er˝osített, aminek a másik vége egy bekormozott hengerre rögzítette a láb mozgásait (ez az un. myogram). Sherrington f˝oleg gyenge elektromos kisülésekkel ingerelte a kísérleti állatok oldalát és a kormos hengren rögzített mintázatok elemzése alapján vonta le következtetéseit (2.1. ábra). Ezek alapján a reflexek tulajdonságait a következ˝okben foglalhatjuk össze. Sherrington els˝o megfigyelése az volt, hogy a reflex válasz nem rögtön az inger adása után jelenik meg, hanem csak egy kis id˝o eltelte után. Ezt a késést hívjuk latenciának. Szintén a válasz kezdetével kapcsolatos megfigyelés, hogy a válasz csak fokozatosan éri el maximális intenzitását. Ez a bemelegedés jelensége. A reflex id˝obeli lefolyásával kapcsolatos utolsó eredmény, hogy a reflexválasz a stimulus megszünése után csak egy bizonyos id˝o elteltével sz˝unik meg. Ez a túllövés. Az igen részletes, szinte mindenre kiterjed˝o vizsgálatokból az is kiderült, hogy az inger er˝osségének növelésével a látencia csökken, a bemelegedés egyre rövidebb, míg a túllövés egyre er˝osebb lesz. Sherrington vizsgálatai óta eltelt több mint száz év eredményei alapján ma már tudjuk, hogy e tulajdonságok arra vezethet˝ok vissza, hogy az idegeken végigfutó ingerületnek át kell jutnia a szinaptikus résen, amely két érintkez˝o idegsejt közötti ingerület átadást biztosítja. Az ingerület a szinaptikus résen, eltér˝oen az idegsejtek felszinén terjed˝o elektromos jeltovábbítástól, hírviv˝o molekulák diffuziója révén jut át. Ehhez egyrészt id˝ore van szüksége, ami magyarázza a látenciát. Másrészt a hírviv˝o molekulák koncentrációja csak viszonylag lassan növekszik a szinaptikus résben, ami a bemelegedésért felel˝os. Ugyanígy, a hírviv˝o molekulák koncentrációja az ingerlés megszünte után csak viszonylag lassan csökken a résben, ami érthet˝ové teszi az utánlövés jelenségét. Sherrington másik nagy felfedezése az összegz˝odés jelensége volt. Ez azt az idegi jelenséget takarja, amikor két önmagában választ kiváltani képtelen stimulust együtt alkalmazva megjelenik az inger. Ingereljük a kutya oldalát egy nagyon gyenge elektromos impulzussal. Erre, mivel az inger er˝ossége nem éri el az ingerküszöböt, a kutya nem fog reagálni. Ezután ingereljük a kutya oldalát egy másik helyen egy ugyan ilyen gyenge ingerrel. A kutya megint nem reagál. Abban a pillantban azonban, amikor a két, egyenként hatástalan ingert egyszerre alkalmazzuk a kutya oldalának két eltér˝o helyén a kutya vakarózni kezd (2.2. ábra). Az összegz˝odés egy másik példája a dongólegyek szipóka-nyújtási reflexe. E legyek a szipókájukat (proboscis) akkor nyújtják ki, amikor a mels˝o lábaikon lév˝o érz˝oszervek táplálékot jeleznek. A szipóka kinyújtási reflex segítségével nagyon pontosan meghatározható az a minimális tápanyag koncentráció, amire a legyek 50 %-a még reagál. Dethier [dethier53] azt találta,


2.1. ábra. A kutya vakarózási reflexe. Sherrington eredeti felvétele a kutya lábának mozgásáról, amit lassan forgó kormozott hengeren rögzített (középs˝o ugráló vonal). A fels˝o vonal mutatja az id˝ot, ötöd másodperc egységekben. Az alsó vonal mutatja a stimulust, ez esetben egy gyenge elektormos áramot a kutya oldalán. A stimulus akkor kezd˝odik, amikor az alsó vonal leesik, és akkor végz˝odik, amikor a vonal felemelkedik. Jól megfigyelhet˝o, hogy (i) a válasz nem rögtön a stimulus kezdete után jelentkezik (latencia), (ii) a válasz fokozatosan er˝osödik (bemelegedés), és (iii) a válasz az inger megszünése után is folytatódik egy darabig (túllövés). [sherrington06a]-b˝ol.


hogy ha csak a légy egyik lábát érintette a cukoroldatba, akkor a legyek 0.0037 mólos cukoroldatot voltak képesek érzékelni. Ha a legyek mindkét lábukat használhatták, akkor ez az érzékelési küszöb leesett 0.0018 mólra. A reflexek további fontos tulajdonsága, hogy gátolhatók. Sherrington pl. azt találta a macskák térdhajlító reflexét vizsgálva, hogy a vizsgált lábbal ellenkez˝o oldalon alkalmazott ingerlés gátolja a láb térdhajlító reflexét, amit az azonos oldalon alkalmazott ingerlés vált ki (2.3. ábra). Sherrington érdekes megfigyelése volt, hogy a gátlás után az eredeti válasz er˝osebben tér vissza. Ez a reflex visszacsapás (reflex rebound) jelensége. A gátlás nagyon fontos tulajdonsága a reflexeknek különösen, de a bonyolultabb viselkedéseknek is. Ez teszi ui. lehet˝ové, hogy a viselkedés szabályozott legyen, hiszen egy adott viselkedés megjelenése a többi gátlását jelenti. Szabályozottságuk alapján a reflexeket két csoportba szokták sorolni. Vannak az un. zárt-hurkú reflexek és az un. nyílt-hurkúak. A zárt-hurkú reflexekre jellemz˝o, hogy szabályozásuk visszacsatolást tartalmaz, az az a reflex végrehajtása során bekövetkez˝o változás folyamatosan befolyásolja a reflex további végrehajtását. A zárt-hurkú reflexek klasszikus példája a testtartás reflexek. Egy adott testartás fenntartása megköveteli, hogy a törzs és a végtagok izomzata megfelel˝o feszességüek, tónusuak legyenek. Ha egy izom tónusa lazul, akkor az izomban lév˝o izomorsók ezt érzékelik és kiváltják az izom feszülését. Ha az izom túlfeszül, akkor megint csak az izomorsók jelzése alapján lazulás következik be. Nyílt-hurkú reflexekre jellemz˝o, hogy a reflexválasz kiváltódása után már semmi nem befolyásolja annak lejátszódását. A nyílt-hurkú reflexek nagyon gyorsak, itt akkor sem volna sok lehet˝oség a visszacsatolásra, ha erre egyébként lennének kialakult idegpályák. Az imádkozó sáska zsákmányolása egy ilyen nyílt-hurkú reflex. Ha az imádkozó sáska egyszer elindította a mels˝o lábait a kiválasztott zsákmány irányába, akkor a csapás irányát már az sem befolyásolja, hogy közben a zsákmány elrepült. A csapás végigfut. A reflexek tulajdonságai • látencia • bemelegedés • túllövés ˝ • összegzodés • gátlás

– visszacsapás • szabályozás

– nyílt-hurkú – zárt-hurkú

2.2.

Összetett elemek: az öröklött mozgásmintázatok

Az öröklött mozgásmintázatok a reflexeknél egy fokkal bonyolultabb elemei a viselkedésnek. Ezek már sokszor konkrét viselkedéssort jelölnek, mint például a pókok hálószövése, a rókák táplálékelrejtése, a sirály fiókák táplálék kunyerálása, vagy a récék nászviselkedése. Az öröklött mozgásmintázatok legf˝obb jellemz˝oje, hogy formaállandóak, és ha egyszer már kiváltódtak, akkor megszakíthatattlan a végrehajtásuk. A formaállandóságot jól illusztrálja a kerceréce hímek nászviselkedésének részét alkotó, un. »fej hátra« viselkedéselem (2.4. ábra). Ennek során a gácsér hirtelen hátraveti a fejét, majd visszahajtja. Ezt a mozdulatot többször ismétli egymás után. A viselkedés formaállandóságát mutatja, hogy a hátravetések id˝otartama szinte teljesen azonos, mind hímeken belül, mind hímek között: a hátravetések 95%-a 1,13 és 1,45 mp közé esik [slater1987]! A megszakíthatatlanságot jól mutatja a Cupiennius salei nev˝u madárpókfaj viselkedése a petetartó gubójának megszövése során. A pók egy alkalmas hely kiválasztása után egy korongot sz˝o, majd ezt körbeveszi egy peremmel, kialakítva így egy kis tálacskát. Ezután a n˝ostény lerakja a petéit a tálba, majd sz˝o rá egy fedelet. Az egészet leválasztja az aljzatról és az ivadékok kikeléséig magával cipeli azt [csanyi94]. A vizsgálatok szerint az egész viselkedéssor sorrendje szigorúan megszabott, a pók képtelen azon változtatni, hiába változnak meg a körülmények. A kísérletez˝ok pl. szövés közben eltávolították az alapot, a pók ennek ellenére ott folytatta a költ˝otasak szövését, ahol azt a zavarás miatt abbahagyta. Tette ezt annak ellenére, hogy így egy cs˝obe rakta a petéit, amelyek a fed˝o rászövése után egyszer˝uen kihullottak a tasakból [melchers64]. A megszakíthatatlanság másik érdekes példája


2.2. ábra. Az összegz˝odés jelensége a kutya vakarózási reflexén bemutatva. Az A és B bet˝ukhöz tartozó vonalak mutatják a kutya oldalának két egymástól 9 cm-re lév˝o pontján történ˝o ingerlés id˝ozítését. A cikk-cakkos vonal az id˝ot mutatja ötöd másodperces bontásban. Jól látszik, hogy a kutya csak akkor kezd el vakarózni, ha mindkét helyen egyszerre történik az ingerlés. [sherrington06a]-b˝ol.


2.3. ábra. A macska térdhajlító reflexének gátlása. A myogram (középs˝o, hullámzó vonal) mutatja a térdhajlító izom feszülését: minnél fentebb fut a myogram, annál jobban meg van feszülve az izom. A legalsó vonal mutatja az izom feszülést kiváltó ingerlés id˝obeli lefutását. Ez egy elektromos ingerlés, amit az izommal azonos oldali érz˝o idegen alkalmaztak. Az e feletti vonal mutatja a gátló inger id˝obeli lefutását. Ez az izommal ellenoldali érz˝o ideg elektromos ingerlése. Jól látható, hogy ha az ellenoldali ideget ingereljük, az gátolja az azonos oldali idegingerlés hatását. A reflex visszacsapás (rebound) is jól megfigyelhet˝o: a gátlás után er˝osebben tér vissza a reflexválasz. A legfels˝o vonal az id˝o múlását jelzi, másodpercenként. [sherrington11]-b˝ol.


2.4. ábra. Kerceréce gácsér hátravetett fejjel udvarlás közben. A kép a picasaweb-r˝ol származik, Ray, 2007©.


a rókák táplálékrejt˝o viselkedése, amir˝ol az ELTE Etológia Tanszékének munkatársai közöltek érdekes beszámolót [csanyi94]. A rókák, és a kutyafélék általában sokszor elrejtik a táplálék azon részét, amit nem tudnak már elfogyasztani. Ennek során az egyedek egy kis lyukat kaparnak a földbe egy arra alkalmas helyen, beleteszik a maradékot, majd a kikapart földel beborítják azt, orrukkal gondosan letömködve a halmot. Az ELTE kutatói által megfigyelt róka is pontosan ezt tette. Azonban a viselkedés végigfutott akkor is, ha a kísérletez˝ok menetközben kicsenték a maradékot a gödörb˝ol. A róka a beavatkozás ellenére szépen betemette az üres gödröt. Még érdekesebb volt az az eset, amikor egy beton padlóju helyiségben kellett a rókának elrejtenie az ételmaradékot. Itt nyilván nem tudott gödröt ásni, mégis elvégezte a gödör kiásáshoz szükséges kaparó mozdulatokat, behelyezte a maradékot a képzeletbeli gödörbe, majd szépen betemette azt, letömködve a képzeletbeli halmot. A probléma ott merült fel, hogy az elrejtett táplálékmaradvány nem t˝unt el, a róka rövid id˝o múlva újra megtalálta és újra elrejtette. Egy id˝o után »gyanús« lett a dolog a rókának, hogy itt valami nem stimmel. Ekkor próbálta nem észrevenni a maradékot [csanyi94]. Az etológia h˝oskorában az öröklött mozgásmintázatok definíciójának fontos része volt, mint nevük is sugalja, az öröklött voltuk, vagyis, hogy genetikailag meghatározottaknak kell lenniük [alcock98]. Ennek alátámasztására számos un. »Kaspar Hauser«1 kísérletet végeztek, ahol az állatokat fajtársaiktól elszigetelten, ingerszegény környezetben tartották, hogy azok ne tanulhassák meg a tanulmányozott viselkedést. Ha az állatok e szigorú körülmények ellenére is mutatták az adott viselkedést, akkor levonták a következtetést, hogy az öröklött. Manapság ez a szemlélet eltün˝oben van, egyrészt mert a deprivációs kísérleteket számos kritika érte (b˝ovebben: [alcock98], [csanyi94] és [slater1987]). Másrészt, mostanra kiderült, hogy egyáltalán nem olyan éles a határ az öröklött és a tanult viselkedések között, mint azt korábban gondolták, mindkett˝o bonyolult gén-környezet kölcsönhatások eredményei [alcock98]. Az öröklött mozgásmintázatok a kulcsingerre váltódnak ki, de err˝ol b˝ovebben a következ˝o fejezetben lesz szó. Öröklött mozgásmintázatok • összetett viselkedés • formaállandóság • magszakíthattlanság • kulcsinger váltja ki

1 Kaspar

Hauser 1828 május 26-án t˝unt fel Nürnbergben. A hiedelmek szerint 16 éves koráig a világtól elzárva, egy sz˝uk, sötét cellában tartották.


3. fejezet

Szabályozás 3.1.

Döntéshozás

Láttuk, hogy a bonyolultabb viselkedés viszonylag jól megkülönböztethet˝o elemekb˝ol épül fel. Valójában az elemek sorrendje és azok id˝otartama határozza meg azt, hogy milyen viselkedés jelenik meg. Tehát egy adott viselkedés bizonyos szempontból nem más, mint rendelkezésre álló elemekb˝ol a megfelel˝ok elemek, megfelel˝o id˝oben történ˝o kiválasztása. Miért kell az egyednek választania a viselkedéselemek között? Egyrészt, a legtöbb viselkedéselem végrehajtása kizárja más viselkedéselemek végrehajtását, vagy legalábbis a közös végrehajtás jelent˝osen csökkentheti hatékonyságukat: számos vizsgálat támasztja alá, hogy a vezetésközbeni mobiltelefon használat jelent˝osen csökkenti a sof˝or reakcióidejét [horrey06]. Másrészt, egy egyed nem sokra jutna véletlenszer˝uen kiválasztott viselkedéselemekkel, gondoljuk csak el mi történne, ha egy kerceréce a rétisas megjelenésekor a fej-hátravet˝o nászviselkedését kezdené el végrehajtani?! Ahhoz, hogy az egyedek túléljenek és szaporodjanak az adott id˝oben, helyen és szituációban a sokszor egymással ütköz˝o érdekeknek legjobban megfelel˝o viselkedési elemet kell kiválasztani. Ezt a folyamatot hívjuk »döntéshozásnak«. ˝ Döntéshozás A viselkedési elemek reprtoárjából, az adott idoben, kontextusban megfelelo˝ elemek kiválasztása.

A döntéshozás nagyon eltér˝o id˝oskálákon történhet. A viselkedés konkrét végrehajtása során tized- századmásodpercenként történik döntés, hogy az egyes izmok mikor húzodjanak össze, ernyedjenek el. Az e szinten zajló döntéshozás »terméke« a reflex, az öröklött mozgásmintázat. Az állati döntéshozás ilyen nagyfelbontású, részletekbe men˝o analízise f˝oleg a neuroethológia témakörébe tartozik. A viselkedésbiológia tárgykörébe tartozó döntések perces, napos, vagy éves id˝oskálán történnek. Egy táplálkozó cinege pl. szinte percr˝ol percre változtatja a viselkedését, dönt: elfogyasztja-e az éppen megtalált zsákmányt, vagy egy jobb falat után nézzen; tovább keresgéljen az adott területen, vagy odébbálljon egy gazdagabb táplálékfolt megtalálásának reményében? A napi skálán történ˝o döntésekre példa az alvás-ébrenlét ritmusa. Ezt nagyrészt a sötétség-világosság váltakozása szabályozza, de az állatok állandó sötétben vagy állandó világosban való tartásával kimutatható, hogy a napi aktivitás ciklusa akkor is fent marad, ha semmilyen küls˝o inger nem áll rendelkezésre. Ezek a vizsgálatok arra utalnak, hogy az él˝olények rendelkeznek egy un. bels˝o órával, mely küls˝o ingerek hiányában is lehet˝ové teszi a napi ritmus fenntartását. Érdekes módon a bels˝o óra általában nem pontos, futási ideje sokszor gyorsabb vagy lassabb mint a küls˝o ritmus. Ezért id˝onként a küls˝o ingereknek, pl. a hajnalnak, újra kell állítania a bels˝o órát, hogy összhangban maradjon a nappalok és éjszakák váltakozásával [manning92]. Az él˝olények éves szinten is hoznak döntéseket. Ilyen döntés pl. a madaraknál a szaporodásra való felkészülés, mely a gonádok visszanövesztésével veszi kezdetét. A madarak gonádjai, a petefészkek és a herék, a szaporodási id˝oszakon kívül rendkivüli mértékben visszafejl˝odnek, azért, hogy könnyítsék a repülést. Pl. a seregély heréinek súlya a szaporodási id˝oszakbeli súly 200-ad részére csökken télen [dawson07]. Hasonlóan éves skálán zajlik a vedlés, vándorlás megkezdésér˝ol szóló döntés is [barta08]. Proximális szempontból az éves döntések nagyrészt hormonális hatásokon, a nappalok és éjszakák hosszának változásán, a fotóperioduson alapulnak.

3.2.

Külso˝ környezet

Az állati döntéshozás egyik fontos tényez˝oje a külvilágból érkez˝o információ. Az egyed környezetében nagyok sok tárgy van, esemény zajlik, amelyek nagyrésze válasz nélkül marad, vagy egyszer˝uen nem is detektálódik. Azokat a tárgyakat, eseményeket,


amelyeket viszont az állat »felfog« és amelyekre reagál stimulusoknak nevezzük. Az a stimulus, amely öröklött mozgásmintázatot vált ki, a kulcsinger. Stimulus ˝ reakciót váltanak ki. A külvilág azon történései, objektumai, amelyek az egyedbol

Kulcsinger Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó stimulus.

A stimulusok rendkívül változatosak, sokfélék lehetnek, ami miatt felderítésük, kimutatásuk sokszor nem egyszer˝u. A hím háromtüskéj˝u tüskéspikók teljesen másképpen reagálnak egy közeled˝o n˝ostény pikóra, mint egy közeled˝o hímre. Az els˝o esetben elkezdenek udvarolni, ellejtik cikcakk táncukat, amellyel a n˝ostényt a fészkükhöz vezetik. A második esetben viszont fejreállással fenyegetik a behatoló hímet [tinbergen51]. Mi az a kulcs információ, ami megszabja a hím pikó viselkedését? A kérdést Niko Tinbergen vizsgálta a következ˝oképpen [tinbergen51]: El˝oször részletes megfigyeléseket végzett, magának a viselkedési válasznak a pontos leírására. Ezután viaszból készített életh˝u n˝ostény és hím tüskéspikó maketteket, és vizsgálta, hogy ezek kiváltják-e az adott reakciót. Miután meggy˝oz˝odött arról, hogy az életh˝u makettekre is megfelel˝oen reagálnak a hímek, elkezdte eltávolítani, megváltoztatni a makettek egyes jellemz˝oit, pl. levette az uszonyokat, vagy torzított a törzs alakján. Minden egyes módosítás után tesztelte az új makettet, kiváltja-e még mindig a viselkedést. Ha makett már nem váltotta ki a táncot vagy, hímmakett esetében a fejenállást, akkor Tinbergen visszaállította az adott jelleg el˝oz˝o állapotát. Ha viszont a módosításnak nem volt hatása, akkor a kutató tovább folytatta a változtatásokat. Ezzel az eljárással Tinbergen eljutott egy minimál maketthez, amin már semmit nem tudott módosítani anélkül, hogy ezzel ne befolyásolta volna a viselkedés kiváltását. A hím behatoló esetében a minimál makett egy orsóforma volt, szemekkel és vörös hassal, ami egyébként az ivarérett hímek sajátja. A n˝ostények esetében az orsóforma alsó oldalán egy kidudorodásnak kellett lennie a cikcakk tánc kiváltásához. Ez értelmet nyer, ha arra gondolunk, hogy az ívásra kész n˝ostények tele vannak ikrával [tinbergen51]. Hasonlóan ötletes vizsgálati módszerrel tanulmányozta Steve Emlen az indigó sármányok vándorlás alatti tájékozódását befolyásoló tényez˝oket [emlen75]. Emlen azt feltételezte, hogy az indigó sármányok, amelyek Közép Amerikában töltik a telet, az éjszakai égbolt csillagai alapján tájékozódnak vándorútjuk során. Ennek a hipotézisnek az alátámasztására a madarak azt a tulajdonságát használta ki, hogy a vándorlási id˝oszakban fogságban tartott madarak nyugtalanok, és a vándorlási iránynak megfelel˝o irányba próbálnak folyamatosan kitörni a ketrecb˝ol. A hipotézis teszteléséhez Emlennek szüksége volt arra, hogy a csillagok irányát a többi környezeti tényez˝ot˝ol – pl. a földi mágneses tér irányától – függetlenül legyen képes manipulálni. Ehhez Emlen a madarakat egy planetáriumban helyezte el, ahol a csillagok irányát tetsz˝olegesen megváltoztathatta, anélkül, hogy a többi tényez˝ot változtatta volna. A madarak aktivitását szintén ötletesen rögzítette – ne feledjük, a vizsgálat sötétben zajlott, ami kizárta a képrögzít˝o eljárásokat: a madarakat egy tölcsérszer˝u ketrecben helyezte el. A tölcsér aljában egy tintapárna volt, míg a tölcsér oldalát itatós papír borította. E szerkezetben a szabadulni vágyó madár jól látható tintanyomokat hagyott az itatóspapíron, ami világosan jelezte a kitörési szándék irányát [emlen75]. E módszerrel Emlen nem csak azt tudta kimutatni, hogy a madarak az égbolt alapján tájékozódnak, hanem azt is, hogy ehhez csak a Sarkcsillag körüli csillagmez˝ot használják [emlen75]. Az alacsonyabb rend˝u állatok is képesek a környezet meglep˝oen bonyolult mintázatait felismerni és felhasználni viselkedésük szabályozására, tájékozódásra. Tinbergen közönséges méhfarkasokat (3.1. ábra) tanulmányozott a holland tengerpart homokd˝unéin [tinbergen58]. E rovarok n˝ostényei fészekként használt járatokat ásnak a homokba, majd e járatokba megbénított méheket és más rovarokat helyeznek, amire végül a petéiket rakják. A fészek feltöltéséhez a méhfarkas n˝ostényeknek többször kellett fordulniuk. Tinbergen kiváncsi volt, hogyan képesek a n˝ostények pontosan visszatalálni a fészekhez egy zsákmányszerz˝o út végén. Ez egy különösen érdekfeszít˝o kérdés, hiszen a n˝ostények sokszor a d˝uneoldalban lév˝o több száz fészek közül is képesek voltak kivállasztani a sajátjukat. Tinbergen megint csak a viselkedés gondos megfigyelésével kezdett: azt találta, hogy a n˝ostény méhfarkasok közvetlenül a fészekb˝ol való kirepülés után, a fészek közvetlen közelében cikkáztak egy rövid ideig, miel˝ott elhúztak volna a méhesek irányába. Ez a cikkázás különösen az els˝o kirepüléskor volt jellemz˝o. Tinbergen ebb˝ol azt a következtetést vonta le, hogy a darazsak a cikkázás során mintegy megtanulják a fészkük környékét, az ott elhelyezked˝o apró tárgyak pozícióját, és kés˝obb ezt a »térképet« használják visszatértükkor [tinbergen58]. Az elképzelést tett követte: a hipotézis tesztelése során megvárta, hogy egy darázs elhagyja a fészkét, majd távozása után gyorsan tisztára söpörte a fészek környékét, vigyázva arra, hogy magát a bejáratot ne bolygassa. A visszatér˝o n˝ostények képtelenek voltak megtalálni a fészküket, annak ellenére, hogy többször is próbálkoztak [tinbergen58]. Ez az eredmény alátámasztja Tinbergen hipotézisét, hogy a méhfarkasok a fészek környékének tárgyait használják tájékozódási pontokként. Azt azonban fontos látni, hogy alternatív hipotézisek is magyarázhatják ezt az eredményt. Például a méhfarkasok továbbra is felismerték a fészek helyét, de a környezet megváltozását egy esetleges predátor jelenlétének tulajdonították és ezért nem mertek leszálni. Tinbergen maga is tisztában volt ezzel, ezért


3.1. ábra. Méhfarkas a fészke bejáratánál. A bajáratnál lév˝o ágacska és a kép alján elhelyezked˝o k˝o nagy valószín˝uséggel tájékozódási pontként szolgál a n˝ostény számára a fészekhez való visszatalálás során. A kép a Wikimedia Commons-ról származik, Accipiter, 2007©.


további vizsgálatot végzett. Arra volt kiváncsi, hogy azontúl, hogy össze tudta zavarni a darazsakat, képes-e be is csapni o˝ ket? Ennek érdekében a következ˝o kísérletben nem csak egyszer˝uen eltorzította a fészek környékét, hanem gondosan áthelyezte a bejárat körüli tárgyakat a fészekt˝ol néhány deciméter távolságra úgy, hogy azok egymáshoz való térbeli pozíciója ne változzon. A visszaérkez˝o darazsak pontosan ott szálltak le, ahol a fészek a tárgyak eredeti pozíciója alapján várható volt, csak több deciméterrel távolabbra az eredeti bejárattól. A méhfarkasok elhessegetése után visszahelyezve a tárgyakat eredeti poziciójukba, a visszatér˝o n˝ostények minden probléma nélkül képesek voltak megtalálni a fészküket [tinbergen58]. Tinbergen tanítani is tudta a méhfarkas n˝ostényeket: a fészkek bejáratát feny˝otobozokból formált gy˝ur˝ukkel vette körül, majd két nap elteltével arrébb helyezte a tobozgy˝ur˝ut. A darazsak a fentieknek megfelel˝oen a tobozgy˝ur˝u közepén keresték a fészket [tinbergen58]. Tinbergen munkája jól illusztrálja a tudományos kutatás módszertanát. Egy érdekes megfigyelést meg akarunk magyarázni, erre kreálunk egy hipotézist, amit empirikusan tesztelünk. A teszt során gyert információ felhasználásával tovább finomítjuk a hipotézisünket, amely finomításokat újabb teszteknek vetjük alá. Láttuk az eddigiek alapján, hogy az állatok bonyolult környezeti szituációkat képesek felismerni, és az alapján viselkedésüket módosítani. Hogyan történik ez? Hogyan képesek az állatok az o˝ ket bombázó milliónyi információs morzsa közül kirostálni azokat, amelyek fontosak számukra? Már Sherrington macskák fül-reflexeire irányuló vizsgálatai [sherrington17] is sejttették, hogy a receptorok térbeli elhelyezkedése fontos els˝o lépés lehet az információfeldolgozás során. Sherrington kimutatta, hogy a küls˝ofül különböz˝o területeit mechanisztikusan ingerelve különböz˝o reflexet lehet kiváltani (3.2. ábra). Hasonlót sugalnak a békák látórendszerét feltérképez˝o kutatások is [ewert80]. A békák szemében lév˝o fényérzékel˝o sejtek nem közvetlenül a békaagyba küldenek ingerületet. Az ingerület el˝oször az un. bipoláris sejtekre kerül, majd ezeken keresztül a ganglion sejtekre. A ganglion sejtek azok, amelyek az ingerületet az agy látólebenyébe továbbítják. Amit fontos látni az az, hogy egy bipoláris sejthez sok, egymáshoz közeli fényérzékel˝o sejt, míg egy ganglionhoz sok, szintén egymáshoz közeli bipoláris sejt kapcsolódik (3.3. ábra). A sejtek úgy vannak huzalozva, hogy az egy adott ganglionhoz csatlakozó fényreceptorok a retina egy összefügg˝o ovális területén helyezkednek el. Ezen terület közepén elhelyezked˝o receptorok ingerlése növeli annak valószín˝uségét, hogy a hozzájuk tartozó ganglion tüzelni fog, vagyis információt küld az agyba. A terület szélén elhelyezked˝o fényreceptorok ingerlése viszont ezzel ellentétes hatású, ingerületük csökkenti a ganglion tüzelési valószín˝uségét. Ennek az elrendez˝odésnek köszönhet˝oen egy ganglion csak akkor kerül izgalmi állapotban, ha a retina egy jól meghatározott részére, és csak arra, esik fény (3.3. ábra). Mivel a béka retinájában különböz˝o típusú ganglionsejtek vannak, amelyekhez különböz˝o méret˝u érz˝omez˝o tartozik, a vizuális információ els˝odleges feldolgozása már a retinában elkezd˝odik. A különböz˝o méret˝u érz˝omez˝ok lehet˝ové teszik a különböz˝o méret˝u közeled˝o objektumok szinte azonnali elkülönítését, ezáltal a potenciális zsákmány és ragadozó szinte rögtöni, durva felismerését [ewert80]. A fotoreceptorok által továbbított információ integrációja azonban nem áll meg a ganglionsejtek szintjén. Az agy látólebenyében lév˝o idegsejtekhez már bonyolultabb felépítés˝u érz˝omez˝ok tartoznak, pl. sikerült kimutatni un. »féreg-detektor« sejteket, melyek akkor jönnek izgalomba, hogyha a látómez˝ore egy hosszú, vékony vízszintes helyzet˝u tárgy képe vetül [ewert80]. Az e sejtekhez tartozó érz˝omez˝ok nagyjából köralakúak, viszont a bels˝o serkent˝o területük egy vízszintes irányba hosszan elnyúló folt (3.4. ábra). Természetesen az állati információ-feldolgozás nem áll meg az egyszer˝u féreg-detektorok szintjén; az állatok a külvilág meglep˝oen bonyolult reprezentációját képesek az agyukban felépíteni. S˝ot ezen reprezentációknak nem is kell szükségszer˝uen csak a fényen alapulniuk, mint azt saját látásunk kiemelt szerepe alapján gondolnánk. Az Ausztráliában él˝o kacsacs˝or˝u eml˝osr˝ol például kimutatták, hogy a cs˝orén lév˝o több mint 40.000 elektromosságot érzékel˝o érzéksejt és az ugyanott elhelyezked˝o majd 60.000 mechanoreceptor segítségével képes a környezetének meglep˝oen részletes agyi leképzésére [pettigrew98]. A receptorokat beidegz˝o idegpályák vizsgálata alapján nem túl merész az a feltételezés, hogy ez a leképzés hasonlóan részletgazdag és három dimenziós lehet mint az, amit részünkre a binokuláris látás nyújt. Az észak-amerikai csillagorrú vakond különös orrával (3.5. ábra), amir˝ol a nevét is kapta, ér el hasonló képzeteket. A csillagorrú vakond orra körül elhelyezked˝o kétszer 11 nyulvány nagyszámú un. Eimer féle szervet hordoz, amelyek nagyon érzékeny taktilis (érintési) receptorok. Kenneth Catania és Jon Kaas a nyulványokból az agyba tartó idegpályákat feltérképezve azt találták [catania97], hogy az agy nagy része e különös tapogatóval van kapcsolatban, vagyis e vakondok érzékelését nagyrészt a taktilis információk rendkívüli részletgazdagsága uralja. Az eddigi példák talán sejtetik, hogy az állatok rendkívül részletgazdag információk alapján döntenek. Mindez azonban nem jelenti azt, hogy nem lehet o˝ ket becsapni. A kulcsingerek azonosítása érdekében zajló nagyszámú vizsgálatból kiderült: sokszor lehetséges olyan makettet készíteni, ami az állatokból a természetes ingernél jóval er˝osebb választ váltott ki. Ezeket a stimulusokat szupernormális stimulusnak nevezzük. Szupernormális stimulus ˝ A természetes kulcsingernél erosebb reakciót, választ kiváltó stimulus.

Heringsirály fiókákról például kimutatták, hogy az anyuktól eleséget kolduló viselkedésüket az anyamadár cs˝ore végén elhelyezked˝o piros pötty váltja ki (3.6. ábra). Ez a viselkedés kiváltható más piros vég˝u tárgyal is. Egy köt˝ot˝u piros vége azonban az anya


3.2. ábra. A macska fülreflexeinek receptor mez˝oi. 1. és 2. a macskafül anatómiáját mutatja be. 3. a fejrázó reflex érzékenységi területét mutatja. Ha a macska fülét az árnyékolt területen ingereljük, pl. egy sz˝orszállal, akkor a macska hevesen rázni kezdi a fejét. 4. és 5. a fül hátrahúzását kiváltó ingerlések helyei. 6. és 7. a fül megvakarását kiváltó receptor mez˝ok. [sherrington17]b˝ol.


3.3. ábra. A békaretina ganglionsejtjeinek érz˝omez˝oi. (a) Egy ganglion sejt sok bipoláris sejtt˝ol kap ingerületet, amelyek szintén sok fotoreceptortól kapják azt. A sejtek huzalozása olyan, hogy az érz˝omez˝o közepe pozitívan reagál a fényintenzitás változásra, míg a széle gátlóan. (b) Egy ganglion csak akkor kerül ingerületi állapotba és kezd el jeleket küldeni az agyba, ha az érz˝omez˝ojét ér˝o inger kiterjedése többé-kevésbé megegyezik az érz˝omez˝o középs˝o részével. [alcock98] alapján.


3.4. ábra. A békák látólebenyében lév˝o »féreg-detektorok« sematikus m˝uködése. A detektorokjoz tartozó érz˝omez˝ok egy nagy többé-kevésbé köralakú gátló mez˝ob˝ol és az ebben vízszintesen elhelyezked˝o serkent˝o mez˝ob˝ol áll. (a) Ha az ingerületet kelt˝o tárgy kicsi, túlságosan kevés fotoreceptort ingerel, a féreg-detektor nem jön ingerületbe. (b) Ha tárgy nagy, de függ˝oleges, akkor kevés receptort ingerel a serkent˝o mez˝oben, de ezek hatását is kioltja a gátló mez˝oben ingerült receptorok ingerülete. (c) Kell˝oen nagy méret˝u, vízszintes tárgy maximális ingerületet vált ki a féreg-detektorból. [alcock98] alapján.

3.5. ábra. Csillagorrú vakond. Az orrlyukak körüli nyúlványok nagyon érzékeny tapogatóként m˝uködnek. A képet, amely a Wikipedia Commons-ról származik, Armada44 készítette.


3.6. ábra. Hering sirály fiókáival. Az öreg madár cs˝orén jól látható az a piros folt, ami a fiókák táplálékkér˝o viselkedését kiváltja. A képet, amely a flickr-r˝ol származik, Everything is Permuted, 2008© készítette.


cs˝orénél sokkal er˝osebb választ vált ki, annak ellenére, hogy a köt˝ot˝ut˝ol soha nem kap táplálékot a sirály fióka [manning92]. A szupernormális inger másik érdekes példája a kotló madarak köréb˝ol származik. A földön kotló házi lúd egyik jól ismert öröklött mozgásmintázata, hogy visszagörgeti a fészke mellett észrevett tojást [tinbergen51]. Ezt akkor is megpróbálja, ha a visszagörgetend˝o tojás éppen egy strucc tojás, noha arra rá sem tud ülni. S˝ot, ha két tojás van a fészke mellett, egy saját és egy strucc, akkor is a strucc tojást próbálja meg visszajutattni a fészkébe. Mi lehet ennek a látszólag értelmetlen, az egyed számára káros döntésnek a magyarázata? A kérdés megválaszolásához két tényez˝ot kell átgondolni. Az els˝o azzal kapcsolatos, hogyan m˝uködik annak kiválasztása, hogy melyik tojást görgesse be a lúd. Egy hatékony »algoritmus« lehet, hogy a nagyobbat válasza, hiszen a nagyobb tojás nagyobb csirkét jelent, jobb túlélési esélyekkel [barta97]. Azt is fontos látni, hogy ez a relatív méreten alapuló, nyílt algoritmus sokkal egyszer˝ubb egy olyan, zárt, algoritmusnál, amely pontosan behatárolja a begörgetend˝o tojás méretét. Ebb˝ol adódóan, a relatív méreten alapuló algoritmust egyszer˝ubb megvalósítani, implementálni, vagyis nagyobb a valószín˝usége annak, hogy kialakul. Szintén mellette szól, hogy egyszer˝usége miatt valószín˝uleg a végrehajtásához szükséges mechanizmus is kisebb, egyszer˝ubb és ezáltal hatékonyabb lesz. Az olvasóban persze rögtön feltámadhat a kétely, rendben van, hogy ez a nyílt algoritmus ilyen jó, de mégis hibásan m˝uködik. Gondoljunk azonban bele, és itt jön be a második átgondolandó tényez˝o, hogy mi a valószín˝usége egy ilyen tévedésnek a természetben, mi a valószín˝usége annak, hogy egy nyári lúd egy strucc tojást talál a fészke mellett természetes körülmények esetén. Nyilvánvalóan ez a valószín˝uség szinte nulla, ezért a tévedés lehet˝osége nem játszik jelent˝os gátló szerepet az el˝obb vázolt egyszer˝u nyílt algoritmusok kialakulásában, m˝uködésében [manning92].

3.3.

Belso˝ környezet, motiváció

Láttuk, hogy az állatok milyen sokféleképpen képesek feldolgozni, »értelmezni« a külvilág hatásait, azért, hogy a megfelel˝o döntéseket hozhassák meg. De azt is látnunk kell, hogy csak a külvilág ingereinek felfogása, felhasználása nem elég. Gondoljunk csak bele, hogy mi történne egy olyan állattal, aki csak a külvilág jeleire hagyatkozik és egy magánál sokkal nagyobb halom élelem közelébe jut. Az élelem látványa kiváltja a táplálkozási viselkedést és az állat enni kezd. De mivel csak a külvilágra figyel, nem lesz olyan inger ami leállítja az étkezést, ezért egy ilyen állat egyszer˝uen halálra zabálná magát. Talán ebb˝ol is látszik, hogy az állati döntéshozás során az egyedeknek éppen olyan fontos a bels˝o tényez˝okre is figyelni, mint a küls˝okre. Ezek a bels˝o tényez˝ok, az egyed bels˝o állapota magyarázza azt a sokszor leírt megfigyelést, miszerint az állatok azonos körülmények között, azonos ingereket kapva is sokszor eltér˝oen viselkednek. Mindezekb˝ol következik, hogy az állati viselkedés magyarázatához, részletes leírásához ismernünk kell, milyen hatást gyakorol a bels˝o állapot, az egyed bels˝o környezete a viselkedésére. A bels˝o állapot hatásainak feltérképezése azonban nem egyszer˝u. Alacsonyabb rend˝u, egyszer˝ubb felépítés˝u állatok esetében lehet˝oség van feltérképezni, hogy a bels˝o állapot milyen módon, pl. milyen hormonális hatásokon vagy idegi pályákon keresztül befolyásolja a viselkedést. Egy tengeri csupaszcsiga, Pleurobranchaea californica viselkedése pl. nagyon egyszer˝u (3.7. ábra). A részletes vizsgálatok kimutatták, hogy a peterakó viselkedés gátolja a táplálkozást, valószínüleg azért, mert egyébként a csiga – mindenev˝o lévén – megenné a saját, frissen lerakott petéit is. A vizsgálatok feltárták, hogy ha a csiga érett petékkel van teli, az egy hormonális változást indukál, ami egyrészt kiváltja a peterakó viselkedést, másrészt viszont gátolja a táplálkozást [davies77]. Szintén e csigánál mutatták ki – kihasználva, hogy a csiga idegdúcai jól ismert óriás neuronokból állnak –, hogy a táplálkozás végrehajtása, és ezzel együtt a menekülés gátlása, jól meghatározott neuronok aktivitása révén történik. Hogyan szabályozódik azonban a viselkedés a magasabb rend˝u állatokban, ahol nagyságrendekkel bonyolultabb a hormonális szabályozás, az idegrendszer, illetve az általuk produkált viselkedés is? A komplexitással való megbírkózás egyik lehetséges módja, hogy modellek alkalmazásával próbáljuk meg azt csökkenteni. Az elméleti modellek fejlesztésének egyik legf˝obb célja, hogy a m˝uködést még nem befolyásoló módon elhanyagolunk bizonyos tényez˝oket. Az így leegyszer˝usített kép már sokkal könnyebben megérthet˝o, tanulmányozható. Természetesen a leggondosabb modellépítéssel sem lehetünk biztosak abban, hogy a megfelel˝o tényez˝oket hagytuk el, vagy a megmaradtak között a megfelel˝o kapcsolatokat tételeztük fel. Éppen ezért a modellek által produkált eredményeket mindig össze kell vetnünk a valósággal, a valódi állatok megfigyelésének, kísérleti manipulációinak eredményeivel. Ha eltérést tapasztalunk a kett˝o között, akkor valahol »bibi« van: vagy a modellünk rossz, de éppen így el˝ofordulhat, hogy a megfigyelésünk, kísérletünk hibás. A hiba megkeresése után újra teszteljük a modellt és ezt az iteratív folyamatot addig ismételjük, míg az egyezés megfelel˝o. Az etológia talán legels˝o modellje a Lorenz által, éppen a bels˝o álapotnak a viselkedés szabályozásában játszott szerepének megértése céljából fejlesztett pszichohidrolikus model volt ([lorenz50], 3.8. ábra). Lorenz feltételezte, hogy az állatban lassan, de folyamatosan felgyülemlik egy bizonyos energia, az akcióspecifikus energia. Modelljében ezt az energiát jelképezi egy tartályban felgyüleml˝o víz. (Nyilván nem azt gondolta, hogy az állatok vizestartályokkal a fejükben szaladgálnak, ez a hasonlat csak arra szolgál, hogy könnyebben megérthessük érvelését.) Ahhoz, hogy a viselkedés kiváltódjon, szükséges, hogy az akcióspecifikus energia kiáramoljon a tartályból. Ehhez az kell, hogy a tartály szelepére elegend˝oen nagy nyomás nehezedjen. A nyomás mértéke függ egyrészt a tartályban lév˝o víz (akcióspecifikus energia) szintjét˝ol: minnél magasabb, annál nagyobb a nyomás. Másrészr˝ol a nyomás függ a szelepre kivülr˝ol csatlakoztatott serpeny˝obe helyezett súlyok tömegét˝ol: minnél nehezebbek, annál nagyobb


3.7. ábra. A Pleurobranchia californica tengeri csupaszcsiga viselkedésének szervez˝odése. Az egy nyílheggyel bíró vonalak a gátlást jelképezik: az a viselkedés gátolt amire a nyíl hegye mutat. A kett˝os nyílhegy˝u vonalak azt jelzik, hogy az adott két viselkedés egyszerre is el˝ofordulhat. Az, hogy a »menekülés«-b˝ol a nyíl a többi viselkedést keretez˝o téglalapra mutat, jelzi, hogy a menekülés az összes többi viselkedést gátolja. [csanyi94] alapján.


a nyomás. A modellben a serpeny˝obe helyezett súlyok jelképezik a küls˝o környezetb˝ol származó ingereket, vagyis minnél er˝osebbek a környezeti ingerek, annál könnyebben jelenik meg a viselkedés. A modell tehát a következ˝oképpen m˝uködik. A tartályban lassan gy˝ulik a víz. Ha a víz és a serpeny˝oben lév˝o súly együttesen elegend˝oen nagy nyomást fejtenek ki a szelepre, akkor az kinyílik és a víz kiáramlik a tartályból; a viselkedés megjelenik. Vagyis ahhoz, hogy a viselkedés megjelenjen szükség van mind az akcióspecifikus energia kell˝oen magas szintjére, mind egy elég er˝os környezeti ingerre. A modell alapján a következ˝o predikciók tehet˝ok: • Minnél magasabb az akcióspecifikus energia szintje, vagyis minnél régebben hajtotta végre az állat az adott viselkedést, annál könnyebben jelenik meg a viselkedés, vagyis annál kisebb intenzitású küls˝o inger szükséges a viselkedés kiváltásához. • Er˝os inger hatására akkor is megjelenik a viselkedés, ha az akcióspecifikus energia szintje alacsony, vagyis a viselkedés nemrég váltódott ki el˝oz˝oleg. • Ha az akcióspecifikus energia elfogy, akkor a viselkedés semmilyen inger hatására nem jelenik meg. Ez a kimerülés jelensége. • Ha az akcióspecifikus energia fölösben van, vagyis ha a viselkedés már nagyon régóta nem jelent meg, akkor a viselkedés küls˝o inger nélkül is kiváltódik. Ez a vákumaktivitás. A modell predikciói, jóslatai ésszer˝unek t˝unnek. Gondoljunk csak bele: minnél hosszabb ideig nem eszünk (éhezünk), annál inkább éhesek vagyunk (magasabb az akcióspecifikus energiánk szintje), annál kevésbé válogatunk, nagyobb a valószín˝usége, hogy bármit elfogadunk (gondoljunk csak Chaplin Aranyláz cím˝u filmjének híres jelenetére, amiben Chaplin megf˝ozi és megeszi a bakancsát). A szomjúság hasonlóan m˝uködik. E megfigyelések alátámasztani látszanak az els˝o két predikciót. A harmadik és a negyedik azonban már problematikusabb. Számos ellenpélda mutatja, hogy a kimerülés jelensége nem mindig m˝uködik. Ha például egy hosszabb ideig elkülönített patkány hímhez behelyeznek egy ivarérett n˝ostényt, a hím szinte azonnal párzik a n˝osténnyel, majd újra és újra párzik vele, de a párzások közötti id˝otartam egyre nyúlik. Egy id˝o múlva megsz˝unik a hím érdekl˝odése a n˝ostény patkány iránt. Lorenz után kijelenthetnénk, hogy elfogyot az akcióspecifikus energiája, kimerült és ezért hagyta abba a párzást. Azonban, ha ekkor az els˝o n˝ostényt kicseréljük egy másikra, az el˝oz˝oleg már semmiféle szexuális aktivitást nem mutató hím új életre kell, és szinte azonnal újra közösül az új n˝osténnyel [slater1987]. Vagyis az akcióspecifikus energia csak a régi n˝ostényt tekintve fogyott el. Ez a megfigyelés nagyon csökkenti a Lorenz féle modell értékét, hiszen nehéz elképzelni, hogy egy hím patkánynál minden egyes n˝osténynek önálló akcióspecifikus energiaraktára lenne. Ugyan így nehéz alátámasztani a vákumaktivitás jelenségét is. Lorenz több példát is hoz, de nagyon nehéz kizárni, hogy nem volt semmilyen inger, ami kiváltotta ezeket a viselkedésformákat; valaminek a nem létét nagyon nehéz bizonyítani1 . Mindezek miatt manapság nem fogadjuk el a pszichohidrolikus modellt, mint az állati viselkedés jó magyarázóját. Hibái ellenére Lorenz »WC tartály modellje« jól illusztrálja az un. motivációs modellek felépítését. E modellekben a bels˝o állapot hatását egyetlen többé-kevésbé virtuális változóval ragadják meg. Ez a virtuális változó a motiváció, az egyed késztetése arra, hogy végrehajtsa az adott cselekvést. Pl. az ivási motiváció, a szomjuság arra készteti az egyedet, hogy igyon; az éhség arra, hogy egyen; a szexuális vágy, hogy párosodjon. Az adott viselkedés hiányában a szervezetben zajló folyamatok egyre növelik a motiváció szintjét, ami egyre valószín˝ubben vezet a viselkedés megjelenéséhez. Ez eddig nem is különbözik a lorenzi modellt˝ol. A különbség ott van, hogy a jelenlegi modellek tartalmaznak egy fontos elemet, a visszacsatolást, ami lorenzi koncepcióból hiányzik [manning92]. Nézzük meg egy egyszer˝u ivási modellen, mit is jelent ez. A lorenzi modellben a szomjúság mértéke, vagyis ahogy Lorenz fogalmazott, az akcióspecifikus energia szintje folyamatosan n˝o a legutolsó ivás óta. Ez a növekedés egészen addig tart, amíg az állat újra nem iszik. A megivott víz mennyisége csak a legutolsó ivás óta eltelt id˝ot˝ol függ; minnél régebben ivott az egyed, annál többet iszik most. A probléma ott van, hogy a legutolsó ivás óta egy csomó körülmény megváltozhatott, amivel a lorenzi modell nem számol. Pl. ha a küls˝o h˝omérséklet süllyedésével csökkent az egyed izzadással járó vízvesztése, akkor a felvett víz mennyisége is csökkenhet. A legrosszabb esetben, ha a h˝omérséklet jelent˝osen ingadozik a vizsgálati periódus alatt, ami pl. terepi körülmények között több mint valószín˝u, akkor az iváskor elfogyasztott víz mennyisége esetleg nem is korrelál, nincs is kapcsolatban a legutóbbi ivás óta eltelt id˝o hosszával. E problémát küszöböli ki a viszacsatolás (3.9. ábra). Legyen az ivási modellünk a következ˝o: Tegyük fel, hogy a szervezet számára van egy ideális vizzel való telítettségi, hidratáltsági állapot. Az egyed állandóan »méri« teste hidratáltsági állapotát, pl. patkányoknál speciális ozmoreceptor sejtek találhatók a hipothalamus oldalsó részein, melyek akkor kezdenek el tüzelni, ha a sejtek víztartalma lecsökken [manning92]. Ha szervezett víztartalma eltér az ideális szintt˝ol, akkor az egyed viselkedésével próbálja azt kompenzálni. Ha sok a víz, kiválasztja, ha kevés iszik. Az ivás mértékét az fogja meghatározni, hogy mennyi a különbség az ideális és a tényleges állapot között, függetlenül a legutolsó ivás óta eltelt id˝ot˝ol. Vagyis a viselkedés eredménye visszacsatolódik a rendszer irányításába, az ivással a szervezetbe jutó víz csökkenti az ideális és az aktuális állapot közötti különbséget. Az állat annyi vízet iszik amennyivel a szervezet vízháztartásának egyensúlya helyre áll. Az ilyen jelleg˝u modelleket homeosztázis modelleknek nevezzük. A homeosztázis fogalmát Walter Cannon vezette be, értve alatta a szervezett bels˝o stabilitását az állandóan változó küls˝o körülmények közepette. E modellek alapján 1 Lásd

»Evidence of absence« a Wikipedia-n.


3.8. ábra. Lorenz pszichohidrolikus modellje az állati viselkedés szabályozására. Az ábra tetején lév˝o csapból folyamatosan csöppög˝o víz jelképezi az állandóan újratermel˝od˝o akcióspecifikus energiát. A csap alatti tartály fogja fel a vizet. A viselkedés akkor jelenik meg, amikor a tartályban lév˝o víz az alatta található edénybe folyik, intenzitását az jelzi, hogy az edény milyen magasságú nyílásán is folyik még víz: minnél magasabban lév˝o nyíláson jelenik meg a víz, annál intenzívebb a viselkedés. A tartályból a víz akkor tud kifolyni, ha a tartály alján lév˝o szelep megnyílik. Ezt egyrészt segíti a tartályban lév˝o víz magas szintjéb˝ol adódó nagy nyomás, másrészt a szelepet kivülr˝ol huzó serpeny˝oben lév˝o súlyok nagy tömege. A víz bels˝o nyomása reprezentálja a motiváció er˝osségét, míg a serpeny˝oben található súlyok a küls˝o ingerek intenzitását. Újrarajzolva [lorenz50] alapján.


tehát a viselkedés a szervezet azon repertoirjának része, amellyel a küls˝o körülmények bels˝o stabilitást fenyeget˝o hatása ellen küzd.

3.9. ábra. Az ivási viselkedés egyszer˝u visszacsatolásos modelje. A test folyadékállapotának aktuális értéke összehasonlításra kerül annak ideális értékével. Amennyiben eltérés van a két érték között, akkor a motivációs rendszer aktiválja az ivási viselkedést, ami magába foglalja a víz megkeresését és magát a tényleges ivást. Az ivási viselkedés megváltoztatja a folyadékállapotot, ami visszahat az egész rendszerre, leállítva a további ivást. Újrarajzolva [manning92] alapján. Ezek az egyszer˝u homeosztázis modellek esetenként meglep˝oen jól magyarázák az állati viselkedést. Például Fitzsimmons [fitzsimmons72] patkányokba sót injektálva csökkentette a sejtek víztartalmát – a só nem képes bejutni a sejtbe, viszont onnan ozmózissal vizet von el. A patkányok ennek hatására pontosan annyi vizet vettek fel, amennyi elegend˝o volt a vízháztartásuk egyensúlyának helyreállításához. Ha azonban a finomabb részletekre is odafigyelünk a homeosztázis modellek már nem teljesítenek olyan jól. Az egyik jelent˝os problémájuk, hogy a szervezet vízháztartásának helyreállításához több id˝o szükséges, mint ameddig a helyreállításhoz szükséges vízmennyiség felvétele tart. Ha például egy ember 24 órán át szomjazik, akkor 2,5 perc alatt iszik meg annyi vizet, amennyi szükséges a szomjazás során elvesztett folyadék pótlására. Azonban a folyadék bevitel els˝o hatása csak az ivás megkezdése után 7,5 perc múlva jelentkezik, és a szervezett folyadékháztartása csak az ivás utáni 12,5 percben tér vissza a normális állapotába [rolls82]. Ez alapján úgy t˝unik, hogy az egyedek képesek valami módon detektálni a felvett víz mennyiségét, és csak annyit inni, amennyi a helyreállításhoz szükséges, annak ellenére is, hogy az ivás hatása csak jóval kés˝obb jelentkezik fizológiásan. Ugyan ezt suggalja Miller és munkatársai [miller57] kísérlete is. Millerék szomjas patkányok vízfelvételét mérték 18 percen keresztül. A patkányok három csoportba tartoztak: (i) a tesztperiódus el˝ott nem kaptak vizet, (ii) a tesztperiódus el˝ott megihattak 14 ml vizet, és (iii) a tesztperiódus el˝ott 14 ml vizet közvetlenül a gyomrukba fecskendeztek. Az eredmények szerint a vizet nem kapott és a gyomorba fecskendezve vizet kapott csoport 18 perc alatti vízfelvételének mértéke nem különbözött egymástól. Azok a patkányok, akik viszont ihattak a 18 perces teszt periódus el˝ott, jóval kevesebb vizet vettek fel mint a másik két csoportba tartozó társaik. Ez a kísérleti eredmény arra utal, hogy az állatok képesek érzékelni a torkukon lefolyt víz mennyiségét, és ezt az információt felhasználják a viselkedésük szabályozása során. További érdekes adalék, hogy az állatok nem csak a múlt eseményeit veszik figyelembe, tehát nem csak akkor isznak sokat, ha el˝oz˝oleg sót kaptak, hanem képesek a várható jöv˝ot is figyelembe venni. Patkányok pl. többet ittak, ha a várható jöv˝obeni vízhiányuk nagyobb volt, például azért mert száraz táplálékot kaptak [fitzsimmons69]. Mindezek alapján látható, hogy bár a motivációs modellek jelent˝osen segítik az állati viselkedés szabályozásának megértését, a mechanisztikus, proximális kutatásokra még jelent˝os feladat vár a részletek tisztázása terén. Fontos azt is látnunk, hogy bár ezen kutatások eredményeképpen egyre jobban tisztában vagyunk azzal, hogy egy adott viselkedés mikor, milyen körülmények között és hogyan jelenik meg, de e vizsgálatok alapján még mindig nem tudjuk, hogy miért akkor és olyan körülmények között jelenik meg az a viselkedés. E kérdésekre, mint azt majd látjuk, a viselkedésökológia keresi a választ. A motiváció mérése két szempontból is fontos. Egyrészt, ezek a mérések szükségesek a motiváción alapuló modellek teszteléséhez, és így hozzájárulnak az állati viselkedés jobb megértéséhez. Másrészt, a motiváció mérése segíthet eldönteni, hogy egy állat mennyire érzi jól magát. Ezek a kérdések egyre fontosabbak, hiszen egyre nagyobb hangsúlyt helyezünk arra, hogy a fogságban tartott, vagy a termelésben résztvev˝o állatok a lehet˝o legjobban érezzék magukat. A motiváció mérésére alapvet˝oen három módszer áll rendelkezésünkre [manning92]. Az els˝o módszer azt méri, hogy milyen mértékben hajtja végre az állat azt a viselkedést, amelyre vonatkozó motivációt mérni akarjuk. Táplálkozás esetén mérhetjük az elfogyasztott táplálék mennyiségét, ivás esetén a megivott víz mennyiségét, párzási viselkedés esetén az ejakulációhoz szükséges id˝ot. Tüskéshátú pikó aggresszióját mértek úgy, hogy egy hímet beletettek egy kémcs˝obe, majd ezt a kémcsövet a tesztelend˝o hal akváriumába tették és számolták a teszt hal csippentéseit a kémcs˝o falán. A második módszernél az állat által elviselt kellemetlenség mértékével jellemzik a motivációt. A kinin egy nagyon keser˝u iz˝u anyag (egyébként a tonikok ízanyaga), ami iránt nem csak mi emberek de az eml˝osök nagyrésze is er˝os averziót mutat. Ha egy éheztetett állatot egyre nagyobb kininkoncentrációt tartalmazó apró falatkákkal etetnek, akkor egy id˝o után abba hagyja ezek megevését. Az a koncentráció szint amelynél már nem eszik többet – annak ellenére, hogy addig biztosan nem lakot jól az


6 4 2 0

Átlagos vízfogyasztás 3 percenként

8

víz szájon át víz gyomorba víz nélkül

0

5

10

15

Idő (perc)

3.10. ábra. El˝ozetes vízadás hatása szomjaztatott patkányok által 18 perc alatt megivott víz mennyiségére. A patkányok egy csoportja a teszt el˝ott megihatott 14 ml vízet (víz szájon át), a másik csoportnak közvetlenül a gyomrába fecskendeztek 14 ml vízet (víz gyomorba), míg a harmadik csoport nem kapott vízet (víz nélkül). Újrarajzolva [manning92] alapján.


aprócska falatokkal – méri a motiváltság, ebben az esetben az éhség szintjét. Más kellemetlen hatás is felhasználható a motiváció mérésére. N˝ostény patkányoknak egy áram alatt lév˝o drót hálón kellett átszaladniuk, hogy egy hím patkány közelébe jussanak. Az áramer˝osség növelésével meg lehet o˝ ket akadályozni ebben. Az ehhez szükséges áramer˝osség szoros összefüggést mutatott a n˝ostények ivarzási ciklusával, leger˝osebb áramra akkor volt szükség, amikor éppen tüzeltek. Mindez mutatja, hogy az árammal való elriasztás is használható a motiváció mérésére [manning92]. A motiváció mérésének harmadik lehetséges útja annak mérése, hogy az állatok mennyi munkát hajlandóak végezni ahhoz, hogy kielégítsék motivációjukat. Az un. Skinner doboz (részletes lásd kés˝obb a tanulásnál) alkalmas arra, hogy ezt a munkát mérje. E dobozban az egyednek egy pedált kell nyomogatnia – ha eml˝os –, vagy egy korongot csipegetnie – ha madár – ahhoz, hogy táplálékhoz, vagy vízhez jusson. A nyomogatás vagy csippentés gyorsasága méri a motivációt [manning92]. A motiváció különböz˝o módon történ˝o mérései általában korrelálnak egymással, ez alól csak a viselkedés mértékét használó módszerek kivételek valamelyest. Ez nem is annyira meglep˝o, gondoljunk csak bele, hiába annyira szomjas egy patkány, hogy legszivesebben meginna 1 liter vízet, ha a gyomrába csak 2 dl fér (3.11. ábra).


3 1

2

Motiváció

4

5

6

33 / 82

0

ivás kinin pedál 0

1

2

3

4

5

6

Szomjaztatás hossza (óra)

3.11. ábra. A szomjúság, mint motiváció három különböz˝o mérése. A kísérletben szerepl˝o patkányokat hagyták, hogy tele igyák magukat, majd 5 ml sóoldatot fecskendeztek beléjük. Ezután különböz˝o id˝ok eltelte után mérték a motivációjukat, vagy úgy, hogy mennyi vizet ittak meg (ivás), vagy úgy hogy mennyi kinint toleráltak (kinin) vagy pedig úgy, hogy mennyire intenzíven nyomogatták a ketrecükben lév˝o pedált, hogy vízhez jussanak (pedál). A különböz˝o id˝opontokban patkányok más és más csoportjait tesztelték. A függ˝oleges tengelyen az egységek a kontroll (sóoldatot nem kapott) csoporthoz képesti reakció mértéke, mely összehasonlíthatóvá teszi a különböz˝o méréseket. Újrarajzolva [manning92] alapján.


4. fejezet

A viselkedés egyedfejl˝odése 4.1.

˝ Viselkedés és egyedfejlodés

Az el˝oz˝o fejezetben láthattuk, hogy az egyedek viselkedése a küls˝o és bels˝o tényez˝ok függvényében folyamatosan változik. A viselkedésre azonban ezen a pillanatnyi változatosságon túlmutató variabilitás is jellemz˝o. Az egyik legfeltün˝obb változatosság, hogy a különböz˝o fajok egyedei eltér˝oen viselkednek: Gondoljunk csak a széncinegék és erdei pintyek nagyon eltér˝o énekére. De ugyanazon faj egyedei is viselkedhetnek eltér˝oen. A koronás verébsármány hímjei pl. a fajukra jellemz˝o ének különböz˝o dialektusait, helyi változatait éneklik. Ezek a dialektusok már viszonylag kis távolság esetén is annyira feltün˝oen különböznek, hogy még egy kevésbé tapasztalt madarász is felismeri o˝ ket [marler64]. De az egy helyen él˝o egyedek is mutathatnak jelent˝os változatosságot: például a pajzsoscankó hímjeinek tollgallérja fehér, vöröses, vörösbarna, kékes és fekete színekben pompázik ugyan azon a dürg˝ohelyen is (4.1. ábra). A viselkedés nem csak térben, hanem id˝oben is változhat. A mézel˝o méh dolgozók viselkedésében egy határozott id˝obeli függést találtak [seeley82]: A bábból éppen kikelt méhek a méhsejteket takarítják, utána f˝oleg a lárvákat etetik, majd a dolgozótársaik etetésére térnek át. Tizenöt-húsz naposan f˝oleg a virágpor eltételével foglalkoznak, míg az ennél id˝osebb dolgozók a kaptáron kívül gy˝ujtik a nektárt és a virágport (4.2. ábra). A viselkedés id˝obeli változása gyakori az egyedfejl˝odés során. Gondoljunk csak az olyan extrém példára, mint a f˝oleg vízben él˝o, kopoltyúval lélegz˝o, algákkal táplálkozó ebihal és a leveg˝ob˝ol, tüd˝ovel lélegz˝o, ragadozó béka viselkedése. Mi az oka ezen viselkedésbeli változatosságnak? Miért énekel másképpen a San Francisco mellett él˝o koronás verébsármány, mint a Sunset Beach közelében él˝o társa? Miért változik meg a méhek viselkedése életük folyamán? Mi magyarázza az egyedfejl˝odés során bekövetkez˝o változásokat? Az egyedek közötti viselkedéskülönbségeknek kétféle oka lehet: egyrészt különbözhetnek a génjeik, másrészt különbözhetnek az o˝ ket ért környezeti hatások. A viselkedésbiológiában hosszú ideig ádáz vita dúlt, hogy a viselkedés mennyire meghatározott a gének által, illetve mennyire a környezeti hatások eredménye. Az els˝o nézetet a klasszikus etológusok, Niko Tinbergen de f˝oleg Konrad Lorenz vallották, akik a rögzített viselkedésformákat tanulmányozva, természetesen a gének által mereven meghatározott, öröklött, ösztönös viselkedésekre helyezték a hangsúlyt. A második nézetet az amerikai behavioristák, J. B. Watson és B. F. Skinner képviselték, akik a tanulást tanulmányozva nem meglep˝o módon a viselkedés teljes flexibilitásában, környezetáltali meghatározottságában hittek. Manapság már látjuk, hogy egyik tábornak sem volt igaza, a viselkedés, pontosabban a viselkedés megjelenését lehet˝ové tév˝o mechanizmusok a gének és környezet közötti interakciók eredményeképpen alakulnak ki. Vagyis nincs egyetlen olyan viselkedés sem, ami csak a gének m˝uködése, ki-bekapcsolódása révén jönne létre, és a környezet semmilyen szerepet ne játszana a kialakulásában. És viszont, nincs olyan viselkedés, amit csak a környezet hoz létre, az állati viselkedés nem végtelenül flexibilis. Minden egyes viselkedés az e két végpont közötti kontinuum mentén helyezkedik el, vagyis vannak olyan viselkedések, amelyek inkább genetikailag meghatározottak, és vannak olyanok, amelyekre inkább a környezeti determináció jellemz˝o. A következ˝o két alfejezetben, példákkal illusztrálva, áttekintjük egyrészt a viselkedés genetikai hátterét, illetve az ezen háttér vizsgálatát lehet˝ové tév˝o módszereket. Másrészt, megvizsgáljuk mik azok a f˝o környezeti tényez˝ok, a tanuláson kívül, amik felel˝osek a viselkedés egyedfejl˝odés során történ˝o megváltozásáért. A proximális rész utolsó fejezetében (5. fejezet) a környezet hatásait közvetít˝o, kiemelt fontosságú folyamatot, a tanulást tanulmányozzuk.

4.2.

Genetikai hatások

A környezeti és genetikai hatások elkülönítésének egyik lehetséges módja, hogy minimalizáljuk a környezeti különbségeket. Ha a viselkedésbeli különbségek ennek ellenére is megmaradnak, akkor feltehetjük, hogy genetikai különbségek állnak a háttérben.


4.1. ábra. Pózoló pajzsoscankó hímek »versengenek« a n˝ostény (a kép el˝oterében jobbra) figyelméért a dürg˝ohelyen. Jól megfigyelhet˝o a hímek eltér˝o szín˝u tollgallérja. Johann Friedrich Naumann festménye.


0.6 0.4

tisztítás lárva−etetés társak etetése pollen pakolás gyüjtögetés

0.0

0.2

Feladat relatív gyakorisága

0.8

1.0

36 / 82

0

5

10

15

20

25

30

Méh kora (nap)

4.2. ábra. Azt, hogy egy házi méh dolgozó milyen feladatot lát el a kaptárban nagy mértékben meghatározza a kora. A legfiatalabbak a sejteket tisztogtják, az id˝osebbek a lárvákat majd kolóniabeli társaikat etetik, majd a pollent teszik el, végül a kaptáron kívül gyüjtögetik a nektárt és a virágport. Az egyes viselkedések relatív gyakoriságát mutató vonalak újra vannak normálva, úgy hogy a legmagasabb el˝ofordulási gyakoriságuk egy legyen. Újrarajzolva [seeley82] alapján.


Egy másik lehet˝oség a genetikai különbségek eliminálása egypetéj˝u ikrek vizsgálatával. Az egymástól elválasztott, különböz˝o környezetben feln˝ott, ikrek viselkedésbeli hasonlósága szintén a közös genetikai háttér hatását mutatja. Keresztezési kísérletekkel lehet˝oség van a viselkedési változatosság mögötti genetikai változatosság feltérképezésére. A viselkedés genetikai alapjának másik módja a genetikai különbségek növelése egyrészt mutánsok vizsgálatával, másrészt mesterséges szelekciós kísérletekkel. Ann Hedrick és Susan Riechert egy érdekes megfigyelést tettek az Egyesült Államok délnyugati részén. Azt találták, hogy az Agelenopsis aperta nev˝u zugpók különböz˝o populációi eltér˝o táplálkozási viselkedést mutatnak. A száraz sivatagos részeken él˝o egyedek sokkal gyorsabban megtámadták a tölcsérhálójukba került rovarzsákmányt, mint ugyanezen faj patakok mentén él˝o egyedei [hedrick89]. Mi okozhatja ezt a viselkedési különbséget? A kutatók nem lehettek biztosak abban, hogy a táplálkozási viselkedés eltérése genetikai alapú, azaz a különböz˝o területeken él˝o egyedek azért viselkednek eltér˝oen, mert szüleikt˝ol eltér˝o géneket kaptak, vagy egyszer˝uen csak azért, mert eltér˝o környezetben éltek, n˝ottek fel. Lehetséges például, hogy a sivatagos környezetben sokkal kevesebb a préda, ezért az ott él˝o pókok mindig éhesebbek, mint a patak melletti termékenyebb területen él˝o társaik, ezért sokkal gyorsabban próbálják a zsákmányt megszerezni. A kérdés eldöntésére az egyik lehet˝oség, hogy megszüntetjük a két populációból származó egyedek közötti környezeti különbséget. Ha a környezeti különbség eliminálása után is megmarad a viselkedésbeli különbség, akkor már sokkal nagyobb biztonsággal állíthatjuk, hogy a táplálkozási viselkedés különbségért a gének különbsége a felel˝os. Kutatóink pont így kezdtek a kérdés vizsgálatához: egy un. »common garden« kísérlet keretében mindkét él˝ohelyr˝ol pókokat szállítottak a laboratóriumba, ahol pároztatták o˝ ket (csak a saját csoportjukon belül! Miért is?), majd mindkét csoport kikel˝o utódait egy közös környezetben nevelték fel, teljesen azonos ellátást biztosítva nekik. Ezután összehasonlították az eltér˝o környezetb˝ol származó, de a laborban kifejl˝odött egyedek táplálkozási viselkedését: mérték, hogy mennyi id˝ore van szükségük a hálójukba helyezett tücsök megközelítéséhez. Azt kapták, hogy a patakpartról származó pókoknak majd egy percükbe tellett míg ráugrottak a zsákmányra. Ezzel szemben a sivatagos területr˝ol származó egyedek átlagosan kevesebb mint három másodperc alatt a tücsöknél voltak. A kutatók gondosan kontrollálták a kísérlet körülményeit, vagyis az id˝okülönbség nem a zsákmányig megteend˝o út különbsége miatt adódott. Mivel a laboratóriumban felnevelt pókok csak a származásukban, vagyis a szüleikt˝ol örökölt génekben különböztek egymástól, ezen eredmény alapján úgy t˝unik, hogy a kétféle habitatban él˝o zugpókok viselkedése genetikai hatások (eltér˝o gének) miatt különbözik.

4.3. ábra. A barátposzáták – a képen egy hím látható – f˝ovonulási útvonalai Európából az afrikai telel˝oterületekre. A nyugateurópai populáció a Gibraltári szoroson át vonul a nyugat-afrikai telel˝oterületekre (fekete, folytonos vonalak). A kelet-európai populáció a Boszporuszon, Törökországon és Izraelen keresztül éri el a kelet-afrikai telel˝oterületet (kék, szaggatott vonalak). A skandináv populáció Anglián keresztül vonulva csatlakozik a nyugati útvonalhoz (piros, pontozott vonalak). Németország déli részéb˝ol egyes egyedek Angliába vonulnak és ott töltik a telet. Térkép újrarajzolva [alcock98] alapján. A fényképet Jakub Stanˇco, 2006© készítette.


A múlt század ötvenes éveiben az ornitológusok érdekes jelenségre figyeltek fel: az addig télen hiányzó barátposzáták elkezdtek áttelelni Dél-Angliában. Mi történt? A környezet változása miatt hagytak fel vonulásukkal a poszáták? Vagy valamilyen mutáció révén elvesztették a vonulási képességüket? Esetleg más területekr˝ol vándoroltak ide, hogy itt töltsék a telet? A skandináv ˝ fejezik be az útjukat barátposzáták Anglia érintésével vonulnak Spanyolországon keresztül Nyugat-Afrikába (4.3. ábra). Ok korábban? A kérdés megvizsgálására Peter Berthold és munkatársai befogtak néhány Angliában telel˝o poszátát és németországi laboratóriumukba szállították o˝ ket [berthold92]. A laborban tenyésztették e madarakat, majd o˝ sszel megvizsgálták, mind az Angliában befogott öreg madarak, mind a Németországban kikelt utódaik vonulási irányultságát az el˝obbiekben már említett tölcsér alakú, tintapárnás, itatóspapírral bélelt ketrecekben (3.2. szakasz). Kontrollként az ugyanott feln˝ott, de Dél-Németországból származó barátposzáták vonulási irányultságát is mérték. A következ˝o eredményeket kapták [berthold92]. El˝oször is mind az Angliából származó öregek, mind az utódaik jelent˝os vonulási aktivitást mutattak, vagyis nem az angliai fészkel˝o populáció hagyott fel a vonulással. Másodszor, és itt jön az igazán érdekes eredmény, mind az angliai öregek, mind az utódaik nyugat felé próbáltak kitörni a ketreceikb˝ol, vagyis o˝ sszel egy nyugati vonulási utvonalat követtek volna (4.4. ábra). Mind ez azt jelenti, hogy az Angliában telel˝o egyedek keletr˝ol, Belgiumból, vagy Németországból érkeznek a Brit Szigetekre. E populáció szokásos vonulási útvonala azonban délnyugat felé húzódik (4.3. ábra), amint azt a dél-németországból származó poszáták vonulási irányultsága is mutatta (4.4. ábra). Mindez arra utal, hogy egy új migrációs útvonal genetikai alapjai alakultak ki nagyon rövid id˝o alatt. A kísérlet eredményeit kés˝obb gy˝ur˝uzési adatok is alátámasztották.

É

É

É ●

●

ÉNy

ÉNy

ÉK

ÉNy

ÉK

ÉK

●

Ny

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

K

● ● ● ●

Ny

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

● ●

K

● ● ● ● ●

DK

DNy

DK ●

D

K

● ● ●

●

DNy

Ny

D

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ●● ●●● ● ● ●● ● ● ● ●● ● ● ●●

DNy

●

DK

●●

D

4.4. ábra. Angliában télen befogott barátposzáták (baloldali ábra) valamint utódaik (középs˝o ábra) vonulási irányultséga a következ˝o o˝ sszel. A jobb oldali ábra németországi szül˝okt˝ol származó, az angliai származású madarakkal együtt nevelt poszáták vonulási irányultságát mutatja. Az ábrákon minden egyes jel egy madár f˝o kitörési iránya a tölcsérketrecekb˝ol. A vastag vonalak az adott csoport átlagos vonulási irányát mutatják. Újrarajzolva [berthold92] alapján. A barátposzáták kelet-európai és nyugat-európai populációja szintén különbözik egymástól (4.3. ábra): a kelet-európaiak (pl. Ausztriából, Magyarországról) délkelet felé vonulnak, átkelnek a Boszporuszon, majd Törökországon és Izraelen keresztül érik el etiópiai és kenyai telel˝oterületeiket. Ezzel szemben a nyugat-európai populáció délnyugat felé vonulva, a Gibraltári szorosnál kell át a Földközi tengeren, útban a nyugat-afrikai telel˝oterületeik felé. Mi okozza ezt az útvonalbeli különbséget? A két populáció közötti genetikai különbség, vagy az eltér˝o környezet? Andreas Helbig szintén »common garden« kísérletekkel vizsgálta a kérdést [helbig91]. Dél-Németországból és Ausztriából származó madarakat nevelt fel a laboratóriumban azonos körülmények között. Az o˝ sz folyamán a tölcséralakú ketrecekben rögzítette a madarak vándorlási irányát. Az azonos körülmények ellenére a két populációból származó egyedek megtartották a származási területükön jellemz˝o vándorlási irányt. Mindez azt valószín˝usíti, hogy a kelet- és nyugat-európai populációk közötti genetikai különbségek felel˝osek az eltér˝o vándorlási irányokért. A gének szerepét tovább er˝osíti az a kísérleti eredmény, miszerint a kelet- és nyugat-európai szül˝okt˝ol származó hibrid egyedek egy köztes, dél felé irányuló vándorlási mozgást mutattak. Peter Berthold és Francisco Pulido a vándorlási aktivitás mértékének örökölhet˝oségét is vizsgálták [berthold94]. Ezen aktivitás hossza jól jellemzi, hogy az adott egyedek mennyire hosszútávú vonulók. Azok az egyedek, akik az o˝ szi éjszakák jelent˝os részét azzal töltik, hogy próbálnak kitörni a ketreceikb˝ol, valószín˝uleg hosszabb távon vonulnak, mint azok, akik kevesebb éjszaka aktívak. A vándorlási aktivitás örökölhet˝oségének mérésére Berthold és Pulido egy másik genetikai módszert, a szül˝outód regressziót használt. Ez azon alapul, hogy ha egy jelleg örökölhet˝o, akkor az átlagosnál nagyobb jelleggel rendelkez˝o szül˝ok utódai is az átlagosnál nagyobb jelleggel fognak rendelkezni és vice versa, kisebb tulajdonságú szül˝ok utódai szintén kisebb tulajdonsággal rendelkeznek majd. A kutatók 69 barátposzáta család 280 tagjának vonulási aktivitását mérték speciális


É

ÉNy

ÉK

Ny

K

● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ●

●

DNy

DK

D

4.5. ábra. Nyugat- és Kelet-Európából származó barátposzáták, valamint hibrideik vándorlási iránya. A madarakat azonos környezetben tartották, mégis a nyugati populációból származó egyedek (körök) továbbra is délnyugat felé próbáltak meg kijutni a ketreceikb˝ol, míg a keleti populáció tagjai (háromszögek) délkelet felé próbáltak szabadulni, vagyis mindkét csoport tagjai követték az o˝ seikre jellemz˝o vonulási irányokat. Ezzel szemben a hibridek (keresztek) egy köztes irányban, dél felé próbálták a vonulási id˝oben elhagyni a ketreceiket. A vastag vonalak a három csoport átlagos vándorlási irányát mutatja. Újrarajzolva [helbig91] alapján.


1500

● ● ●●

● ●

● ●

●● ● ●

●

● ●

● ● ●

●

● ● ● ● ● ● ● ● ●

1000

● ● ● ● ●

500

utódok vándorlási aktivitása

2000

ketrecekben. E ketrecekben az ül˝ofákhoz mozgásérzékel˝ok vannak csatlakoztatva, amelyek jelzik, ha a madár elhagy, vagy rátelepszik egy adott ül˝ofára. Ezen adatokból meghatározható azon félórák száma, amelyekben a madár aktív volt a szezon alatt. Az utódok vándorlási aktivitását a szül˝ok átlagos vándorlási aktivitásának függvényében ábrázolva szignifikáns pozitív összefüggést kaptak, ami azt támasztja alá, hogy a vándorlási aktivitás örökl˝odik a barátposzátáknál, vagyis legalább részben gének által meghatározott (4.6. ábra). Berthold és Pulido azt a következtetést is levonta, hogy a populációban rendelkezésre álló fenotipikus variancia (a vándorlási aktivitás változatossága) és ennek örökölhet˝osége 20-30 generáció alatt lehet˝ové tenné, hogy ez a hosszútávú vonuló barátposzáta populáció rövidtávú vonulóvá váljon. Ez ad némi reményt arra, hogy legalább ezek a madarak képesek lesznek megbírkózni a jelenlegi, felgyorsult klimaváltozással [berthold94].

● ● ●

●

● ●

● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

● ● ● ●

● ● ●● ● ● ●

● ●

● ●

●● ●● ● ●

● ● ●

● ●

●

0

●

0

500

1000

1500

2000

átlagos szülői vándorlási aktivitás

4.6. ábra. Szül˝ok és utódaik vándorlási aktivitása közötti kapcsolat egy dél-németországi barátposzáta populációban. Minden egyes családra a két szül˝o átlagos vándorlási aktivitása van megadva, és ennek függvényében van ábrázolva az utódok aktivitása. Az aktivitást a szezon során mozgással töltött félórák száma méri. A regressziós egyenes er˝osen szignifikáns hatást jelez, az egyenes alapján számított örökölhet˝oség h2 = 0.453, p < 0.001. Újrarajzolva [berthold94] alapján. A keresztezési kísérletek már Gregor Mendel óta a genetika fegyvertárának fontos elemei a különböz˝o jellegek örökl˝odésének vizsgáltára. Mint azt az el˝oz˝o szakaszban is láthattuk, keresztezési kísérletekkel viselkedési jellegek genetikai hátterét is tanulmányozhatjuk. Pontosan ezt tette Marla Sokolowski, aki a muslica lárvák érdekes táplálkozását vizsgálta. A részletes vizsgálatok során kiderült, hogy a lárvák kétféle táplálkozási módot, stratégiát használnak (4.7. ábra). Vannak olyanok, akik csak keveset mozognak táplálkozás közben; o˝ k az üldögél˝ok. A lárvák másik csoportja viszont táplálkozás közben jelent˝os távolsá-


got is megtesz; o˝ k a kóborlók [sokolowski80]. Annak kiderítésére, hogy a mi okozhatja ezt a jelent˝os viselkedési különbséget Sokolowskiék keresztezési kísérleteket végeztek: ücsörg˝o hímeket párosított kóborló n˝ostényekkel és vizsgálta az utódok fenotípusát, ücsörögnek-e, vagy kóborolnak-e [debelle87]. Az els˝o keresztezésb˝ol származó utódok (F1 nemzedék) esetében minden egyed kóborló volt. Ha ezeket egymással pároztattva egy újabb (F2 ) generációt hoztak létre, akkor ebben a generációban újra megjelennek az ücsörg˝ok, mégpedig 1:3-hoz arányban. Az eredmények megegyez˝ok, ha kóborló hímeket pároztatnak ücsörg˝o n˝ostényekkel. Az, hogy az F2 nemzedékben 1:3 az ücsörg˝ok aránya, Mendel törvényei alapján világosan mutatja, hogy ezt a táplálkozásbeli különbséget egyetlen gén két változata okozza, a kóborló allél, forR , domináns az ücsörg˝o, forS , felett. Kés˝obb sikerült a gén helyét is beazonosítani, a Drosophilák második kromoszómájának bal karján helyezkedik el [debelle89]. További vizsgálatok kiderítették, hogy a két féle allél hatása egy un. cGMP-függ˝o protein kináz enzim, PKG, aktivitásának befolyásolása révén évényesül: ha magas a PKG szintje a lárvában, akkor az kóborlóként viselkedik, ha viszont alacsony, akkor ücsörögni fog [osborne97]. Azonban a for gén hatása nem determinisztikus, azt befolyásolja a környezet: ha kevés a táplálék, akár csak rövid id˝ore is, a forR alléllal rendelkez˝o, egyébként kóborló egyedek ücsörg˝oként fognak viselkedni [sokolowski01]. Azt, hogy miért létezik ez a két allél egymás mellett ugyanazon populációban, kés˝obb vizsgáljuk.

4.7. ábra. Ecetmuslica lárvák kétféle táplálkozási stratégiája. A baloldalon egy kóborló (rover) lárva mozgásának nyoma az öt perces teszt id˝oszak alatt. Jobbra ugyan ez egy ücsörg˝o (sitter) lárvára. A teszt során a lárvákat egyenként egy agar-agar lapra helyezték, amelyet a muslicák f˝o táplálékával, éleszt˝ovel vontak be. Középen egy kifejlett hím ecetmuslica, alatta a lárva. A mozgásnyomok [sokolowski80] alapján újrarajzolva. A muslica képet André Karwath, 2005©, míg a lárva képet RickP, 2006© készítette. Észak-Amerikában él egy érdekes pocok faj-pár. A két pocokfaj szinte a felismerhetettlenségig hasonló szinte minden tekintetben, kivéve a szaporodási rendszerüket. A préri pocok társaságkedvel˝o, monogám (egy egyednek csak egy párja van) és a hím és n˝ostény közösen nevelik az útódokat. Ezzel szemben a hegyi pocok alapvet˝oen magányos, poligám (egy egyednek több partnere is lehet) és a hím nem vesz részt az ivadékgondozásban. Young és munkatársai korábbi vizsgálatok alapján feltételezték, hogy a vazopresszin nevezet˝u neuropeptidhez – amely ingerületátviv˝o szerepet játszik az agyban – kapcsolódó gének lehetnek felel˝osek a két pocokfaj eltér˝o szociális viselkedéséért [insel00]. Els˝o lépésként kísérletesen kimutatták, hogy a vazopresszin szint megemelkedése a hím préri pockok agyában kiváltja a társas viselkedést, míg a vazopresszin szint emelése a hegyi pockoknál teljesen hatástalan. További vizsgálatokkal az is kiderült, hogy a vazopresszin megkötéséért felel˝os V1a receptorok gátlásával a préri pockoknál is megszüntethet˝o a vazopresszin szociális viselkedést kiváltó hatása. Vagyis e receptort kódoló gén, illetve ennek expresszióját szabályozó más gének lehetnek a felel˝osek a két pocokfaj különböz˝o szociális viselkedéséért. A vizsgálatok szerint a V1a receptor a két pocokfaj más és más agyterületein mutatható ki, ami tovább er˝osíti azt a hipotézist, hogy a receptor genetikája felel˝os a különbségekért [young99]. A molekuláris genetikai vizsgálatok azt sugalják, hogy a V1a gén vagy megduplázódott a préri pocokban, vagy a szabályozó régiójának változása miatt er˝osebb az expressziója ennél a fajnál. A legújabb vizsgálatok [lim04] szerint a préri pocok V1a receptorát kódoló gén, molekuláris technikákkal egy másik aszociális pocokfajba, mezei pocokba , átvíve, jelent˝osen növeli az aszociális faj szociabilitását (4.8. ábra). Egyetlen génnek tulajdonítható másik érdekes viselkedési variabilitás az ecet muslicák aktivitási ciklusával kapcsolatos. A vadon él˝o muslicák nagy többsége 24 órás ciklust tart fent, vagyis a két éber periódus kezdete között 24 óra telik el, még akkor is, ha az állatokat teljes sötétségben, vagy állandó fényben tartják. A nagy többség mellett azonban másképpen viselked˝o típusok is vannak. Az egyedek egy része nem mutat semmiféle periodicitást, az ébrenléti és az inaktív szakaszok hossza teljesen


40 0

20

összebújva töltött percek

60

80

42 / 82

préri pocok

mezei pocok kontroll

mezei pocok gén−transzfer

4.8. ábra. A préri pocok vazopresszinhez köt˝od˝o V1a receptorát kódoló gén átvitele megnöveli az aszociális mezei pocok hímek párjukkal töltött idejét. A préri pocok hímek jelent˝os id˝ot töltenek párjukkal összebújva (baloldali oszlop), míg a mezei pocok hímek szinte alig vannak összebújva a párjukkal (középs˝o oszlop). Ezzel szemben, ha préri pocok V1a receptor gént ültetnek mezei pocok hímekbe, akkor azok jelent˝os mértékben növelik a párjukkal összebújva töltött id˝ot (jobboldali oszlop). Újrarajzolva [lim04] alapján.


véletlenszer˝uen változik. El˝ofordulnak olyan egyedek is, amelyek szabályos periodicitást mutatnak, de a periódushossz nem 24 óra, hanem annál vagy rövidebb, 19 óra, vagy hosszabb, 29 óra (4.9. ábra). Aprólékos keresztezési kísérletek hosszú sora megmutatta, hogy az ébrenléti ciklus különbségeiért egyetlen gén, a period gén különböz˝o allél változatai a felel˝osek. A per+ allélt tartalmazó egyedek 24 órás ciklust futnak, a két per0 allélt tartalmazók aperiodikusak, a pers allélt hordozó állatok mutatják a rövid periódust, míg a perL alléllal rendelkez˝ok a 29 órás ciklus szerint aktívak. Az adott típusok period génjeinek szekvenálásával sikerült kideríteni a genetikai különbség pontos mibenlétét is. A per+ allél 3500 bázispár hosszú és mintegy 1200 aminosavból álló fehérjét kódol. Ezzel szemben a per0 változatnál egyetlen bázispár csere lévén egy STOP kodon képz˝odött a DNS láncon belül, ezért az aperiodikus egyedekben a period gén csak egy 400 aminosavból álló, valószín˝uleg m˝uködésképtelen, afunkcionális fehérjét kódol. A rövid és hosszú periódus szerint viselked˝o egyedek is csak egy-egy bázispárban térnek el a vad típustól (4.9. ábra). A rendszert vizsgáló kutatók egy elegáns kísérlettel igazolták, hogy tényleg a period gén m˝uködése felel˝os az aktivitási ciklus változatosságáért. Muslicák esetében lehet˝oség van arra, hogy géntechnológiai módszerekkel, un. plazmidok alkalmazásával, gén szakaszokat juttassanak a légy embrióba. Ezek a génszakaszok beépülnek a fejl˝od˝o embrió sejtjeinek a genetikai állományába és kifejez˝odnek a kifejlett egyed majd minden sejtjében. Vagyis, ha a periodicitás változatosságáért tényleg a period gén a felel˝os, akkor egy per0 egyed aperiodikusságát »gyógyítani« lehet egy hibátlan, vad-típusú per+ gén beültetésével. A kutatók pontosan ezt tették, és az eredmények messzemen˝oen igazolták hipotézisüket, a periodicitás változatosságát tényleg a period gén különféle változatai okozák [baylies87].

4.9. ábra. Ecetmuslicák aktivitásának genetikai szabályozása. A period génen (baloldali csík) bekövetkez˝o mutációk megváltoztatják a vad típusra jellemz˝o 24 órás aktivitási ciklust (az ábra alján). A rövid vízszintes vonalak mutatják az adott pontmutáció hozzávet˝oleges helyét, melletük pedig a pontmutáció aktivitási mintázatra gyakorolt hatása. A szürke sávok jelképezik az ébrenlétet. Újrarajzolva [baylies87] alapján. A bevezet˝o fejezetben láttuk ahhoz, hogy a természetes szelekció m˝uködjön, a kiválasztás alatt álló jellegeknek valamilyen mértékben genetikailag meghatározottnak kell lenniük. Ellenkez˝o esetben, vagyis ha nincs legalább minimális genetikai determináció, hiába válogatódnak ki a valamely tekintetben kiválló egyedek, ezek utódai a következ˝o generációban ugyanolyanok lesznek mint a kiválasztás el˝ott az el˝oz˝o generáció, hiszen, genetikai háttér hiányában, nincs semmi, ami a szelekció hatását átvinné az egyik generációból a másikba. Ez azonban fordítva is igaz: ha bizonyos jellegekre mesterségesen szelektálunk, mintegy imitálva a természetes szelekciót, és ennek eredményeképpen a szelektált jelleg tartósan megjelenik a vizsgált populációban, akkor az adott jelleg legalább részben genetikailag meghatározott. Ez a kísérleti protokol nagyon hatékony eszközt biztosít a különböz˝o viselkedési formák mögötti genetikai hatások felderítéséhez. Carol Lynch a háziegerek fészeképít˝o viselkedését befolyásoló genetikai varianciát vizsgálta. Az egerek a szabadban f˝uszálakból, növényi rostokból építenek fészket maguknak. Laboratóriumi körülmények között azonban szívesen használják a számukra felkínált vattát is e célra. Azért, hogy kiderüljön, milyen mértékben határozza meg a fészeképítést az egyedek genetikai felépítése, Lynch mesterséges szelekciós kísérletbe fogott [lynch80]. Három szelekciós rezsimet alkalmazott, rezsimenként két-két egérvonalon. A kísérlet során minden egyes vonalban kiválogatta a vonalra alkalmazott szelekciós rezsim alapján tovább szaporítandó hímeket és n˝ostényeket, majd ezeket az adott vonalon belül egymással párosítva létre hozta a vonal következ˝o generációját. A sok vonalakban a ketrecükbe négy nap alatt legtöbb vattát behuzigáló hímeket és n˝ostényeket keresztezte és szaporította tovább.


50

44 / 82

●

sok 1 kontroll 1 kevés 1

sok 2 kontroll 2 kevés 2

● ●

●

●

30

●

● ●

● ●

20

fészektömeg [g]

40

●

●

● ●

●

●

10

●

0

5

10

15

szelektált generáció

4.10. ábra. Mesterséges szelekció hatása az egerek fészeképít˝o viselkedésére. A kísérlet során három vonalat alakítottak ki, mindegyiken belül két ismétléssel. A sok vonal esetében azokat a hímeket és n˝ostényeket választották ki továbbszaporításra, amelyek a legtöbb vattából építették a fészküket, kevés vonal esetében éppen fordítva, a fészeképítéshez legkevesebb vattát felhasználó egyedekekt szaporították tovább. A kontroll vonalban véletlenszer˝uen választották ki a szaporodó egyedeket. Újrarajzolva [lynch80] alapján.


A kevés vonalakban a ketrecbe legkevesebb vattát behúzó egyedek kerültek továbbszaporításra. Míg a kontroll vonalakban véletlenszer˝uen párosította a hímeket és a n˝ostényeket egymással. A kutató minden egyes generációban feljegyezte, hogy az adott vonal egyedei átlagosan hány gram vattát huzigálnak be a ketrecükbe. Ezeket az adatokat grafikonon ábrázolva (4.10. ábra) tisztán látszik, hogy a sok vatta behúzására szelektált vonalakban generációról generációra növekszik a fészeképítéshez felhasznált vatta mennyisége, míg a kevés vattára szelektált vonalakban ez folyamatosan, bár egyre lassuló ütemben, csökken. Ennek eredményeképpen a két szelekciós rezsim között már 15 generáció múlva nyolcszoros különbség alakult ki a ketrecbe behúzott vatta mennyiségének tekintetében. A kontroll vonalakban nem volt jelent˝os változás. Érdekes, hogy a szelektált vonalak nem csak a behúzott vatta mennyiségében különböztek egymástól, hanem más tulajdonságokban is; pl. a sok vonalakban megn˝ott az alomméret és csökkent a medd˝o párzások száma a többi vonalhoz képest [lynch80]. Ez arra utal, hogy a fészeképítést befolyásoló gének más tulajdonságokra is hatnak. Legvalószín˝ubb, hogy a nagyobb fészek építését célzó szelekció olyan allélok arányát növelte meg, melyek pl. a hormonháztartás befolyásolásán keresztül vezettek megnövekedett vatta felhasználáshoz. A megváltozott hormonháztartás azután persze más, a szaporodással összefügg˝o folyamatokat is befolyásolt. Az el˝obbiekb˝ol is látszik, hogy az egyes jellegek, viselkedésformák kialakulását irányító genetikai mechanizmus nem igazán feleltethet˝o meg egy egyszer˝u, egy-az-egybeni leképezésnek. Ezt támasztja alá Lynch-ék egy másik kísérlete is, ahol különböz˝o laboratóriumi egértörzsek fészeképít˝o viselkedését hasonlították össze [lynch73]. Mivel ezek a törzsek er˝osen beltenyésztettek – vagyis genetikai állományuk a törzsön belül többé-kevésbé azonos, de a törzsek között szinte biztos, hogy különbözik –, várható, hogy a törzsek eltérnek a fészeképít˝o viselkedésben, nagy valószín˝uséggel a törzsek közötti meglév˝o genetikai különbségek következményeképpen. Lynch-ék pontosan ezt találták: a BALB/cJ törzs egyedei konzekvensen több vattát használtak fel a fészeképítéshez, mint a C57BL/6J törzsé (4.11. ábra). Viszont a törzsek közötti különbség nagy mértékben függött a környezet h˝omérsékletét˝ol: 26 o C-on nem volt köztük lényeges különbség, 5 o C-on viszont igen.

(a)

(b) ●

●

4

5

6

BALB/cJ C57BL/6J

3

behúzott vatta [g]

4

●

3

behúzott vatta [g]

5

6

●

● ●

2

2

● ●

1

1

● ●

1

2

3 nap

4

5

●

1

2

3

4

5

nap

4.11. ábra. Két laboratóriumi egértörzs, BALB/cJ és C57BL/6J, fészeképít˝o viselkedése két környezeti h˝omérséklet, (a) 5 és (b) 26 o C, mellett. A fészeképít˝o viselkedést a ketrecbe az adott napon behúzott vatta mennyiségével jellemezték. Újrarajzolva [lynch73] alapján. A tüskéspikók szinte mindig aggresszívak egymással szemben. A fiatal pikók harapdálják és lökdösik egymást, a feln˝ott hímek territóriumért harcolnak, míg a n˝ostények csoportokba gy˝ulve szintén támadják egymást. Mi határozza meg ezen aggresszív viselkedési formák mértékét? Bakker [bakker86] egy mesterséges szelekciós kísérlettel kereste a választ arra a kérdésre, hogy az aggresszió különböz˝o életmenet állapotban (fiatal–feln˝ott, hím–n˝ostény) mennyire befolyásolt genetikai tényez˝ok által. Bakker különböz˝o vonalakat szelektált magas és alacsony aggresszióra: volt olyan vonala, ahol a fiatal korban mutatott aggresszív viselkedés alapján válogatta a tovább szaporodókat, volt, ahol a n˝ostények verekedési hajlandósága szerint szelektált, és voltak olyan vonalak, ahol a hímek aggresszivitása volt a kiválogatás alapja. Bakker a következ˝o eredményeket kapta. A n˝ostények esetében sikeres volt mind az aggresszió növelésére, mind annak csökkentésére irányuló szelekció (4.12. ábra). A fiataloknál


40

és a hímeknél azonban csak csökkenteni sikerült a kiválasztással a verekedések intenzitását, az aggresszió növelésére irányuló kísérlet hatástalan maradt. Ezek az eredmények azt sugalják, hogy a tanulmányozott tüskéspikó populációban a fiatalok és a hímek elérték egy lehetséges fels˝o szintjét az agressziónak, pl. fiziológiai kényszerek miatt. Bakker érdekes eredményeket kapott, amikor összehasonlította, hogy a különböz˝o stádiumban szelektált vonalakban hogyan változott a másik stádiumbeli agresszió. Azt találta, hogy a fiatalkori szelekciós vonalakban megváltozott a n˝ostények agressziója is, míg a hímek territóriumi harcaira irányuló kiválogatásnak nem volt hatása a n˝ostények és fiatalok körében mérhet˝o aggresszióra. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a fiatalkori és a n˝ostények közötti agressziót ugyanazok a gének befolyásolják, de ezek különböznek a hímek verekedését befolyásoló génekt˝ol. Az eredmények a hormonális rendszer szerepét is valószín˝usítik az agresszió szintjének a meghatározásában. Az alacsony hím agresszióra szelektált vonalakban csökkent a vese mérete, amely jelleg a halaknál megbízható jelz˝oje a hím nemi hormonok szintjének. Bakker nem talált különbséget a magas és alacsony fiatalkori agresszióra szelektált vonalak között a veseméret tekintetében, de ezek a vonalak különböztek az ivari érésük idejében: az intenzívebb verekedésre válogatott vonalak hamarabb értek szexuálisan.

●

agresszív nem agresszív

20

●

●

●

0

10

aggresszió mértéke

30

●

0

1

2

3

szelektált generáció

4.12. ábra. Tüskéspikó n˝ostényeknél magas és alacsony agresszióra való szelekcióra kapott válasz. A szelekció sikeres volt mind az agresszió növelése (agresszív vonal) mind csökkentése (nem agresszív vonal) esetében. Újrarajzolva [bakker86] alapján. Az eddigiek alapján látható, hogy a genetikai különbségek fontos szerepet játszanak a viselkedési különbségek létrehozásában. De így van-e ez a ún. magasabbrend˝u agytevékenységek: tájékozódás, tanulás vagy inteligencia esetében is? A kérdést el˝oször a magatartásgenetika nagy úttör˝oje, R. C. Tryon vizsgálta patkányokon [tryon40]. A patkányok nagyon ügyesek abban, hogy


megtalálják bonyolult labirintusok kijáratát, de nem minden patkány ugyanannyira ügyes. Tryon arra volt kiváncsi, hogy e tájékozódási, tanulási különbségek mögött vannak-e genetikai különbségek. Ennek kiderítéséhez egy mesterséges szelekciós kísérletbe fogott, egy adott labirintusban mutatott teljesítményük alapján válogatta ki a tovább szaporodó patkányokat; a jó teljesítményt nyújtó, a labirintust kevés zsákutcába fordulással vagyis hibával elhagyó patkányokat más jól teljesít˝o egyedekkel pároztatta, míg a sok hibát vét˝oket a szintén gyengén teljesít˝okkel szaporította tovább. A kísérlet eredményeképpen már hét generáció után szétváltak az »okosságra« és »butaságra« szelektált patkányok vonalai. Érdekes módon itt is kiderült, hogy a gének hatása er˝osen függ a környezett˝ol. Cooper és Zubek [cooper58] vizsgálatai szerint az »okosságra«/»butaságra« irányuló szelekció eredménye nagymértékben függ a környezett˝ol. Ha »okos« és »buta« vonalakból származó patkányokat ingerszegény környezetben egyedül neveltek fel, akkor nem különbözött a teljesítményük, mindkét típus gyengén teljesített a labirintus tesztben. Szintén nem különbözött a két vonal teljesítménye, ha az egydeket ingergazdag, játékokkal, mókuskerekkel felszerelt ketrecekben társaikkal együtt tartották: mindkét vonal hasonlóan jól teljesített. Az »okosságra« és »butaságra« szelektált vonalak között csak a szabvány laboratóriumi tartás körülményei között mutatkozott különbség, vagyis akkor, mikor az egyedeket ingerszegény ketrecekben, de csoportosan tartották (4.13. ábra). E vizsgálatok azt sugalják, hogy a patkányokat sikerült ténylegesen az értelmi képességek alapján szelektálni, vagyis a labirintusban »okosnak« bizonyult patkányok más feladatok megoldása során is jól teljesítenek, míg a »buták« rosszul. Ennek azonban, bizonyos szempontból pont az ellenkez˝oje derült ki a további vizsgálatok során. Elég volt csak a teszteléshez használt labirintus típusát megváltoztatni és máris eltüntek a két vonal közötti különbségek [searle49]. Mi a helyzet az emberi értelmi képességekkel, inteligenciával? Vannak-e az e képességekbeli különbségek mögött genetikai különbségek? A kérdés vizsgálata nem egyszer˝u, hiszen az emberek kísérletes vizsgálata, igen helyesen, er˝oteljesen korlátozva van; egy mesterséges szelekciós, vagy egy »common garden« kísérlet nem elképzelhet˝o az ember esetében. Hogyan lehet mégis tanulmányozni az emberi viselkedési változatosság mögötti genetikai variabilitást? Bizonyos körülmények összejátszásának köszönhet˝oen maga a természet siet a segítségünkre. Ha etikai megfontolások miatt nem lehetséges eliminálni a környezeti változatosságot, akkor meg kell próbálni kiaknázni az egypetéj˝u ikrek által nyújtott lehet˝oségeket. Egy egypetéj˝u iker, mint az köztudott, genetikailag teljesen megegyezik ikertestvérével, eltekintve néhány esetleges mutációtól. Ennek oka az, hogy az egypetéj˝uek egyetlen megtermékenyített petesejt kettéválása révén alakulnak ki, vagyis egyetlen kromoszóma szerelvényb˝ol jön létre mindkett˝ojük saját genetikai állománya. Ebb˝ol addódóan, ha viselkedésükben különbség tapasztalható annak oka a környezetükben keresend˝o, hiszen genetikailag szinte teljesen azonosak. Mindannyian tudjuk, hogy az ikrek nem csak küls˝oleg, de viselkedésükben is nagyon hasonlóak, vagyis könny˝u levonni a következtetést, hogy az emberi viselkedés nagyrészt a gének által meghatározott. Van azonban egy »bibi« ebben az érvelésben: az egypetéj˝u ikreknek nem csak a genetikai állományuk azonos, de sokszor a környezetük is, hiszen ugyan abban a családban n˝onek fel, ugyanoda járnak iskolába, ebb˝ol adódóan ugyanaz az ismeretségi körük. Vagyis viselkedésük hasonlósága nem meglep˝o, szinte törvényszer˝u, így abból nem sok következtetést tudunk levoni. Az élet viharai során azonban történnek olyan sajnálatos esetek, amelyek minden szerencsétlenségük ellenére segítik a kutatókat: számtalanszor el˝ofordult már, hogy egypetéj˝u ikreket rögtön születésük után szétválasztottak és eltér˝o környezetben neveltek fel. Ezek az esetek már használhatók az emberi viselkedési változatoság genetikai hátterének a vizsgálatára, hiszen ezen ikrek genetikai állománya azonos, viszont a környezetük már nem az. Vagyis a köztük meglév˝o viselkedésbeli (és egyébb) különbségek a környezeti különbségekre vezethet˝ok vissza. A kutatók számos olyan esetet gy˝ujtöttek össze, amikor egypetéj˝u ikreket külön neveltek. Kontrollként olyan eseteket is feldolgoztak, ahol az egypetéj˝u ikrek együtt nevelkedtek, vagy az ikrek kétpetéj˝uek voltak, vagy pedig testvéreket, szül˝o-gyerek párokat hasonlítottak össze. Ez utóbbi esetekben a vizsgálatban résztvev˝o párok tagjai között, a diploid genetikai állománynak és a szexuális szaporodásnak köszönhet˝oen, a rokonság mértéke 50%. Vagyis a tagok között csak 50% a genetikai azonosság. A környezet hatásának jobb megértése véget együtt él˝o mostoha testvéreket és mostoha szül˝o - mostoha gyerek párokat is vizsgáltak. Nyílván ezen esetekben az alanyok között nincs genetikai rokonság, genetikai hasonlóságuk nem nagyobb, mint a populációból véletlenszer˝uen kiválasztott két egyed közötti genetikai hasonlóság. Az inteligencia tekintetében a következ˝oket kapták a kutatók (Táblázat 4.1): A külön nevelt egypetéj˝u ikerpár tagjainak IQ-ja jobban hasonlított egymásra, mint az együtt nevelt kétpetéj˝u ikrek IQ-ja, vagyis az eltér˝o környezetnek kisebb hatása van mint a hasonló genetikai háttérnek. A genetikai állomány fontosságát hangsúlyozza az az eredmény is, miszerint a külön nevelt édestestvérek IQ-ja hasonlóbb, mint az együtt nevelt mostohatestvéreké. Továbbá az édesszül˝o-gyermek kapcsolatban is nagyobb az IQ hasonlóság, mint a mostohaszül˝o-gyermek kapcsolatban. Fontos látni, hogy ezek az eredmények nem jelentik azt, hogy az inteligencia, pontosabban az IQ, genetikailag meghatározott. Az a tény, hogy az egypetéj˝u ikrek IQ sem 100%-ban hasonló, mutatja, hogy a környezetnek is jelent˝os szerepe lehet az IQ kialakulásában.

4.3.

Környezet és viselkedés The Battle of Waterloo was won on the playing fields of Eton. —The Duke of Wellington

Az el˝oz˝o részben láthattuk, hogy a genetikai állomány eltérései nagy szerepet játszanak a viselkedési különbségek kialakításában.


vonal ● okos buta

●

140 120

130

hibák száma

150

160

170

48 / 82

●

110

●

ingerszegény

szabvány

ingergazdag

környezet

4.13. ábra. A labirintus gyors (kevés hibával történ˝o) és lassú (sok hibával történ˝o) elhagyására szelektált »okos« és »buta« patkányok teljesítménye jelent˝osen függ felnevelésük környezetét˝ol. Ingerszegény környezetben mindkét vonal rosszul, ingergazdag környezetben mindkét vonal jól teljesít. A két vonal között csak a köztes környezetben mérhet˝o különbség. Újrarajzolva [cooper58] alapján.


Kapcsolat együtt nevelt egypetéj˝u ikrek külön nevelt egypetéj˝u ikrek együtt nevelt kétpetéj˝u ikrek külön nevelt édestestvérek együtt nevelt mostohatestvérek szül˝o – gyermek mostohaszül˝o – mostohagyerek

Predikció

Mért érték

n

1.0

0.85

34

1.0

0.0

0.67

3

0.5

1.0

0.58

41

0.5

0.0

0.45

69

0.0

1.0

0.29

5

0.5

1.0

0.39

32

0.0

1.0

0.18

6

genetika

környezet

1.0

4.1. táblázat. Családtagok inteligenciahányadosa (IQ) közötti kapcsolat [bouchard81] alapján. A »Predikció« oszlopok mutatják, hogy milyen kapcsolatot várhatunk, ha csak genetikai, illetve csak környezeti hatások alakítják az inteligenciát. A »Mért érték« oszlop mutatja a vizsgálatok alapján kapott eredményeket, amely nem más mint a családi kapcsolat két tagja IQ-ja közötti korreláció (ha ez egy, akkor a két IQ megegyezik, ha 0, akkor nincs közöttük kapcsolat). Az érték egy átlagos érték, amely az utolsó oszlop adta számú vizsgálaton alapul. Ugyanakkor az is kiderült, hogy sok viselkedés esetében a különbségek magyarázatához csak a genetikai különbségek megléte vagy hiánya nem elegend˝o. Ebben a részben sorra vesszük azokat a fontosabb környezeti tényez˝oket, amelyek variabilitása viselkedési változatosságot generálhat. Anekdotaszer˝uen mindig is elfogadott volt, hogy az emberi természet, személyiség, viselkedés egyik fontos meghatározója a korai tapasztalatok milyensége. A fokozott érdekl˝odés ellenére a feltevést emberen igazoló meggy˝oz˝o tudományos vizsgálatok meglehet˝osen ritkák [suomi97]. Ez mondjuk nem annyira meglep˝o, tekintve az emberen végezhet˝o kíserletes munka szigorú etikai korlátozását. Kísérletek nélkül viszont szinte lehetettlen kontrolálni egy csecsem˝ot vagy kisgyermeket ér˝o környezeti hatásokat, nem beszélve az alanyok között a kés˝obbi életmenetük során kialakuló különbségekr˝ol. Ezzel szemben az állatokon végzett vizsgálatok lehet˝ové teszik a gondosan kontrollált kísérletek elvégzését [suomi97]. A korai tapasztalatok hatásának megértésére tett els˝o próbálkozások közé tartozik Harry F. Harlow rhesus majmokon végzett vizsgálatai. Harlow f˝oleg az anyai »szeretet« viselkedésre gyakorolt hatását illetve a szociális kapcsolatok megvonásának hatását kívánta felderíteni. Cikkei alapján Harlow jó humorú ember lehetett1 de azt látnunk kell, hogy munkájához manapság már sehol nem kapna etikai engedélyt, nem alaptalanul. Vizsgálatai során rhesus majom újszülötteket izolált rögtön a születésük után, majd az anyjuk illetve társaik nélkül nevelte o˝ ket életük els˝o három, hat illetve 12 hónapja során. Az izolált kismajmokat rozsdamentes acélból készült konténerekben tartották, ami megakadályozta, hogy láthassák társaikat. Az akusztikus kontaktust az állandóan sugárzott fehérzaj2 nehezítette. Az izolációs id˝otartam letelte után az izolálva tartott kismajmokat olyan, kontrollként szolgáló, azonos korú kismajmokkal zárták össze, akik »csak« az anyjuktól voltak izolálva. Az eredmények egyszerre megrázóak, érdekesek és meglep˝oek. Harlow-ék azt találták, hogy a 3 hónapos elzárásnak nincs hosszantartó hatása a majmok kés˝obbi, legalábis fiatalkori viselkedésére. Ezzel szemben a 6 hónapos teljes izoláció már maradandó nyomokat hagyott. Ezek a kismajmok sokkal kisebb mértékben vettek részt más majmokkal való interakciókban, játékokban (4.14. ábra). A 12 hónapos elzárást elvisel˝o egyedeket ki kellett zárni a további vizsgálatokból, mert annyira abnormális volt a viselkedésük [harlow65]. A kés˝obbi, az el˝obieknél már moderáltabb vizsgálatok kimutatták, hogy az anyától való izoláció is jelent˝os hatásokkal jár a kés˝obbi viselkedésre (a sors különös fintora, hogy Harlow-ék ilyen majmokat használtak kontrollként): az anya nélkül feln˝ott majmok sokkal érzékenyebben reagálnak a környezet változásaira, sokkal kevésbé érdekli o˝ ket az új dolgok, sokkal jobban félnek az új csapattársaktól. Ezzel egyidejüleg jellemz˝o rájuk a hirtelen, nem az adott szituációba ill˝o dühkitörés, aggresszió [suomi97]. E viselkedési eltérések mértéke azonban belül marad a rendesen feln˝ott majmok viselkedési változatosságán, noha annak végpontjait képviselik. Fontos további következménye az anyanélküliségnek, hogy az így felnevelt majmok nem lesznek képesek a kés˝obbiek folyamán megfelel˝o szociális pozíciót kialakítani a csapatban, rendszeresen a rangsor alján foglalnak helyet, és képtelenek, n˝ostények esetén, a megfelel˝o ivadékgondozásra, általában elhanyagolják kicsinyeiket, különösen az els˝o szülés során [suomi97]. Mindezek az eredmények mutatják, hogy a korai tapasztalatok jelent˝os szerepet játszhatnak a kés˝obbi viselkedés kialakításában. 1 Az általuk a kismajmok felnevelésére használt m˝ uanyákról (bábukról) ezt irta: »It is our opinion that we engineered a very superior monkey mother, although this position is not held universally by the monkey fathers.«[harlow58] 2 Olyan zaj, amiben minden frekvencia egyenl˝ o valószín˝uséggel, véletlenszer˝uen hallható.


az izoláció hossza

az izoláció hossza 6 hónap

3 hónap

6 hónap

10

3 hónap

izolált kontroll

6 2

4

játékos kontaktus

6 4

0

0

2

szociális fenyegetés

8

8

izolált kontroll

1−4

5−8

1−4

teszt ideje (hét az izoláció után)

5−8

1−4

5−8

1−4

5−8

teszt ideje (hét az izoláció után)

4.14. ábra. Minden szociális kapcsolattól megfosztott és kontroll rhesus majmok viselkedése közötti különbség az izoláció utáni hetekben, 3 illetve 6 hónap izoláció után. A bal oldali ábra a szociális kontaktusok során mutatott fenyeget˝o pózok gyakoriságát mutatja, míg a jobb oldali ábra az érintéssel járó játékok gyakoriságát. Újrarajzolva [harlow65] alapján. Ami azonban érdekes, hogy ezen súlyos körülmények hatása is visszafordítható egy ideig. Úgy t˝unik tehát, hogy az egyedfejl˝odési program nagyon nagy fokú hibat˝urésre képes, és csak bizonyos kritikus id˝oszakok esetén érik visszafordíthatatlan hatások. Ezt a jelenséget hívjuk fejl˝odési homeosztázisnak. A nagy kérdés, hogy ez a jelenség mennyire alkalmazható az emberre. Érvelhetnénk, hogy nagyon, hiszen a rhesus majmok relatíve közeli rokonaink, ahogy Harlow írja, a három hónapos izoláció kb. egy évnek felelhet meg az ember esetében [harlow65]. Másrészt viszont vélekedhetünk úgy, hogy az emberi egyedfejl˝odés sokkal bonyolultabb mint a majmoké, hiszen nem véletlenül az ember tervez sugárhajtóm˝uves repül˝ot és nem a majom. Vagyis a majmok tanulmányozásából levont következtetések csak nagyon korlátozottan alkalmazhatók az emberre. A labdát sokáig dobálhatnánk ide-oda, különösebb eredmény nélkül. Csak a tapasztalaton alapuló vizsgálatok segíthetnek a kérdés tisztázásában. Ezt kísérelte meg Zena Stein munkatársaival [stein72]. A II. Világháború végén a holland lakosság nagy városokban él˝o része egy öt hónapos súlyos éhínségt˝ol szenvedett, amikor a német megszállók blokádot hírdettek ellenük 1944 o˝ szén. A blokád kevésbé befolyásolta az élelmiszerek hozzáférhet˝oségét a vidéki területeken, így a vidéki lakosság sokkal kevésbé volt érintett. A nagy városokban az éhínségnek csak a szövetséges csapatok megérkezése vetett véget 1945 tavaszán. Az éhínség alatt gyakori volt az éhhalál, és nagyon sokan korábbi súlyuk 3/4ére fogytak. A napi porció sokszor az 1000 kalóriát sem érte el, de a legsúlyosabb id˝oszakban 400 kalóriára csökkent [stein72], ehhez tudnunk kell, hogy egy egészséges ember minimális igénye napi 1500 kalória [young71]. E súlyos körülmények ellenére viszonylag sok gyermek fogant és született ezen id˝oszak alatt. Steinék ezen gyermekek közül a fiúk inteligencia hányadosát és a köztük esetlegesen el˝oforduló enyhe lefolyású mentális betegségek gyakoriságát hasonlították az ugyan ezen id˝oszak alatt fogant vagy született vidéki, így az éhínség által kevésbé érintett fiúgyerekek hasonló mér˝oszámaihoz az alanyok 19 éves korában. A vizsgálatban 125000 fiú vett részt, akik adatai a 19 évesen történt katonai sorozásuk során lett felvéve. A vizsgálat célja az volt, hogy ezt a szerencsétlen eseményt kihasználva kiderítsék, mi a hatása a terhesség alatti szegényes táplálékellátottságnak az agyi fejl˝odésre. Mivel az agynak, ennek az összetett felépítés˝u, bonyolult m˝uködés˝u szervnek a fejl˝odése a terhesség korai szakaszában történik, ezért várható, hogy egy drasztikus éhínség er˝osen befolyásolhatja a szerv ontogenezisét és ezzel kés˝obbi m˝uködését. A vizsgálatok meglep˝o eredménnyel zárultak: annak ellenére, hogy az éhínségben érintett gyermekek kisebb súllyal születtek mint nem érintett társaik, sem inteligenciájukban, sem a mentális betegségek arányában nem találtak a két csoport között különbséget [stein72]. Mindez azt mutatja, hogy az emberi egyedfejl˝odés is nagymértékben »képes« kiküszöbölni a folyamat során jelentkez˝o zavaró hatásokat. Ezt a konklúziót azonban egy recens vizsgálat ugyanezen az embercsoporton tovább árnyalja. Susanne de Rooij és kollégái ugyanis azt találták, hogy bár 19 évesen nem volt különbség az éhínséget elszenvedett és az attól többé-kevésbé mentes csoport között, ez az állapot változik az évek folyamán [derooij10]. de Rooij-ék különbséget találtak


a két csoport között bizonyos figyelmi feladatok teljesítése során, az éhínség által érintettek rendre gyengébben teljesítettek [derooij10]. A szerz˝ok azt feltételezik, hogy az éhínség nem befolyásolja a fiatalkori teljesítményt, viszont el˝oidézhet olyan minimális változásokat, amelyek id˝osebb korban felgyorsíthatják az öregedési folyamatokat. Ezt támasztja alá az is, hogy olyan tesztekben kaptak különbséget az alanyok két csoportja között, melyek eredménye a korral romlik. A korai fejl˝odés más módon is befolyásolja a viselkedés kialakulását: nyilvánvaló, hogy egy éppen megszületett állat nem képes ugyanazon viselkedésformákat produkálni mint egy teljesen kifejlett egyed. Ennek sokszor »csak« az az oka, hogy bár az egyed rendelkezik a viselkedés kialakításához szükséges »utasításkészlettel« egyszer˝uen fejletlen testi adotságai miatt képtelen azt végre hajtani. Például Douglas Spalding már a 19. században kimutatta, hogy a kis fecskék mindenféle gyakorlás nélkül képesek repülni: azok a fecske fiókák, akiket olyan sz˝uk ketrecben nevelt fel, hogy még a szárnyukat sem voltak képesek kinyújtani, elengedésük után ugyan olyan jól repültek, mint azok, akik gyakorolhatták a repülési mozdulatokat kirepülés el˝ott [spalding73]. Vagyis a gyakorlás nem volt szükséges a repülés megjelenéséhez, viszont a repülésben részvev˝o izmoknak és idegeknek el kellett érni egy bizonyos fejletségi szintet ahhoz, hogy a viselkedés megjelenhessen. Hasonló jelenséget találtak emberi csecsem˝ok járni tanulásával kapcsolatban is: a kicsik hasonló képességeket mutattak a járás terén 18 hónapos korukban, mikor is a kicsik nagy többsége már jár, függetlenül attól, hogy 10 vagy 15 hónapos korukben kezdtek el járni; a gyakorlás itt sem t˝unik jelent˝os tényez˝onek a kétlábon való járás elsajátításában, ellentétben a mozgáshoz szükséges idegpályák és izmok fejletségével [manning92]. Az ilyen folyamatokat, amikor a test fejl˝odése szükséges alapvet˝oen a viselkedés megjelenéséhez, maturációnak nevezük. Nyilván a végs˝o viselkedés kimunkálásában a gyakorlásnak nagy szerep jut, de magának a viselkedés megjelenéséhez a maturáció fontosabb. Jól illusztrálja ezt Cruze vizsgálata [cruze35]. melynek során azt tanulmányozta, hogy a frissen kelt kiscsibék csippentésének pontossága hogyan változik életük els˝o néhány napja folyamán. Az éppen kikelt csibék szinte minden, a háttért˝ol elüt˝o tárgyat megpróbálnak megcsipkedni, felcsippenteni. Ez azonban a kezdetekben elég kis hatékonysággal sikerül csak nekik, kés˝obb azonban egyre »ügyesebbé« válnak. Hogyan, maturáció vagy gyakorlás révén? Cruze a csibéket kikelésük után sötétben tartotta (sötétben a kiscsirkék inaktívak, nem mozognak), és poralakú táplálékkal kézb˝ol etette, így kerülve el, hogy a csibék bármilyen tapasztalatot, gyakorlatot szerezzenek csipegetés terén. A csibék csippentési pontosságát adott kor elérése után tesztelte, egy kis arénába helyezve o˝ ket, ahol az aréna fekete padlójára 2-3 kölesszemet helyezett. A csibék 25-ször próbálkozhattak, mialatt Cruze rögzítette a hibák és pontos találatok számát. Ha egy csibe lenyelt egy magot, akkor azt rögtön pótolta. A teszt után a csirkék már nem tértek vissza a sötétbe, hanem világosban tartva táplálkozhattak, minden féle emberi beavatkozás nélkül, 12 óráig. Ez id˝o alatt tehát szabadon gyakorolhatták a csippentést. A 12 óra leteltével újabb csippentési pontosság mérési teszt következett az el˝obbi metódus alapján. Az eredmények (Táblázat 4.2) szerint a maturációnak jelent˝os szerepe van a csippentési viselkedés pontosságának javulásában, hiszen a gyakorlás nélküli értékek is gyors javulást (a hibák számának csökkenése) mutatnak. Ugyanakkor az is igaz, hogy a 12 órás gyakorlás er˝osen javítja a pontosságot, minden korban. A kísérlet eredménye azt mutatja, hogy mind a maturáció, mind a gyakorlás fontos lehet egy adott viselkedés akkurátus végrehajtásához. Kor [óra] 24 48 72 96 120

Gyakorlás 0 óra 6.04 4.32 3.00 1.88 1.00

12 óra – 1.96 1.76 0.76 0.16

4.2. táblázat. Különböz˝o korú kiscsirkék csippentési pontossága (a hibák száma 25 próbálkozásból, gyakorlás nélkül és 12 órás gyakorlás után. [cruze35] alapján. Az egyedek közötti viselkedési változatosság egyik leggyakoribb forrása, hogy a különböz˝o ivarú egyedek eltér˝oen viselkednek. Már Arisztotelész is tisztában volt azzal, hogy e viselkedésbeli különbségek a nemi szervekhez/mirigyekhez köthet˝ok. Állattan cím˝u m˝uvében [aristotle10] ezt irja: A madarak heréje a belsejükben található ... A madarakat a fartövüknél ivartalanítják, ott ahol a két nem párzáskor egyesül. Ha kétszer, háromszor kiégetik ezt a területet, akkor, ha a madár már teljesen kifejlett, a taraja visszafejl˝odik, abbahagyja a kukorékolást és elveszti szexuális érdekl˝odését; ha azonban még a madár fiatal korában történik a kasztrálás, feln˝ove egyetlen, az el˝obbiekben említett hím jelleg vagy tulajdonság sem jelenik meg majd nála. Vagyis a herék m˝uködésére szükség van a normális hím viselkedés fentartásához, és kialakulásához. Az hogy a herék m˝uködése valamely, a vérárammal terjed˝o vegyület révén módosítja a viselkedést és a testfelépítést, csak több mint 2200 évvel kés˝obb derült ki Arnold A. Berthold göttingai fiziológia professzor 1848/1849-ben végzett kísérlete révén [berthold49]. Berthold kísérletét


(a) ●

● ●

3300

●

3200

●

●

(b)

50

100

3000

●

●

●

●

●

20

●

●

●

●

●

10

● ●

●

● ●

●

● ●

●

5

mentális betegségek aránya [1000−1]

● ●

3100

születési súly [g]

3400

3500

52 / 82

2.8

●

● ●

●

2.6

●

●

●

●

●

2.4 2.2

inteligenciateszt−eredmény

3.0

(c)

●

● ● ●

●

●

● ●

2.0

●

1944. ápr.

1944. aug.

1944. dec.

1945. ápr.

1945. aug.

1945. dec.

1946. ápr.

1946. aug.

dátum

4.15. ábra. Az 1944-45-ös nagy holland éhínség hatása az ez id˝oben fogant és született gyermekek (a) születési súlyára, (b) mentális egészségére és (c) inteligencia hányadosára. A folytonos vonalak mutatják az éhínséget elszenvedett, míg a szaggatott vonalak az éhínség által alig érintett gyerekek mutatóit. A (b) és (c) ábrán a teli körök és háromszögek a kétkezi munkás apák gyerekeit jelölik, míg az üres körök és háromszögek a nem munkás apák gyerekeit, mivel ennek a társadalmi tagozódásnak szignifikáns hatása volt ezen mutatókra. A születési súly esetében nem volt ilyen hatás, ezért ott csak teli jelzések vannak. A függ˝oleges folytonos vonalak jelzik az éhínséget, míg a függ˝oleges szaggatott vonalak mutatják azt a periódust, amely alatt az éhínség során fogant gyerekek megszülettek. Az éhínségnek egyedül a születési súlyra van hatása. Az inteligenciteszt esetében az alacsonyabb érték jelez magasabb IQ értéket. Az adatok az adott id˝oben és helyen született 19 éves férfiak felmérésén alapulnak. Újrarajzolva [stein72] alapján.


6 kakascsibén végezte. A kiscsirkéket kettesével három csoportba osztotta. Az els˝o csoport két csibéjének m˝utétileg eltávolította a heréit. A második csoport két csirkéjének szintén eltávolította a heréit, majd rögtön visszaültette a csirkék egyik, saját heréjét a hasüregbe. A m˝utét során gondosan ügyelt rá, hogy a herék összes idegi és keringési kapcsolatát megszakítsa. A harmadik csoporttal is hasonlóan bánt, de itt a visszaültetés során megcserélte a heréket, és mindkét csibe hasüregébe a másik egyed heréjét ültette vissza. A m˝utétek után hónapokig kísérte figyelemmel a csirkék fejl˝odését, viselkedését. Az els˝o csoport csirkéi, ahogy az Arisztotelész írása nyomán is várható volt, kappanokká váltak: többé nem verekedtek a többi kakassal, nem kukorékoltak, tarajuk kicsi és sápadt maradt, elkerülték a tyúkokat és soha nem mutattak párzó viselkedést. Ezzel szemben mind a második, mind a harmadik csoport csibéi normálisan kinéz˝o és viselked˝o kakasokká váltak: harsányan kukorékoltak, verekedtek, és a szokásos érdekl˝odést mutatták a tyúkok iránt. Hogyan lehetséges ez? Berthold a több hónapos megfigyelések után felboncolta a kakasokat, és azt találta, hogy az átültetett herék hozzátapadtak a bélfalhoz, beeresedtek, nagyságuk a normális méret kétszeresére n˝ott és életképes spermiumokat tartalmaztak. A herék idegi kapcsolatai viszont nem áltak helyre. Ebb˝ol adódóan azt a következtetést vonta le a göttingai kutató, hogy a herék a véráramba kiválasztott vegyületek révén befolyásolták az egyedek kinézetét, viselkédését. Ma ezeket a vegyületeket hormonoknak hívjuk, és tudjuk azt is, hogy a herék hatásáért a tesztoszteronnak nevezett válfajuk a felel˝os.

4.16. ábra. Balra egy kappan a francia Pamora tanyán. Figyeljük meg a taraj és a farok fejletlenségét és a sarkanyúk hiányát. Jobbra a molekula, a tesztoszteron, melynek hiánya okozza a kappanosodást. A Wikipedia alapján. Az ivar meghatározásnak azonban csak az egyik, bár nagyon fontos eleme a tesztoszteron. Eml˝osöknél a »sztori« a megtermékenyítéssel kezd˝odik, ha a petesejtet egy X kromoszómával rendelkez˝o spermium termékenyíti meg, akkor normális esetben n˝ostényé fejl˝odik az embrió. Ha a spermium Y kromoszómát tartalmaz, akkor hím lesz. Az Y kromoszómán van egy gén, az SRY (sex-determining region on the Y chromosome), amely expressziójával termel˝odik a TDF (testis determination factor) nev˝u fehérje. E fehérje m˝uködésének hatására megindul a herék kialakulása. Olyan egerekben, amelyek kromoszómálisan XY hímek, de nem m˝uködik bennük az SRY gén, petefészkek fejl˝odnek. Kromoszómális XX n˝ostény egerekben, az SRY gén beillesztése után viszont megint csak herék alakulnak ki [nelson05]. A herék kialakulásának megindulása után röviddel elkezd˝odik a hím nemi hormonok, az androgének, köztük a tesztoszteron termelése is. Ezek hatására az agyban jelent˝os változások lépnek fel, bizonyos sejtek elpusztulnak, mások gyors osztódásba kezdenek, megint másokon pedig tesztoszteron receptorok alakulnak ki. Ezen agyi változások képezik a hímekre jellemz˝o viselkedés kés˝obbi kialakulásának az alapját [nelson05]. Érdekes módon a n˝ostény test és viselkedés kialakulásához nem kell külön hormonális »löket«; a n˝oi egyedek fejl˝odése során nem tapasztalható a hímeknél megfigyelhet˝o ivari hormon csúcs a véráramban az embrionális fejl˝odés kezdetén, s˝ot ha az egyedfejl˝odés korai szakaszában eltávolítják a gonádkezdeményeket, fenotípusosan akkor is n˝onem˝u egyed alakul ki, ha a kromoszómális szex hímnem˝u (XY) [nelson05]. Az androgén hormonok kés˝obbi viselkedést befolyásoló hatása csak egy rövid id˝otartam alatt érvényesül az embrionális fej˝odés korai szakaszában [nelson05]. Ha egy napos korukban kasztrált hím patkányfiókákat nem kezelnek tesztoszteronnal tíz napos korukig, akkor feln˝ove csak n˝ostény viselkedést fognak mutatni, még akkor is, ha akkor tesztoszteront fecskendeznek beléjük


(4.17. ábra). Ha az ivartalanítás után tesztoszteronnal kezelik 10 napos koruk el˝ott ezeket a kis patkányokat, akkor feln˝ott korukban rendes hím viselkedést mutatnak, de csak akkor, ha néhány nappal el˝otte tesztoszteront kaptak. Ugyanígy, ha 10 napnál fiatalabb n˝ostény kölyköket kezelnek tesztoszteronnal, feln˝ot korukban tesztoszteron injekció hatására tipikus hím viselkedést mutatnak. Tíz napnál id˝osebb korban alkalmazott tesztoszteron kezelés viszont hatástalan, az így kezelt n˝ostények feln˝ove nem fognak reagálni a tesztoszteron injekcióra [nelson05]. Mindezek a vizsgáklatok azt mutatják, hogy a hím nemi hormonoknak, köztük a tesztoszteronnak kett˝os szerepe van a hím nemi viselkedés kialakításában. Egyrészt az egyedfejl˝odés korai szakaszában jelenlétük agyi átrendez˝odéshez vezet, bizonyos agyterületek relatíve meger˝osödnek, míg mások elsatnyulnak a n˝ostények agyfelépítéséhez képest, valamint kialakulnak olyan receptorok amelyek bizonyos agyterületeket érzékennyé tesznek a kés˝obbi megemelkedett tesztoszteron koncentráció iránt [nelson05].

4.17. ábra. A tesztoszteron hím viselkedést kiváltó organizációs és aktivizációs szerepének kimutatását lehet˝ové tév˝o kísérleti protokoll. Újrarajzolva [nelson05] alapján. Hormonokkal kapcsolatos egy érdekes, egereknél és más rágcsálóknál tapasztalható környezeti hatás, mely jelent˝os hatással lehet az egyed feln˝ottkori viselkedésére. A rágcsálók magzatai a méhen belül úgy helyezkednek el a kétszarvú méh nyúlványaiban, mint a borsószemek a hüvelyben (4.18. ábra), vagyis a magzatok legtöbbjének két szomszédja van. Mivel a magzatok ivara véletlenszer˝u, ezért el˝ofordulnak olyan magzatok, akik két lánytestvérük (0M), két fiútestvérük (2M), vagy egy lány és egy fiútestvérük (1M) között helyezkednek el (4.18. ábra). A méhen belüli fejl˝odés során a magzatokban korán megindul a nemi hormonok termelése, amelyek »szivárgása« miatt az embriók környezetében megn˝o az androgének illetve n˝oi nemi hormonok koncentrációja. A térbeli viszonyokból adódóan egy 2M-es embrió nagyobb kb. 30%-al nagyobb tesztoszteron koncentrációnak lesz kitéve fejl˝odése során mint egy azonos ivarú 0M-es társa [vomsaal98]. A 0M-es magzatokban azonban a n˝oi nemi hormonok koncentrációja n˝o meg, szintén kb. 30%-al a 2M-es társaikhoz képest. Az 1M-esek köztes koncentrációban részesülnek mind az androgén, mind az ösztrogén hormonok tekintetében. Az embriókat császármetszéssel világra hozva lehet˝oség van arra, hogy a méhenbelüli környezet e kicsiny mérték˝u3 hormonális változásainak hatását vizsgáljuk az egyedek feln˝ottkori viselkedésére. A kutatások számos változást mutattak ki mind a n˝ostények, mind a hímek feln˝ottkori viselkedésében (Táblázat 4.3). A megfigyelt változások abba az irányba mutatnak, hogy a két lánymagzat között fejl˝od˝o 0M-es magzat alkalmasabbá válik a szaporodásra. Az ilyen n˝ostények korábban érnek, »vonzóak«, több utóduk születik, míg az ilyen hímek szexuálisan aktívabbak és jobb apák. Felmerül a kérdés, ha a 0M-es egyedek jobban szaporodnak, miért nem t˝unnek el a 2M-es egyedek, miért nem alakul ki valamilyen gátló mechanizmus a méhben, ami megakadályozza az androgének »szivárgását«? Ennek két oka lehet. Az egyik, hogy egyszer˝uen nem lehetséges egy ilyen gátló mechanizmusnak a kialakulása a természetes szelekció révén, mivel egy ilyen mechanizmus valamilyen más, eddig nem figyelembe vett hátránnyal járhat. A másik lehetséges ok, hogy el˝onyös fenntartani az utódok ilyen jelleg˝u változatosságát. A terepi körülmények között végzett vizsgálatok ez irányba mutatnak: William Zielinski és munkatársai azt találták, hogy terepi körülmények között a 2M-es n˝ostények mozgáskörzete nagyobb mint a 0M-es társaiké 3 Pl.

a 2M-es és 0M-es hím egér magzatok közötti ösztradiol koncentráció különbsége csak 23 picogram/milliliter (1 picogram = 10-12 gram) [vomsaal98].


4.18. ábra. A magzatok elhelyezkedése a patkány kétszarvú méhében. Az embriók úgy helyezkednek el egymás mellett, mint a borsószemek a borsó hüvelyében.


(4.19. ábra [zielinski92]). Ez az eredmény, valamint az, miszerint a 2M-es n˝ostények agresszívabbak, szaporodásuk kevésbé gátlódik más, idegen n˝ostények jelenlétében [nelson05] arra utal, hogy a 2M-es n˝ostények el˝onyben lehetnek 0M-es társaikhoz képest amikor a populáció denzitása nagy. Mivel a gyorsan szaporodó rágcsálók esetében szinte lehetetlen »kiszámolni«, mikor n˝o meg a denzitás, a természetes szelekció fenntarthat egy olyan rendszert, amiben az utódok »denzitás-t˝urése« véletlenszer˝uen változik [nelson05]. Tulajdonság N˝ostények ivarérés ivari ciklus reprodukciós életszakasz összalomszám n˝ostény utódok aránya agresszió szexuális »vonzer˝o« Hímek szexuális aktivitás szül˝oi gondoskodás agresszió kölyökgyilkosság

Pozíció 2M

0M

kései hosszú rövid kicsi alacsony magas kicsi

korai rövid hosszú nagy magas alacsony nagy

alacsony gyenge magas alacsony

magas er˝os alacsony magas

4.3. táblázat. Méhenbelüli hormonális hatásokra bekövetkez˝o változások a házi egér reprodukciós viselkedésében. [altbacker02] alapján. Nem csak az anyaméhen belüli történések lehetnek jelent˝os hatással a feln˝ott egyed viselkedésére, mint azt az el˝oz˝o bekezdésben láthattuk, hanem magával az anyával történtek is befolyásolhatják a kifejlett utódok viselkedését. Ingeborg Ward és munkatársai kimutatták pl., hogy ha a vemhes n˝ostényeket a nap folyamán többször er˝os fényhatásnak kitéve stresszelik, akkor hím utódaik viselkedése eltér˝o lesz a nem stresszelt n˝ostényekéhez képest: A különbségek már kölyök korban megnyilvánultak, a stresszelt hímek kevésbé vettek részt a durva kölyökkori verekedésekben (4.20. ábra). Feln˝ott korban további különbségek jelentek meg: A méhen belül stresszelt hímek párzási viselkedése torzult, kisebb mértékben vettek részt kölyökgyilkosságokban, jobb apák voltak, és csökkent az aggresszivitásuk [ward92]. A hormonok nem csak a gerincesek életében játszanak meghatározó szerepet a különböz˝o viselkedéstípusok kialakításában, szabályozásában az egyedfejl˝odés során. Azt mint a 4.2. ábra mutatja, a házi méhek jellemz˝o viselkedése korukkal változik. Sikerült kimutatni, hogy a különböz˝o korú, és így eltér˝o feladatokat ellátó méhekben eltér a juvenilis nev˝u rovarhormon szintje [robinson89]: a fiatalabb méhsejteket tisztogató és a lárvákat gondozó egyedekben alacsonyabb a juvenilis hormon szintje, mint az öregebb, a kaptáron kívül táplálékot gy˝ujt˝o egyedekben (4.21. ábra). A hormon szerepét az is alátámasztja, hogy a fiatal, de társainál magasabb hormon szintet produkáló méhek sokkal hamarabb válnak gy˝ujtöget˝ové mint az alacsonyabb hormonszint˝u hasonló korú egyedek (4.21. ábra). Kísérletes vizsgálatok szerint a juvenilis hormon megváltoztatja a rovarok agyában a »magasabbrend˝u« idegi tevékenységért felel˝os gombatestek szerkezetét; egyes sejtcsoportok mérete csökken, de a területet más agyterületekkel összeköt˝o idegrostok térfogata n˝o (4.22. ábra). A vizsgálatok azt mutatják, hogy a viselkedés ezen juvenilis hormonon alapuló szabályozása nem teljesen merev. Mint azt az el˝obb láttuk, a hormonszintben jelent˝os egyedi variabilitás van (4.21. ábra). Másrészt, a hormonális szint nem mereven összekötve n˝o a korral, hanem érzékenyen reagál a méhkas belsejében uralkodó állapotokra, pl. az etetend˝o lárvák vagy a raktározott táplálék mennyiségére [alcock98]. Egy érdekes kísérlet szerint a kaptár szociális összetétele is befolyásolja a fiatal méhek egyedfejl˝odését. E kísérletben a kutatók mesterségesen olyan méhkolóniákat hoztak létre, amelyekben csak fiatal dolgozók voltak. Ha e kolóniákhoz öregebb, gy˝ujtöget˝o méhek csoportját adták, akkor a fiatalabb méhek megmaradtak a rájuk normális esetben jellemz˝o gondozó viselkedésnél. Ezzel szemben, ha kontrolként fiatal méhek csoportját adták a kaptárhoz, akkor a rezidens fiatal gondozók nagyon hamar gy˝ujtöget˝okké váltak (4.23. ábra). A viselkedés egyedfejl˝odésének egyik legnagyobb közfigyelmet kiváltó aszpektusa a játék. Aki tartott már kölyök macskát (4.24. ábra) vagy kutyát, az állati játék számos példáját tudja felsorolni. De nem csak a háziállatokra jellemz˝o a játék. A megfigyel˝ok beszámoltak már 50 kilós gumilabdát görget˝o, közben »játékosan« prüszköl˝o rinocéroszról, az ágról egy kézen csüngve egymást bokszoló fülesmakikról, vagy a vadonban hátraszaltózó rhesus majomról [hawes96]. De a példák sora nem korlátozódik az eml˝osökre: kerti poszátákat figyeltek meg, ahogy kavicsokat dobáltak egy üvegedénybe, csillingel˝o hangokat produkálva, a keák pedig közismertek »bohóckodásukról«, de például azt is megfigyelték, hogy hógolyót »gyurnak« és azt lökdösve játszanak [hawes96].


400 300 200 0

100

Terület [m2]

500

600

57 / 82

OM

2M nőstények

tavaszi

őszi hímek

4.19. ábra. A mozgáskörzet átlagos mérete egy közel természetes módon tartott egérpopulációban, n˝ostények két eltér˝o méhenbelüli pozíciójú csoportjára és a hímekre tavasszal és o˝ sszel (n˝ostények esetében nem volt jelent˝os szezonális különbség. Újrarajzolva [zielinski92] után.


15 10 0

5

Átlagos hossz [sec]

20

kontroll stressz

hím

nőstény

4.20. ábra. Patkánykölykök által az un. durva verekedéssel töltött átlagos id˝otartam. A »stressz« csoportba tartozó egyedek anyját a terhesség alatt naponta többször is er˝os fénynek kitéve stresszelték, míg a »kontroll« csoportbeli egyedek anyái nem kaptak ilyen kezelést. Újrarajzolva [nelson05] után.


30 20 10 0

juvenilis hormon szintje

40

kor fiatal idős

koraérett gyűjtögetők

gondozók fiatalok

gyűjtögetők idősek

4.21. ábra. A juvenilis hormon szintje (picomol/100 mikroliter hemolimpha) fiatal gondozókban, koravén gy˝ujtöget˝okben (akik azonos korúak a gondozókkal) és normális gy˝ujtöget˝okben (akik id˝osebbek az el˝oz˝o két csoportnál). Újrarajzolva [robinson89] után.


(b)

60 50 40 30 20 0

10

térfogat/gombatest (mm3 × 10−3)

40 30 20 10 0

térfogat/gombatest (mm3 × 10−3)

70

(a)

egy napos

gondozó méhek

gyűjtögető

egy napos

gondozó

gyűjtögető

méhek

4.22. ábra. A méhek tevékenységváltozásával módosul agyuk gombatestjeinek szerkezete is. A kor el˝orehaladtával csökken az un. Kenyon sejtekb˝ol álló testek mérete (a), de n˝o a gombatestekben található idegrostok térfogata (b). Újrarajzolva [robinson89] után.


30 20 0

10

gyűjtögetők száma

40

fiatal rezidensek hozzáadottak

öregebbek hozzáadása

fiatalok hozzáadása kezelés

4.23. ábra. Különböz˝o korú méhek hozzáadásának hatása csak fiatal dolgozókat tartalmazó kolóniákhoz. Ha öregebb, már gy˝ujtöget˝o stádiumú méhek kerültek a kísérleti kolóniákba, a rezidens fiatalok közül szinte senki nem gy˝ujtögetett. Ha kontrolként fiatal méhek csoportja került hozzáadásra, akkor az addig gondozó rezidensek nagyszámban gy˝ujtöget˝okké váltak. Újrarajzolva [huang92] után.


Számos megfigyelés támasztja alá, hogy a varjúfélék is nagy játékosok: fiatal varjak gyakran fogócskáznak a leveg˝oben, vagy csúszkálnak a hóban [gill03]. Miért? Miért töltik az állatok az idejüket, használják tartalékaikat ilyen, látszólag felesleges tevékenységekre? A kérdés vizsgálata nem egyszer˝u, hiszen sokszor már a játékos viselkedés definiciója sem egyértelm˝u. Talán a legelfogadottabb definició szerint játéknak nevezzük azon viselkedést, amely kivitelezése (mozgáselemek egymásutánisága) valamely feln˝ottkori viselkedéstípusra hasonlít, de hiányzik a viselkedés célja. Jó példa erre a kismacskák zsákmányoló játéka (4.24. ábra), ez esetben az egyed bemutatja szinte a teljes zsákmányszerz˝o repertoárt egy élettelen plüs egéren. Vannak azonban sokkal nehezebben azonosítható játékos viselkedésformák, például a szociális játékok terén: meddig tart a játék két vereked˝o oroszlán kölyök között, és mikor csap át tényleges, dominancia viszonyokat tisztázó harcba? További probléma a játékos viselkedés vizsgálatával, hogy szinte lehetetlen nem játszó kontrol csoportot létrehozni. Hogyan fosszunk meg egy egyedet a játéktól, úgy hogy a viselkedési repertoár többi részének végrehajtását ne akadályozzuk? Mindezen nehézségek ellenére – vagy talán éppen ezért? – számos elképzelés született a játék funkciójáról. A legels˝o magyarázatok szerint az állatok ilyenkor fölösleges energiájukat vezetik le [hawes96]. Rögtön felmerül a kérdés, miért nem raktározzák ezeket az energiákat inségesebb id˝okre? Egy hihet˝obb elképzelés szerint a kölyökkori játék során az egyed a kés˝obbi feln˝otkori viselkedést gyakorolja, tökéletesíti, fizikai képességeit fejleszti, ismereteket szerez a környezetér˝ol és a csoport szociális viszonyairól [manning92]. Ez már hihet˝obb magyarázatnak t˝unik, de egy tudomány m˝uvelése során jobban szeretjük a tesztelhet˝o hipotéziseket. E hipotézis tesztelése viszont, éppen az el˝obbiek miatt, nagyon nehéz. Néhány természetben megfigyelt példa szolgáltat csak támpontot. Egy ma már klasszikus vizsgálatban P. Lee azt találta, hogy az afrikai szavannacerkófok egy fajánál, a Chlorocebus pygerythrus-nál a játék mennyiségét nagy mértékben befolyásolja az id˝ojárás: száraz évszakban szinte alig játszottak a kölykök, míg es˝os évszakban a játék gyakori volt (4.25. ábra). Ennek ellenére nem lehetett különbséget kimutatni a száraz és es˝os évszakban fiatal egyedek feln˝ottkori viselkedése között [lee83]. Hasonló eredményre jutottak Baldwinék is, akik mókusmajmokat vizsgáltak Floridától Brazíliáig, 43 természetes és egy félvad populációban. A vizsgált csoportokban jelent˝os variabilitást találtak a játék mértékét illet˝oen. Voltak csoportok ahol napi 1,5-3 órát is játékkal töltöttek a kölykök és a fiatalok, míg más csoportokban szinte egyáltalán nem játszottak. Ennek elenére a szerz˝opáros nem talált kimutatható különbséget a különböz˝o csoportok feln˝otjeinek szociális viselkedésében [baldwin73]. Mindezek alapján úgy t˝unik, hogy a játéknak nem igazán van szerepe a feln˝ottkori viselkedés kialakításában. Azonban a következtetés levonásával óvatosnak kell lennünk, mivel egyrészt csak két vizsgálatról van szó, másrészt ezekben az esetekben sem zárható ki az, hogy a vizsgált fajok populáció evolúciósan alkalmazkodtak a játék lehet˝oségének elvesztéséhez, azaz náluk más mechanizmusok biztosítják a feln˝ottkori viselkedés gyakorlását. Az azonban egyre biztosabbnak látszik, hogy a játék nem az az egyszer˝u, sokszor feleslegesnek, vagy csak a feln˝ottkori viselkedés gyakorlásának gondolt viselkedésforma, aminek sokáig tartották, hanem egy bonyolult viselkedés kategória bonyolult funkcióval, sokrét˝u szereppel az egyedfejl˝odésben, vagy diverz evolúciós történettel, amely részletes megértése még hosszas kutatásokat igényel [graham10]. A korai környezet feln˝ottkori viselkedést módosító hatásának egy további érdekes mechanizmusa, ami már valamelyest átvezet bennünket a következ˝o, tanulást tárgyaló részre, a bevés˝odés, vagy imprinting. Bevés˝odésnek nevezzük azokat, a születést, kikelést követ˝o rövid intervallumon belül bekövetkez˝o változásokat, amelyek során az újszülöttben kialakul a köt˝odés az anyja iránt, illetve a kés˝obbi szexuális partnerei iránt. A jelenségre Konrad Lorenz irányította rá a figyelmet, híres ludas visgálataival, amikor sikerült elérnie, hogy az éppen kikelt kislibák o˝ t kövessék, és másban is úgy kezeljék, mintha az anyjuk volna. Kés˝obbi, f˝oleg kacsákon és csirkéken végzett vizsgálatok kiderítették, hogy a kikelést követ˝oen a madarak nagyon érzékenyek a környezetükt˝ol elüt˝o tárgyakra, különösen, ha azok mozognak is. Az új tárgyal már egy rövid ideig történ˝o ismerkedés is elegend˝o ahhoz, hogy a kis csirke, vagy kacsa elkezdje követni azt. Ugyanezen vizsgálatok eredménye, hogy a köt˝odés szinte mindennel kialakítható, emberrel, kartondobozzal, de egy villogó fény˝u lámpával is. Lorenz további megfigyelése volt, hogy ez a köt˝odés nem korlátozódik a fiatalok függetlenné válásáig tartó periódusra: az o˝ t követ˝o kis gúnérok pl. nem csak anyjuknak tekintették Lorenzt, hanem ivaréretté válva udvarolni is próbáltak neki, sokszor a jelenlev˝o libatojókat is figyelmenkívül hagyva [manning92]. Mindez azt jelzi, hogy a kikelést követ˝o id˝oszak alatt szerzett benyomások hosszú id˝ore meghatározhatják az egyedek szexuális orientációját. Számos, f˝oleg pintyféléken végzett kés˝obbi vizsgálat meger˝osítette ezt. Klaus Immelmann zebrapinty tojásokat helyezett egyesével sirálykapinty fészekaljakba. A kikelt kis fiókákat sirálykapinty szül˝ok nevelték fel a saját fiókáik mellett. A fészekb˝ol való kirepülés után Immelmann elszigetelve tartotta a hím zebrapintyeket, majd az ivari érettség elérése után választás elé állította o˝ ket, egyszerre felkínálva nekik egy sirályka- és egy zebrapinty tojót. A hímek döntése egyértelm˝u volt, mindegyikük a sirálykapinty tojónak kezdtek el udvarolni. Ez a preferenciájuk akkor is megmaradt, ha közben, jobb híján, sikeresen felneveltek egy fészekaljat egy zebrapinty tojóval. Ha figyelembe vesszük, hogy mennyire eltér˝o a két pintyfaj szinezete (4.26. ábra), talán nem is annyira meglep˝o, hogy a bevés˝odésnek ilyen er˝os hatása volt. Dave Vos viszont ennél sokkal kisebb különbségek esetén ˝ egyedül zebrapintyeket használt, azoknak is a fehér mutáns változatát, hogy minimaliis ki tudta mutatni a bevés˝odés hatását. O zálja a tollazat egyedi variabilitásából származó hatásokat. A kísérleti manipuláció során a szül˝ok cs˝orének szinét változtatta: az egyik csoportba tartozó fészekaljaknál a hímek cs˝orét narancssárgára míg a tojókét pirosra körömlakkozta. A másikban fordítva, a hímek kaptak piros körömlakkbevonatot a cs˝orükre, míg a tojók narancssárgát. Vos a kirepült fiókákat az ivarérésig elkülönítve tartotta, majd tesztelte a párpreferenciájukat: a fokális egyedet egy speciális ketrec nagyobb középs˝o részébe helyezte, amihez két oldalt egy-egy kisebb rész csatlakozott. Ezekbe kerültek a teszt madarak, úgy, hogy vagy a nemük, vagy a cs˝orszínük, vagy mindkett˝o különbözött. Az eredmények alapján (4.27. ábra) a hímek alapvet˝oen az anyjukkal megegyez˝o cs˝orszín˝u madarakat


4.24. ábra. Az éppen megszerzett »zsákmánnyal« küzd˝o kölyök macska. A fotó a flickr-r˝ol származik, Smitten with Kittens, 2009©.


2

3

évszak száraz esős

0

1

játékkal töltött idő [%]

4

64 / 82

A

B

C

csoportok

4.25. ábra. A játékkal töltött id˝o aránya (%) a szavannacerkófok Chlorocebus pygerythrus fajánál, három csoportban, száraz és es˝os évszakban. Az évszakok közötti különbség mind három csoportban szignifikáns. Újrarajzolva, [lee84] alapján.


preferálták, függetlenül annak nemét˝ol. Tehát ha egy piros cs˝or˝u tojó által felnevelt hímnek egy piros cs˝or˝u hím és egy narancssárga cs˝or˝u tojó között kellett választania, akkor »habozás« nélkül a piros cs˝or˝u hímet választotta. A n˝ostények nem mutattak preferenciát a tesztmadarak cs˝orszíne iránt [vos95].

4.26. ábra. A sirálykapinty (balra) és a zebrapinty (jobbra). Figyeljük meg a szinte teljesen elüt˝o szinezetüket. A fotókat Gallo71 és Peripitus készítették, és a Wikipedia-n találhatók.


● ●

● ●

●

●

● ● ●

(c) 100

(b) ●

100

100

(a)

●

●

●

●●

40

60

80

nőstény preferencia [%]

●

● ●

●

40

●

100

80

●

●

60

●

●

●

40

60

● ●

●

0

20

●

anyai csőrszín preferencia [%]

80

●

●

0

●

●

20


80 20

40

60

●

0


● ● ●

20

●

● ●

0

●

●

●

0

20

40

60

80


100

0

20

40

60

80

100


4.27. ábra. Eltér˝o cs˝orszín˝u albínó szül˝ok által nevelt zebrapinty hímek preferenciája (%) párválasztási tesztben. A fokális hím két madár közül választhatott: (a) a két teszt madár ugyanolyan nem˝u, de eltér˝o cs˝orszín˝u; (b) a két madár eltér˝o nem˝u, de ugyanolyan cs˝orszín˝u; (c) a két madár mind nemében, mind cs˝orszínében eltér. Újrarajzolva [vos95] után.


5. fejezet

Tanulás Az eddig áttekintett viselkedési változások rendszerint hosszabb távon mennek végbe, pl. a hormonális hatások gyakran csak több óra, vagy nap múlva járnak a viselkedés megváltozásával. A világ azonban ennél sokkal gyorsabban változik: egy karvaly kiszámíthatatlan felbukkanása rögtöni cselekvést kíván, míg egy ízletesnek t˝un˝o rovarlárva pár másodperc alatt már el is t˝unt a fakéreg repedésében. Vagyis az állatok nem támaszkodhatnak csak az eddigiekben tárgyalt mechanizmusokra, képeseknek kell lenniük a külvilág változásaira szinte azonnal reagálni. Ezt a gyors reakciót teszi lehet˝ové az idegrendszer. Az idegrendszer m˝uködésének egyrészét örökletes mechanizmusok biztosítják, ilyenek pl. a feltétlen reflexek, melyek rendkivül gyors választ biztosítanak. Azonban a világ túl bonyolult ahhoz, hogy minden lehetséges választ be lehessen »drótozni« az idegrendszerbe. A hatékony válaszokhoz ennél rugalmasabb mechanizmusok szükségesek. E mechanizmusok alapja és egyben e fejezet témája, a tanulás. Thorpe klasszikus könyvében [thorpe63] így definiálja a tanulást: ... az a folyamat, amely révén adaptív változások jelenek meg a viselkedésben a tapasztalat hatására. Vagyis a tanulás során a külvilág ingereinek hatására úgy változik meg a viselkedés, hogy az »hasznos« legyen az egyed számára. Több dolog következik ebb˝ol a definícióból: egyrészt ahhoz, hogy az egyed tanulhasson el kell tudnia különíteni a számára lényeges ingereket a lényegtelenekt˝ol. Másrészt, az állatnak kapcsolatot kell teremtenie két id˝oben esetleg távoli esemény, az inger és a viselkedés változás között. Harmadrészt, a viselkedés változás révén az egyed »nyer« valamit. Más szavakkal, e definícióban megjelenik a kísérleti pszichológusok hármas paradigmája: inger–válasz–meger˝osítés. A tanulási formákat alapvet˝oen a az inger és a válasz között felépül˝o kapcsolat milyensége, kialakulásának módjai alapján osztályozzuk.

5.1.

Egyszeru˝ tanulási formák

Ahhoz, hogy egy állat tanulhasson fel kell ismernie a külvilág ingereit. Ebb˝ol adódóan, minden olyan viselkedés, ami segíti a külvilág ingereinek hatékony felfogását hasznos lehet a tanulás szempontjából. Már korán kiderült, hogy megfelel˝o körülmények között az egyedek sokkal élénkebben reagálnak új, ismeretlen ingerekre. Evans [evans68] Nereis tengeri gy˝ur˝usférgeket (5.1. ábra) tanulmányozott. A férgek a tengerfenék homokjába csatornákat vájnak és abból kinyújtózva táplálkoznak a környezetükben. A férgek, ha nem táplálkoznak, akkor visszahúzódnak a lyukaikba. Evans a férgeit gyenge világítás alatt tartotta a laboratóriumi akváriumokban. Ekkor, ha egy éles fénysugárral pásztázta végig az éppen lyukaikban tartózkodó állatokat, akkor a férgek 21 %-a el˝obújt. Ezzel szemben, ha közvetlenül etetés után történt a pásztázás, akkor a férgek 60 %-a reagált. Fontos, a fénnyel való pásztázást nem követte semmilyen kellemes hatás, hiszen az etetés a pásztázás el˝ott történt. Hasonlót tapasztalt a közönséges polipok (5.2. ábra) viselkedését tanulmányozó Wells is [wells62]. A polipok könnyen tarthatók tengeri akváriumokban, ahol a berendezést alkotó kövek és virágcserepek között bújkálnak a nap jó részében [csanyi94]. A búvóhelyükr˝ol csak akkor, jönnek el˝o, ha valami felkelti az érdekl˝odésüket a környezetükben. Ekkor támadással reagálnak. Ez a támadás sokszor kiváltható egy közömbös tárggyal is, mint amilyen pl. egy az akvárium másik végében rázogatott m˝uanyag lapocska. Wells azt találta, hogy a polip hamarabb támadta meg a m˝uanyag lapocskát etetés után, mint két etetés közt félid˝oben. Érdekes módon ha az állatokat negatív hatás érte, pl. gyenge áramütés, akkor a lapocska megtámadásához szükséges id˝o megnyúlt. Hasonlóan mint a Nereis férgeknél, a pozitív (etetés) és negatív (áramütés) hatások itt is az inger el˝ott érték az állatot. Tehát nem lehet arról szó, hogy az állat azért reagál a fényre vagy a lapocskára, mert utána valamilyen kedvez˝o hatás éri. Valószín˝uleg inkább azt történik,


hogy az állat a kedvez˝o hatásokra érzékenyebbé válik a környezet ingerei iránt. Ezt a jelenséget nevezzük szenzitivációnak, vagy érzékenyítésnek. A szenzitiváció még nem igazi tanulás, inkább a magasabb rend˝u tanulási formák el˝okészít˝o szakaszának tekinthet˝o, hiszen lehet˝ové teszi, hogy az egyedek kedvez˝o körülmények, pl. táplálékb˝oség, esetén gyakrabban találkozhassanak a táplálékot esetlegesen jelz˝o ingerrel, és így hamarabb megtanulhassák azt [manning92].

5.1. ábra. A tengeri soksertéj˝u Nereis gy˝ur˝usféreg. A fotó a flickr-r˝ol származik, Alexender Semenov, 2008©. Gyakori, hogy egy állat egy id˝o után érzéketlenné válik egy gyakran észlelt, de számára egyébként közömbös ingerre. Jól illusztrálja a folyamatot a madarak reakciója a sz˝ol˝oskertbe el˝oször kihelyezett madárijeszt˝ore. Els˝onek meglátva a madárijeszt˝ot, szinte az összes madár fejvesztve menekül. A második alkalommal már több id˝ot töltenek el mellette, míg harmadjára már talán rá se »hederítenek«. Ezt, a szenzitivációval tulajdonképpen ellentétes folyamatot, amely során az egyed megtanul nem reagálni a számára lényegtelen ingerekre, habituációnak nevezzük. A folyamat részletei nagyban függnek az ingert˝ol és az ingerlés módjától, ahogy az Clark vizsgálataiból [clark60] is kiderül. Clark, a környezetet standartizálandó, kis üvegcsövekben tartotta a férgek csoportját és külünféle ingereknek tette ki o˝ ket. Ezek egyike az volt, hogy egy lapot húzott el az akvárium felett, így vetve mozgó árnyékot az állatokra. A másik ingerlési mód az volt, hogy alulról megütögette a férgek tartóedényét (mechanikai ingerlés). Ezentúl, hirtelen fényfelvillanásokat is használt. Az ingerlések közötti id˝onek nagy hatása volt arra, hogy milyen hamar szokták meg a férgek az ingert. Pl. ha a fényfelvillanásokat percenként alkalmazta, akkor 40 ingerlés elég volt a habituációhoz. Ezzel szemben 5 perces ingerközötti intervallum esetén 80 ingerlés kellett az inger megszokásához. Az inger típusa is nagyban befolyásolta a habituációt. Például a férgek sokkal gyorsabban szokták meg a mozgó árnyékot, mint a tartóedényük alulról történ˝o ütögetését (5.3. ábra). A habituáció kialakulása független bizonyos ingerek esetében. A mozgó árnyékra már habituálódott férgek teljes intenzitással reagáltak a mechanikai ingerlésre (5.3. ábra). A mozgó árnyékra való reakció visszatérése független attól, hogy a férgek közben habituálódtak a mechanikai ingerekre, vagy sem (5.3. ábra). Más idegi folyamatok is eredményeznek a habituációhoz hasonló folyamatokat, pl. az egyedek befejezhetik a reagálás az izmaik kifáradása, vagy motivációjuk változása miatt is. A (5.3. ábra) kísérlete jól illusztrálja, hogyan lehet ezeket az alternatív ma-


5.2. ábra. Közönséges polip Octopus vulgaris. A fotó a Wikipedia-ról származik, Albert Kok 1990© készítette.


gyarázatokat megkülönböztetni a valódi habituációtól. Egy nehezebben elkülöníthet˝o jelenség az un. érzékszervi adaptáció. Ez azt a folyamatot jelöli, amikor maguk az érzékszervek szüntetik be a reagálást az ismételt ingerekre, vagyis itt magasabb rend˝u idegi folyamatok nélkül zajlik le egy habituációhoz hasonló folyamat. Ilyen esetekben az állat viselkedésének részletes megfigyelése segíthet. Clark pl. megfigyelte, hogy hiába habituálódtak a Nereis férgek egy pálcához való érintésre, ennek ellenére még érzékelték az ingerlést, mivel szájukkal megpróbálták megragadni a pálcát. A Nereis férgek esete jól illusztrálja azt is, hogy e szimpla viselkedés mégis mennyire finoman hangolt. Az, hogy a férgek lassabban szokják meg a mechanikai ingerlést, mint a mozgó árnyékot, jól magyarázható azzal, hogy a közvetlen fizikai ingerek általában nagyobb veszélyt jelenthetnek mint a férgek felett elúszó tárgy árnyéka. Nagyon valószín˝u, hogy a szenzitiváció, az érzékszervi adaptáció és a habituáció szerves egységet alkot, úgy, hogy az érdektelen ingerek megszokásának id˝obeli lezajlása számos faktortól függhet.

5.2.

Asszociatív tanulás

Amint azt az el˝oz˝oekben láttuk, a habituáció során az állat megszokva a számára közömbös ingereket, megsz˝unik reagálni rájuk. Vagyis a viselkedése megváltozik a tapasztalat hatására. Azt is mondhatnánk, hogy e viselkedésváltozás megfelel Thorpe tanulásról alkotott definíciójának, mégsem nevezzük a habituációt tanulásnak, ui. a tanulás fontos elemének tartjuk, hogy az állat valamilyen új viselkedést sajátít el a folyamat során [manning92]. Az ennek az »elvárásnak« megfelel˝o legegyszer˝ubb tanulási forma a társításos, vagy asszociatív tanulás.

5.2.1.

Klasszikus kondícionálás

Az asszociatív tanulás során az egyed egy új kapcsolatot alakít ki egy inger és egy viselkedési forma között. Ennek egyik legegyszer˝ubb formája a híres orosz fizológus, Ivan Pavlov által tanulmányozott feltételes reflex. Pavlov kutyákon tanulmányozta a táplálkozás idegélettani folyamatait, amiért 1904-ben Nobel-díjat is kapott. E klasszikus kísérletei során el˝oször egy kanült ültetett be az állat nyálcsatornájába (5.4. ábra), hogy az abból kifolyó nyálat összegy˝ujthesse és pontosan lemérhesse. A nyálméréssel az un. nyáladzási reflex er˝osségét mérte. A nyáladzási reflex egy feltétlen reflex (2.1. szakasz), ami mindig kiváltódik, amikor a kutya valamilyen étel ízét érzi. Más szavakkal: a kutya el kezd nyáladzani, ha pl. húsport fújunk a szájába. Pavlov azonban észrevette, hogy a kutyák már az o˝ ket etet˝o gondozójuk látványára is el kezdtek nyáladzani, tehát még az el˝ott, miel˝ott a húsport megkapták volna. Pavlov e megfigyelésekb˝ol azt a következtetést vonta le, hogy ha valamilyen stimulus rendszeresen észlelhet˝o az etetés alatt, akkor a kutyák megtanulják azt összekötni az etetéssel, és már az el˝ott elkezdenek nyáladzani miel˝ott megkapnák az élelmüket. Az orosz kutató e hipotézisét ezután részletes kísérletekkel igazolta. Ezek során a kutyákat számukra valamilyen kezdetekben semleges ingerrel stimulálta, pl. cseng˝oszóval, majd húsport fújt a szájukba. A húspor hatására a kutyák nyáladzani kezdtek. Pavlov azt figyelte meg, ha elég sokszor alkalmazta együtt a cseng˝oszót (feltételes inger) és a húsport (feltétlen inger), akkor egy id˝o után a kutya már nem csak a húspor adására kezdett el nyáladzani, hanem a cseng˝oszóra is. Kialakult a feltételes reflex, vagyis a kutya megtanulta összekötni a semleges ingert egy olyan viselkedéssel, ami korábban nem jelent meg erre az ingerre (5.5. ábra). A klasszikus kondícionálás során kialakuló feltételes reflex lehet˝ové teszi az állatnak, hogy felkészüljön a környezete bizonyos eseményeire, megtanulja azok el˝ofordulását különböz˝o el˝ojelekb˝ol el˝ore megjósolni, és így azokra hatékonyabban válaszolni. A feltételes reflexek meger˝osítés híján lassan elt˝unnek az állat viselkedési repertoárjából, vagyis az egyedek állandóan frissíthetik a környezeti predikciós képességeiket. A feltételes reflexek kialakításának képessége gyakran használt módszer az idegrendszer diszkriminációs képességének tanulmányozására is. Ilyen esetekben el˝oször valamilyen pontosan meghatározott ingerre (pl. 1000 Hz-es hang) alakítják ki a feltételes reflexet, majd a feltételes inger valamely tulajdonságát (pl. frekvenciáját) apránként változtatva figyelik, mi az a maximális változtatás, ami esetén még kiváltódik a válasz. E módszerrel lehetet pl. feltérképezni a méhek színlátását, vagy a kutyák fantasztikus szagbeli érzékenységét.

5.2.2.

Operáns kondícionálás

Edward Thorndike, az amerikai kísérleti pszichológus iskola egyik úttör˝oje macskák viselkedését figyelte meg, mikor azok bizonyos »rejtvényeket« kellett megoldaniuk. A leggyakoribb ilyen rejtvény az volt, hogy a macskáknak ki kellett szabadulniuk a házilag barkácsolt un. probléma dobozokból, pl. egy hurok meghuzásával, vagy egy retesz eltolásával. Thorndike a megfigyelései során azt tapasztalta, hogy azok a viselkedés elemek, amelyek a sikeres szabadulás irányába »hatottak« egyre gyakrabbak lettek a próbálkozások során, míg azok amik nem szolgálták a kiszabadulást, egyre ritkábbak. Vagyis az állat lassan, próba-szerencse alapon megtanulta, hogyan szabadulhat ki.


100

mozgó árnyék

mozgó árnyék

ütögetés

60

● ● ●

20

● ●

● ●

●

●

●

●

●

●

0

Reagáló férgek aránya [%]

(a)

0

10

20

30

40

●

●

50

60

Idő [min]

100

nincs ingerlés ●

mozgó árnyék

●

●

●

20

60

mozgó árnyék

●

●

0

Reagáló férgek aránya [%]

(b)

0

10

20

30

40

50

60

Idő [min]

5.3. ábra. A tengeri soksertéj˝u Nereis gy˝ur˝usférgek habituációja. A férgeket vagy felettük elhúzott lap árnyékával (mozgó árnyék) vagy mechanikailag (érintés) ingerelték. Az ábrák különböz˝o ingerlési rezsimek esetén mutatja a reagáló férgek százalékos arányát. (a) Tíz perces mozgó árnyék, percenként, majd mechanikai ingerlés, percenként, 40 percig, majd ismét percenkénti mozgó árnyék kezelés tíz percig. (b) Két tíz perces, percenkénti mozgó árnyék ingerlési szakaszt egy 40 perces ingerlésmentes szakasz választ el. Újrarajzolva [clark60] alapján.


5.4. ábra. Pavlov egyik kísérleti kutyája. Jól látható a beépített kanül, amely felfogta a kísérletekben oly fontos szerepet játszó nyálat. Pavlov e nyál mennyiségével mérte az állat válaszának er˝osségét. A fotó rjazanyi Pavlov múzeumban készült és a Wikipedia-ról származik, Robert Lawton, 2006©.

5.5. ábra. A klasszikus kondícionálás menete. Egy feltétlen reflexb˝ol indulunk, ahol a feltétlen inger (a hús íze) mindig kiváltja a választ (nyáladzás). Ha a feltétlen ingert együtt alkalmazzuk a feltételes ingerrel (cseng˝o), akkor az állat megtanulja összekapcsolni a feltételes ingert a válasszal. Ezt az mutatja, hogy egy bizonyos ismétlés szám után a válasz akkor is kiváltódik, ha csak a feltételes ingert alkalmazzuk. A kutya akkor is nyáladzani fog, ha csak a cseng˝ot hallja. Ez a feltételes reflex, ami ha a kutya nem kap további meger˝osítést, húspor formájában, kialszik; az állat habituálódik.


Thorndike hagyományait követte az amerikai kísérleti pszichológia másik nagy alakja, B. F. Skinner is. Skinner találta fel a róla elnevezett probléma dobozt, a Skinner dobozt, mely sokkal pontosabb megfigyeléseket tett lehet˝ové. A dobozba helyezett állatnak pedálokat kellett nyomogatnia, vagy csipkednie, ahhoz, hogy egy kevés jutalomhoz, élelemhez, vagy vízhez jusson. Annak szabályozásával, hogy hányszor kell egy pedált megnyomni, vagy milyen sorrendben kell több pedált megnyomni, nagyon finoman lehetett szabályozni a tanulási feladatokat. Részben azért, mert a két típusú kondícionálást tanulmányozó két iskola élesen elkülönült, sokáig úgy gondoltok, hogy ezek két élesen elválló mechanizmust alkotnak. A klasszikus kondicionálás során az állat egy új ingert köt össze egy már használt válasszal, míg az operáns kondícionálás esetén az inger ismert, viszont egy új viselkedés formát tanul meg az egyed. Vagyis a klasszikus kondícionálás során a rendszer érzékszervi részén történik változás, míg az operáns kondícionálás során a motoros végeken. A legújabb, az állatok viselkedését részletesen ellemz˝o vizsgálatok viszont azt mutatják, hogy ez valószín˝uleg nem így van. Galambokat Skinner dobozban vizsgálva azt kapták, hogy a galambok minden további nélkül képesek megtanulni, hogy a pedál csipkedésével élelmet vagy vizet kapnak, vagyis a jutalom típusától függetlenül ugyan azt a mozdulat sort tanulják meg. A részletes elemzések azonban azt mutatták, hogy a galamb másképpen csípi meg a pedált amikor vízért teszi azt, mint amikor táplálékért. Vízért csippentve összezárja a cs˝orét és nyitva tartja a szemét, pontosan úgy mint amikor vízet készül felszívni. A táplálékért, ezzel szemben, nyitott cs˝orrel és csukott szemekkel csippent a pedálon, pont úgy, mint amikor szemeket csipeget a földr˝ol. Vagyis a motoros végen történt változások nem teljesen ugyanazok és igenis függnek a szenzoros végen várható hatásoktól (víz vagy élelem). Úgy t˝unik, hogy a galamb mintegy behelyettesíti a pedált az éppen megszerezni kívánt jutalommal. Ez pedig igen közel áll Pavlov érveléséhez, miszerint a feltételes reflex úgy alakul ki, hogy a kutya helyettesíti a feltétlen ingert (hús íze) a feltételessel (cseng˝oszó).

5.6. ábra. Thorndike egyik probléma doboza. A betett macskának két rekeszt kellett elfordítania, egy pedált megnyomnia és egy hurkot meghúznia ahhoz, hogy kiszabadulhasson. [thorndike98] után, a rajz maga a Stephen S. Walker honlapjáról származik.


4 3 2 1 0

kiszabaduláshoz szükséges idő [min]

74 / 82

0

5

10

15

20

próbálkozások száma

5.7. ábra. Thorndike egyik eredménye. Jól látható, minnél többször volt alkalma a macskának kiszabadulnia a dobozból, annál gyorsabban tudta azt megtenni. Újrarajzolva [thorndike98] után.


5.3.

Tanulási korlátok

Régebben, különösen az amerikai kísérleti pszichológiai iskola hatására, széleskörüen tartotta magát az a nézet, hogy az állatok szinte mindenre megtaníthatóak. Mint láttuk ez a felfogás megfelel annak az elképzelésnek, hogy az állati viselkedést csak a környezeti tényez˝ok alakítják ki. Azonban a kísérletek kib˝ovülésével érdekes eredmények kezdtek akkumulálódni [manning92]. Patkányokon, a kísérleti pszichológusok kedvenc alanyán végezték el a következ˝o vizsgálatot: Egy cseng˝o megszólalása után a patkányokat gyenge elektromos árammal »kezelték«, amit azok gyorsan megtanultak elkerülni úgy, hogy a cseng˝o hallatára észtveszejtve felugrottak egy kis padkára. Ugyan ezen patkányokat viszont képtelenek voltak arra megtanítani, hogy az édes víz megkóstolása után elektrosokkot kapnak. Vagyis ezek az egyedek képtelenek voltak megtanulni, hogy édes víz kóstolása után ugorjanak fel a padkára, mert áramütés következik. Ez a hiányosság nem abból eredt, hogy a patkányok nem érzékelték az édes víz ízét. Ugyanis amikor az édes víz ivása közben gyenge radioaktív sugárzással bombázták o˝ ket és ett˝ol kés˝obb betegek lettek, szinte rögtön összekötötték az édes vízet a betegséggel, és utána messzire kerülték azt, hiába volt addig az egyik legkedvesebb csemegéjük. Érdekes módon, a patkányok azt is képtelenek voltak megtanulni, hogy a cseng˝o hangját összekössék a betegséggel. Hiába szólt a cseng˝o a besugárzás alatt, a patkányok nem kerülték el ketrec azon részét ahol a besugárzást kapták. Mindezek alapján úgy t˝unik, hogy az állatok nem képesek mindent megtanulni. Ezek az eredmények azonban csak akkor furcsák, ha nem vesszük tekintetbe azt, hogy az állatok viselkedése a természetes szelekció révén alakult ki, vagyis csak olyan szituációban várhatunk tanulást, amely egyrészt el˝ofordulhat az egyed élete során, másrészt el˝onyös lehet az állat számára. A patkányok leggyakrabban mérgezett, vagy romlott élelem fogyasztása révén betegednek meg, nem meglep˝o, hogy nagyon hatékonyan tudják összekötni a ízeket a betegséggel. Ezt a tanulási folyamatot még a viselkedésük is segíti, hiszen új íz˝u táplálékból mindig csak nagyon keveset fogyasztanak els˝ore, és csak akkor állnak neki komolyabban, ha az els˝o fogyasztás nem járt semmiféle hátrányos tünettel. Ezért is nehéz hatékony rágcsálómérgeket fejleszteni. Ugyanígy, a gyors reagálást kívánó vészhelyzetek sem az ízekkel vannak összekötve a természetben, hanem inkább a zajokkal. Nem meglep˝o tehát, hogy az áramütés összekötése gyorsan megy a cseng˝oszóval, de szinte lehetetlen ugyan ezt elérni cukros vízzel. Ezen eredmények mutatják, hogy mennyire fontos a viselkedés tanulmányozásának sokrét˝u megközelítése, amire a viselkedésbiológia tesz leginkább kísérletet.


6. fejezet

Köszönetnyilvánítás A jegyzet elkészítését a TÁMOP – 4.1.2-08/1/A pályázat támogatta. A jegyzet Debian operációs rendszeren, VIM szövegszerkeszt˝on készült. Az ábrák készítése nagyrészt Gimp képszerkeszt˝ovel, vagy az R interaktív statisztikai környezettel készült.


7. fejezet

Irodalomjegyzék 7.1.

Irodalomjegyzék

[alcock98]

Alcock, John, Animal behavior, 1998, An evolutionary approach, Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.

[altbacker02]

Altbacker, V., A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata. Barta, Z., Liker, A., Ã©s Székely, T., Viselkedésökológia, 2002, Modern irányzatok, Osiris Kiadó, Budapest, 13-27.

[aristotle]

Aristotle: Biology, Medicine, discoveries and opinions, http://www.mlahanas.de/Greeks/AristotleBiol.htm.

[aristotle10]

Aristotle, Historia Animalium, 1910, Clarendon Press, Oxford.

[bakker86]

Bakker, T. C. M. , Aggressiveness in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.): a behavior-genetic study. , 1-144. Behaviour, 98, 1986.

[baldwin73]

Baldwin, J. D. Ã©s Baldwin, J. L., The role of play in social organisation: comparative observations of squirrel monkeys (Saimiri. , 369-381. Primates, 14, 1973.

[barta08]

Barta, Zoltán, McNamara, John, M. , Houston, Alasdair I., Weber, Thomas P., Hedenström, Anders, Ã©s Feró, Orsolya, Optimal moult strategies in migratory birds , 211-229. Philosophical Transactions of the Royal Society, B, 363, 2008.

[barta97]

Barta, Zoltán Ã©s Székely, Tamás , The optimal shape of avian eggs, 656-662. Functional Ecology, 11, 1997.

[baylies87]

Baylies, M. K. , Bargiello, T. A. , Jackson, F. R. , Ã©s Young, M. W. , Changes in abundance or structure of the per gene product can alter periodicity of the Drosophila clock , 390-392. Nature, 326, 1987.

[berthold49]

Berthold, A. A. , Transplantation der hoden., 42-46. Arch. Anat. Physiol. Wissenschr. Med., 16, 1849.

[berthold92]

Berthold, P. , Helbig, A. J. , Mohr, G. , Ã©s Querner, U. , Rabid microevolution of migratory behaviour in a wild bird species, 668-670. Nature, 360, 1992.

[berthold94]

Berthold, P. Ã©s Pulido, F. , Heritability of migratory activity in a natural bird population , 311-315. Proceedings of the Royal Society B, 257, 1994.


[bouchard81]

Bouchard, T. J. Jr. Ã©s McGue, M. , Familial studies of inteligence: a review. , 1055-1059. Science, 212, 1981.

[buchanan97]

Buchanan, Kate, L. Ã©s Catchpole, Clive, K., Female choice in the sedge warbler Acrocephalus schoenobaenus multiple cues from song and territory quality , 521-526. Proceedings of the Royal Society B, 264, 1997.

[byers2010]

Byers, John, Hebets, Eileen, Ã©s Podos, Jeffrey, Female mate choice based upon male motor performance, 771-778. Animal Behaviour, 79, 2010.

[catania97]

Catania, Kenneth C. Ã©s Kaas, Jon H., Somatosensory fovea in the star-nosed mole: Behavioural use of the star in relation to innervation patterns and cortical representation, 215-233. Journal of Comparative Neurology, 387, 1997.

[clark60]

Clark, R. B., Habituation of the polychaete Nereis to sudden stimuli. I. General properties of the habituation process. , 82-91. Animal Behaviour, 8, 1960.

[cooper58]

Cooper, R. M. Ã©s Zubek, J. P. , Effects of enriched and restricted early environments on learning ability of bright and dull rats. , 159-164. Canadian Journal of Psychology, 12, 1958.

[cruze35]

Cruze, W. W. , Maturation and learning in chicks., 371-409. Journal of Comparative Psychology, 19, 1935.

[csanyi94]

Csányi, Vilmos, Etológia, 1994, Nemzeti Tankönyvkiadó Rt., Budapest.

[darwin59]

Darwin, Charles, R., On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, 1859, John Murray, London.

[darwin71]

Darwin, Charles, R., The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, 1871, John Murray, London.

[darwin72]

Darwin, Charles, R., The Expression of the Emotions in Man and Animals, 1872, John Murray, London.

[davies77]

Davies, W. J., Mpitsos, G. J., Pinneo, J. M., Ã©s Rau, J. L., Modification of the behavioural hierarchy of Pleurobranchea. I. Statiation and feeding mechanisms, 99-125. J. Comp. Physiol., 117, 1977.

[dawkins05]

Dawkins, Richard, Az önz˝o gén, 2005, Kossuth Kiadó, Budapest.

[dawson07]

Dawson, Alistair Ã©s Sharp, Peter J., Photorefractoriness in birds–photoperiodic and non-photoperiodic control , 378-384. General and Comparative Endocrinology, 153, 2007.

[debelle87]

de Belle, J. S. Ã©s Sokolowski, M. B. , Heredity of rover/sitter: Alternative foraging strategies of Drosophila melanogaster larvae , 73-83. Heredity, 59, 1987.

[debelle89]

de Belle, J. S. , Hilliker, A. J. , Ã©s Sokolowski, M. B. , Genetic localization of foraging (for): a major gene for larval behavior in Drosophila melanogaster , 157-168. Genetics, 123, 1989.

[derooij10]

de Rooij, S. R. , Wouters, H. , Yonker, J. E. , Painter, R. C. , Ã©s Roseboom, T. J. , Prenatal undernutrition and cognitive function in late adulthood. , 16881-16886. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, 2010.


[dethier53]

Dethier, V. G., Summation and inhibition following contra-lateral stimulation of the tarsal chemoreceptors of the blowfly, 257-268. Biol. Bull., 105, 1953.

[emlen75]

Emlen, Steve, The stellar orientation system of a migratory bird, 102. Scientific American, 233, 1975.

[evans68]

Evans, S. M., Studies in Invertebrate Behaviour, 1968, Heinemann Education, London.

[ewert80]

Ewert, Jörg-Peter, Neuro-Ethology, 1980, Springer-Verlag, New York.

[fisher30]

Fisher, Ronald, A., The Genetical Theory of Natural Selection, 1930, Clarendon.

[fitzsimmons69] Fitzsimmons, J. T. Ã©s Le Magnen, J., Eating as a regulatory control of drinking, 273-283. J. Comp. Physiol. Psychol., 67, 1969. [fitzsimmons72] Fitzsimmons, J. T., Thirst, 468-561. Physiol. Rev., 52, 1972. [frisch53]

von Frisch, Karl, The dancing bees - an account of the life and senses of the honey bee, 1953, Harvest Books New York.

[gill03]

Gill, F. B., Ornithology, 2003, 2nd, W.H. Freeman and Company, New York.

[graham10]

Graham, K. L. Ã©s Burghardt, G. M., Current perspectives on the biological study of play: Signs of progress. , 393-418. Quarterly Review of Biology, 85, 2010.

[hamilton64]

Hamilton, William, D., The genetical evolution of social behaviour I and II, 1-52. Journal of theoretical Biology, 7, 1964.

[harlow58]

Harlow, H. F. , The nature of love. , 673-685. American Psychologist, 13, 1958.

[harlow65]

Harlow, H. F. , Dodsworth, R. O. , Ã©s Harlow, M. K. , Total social isolation in monkeys. , 90-97. Proceedings of the National Academy of Sciences, 54, 1965.

[hart05]

Hart, Benjamin L., The evolution of herbal medicine: behavioural perspectives, 975-989. Animal Behaviour, 70, 2005.

[hawes96]

Hawes, A., Jungle Gyms: The Evolution of Animal Play. . Smithsonian Zoogoer, 25, 1996.

[hedrick89]

Hedrick, A. V. Ã©s Riechert, S. E. , Genetically based variation between two spider populations in foraging behaviour, 533-539. Oecologia, 80, 1989.

[helbig91]

Helbig, A. J. , Inheritance of migratory direction in a bird species: A cross-breeding experiment with SE- and SW-migrating blackcaps (Sylvia atricapilla), 9-12. Behavioral Ecology and Sociobiology, 28, 1991.

[horrey06]

Horrey, William J. Ã©s Wickens, Christopher D., Examining the Impact of Cell Phone Conversations on Driving Using Meta-Analytic Techniques, 196-205. Human Factors: The Journal of the Human Factors and Ergonomics Society, 48, 2006.

[huang92]

Huang, Z.-Y. Ã©s Robinson, G. E., Honeybee colony integration: Worker-worker interactions mediate hormonally regulated plasticity in division of labour, 11726-11729. Proceedings of the National Academy of Sciences, 89, 1992.


[insel00]

Insel, T. R. Ã©s Young, L. J. , Neuropeptides and the evolution of social behavior , 784-789. Current Opinion in Neurobiology, 10, 2000.

[krebs78]

Krebs, John, R. Ã©s Davies, Nicholas, B., Behavioural ecology: an evolutionary approach, 1978, Blackwell Scientific Publishing.

[krebs78a]

Krebs, John, Ashcroft, Ruth, Ã©s Webber, Mike, Song repertoires and territory defence in the great tit, 539542. Nature, 271, 1978.

[lee83]

Lee, P. C., Play as a means for developing relationships. , 82-89. Primate Social Relationships, 1983, Blackwell, Oxford.

[lee84]

Lee, P. C., Ecological Constraints on the Social Development of Vervet Monkeys , 245-262. Behaviour, 91, 1984.

[lim04]

Lim, M. M. , Wang, Z. , Olazábal, D. E. , Ren, X. , Terwilliger, E. F. , Ã©s Young, L. J. , Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene , 754-757. Nature, 429, 2004.

[lorenz03]

Lorenz, Konrad, Salamon király gy˝ur˝uje, 2003, Merhavia/Cartaphilus, Budapest.

[lorenz04]

Lorenz, Konrad, Az agresszió, 2004, Cartaphilus, Budapest.

[lorenz50]

Lorenz, Konrad, The comparative method in studying innate behaviour patterns, 221-268. Symp. Soc. Exp. Biol., 4, 1950.

[lynch73]

Lynch, C. B. Ã©s Hegmann, J. P. , Genetic differences influencing behavioral temperature regulation in small mammals. II. Genotype – environment interactions. , 145-154. Behavior Genetics, 3, 1973.

[lynch80]

Lynch, C. B. , Response to divergent selection for nesting behavior in Mus musculus , 757-765. Nature, 96, 1980.

[manning92]

Manning, Aubrey Ã©s Stamp Dawkins, Maria, An introduction to animal behaviour, 1992, 4, Cambridge University Press.

[marler64]

Marler, Peter Ã©s Tamura, M., Culturally transmitted patterns of vocal behaviour in sparrows, 1483-1486. Science, 146, 1964.

[martin93]

Martin, Paul Ã©s Bateson, Patrick, Measuring behaviour, 1993, 2, An introductory guide, Cambridge University Press.

[maynard82]

Maynard Smith, John, Evolution and the Theory of Games, 1982, Cambridge University Press.

[mcgregor81]

McGregor, Peter, K., Krebs, John, R. , Ã©s Perrins, Christopher, M., Song Repertoires and Lifetime Reproductive Success in the Great Tit (Parus major), 149-159. American Naturalist, 118, 1981.

[melchers64]

Melchers, M., Cupiennius salei (Ctenidae): Spinnhemmung beim Kokonbau, 1964, Encycl. cinem., E364. Publ. zu wiss. Filmen, 1A, 21-24, Göttingen.

[miller57]

Miller, N. E., Sampliner, R. I., Ã©s Woodrow, P., Thirst reducing effects of water by stomach fistula versus water by mouth, measured by both a consumatory and an instrumental response, 1-5. J. Comp. Physiol. Psychol., 50, 1957.

[nelson05]

Nelson, Randy J., An introduction to behavioural endocrinology, 2005, Third edition, Doubleday, Garden City, New York.


[nottebohm05]

Nottebohm, Fernando, The neural basis of birdsong, e164. PLoS Biology, 3, 2005.

[nottebohm99]

Hauser, M. D., Konishi, M., Ã©s Nottebohm, Fernando, The anatomy and timing of vocal learning in birds, 1999, MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 63-110.

[osborne97]

Osborne, K. A. , Robichon, A. , Burgess, E. , Butland, S. , Shaw, R. A. , Coulthard, A. , Pereira, H. S. , Greenspan, R. J. , Ã©s Sokolowski, M. B. , Natural behaviour polymorphism due to a cGMP-dependent protein kinase of Drosophila , 834-836. Science, 277, 1997.

[paradis06]

Paradis, E. , Analyses of Phylogenetics and Evolution with R, 1859, Springer, New York.

[pettigrew98]

Pettigrew, J. D., Manger, P. R., Ã©s Fine, S. L. B., The sensory world of the platypus, 1199-1210. Transactions of the Royal Society B, 353, 1998.

[robinson89]

Robinson, G. E., Page, Jr., R. E., Strambi, C., Ã©s Strambi, A., Hormonal and genetic control of behavioral integration in honey bee colonies, 109-112. Science, 246, 1989.

[rolls82]

Rolls, B. J. Ã©s Rolls, E. T., Thirst, 1982, Cambridge University Press, Cambridge.

[searle49]

Searle, L. V. , The organisation of hereditary maze-brightness and maze-dullness. , 279-335. Genetic Psychology Monographs, 39, 1949.

[seeley82]

Seeley, T. D., Adaptive significance of the age polyethism schedule in honey bee colonies, 287-293. Behavioral Ecology and Sociobiology, 11, 1982.

[sherrington06] Sherrington, Charles S., The integrative action of the nervous system, 1906, Scribner’s, New York. [sherrington06a] Sherrington, Charles S., Observations on the scratch-reflex in the spinal dog, 1-50. Journal of Physiology, 34, 1906. [sherrington11] Sherrington, C. S. Ã©s Sowton, S. C. M., On reflex inhibition of the knee flexor, 201-214. Proceedings of the Royal Society B, 84, 1911. [sherrington17] Sherrington, Charles S., Reflexes elicitable in the cat from pinna vibrissae: and jaws., 404-431. Journal of Physiology, 51, 1917. [skinner]

B. F. Skinner, http://en.wikipedia.org/wiki/B._F._Skinner.

[slater1987]

Slater, P. J. B., Bevezetés az etológiába, 1987, Mez˝ogazdasági Kiadó, Budapest.

[sokolowski01] Sokolowski, M. B. , Drosophila. Genetics meets behaviour. , 879-890. Nature Review Genetics, 2, 2001. [sokolowski80] Sokolowski, M. B. , Foraging strategies of Drosophila melanogaster: A chromosomal analysis , 291-302. Behavior Genetics, 10, 1980. [spalding73]

Spalding, D. , Instinct: with original observations on young animals., 282-293. Macmillan’s Mag., 27, 1873.

[stein72]

Stein, Z. , Susser, M. , Saenger, G. , Ã©s Marolla, F. , Nutrition and mental performance , 708-713. Science, 178, 1972.

[suomi97]

Suomi, S. J. , Early determinants of behaviour: evidence from primate studies. , 170-184. British Medical Bulletin, 53, 1997.


[suter09]

Suter, Stefan, M., Ermacora, David, Rieille, Nadia, Ã©s Meyer, Dietrich, R., A distinct reed bunting dawn song and its relation to extrapair paternity, 473-480. Animal Behaviour, 77, 2009.

[thorndike98]

Thorndike, E. L., Animal intelligence: an experimental study of the associative processes in animals. , 1-109. Psychological Review, Monograph Supplements, 2, 1898.

[thorpe63]

Thorpe, W. H., Learning and instinct in animals, 1963, 2nd, Methuen, London.

[tinbergen51]

Tinbergen, Niko, The study of instinct, 1951, Clarendon Press, Oxford.

[tinbergen58]

Tinbergen, Niko, Curious naturalists, 1958, Doubleday, Garden City, New York.

[tinbergen63]

Tinbergen, Niko, On aims and methods of ethology, 410-433. Z. Tierpsychol., 20, 1963.

[topal03]

Topál, József, Az etológia születése: gondolatok egy évforduló kapcsán, 932-935. Magyar Tudomány, 2003/8, 2003.

[tryon40]

Tryon, R. C. , Genetic differences in mazelearning ability in rats , 111-119. Yearbook of the National Society for the Study of Education, 39, 1940.

[vomsaal98]

vom Saal, F.S., Drickamer, L. C., Clark, M. M., Galef, Jr., B. G., Ã©s Vandenbergh, J. G., Intrauterine position phenomenon. Knobil, E. Ã©s Neill, J., Encyclopedia of reproduction, 1998, Academic Press, New York, 893-900.

[vos95]

Vos, D. R., The role of sexual imprinting for sex recognition in zebra finches: a difference between males and females , 645-653. Animal Behaviour, 50, 1995.

[ward92]

Ward, I. L., Sexual behavior: The product of perinatal hormonal and prepubertal social factors.. Gerall, A. A., Moltz, H., Ã©s Ward, I. L., Handbook of Behavioral Neurobiology, 1992, Plenum Press, New York.

[wells62]

Wells, M., Brain and behaviour of Cephalopods., 1962, Heinemann Education, London.

[williams66]

Williams, George, C., Adaptation and Natural Selection, 1966, Princeton University Press, Princeton, N.J.

[wilson75]

Wilson, Edward, O., Sociobiology: The new synthesis, 1975, Harvard University Press.

[wynne62]

Wynne-Edwards, Vero, C., Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, 1962, Oliver & Boyd, London.

[young71]

Young, V. R. Ã©s Scrimshaw, N. S. , The physiology of starvation. , 14-21. Scientific American, 225, 1971.

[young99]

Young, L. J. , Nilsen, R. , Waymire, K. G. , MacGregor, G. R. , Ã©s Insel, T. R. , Increased affiliative response to vasopressin in mice expressing the V1a receptor from a monogamous vole , 766-768. Nature, 400, 1999.

[zielinski92]

Zielinski, W. J., vom Saal, F. S., Ã©s Vandenbergh, J. G., The effect of intrauterine position on the survival, reproduction and home range size of female house mice (Mus musculus), 185-191. Behavioural Ecology and Sociobiology, 30, 1992.

Etológia: a viselkedés biológiája i. Etológia: a viselkedés biológiája

Recommend Documents