4 Planten 2. De natuurgids

4 Planten 2 Leerdoelen

De natuurgids… • • • • • • • •

kan op het terrein aantonen hoe planten ingesteld zijn op de fotosynthese; kan op het terrein aantonen hoe planten aangepast zijn om te veel verdamping tegen te gaan; kent de verschillende onderdelen van een bloem; kan het verschil tussen bestuiving en bevruchting uitleggen; kan voorbeelden geven op het terrein van de verschillende wijzen van bestuiving; kent het verschil tussen een zaad en een vrucht; kan voorbeelden geven op het terrein van de verschillende wijzen van zaadverspreiding; kan concurrentie tussen planten op het terrein aantonen.

Inhoud

1 Overleven 1.1 Voedsel 1.1.1 Fotosynthese 1.1.2 Heterotrofie 1.1.3 Voedselreserves 1.2 Water 1.2.1 Landplanten 1.2.1.1 Opname van water en mineralen 1.2.1.2 Verdamping 1.2.2 Waterplanten 2 Voortplanting 2.1 Bloemen 2.2 Bestuiving 2.2.1 Door wind 2.2.2 Door water 2.2.3 Door dieren 2.2.4 Zelfbestuiving 2.2.5 Vermenigvuldiging zonder bevruchting 2.3 Zaden en vruchten 2.4 Zaadverspreiding 2.4.1 Door wind 2.4.2 Door water 2.4.3 Door dieren 2.4.4 Door de plant zelf 3 Concurrentie uitschakelen

© Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 4: Planten 2

1

Hoe overleven planten? Dat is de vraag die we ons doorheen dit hoofdstuk zullen stellen. In de vorige plantenles hebben we gekeken naar de indeling van het plantenrijk, naar het fotosynthesemechanisme dat planten zo uniek en van onschatbare waarde maakt, en naar de structuur van de plant en haar organen. We hebben geleerd hoe we planten kunnen determineren, en nu is het tijd om je te laten verbazen door de wonderlijke diversiteit van planten waardoor ze de hele wereld hebben kunnen koloniseren. Bedenken we eerst wat een plant nodig heeft om te overleven. 1. Water, voedsel en, hiermee samengaand, licht 2. Mogelijkheid om zich voort te planten 3. Concurrentiemechanismen 4. Bescherming tegen belagers Hoe planten beschermd zijn tegen hun belagers komt in het hoofdstuk ‘Ecologie’ uitgebreid aan bod, daarom gaan we er in dit hoofdstuk verder niet op in.

1 Overleven Om te overleven hebben planten water en voedsel nodig. Op aarde komen veel verschillende biotopen voor, die (bijna) allemaal gekoloniseerd zijn door planten. Zelfs op de meest extreme plekken zoals in gletsjers, woestijnen en het binnenland van Antarctica kunnen we planten aantreffen. Elke plant is dus aangepast aan haar omgeving om op een efficiënte manier aan water en voedsel te geraken. In hoofdstuk ‘Planten 1’ hebben we reeds kennis gemaakt met de onderdelen van een doorsnee plant. Maar zoals we verder in dit hoofdstuk zullen zien, bestaan er veel varianten op dit model, ‘aangepast’ aan de vele biotopen waarin planten voorkomen. In de verdere tekst gaan we het hoofdzakelijk hebben over planten uit onze leefomgeving. 1.1 Voedsel

Een plant kan, net als wij, niet overleven zonder water en zonder voedingsstoffen. Groene planten maken hun voedingsstoffen zelf door middel van fotosynthese (zie hoofdstuk ‘Planten 1’). Daarom noemen we ze autotroof (= zelf voeden). Planten die dit niet kunnen, moeten, net als dieren, hun voedingsstoffen uit andere organismen halen. We noemen ze heterotroof (= zich van anderen voeden). Maar zelfs autotrofe planten hebben niet voldoende aan de voedingsstoffen die ze zelf produceren. Ze hebben ook mineralen nodig. Die moeten ze uit de bodem halen. Een heel belangrijk mineraal is stikstof. Stikstof komt in de bodem hoofdzakelijk voor in gasvorm. In deze vorm is het onopneembaar voor de plantenwortels. Er zijn echter bepaalde bodembacteriën die dat wel kunnen. Als die afsterven, komt die gebonden stikstof als nitraat in de bodem. Dat kan wel, opgelost in water, door de plant worden opgenomen. Er zijn zelfs planten die samenleven met stikstofbacteriën die in knolletjes op de wortels zitten. Ook bemesten dient om de stikstofopname van planten te vergemakkelijken. In mest is de stikstof namelijk als nitraat aanwezig. Stikstof is van levensbelang voor de plant (en ook voor dieren). Het komt voor in DNA en in alle eiwitten waaruit elke cel is opgebouwd en waar elk metabolisme op draait. 1.1.1 Fotosynthese

In de les ‘Planten 1’ werd dieper ingegaan op het fotosyntheseproces. Hier bespreken we enkel hoe een plant ervoor zorgt dat dit proces zo vlot mogelijk verloopt. Fotosynthese is het proces dat ervoor zorgt dat de plant haar voedingsstoffen zelf aanmaakt. Dit proces gebeurt hoofdzakelijk in de bladeren van de plant. Ze bevatten de bladgroenkorrels, waarin de lichtenergie wordt vastgelegd. De plant moet er dus voor zorgen dat de bladeren zo efficiënt mogelijk het (zon)licht opvangen en dat uitwisseling van gassen (CO2 en zuurstof) met de omgevende lucht zo efficiënt mogelijk verloopt, zonder al te veel water te laten verdampen. Kijken we eerst naar de opvang van lichtenergie. Dit gebeurt in de eerste plaats door de groene bladeren, maar ook door alle andere groene delen van de plant (vb. bij paardenstaarten en zeekraal zijn het vooral de stengels die aan fotosynthese doen). De bladeren vertonen aanpassingen om zo veel mogelijk licht opvangen. Door de platte vorm is het bladoppervlak vergroot. Dat oppervlak wordt nog verder vergroot door de chloroplasten, die een lamellenstructuur hebben.

2


Een beuk van ruim honderd jaar oud, die een bodemoppervlakte van 150 m² beslaat, heeft naar schatting een bladoppervlakte van 1 200 m² en een oppervlak aan chloroplasten van 18 000 m²! De plant heeft nog andere aanpassingen om zo veel mogelijk direct licht op te vangen. Dit kan doordat de bladeren omhoog groeien, doordat de stengel of stam zo hoog mogelijk boven de andere begroeiing uitgroeit, door zo efficiënt mogelijk het beschikbare licht op te vangen, of door een aangepaste levenscyclus. Groei in de hoogte vraagt fysieke ondersteuning. Deze ondersteuning gebeurt meestal door houtvorming in de stengel. Dat vergt erg veel van een plant wat betreft de verdeling van beschikbaar voedsel en energie. Sommige planten spreiden hun langer wordende stengels gewoon over de grond uit. Dat is onder andere het geval met de uitlopers van sommige grassen en andere planten die we vaak bodembedekkers noemen. Deze planten hebben geen houtontwikkeling nodig, waardoor ze hun energie kunnen besteden aan ontwikkeling van bladeren en bloemen. Ook klimplanten en slingerplanten besparen zich de aanmaak van stevige stengels. Al slingerend of met behulp van kleine hechtworteltjes of hechtranken (klimop, wikken, heggenrank, druif) hechten ze zich vast aan andere planten om zelf het licht te bereiken. De stengels van hop en kleefkruid zijn met kleine stekeltjes bezet waardoor ze zich beter kunnen hechten. Bij de voorjaarsbloeiers wordt de volledige fase van groei en voortplanting voltrokken zolang de plant over voldoende licht Tamme kastanje, woudreus in het bos (Paul Stryckers) beschikt, dat betekent: vooraleer de bomen en struiken in blad staan en hun schaduw over de bosbodem verspreiden. De bloei van voorjaarskruiden start al in maart. In juni zijn de tapijten van voorjaarsbloemen meestal al verdwenen en hebben de overblijvende planten hun reserves ondergronds al aangelegd, wachtend op volgend voorjaar. De klimaatverandering brengt met zich mee dat heel wat van deze planten al vroeger in bloei komen vb. maarts viooltje. Meer over voorjaarsbloeiers in het hoofdstuk ‘Bos’. Maar een blad is niet alleen aangepast aan de opvang van licht, het moet ook gassen uitwisselen met zijn omgeving. Binnen in het blad zijn holle ruimten waar deze uitwisseling kan plaatsvinden. Deze ruimten staan in verbinding met de buitenwereld via huidmondjes. Via de duizenden huidmondjes op het bladoppervlak dringt niet enkel CO2 uit de lucht het blad binnen; zuurstofgas, een bijproduct van de fotosynthese, alsook waterdamp ontsnappen naar buiten. Omdat de lucht rond de landplant lang niet altijd verzadigd is met vocht, loopt de plant het risico om door de afgifte van waterdamp uit te drogen. Dit risico wordt nog vergroot door het effect van wind. De meeste planten beperken het gevaar van uitdroging door middel van een meer of minder dik waslaagje op het bladoppervlak, dat uit waterafstotende stoffen bestaat. Een ander beschermingsmechanisme tegen uitdroging zit in de huidmondjes. Zodra het blad begint uit te drogen, veranderen de huidmondjes van vorm en sluiten ze. De plant verliest dan geen water meer, maar wisselt ook geen gas meer uit. De fotosynthese, en dus ook de groei, wordt vertraagd of stopgezet totdat er opnieuw voldoende water beschikbaar is. Dit opmerkelijke compromis tussen transpiratie en fotosynthese varieert per soort en heeft de verspreiding van planten in bepaalde biotopen mee bepaald. Is transpiratie (uitstoot van waterdamp) dan nadelig voor de plant? Zeker niet, want de afgifte van water via de bladeren helpt o.m. bij het opstijgen van de waterstroom naar de bladeren. Die bevinden zich bij bomen soms op een indrukwekkende hoogte (120 m bij de Sequoiadendron in Californië). Getrokken door transpiratie en geduwd door de wortelactiviteit wordt het water met de mineralen –en sommige plantenhormonen die in de wortels worden geproduceerd– naar boven, in alle delen van de plant vervoerd. Dit gebeurt via de houtvaten (xyleem). Vanuit de bladeren vertrekt het sap, waarbij de concentratie van de opgeloste stoffen een rol speelt. Op die manier wordt de hele plant voorzien van water, minerale zouten, plantenhormonen en suikers. 1.1.2 Heterotrofie

Het lijkt dat planten die niet in staat zijn tot fotosynthese, een groot nadeel hebben. Maar deze planten hebben het gemis aan bladgroen gecompenseerd door vaak uiterst verbazingwekkende anatomische en biologische aanpassingen. Sommige planten leven als parasieten op hun groene collega’s, andere planten halen een deel van hun voedsel uit dieren en worden daarom ‘vleesetende planten’ genoemd.


3

Parasiterende planten: in de natuur komen heel veel parasieten voor, organismen die zich voeden ten koste van hun gastheer zonder deze altijd te doden. De meest bekende parasieten zijn dieren, schimmels en bacteriën, maar ook planten kunnen op andere planten parasiteren. Een groot aantal hiervan bezit geen bladgroen. Bremrapen dringen met zuigorganen, een soort getransformeerde wortels, binnen in de wortels van hun groene gastheerplant. Ze onttrekken daaraan water en organische stoffen uit het plantensap, voor hun eigen groei. Anderzijds bestaan er planten die, hoewel ze zelf chlorofyl bezitten, toch parasiteren op andere planten. Men noemt deze planten halfparasieten. Ze zijn van hun gastheer voor water en mineralen afhankelijk. De maretak is hiervan het bekendste voorbeeld. Andere voorbeelden van bij ons zijn ratelaar en hengel. Parasitaire planten kunnen op verschillende manieren met hun gastheer verbonden zijn. Zo omstrengelen de warkruidsoorten hen in een wirwar van kronkelende stengels waarbij ze hun zuigorganen op stengels of bladeren plaatsen. Dit doen ze echter niet altijd lukraak. Groot warkruid bijvoorbeeld kan een stevige, gezonde brandnetel onderscheiden van een verwelkt exemplaar. Een gezonde gastheer zal optimaal voedsel leveren. De parasiet verspilt dus geen energie aan een minderwaardige voedselbron. Er bestaan zelfs tropische planten die hun gastheer volledig overwoekeren. Hoe bereikt een parasiet zijn ‘slachtoffer’? Hiervoor moet hij een groot aantal zaden produceren, opdat enkele een nieuwe gastheer zouden bereiken. Bovendien zijn die zaden vaak erg licht: bij de bremrapen vormen ze een stoffijn poeder dat door de wind wordt verspreid. Het zaad is nog geen halve millimeter in doorsnede. Als ze op de bodem terechtkomen, kiemen deze zaden alleen in aanwezigheid van chemische stoffen die door de wortels van de gastheerplant worden afgescheiden. En dan mag de afstand tussen deze wortels en de zaden van de parasiet niet al te groot zijn, niet veel meer dan een centimeter. Een overvloed aan zaad is dus essentieel voor het overleven van een parasiet. Vleesetende planten: sommige groene planten vangen prooien, hoewel ze autotroof zijn. Nadat de prooi gevangen werd door de vangbladeren, scheiden deze bladeren enzymen af die de prooi verteren. Daarna worden de voedingsstoffen door de plant geabsorbeerd. In de meeste gevallen groeien vleesetende planten in een milieu dat zeer arm is, vooral aan stikstof: in venen, op zeer zure zandgrond, op rotsen, sommige zelfs als epifyt op tropische bomen. De eiwitten die ze uit hun prooi opnemen, zijn dan ook onmisbaar om het stikstoftekort op te vullen. De afmeting van die prooi is afhankelijk van de vangorganen, die altijd uit omgevormde bladeren van de plant bestaan.

Kleine zonnedauw: een vleesetend plantje dat op recent geplagde heidebodem groeit (Marcel Bex)

Er bestaan verschillende soorten vallen; we behandelen alleen die welke bij ons voorkomen. • Kleverige bladeren waaraan kleine insecten blijven plakken, soms krullen ze om als er een prooi aan hangt. Vb. vetblad (een uitgestorven soort in Vlaanderen) • Vangbladen, waarvan het bekendste voorbeeld bij ons zonnedauw is, plooien zich om hun prooi heen. Ze zijn bezet met tentakels die aan hun uiteinde een druppel kleverige vloeistof afscheiden, die glinstert in het zonlicht. Talrijke insecten worden hierdoor aangetrokken en plakken er uiteindelijk aan vast. Na contact met hun prooi buigen de tentakels zich om, zodat het slachtoffer helemaal vast komt te zitten en verteerd kan worden. • Zuigers: zuigers vinden we terug op sommige bladeren van blaasjeskruidsoorten, zeldzame inheemse waterplanten, als talrijke doorschijnende blaasjes. Deze zakjes van nog geen halve centimeter, die in rust plat en leeg zijn, hebben rond de opening lange uitsteeksels en gevoelige haren. Zodra een microscopisch klein kreeftje deze haren aanraakt, verwijdt het blaasje zich pijlsnel (binnen 0,002 tot 0,02 seconden) en zuigt het water met de prooi naar binnen waar het slachtoffer verteerd wordt. Om de tropische vleesetende planten van dichtbij te bekijken, moet je zeker een bezoekje brengen aan de nationale plantentuin van Meise. De inlandse soorten vind je meestal op de heide en in veengebieden.

4


1.1.3 Voedselreserves

Wij leven in een klimaatzone met vier seizoenen. In elk seizoen zijn de duur en intensiteit van het licht anders. In de winter, als de zon lager staat en de dagen korter zijn, wordt de aarde minder opgewarmd en is het dus kouder. In de zomer is dit net omgekeerd en is het dus warmer. De dagen nachtcyclus en de cyclus van de seizoenen hebben geleid tot vaak zeer vergaande aanpassingen van planten. Daarbij heeft elke soort haar eigen ritme van rust, groei en voortplanting ontwikkeld. Door tijdelijk ongunstige perioden heeft de plant soms maar een korte periode van activiteit. Ze kan zich dan alleen handhaven als ze in staat is om snel haar levenscyclus te voltooien of als ze manieren heeft ontwikkeld om de volgende ongunstige periode te overleven. Ondergrondse reserves zijn typisch voor voorjaarsbloeiers. Via de bol, stengelknol of wortelstok overleeft de plant ondergronds de winter. Maar ook andere overblijvende planten gebruiken hun voedselreserves om snel te ontluiken en optimaal te kunnen profiteren van de eerste gunstige dagen. Reservevoedsel wordt meestal in ondergrondse plantendelen opgeslagen, een aanpassing waardoor dieren het minder vlug kunnen vinden. Reservevoedsel kan in alle soorten wortels worden opgeslagen, maar penwortels hebben een grotere opslagcapaciteit omdat ze zowel in de dikte als in de lengte groeien (bv. onze eetbare oranje wortel, pastinaak, schorseneren). We vinden ook wortelknollen zoals bij de koolraap. Er zijn daarnaast veel planten die hun reserves opslaan in omgevormde ondergrondse stengels. Er bestaan verschillende vormen, nl. • stengelknollen: op ondergrondse stengelknollen vind je vaak nog ‘ogen’, dit zijn de knoppen op de verdikte stengel, bijvoorbeeld de aardappel; • bollen: bollen bestaan uit een verkorte stengel en verdikte bladknoppen en bladeren van de plant, bijvoorbeeld ui en tulp; • wortelstokken: ook dit zijn ondergrondse stengels en dus geen wortels. Het is niet verwonderlijk dat veel van deze planten ook op ons menu staan. De ondergrondse organen die dienen voor de opslag van reservevoedsel spelen vaak ook een rol bij de vegetatieve verbreiding van de plant. Opvallende voorbeelden zijn adelaarsvaren, brandnetel, lelietje-van-dalen en asperge (zie 2.2.5)

Paul Stryckers

Een voorbeeld: de boshyacint Vanaf september vormen zich aan de bollen van de boshyacint wortels. In de eindknop van de bol begint de bloeistengel zich langzaam naar boven te werken. De suikers die zich eerder hadden opgehoopt in de bol, leveren de energie die noodzakelijk is voor deze verandering en voor de snelle groei van de plant. Vanaf het einde van de winter is de boshyacint klaar om haar bloemen en bladeren naar het licht te sturen. Als de plant ontloken is, moet ze zich voorbereiden op het volgende groeiseizoen en nieuwe reserves aanleggen door middel van fotosynthese. Dat doet ze in het voorjaar, voordat het gebladerte aan de bomen de zon afschermt. De stoffen die in de groene bladeren van de hyacint worden gemaakt, migreren naar de stengelbasis die steeds dikker wordt naarmate zich daar meer reservevoedsel ophoopt en zo de nieuwe bol vormt. Deze bol bevat al de knop waaruit het volgende voorjaar de nieuwe plant zal ontstaan. Binnen in de bol vormt zich in de loop van de zomer een minuscule bloeiwijze terwijl aan de aardoppervlakte geen blad meer te zien is. Alleen de droge bloeistengel met resten van vruchten verraadt zijn plek. Maar uiteraard overleeft de boshyacint niet alleen via haar bol, ze doet ook aan geslachtelijke voortplanting via haar bloemen. De zaden, zwart en glanzend, verspreiden zich en ontkiemen vanaf de herfst in de vochtige laag dode bladeren die de bodem bedekt. Maar hoe kan uit een zaad dat aan de oppervlakte ontkiemt een plant ontstaan waarvan de bol zich soms wel 20 centimeter onder de grond bevindt? Het duurt een paar jaar voordat de bol zich in de grond heeft gewerkt. Het is een geleidelijk proces dat volgens een opmerkelijk mechanisme verloopt. Vanaf het eerste jaar leidt de opslag van reservestoffen tot een minuscuul rond bolletje aan de basis van het onderste blad. Voordat het plantje verdort, groeit er een lange verticale wortel onder de bol. Die wortel, stevig verankerd in de bodem, krimpt door vochtverlies vlak onder de bol en trekt zo de bol een stukje naar beneden: het is een trekwortel. De bol van het jaar daarop vormt zich dus iets dieper en die verbazingwekkende verplaatsing naar de diepte voltrekt zich verscheidene malen totdat er een evenwichtsniveau is


5

bereikt. Wanneer een grotere bol toevallig door de snuit van een wild zwijn naar de oppervlakte wordt gewoeld, kan hij door datzelfde proces weer de goede diepte bereiken. Deze trekwortels, die bij bolplanten zeer veel voorkomen, vinden we ook bij soorten met verdikte wortelstokken, zoals aronskelken, of planten met korte wortelstokken, zoals sleutelbloemen. Zonder zulke trekwortels zouden deze organen de neiging hebben om aan de oppervlakte te groeien. Maar niet alle planten slaan reservevoedsel op om de winter te overleven. Eenjarige planten produceren zaden en sterven daarna volledig af. Uit deze zaden ontwikkelen zich nieuwe planten. Dit hoeft niet noodzakelijk in het volgende jaar te gebeuren. De meeste zaden kunnen meerdere jaren inactief zijn. Dergelijke planten hoeven dus geen energie te besteden aan de opslag van reservevoedsel. Het nieuwe zaad moet het volgende jaar wel in staat zijn om volledig op eigen kracht te ontkiemen en uit te groeien tot een nieuwe plant met bloemen. Op de wonderlijke technieken die planten gebruiken om hun zaad te verspreiden, wordt in punt 2.4 verder ingegaan. Tweejarige planten hebben een andere strategie ontwikkeld. Het eerste jaar vormen ze uitsluitend bladeren, zodat ze via fotosynthese voldoende voedingsstoffen kunnen aanmaken en opslaan in hun ondergrondse organen. Het tweede jaar gebruiken ze deze opgeslagen voedselreserves om te bloeien en vruchten en zaden te vormen. Voorbeelden hiervan zijn wilde peen, vingerhoedskruid en stokroos. Overblijvende, tweejarige en eenjarige planten hebben dus elk hun eigen overlevingsstrategie. 1.2 Water

Planten bestaan voor ongeveer 95 % uit water. Water zorgt voor het transport van stoffen in de plant en zet de cellen onder spanning waardoor de plant een stevigheid krijgt. Water is dus een onmisbaar element voor het overleven van de plant. Enerzijds moet ze ervoor zorgen dat ze voldoende water kan opnemen, en anderzijds zal de plant er alles aan doen om zo weinig mogelijk water via verdamping te verliezen. We maken hier verder een onderscheid tussen landplanten en waterplanten omdat hun aanpassingen toch enigszins anders zijn. 1.2.1 Landplanten

1.2.1.1 Opname van water en mineralen De opname van water gaat doorgaans gepaard met de opname van in het water opgeloste mineralen. Dit gebeurt voor het grootste deel door de wortels, die in de bodem hiernaar ‘op zoek gaan’. Een plant met een vezelig wortelstelsel, dat bestaat uit vele dunne, rijk vertakte wortels, neemt een groot deel van het grondoppervlak rond de plant in. De wortels vangen het water op zodra het in de aarde begint door te sijpelen en absorberen de mineralen uit de bovenlaag van de grond, voordat deze laatste naar diepere lagen verdwijnen. Een typische boom van bij ons met een oppervlakkig wortelstelsel is de berk. Om een idee te krijgen van de omvang van een goed ontwikkeld vezelig wortelstelsel werden ooit de wortels van een volwassen roggeplant geteld en gemeten. Het wortelstelsel bestond uit ongeveer 14 miljoen worteldeeltjes die in totaal een lengte van 630 km hadden!

Wilde orchideeën zoals dit soldaatje zijn in het begin van hun leven maar ook nog daarna geheel of ten dele afhankelijk van bodemschimmels. (Paul Stryckers)

6

Planten met een penwortel daarentegen, hebben een nauwelijks vertakte wortel die recht naar beneden de grond in gaat. Zo kunnen ze het diepere grondwater en de opgeslagen mineralen bereiken. Penwortels bieden ook een houvast in aarde die verschuift of op winderige, open plekken. Een aantal planten, waaronder dennen, wedt op twee paarden en houdt er een dubbel wortelstelsel op na. De wortels van de meeste bomen worden middelmatig lang en gaan zelden dieper dan de boom hoog is.


Sommige planten werken samen met bepaalde schimmels of bacteriën aan of in hun wortels. Dit noemt men mutualisme, een vorm van symbiose waaraan beide organismen voordeel hebben. Kijken we bijvoorbeeld naar klaver. Dit is een plant van de familie van de vlinderbloemigen. Net zoals de andere leden van deze familie heeft de klaver wortelknolletjes. Dit zijn verdikkingen in de wortels. Hierin zitten Rhizobiumbacteriën die de kostbare stikstof uit de lucht, die in de grond aanwezig is, omzetten naar een vorm die de plant kan gebruiken. De bacterie krijgt in ruil hiervoor voedsel van de plant. Een win-winsituatie dus. Omwille van deze eigenschap worden klaver, luzerne of lupine vaak gebruikt als ‘groenbemester’. We weten tegenwoordig dat bijna 90 % van de bloemplanten in symbiose leeft met mycorrhiza. Dit is een symbiose tussen een schimmel en een plantenwortel. De schimmel neemt water en mineralen uit de bodem op en levert die aan de plant in ruil voor suikers. Opvallend is dat planten die deze symbiose zijn aangegaan, vaak geen fijne wortelhaartjes meer hebben. Ze zijn dus volledig afhankelijk geworden van de symbiose met de schimmel die de absorptie van water en mineralen heeft overgenomen. De schimmeldraden van mycorrhiza zijn in staat om vanaf grote afstanden uit een groot deel van de bodem water en mineralen (nitraten, fosfor, kalium) te halen en die selectief naar de boomwortels te transporteren. Dat proces is met name gunstig voor de fosforvoorziening. Fosfor vormt voor de plantengroei vaak een limiterende factor omdat het zich niet makkelijk in de bodem beweegt. Een heel bekend voorbeeld van deze symbiose zijn orchideeën. De meeste orchideeën zijn afhankelijk van een schimmel. Zonder deze schimmel kan het millimeterkleine orchideeënzaad niet kiemen. Ook na de kieming blijft de symbiose verder bestaan: de schimmel dringt helemaal in de cellen van bepaalde delen van de plant en profiteert daar van de fotosynthese van de plant, terwijl hij water en mineralen aanbrengt. Bij waterplanten zijn geen mycorrhiza’s bekend. (Kijk ook in het hoofdstuk 10 ‘Ecologie’.) Niet alle planten hebben wortels, of gebruiken hun wortels om water en mineralen mee op te nemen. Bij mossen ontbreken wortels. In plaats daarvan hebben ze kleine aanhangsels (rizoïden) waarmee ze in de bodem zijn verankerd. Toch kunnen ze in dezelfde biotopen voorkomen als hogere planten en zelfs in milieus die zeer droog zijn. Bij vochtig weer wordt via het hele oppervlak water geabsorbeerd. Als de lucht droog wordt, droogt het mos volledig uit en gaat de plant over op een vertraagde stofwisseling tot de volgende vochtige periode. Dan komt het mos opnieuw tot leven. Deze eigenschap zet tuinbezitters vaak aan om mosgroei in hun gazon te bestrijden… Sommige planten groeien zelfs op de meest bizarre plaatsen: op rotsen en op de schors of de takken van bomen. Hier is de opname van water en de daarin opgeloste voedingsstoffen zeer moeilijk omdat het regenwater direct wegstroomt. Toch zien we op deze plaatsen vaak een begroeiing van korstmossen en mossen. Ze kunnen zich daar handhaven dankzij hun grote herstelvermogen. Ze worden epifyten genoemd: planten die op andere planten groeien zonder hieraan voedsel te onttrekken (in tegenstelling tot parasieten). In een tropisch milieu leven behalve korstmossen en mossen ook varens en bloemplanten als epifyt. Talrijke orchideeën leven zo: ze hebben luchtwortels waarvan het buitenste, dode weefsel de rol van spons vervult, die het vocht uit de lucht en/of de regen absorbeert. Ook bromelia’s behoren tot de epifyten. Een opmerkelijk voorbeeld hiervan is het Spaans mos in Florida. Het kan leven zonder wortels en zonder contact met de bodem, hangend in bomen en zelfs aan telefoondraden, omdat het water en voedingsstoffen uit de lucht opneemt. 1.2.1.2 Verdamping Zoals eerder al aangehaald, kan overtollige verdamping een groot probleem vormen bij planten van milieus waar water een beperkende factor is.

Epifytisch groeiende eikvarens op een boom naast een Ardense rivier (Paul Stryckers) © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 4: Planten 2

7

Talrijke soorten in droge milieus hebben mechanismen waardoor ze toch over voldoende levensnoodzakelijk water beschikken. Deze strategieën zijn: • water opslaan als het voorradig is; • verdamping tegengaan door aanpassingen aan het bladoppervlak en sluiten van de huidmondjes; • droogteperioden vermijden. Planten die actief blijven tijdens droge periodes slaan water op tijdens regenbuien om daarmee de toekomstige droogteperioden te kunnen overbruggen. Bekend zijn de spectaculaire baobabs uit Afrika en de cactussen uit Amerika, met hun stam resp. Deze huislook overleeft op het dak van een oude boerderij. vlezige stengels vol water. Bij ons komen geen cactussen (Paul Stryckers) maar wel vetplanten –vaak muurplantjes– in de natuur voor. Voorbeelden zijn muurpeper en hemelsleutel. In het weefsel van deze soorten wordt het water vastgehouden in de vorm van slijm, maar dat is niet voldoende om ze tegen uitdroging te beschermen. De vlezige stengels en bladeren zijn bedekt met een ondoorlaatbare laag die het waterverlies maximaal tegengaat. Ze bezitten dus ook de aanpassing die in de volgende paragraaf besproken wordt. Om verdamping te beperken, hebben planten specifieke aanpassingen aan hun bladeren en kunnen ze hun huidmondjes sluiten. Bij sommige planten worden optimale condities in de buurt van de huidmondjes gerealiseerd door een viltlaagje op bladeren en stengels. Voorbeelden hiervan zijn toortsen, edelweiss en lavendel. Deze beharing zorgt in winderige streken ervoor dat de lucht ertussen stilstaat. Hierdoor is de luchtvochtigheid groter waardoor er minder waterdamp verloren gaat. Het nadeel hiervan is dat de stilstaande lucht arm wordt aan CO2, dat er minder van kan opgenomen worden en dat dus minder aan fotosynthese kan worden gedaan. In de natuur is het altijd een ‘afweging’ tussen de voor- en de nadelen van een bepaalde aanpassing. Een bepaalde aanpassing kan ook meerdere voordelen hebben. Zo biedt de beharing ook bescherming tegen de schurende werking van zandkorrels, kan ze als dicht isolerende pruik oververhitting tegengaan en kan ze zelfs vraat van (zoog)dieren ontmoedigen. Er zijn ook houtige planten van bij ons die het hele jaar hun blad behouden. Naaldbomen hebben bladeren die tot naalden of schubben gereduceerd zijn. Planten die tijdens de winter hun bladeren behouden, moeten er voor zorgen dat ze verdamping van water in de winter beperken. Ze hebben kleine bladeren of naalden met daarop een waslaagje dat de verdamping tegengaat. Deze bladeren hebben bovendien een hoog suikergehalte. Suiker werkt als antivries en beschermt de bladeren tegen bevriezing. Een bijkomend voordeel van zo’n blad is dat er op de naalden geen grote hoeveelheden sneeuw kunnen blijven liggen. Daardoor kunnen de takken niet bezwijken onder het gewicht van de sneeuw. Bij coniferen die in gebieden met zeer veel sneeuwval leven, is de hele vorm van de boom hieraan aangepast. Denk maar aan de driehoekige vorm en de neerwaarts gerichte takken van de spar. Lorken laten hun naalden zelfs allemaal vallen in de winter omdat ze op hellingen groeien waar frequent lawines optreden. Een andere aanpassing is uitdroging vermijden. Alle planten in ons klimaat bereiden zich voor op de winterperiode, waarin de plant weinig licht krijgt en het door de koude moeilijk wordt om nog voldoende water op te nemen. Veel eenjarigen doen dit via zaad. De plant sterft helemaal af en de soort overleeft als zaden de winter. Meerjarigen gaan in een toestand van rust tot de droge periode voorbij is. In extreme milieus zoals duinen en zandverstuivingen verschijnen er in het kale zand enkele dagen na een flinke regenbui talrijke minuscule eenjarige planten. De kleine kruisbloemige zandraket is daar een voorbeeld van. De complete levenscyclus van deze plant duurt twee weken. Als het opnieuw te droog wordt, is de plant alweer verdwenen en heeft ze haar zaad voor het Bij het begin van de herfst trekt het bladgroen zich uit de bladeren volgende regenseizoen verspreid. De zaden hebben een van deze beuk terug. (Paul Stryckers) dikke zaadhuid en een stof die de kieming remt. Ze zullen enkel ontkiemen als er veel regen valt, want dat vergroot de kans dat de ontwikkeling zich voltooid zal hebben voordat de droogte opnieuw invalt.

8


De meeste planten overbruggen ongunstige perioden door over te gaan naar een ‘slaaptoestand’. Het bekendste voorbeeld hiervan is wellicht het vallen van de bladeren. De temperatuur heeft een invloed op de opname van water door de wortels. In een koude bodem gaat dat moeilijk en het lukt al helemaal niet als ijs het water in de bodem immobiel maakt. Via de bladeren wordt er heel wat water verdampt. Door het afstoten van de bladeren in de herfst beperken heel wat bomen en struiken hun waterverdamping aanzienlijk. Als de bladeren aan de plant zouden blijven, zou de plant via de huidmondjes meer water(damp) verliezen dan ze kan opnemen met haar wortels. Ze zou uitdrogen. Tegen de tijd dat de temperatuur begint te dalen is het proces van bladverlies vaak al in gang gezet. De plant bereidt zich dus voor op de koude voordat deze is ingevallen. Voordat de bladeren afvallen zal de plant eerst alle nuttige stoffen eruit onttrekken.Ook bladgroenkorrels worden op die manier door de plant gerecycleerd: het bladgroen gaat terug naar de takken of stengels, de bladeren verliezen hun groene kleur, verdorren en vallen af. Voordat het blad afvalt, heeft de plant de plek, waar het blad zal afbreken, al voorzien van een kurklaagje zodat schadelijke bacteriën de plant niet via die wonden kunnen binnendringen. Op de tak of stengel blijft wel een litteken zichtbaar. Planten in een zuur milieu hebben een apart probleem, dat vergelijkbaar is met droogte. Gewone dophei groeit nabij zure vennen en ziet eruit als een droogteplant. Grond bestaat uit ingewikkelde chemische samenstellingen die naast het gehalte minerale voedingsstoffen ook de zuurgraad (de pH) bepalen. De meeste planten groeien goed in neutrale of bijna neutrale grond (pH 7). Maar bijvoorbeeld varens, bosbes, azalea en rododendron hebben een zure pH nodig (pH < 7). Hortensia verdraagt veel verschillende pH-waarden maar de kleur van de bloemen hangt af van de zuurgraad: de bloemen kleuren blauw in zure grond en zijn roze in alkalische grond. In sommige streken bezoedelen industriële uitwasemingen de neerslag en veranderen zo de pH van de grond. Als zwaveldioxide in de atmosfeer terecht komt, valt het op de aarde neer als een milde Zeekraal en lamsoor: zoutplanten op de overgang van slik naar schor (Het Zwin). (Ludo Hermans) zwavelzuuroplossing die we zure neerslag noemen. Dit heeft een vernietigend effect op heel wat organismen, van eenvoudige stikstofbindende bacterie tot woudboom. Een verhoogde zuurgraad zorgt ervoor dat aluminium, mangaan en ijzer geleidelijk vrijkomen uit onschadelijke, onoplosbare vormen in de bodem, en concentraties bereiken die de cellen langzaam vergiftigen. Verder zorgen het vrijgekomen aluminium en ijzer ervoor dat de fosfaten neerslaan en bemoeilijken ze de calciumopname van de wortels. Een tekort aan deze macronutriënten is dus een bijkomend probleem bij planten die op zure grond leven. (Een te alkalische bodem is ook niet goed, want dan binden fosfaten en calcium zich tot een onoplosbare en dus onopneembare stof, net als mangaan en ijzer. Het hieruit resulterende ijzertekort is fataal voor veel plantensoorten.) Enigszins vergelijkbaar is de situatie van de zoutplanten. Zout onttrekt water aan een (planten)lichaam. Zeekraal groeit op de rand van het slik. Alleen als het regent bij laag tij, kan de plant water opnemen. De soort ziet er dan ook eerder uit als een cactus of vetplant dan als een waterplant. Maar ook soorten van de hoger gelegen schor ondervinden de invloed van zoutpartikels die door de wind vanuit zee aangevoegd worden. Lamsoor en zeeaster hebben vlezige bladeren. 1.2.2 Waterplanten

Voor waterplanten van zoet water vormt water doorgaans geen beperkende factor. Ze hebben steeds water ter beschikking en kunnen zonder risico van uitdroging gassen uitwisselen met hun omgeving. Sommige waterplanten, zonder wortels, laten zich met de stroming van het water meevoeren. De bekendste voorbeelden zijn wieren, maar ook de kleinste bloemplant ter wereld, wortelloos kroos, is zo’n plant. Kikkerbeet en de waterhyacint dobberen eveneens vrij op het water. De meeste waterplanten gaan echter wel Deze waterranonkel is met zijn lijnvormige bladeren wortelen. aangepast aan het stromend water. (Paul Stryckers)


9

Bij waterplanten van stilstaande wateren zien we vaak dat ze grote ronde bladeren op het wateroppervlak maken. Bij planten in stromend water zouden dergelijke bladeren kapot gescheurd kunnen worden of er zelfs toe kunnen leiden dat de hele plant door de stroming meegesleurd wordt. Deze planten zullen eerder fijnere bladeren maken die dikwijls ondergedoken zitten. Waterranonkel bijvoorbeeld kan twee typen bladeren hebben: in stromend water heeft zij ondergedoken diep ingesneden bladeren; in stilstaand water maakt zij ook rondere drijvende bladeren. Bij waterplanten vindt de absorptie van water, mineralen en zelfs die van CO2 plaats via het hele oppervlak. Voor de wieren die onder water leven, is water geen beperkende factor. Toch houden sommige soorten die in de getijdenzone groeien en meer of minder langdurig droogvallen, water vast door middel van een dikke slijmlaag. Waterplanten hebben wel te kampen met een ander probleem. Ze moeten ervoor zorgen dat hun ondergedoken organen (wortel, stengel, blad) voldoende zuurstof krijgen, zodat ze niet gaan rotten. Hiervoor stellen we heel uiteenlopende aanpassingen vast. Sommige hebben wortels die recht omhoog groeien tot boven het water; ze zijn bovendien hol zodat de lucht zich erdoor kan verplaatsen. Een andere wortelaanpassing is het bezit van grote holtes, waardoor de lucht die opgenomen wordt door andere plantendelen, ook tot daar kan stromen. Deze luchtholtes komen ook in de stengels van veel waterplanten voor waardoor ook hierlangs lucht kan circuleren. De problemen die planten van zout water ondervinden, zijn uiteengezet in het vorige punt. Zeegrassen zijn (zeldzame) planten die in ondiep water aan onze kusten voorkomen, zoals in het Schelde-estuarium.

2 Voortplanting Delen van een bloem (Maggy Jacqmin)

meeldraad kroon(blad) stamper

kelk(blad)

In hoofdstuk ‘Planten 1’ hebben we de voortplanting van de verschillende grote plantengroepen reeds aangehaald. In dit hoofdstuk gaan we dieper in op de bijzondere plantenstructuren die de voortplanting bij de bedektzadigen of bloemplanten mogelijk maken. 2.1 Bloemen

Een bloem, die met haar heldere kleuren afsteekt tegen het groen, is in feite niet meer dan het omhulsel van de voortplantingsorganen. Als dit omhulsel groen is of zelfs ontbreekt, wat veel voorkomt, wordt de bloem door een nietbotanicus vaak niet eens als zodanig herkend. De diversiteit van bloemen is eindeloos. We beperken ons hier tot (niet groen) gekleurde bloemen. De meeste hebben opvallende bloembekleedsels.

10


Het buitenste deel is de kelk, daarbinnen bevindt zich de kroon. De kelk is meestal groen; de kroon vormt het opvallende deel van de bloem. Bij sommige bloemen (tulpen, irissen) hebben kelken kroonbladen dezelfde kleur en vorm. Ze worden dan bloemdekbladen genoemd. Ook wit, ultraviolet –dat alleen sommige insecten en vogels kunnen waarnemen– en zwart behoren tot het kleurenpalet. De kroonbladen kunnen eenkleurig zijn of een combinatie van uiteenlopende kleuren vertonen. Bovendien kunnen subtiele tekeningen, bonte vlekken, opvallende versierselen, strepen en zelfs een blokpatroon zoals bij de kievitsbloem voorkomen. Ook kunnen de afzonderlijke bloemen van een en dezelfde soort heel verschillend gekleurd zijn, zoals bij het Alpenviooltje. Bij sommige planten kleurt de bloemkroon tijdens de ontwikkeling van roze naar blauw –vooral maar niet uitsluitend bij sommige ruwbladigen (blauw parelzaad, longkruid, slangenkruid). Die kleurverandering gaat gepaard met het opdrogen van de nectar. Meeldraad (l.) en stamper (r.) (Maggy Jacqmin)

stempel helmknop stijl helmhokje vruchtbeginsel helmdraad zaadbeginsel

Variaties in bloembouw. Linksboven: kruipende boterbloem: de bloemen zijn regelmatig en hebben meestal 5 maar soms ook 6 losse kroonbladen, wat als een ‘primitief’ kenmerk wordt beschouwd; rechtsboven: slanke sleutelbloem: regelmatige bloemen met vergroeide kelken kroonbladen; linksonder: kruipend zenegroen: tweezijdig symmetrische bloemen met vergroeide kelken kroonbladen; rechtsonder: groot springzaad: tweezijdig symmetrische bloemen met 1 groot ‘kroonbladachtig’ kelkblad dat uitloopt in een spoor en deels vergroeide en deels losse kroonbladen. (Paul Stryckers) © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 4: Planten 2

11

De nectarverzamelende insecten vermijden vruchteloze bezoeken aan de blauwe bloemen en concentreren zich op de roze exemplaren, die nog niet bestoven zijn. Men vermoedt dat om dezelfde reden ook het honingmerk van de witte paardenkastanje van geel naar roze verkleurt. Het maken van opvallende, vaak geurende bloemen vergt veel energie, maar het is een aanpassing waardoor dieren aangetrokken worden die voor de bestuiving zorgen (zie verder). Binnen de kroonbladen vinden we de voortplantingsorganen van de plant die, net als de kroon- en kelkbladen, op de bloembodem staan. De voortplantingsorganen van een plant bestaan uit: • de meeldraden (de mannelijke voortplantingsorganen): ze produceren stuifmeel en/of • de stamper (vrouwelijk voortplantingsorgaan): bestaat van onder naar boven uit vruchtbeginsel met daarin de zaadknop(pen), stijl en stempel. We spreken van bestuiving als stuifmeel van een bloem van dezelfde soort terechtkomt op de stempel, dit is het bovenste gedeelte van de stamper. In gunstige omstandigheden kan daarna bevruchting optreden. Enigszins vereenvoudigd kunnen we dit proces omschrijven als volgt: de zaadcel van een stuifmeelkorrel die op de stempel ligt, gaat via de stijl naar het vruchtbeginsel waar ze versmelt met een eicel in een zaadbeginsel. Na deze bevruchting ontstaat een zaad. Of ze nu vergroeid zijn, zoals bij de klokjes, of vrijstaand, zoals bij de boterbloem, het aantal kelken kroonbladen is meestal constant. Het bedraagt 4, 5, 6 of soms veel meer, zoals bij waterlelies, wat als een voorouderlijk (primitief) kenmerk wordt beschouwd. Je zou kunnen denken dat die numerieke beperking een grens stelt aan de diversiteit van de bloemen, maar de orchideeënfamilie bewijst het tegendeel. Bij deze familie heeft het tweezijdig symmetrisch bloembekleedsel een constante vorm, met drie gelijke kelkbladen en drie kroonbladen, waarvan er één, de lip, zich door zijn bijzondere vorm van beide andere onderscheidt. Voortbordurend op dit basismodel hebben de orchideeën meer dan 18 000 verschillende vormen gecreëerd. Van veraf gezien lijkt de paardenbloem grote, felgele bloemen Ook gewoon duizendblad behoort tot de composieten. te hebben, maar in feite zijn het bloeiwijzen in de vorm van Elk ‘bloempje’ is een hoofdje dat uit meerdere bloemen bestaat. De hele bloeiwijze doet wat denken aan die van de bloemhoofdjes. Elk afzonderlijk ‘bloemblaadje’ is een bloem schermbloemenfamilie. (Paul Stryckers)

op zich met een stamper en soms meeldraden. Met een loep is te zien dat zo’n bloemhoofdje uit ongeveer honderd minuscule bloempjes bestaat. Talrijke planten, vooral die van de composietenfamilie, hebben dergelijke bloemhoofdjes. Andere bloeiwijzen geven een bijzondere allure aan bloemen die onopvallend zouden zijn als ze alleen zouden staan. Denk aan de opvallende, soms zeer kleurige schermen of tuilen, trossen, aren en pluimen. Bij planten uit de familie van aronskelken is tijdens de bloei aanvankelijk niets anders te zien dan een grote, spits toelopende schijf, de bloeischede, waarin minuscule bloempjes gedeeltelijk schuilgaan. De bloeischede is een getransformeerd schutblad en kan dikwijls spectaculaire afmetingen aannemen, zoals bij de reuzenaronskelk van Sumatra. Bij ons groeit de gevlekte aronskelk in loofbossen De platte bloeiwijzen van Gelderse roos bezitten opvallende (zie verder). steriele lokbloemen. (Paul Stryckers)

Ten slotte merken we op dat de voortplantingsorganen van de bloem, de meeldraden en de stampers, soms prachtig gekleurd zijn. In de meeste gevallen krijg je alleen met behulp van een loep een goed idee van het schitterende schouwspel dat voor het oog van de bezoekende insecten is gereserveerd. Bij sommige bloemen, zoals gewoon guichelheil, wedijveren de meeldraden met de kroonbladen in kleurenpracht. Soms moeten de meeldraden zelfs in hun eentje het werk doen omdat de kroonbladen heel klein of afwezig zijn. Kijk maar naar de mannelijke katjes van de wilg die door hun goudkleurige meeldraden in de lentezon oplichten.

12


2.2 Bestuiving

In het vorige punt wezen we er al op dat bestuiving en bevruchting, hoewel onlosmakelijk met elkaar verbonden, niet hetzelfde zijn. In dit punt gaan we verder in op het proces van bestuiving.

Wilgen zijn tweehuizig: links een tak met mannelijke katjes; rechts met vrouwelijke. (Paul Stryckers)

Hoewel het minder vaak voorkomt dan bij dieren, zijn bij een aantal planten de geslachten strikt gescheiden. Deze planten noemen we tweehuizig: de mannelijke bloemen staan op een andere plant dan de vrouwelijke bloemen. Een tweehuizige plant heeft dus steeds eenslachtige bloemen: bloemen met één geslacht (ofwel stampers ofwel meeldraden). Dat geldt bijvoorbeeld voor de grote brandnetel, hop, taxus, hulst en allerlei andere soorten. Ook bij alle wilgensoorten komen mannelijke en vrouwelijke planten voor. Het spreekt voor zich dat enkel de vrouwelijke planten vruchten en zaden zullen dragen. Wanneer eenslachtige bloemen, mannelijke en vrouwelijke, beide op dezelfde plant voorkomen, noemen we die plant eenhuizig. Eenhuizigheid komt voor bij vrijwel alle naaldbomen, veel loofbomen uit gematigde streken, zoals eik of beuk, maar ook bij een aantal kruidachtige planten zoals lisdodde, maïs en heel wat zeggen. Tweeslachtige bloemen zijn de ultieme vorm van eenhuizigheid. Dit zijn bloemen waarin zowel stamper (vrouwelijk) als meeldraden (mannelijk) aanwezig zijn. Er zijn ook planten die zowel eenslachtige als tweeslachtige bloemen hebben, we noemen ze polygaam. De kleine pimpernel uit onze graslanden is hier een voorbeeld van. De verscheidenheid aan stuifmeelkorrels of pollen is bij de bedektzadigen zeer groot. Het is feitelijk de identiteitskaart van een plant. Omdat stuifmeel duizenden jaren lang in de bodem bewaard kan blijven, wordt het veelvuldig gebruikt voor onderzoek naar de vegetatie en het klimaat in het verleden. Algemeen stellen we twee verschillende manieren vast bij de bestuiving. Bij sommige plantensoorten wordt heel veel stuifmeel gevormd, bij andere soorten kan slechts een bepaald dier de bestuiving verrichten. In tegenstelling tot wat je zou verwachten, zijn planten met de meest ingenieuze en geperfectioneerde voortplantingsmechanismen vaak niet concurrentiekrachtiger dan andere. Bijna alle orchideeën zijn zeldzaam terwijl de meeste eiken en grassen, waarvan het stuifmeel door de wind totaal toevallig verspreid wordt, juist heel algemeen zijn. De manier van bestuiven, maar ook andere ecologische factoren, zijn van belang bij het voortplantingssucces van de plant. Het stuifmeel kan op verschillende wijzen verspreid worden: vooral door de wind, het water, en dieren. Bij sommige plantensoorten treedt echter zelfbestuiving op of ze vermenigvuldigen zich zonder Grote lisdodde, een eenhuizige plant met eenslachtige bloemen. De groene kaars onderaan bevruchting. wordt gevormd door de vrouwelijke bloempjes, de bruine bovenaan (met de uitstekende meeldraden) door de mannelijke. (Paul Stryckers)


13

2.2.1 Door wind

Veel planten laten hun stuifmeel gewoon los in het omringende milieu waar het passief wordt getransporteerd, meestal door de wind. De kans op bestuiving is volledig afhankelijk van het toeval en dus zeer klein. Daarom is er een enorme hoeveelheid stuifmeel nodig. De lange, beweeglijke en ver naar buiten uitstekende meeldraden van een roggeaar bijvoorbeeld, laten een miljoen stuifmeelkorrels los; een hazelaarkatje vier miljoen (foto hazelaarkatjes zie hoofdstuk ‘Planten 1’). In mei kan de grond onder dennen letterlijk bedekt zijn met een geel poeder –een ‘zwavelregen’ die volgens oude volksverhalen het werk van de duivel was. Het is echter niets anders dan het vrijkomen van reusachtige wolken stuifmeel. Sommige soorten stuifmeel bevatten bepaalde stoffen die gemakkelijk in de luchtwegen van mensen terechtkomen en verschillende, soms zeer zware, allergieën kunnen veroorzaken: hooikoorts of vormen van astma. Hangende zegge is een eenhuizige plant met Vorm en structuur van het stuifmeel bepalen het succes van eenslachtige bloemen. De mannelijke (rechts op de foto) steken hun meeldraden ver naar buiten om het stuifmeel de verspreiding. Het transport door de lucht wordt meestal met de wind mee te geven. Dit komt op de stempels van bevorderd door het dunne gladde omhulsel en de kleine afmetingen (10 tot 25 µm). Daardoor is het stuifmeel heel licht de vrouwelijke bloemen terecht (midden op de foto). (Paul Stryckers) en ‘poederend’, dat wil zeggen dat de afzonderlijke korrels niet aan elkaar kleven. Het stuifmeel van naaktzadigen is veel groter en zwaarder dan dat van bedektzadigen maar heeft dikwijls twee luchtblazen. De kans op ontmoeting neemt toe door de ontwikkeling van vertakte, ‘pluimvormige’ stempels die ver uit de bloem naar buiten steken of hangen. Soms zijn ze extreem lang, zoals bij maïs. Bij dennen, die geen stempels hebben, wijken de schubben, waarop zich de zaadbeginsels bevinden, uiteen. Zo kan het stuifmeel direct het zaadbeginsel bereiken. Soms hebben de avontuurlijke luchtreizen verbazingwekkend veel succes. Een alleenstaande vrouwelijke dadelpalm aan de Côte d’Azur droeg vrucht in het jaar dat een mannelijke dadelpalm 200 kilometer verderop bloeide. De effectiviteit van de bestuiving via de wind schijnt meestal echter beperkt te zijn tot enkele tientallen meters. Niet alleen neemt met de afstand de verdunning van het stuifmeel aanzienlijk toe, maar het kan ook inactief worden door de langdurige blootstelling aan zon of regen. 2.2.2 Door water

Er is slechts een klein aantal bedektzadigen dat zijn pollen in het water vrijlaat. Hun stuifmeelkorrels hebben geen starre wand en verkeren zo in osmotisch evenwicht met hun omgeving, dit wil zeggen dat ze geen water opnemen of afgeven. Zeegrassen bijvoorbeeld hebben draadvormig pollen, die een lengte van vijf millimeter kunnen bereiken, wat de kans om op de stempel te blijven plakken vergroot. Ook de soorten van de inheemse hoornbladfamilie vormen stuifmeel dat zich door het water naar de stempels verplaatst. Net als bij windbestuiving is kans op bevruchting volledig afhankelijk van het toeval en dus uiterst klein. Daarom is ook hier een enorme hoeveelheid stuifmeel nodig. 2.2.3 Door dieren

Terwijl het stuifmeel van de hierboven beschreven planten op goed geluk rondvliegt, wordt dat bij talrijke andere soorten door verschillende dieren verspreid: bij ons alleen insecten, maar in andere werelddelen ook vogels, zoogdieren, reptielen en zelfs weekdieren. Bijen zijn de bekendste gevleugelde bloembezoekers die het stuifmeel verspreiden terwijl ze van bloem naar bloem vliegen. Het stuifmeel is voor deze insecten een eiwitbron en bovendien levert de nectar, een zoete vloeistof die talrijke bloemen via speciale nectarklieren afscheiden, suikers. Hoewel een groot deel van het stuifmeel als voedsel wordt meegenomen, blijft er nog voldoende op het lijf van het insect achter zodat de kans op bestuiving reëel is. Planten vertonen soms aanpassingen waardoor ‘diefstal’ van stuifmeel zonder dat de ‘dief’ voor bestuiving zorgt onmogelijk wordt. Bij grote kaardenbol blijft regenwater staan in de komvormige bladschede rond de stengel. Mieren en andere niet vliegende insecten die te klein zijn om voor bestuiving te zorgen, kunnen niet voorbij deze hindernis. Toeval of hebben we hier te maken met een ingenieus anti-inbraaksysteem van de plant?

14


Bij brem worden ongewenste gasten buitengesloten: slechts een insect dat zwaar genoeg is om de kiel open te breken, kan aan de nectar. Hommels zijn dan ook de enige insecten die voor bestuiving kunnen zorgen. Talrijke eigenschappen van de bloem spelen een rol bij de bestuiving. Een of meer bloembekleedsels vormen in dit opzicht een soort vlag of uithangbord dat door kleur, geur of vorm insecten aanlokt die daar zeer gevoelig voor zijn. Verschillende bloemen geven op bepaalde uren van de dag hun geur af, ’s ochtends of ’s middags, tijdens de schemering of midden in de nacht. De insecten die in diezelfde periode actief zijn reageren daar natuurlijk op. Bekende avondbloeiers zijn kamperfoelie en teunisbloem. Elke bloem heeft Het ‘waterslot’ van grote kaardenbol. haar bloeiperiode in het jaar, maar ook het tijdstip van open gaan overdag (of ‘s (Paul Stryckers) nachts) is per soort verschillend. Linneaus heeft hiervoor zelfs een bloemenklok opgesteld. Sommige insectenbloeiende plantensoorten worden door een groot aantal soorten insecten bestoven. Er is dan meer kans op bloembezoek, maar het risico is groot dat het insect het stuifmeel meeneemt naar bloemen van een andere plantensoort. Andere soorten worden soms maar door één soort bestuiver bezocht. Hier heeft de gespecialiseerde bestuiver meer kans dat de nectar nog niet door andere bloembezoekende soorten is weggekaapt. Voor de plant is het risico dat de bestuiver naar bloemen van een andere plantensoort trekt dus veel beperkter. De overleving van de bestuiver en de corresponderende plant kunnen bijgevolg heel nauw samenhangen. Zo komen monnikskapsoorten alleen daar voor waar ook hommels leven. De wilde salie, die heel algemeen is in kalkgraslanden, heeft een dubbele aanpassing. Aan de basis van de twee meeldraden bevindt zich een soort hefboompje waarop een bij of hommel moet drukken om bij de nectar te kunnen; daardoor kantelen de meeldraden, die hun stuifmeel op de rug van het insect drukken. Het insect kan ook pollen afgeven als het tegen de stempel van dezelfde bloem duwt, maar die is dan nog niet ontvankelijk. Zo wordt zelfbevruchting vermeden. Door een andere saliebloem te bezoeken, waarvan de stempel wel Houtbij op bloem van scharlei (muskaatsalie). Door het kantelmechanisme worden beide meeldraden op de rug al rijp is, kan een bij een succesvolle kruisbestuiving tot van het insect geduwd (Frankrijk). (Paul Stryckers) stand brengen. In een kruidentuin vind je scharlei, met een gelijkaardig bestuivingsmechanisme. Zoögame bloemen –bloemen die door dieren bestoven worden– zijn meestal groot, of verenigd tot grote bloeiwijzen. Opvallende kleuren komen zeer vaak voor en dikwijls zijn dat precies de kleuren waarvoor het insectenoog gevoelig is. Zo zijn vliesvleugeligen zoals de honingbij blind voor rood, maar herkennen ze het ultraviolet dat door talrijke kroonblaadjes wordt gereflecteerd. Echt rode bloemen komen in onze flora dan ook niet veel voor. In tropische gebieden waar vogels aan bestuiving doen, zijn bloemen juist wel vaak opvallend rood. Dit is een kleur die door de vogels goed waargenomen wordt. Om diezelfde reden zijn bij ons heel wat bessen roodgekleurd. Bij veel orchideeën en lipbloemen lijken gekleurde lijnen de bestuiver naar het centrum van de bloem te leiden, waar zich de nectarklieren bevinden. Deze lijnen worden ‘honingmerk’ genoemd, ook al bezit de bloei zelf nooit honing maar wel nectar. Nectar trekt talloze insecten aan, zelfs als de bloem nauwelijks gekleurd is (wilgen, kastanje). Veel bloemen verspreiden de meest uiteenlopende geuren, soms heerlijke, maar soms zijn ze voor ons walgelijk omdat ze doen denken aan de geur van uitwerpselen of aas. Daarmee trekken ze vooral vliegen aan. Tegelijkertijd hebben deze planten vaak een bruine of roestrode, op uitwerpselen, gestold bloed of rottend vlees lijkende kleur. In onze streken zijn de gevlekte aronskelk en de bokkenorchis beruchte voorbeelden van zulke –voor ons– stinkende planten. Een zoete geur hoeft niet meteen in verband gebracht te worden met de aanwezigheid van nectar. Zo hebben de geurende rozen geen nectar, terwijl de verwante bramen wel nectar aanbieden.


15

Een voorbeeld: gevlekte aronskelk Aronskelken zijn befaamd om hun bestuiving met behulp van een valkuilsysteem. De bloeiwijze bestaat uit een bloeikolf die omgeven is door een lange bloeischede. Deze heeft een buikig onderste gedeelte dat de voet van de bloeikolf omsluit en de ketel wordt genoemd. De ketel eindigt met een insnoering waarboven de bloeischede zich voortzet in een groter, langwerpig, aan de top toegespitst deel dat zich bij de bloei opent en dan kapvormig is. Alleen het onderste deel van de bloeikolf, dat zich in de ketel bevindt, draagt bloemen. De bloemen zijn eenslachtig met onderaan enkele tientallen vrouwelijke bloemen en erboven de mannelijke bloemen. Boven de mannelijke bloemen bevinden zich enkele kransen van haarvormige onvruchtbare bloemen, die de ingang tot de ketel gedeeltelijk afsluiten. Op de dag dat de bloeiwijze opengaat, verspreidt de bloemloze knots van de bloeikolf een sterke aas- of mestgeur. Deze geur lokt insecten die op de binnenkant van de bloeischede landen. Door de gladheid glijden de insecten naar beneden. De haarvormige onvruchtbare bloemen werken als een zeef en laten alleen kleine insecten toe. De binnenkant van de bloeischede, dus ook in de ketel, vertoont minuscule, haaks afstaande pukkeltjes en is geolied. Ook de bloemloze knots en de bovenste groep onvruchtbare bloemen hebben dergelijk oppervlak. De insecten zitten gevangen. Die welke al eerder te gast waren in een andere aronskelk, Paul Stryckers / Maggy Jacqmin hebben stuifmeel mee dat door hun gescharrel terecht komt op de ontvankelijke stempels van de vrouwelijke bloemen. De volgende morgen gaan de helmknoppen open en bepoederen de insecten met stuifmeel. De stempels van de vrouwelijke bloemen zijn op dit moment niet meer ontvankelijk. Daarop verwelken de kransen onvruchtbare bloemen zodat de gevangen insecten, beladen met stuifmeel, kunnen ontsnappen. Tot ze zich weer laten vangen door de volgende aronskelk. We zien vaak verbazingwekkende overeenkomsten tussen morfologische en biologische eigenschappen van sommige bloemen en die van hun dierlijke bezoekers, vooral als er maar van één soort bestuiver sprake is. Co-evolutie, dit is de gelijktijdige evolutie van de bestuiver met de plant die hij bestuift, schijnt een onvermijdelijke realiteit waarvan het mechanisme ons volledig ontgaat. Een voorbeeld vinden we bij het orchideeëngeslacht Ophrys, dat vooral voorkomt in het Middellandse Zeegebied en waarvan de bloembekleedsels precies op het lijf van een insect lijken (bijenorchis, hommelorchis). De bloemen zien er niet alleen uit als insecten, maar geven ook chemische lokstoffen af (feromonen die identiek zijn aan degene die de vrouwelijke insecten afgeven). Hier komen specifieke mannelijke vliesvleugeligen op af, die vergeefse pogingen doen om met de bloem te paren. Door al dit geworstel wordt stuifmeel meegenomen of net afgezet. Een ander voorbeeld van co-evolutie vinden we bij planten met een langwerpige bloeiwijze, zoals het wilgenroosje. Bij deze soort zijn eerst de meeldraden rijp, en pas daarna de stampers. In de langwerpige bloemtros openen zich eerst de onderste bloemen en vervolgens die welke daarboven gelegen zijn, enz. De onderste bloemen zijn dus het langst open, en bevinden zich in het vrouwelijke stadium. Insecten die de bestuiving verzekeren, vliegen steeds naar de onderste openstaande bloemen en werken vervolgens de bloeiwijze naar boven toe af. Op die manier voeren ze stuifmeel (van de bovenste en dus jongste bloemen) mee naar de onderste en dus oudste bloemen van een andere plant en bestuiven ze er de rijpe stempels. Indien bij deze bloemen eerst de stampers rijp zouden worden, zou het systeem ook werken als de insecten van boven naar onder de bloemen zouden bezoeken. Maar de co-evolutie is anders gegaan… Aangezien de meeste planten tweeslachtige bloemen hebben, kan het verwondering wekken dat het stuifmeel van de bloem niet in de eerste plaats op de vlakbij gelegen stempel wordt afgezet. Een hele reeks aanpassingen beletten dergelijke zelfbestuiving. Vaak zijn de organen van beide seksen in een en dezelfde bloem op verschillende tijdstippen rijp. Meestal zijn de meeldraden eerst rijp, zoals bij het hierboven beschreven wilgenroosje. Soms, bijvoorbeeld bij de weegbree en de aronskelk, is het omgekeerde het geval. Daar zijn de stempels ontvankelijk voordat de meeldraden van dezelfde plant rijp zijn. Hommelorchis (Paul Stryckers) 16


bovenste bloem mannelijke fase

onderste bloem vrouwelijke fase

Een bijzondere aanpassing vinden we bij de grote composietenfamilie. Bij de meeste composieten kleven de helmknoppen tegen elkaar waardoor ze een kokertje vormen. Stuifmeel wordt aan de binnenkant van dit kokertje afgegeven en opgeveegd door haren op de stijl. Die haren bevinden zich aan de top of de buitenkant van de 2 stijltakken. Oorspronkelijk liggen die stijltakken nog tegen elkaar en is de stempel niet toegankelijk. Voor ze kunnen openvouwen, moeten de stijltakken door het kokertje heen groeien. Het stuifmeel wordt op deze manier door de stempel naar buiten en dus weggeduwd vóór de stempel openvouwt en ontvankelijk is. Met andere woorden, bij deze composieten doet de stamper eerst dienst als ‘meeldraad’ en pas daarna als stamper. Bij andere soorten hebben de stamper en meeldraden van verschillende individuen een andere lengte. We vinden dergelijke ‘heterostylie’ o.a. bij sleutelbloemen en grote kattenstaart. Bij sleutelbloemen zitten de meeldraden vast aan Heterostylie bij slanke sleutelbloem: links, vorm met korte stamper en de bloemkroon. Bij het eerste type bevinden de bovenaan geplaatste meeldraden; rechts: vorm met lange stamper en meeldraden zich onder in de bloem, waarvan de laag geplaatste meeldraden. (Maggy Jacqmin) stamper lang is en de stempel zichtbaar (zogeheten langstijlige bloem). In de bloemen van het tweede type is de stamper kort (kortstijlige bloem) en zijn de meeldraden hoog in de bloemkroon bevestigd en duidelijk zichtbaar. Bovendien wordt zelfbevruchting bemoeilijkt door de relatieve afmetingen van de pollen en de papillen op de stempel en vooral door chemische onverenigbaarheid. Bij grote kattenstaart komen drie verschillende lengten van de stamper voor en drie mogelijke posities van de meeldraden.


17

2.2.4 Zelfbestuiving

Het vorige punt toont aan dat bij planten meestal kruisbestuiving voorkomt. In feite zijn de nakomelingen bij zelfbevruchting dikwijls onvruchtbaar. Bij een aantal soorten en vooral bij gekweekte kruidachtige planten (tarwe, vlas, soja, erwt) leidt de bevruchting van de bloem door het eigen stuifmeel wel tot de vorming van kiemkrachtige zaden. Maar meestal leidt zelfbestuiving tot een kleiner aantal zaden van slechtere kwaliteit dan bij kruisbestuiving. Voor wilde planten lopen in dat geval de overlevingskansen dusdanig terug dat kruisbestuiving noodzakelijk is. Als de bestuiving door insecten gebeurt, kan de verdwijning van de juiste insecten door het gebruik van insecticiden het doodvonnis voor deze planten betekenen. In sommige gevallen is zelfbevruchting een laatste redmiddel, bijvoorbeeld bij de klokjesfamilie en bij een aantal composieten. Als er geen kruisbestuiving heeft plaatsgevonden, zorgt de plant er via een ingenieus systeem voor dat de stempel alsnog in contact komt met stuifmeel van de eigen bloem. De stempels rollen zich uiteindelijk op en terwijl ze dat doen, komen de papillen van de stempel in contact met het stuifmeel van de eigen bloem. Zo kan er zelfbestuiving en -bevruchting plaatsvinden die leiden tot de productie van zaad. Zelfbevruchting komt ook voor bij planten waarvan de bloemen niet opengaan en de bestuiving plaatsvindt in de gesloten bloemknop. Bij het maarts viooltje worden normale (welriekende) bloemen gevormd maar vooral jonge plantjes vormen dergelijke ‘cleistogame’ bloemen. Deze manier van voortplanten wordt noodzakelijk als bestuivende insecten zeldzaam of weinig actief zijn, vooral als gevolg van een te koud klimaat of juist extreme hitte. 2.2.5 Vermenigvuldiging zonder bevruchting

In een aanzienlijk aantal gevallen belemmert de afwezigheid van bevruchting de vorming van vruchten en zaden helemaal niet. Zonder bevruchting wordt er toch een kiemplant gevormd. Meestal ontstaat die kiemplant uit de cellen van het zaadbeginsel rond de vrouwelijke voortplantingscel en niet uit de eicel zelf. Dit verschijnsel komt onder andere voor bij vrouwenmantel, braam, egelantier, rozenkransje, muizenoor en paardenbloem. Dit verklaart ook waarom er zoveel ondersoorten van bijvoorbeeld de braam bestaan: bij voortplanting zonder bevruchting heeft de nieuwe generatie exact dezelfde genen als de moederplant. Telkens wanneer een genetische verandering –een mutatie– bij een moederplant tot verandering van de vorm leidt, reproduceert die plant deze eigenschap in vele exemplaren. Omdat de bestuiving, de fase waarvoor gunstige klimatologische omstandigheden vereist zijn, niet langer noodzakelijk is, zijn dit soort planten in staat om in zeer extreme, droge of vooral koude milieus te overleven. Van de paardenbloemen is vastgesteld Het op naam brengen van bramen is specialistenwerk. dat de ‘microsoorten’ die zich zonder bevruchting voortplanten (Paul Stryckers) vooral op sterk door de landbouw beïnvloede plaatsen groeien. In meer natuurlijke situaties komen microsoorten voor die nog wel geslachtelijke voortplanting kennen. Heel wat manieren waarop planten zich ongeslachtelijk vermenigvuldigen, en dit zonder zaadvorming, zijn bij ons bekend. Denk maar aan afleggers, uitlopers, bollen, wortelstokken, … De voorjaarsbloeiers in onze loofbossen zijn in belangrijke mate op ongeslachtelijke vermenigvuldiging aangewezen. In het vroege voorjaar is het aantal bestuivende insecten eerder klein, zeker als de weersomstandigheden niet gunstig zijn. De ondergrondse organen waarin voorjaarsbloeiers reservevoedsel opslaan (zie 1.1.3 en het hoofdstuk ‘Bos’) spelen vaak ook een rol in de voortplanting.

Voorjaarstapijt van bosanemoon. Om hoeveel planten gaat het? (Paul Stryckers) 18


Door zelf kleine, nieuwe bollen, oksel- of wortelknollen te vormen ontstaan nieuwe planten met dezelfde genetische eigenschappen als de plant waaruit ze ontstonden. Voorbeelden zijn boshyacint en speenkruid. Via een steeds verder vertakkende wortelstok vormen sommige voorjaarsbloeiers massale tapijten in het bos, denk bijvoorbeeld maar aan bosanemoon of lelietje-van-dalen. Als al deze plantjes ondergronds met elkaar verbonden blijven, vormen ze in feite één grote plant en is sprake van vegetatieve verbreiding. Maar wanneer de wortelstokken gescheiden raken, is er vegetatieve voortplanting. Een klein gedeelte van de voortplanting gebeurt wel degelijk via de bloemen: de geslachtelijke voortplanting. Via geslachtelijke voortplanting wordt genetisch materiaal tussen de planten uitgewisseld, zodat een gezonde genetische variatie binnen de soort gewaarborgd blijft. 2.3 Zaden en vruchten

Zaden worden, zoals de naam al doet vermoeden, uitsluitend gevormd door zaadplanten. Deze plantengroep wordt ingedeeld in bedektzadigen en naaktzadigen. Het grote verschil is dat bij de naaktzadigen de zaden ‘naakt’ liggen, bijvoorbeeld in een dennenkegel. Bij de bedektzadigen liggen de zaden opgesloten in een vrucht. Deze vruchten kunnen opvallend zijn, zoals een bes. Of ze kunnen ook onopvallend zijn, zoals bij een eikel, waar de vrucht slechts een dunne bedekking over het zaad is.

Wilde liguster (linksboven) en wintereik (rechtsboven) hebben vruchten die door dieren gegeten en verspreid worden. Bij klein hoefblad (linksonder) en veenpluis (rechtsonder) worden de vruchten door de wind verspreid. (Paul Stryckers; Wintereik: Marcel Bex)

Een zaad is een volledig jong plantje omgeven door een beschermend omhulsel, de zaadhuid. Dit is meestal een harde laag die, om uitdroging te voorkomen, omgeven is door een waterafstotend laagje, de cuticula. De zaadhuid wordt enkel onderbroken door de navel, het litteken van de navelstreng. In het zaad vinden we, naast het embryo, het kiemwit dat voedingsstoffen zoals eiwitten, zetmeel en vetten bevat. De hoeveelheid kiemwit kan sterk variëren en verschilt per plantenfamilie, soms per genus. Het embryo is een volledig jong plantje met één of twee kiembladen, de zaadlobben of cotylen, een kiemstengeltje en een eerste wortel. Zaden zijn bijzonder. Ze zijn compact, gemakkelijk te bewaren en in staat te overleven bij vriestemperaturen of lange droogteperioden –omstandigheden die meestal fataal zijn voor de moederplant. Als ze droog bewaard worden, zijn ze bestand tegen schimmelaanvallen. En hoewel ze veel voedingsstoffen bevatten en bijgevolg aantrekkelijk zijn voor dieren, toch geeft hun vaalbruine kleur tegen de achtergrond van de aarde enige camouflage. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 4: Planten 2

19

Andere zaden zitten dan weer net verpakt in een kleurrijke voedzame vrucht die de aandacht van dieren trekt. Die eten de vrucht op en slikken de zaden mee in. Het is nodig voor sommige zaden om eerst door de krop van vogels of de zure maag van grotere zoogdieren te passeren vooraleer ze kunnen kiemen, omdat via deze passage de zaadhuid aangetast wordt zodanig dat ze zacht genoeg is voor de kiem om door te breken, bijvoorbeeld bij taxus. Een voordeel van deze opmerkelijke relatie met dieren is dat de zaden wijd verspreid (kunnen) worden. Aan het einde van de reis wordt het zaad gedeponeerd, samen met wat meststoffen die nodig zijn voor de groei van de nieuwe plant. In de praktijk blijkt het met die verspreiding wel niet zo’n vaart te lopen. De meeste zaden ontkiemen in de onmiddellijke nabijheid van de moederplant. Vogels vliegen immers niet graag met een volle maag… De belangrijkste functies van zaden zijn (1) voedsel voor de kiemplant, (2) verspreiding naar nieuwe locaties en (3) overbrugging van ongunstige periodes. (1) Voedsel voor de kiemplant Een typisch zaad bestaat uit 3 onderdelen: een embryo (of kiem), reservevoedsel en een zaadhuid. De aard van het reservevoedsel varieert afhankelijk van de plantengroep. Het embryo is een miniatuurplant met wortel, stengel en blad, klaar om uit te groeien tot een nieuwe plant. De 1 of 2 zaadlobben (2 of meer bij naaktzadigen) bevatten voedsel dat de kiem nodig heeft om uit het zaad te groeien, daarna verschrompelen ze. Alle zaden bevatten reservevoedsel om de kiemplant op weg te helpen, sommige zaden al wat meer dan andere. (Orchideeënzaden bevatten nauwelijks reservevoedsel, zie hieronder.) Kiemplanten van een zaad krijgen meestal een betere start dan die van sporen, net omwille van de voedselreserves. Dit heeft bijgedragen aan het succes van zaadplanten in het domineren van biologische niches op het land, van bossen tot graslanden, zowel in warme als koude streken. (2) Verspreiding naar nieuwe locaties In tegenstelling tot dieren kunnen planten niet zelf gunstige omstandigheden opzoeken om te kiemen. Ze moeten het doen met de omgeving waar de zaden toevallig terechtkomen. Een aantal aanpassingen kan die verspreiding bevorderen (zie punt 2.4 zaadverspreiding). Zaden kunnen sterk verschillen in omvang. Zo hebben orchideeën de kleinste stofzaden met ongeveer een miljoen zaden per gram. Het voordeel hiervan is dat ze zeer licht zijn en makkelijk met de wind over grote afstanden verspreid kunnen worden. Het nadeel is dat ze maar weinig reservestof bevatten voor de kiemplant. Orchideeën lossen dit probleem op door een samenwerking aan te gaan met schimmels die hun van voedsel voorzien bij de ontkieming. Sommige orchideeën halen gedurende hun eerste levensjaren hun voedsel van de schimmel en produceren geen groene bladeren. Planten met grotere zaden moeten meer energie steken in de productie ervan, terwijl planten met kleinere zaden minder energie in de productie per zaad steken, maar wel meer zaden produceren. Veel eenjarigen produceren veel en kleiner zaad, zodat toch zeker enkele in een geschikt De palm ‘coco de mer’ produceert de grootste zaden ter wereld (Paul Stryckers) biotoop terecht komen om te ontkiemen. Bomen, daarentegen, hebben vaak grotere zaden. Ze kunnen over verschillende jaren zaden produceren. Het voordeel van grotere zaden is dat ze meer energiereserves hebben om de zaailing een goede start te geven. Het grootste zaad ter wereld is dat van de palmboomsoort Lodoicea maldivica of ‘coco de mer’ dat er, met zijn 20 kg, 6 tot 7 jaar over doet om te rijpen. (3) Overbrugging van ongunstige periodes Een zeer belangrijke eigenschap van sommige soorten zaad is de mogelijkheid dat de kieming uitblijft tot de omstandigheden juist zijn om te ontkiemen. Zulk zaad kan enkele maanden tot jaren in rusttoestand verkeren. Dit kan doordat minder dan 2 % van zijn gewicht uit water bestaat, terwijl een volgroeide kruidachtige plant ongeveer 95 % water bevat. De duur van de levensvatbaarheid van zaad varieert van soort tot soort. Ze hangt af van de omstandigheden waarin het bewaard wordt. Mimosazaden die ontdekt werden in het Natuurhistorisch museum in Parijs, ontkiemden na 221 jaar bewaring. In Japan slaagde men er zelfs in een magnoliazaadje te laten ontkiemen dat 2 000 jaar oud was. In een droog milieu moeten zaden wachten op regen. Sommige, die maar korte tijd kiemkrachtig blijven, kunnen niet lang wachten: de zaden van iepen blijven maar een paar weken kiemkrachtig. Maar veel andere behouden hun kiemkracht tientallen, soms zelfs honderden jaren. Vb. struikhei, orchideeën en mosterd. Talrijke zaden hebben een periode van kou of droogte nodig voordat ze kunnen ontkiemen. Sommige kiemen alleen in het donker (onder de grond), terwijl andere juist licht nodig hebben. Dat laatste geldt voor een groot aantal (on)kruiden dat ontkiemt na het omploegen van de akker; of voor planten van kapvlakten, zoals vingerhoedskruid en wilgenroosje. 20


Over heel de wereld worden zaden bij lage temperatuur bewaard in zaadbanken om zo plantensoorten te beschermen tegen uitsterven. Ook in de bodem komen natuurlijke zaadbanken voor van zaden die jaren kunnen wachten tot de omstandigheden goed zijn om te kiemen. In de levenscyclus van een plant is het zaad het meest bestand tegen extreme omgevingsomstandigheden en de kiemplant het meest kwetsbaar. Gelukkig kiemen niet alle zaden van een plantenpopulatie gelijktijdig. Anders kunnen door late vorst of onverwachte droogte alle zaailingen sterven. Door gespreide ontkieming is er op elk moment een noodvoorraad van levensvatbare zaden aanwezig. Zaden zullen pas kiemen bij voldoende vocht. In de zaadvliezen zitten chemische stoffen die de kieming afremmen als er niet voldoende vocht in de bodem zit. Deze stoffen kunnen enkel weggewassen worden door hevig regens. Op deze manier is voldoende vocht in de bodem verzekerd voor de kiemplant. Deze chemische stoffen worden ook door sommige plantenwortels of door de afgevallen bladeren afgescheiden. Daardoor kunnen zowel eigen zaden als zaden van andere soorten niet kiemen in hun onmiddellijke omgeving, wat meteen concurrentie voor voedsel en water belet (bv. walnotenbomen en beuken doen dit). In streken met seizoenen, zoals bij ons, is het noodzakelijk dat het zaad in de juiste periode ontkiemt. Als een zaad te vroeg of te laat kiemt, kan de plant niet overleven door te koude temperaturen of heeft ze geen tijd meer om haar groeicyclus te vervolledigen. Om dit te vermijden, moeten zaden gestratificeerd worden vóór ze kunnen ontkiemen. Dit wil zeggen dat ze eerst vochtig gemaakt moeten worden (herfstregens) en daarna een lange periode van lage temperatuur moeten doormaken (de winter) voordat ze zullen ontkiemen. Boomkwekers passen deze techniek kunstmatig toe. Lichtminnende planten produceren zaden die alleen kunnen ontkiemen bij voldoende licht. Als ze in de schaduw terecht komen, zullen ze pas ontkiemen als er geen schaduw meer is. Bijvoorbeeld als de bladeren in de vroege lente nog niet aan de bomen zijn, als er een open plek ontstaat in het bos, … Planten die gebruikt worden in landen tuinbouw hebben zaden die zo gekweekt zijn dat ze gemakkelijk ontkiemen. 2.4 Zaadverspreiding

De plaats waar de zaden van een plantensoort terechtkomen, is van groot belang voor het succes van een volgende generatie. De meeste zaden zijn ten dode opgeschreven als ze niet op een gunstige plek terechtkomen. Naast factoren van ecologische aard, zoals klimaat, lichtintensiteit en bodemgesteldheid, is de effectiviteit van het zaadtransport dus in hoge mate verantwoordelijk voor het voortbestaan van de soort als geheel. Door een aantal vaak speciale aanpassingen aan de zaden en vruchten wordt de kans dat ze op een gunstige plek terechtkomen ook daadwerkelijk groter. Alle delen van een plant die kunnen worden getransporteerd en die aanleiding kunnen geven tot een nieuwe plant worden verspreidingseenheden of diasporen genoemd. Diasporen kunnen worden verdeeld in vegetatieve en generatieve. Aan de vorming van vegetatieve diasporen is geen zaadontwikkeling voorafgegaan. Voorbeelden zijn stengeldelen, wortelstokken, bollen en knollen. Generatieve diasporen ontstaan na geslachtelijke voortplanting en geven aanleiding tot een nieuwe generatie van een plantensoort. Generatieve diasporen zijn meestal zaden, vruchten of delen van vruchten (met het zaad er in), soms de gehele vruchtwijze of zelfs een volledige vruchtdragende plant. Bijvoorbeeld bij kruisdistel, zeeraket en kleefkruid dient de gehele vruchtdragende plant of delen ervan als diaspore. Verspreiding van vegetatieve diasporen is tamelijk algemeen en levert dikwijls een belangrijk aandeel in de verspreiding van een plantensoort. Vegetatieve verspreiding treed vaak op in combinatie met zaadverspreiding. Daardoor wordt het totale verspreidingspotentieel van de soort vergroot. Voorbeelden van vegetatieve verspreiding zijn de makkelijk loslatende oksel- en wortelknolletjes van speenkruid, de drijvende wortelstokken van veel wateren oeverplanten (vb. witte waterlelie, gele plomp, waterscheerling en riet), de bollen van veel bolgewassen uit de leliefamilie (hyacinten, tulpen, narcissen, sneeuwklokjes, vogelmelksoorten) en de ‘winterknoppen’ waarmee waterplanten zoals blaasjeskruid overwinteren. Drijvende of in het water zwevende planten zoals kroos- en waterpestsoorten kunnen als volledige plant door stroming of door dieren worden verspreid. Vegetatieve verspreiding mag wel niet verward worden met vegetatieve uitbreiding. Veel plantensoorten breiden zich na vestiging uit door middel van wortelstokken of uitlopers. Het gaat hier niet over mobiele structuren, dus heeft het niets met verspreiding te maken. Maar het is wel een belangrijk onderdeel van de overlevingsstrategie van veel plantensoorten (zie 2.2.5, foto bosanemonen). © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 4: Planten 2

21

Heel wat planten kunnen duizenden tot miljoenen diasporen leveren en dus evenveel potentiële nakomelingen verwekken. Maar als de soort in kwestie een stabiele populatie vormt, dan zullen slechts enkele zaden uitgroeien tot een plant. Van de 65 000 zaden die in één jaar worden geproduceerd door één exemplaar van de grove den worden er 42 000 verspreid, 11 000 zijn al opgegeten en de rest is niet levensvatbaar. 200 zaden kiemen ook werkelijk en als het omringende terrein voldoende open is, kunnen er verschillende jonge boompjes opslaan. Maar in een dicht dennenbos overleeft daarvan geen enkel exemplaar. Deze overvloedige productie, die aan spilzucht grenst, is onmisbaar voor het handhaven van de soort. De overlevingskans van een jonge plant, die aan het toeval is overgeleverd, is immers miniem. In de loop van de evolutie ontstonden bij de planten diverse wijzen waarop hun zaden verspreid konden worden en die de voortplantingskans vergrootten. De verspreidingsvormen kunnen we als volgt onderverdelen. • Abiotische verspreiding ▪▪ Door wind ○○ Uitstrooiend ○○ Rollend over vlaktes ○○ Zwevend ▪▪ Door water ○○ Door regendruppels ○○ Drijvend • Biotische verspreiding ▪▪ Door dieren ○○ Inwendig ○○ Uitwendig, passief ○○ Uitwendig, actief -- Door mieren -- Gemorst of begraven ▪▪ Door de plant zelf ○○ Kruipend of springend over de grond ○○ Wegschietend ○○ Vrucht in de grond borend Belangrijk om hierbij op te merken is dat veel plantensoorten meer dan één verspreidingswijze hebben. Het belangrijkste voordeel hiervan is risicospreiding. Als één verspreidingswijze op het kritieke moment zou wegvallen of onvoldoende zou zijn, kan de andere methode toch nog voor voldoende verspreiding zorgen. Bijvoorbeeld de zaden van grote lisdodde kunnen zowel door wind als door water worden verspreid. 2.4.1 Door wind

De verspreiding van plantenzaden door de wind is zeer waarschijnlijk de eerste manier die in de evolutie ontstond en komt in ons land algemeen voor. Zoals de wind zand uit de Sahara kan meevoeren tot in West-Europa, zo kan hij ook over grote afstanden en tot op grote hoogte zaden meenemen, volgens sommige waarnemingen tot 5 000 meter hoog. Andere vormen van windverspreiding zijn het door de wind heen en weer bewegen van vruchten waardoor de zaden worden weggeslingerd (vb. klaproos), alsmede het door de wind voortblazen van vruchtdragende planten over open vlaktes. Windverspreiding heeft een aantal voordelen: luchtstromingen zijn hier heel algemeen, ze komen voor in alle seizoenen en hebben verschillende vormen en gradaties variërend van een zwakke wind tot storm. Windverspreiding heeft echter ook een aantal beperkingen: de verspreiding is willekeurig en afhankelijk van de heersende windrichting en windkracht. Bij iepen zijn de vruchten al rijp vóór de bladontwikkeling; deze foto werd genomen eind april (Paul Stryckers) 22


Veerpluimen van bosrank (Westhoekduinen, De Panne) (Paul Stryckers)

Veel zaden zullen daardoor terechtkomen op plaatsen waar de omstandigheden voor kieming of vestiging ongunstig zijn. Typische windverspreiders hebben daarom in het algemeen vele, kleine zaden. Zwaardere zaden krijgen door middel van speciale structuren een groter zweefvermogen. Bij naaktzadigen bevat het zaad zelf deze structuur (vb. dennen, waarvan de zaden uitgerust zijn met een soort vleugeltje). Bij bedektzadigen zorgen de vruchten doorgaans hiervoor (vb. de ‘helikoptertjes’ van esdoorns). Doordat de vruchten vrij onder aan de takken hangen (zoals bij es, esdoorns, populieren en wilgen) staan de zaden optimaal bloot aan de wind. Dat is ook zo als ze op stelen staan en boven het eigen blad en de omringende vegetatie uitsteken. De afstand van de zaadverspreiding is afhankelijk van het gewicht, het oppervlak, de vorm en de windsnelheid. Dit kan gaan van enkele centimeters tot vele honderden meters of nog veel verder.

Zaden die door de wind worden verspreid, bezitten een scala aan functionele aanpassingen. We onderscheiden volgende categorieën. • Stofzaden: stoffijn en daardoor zeer licht. Stofzaden, zoals die van orchideeën, hebben een klein gereduceerd embryo en weinig of geen reservestof. De zaden moeten dus in een optimaal milieu terechtkomen vooraleer de kiemplant zich kan vestigen. Stofzaden worden over het algemeen in zeer grote aantallen gevormd zodat de kans op een succesvolle vestiging toeneemt. We vinden ze vooral bij planten met een afwijkende levenswijze: orchideeën die leven in symbiose met wortelschimmels, saprofyten zoals stofzaad, parasieten zoals bremraap en vleesetende planten zoals zonnedauw en vetblad. Ter illustratie: één zaadje van de orchideeënsoort soldaatje weegt 0,0009 mg, dat van de bremraap 0,003 mg. • Korrelzaden: kleine min of meer ronde zaden zonder aanhangsels. Bijvoorbeeld russoorten en struikhei. • Ballonzaden en ballonvruchten: bij ballonzaden bevinden zich in de zaadhuid of tussen de zaadhuid en de zaadinhoud luchtruimtes. Hierdoor vergroot het oppervlak van het zaad en verkleint de dichtheid. Bij ballonvruchten kunnen de luchtholtes op verschillende wijze worden gevormd. Bijvoorbeeld door de vruchtholte (veldslasoorten), door holtes in de vruchtwand, door een zakvormig opgeblazen kroon of kelk (aardbeiklaver), of door bolle kafjes (parelgrassen). • Behaarde en geveerde diasporen: in deze geval-len is de opperhuid van het zaad of de vrucht voorzien van lange, met lucht gevulde, haren. Deze haren –het ‘pluis’– staan meestal gegroepeerd in pluimpjes (wilg, populier, wilgenroosje, lisdodde), in veerpluimen (bosrank, wildemanskruid), of vor-men valschermen zoals bij vele composieten. • Gevleugelde diasporen: de vleugels kunnen ge-vormd worden door de zaadhuid, de vruchtwand of door bloembekleedsels. Vleugels zijn ook effectief bij zwaardere diasporen. Vorm en plaats van de vleugel(s) bepalen het vlieggedrag. Voorbeelden hiervan zijn esdoorn, es, zuring en varkensgras. • Stepperollers: deze planten worden geheel of gedeeltelijk, met vruchten en al, als ballonnen over open vlaktes gejaagd. Na de vruchtzetting verdrogen de planten waardoor ze lichter worden en vaak een bolvormige structuur aannemen. Daarop verrotten ze aan de wortelvoet of worden ze door de wind van de wortels losgescheurd. In het zuiden van de Verenigde Staten staan ze bekend als tumbleweeds. Bij ons komt deze verspreidingswijze weinig voor. Enkel op strandvlaktes bij zeeraket, loogkruid en wilde kruisdistel.


23

• Windstrooiers: planten met vruchten die op lange, stugge, veerkrachtige stelen staan. Na het openspringen van de vruchten worden de zaden ballistisch verspreid. Ze krijgen dus door de beweging van de vrucht reeds een beginsnelheid mee, waarna ze door de wind verder kunnen worden meegenomen. Dit schietmechanisme kan behalve door de wind ook door dieren in werking worden gezet. Meestal gaat het hier over korrelzaden zonder verdere specifieke aanpassingen. De vruchten hebben kleine spleten of poriën waardoor de zaden slechts met enkele per keer kunnen vrijkomen. Bij opstaande vruchten zitten de openingen aan de bovenzijde (klaprozen), bij hangende vruchten zoals in de klokjesfamilie aan de onderzijde. Windstrooiers zijn zeer algemeen in onze inheemse flora en komen bijvoorbeeld veel voor in de papaver- en anjerfamilie. 2.4.2 Door water

Zaadtransport door middel van water komt evenveel voor als door wind en is misschien een nog veel oudere strategie. Het gaat hierbij hoofdzakelijk om water- of moerasplanten. Maar ook sommige landplanten gebruiken het afstromend water bij zware buien om hun zaden te laten meevoeren. Veel van die planten groeien op de instabiele zeereep of langs de oevers van een wateroppervlak waar de omstandigheden gunstig zijn om te kiemen. De meest algemene vorm van waterverspreiding is het wegdrijven van diasporen op het wateroppervlak. Deze diasporen zijn hiervoor uitgerust met drijfweefsel of luchtkamers. Een minder algemene vorm van verspreiding door water is het verschijnsel waarbij diasporen door regendruppels worden weggespat. Deze diasporen hebben meestal geen drijfvermogen. De belangrijkste eigenschap van een aan water aangepaste diaspore is uiteraard haar drijfvermogen. Dit kan op verschillende manieren worden bereikt: • een groot oppervlak in verhouding tot de inhoud; • een laag soortelijk gewicht; • waterafstotende weefsels aan de buitenzijde; • luchtbellen in of tussen de weefsels. Een andere eigenschap van sommige door water verspreide diasporen is het bezit van uitsteeksels in de vorm van haken of stekels. Deze dienen waarschijnlijk als anker zodat de diaspore zich in stromend water op een geschikt substraat kan vestigen om te kiemen. Sommige kunnen hierdoor ook aan de poten of veren van watervogels verder worden verspreid. De vruchten van veel plantensoorten die van waterverspreiding gebruik maken, springen juist bij vochtig weer open. Zo kunnen de zaden door regen of wind gemakkelijk in het water terechtkomen. Een voorbeeld: gele lis Het zaad van gele lis bevat een zaadhuid met luchthoudende cellen. Zo kunnen de zaden tot drie maanden blijven drijven.Als de vrucht in het water valt, blijft ze ook drijven omwille van een waslaagje. Maar dit laagje verdwijnt na een tijdje waardoor de vrucht rot en de zaden alsnog vrijkomen.Andere moerasplanten zoals tandzaad hebben nootjes die bedekt zijn met een waterafstotend laagje. Dankzij een luchtlaagje dat ze omringt en de oppervlaktespanning van het water blijven ze drijven. Bovendien zijn ze bezet met kleine stekelhaartjes. Deze uitsteeksels dienen niet enkel als anker om zich te vestigen op een bepaalde plek. Ze kunnen er ook voor zorgen dat de zaden of vruchten eventueel ook door dieren kunnen worden verspreid. Vormen van waterverspreiding. • Regenwater: verspreiding van zaden door regen kan op twee manieren. De zaden kunnen door regendruppels worden weggespat (glidkruid, brunel, lepelblad, boerenkers, dotterbloem, goudveil) of door afspoelend regenwater worden meegenomen. Deze verspreidingsvorm komt vooral voor in open vegetaties, langs wegen en paden en in verstedelijkte gebieden tussen klinkers en stoeptegels. Zaden die worden weggespat zijn bij voorkeur klein en licht. Verspreiding via afspoelend regenwater is in de meeste gevallen een aanvulling op andere verspreidingsvormen (vb. madeliefje, zilverschoon, fluitenkruid, kleine veldkers, vele grassen en orchideeën). Deze vorm van verspreiding is grotendeels verantwoordelijk voor het groeien tussen straatstenen van planten als straatgras en liggende vetmuur. • Zeewater: zeestromen kunnen zaden over lange afstanden verspreiden. De zaden van de planten van kust en zeedijken die hiervan gebruik maken, hebben een zeer groot drijfvermogen. Vb. zeeraket, zeekool, biestarwegras.

24


• Zoet water: in stromend water van beken en rivieren worden de diasporen uiteraard in één richting (stroomafwaarts) meegevoerd. In stilstaand water zoals meren, plassen, sloten en poelen, is transport in verschillende richtingen mogelijk. Daarnaast kunnen drijvende diasporen verplaatst worden door stromingen ten gevolge van temperatuursverandering, scheepvaart, wisselende waterstand of door de wind. Veel oeverplanten hebben zaden of vruchten met kurkweefsel, waardoor ze langer kunnen blijven drijven (vb. zwarte els, gele lis, watermunt). Er komen nog veel andere aanpassingen voor om de zaden te laten drijven. Vb. luchtholten (mattenbies, fonteinkruid). Een aantal waterplanten heeft zaden zonder drijfvermogen, vb. hoornblad, waterranonkel, sterrrenkroos, vederkruid. Ze kunnen door stromingen onder water worden verplaatst. 2.4.3 Door dieren

Verspreiding door dieren kan in drie categorieën worden ingedeeld: • Verspreiding op dieren: dit is het passief transport. Dieren die een seizoentrek kennen, zorgen er voor dat plantensoorten zich over grote afstanden kunnen verplaatsen. Dit is mogelijk dank zij een aantal specifieke aanpassingen. Sommige vruchten hebben weerhaken (vb. kleefkruid, nagelkruidsoorten –bij klit zitten de weerhaken op de omwindselblaadjes). Een andere aanpassing is het blijven plakken van vruchten of zaden op een dier. Bij onder andere weegbree en vlas is het zaad voorzien van een slijmlaag, die onder vochtige omstandigheden als lijm fungeert. • Verspreiding door actief verzamelen: dit is het doelbewust verplaatsen van vruchten en zaden door dieren om nadien als voedsel te dienen. Hierbij kunnen ze gemorst worden of begraven en vergeten –of niet gebruikt– door dieren die een wintervoorraad aanleggen. Een zeer gekend voorbeeld is de eekhoorn, maar ook de gaai ‘plant’ heel wat eiken op deze manier. Een andere vorm van deze categorie is de verspreiding door mieren. Die slepen zaden met een eetbaar en vaak vetrijk aanhangsel, het zogenaamde ‘mierenbroodje’, naar hun nest. Bij ongeveer 15 % van onze zaadplanten worden de zaden door mieren verspreid. Voorbeelden hiervan zijn stinkende gouwe en maarts viooltje. • Inwendige verspreiding: veel plantensoorten bezitten eetbare vruchten waarvan de zaden na consumptie door de dieren weer uitgescheiden worden. Bijvoorbeeld lijsterbes, vlier, dalkruid, bosbes, heggenrank. Wanneer de vrucht rijp is, zijn de zaden klaar voor verspreiding. De vrucht heeft meestal een opvallende kleur, in onze streken rood of zwart. Dit trekt de vruchteneters, vooral vogels, aan. Vogels zien de combinaties zwart op groen en rood op groen zeer goed. De zaden hebben vaak een harde, dikke wand om het maag-darmkanaal ongeschonden te kunnen passeren. Vruchtenetende trekvogels kunnen zaden op die manier honderden kilometers ver meenemen. Er is aangetoond dat de spijsverteringssappen of darmbacteriën van de vogel inwerken op het harde omhulsel van de zaden en dat de kieming daardoor sterk bevorderd wordt. Wanneer het zaad met vogelpoep wordt uitgescheiden, beschikt de jonge plant over een hoeveelheid mest waar zij veel profijt van heeft. De bessen van de maretak zijn in de winter rijp en trekken vogels aan die dan op zoek zijn naar voedsel. Lijsters, en vooral de grote lijster, zijn dol op deze bessen en zijn de voornaamste verspreiders van de maretak. De zaden, die bedekt zijn met een kleverige stof, worden met de vogelpoep uitgescheiden. Andere vogels, bv. mezen, worden wel verleid door de bessen maar blijken het kleverige vruchtvlees niet op prijs te stellen. Door met de snavel langs de takken te wrijven, wordt het zaad als het ware vastgeplakt op de tak van een boom. Zo kunnen de zaden ontkiemen als ze op een geschikte tak terechtkomen, meestal op dezelfde boom (foto marentak zie hoofdstuk ‘Bos’). Behalve vogels spelen ook andere dieren een rol, vooral vruchtenetende zoogdieren. Bij ons zijn dit vooral vossen en marterachtigen. Vreemd genoeg zijn sommige van die vruchten voor de mens en bepaalde dieren giftig, maar niet voor vruchteneters, die over de spijsverteringsenzymen beschikken die deze gifstoffen kunnen afbreken. Voorbeelden zijn de bessen van kamperfoelie, liguster, hulst en klimop. Ook mensen moeten we hier apart vermelden. We verwijzen hiervoor naar hoofdstuk ‘Planten 1’. 2.4.4 Door de plant zelf

Sommige planten zorgen zelf voor de verspreiding van hun zaden. Denk maar aan het knetterende geluid in brembosjes op warme zomerdagen. Dat wordt veroorzaakt door het plots openspringen van de peulen, waarvan de kleppen de zaden wegslingeren. De vruchten van springzaad en van kleine veldkers springen bij de minste aanraking open.


25

Verspreiding door de plant zelf komt in ons land minder algemeen voor. We kunnen vier vormen van zelfverspreiding onderscheiden. • Wegschieten van diasporen: de vruchten splijten explosief open waardoor de zaden worden weggeslingerd. De mechanismen hiervoor zijn complex, maar meestal afhankelijk van een verschil in krimp van verschillende vruchtdelen (vb. vlinderbloemigen, viooltjesfamilie, ooievaarsbekfamilie). Bij springzaadsoorten berust het wegschieten van zaden op de aanwezigheid van zwelweefsel dat voor spanningen zorgt in de vrucht. Spontaan of bij de minste aanraking springt de vrucht uit elkaar, waarbij de zaden weggeslingerd worden. • Geocarpie: de bloemsteel kromt zich zodra de vruchten rijp zijn naar de grond; de plant duwt zelf haar vruchten in de grond of op een geschikte plaats. De vrucht blijft aan de plant zitten, de afstand is dus gering. Het meest bekende voorbeeld hiervan is wellicht de pinda. In onze flora is muurleeuwenbek hierom algemeen bekend. Op die manier plant ze haar nakomelingen zelfs in spleten hoger op een muur. • Kruipende diasporen: afgevallen diasporen kunnen ‘kruipen’ doordat hun uitsteeksels door schommelingen in relatieve vochtigheid afwisselend naar binnen en naar buiten bewegen. Meestal komen deze diasporen niet verder dan enkele centimeters. De uitsteeksels zijn meestal uit de kelk ontstaan (vb. korenbloem). • Springende diasporen: deze verspreidingswijze lijkt veel op de vorige maar de bewegingen verlopen schoksgewijs. De zaden geraken Muurleeuwenbek (Paul Stryckers) verder van de moederplant dan de vorige. Grassen als glanshaver, wilde haver en beemdhaver hebben kafnaalden die onder de knik gedraaid zijn. Dit deel is sterk hygroscopisch –vochtopnemend– en kan draaien, waardoor het rechte deel een roterende beweging maakt. De twee naalden van een kafje draaien in tegengestelde richting. Als ze elkaar raken blijven ze in elkaar haken en bouwen ze spanning op. Bij voldoende spanning schieten de naalden los en springt het aartje met een ruk verder. Net zoals bij bestuivingmechanismen geldt ook hier: een verfijnder mechanisme van zaadverspreiding wil niet zeggen dat het effectiever is. In een populatie die in evenwicht verkeert, speelt het slechts een beperkte rol. Aan pionierssoorten geven deze ‘verfijndere’ verspreidingsmechanismen echter de mogelijkheid om elke kans op verspreiding te grijpen. Dan blijkt het buitengewone vermogen van planten om nieuwe gebieden te veroveren.

3 Concurrentie De overlevingskansen van planten nemen niet alleen af door factoren die te maken hebben met het klimaat of de bodem. Naast het feit dat planten vaak door dieren aangetast of gegeten worden, speelt ook de concurrentie tussen planten onderling een belangrijke rol. Soorten die op dezelfde plaats groeien, zitten elkaar in de weg en beconcurreren elkaar om hun bestaansbronnen. Zo zijn er maar weinig groene planten die de schaduw van een dicht beukenbos zoals (delen van) het Zoniënwoud verdragen. Het bladerdak houdt het grootste deel van het licht tegen, maar ook de dikke strooisellaag van dood blad en de grote hoeveelheid water en voedingsstoffen die de boomwortels aan de bodem onttrekken bieden overige planten weinig kans. Het samenleven van talrijke planten op dezelfde plaats betekent concurrentie. Dit kan gaan om concurrentie tussen plantenindividuen van verschillende soorten, of tussen plantenindividuen van dezelfde soort. Alle maken op dezelfde manier en op hetzelfde moment aanspraak op ruimte en licht, terwijl hun wortels even efficiënt water en voedingsstoffen uit de grond onttrekken aan beperkt beschikbare voorraden. Wie overleeft dan? De sterkste, de meest concurrentiekrachtige exemplaren. Die schakelen dankzij de snellere groei van wortels en bovengrondse delen (takken of stengels) uiteindelijk hun buren uit. Zo blijven er zoveel over als de bestaansbronnen van het milieu toelaten. Sommige planten profiteren van de seizoensritmen om de concurrentie om licht te vermijden. Voorjaarsplanten zijn hier een goed voorbeeld van. Ze hebben maar een korte gunstige periode tot hun beschikking, tussen de winterkou en het moment dat de bomen in blad staan. Na de vruchtvorming verdwijnen hun bovengrondse organen snel maar ze hebben in hun ondergrondse wortelstokken, bollen of knollen de noodzakelijke suikers en eiwitten opgeslagen zodat ze het volgende jaar bij de eerste zachte lentedagen opnieuw snel kunnen uitgroeien. 26


Wetenschappers hebben aangetoond dat de wortels van muizenoor een stof afscheiden die de kieming en groei van verschillende andere planten vermindert of onmogelijk maakt. Muizenoor remt zelfs zijn eigen kieming. De afscheiding van giftige stoffen met vergelijkbare werking –teletoxie, dat wil zeggen vergiftiging op afstand– komt bij talrijke planten voor. De teelt van boekweit wordt door boeren als een ‘schone’ cultuur gezien omdat deze plant de kieming van ‘onkruiden’ remt. Het afscheiden van giftige stoffen kan ingewikkelder zijn en het effect van klimatologische factoren versterken. Zo groeien er maar weinig plantensoorten in de schaduw van notenbomen. Dat zou te wijten kunnen zijn aan lichtgebrek of aan de concurrentie om water. Maar in feite komt er een, door de bladeren afgescheiden stof, in de bodem terecht als ze door regen worden afgespoeld of afvallen. Deze stof wordt door de bacteriën en schimmels in de bodem omgezet in een stof die schadelijk is voor allerlei kiemplanten. De specifieke afscheidingen van sommige planten lijken vaak gunstig voor een soort omdat ze potentiële concurrenten uitschakelen. Maar die medaille kan een keerzijde hebben omdat dezelfde stoffen ook vaak parasieten aantrekken of bevorderen. In het hoofdstuk ‘Ecologie’ gaan we hier dieper op in.

Referenties

David Attenborough (1995) Het verborgen leven van planten, uitgeverij Bosch en Keuning, Baarn. Ferry Bouman e.a. (2000) Verspreiding van zaden, KNNV uitgeverij, Utrecht. Marcel Bournérias en Christian Bock (2007) Hoe planten overleven, de Wetenschappelijke bibliotheek van Natuurwetenschap en Techniek, Veen magazines, Diemen. Brian Capon (2005) Wetenschap in de tuin, Ludion, Gent-Amsterdam. Arthur W. Galston (1997) Levensprocessen van planten, de Wetenschappelijke bibliotheek van Natuurwetenschap en Techniek, Beek.


27

Vragen

• • • • • • • • • • • • • • •

Hoe zijn planten ingericht op het fotosyntheseproces? Welke heterotrofe planten ken je? Waar slaan planten reservevoedsel op om het ongunstige jaargetijde door te komen? Wat weet je te vertellen over plantenwortels? Op welke manieren kunnen planten verdamping tegengaan? Hoe is een bloem opgebouwd? Wat is het verschil tussen een bloem en een bloeiwijze? Wat wordt bedoeld met een- en tweehuizigheid? En wat met een- en tweeslachtigheid? Wat is het verschil tussen bestuiving en bevruchting van een plant? Welke manieren bestaan er om bloemen te bestuiven? Hoe gaan sommige planten zelfbestuiving tegen? Wat is het verschil tussen een zaad en een vrucht? Wat zijn de belangrijkste functies van zaden? Op welke manieren worden zaden verspreid? Hoe kunnen planten elkaar beconcurreren?

Kernbegrippen

Bestuiving Bevruchting Bloem Bol Cleistogaam Co-evolutie Diaspore Eenhuizig Eenjarige plant Eenslachtig Epifyt Halfparasiet

28

Helmdraad Helmhokje Helmknop Heterostylie Honingmerk Huidmondje Kelk(blad) Kiemplant Kroon(blad) Meeldraad Mutualisme Mycorrhiza

Nectar Parasiet Penwortel Pollen Stamper Stempel Stengelknol Stijl Stuifmeel(korrel) Teletoxie Tweehuizig Tweejarige plant

Tweeslachtig Vleesetende plant Voorjaarsbloeier Vrucht(beginsel) Waterplant Wortelstok Zaad Zaadbank Zaadbeginsel Zaadverspreiding Zelfbestuiving Zoutplant


4 Planten 2. De natuurgids

Recommend Documents