De Aardbeikikker (Dendrobates pumilio): kleurvariaties en functies van kleuren R. van Wijngaarden Pomona 504 6706 CT Wageningen Illustraties P. Mudde.
LACERTA 51(2)
56
INLEIDING Dat kleuren in de natuur een belangrijke signaalfunctie kunnen hebben, is een algemeen aanvaard idee. De kleuren van pijlgifkikkers zijn een voorbeeld van die signaalfunctie. De opvallende kleuren zouden andere dieren waarschuwen voor de giftigheid van deze kikkers. Belangrijk voor bet functioneren van kleursignalen is dat andere dieren de gelegenheid moeten krijgen om te leren dat bepaalde kleuren en bet bijbehorende kleurpatroon iets betekenen. Dit werkt bet beste als een bepaald kleurpatroon constant is, overa! gebruikt wordt en overal hetzelfde betekent. Een voorbeeld van zo'n algemeen herkend kleurpatroon is de geelzwarte dwarsstreping van wespen en bijen. Dit kleurpatroon betekent zoiets als 'blijf af, gevaar! '. Hoe zit dat nu met de signaalfunctie van de kleurpatronen van pijlgifkikkers? Deze kikkers hebben bijna aile kleuren van de regenboog en ook nog eens in variabele patronen. Zelfs binnen een soort is dat al bet geval. Men kan zich de vraag stellen of de felle kleuren van pijlgifkikkers inderdaad wei die waarschuwingsfunctie hebben die hun wordt toegeschreven. Een van de meest variabele soorten binnen de pijlgifkikkers is de Aardbeikikker (Dendrobates pumilio). Deze kikker is dan ook bij uitstek geschikt om onderzoek te doen naar de relatie tussen kleurpatronen en hun (signaal-)functie. In dit artikel zal daarop worden ingegaan, nadat eerst een beeld geschetst is van de geografische verspreiding van de kleurpatronen bij deze kikker.
KLEURVARIATIES Het centrum van de kleurdiversiteit van D. pumilio is te vinden op de eilanden en bet vasteland van de provincie Bocas del Toro in bet westen van Panama. Bij de verschillende populaties daar kunnen de kop en de rug rood, oranje, groen, olijfkleurig, blauwofzwartzijn. De rug kan daarbij eenkleurig, gespikkeld of zwart gevlekt zijn. Zelfs zwarte dieren met witte lengtestrepen komen voor (DALY & MYERS, 1967). In Nica ragua en Costa Rica zijn de kop en de romp rood gekleurd. SAVAGE (1968) vermeldt daarbij dat de kleur van de achterpoten al naar gelang bet gebied geleidelijk overgaat van helder paars via blauw naar zwart. De overgang van deze kleuren loopt via een noord-zuidgradient. Via deze gradient neemt ook bet aantal donkere vlekjes op de rug en buikzijde toe. In Nicaragua bebben de dieren een belder rode basiskleur, met weinig vlekjes, en paarse pootjes. In bet noordoostelij ke binnenland van Costa Rica zijn de dieren helder rood tot oranje-rood met wat donkere vlekjes. De buikzijde kan bier grote blauwe vlekken vertonen. De kleur van de achterpoten varieert bier van paars tot blauw, maar is soms ook blauw-grijs. Dieren van dit type vond ik in de buurt van Puerto Viejo de Sarapiqui en Gullpiles. De dieren die ik in de omgeving van Tortuguero vond waren over bet algemeen donkerrood gekleurd op rug en buik. De achterpoten waren zwart. De lichamen waren fijn bespikkeld met zwarte vlekjes. Soms vond ik een dier met blauwe achterpoten en een keer een exemplaar dat donkerrood was met
Twee kleurvormen van de Aardbeikikker uit Costa Rica. Links: Rio Hondo. Rechts: Guapiles.
LAC ERTA 51(2)
57
bergopwaarts de dieren rood waren en wat oranje en zwarte bestippeling. Oat blauwe handjes en voetjes hadden dier had wat weg van een miniatuur D. histrionicus var. conj/uens. In de (KNIP, 1991). In Hitoy Cerere, ongeveer heuvels ten zuiden van Siquirres vond halverwege Lim6n en de Panamese ik dieren die vee! van het Guapiles-type grens, is D. pumilio fel rood met enkele weg hadden. Aan de voet van die heu- zwarte stipjes. De handjes en voetjes vels, op enkele kilometers afstand van zijn zwart. De dieren zijn hier bijna de vorige vindplaats, hadden de dieren anderhalf maal zo groot als het GuapiIes-type. In de streek grenzend aan een oranje-rode rug met vele zeer fijne grauw-bruine stipjes . De ledematen wa- Panama zijn de dieren of geheel roodren hetzelfde gekleurd. De handjes en oranje met vee! donkere vlekjes of voetjes waren bruinachtig van kleur. steenrood met zwarte achterpoten en De dieren waren hier wat groter. In het zwarte vlekken op rug en buik (SAVAGE, 1968). Tabel 1 geeft een overzicht van gebied tussen Siquirres en Limon, bij Rio Hondo en Bristol, vond ik donker- kleurvariaties en vindplaats. rode dieren met zwarte vlekjes op de rug. De dieren bij Bristol waren relatief . ROL VAN FELLE KLEUREN groot, en hadden zwarte poten. De die- Vaak worden de opvallende kleuren ren die ik uit de streek rond Limon ken van pijlgifkikkers in combinatie met zijn helder rood, met weinig of geen de giftigheid gezien als waarschuwingsdonkere vlekjes. Ook de achterpoten kleuren. Potentiele predatoren zouden, zijn rood. De kikkertjes hadden hoog- nadat ze eenmaal de branderige, vieze uit zwarte handjes en voetjes. In het smaak van de huidgiften in de bek hebachterland van Cahuita, bij Carbon ben gehad, de felle kleuren van deze Dos, worden twee kleurtypen vlak kikkers associeren met de vieze smaak. bij elkaar gevonden. In een valleitje Om te zien of er inderdaad een relatie werden oranje dieren gevonden, terwijl bestaat tus·sen de giftigheid en de felle
plaats
NICARAGUA Matagalpa
kleuren I)
helder rood; geen/weinig vlekjes; helder rood; paars
bron 2)
a
COSTA RICA Puerto Viejo
de Sarapiquf Guapiles, Siquirres Bristol, Rio Hondo Tortuguero Limon Hitoy Cerere grens Panama idem PANAMA Isla Bastimentos Isla Bastimentos vasteland bij Isla Split Hill Cayo Nancy Isla San Cristobal Almirante Isla Shepherd Isla Colon
oranje-rood; donkere vlekjes; oranje-rood; paars tot blauw/zwart oranje(-rood); vele grijziglbruine spikkels; oranje(-rood); oranje(-rood) donker rood; weinig donkere vlekjes; niet vermeld; zwart d9nker rood; veel donkere vlekjes; donker rood; zwart helder rood; geenlweinig vlekjes; helder rood; helder rood fel rood; weinig zwarte vlekjes; fel rood; fel rood rood-oranje; veel vlekjes rood-oranje; rood-oranje steenrood; grote zwarte vlekken; steenrood; zwart rood-oranje; gevlekt; wit; niet vermeld bleek groen; gevlekt; wit; niet vermeld donkerblauw; geen vlekken/gespikkeld blauw; niet vermeld helder rood; geen vlekken helder rood; niet vermeld helder rood; gespikkeld helder rood; niet vermeld mat rood; geen vlekken rood; niet vermeld olijfgroen; gespikkel gelig; niet vermeld groen; gevlekt; geel; niet vermeld
b b b b b b a a
c c
c c c c c c
Tabel 1. Overzicht van enkele kleurvarieteiten van de Aardbeikikker. Volgorde van kleuren: rug; vlekkenpatroon; buik; achterpoten Brannen: a: SAVAGE (1968); b = eigen waamemingen; c = DALY & MYERS (1967)
LACERTA 51(2)
58
kleuren van de pijlgifkikkers, gebruikten DALY & MYERS {1967) een aantal dieren uit verschillend gekleurde populaties van D. pumilio. Ze kozen daarbij uit een kleurschakering van fel rood
tot olijfkleurig. Met behulp van chemische extractiemethodieken isoleerden ze de huidgiften en toetsten deze op hun toxiciteit door ze te injecteren in muizen. Er bleek geen enkele relatie te ontdekken tussen giftigheid en kleur. Om de relatie tussen kleur en huidafscheidingen te kunnen vaststellen, hadden naar mijn mening ook de stoffen die een vieze smaak veroorzaken bij het onderzoek betrokken moeten worden. Deze bleken bij de chemische opwerking verloren te zijn gegaan. Met de bier beschreven experimenteD kon daarom geen relatie tussen de huidafscheidingen en de kleur worden aangetoond. De beide onderzoekers merken wei op dat een beschermende functie van de huidgiften op zich hooguit een neveneffect is. Het is eigenlijk ook niet te verwachten dat bij bet eerste contact tussen een predator en prooi de huidgiften direct in de bloedbaan van de predator terechtkomen en zo hun werking kunnen doen. In bet algemeen is te verwachten dat een predator zijn slachtoffer door de onaangename smaak snel loslaat. Indien bet gif echter lang genoeg in de bek van de predator is, kan het wei via bet mondslijmvlies bet lichaam binnendringen en verkrampend werken {DALY & MYERS, 1967). Dat de irriterende smaak van de huidafscheiding een belangrijk afweermechanisme is, blijkt uit een experiment met de kousebandslang Thamnophis sirtalis en de Gouden gifkikker Dendrobates auratus {BRODIE & TUMBARELLA, 1978). Deze slang kan geen kleuren onderscheiden. Toen een aantal van deze slangen Bufo americanus en D. auratus van gelijke grootte als voedsel aangeboden kreeg, bleken ze daartussen onderscheid te kunnen maken. De voedseldieren werden in willekeurige volgorde aangeboden. Aile B. americanus werden opgegeten, terwijl D. auratus elke keer door dezelfde slangen wei werd aangevallen,
maar steeds weer werd uitgespuugd (van 58 D. auratus overleefden zes dieren het experiment niet). In andere experimenten werden grote roofmieren (Paraponera clavata) en spinnen (Cupiennius coccineus) gebruikt (FRITZ, RAND & DE PAMPHILIS, 1981; SZELISTOWSKI, 1985). Deze predatoren kiezen hun prooien via smaakpapillen op de uiteinden van de antennen (mieren) en/ of poten en palpen (spinnen). De mieren werden in contact gebracht met D. pumilio en met onopvallend gekleurde, niet giftige Eleutherodactylus-soorten van gelijke grootte. D.
Dendrobates pumilio uit de omgeving van Siquirres (Costa Rica). De grote zwarte vlek is uitzonderlijk.
LACERTA ,1(2)
59
Een vorm uit Panama.
pumilio werd daarbij niet als prooi geaccepteerd en vaak veegden de aanvalJers de tasters en/ of monddelen af. Een enkele D. pumilio werd wei door een mier gestoken, maar dit bleek niet dodelijk. Zo goed als alJe Eleutherodactylus-soorten werden als prooi geaccepteerd en stierven na een steek. Bij de spinnen verliep het experiment hetzelfde. D. pumilio werd niet of nauwelijks gebeten. De Eleutherodactylussoorten werden allemaal opgegeten. Uit deze experimenten blijkt dat de smaakstoffen uit de huidafscheidingen op zich al effectief zijn als afweer tegen predatoren. Daarbij hebben de eventuele waarschuwingskleuren maar een beperkt nut. Het merendeel van de predatoren 'heeft daar geen boodschap aan' , omdat ze geen kleuren onderscheiden en/ of geen visuele jagers zijn. Zij zulJen de relatie tussen kleur en vieze smaak niet kunnen leggen. Het is dan ook maar de vraag of de opvallende kleuren inderdaad als waarschuwingskleuren gezien moeten worden. Dieren die geen kleuren kunnen zien, zien de wereld in grijstinten. De dwarse strepen, vlekjes, kringen, lijnen en andere (contrasterende) patronen blijken dan juist een camouflerende werking te hebben. Bekijkt u maar eens zwartwitfoto's van pijlgifkikkers. Een goed voorbeeld van de camouflagewerking bij D. pumilio is de foto op bJadzijde 10 in VAN WIJNGAARDEN (1986). Het diertje is slechts met zeer veel moeite te vinden op de foto. Een argument dat pleit voor de waarschuwingsfunctie van de feJJe kleuren is dat pijlgifkikkers vaak relatief lang op hun plek blijven zitten als ze benaderd worden. Dit doen ze dan omdat hun felle kleuren hen beschermen . Maar men kan ook precies het tegenovergestelde beweren. Camouflage werkt het beste door je zo lang mogelijk stil te houden! Als ik afga op mijn ervaringen, is het
LACERTA Sl(2)
60
zelfs voor dieren die wei kleuren kunnen onderscheiden moeilijk om pijlgifkikkers met hun felle kleuren te ontdekken. In de schaduwrijke omgeving waarin de kikkers voorkomen, verliezen de felle kleuren als bet ware hun kracht. De kleur van de dieren lijkt niet zo veel uit te maken in deze donkere omgevingen. Ook in lichtere situaties kunnen felle kleuren camouflerend werken door bepaalde delen van bet lichaam fel te kleuren (bijvoorbeeld door de felle rugstrepen van Phyl/obates vittatus wordt de aandacht van bet lichaam afgeleid en de kikker als geheel niet herkend). Uit bet voorgaande moge blij ken dat de functie van de kleuren bij de pijlgifkikkers en een eventuele relatie met de smaak en giftigheid van de huidafscheiding nog lang niet duidelijkzijn. DANKWOORD De veldwaarnemingen werden mede mogelijk gemaakt door een subsidie van de Stichting ter Bevordering van de Herpetologie. DENDROBATES PUMIL/0: COLOUR VARIATIONS AND THE FUNCTION OF THESE COLOURS It is generally accepted that colouration of animals can have a warning function. Brightly coloured and toxic dendrobatids are supposed to have aposematic colouration. D. pumilio has an extremely variable colouration pattern: from bright red to dull green. Research with these frogs showed that there was no relation
LACERTA 51(2)
61
between colouration and the toxicity of the skin secretions. Experiments with D. pumilio and arthropod predators showed that this species is distasteful even to non-colour vision predators. These findings suggest that aposematic colouration is not an essential of the defence against predators. Since the colour patterns of dendrobatids lose their brightness in the heavily shaded natural habitats, and since the important group of non(colour-)vision predators see these colours only in gray tints (or cannot see them at all), it can beargued that these colours might serve as camouflage. LITERATUUR BRODIE, E.D. jr. & M.S. TUMBARELLA, 1978. The antipredator functions of Dendrobates auratus (Amphibia, Anura, Dendrobatidae) skin secretion in regard to a snake predator (Thamnophis). J. Herp. 12 (2) : 264-265. DALY, J. W. & C. W. MYERS, 1967. Toxicity of Panamanian poison frogs (Dendrobates); some biological and chemical aspects. Science 1967 (156): 970-973. FRITZ, G., A.S. RAND &C.W. DE PAMPHILIS, 1981. The aposematically-colored frog Dendrobates pumi/io is distasteful to the large, predatory ant Paraponera clavata. Biotropica 13 (2): 158-159. KNIP, A.S., 1991. Colostethus nubicola uit Costa Rica. Dendrobatidae Nederland 3 ( 18) : 650-669. SAVAGE,J.M., 1968. TheDendrobatidFrogsof Central America. Copeia 1968 (4): 745-775. SZELISTOWSKI, W.A., 1985. Unpalatabilityof the poison arrow frog Dendrobates pumilio to the Ctenid Spider Cupiennius coccineus. Biotropica 17 (4) : 345-347. WIJNGAARDEN, R. van, 1986. Veldwaarnemingen aan enkele pijlgifkikkers in Costa Rica. Lacerta 45 (I) : 2-14.
Bij foto's pagina 60. Kleurvormen van Dendrobates pumilio. Linksboven exemplaren van Guilpiles, rechtsboven een uit de omgeving van Siquirres. Eronder staan terrariumexemplaren waarvan de exacte vindplaats niet bekend is.
