MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie
Reprodukční chování medvěda ledního (Ursus maritimus Phipps, 1774)
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
Rok: 2010 Autor: Marie Chamillová Vedoucí bakalářské práce: doc. RNDr. Zdeněk Řehák, Ph.D.
Čestné prohlášení Prohlašuji, ţe předloţená bakalářská práce je původní a vypracovala jsem ji samostatně. Prohlašuji, ţe citace pouţitých pramenů je úplná a ţe jsem v práci neporušila autorská práva (ve smyslu zákona č. 121/2000 Sb. O právu autorském a o právech souvisejících s právem autorským). Souhlasím s uloţením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity v Brně, případně v jiné knihovně Masarykovy univerzity, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně.
V Brně, dne 12. 5. 2010
…………………………….. Podpis
PODĚKOVÁNÍ Téma bakalářské práce mi bylo navrhnuto ZOO Brno, a to konkrétně panem Jiří Vítkem, vedoucím chovatelského úseku, který mi vše ochotně vysvětlil a do úspěchů i problematiky reprodukce zdejších medvědů ledních zasvětil. Děkuji panu doc. RNDr. Zdeňku Řehákovi, Ph.D, který byl ochotný téma této práce schválit, věnovat mi svůj čas a stát se vedoucím mé bakalářské práce. Jeho přínosné rady a připomínky velmi oceňuji. Vřele děkuji také Mgr. Jiřímu Dobiášovi ze ZOO Brno, jakoţto odbornému konzultantovi mé práce, který rovněţ nemá volného času nazbyt, ale vţdy si jej na mne udělal a obohatil mou práci odbornými připomínkami a důleţitými radami z praxe.
ABSTRAKT Reprodukční chování medvěda ledního (Ursus maritimus) lze rozdělit do několika na sebe navazujících fází. Vše začíná vyhledáváním a výběrem sexuálního partnera, coţ se odehrává v období říje. V této fázi můţeme pozorováním zachytit řadu epigamních projevů, vrcholících pářícím chováním. Po spáření většinou následuje gravidita, té se u medvěda ledního bezprostředně týká reprodukční strategie zvaná embryonální diapauza. Díky embryonální diapauze se páření můţe odehrát v tom období, kdy moţnosti výběru partnera jsou největší (březen/duben). Díky této strategii je dále umoţněno samici načasovat také porod do nejvhodnějšího moţného období (listopad/prosinec). Samice rodí 1 – 4 mláďata v bezpečí brlohu, který nejméně po dobu 3 týdnů (ale aţ 3 měsíců) neopouští. Medvíďata proto kojí mlékem tvořícím se z nashromáţděných tukových zásob. S reprodukčním chováním medvěda ledního velmi úzce souvisí také následný ontogenetický vývoj medvíďat (učení, hravé chování, aktivita) a nakonec také fáze jejich osamostatňování. Jinak neţ v přírodních podmínkách je tomu v chovu v zajetí. Tam je reprodukce řízena člověkem. Ovšem stejně tak jako v přírodě ji můţe ovlivnit mnoho vnějších faktorů, zde například prostorové poţadavky chovného zařízení, dále výţiva a welfare.
ABSTRACT The reproductive behaviour of the polar bear (Ursus maritimus) can be divided into several consecutive phases. The process starts with the search and choice of a sexual partner, which occurs during heat. In this phase, we may observe a range of epigamic expressions, culminating in mating behaviour. Mating is usually followed by gravidity, which, in polar bears, is closely related to a reproductive strategy called embryonic diapause. Due to the effects of embryonic diapause mating may occur during the period throughout which the options in terms of choosing a partner are the widest (March/April). Due to this strategy, the female is also allowed to time the birth for the most appropriate period (November/December). The female gives birth to 1 – 4 cubs in the safety of the den which she does not leave for at least 3 weeks (in some cases even 3 months). The cubs are then nursed mainly by milk formed from the female’s fat deposits. The ontogenetic development of cubs (learning, playful behaviour, activity) and eventually also the phase where they gain independence, are also very closely related to the reproductive behaviour of the polar bear. In cases where polar bears are bred in captivity, the process differs significantly from that in the natural environment. Here, the reproductive process is controlled by humans. However, just like in nature, it can still be affected by many external factors – mainly then the space limits of the breeding station, nutrition and welfare.
OBSAH Úvod:...........................................................................................................................................6 1. Evoluce a systematika Šelem (Carnivora)..............................................................................7 1.1 Fylogeneze medvědovitých (Ursidae) .............................................................................7 2. Morfologie medvěda ledního ..................................................................................................9 3. Ţivotní prostředí ....................................................................................................................10 3.1. Rozšíření........................................................................................................................10 3.2. Potrava ...........................................................................................................................12 3.2.1. Krmné dávky medvědů ledních v ZOO Brno ........................................................12 3.2.2. Potravní chování a lov ...........................................................................................13 4. Teritoriální chování ...............................................................................................................14 5. Rozmnoţovací chování .........................................................................................................15 5.1 Říje, vyhledávání a výběr sexuálního partnera ..............................................................15 5.1.1 Výběr partnera v zajetí............................................................................................17 5.2 Epigamní projevy chování .............................................................................................17 5.3 Pářicí chování .................................................................................................................18 6. Gravidita................................................................................................................................19 7. Spánek, přezimování, brloh ..................................................................................................20 7.1. Denní aktivita ................................................................................................................21 7.2. Ubikace v ZOO .............................................................................................................22 8. Porod .....................................................................................................................................23 8.1. Péče samice o potomky .................................................................................................23 8.2. Dokumentace k porodům samice ledního medvěda ze ZOO Brno ...............................24 9. Kojení a výţiva matky ..........................................................................................................24 10. Umělý odchov .....................................................................................................................26 10.1. Nevýhody umělého odchovu .......................................................................................28 11. Ontogenetický vývoj medvíďat ...........................................................................................28 11.1. Hlasové projevy medvíďat ..........................................................................................28 11.2. Aktivita ........................................................................................................................28 11.3. Učení a hra ...................................................................................................................29 11.4. Osamostatnění a dospívání ..........................................................................................29 12. Délka ţivota a příčiny úmrtí................................................................................................29 12.1. Příčiny mortality ..........................................................................................................30 13. Chov a rozmnoţování medvědů ledních v zajetí ................................................................31 13.1. Historie v ČR ...............................................................................................................31 13.2. Chovné skupiny ...........................................................................................................31 13.3. Faktory ovlivňující úspěšnost odchovu mláďat v zajetí ..............................................31 14. Srovnání úspěšnosti reprodukce ve volné přírodě a v ZOO ...............................................32 Závěr: ........................................................................................................................................34 LITERATURA ..........................................................................................................................35 PŘÍLOHY:.................................................................................................................................41
6
Úvod: Cílem kaţdé zoologické zahrady je odchovat zdravé potomky chovaných zvířat. Obzvláště u ohroţeného druhu jakým je medvěd lední (Ursus maritimus Phipps, 1774), je zdařilý odchov pro zoologickou zahradu velkým úspěchem. Bylo tomu tak i v ZOO Brno, kde se odchov úspěšně podařil v roce 2007. Tehdy tam medvědice Cora (původně přivezena ze ZOO St. Petersburg, kde se narodila 27. 11. 1998) porodila 23. 11. 2007 dvě medvíďata – samečky Billa a Toma. Umca – otec medvíďat – se narodil v kazašské ZOO Alma-Ata 15. 11. 1998. V ZOO Brno se oba budoucí partneři potkali počátkem roku 2000 ještě jako odrostlejší medvíďata. V této bakalářské práci se zaměřuji na podrobný popis reprodukčního chování medvěda ledního a všeho, co s ním souvisí. Chtěla bych zde také poukázat nejen na vysoký stupeň ohroţení tohoto druhu ve volné přírodě, ale také na důleţité aspekty při jeho reprodukci v zajetí. Cílem je srovnat podmínky přirozené reprodukce s odchovem ledních medvědů v zoologických zahradách a zjistit, na čem úspěšnost jejich reprodukce závisí.
7
1. Evoluce a systematika Šelem (Carnivora) Šelmy (Carnivora) mohly mít předka jiţ z období svrchní křídy. Paleontologický doklad ale existuje aţ ze spodního paleocénu. Šelmy jsou rozdělovány do dvou monofyletických sesterských skupin Caniformia a Feliformia (obr. 1). Pro zástupce skupiny Feliformia je typická absence třetích molárů v obou čelistech a redukované nebo zaniklé bakulum (os penis), kůstka vyztuţující penis a podporující jeho funkčnost. Zástupci skupiny Caniformia mají bakulum naopak velké a diferencované. Bazální linii zde představují Canidae, ostatní linie Caniformia, spolu s Ursidae, jsou jejich sesterskou skupinou. Ţijící šelmy rozdělujeme do 11 nebo 15 čeledí s cca 286 druhy (Gaisler & Zima 2007).
Obr. 1: Fylogenetické vztahy ţijících šelem (Carnivora). Podle Yua et al. (2004).
1.1 Fylogeneze medvědovitých (Ursidae) Za předka dnes největších ţijících pozemních šelem čeledi medvědovitých můţeme povaţovat Cephalogale z vymřelé čeledi Amphicyonidae, šelmu přirovnatelnou ke středně velkému psu. Na rozdíl od dnešních medvědů měl však Cephalogale funkční špičáky k porcování masa. Jinak ale poprvé u něj můţeme nalézt morfologické znaky odlišující linii medvědovitých od šelem psovitých, čímţ můţeme potvrdit, ţe tato skupina předchází podčeledi Hemicyoninae, do níţ řadíme i rod Ursavus (obr. 2). Během třetihor se Hemicyoninae rozšířili z Evropy po celém severu kontinentu. Naopak na jih (aţ do dnešní tropické Afriky) se rozšířila podčeleď Agriotheriinae. Ursinae – podčeleď „pravých medvědů“, která zahrnuje i některé dnešní druhy, tvoří hlavní vývojovou větev medvědovitých šelem (obr 3). Obr. 2: Ursavus - kreslená rekonstrukce, podle Margaret Lambert. (www.donsmaps.com, 17. 3. 2010)
8
Obr. 3: Evoluce medvědů a mývalů na základě fosilních dokladů (podle Theniuse, 1982). (Pozn. MYBP - millions of years before present, milióny let před současností)
Jak dokládá i fylogenetický strom (obr. 4), nejblíţe příbuzný medvědu lednímu (Ursus maritimus) je medvěd hnědý (Ursus arctos) (Lindqvist et al. 2009). Tuto příbuznost potvrzuje řada shodných vlastností, i při existenci některých odlišných morfologických znaků, které bývají přičítány rozdílům ve způsobu ţivota a výţivy. Mezi nejdůleţitější vlastnosti dokládající blízkost těchto dvou druhů patří například stejné utváření mozku nebo společní střevní paraziti (Toxascaris transfuga). Podle dochovaných zbytků z nálezu fosilní formy medvěda ledního Thalarctos maritimus tyrannus v Anglii se donedávna usuzovalo, ţe k oddělení medvěda ledního od medvědů hnědých došlo teprve během mladšího pleistocénu. Zároveň nám současný molekulární výzkum indikuje, ţe z východoevropské a asijské populace medvědů hnědých se medvěd lední osamostatnil před 85 000 let (Taberlet & Bouvet 1994). V současnosti se za nejstarší dochovanou fosílii medvěda ledního povaţuje nález samčí dolní čelisti ze Špicberků, jehoţ stáří se datuje do doby před 130-110 tisíci let. Morfologická analýza fosílie uvádí, ţe se jedná o mandibulu dospělého samce, jehoţ velikost
9 je obdobná velikosti současného samce medvěda ledního. Ani porovnávací studie ostatních nalezených fosilních zbytků medvěda ledního neodhalily ţádnou významnou změnu v jeho velikosti během pozdních čtvrtohor (Ingolfsson & Wiig 2009).
Obr. 4: Kladogram Ursidae podle Bininda-Emodse (1999).
2. Morfologie medvěda ledního Medvěd lední (Ursus maritimus) je největším druhem medvěda. Samec váţí v průměru přes 400 kilogramů, samice okolo 300 kilogramů (Uspenskii 1977). Oproti ostatním druhům má menší hlavu, protáhlejší tělo a krk, coţ mu ulehčuje udrţení hlavy nad vodou při plavání (www.bearplanet.org, 11. 5. 2010). Průměrně 11,5 cm silná vrstva tuku (www.polarbearsinternational.org, 26. 4. 2010) chrání spolu s hustou 5cm podsadou a 15 cm dlouhými krycími pesíky (Uspenskii 1977) medvěda ledního před mrazy dosahujícími aţ -70°C. Zbarvení srsti se lehce mění s ročním obdobím. Na jaře po línání je čistě bílá, v letním období dostává ţlutavý nádech (Lewin & Robinson 1979), pravděpodobně způsobený oxidací vlivem slunečního záření. Srstí jsou pokryta i široká chodidla a to hned z několika důvodů: je jí rozšířena nášlapná plocha, coţ pomáhá rovnoměrně rozloţit vysokou hmotnost medvěda, také zabraňuje sklouznutí zvířete a spolu s hustým prokrvením končetin i tlap působí tepelně izolačně (Best 1982). Podle Thiemanna (2006) se vrstva tuku mění s daným ročním obdobím a je u kaţdého zvířete individuální. Medvěd lední je typický mimochodník. Oběma nohama jedné strany těla tedy pohybuje současně (Škaloud 2009). Dále je ploskochodcem - na zem došlapuje celou plochou chodidla. Na všech nohách má po pěti prstech. Ty jsou do poloviny své délky spojeny plovací blánou a mají ostré tmavé nezataţitelné drápy, u dospělých jedinců 5-7 cm dlouhé (www.bearden.org, 22. 4. 2010). Zubní vzorec většiny medvědů je 3,1,4(3),2 / 3,1,4(3-2),3 (Škaloud 2009). Při pronásledování kořisti dokáţe lední medvěd vyvinout rychlost 30-40 km/h. Ve vodě se pohybuje rychlostí kolem 5 km/h, ale při dostatku prostoru dokáţe plavat i rychlostí 10 km/h. Velké přední tlapy plní funkci pádel, zadní kormidel. Při potápění nechává oči otevřené a
10 nozdry uzavřené. Pod vodou bez problémů zadrţí dech na 2 minuty (Heráň 1985). Málokdy se však potopí hlouběji neţ do 2 m pod hladinu. Několikrát byli jedinci pozorováni na otevřeném moři i několik kilometrů od pevniny či ledovců. Existuje záznam o pozorování jedince, který uplaval 65 km a ani poté se nezastavil (Nowak 1999). Ze smyslů je u medvěda ledního nejlépe vyvinut čich. Tuleně ucítí na vzdálenost více neţ 1 km a více neţ 1 m hluboko pod sněhem. Relativně dobře vyvinut je i sluch. Spektrum frekvence, kterou je medvěd lední schopen sluchem zachytit se pohybuje od 0,02 kHz do 25 kHz (www.seaworld.org, 23. 4. 2010). Naopak zrak je slabší a je přirovnatelný k lidskému (Heráň 1985).
Obr. 5: Kostra medvěda ledního (www.bris.ac.uk, 3. 6. 2009)
3. Ţivotní prostředí 3.1. Rozšíření Medvěd lední je rozšířen cirkumpolárně (obr. 6). Toto rozšíření má původ v dávném spojení kontinentů, které se mezi Eurasií a Severní Amerikou oddělily v geologicky nedávné době (DeMaster & Stirling 1981). Najdeme jej tedy v arktické a subarktické zóně celé severní polokoule. V Evropě se s tímto druhem můţeme setkat na severním pobřeţí Norska, Finska, na ostrovech jako je Island, Špicberky, Jan Mayen, Medvědí ostrov nebo souostroví s názvem Země Františka Josefa a souostroví Nové Země, nevalně proslulé testy jaderných zbraní v letech 1955-1990, které mohly mít negativní vliv na rozmnoţování a genetiku přeţivších ledních medvědů a ostatních zvířat, hlavně díky vysoké radioaktivitě naměřené po roce 1961 (www.seaworld.org, 23. 4. 2010).
11 Dále bychom lední medvědy jistě našli v Asii, a to v lokalitách jako jsou severní pobřeţí Ruska, souostroví Severní Země, Novosibiřské ostrovy, Wrangelův ostrov (známý tím, ţe sem medvědice přicházejí porodit mláďata), a nebo pobřeţí Kamčatky či Anadyrského zálivu, který zůstává po většinu roku zamrzlý. Při migracích se někteří jedinci dostávají aţ na Kurily a Hokkaidó. V Severní Americe se lední medvědi vyskytují na ostrovech Hall, St. Lawrence, St. Matthew, Pribilof, na severním a severovýchodním pobřeţí od ústí řeky Yukon aţ po oblast severní části poloostrova Labrador. Nalezneme je na celém Grónsku a vzácně při migracích i na Aleutách (Mauritzen et al. 2002, Mauritzen et al. 2003). Mořský led je jakousi základnou, po které lední medvědi putují a na které loví, proto změny rozprostření a charakteru této ledové plochy v čase mají pro medvědy váţné důsledky (Stirling & Derocher 1993). Většina populace se spoléhá na terestrická stanoviště pro vytvoření brlohu a část se spokojí s útočištěm na zemi v oblastech, kde led během léta roztál. Některé populace vyšších zeměpisných šířek, například v oblasti Čukotského a Beaufortova moře opětovně kaţdé léto ustupují mnohaletému ledu v polární oblasti. Lední medvědi jsou potravně specializovaní na lov tuleňů, proto jsou závislí na prostředí ledem pokrytého Arktického moře, ve kterém se tuleni vyskytují (Derocher et al. 2004).
Obr. 6.: Cirkumpolární rozšíření medvěda ledního (Ursus maritimus). DeMaster & Stirling (1981).
12
3.2. Potrava Téměř všechny ostatní druhy medvědů z čeledi Ursidae jsou všeţravé. Medvěd lední jakoţto jediný je nejvíce specializován na masitou stravu. S tím souvisí také specifická podoba trávicího traktu. Maso, jako vysoce energetická potrava je díky krátkým, jednoduchým a hladkým střevům snadno a rychle vstřebávána. Ve svém jídelníčku tento vrcholový predátor jednoznačně preferuje tuleně krouţkované (Phoca hispida) a o něco méně tuleně vousatého (Erignathus barbatus) (Stirling & Archibald 1977). Dále nepohrdne ani čepcolem hřebenatým (Cystophora cristata), mršinou velryby nebo mroţe, sobem či drobnými pozemními savci. Ulovit ţivého mroţe či jiného velkého savce je pro medvěda ledního příliš nebezpečné, proto si na něj troufne jen málokterý medvěd. Při nedostatku hlavních sloţek potravy, hlavně v letním období, se tento predátor ţiví i malými savci (lumíky), ptáky, jejich vejci a vegetací. Vyhledává například různé trávy, mechy, lišejníky, mořské řasy, chaluhy či bobule. Čtyřmi nejčastěji pojídanými rostlinami jsou Vaccinium uliginosum (arktická borůvka) v 70 % pozorovaných případů, Empetrum nigrum (šicha černá) v 58 % pozorování, mechy v 30 %, a trávy v 27 % případů. Příjem rostlinné potravy v podzimních měsících sniţuje u medvědů přečkávajících zimu na pevnině váhové ztráty, hlavně v letech, kdy je bobulí dostatek (Derocher et al. 1993). Tekutinu chlemtají jazykem a vsrkují mezi protaţenými pysky. Pijí několikrát denně, často vodu z tajících ledovců. 3.2.1. Krmné dávky medvědů ledních v ZOO Brno Lední medvědi mají v ZOO zajištěný pravidelný stravovací reţim uvedený níţe. Kaţdý den navíc dostávají 1 kávovou lţičku vitaminového přípravku Kombisol multi, 1 kávovou lţičku práškového kalcia (z drcených kostí mladých telat nebo ryb) a jednu lţíci rybího tuku. Krmné dávky poskytla Slaninová (ústní sdělení). PO: 5,5 kg hovězího masa + 5 kg sleďů ÚT: ½ vědra jablek + ½ vědra mrkve ST: 5,5 kg hovězího masa + 5 kg sleďů ČT: ½ vědra jablek + ½ vědra mrkve PÁ: 5,5 kg hovězího masa + 5 kg sleďů SO: 5,5 kg hovězího masa + 5 kg sleďů NE: hladovka
13 Tab. 1: Dvě zdařile sestavené diety ze zoologických zahrad v USA, kde jsou medvědi lední v dobré kondici a úspěšně se rozmnoţují (Lintzenich 2006). Sloţka diety
Brookfield ZOO (%)
San Diego ZOO (%)
Vyváţená suchá dieta (různé druhy nutričně
18,1
14,8
Syrové maso (různé druhy masa, také vnitřnosti *)
26,8
36,2
Rosolovitá směs * (gelová hmota tvořená proteiny a
-
6,9
Mořské ryby
23,6
15,0
Maso od kosti
3,8
2,8
Celá kořist
-
8,0
Ovocno – zeleninová sloţka
27,7
16,3
Celkem
100
100
vyváţených granulí)
uhlohydráty s vyváţenou sloţkou ţivin)
* nevýhodou je krátká trvanlivost
3.2.2. Potravní chování a lov Medvěd lední je trpělivý lovec. Tuleně loví převáţně způsobem, kdy vyčkává, třeba i hodiny, u vchodu do jejich doupěte nebo u dýchacích otvorů v ledu, kde se tuleni pravidelně vynořují, aby se nadechli. Při spatření tuleně ve své blízkosti medvěd okamţitě útočí, skokem a úderem předních tlap proboří led, ranou tlapy a několika skusy do hlavy a krku kořist usmrcuje. Stopování skupinek odpočívajících tuleňů je méně častý způsob lovu. Z tuleně nejprve zkonzumuje kůţi a tuk, teprve poté se pustí do masa. Průměrně se medvědovi podaří ulovit kořist jednou za čtyři aţ pět dní. Váha najednou zkonzumovaného jídla se pohybuje okolo deseti kilogramů, avšak maximum masa, které dokáţe lední medvěd pojmout je aţ 71 kilogramů (EAZA: Ursid husbandry guidelines, 2007). Během letního období, od půlky července do půlky listopadu se mnoho populací medvědů ledních (např. populace na západě Hudsonova zálivu) pohybuje po pobřeţí, protoţe zde kaţdý rok v této době, led roztává. Není proto přístup k populacím tuleňů a medvědi tedy přeţívají jen díky nashromáţděným tukovým zásobám. Samice s mláďaty tvoří malé skupinky a přesouvají se více do nitrozemí, dospělí samci mají tendenci setrvávat podél pobřeţí (Lunn et al. 2004). Toto období se rok od roku prodluţuje a medvědi hladoví po delší čas. Sice se více orientují na poţírání mršin a rostlinné potravy, ale dlouhodobým vyhladověním můţe
14 docházet ke kanibalismu, hlavně ze strany dospělých samců (Amstrup & Stirling et al. 2006). První vědci zaznamenaný případ kanibalismu u ledních medvědů bylo zabití medvědice spolu s jejími dvěma mláďaty dospělým samcem přímo v jejím brlohu v tzv. „denning area“. Samci tento areál dobře znají a vědí, ţe zde medvědice rodí v brlozích mláďata. Stalo se tak na jaře roku 2004 na pobřeţí Beaufortova moře. Od té doby byly vědci, v časovém období 2,5 měsíců, zaznamenány ještě dva další případy kanibalismu, kdy medvěd zabil jiného menšího medvěda jen proto, aby se naţral (Amstrup & Stirling et al. 2006). Samozřejmě takovéto chování můţe být následkem jednak nutričního stresu, způsobeného dlouhým obdobím bez ledu a tudíţ bez potravy, nebo by také mohlo zahrnovat určitou populační regulaci či reprodukční výhody. Tyto formy kanibalismu u medvědů ledních bych přisuzovala onomu nutričnímu stresu a dlouhodobému vyhladovění, které můţe chování ovlivnit natolik, ţe medvědi i přes silný rozmnoţovací pud staví na první místo přeţití sebe sama. Jinou formu kanibalizmu bychom našli u samic, které porodily mladé, ale buď jim nejsou schopny poskytnout plnohodnotnou péči, např. jsou taktéţ podvyţiveny a netvoří se jim dostatek mléka, nebo byly těsně (pár dní aţ týdnů) po porodu vyrušeny v brlohu a ze strachu o sebe, mláďata usmrtily (infanticida), případně seţraly (kronismus), nebo se mláďata narodila nemocná či zakrnělá (Derocher & Wiig 1999).
4. Teritoriální chování Velikost teritoria odpovídá velikosti zvířete, které jej obývá a odvíjí se od dostupnosti potravních zdrojů. Největší potravní teritoria mají velké šelmy, které zaujímají místo na vrcholu potravní pyramidy. Podle úţivnosti (mnoţství potravních zdrojů/počet jedinců) revíru se pak jeho velikost u stejného druhu můţe zvětšovat či naopak zmenšovat. Úţivnost revíru se mění s roční dobou a ovlivňuje i počet odchovaných mláďat (Veselovský 2008). Průměrná velikost domovského okrsku samice medvěda ledního (125 500 +- 11 800 km2; n=93) je podstatně větší, neţ předpokládaná velikost domovského okrsku (514 km2) jiné stejně velké suchozemské šelmy (Ferguson et al. 1999). Jednotlivé populace ledních medvědů se od sebe liší ve velikosti domovských okrsků (home range). Velikost domovského okrsku významně určuje rozsah zastoupení pevniny v něm, sezónní změny ledového pokryvu a pobřeţního pásma. Lední medvědi ţijící na území, kde na přelomu období léto/podzim dochází k odplavení (ablaci) ledu jsou přinuceni ţít 2 – 3 měsíce na pevnině čekajíce na návrat ledu (Baffinovo moře). V jiných areálech mohou medvědi ţít na ledové ploše po celý rok, a to díky dostupnosti mnohaletého ledu i během léta (kanadské ostrovy v Arktickém
15 oceánu). Medvědi ţijící na území velkých sezónních změn ledového pokryvu mají větší domovské okrsky. Naopak medvědi ţijící převáţně na pobřeţí, mají menší domovské okrsky neţ medvědi ţijící více ve vnitrozemí. Vše souvisí s dostupností potravních zdrojů (Ferguson et al. 1999). Ve volné přírodě lední medvědi migrují na dlouhé vzdálenosti (Mauritzen et al. 2002, Mauritzen et al. 2003), v létě s ustupujícím ledem na sever, jiţně mířená migrace se uskutečňuje na podzim, kdyţ ledu přibývá. Za den jsou schopni ujít aţ 40 km. Současný odhad celkového počtu ledních medvědů činí asi 21 000 – 25 000 kusů (IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group 2002). Dospělí samci a samice bez mláďat ţijí samotářsky. Skupinky tvoří pouze medvědice s medvíďaty (Amstrup & Gardner 1994), v blízkosti zdroje potravy i samci a někdy spolu nějaký čas zůstávají i mláďata, která se osamostatnila od matky. Výjimečně můţe i mimo říji vytvořit samice bez mláďat se samcem dvojici (www.bearden.org, 22. 4. 2010).
5. Rozmnoţovací chování Vzhledem k tomu, ţe lední medvědi spolu neţijí v trvalých párech a nejsou monogamní, jejich prvním úspěchem v období říje je nalezení partnera. Medvěd lední je schopen po čichu najít první pachovou stopu druhého medvěda, uţ kdyţ je jedinec, jemuţ pach patřil na 100 km vzdálený (www.polarbear-world.com, 22. 4. 2010). Stává se, ţe si samec se samicí „chodí naproti“, protoţe se vzájemně cítí. Avšak hlavně samice je ta, která věnuje výběru budoucího otce svých mláďat velkou pozornost (Veselovský 2008).
5.1 Říje, vyhledávání a výběr sexuálního partnera Medvěd lední dosahuje pohlavní dospělosti ve věku 3 – 5 let (Ramsay & Stirling 1988). Samice se většinou poprvé páří ve věku 4 let, samec v 5 – 6 letech (pohlavní dospělost u nich nastupuje později). U pohlavně dospívajících jedinců se můţe říjné chování projevit i v jinou dobu, neţ je typická doba říje. V těchto případech však většinou k oplození nedochází, i kdyţ se u samců tvoří spermie aţ do června (Škaloud 2009). Říjné samice často močí, aby zvýšily pravděpodobnost toho, ţe je samec ucítí. Svůj pach dále samice distribuují prostřednictvím předních tlap, kterými se vleţe na zádech dotýkaly své vulvy. Několik dní před začátkem páření přestává samice jíst a vnější část pohlavních orgánů se jí nápadně zvětšuje (Perry 1967).
16 V oblastech s nízkou populační hustotou můţe samec při hledání samice putovat bez přestání několik dnů. Během této pouti většinou nepřijímá ţádnou potravu. V době říje je pro něj prvotní najít partnerku, která se s ním bude ochotna pářit. Stejně tak i říjí neklidné samice podnikají své výpravy do vzdálenějších území. Toto období trvá od poloviny února do poloviny května (Palmer et al. 1988, Ewer 1998), u mladých samců a samic (3-5 let) se můţe prodlouţit do června (Škaloud 2009). Během říje je samice ochotna se pářit pouze ve dvou aţ třech určitých obdobích, ve kterých dochází k ovulaci a šance na oplození jsou nejvyšší (Spady et al. 2007). Konkurence mezi samci je vysoká. Kaţdoročně se totiţ můţe spářit pouze 1/3 samic vypočteno DeMasterem a Stirlingem (1981) přesně 27,4 % samic ze všech dospělých samic. Zbývající samice se starají o medvíďata a nevstupují do říje (Ramsay & Stirling 1986). Stává se, ţe se u jedné samice setká více samců, a pak mezi nimi můţe buď docházet k zápasům o samici (Palmer et al. 1988), nebo se slabší z nich vzdá bez boje (Heráň 1978). Někdy medvědici sleduje více medvědů, aniţ by se vzájemně napadali, ale většinou tomu tak není a mezi samci dochází k soubojům. Nakonec se však můţe stát i to, ţe mláďata z jednoho vrhu budou mít rozdílné otce. Souboj samců začíná vzájemným pozorováním. Nejprve se k sobě oba přiblíţí na krátkou vzdálenost, očichají se, přitom se nepřestávají úkosem pozorovat. Hlavy mají skloněné. Upřený pohled z očí do očí znamená hrozbu. Submisivní jedinec svůj pohled odvrátí (Veselovský 2008). Pokud medvěd neplánuje útočit, zůstává při tomto hrozebném pohledu stát na místě. Kdyby jeden z nich zdvihl hlavu, odstoupili by od sebe a soupeř by se buď vzdálil, nebo by jej to naopak vyprovokovalo ke střetu. V boji záleţí hlavně na vzrůstu medvěda (Malyov 1988). Souboj většinou zahajují ve stoji na všech čtyřech nohách, kdy se jeden snaţí druhého udeřit tlapou co nejsilněji. Dále se oba staví na zadní nohy a hlasitě řvou ve snaze předvést svou mohutnost a sílu, a tím zastrašit protivníka (www.natgeotv.com, 30. 4. 2010). Navíc také cení zuby, nebo se snaţí jeden druhého kousnout (Škaloud 2009). Uši jsou natočeny boltci dozadu. Pokud v zastrašování neuspějí, přichází na řadu samotný souboj. Samci stojí na zadních nohách kousek od sebe a bijí se předními tlapami (Stonorov & Stokes 1972). . Údery jsou mířeny na hlavu, hruď i břicho. Při tomto způsobu boje, tzv. „šermování“, si mohou servat kusy kůţe i masa, přijít o ucho či oko. Během boje otevírají doširoka tlamu, cení zuby, slintají a neustále silně řvou. Toto období je u ledních medvědů, co se zvukových projevů týče, z celého roku to nejhlasitější (Malyov 1988).
17 5.1.1 Výběr partnera v zajetí Výběr partnera v zajetí se odvíjí hlavně od informací poskytovaných kaţdoročně aktualizovanou plemennou knihou pro medvědy lední: International Studbook for Polar bears Ursus maritimus (2008). Provádí jej uměle Dr. Karin Linke, koordinátor evropského záchovného programu EEP (Europäisches Erhaltungs Program, anglicky European Endangered Species Programme), který má největší zkušenosti s chovem daného taxonu a stojí v čele komise EEP. Rozhodujícím faktorem je číselně vyjádřený koeficient příbuznosti, který počítá koordinátor. Koeficient určuje, do jaké míry jsou spolu zvířata geneticky příbuzná. Lze jej spolu s datem narození, pohlavím, místem narození a úmrtí vyčíst z této publikace. Odchyt a dovoz zvířat z volné přírody je dnes jiţ spíše raritou (Linke 2008). Pro zvíře z domácí ZOO je tedy většinou vybrán nejvhodnější partner z jiné ZOO. Po jeho přivezení za domácím zvířetem se většinou oba jedinci nechávají postupně seznamovat na delší vzdálenost, např. ob jednu klec (AZA Bear TAG, 2007). Po několika dnech se zvířata přesunou k sobě na takovou vzdálenost, aby se mohla očichat přes mříţe klece. Někdy je od začátku jasné, ţe se zvířata spolu nesnesou. Jsou nervózní a útočí na sebe, coţ však můţe být způsobeno i nervozitou z neznámého prostředí. Většinou však seznamování jiné problémy nedoprovází. Pokud zvířata nejeví vůči sobě agresi, mohou být vpuštěna do společného výběhu. Dále se pak sledují jejich epigamní projevy a případné páření. Tato fakta ke zpracování poskytl Dobiáš (ústní sdělení).
5.2 Epigamní projevy chování K setkání samice se samcem můţe v přírodě dojít v kteroukoliv denní i noční dobu. Na krátkou vzdálenost se uţ oba bezpečně cítí. Přibliţování probíhá velmi pomalu. Pár dnů se medvědi navzájem pouze registrují na krátkou vzdálenost pachovým a očním kontaktem. Samec pokyvuje hlavou ze strany na stranu, hodně slintá a vydává při tom zvuky „hu, hu“. V zajetí však takovéto projevy bývají často součástí stereotypního chování, způsobeného stresem z omezeného prostoru pro pohyb zvířete. Proto můţe dojít k chybnému zařazení tohoto stereotypního chování do epigamních projevů (Shepherdson et al. 2005). Někdy bývá medvěd odváţnější a přiblíţí se k samici dříve, neţ by ona povaţovala za vhodné. Říjná samice, která se ještě nechce pářit, se pokouší vydáváním zvuků (jsou to stejné zvuky, kterými mimo říji zahání konkurenci), ceněním zubů a popřípadě kousnutím odehnat samce od sebe. Také si sedá na zadek, čímţ naznačuje, ţe se ještě nechce pářit (Škaloud 2009). Dříve nebo později samce k sobě připustí.
18 Po bezprostředním přiblíţení samce k samici netrvá další seznamování moc dlouho. Oba jedinci se navzájem očichávají. Někdy spolu dovádějí tak, ţe to vypadá jako hra medvíďat. Samec samici následně olizuje obličej, uši, slabiny a pohlavní orgán (Malyov 1988). Stojí při tom oba na všech čtyřech. Samec plácá samici tlapou na zádech a věší se na ni zezadu. Oba se při tom ozývají jemnými hvízdavými zvuky. Cokoliv se samici během jejich seznamovacích „her“ znelíbí, dává to samci okamţitě najevo hlasitým zvukem „hu“ nebo se po něm oţene zuby.
5.3 Pářicí chování Jakmile se samec snaţí věšet na samici zezadu a objímat jí předními tlapami břicho, je to známka brzkého spáření. Při páření tedy samec předními tlapami objímá samici břicho, hlavu jí přitom často pokládá na hřbet. V kopulačních přestávkách zůstává na samici zavěšen a olizuje jí uši. Podle Tulmanovova (2001) pozorování na 18 jedincích trvá samotná kopulace 10 - 40 minut a je nezávislá na počasí. Samec při ní několikrát po sobě přerušovaně ejakuluje. Během jednoho dne se můţe páření opakovat výjimečně i 10 – 15 krát. V zajetí však k tak časté kopulaci nedochází. Chovatelé v ZOO Brno viděli pár při páření většinou pouze 1x za den. Je však vysoce pravděpodobné, ţe k němu docházelo vícekrát za jejich nepřítomnosti. Tato fakta poskytl ke zpracování Dobiáš (ústní sdělení). Samice si během říje sama určuje období, v němţ je ochotna se pářit. Tyto periody se opakují 2x – 3x během pářícího období, a to tehdy, kdy dochází k ovulaci (Spady et al. 2007). Mezi pářícími periodami si pár dělá přestávky pro ulovení potravy a nabrání sil potřebných, k dalšímu páření, protoţe v konkrétní pářicí periodě pár téměř vůbec nepřijímá potravu (DeMaster
& Stirling 1981). To se potvrdilo i při pozorování v brněnské ZOO. Lední medvědi
Umca a Cora se v roce 2010 v říji poprvé pářili v období od 11. do 16. 3. Po tuto dobu potravu nepřijímali. Podle chovatelů a mého pozorování došlo roku 2010 k páření: 11. 3. ve 12,15 hod.; 12. 3. nebylo pozorováno; 13. 3. v 10,00 hod.; 14. 3. 11,40 hod.; 15. 3. v 16,00 hod. a 16. 3. v 9,30 hod. Z toho lze usoudit, ţe v čase páření nebyla ţádná pravidelnost, pouze k němu častěji docházelo v dopoledních hodinách. Od 17. 3. páření jiţ nebylo pozorováno. V této době se jiţ oba medvědi nacházeli v tzv. klidové fázi říje. Více ţrali a odpočívali. Podle pozorování v ZOO Brno z roku 2007 se Umca s Corou, pářili od 4. do 29. 3., coţ by časově zahrnovalo i datum letošního páření. Nemusí tomu tak být vţdy. Větší variabilita v načasování páření je běţná, avšak datum porodu je většinou vymezeno přesně na období listopad/prosinec (Tulmanov 2001).
19
6. Gravidita Po tom, co je samičí pohlavní buňka oplozena, začíná většinou její vývoj cestou přes vejcovod do dělohy. Velmi krátce po dosaţení dělohy se v její stěně implantuje a začíná se utvářet placenta. Tím je zahájena březost. Avšak u medvědů ledních, stejně tak jako i u jiných zástupců šelem Carnivora, dochází k takzvané embryonální diapauze (ED, utajená březost, delayed implantation). Diapauza u medvědů ledních je obligátního typu. Na rozdíl od diapauzy fakultativní, jeţ se vyskytuje např. u některých hmyzoţravců, hlodavců a vačnatců a zajišťuje maximální moţnou produkci mláďat v co nejkratším čase, přičemţ pozastavení vývoje embrya tehdy nastává v důsledku laktace, obligátní ED probíhá při kaţdé březosti nezávisle na laktaci (Weir & Rowlands 1973). Zajišťuje synchronizaci páření a porod potomků do nejvhodnější doby (Sandell 1990). To znamená, ţe se páření odehraje na jaře (nejčastěji březen/duben), u oplodněné samice dojde k pozastavení vývoje blastocysty a přes období léto/podzim je schopna se vykrmit natolik, aby poté mohla v zimním brlohu bez problémů mláďata porodit a vykrmit. Tato evoluční strategie tedy zvyšuje šanci přeţití novorozeňat přesunem porodu a tedy i postnatálního vývoje do období příznivějších přírodních podmínek (Derocher & Stirling 1998, Lopes et al. 2004). Sandell (1990) se domnívá, ţe ED samicím umoţňuje zvýšit fitness tím, ţe si mohou partnera vybrat. Díky tomu se tedy páření odehrává během takového období, kdy moţnosti výběru partnera jsou největší. U medvědů ledních je tedy porod oddálen na přelom období podzim/zima. Medvědice je proto schopna se na podzim dobře vykrmit a zasádlit. Pokud se před zimou dostatečně vykrmit nestihne, nastávají komplikace v podobě zpoţděného vývoje oplozených vajíček, či jejich odumření. Taktéţ mláďatům je tímto umoţněno nabrat patřičnou hmotnost k úspěšnému přečkání příští zimy (Breiter 2008). U medvědů ledních dochází během embryonální diapauzy k pozastavení vývoje zárodku ve stádiu blastocysty. Ta během utajené březosti zůstává volně v děloze (Spady et al. 2007). Po tuto dobu se vlivem hormonů zvyšuje v děloze koncentrace proteinů. Není přesně známa jejich funkce, ale předpokládá se, ţe během diapauzy spolu s hormony dělohy pomáhají udrţet embryo v ţivotaschopném stavu. Dále moţná hrají důleţitou roli při znovuobnovení vývoje embrya po jeho implantaci do stěny děloţní sliznice v podzimních měsících (Mead 1993). Při těhotenství v následujících měsících po páření stoupá koncentrace progesteronu postupně. Během nidace blastocysty stoupá zprudka a v době porodu klesá k bazální hodnotě (Sato et al. 2001).
20 Začátek, průběh i ukončení diapauzy jsou tedy řízeny nejen hormonálně z endokrinních ţlaz (hypofýza, vaječníky, děloha), ale ovlivňují je také vnější faktory prostředí (světlo, teplota). Liší se mezi jednotlivými druhy zvířat (Kučera 2007). Fotoperioda (počet hodin světla ve dvacetičtyřhodinových cyklech) přitom u savců ovlivňuje a reguluje obligátní ED nejvíce. Utajená březost má nejširší časové rozpětí 15-30 týdnů, normální březost (začínající znovuobnovením vývoje embrya koncem října aţ koncem listopadu) má trvání v rozmezí 810 týdnů. Celková březost medvědice tedy trvá 23-40 týdnů. Avšak doba březosti jedné medvědice nemusí být vţdy stejně dlouhá. Některé samice proto mohou rodit aţ v lednu (Spady et al. 2007). Doba pravé březosti je vzhledem k velikosti samice velmi krátká. Délka březosti bývá definována datem první kopulace a datem porodu (Tulmanov 2001). Pokud by u zvířat chovaných v zajetí došlo k významné změně jejich zeměpisné polohy (např. při přesunu), mohly by se pozměnit i jejich rozmnoţovací cykly. Dále v závislosti na příznivosti chovných podmínek v zajetí můţe být počet mláďat buď vyšší, nebo niţší oproti obvyklé situaci v přírodních podmínkách (Ewer 1998). Medvědice obecně mohou vykazovat pseudograviditu, identickou s pravou graviditou nejen v trvání, ale také v charakteristice a koncentraci progesteronu, která je od pravé gravidity nerozeznatelná (Schulz et al. 2003). Pseudogravidita je dlouhodobá aktivita ţlutého tělíska (corpus luteum) s absencí embrya. Existence pseudogravidity můţe znemoţnit diagnózu pravého těhotenství.
7. Spánek, přezimování, brloh Kaţdý lední medvěd můţe vytvořit brloh jako dočasný úkryt během nepříznivého počasí, avšak pouze těhotné samice hibernují po delší dobu (Nowak 1999). Ideální místo pro vytvoření brlohu je často velmi vzdálené od původního domovského okrsku, kde by mohly být samice s mláďaty ohroţeny dospělými samci (zejména populace v Hudsonově zálivu) (Lunn et al. 2004). Na vybraném místě vyhrabe samice hluboko ve sněhu dutinu, kde později zalehne k zimnímu spánku a během něj přivede na svět mladé (Amstrup & Gardner 1994). Brloh je většinou vykopán 1 – 3 metry pod sněhem v příkrém svahu. Chodba vedoucí do samotné dutiny je 2 – 3 m dlouhá a 70 cm vysoká. Přibliţně 3m3 velká komora je poloţena výše neţ vchod, aby z ní neunikal teplý vzduch. Těsně před samicí s mláďaty je vybudovaný zhruba metrový val sněhu, proti přímému pronikání chladného vzduchu (Heráň 1978, DeMaster & Stirling 1981). Vyhrabané doupě můţe mít i několik komor. Bylo popsáno doupě
21 o pěti komorách, celkem 12 m dlouhé (Birkhead 1994). Hlavní komora bývá občas větrána otvorem ve stropě. Tělesná teplota medvědic během hibernace neklesá vůbec, nebo jen nepatrně. Je potřeba totiţ stále zahřívat malá medvíďata a udrţet stálou teplotu v brlohu. Aţ o polovinu u nich však klesá spotřeba kyslíku a srdeční tep (www.polarbear-world.com, 22. 4. 2010). Ten můţe být aţ čtyřikrát pomalejší neţ při běţné aktivitě, například chůzi. Během hibernace v prvním, někdy i v druhém měsíci samice vůbec nepřijímá potravu. Občas můţe seškrábat sníh ze stěn brlohu, pozřít jej a tak se napít. Doupě je medvědicí udrţováno v čistotě. Ona sama trus ani moč téměř nevylučuje a trus medvíďat buď poţírá, nebo zahrabe sněhem (Birkhead 1994). Pokud k zimnímu odpočinku ulehnou i ostatní lední medvědi (nepravý zimní spánek, „walking hibernation“, podle Reida 1993), většinou jen proto, aby překonali maximálně několik týdnů dlouhé období sněţných bouří, kdy je téměř nemoţné ulovit něco k snědku a zbytečně by tak vydávali velké mnoţství energie (Best 1982). Za nepříznivého počasí si medvěd lední vyhrabe ve sněhu brloh, ulehne do něj a nechá se zavát napadeným sněhem (obr. 7). Během nepravého zimního spánku medvědi spí, odpočívají a ţijí pouze z nashromáţděných tukových zásob.
Obr. 7: Brloh medvěda ledního podle Harringtona (1968).
7.1. Denní aktivita Lední
medvěd
můţe
být
aktivní
v kterékoliv
denní
i
noční
době
(www.wildlife1.wildlifeinformation.org., 10. 4. 2010). Zdá se, ţe medvěd lední bývá nejaktivnější v první třetině dne a nejméně aktivní ve třetí třetině dne (Nowak 1999). Během pozorování uprostřed léta strávili lední medvědi 29,7 % času spaním, 25 % chůzí, 23,2 % lovem, 12,3 % leţením, povalováním se, 4,1 % plaváním, 2,3 % ţraním, 0,7 % stopováním ve
22 vodě, 0,5 % vyčkáváním a stopováním na pevnině a 2 % různým komfortním chováním. Lov (stopování, vyčkávání a samotný lov) dohromady tedy tvoří v létě 24,4 % denní aktivity (Stirling 1974). V období od července do prosince roztává ledová pokrývka na části území výskytu medvěda ledního. To mu zabraňuje v lovu. Proto aţ 87 % času můţe v tomto období strávit odpočinkem a ţít pouze z tukových zásob (Knudsen 1978). Aktivita medvědů se tedy převáţně
odvíjí
od
aktivity
a
dostupnosti
jejich
hlavní
kořisti
–
tuleňů
(www.wildlife1.wildlifeinformation.org., 10. 4. 2010).
7.2. Ubikace v ZOO Březí samice by měla mít dostatek času, aby si zvykla na novou situaci. Měla by mít co nejvíce soukromí separací od ostatních medvědů. K dispozici by měla mít vlastní výběh a zastřešený brloh v klidném prostředí (EAZA Ursid husbandry guidelines 2007). Vlastní místnost, kde bude samice rodit, by neměla být nijak speciálně vyhřívaná, aby se co nejvíce napodobily přirozené podmínky a měla by být průběţně větrána. Zajištění automatického napáječe je samozřejmostí. V ZOO Brno pouţili pro přehlednost a snadné získání informací o tom, co se děje se samicí a dvěma mláďaty ve vnitřní ubikaci, kameru. Tamní dění takto sledovali celých 108 dní, aniţ by medvědy musel svou přítomností kdokoliv rušit. Podle průzkumu z roku 1978 mělo největší úspěch v odchovu medvěda ledního několik zoologických zahrad, ve kterých byly porodní boxy velikostně nejvíce podobné brlohu v přírodě (EAZA Ursid husbandry guidelines, 2007).
Tab. 2: Rozměry porodních boxů, ve kterých došlo k úspěšnému odchovu. (EAZA Ursid husbandry guidelines, 2007) Rozměry porodních boxů, ve kterých došlo k úspěšnému odchovu medvěda ledního:
Porodní box (m) (d x š x v ) 2,40 x 1,20 x 1,20 2,50 x 2,00 x 1,80 2,18 x 2,00 x 3,00 2,00 x 1,90 x 3,00 3,19 x 1,20 x 1,50 2,40 x 3,00 x 2,90 3,70 x 2,70 x 2,90
Vchod (m) (š x v)
ZOO Tulsa Munich Cologne
0,75 x 1,00
Rhenen Rostock Brno
23
8. Porod Několik dní před porodem přestává medvědice přijímat potravu a zalézá do brlohu. Do porodu spí medvědice tvrdším spánkem, po porodu jiţ jen polospánkem. Těsně před porodem vykazuje zvýšenou míru nervozity (AZA Bear TAG, 2007). Medvědice rodí v podřepu nebo ve stoje na všech čtyřech nohách. Hmotnost mláďat je většinou v rozmezí 1/300 – 1/500 hmotnosti matky, tedy okolo 0,5 kg. Rozdíl mezi velikostí samice a novorozeného mláděte u ledních medvědů je tak vůbec největší v savčí říši a mezi placentárními savci ojedinělý (Breiter 2008). Celý porod proto proběhne velmi rychle. Vypuzovací fáze většinou netrvá déle neţ 5 – 10 minut. Pupeční šňůru mláďatům medvědice překusuje a plodové obaly spolu s placentou poţírá. Mláďata důkladně očistí tím, ţe je olíţe. Vše probíhá v polospánku. Mláďata se rodí od listopadu do ledna, v kteroukoliv denní či noční dobu. Podle pozorování ze ZOO St. Petersburg z let 1932-1988 se nejčastěji v jednom vrhu narodila dvě mláďata (68%) a následně jedno mládě (28%). Trojčata se v jednom vrhu narodila v pouhých 4% (Tulmanov 2001). Nejčastější počet mláďat jsou tedy dvě medvíďata v jednom vrhu, dále pak jedno a tři, čtyřčata jsou výjimkou. První porod nastává většinou mezi 4. aţ 5. rokem ţivota samice (Ramsay & Stirling 1988). Samice rodí kaţdé 2 – 4 roky (Nowak 1999). Avšak staneli se, ţe mláďata brzo po porodu zahynou, je samice schopna zabřeznout ještě tentýţ rok (Škaloud 2009).
8.1. Péče samice o potomky Bezprostředně po porodu by měla medvědice svá mláďata ze země zvednout pomocí předních tlap a navést je k bradavkám, aby se napila mléka. Jinak je ukrývá do dlouhé srsti pod krkem v prostoru mezi předními tlapami a přikrývá čenichem (Ferguson et al. 2000). Tím zajistí mláďatům důleţitý přísun tepla po dobu 6 – 8 týdnů od narození. V brlohu se teplota pohybuje okolo 16 – 20 °C. Mláďata se pohybují pouze po matčině těle a nepřicházejí do kontaktu s chladnými stěnami doupěte do doby, neţ se naučí chodit. Samice mláďata přemisťuje pomocí předních tlap nebo zubů (Birkhead 1994). Novorozeňata jsou jen málo vyvinutá. Jsou slepá, hluchá, s nerozvinutým čichem. Jsou pokryta krátkou jemnou bílou srstí (Nowak 1999). Nejdříve se jim otevírají zevní zvukovody, a to v 2. – 4. týdnu ţivota, k plnému rozvinutí sluchu dochází okolo 9. týdne. Oči otevírají od 4 týdnů (Červený et al. 2004). Dokonale však rozlišují předměty od věku 8 týdnů. Stejně tak i čich je rozvinut aţ okolo 7. týdne po narození. Problém nastává často u prvně rodících samic, jak ve volné přírodě, tak v zajetí. Nedokáţou totiţ ze země sebrat po porodu spadlá mláďata, která bez pomoci na matku
24 nevylezou, a zahynou. S věkem a přibývajícími zkušenostmi samice roste také procento přeţivších mláďat. Samice po dvacátém roku ţivota mají zjevně sníţenou porodnost (Spady et al. 2007). Avšak v ZOO Detroit porodila samice ve svých 36 letech a 11 měsících, mládě přeţilo (Latinen 1987) a samice ţila do svých 45 let. Úhyn novorozeňat můţe však souviset také s nedostatečnou tvorbou mléka, s níţ se setkáváme nejčastěji právě u mladých nebo naopak přestárlých samic (Derocher et al. 1993). Pokud je mírná zima, můţe medvědice nakrátko opustit brloh a shánět si potravu jiţ několik dní po porodu. Většinou však neopustí brloh dříve neţ 3 týdny po porodu a to pouze na tu vzdálenost, kdy jí smysly (čich a sluch) dovolují kontrolovat situaci okolo brlohu (Škaloud 2009). Taktéţ při chovu v zajetí se nedoporučuje samici podstrkovat krmivo dříve neţ 3 týdny po porodu (EAZA Ursid husbandry guidelines 2007). V přírodě nechává mláďata samotná v brlohu aţ na jaře (březen, duben), kdy se snaţí sehnat si něco k jídlu.
8.2. Dokumentace k porodům samice ledního medvěda ze ZOO Brno Samice Cora rodila poprvé v roce 2005, kdy lední medvědi ještě ţili v původním, ne zcela vhodném výběhu menších rozměrů. Cora, jako nezkušená matka, nevěděla, jak se má chovat v dosud nepoznané situaci. Reagovala bohuţel tak, ţe hned po porodu obě mláďata usmrtila. Jediným kladem smutné události bylo zjištění, ţe Cora i její partner Umca jsou plodní. V následujícím roce 2006, kdy uţ byla zvířata umístěna ve větší přírodní expozici po medvědech hnědých, se Cora rozhodla rodit přímo ve výběhu (Vítek 2008a). Poté jedno z dvojčat odnesla do brlohu, ale druhé zanechala na místě. Dvacet minut ošetřovatelé vyčkávali, Cora se však pro druhého potomka nevrátila. Mládě sice bylo přeneseno k umělému odchovu, ten však nebyl úspěšný. Oba sourozenci uhynuli do třetího dne po narození na sepsi a celkové vysílení. Pitva i kamerový záznam prokázali, ţe mláděti, které si Cora odnesla do brlohu, nedala napít. Vedle nezkušenosti matky mohla být důvodem úhynů i nedostatečná tvorba mateřského mléka. Porody byly celkem tři, z čehoţ aţ poslední byl úspěšný.
9. Kojení a výţiva matky Tučnost mléka medvěda ledního se v různých literárních zdrojích pohybuje v rozmezí 30 – 48 %. Derocher et al. (1993) uvádějí obsah tuku v mléce 35,8 % (z doby, kdy samice s mláďaty opouštěla na jaře brloh). Poté obsah tuku postupně klesal na 27,5 % (nadcházející podzim), resp. na 20,6 % v době, kdy mláďata byla uţ rok stará. Heráň (1978) uvádí 30,6 % tuku, 10,1 % proteinu a 0,5 % laktózy. Podobné hodnoty zjistil i Breiter (2008), který uvádí
25 tučnost mléka 33 % a obsah bílkovin 11-15 %. Tučnost mléka však u dobře vykrmených matek medvědů můţe dosáhnout aţ 48 % (Breiter 2008). A to zvláště v případech, kdy se medvědice navíc na podzim ještě přikrmovala na bobulích (Derocher et al. 1993). Tučnost mléka se během ontogenetického vývoje mláďat mění. Nejtučnější bývá mléko v prvním měsíci po porodu. S přibývajícím věkem medvíďat jeho tučnost klesá. Mléko medvěda ledního má nízký obsah laktózy (Urashima et al. 2000), přesto je většina mléčných krmných směsí pro umělý odchov bovinního původu a obsahuje značné mnoţství laktózy. Schopnost mláďat trávit laktózu nebyla dokázána, proto se raději do krmných směsí přidává enzym štěpící laktózu s názvem Lacteeze® (AZA Bear TAG, 2007). V prvním měsíci ţivota jsou mláďata kojena vţdy 1x za 2 – 3 hodiny po dobu 10 – 15 minut (Breiter 2008). V pauzách mezi sáním mláďata pospávají na matčině břiše, proto také instinktivně hledají bradavku pod sebou. Spolu s přibývajícím věkem se intervaly kojení postupně prodluţují a doba kojení zkracuje. Zpočátku činí denní váhový přírůstek 2-3 gramy. Při prvním opuštění brlohu ve stáří 2,5 měsíců mívají mláďata 5-7 kg (Heráň 1978). Nowak (1999) uvádí, ţe samice má dva páry bradavek, avšak funkční někdy bývá pouze jeden pár. O pevnou potravu se medvíďata začínají zajímat okolo 8. týdne ţivota, v době, kdy se jim začínají prořezávat mléčné zuby. Zpočátku potravu jen očichávají, olizují, ochutnávají, ale nepolykají (www.polarbearsinternational.org, 26. 4. 2010). Mláďata chovaná v zajetí se většinou s pevnou potravou setkají dříve. Konkrétně v ZOO Brno aţ ve 3 měsících ţivota (Vítek 2008b). Pevnou potravu soustavně konzumují od 15. týdne ţivota, kdy jsou stále ještě matkou přikrmována mlékem. Tehdy se doba jednoho kojení zkracuje na pouhé 2 – 3 minuty. Po přechodu na pevnou stravu, mláďata velmi rychle přibývají na hmotnosti. U ledních medvědů mohou být mláďata matkou kojena aţ do 1,5 roku. Pokud se mládě doţaduje nakojení ještě v tomto věku, bývá zpravidla matkou striktně odmítáno a odháněno (Nowak 1999). Hladovění samice můţe v době před porodem a po porodu celkem trvat i 10 – 14 týdnů. Na podzim medvědům v ZOO zvyšují krmné dávky. Platí to zvláště pro březí samici, která můţe být aţ překrmována. Krom klasických krmných dávek jsou medvědům na přilepšenou podávány ryby (makrela, tuňák), vařené maso (většinou hovězí), zakysaná smetana, 30% šlehačka, med. „Masové dny“ jsou střídány „ovocno-zeleninovými“. Tato fakta poskytla ke zpracování Slaninová (ústní sdělení).
26
10. Umělý odchov Vţdy kdyţ samice odchová své mládě v zajetí sama, je to pro kaţdou zoologickou velký úspěch. V některých případech je však vhodnější mládě odchovat uměle a ručně dokrmovat. Jedná se o případy, kdy je samice agresivní, nedostatečně se jí tvoří mléko, o mládě se odmítá starat, nebo je mládě zraněno (AZA Bear TAG, 2007). Konkrétně v ZOO Brno neopomněli pravděpodobnost nástupu krajní situace umělého odchovu, a proto zabezpečili kvalitní inkubátor (obr. 8) vybavený nejrůznějšími potřebnými pomůckami (netkanou textilií Perlan, buničitou vatou). Dále byly pořízeny kojenecké láhve, dudlíky, dezinfekční prostředky, záznamový deník, váha, utěrky a dětské pleny (jako podklad pod zvíře), pracovní stůl, krytí stolu perlanem, pro ošetřovatele náhradní oděv a dechové roušky. Na místnost, ve které měl být inkubátor umístěn, byly vysoké poţadavky, jako např. stálá teplota a vlhkost, čistota, vyloučení průvanu. Nakonec zvítězila varianta, kdy byl inkubátor instalován do jedné z expozic pavilonu exotických ptáků, oddělené od návštěvní trasy skleněnou stěnou. Teplotní i hygienické podmínky tam byly vyhovující. V souvislosti s očekávaným porodem byl inkubátor ve zkušebním provozu od 28. října 2007, vţdy během pracovní doby, od 5. listopadu pak nepřetrţitě. Vypnut byl aţ v polovině února (Vítek 2008a). O odebrání mláďat je třeba rozhodnout individuálně – na základě vizuálního pozorování a poslechu zvukové stopy záznamu – do 12 hodin po porodu, tak aby se nestačila rozvinout hypoglykémie a hypotermie. Proto bylo technicky zajištěno sledování videozáznamu z porodního boxu i v mimopracovní době, z bytů vybraných pracovníků ZOO. Při chovu v zajetí je úmrtnost během dne porodu aţ 53,4 %. Uměle odchovávaným mláďatům se okamţitě po odebrání matce podává její - s předstihem odebraná - mraţená krevní plasma k doplnění imunoglobulinů pro vytvoření imunity. Podává se ve dvou dávkách rozdělených 5 – 10 dnů od sebe po 3 – 5 ml na 0,45kg (porodní hmotnost) (AZA Bear TAG, 2007). Před odebráním mláďat musí být samice uspaná, následně se jí odebírá krev k výrobě autovakcíny pro medvíďata. K převozu mláďat z místa porodu do inkubátoru musí být připraven sterilní box a auto.
27
Obr. 8: Inkubátor pro odchov medvědů ledních, foto: Jiří Vítek.
Publikace Hand-rearing Wild and Domestic Mammals (Gage 2002), doporučuje optimální teplotu v inkubátoru 36,2–37,2 °C, při vzdušné vlhkosti 58–61 %, jako minimální uvádí teplotu 32,5 °C. Doporučovaná frekvence krmení je kaţdých 2,5 hod. v mnoţství jednotlivých dávek ad libitum. Pouţívané láhve musejí odpovídat standardům pro děti. Krmná směs má být připravována vţdy čerstvá, do sterilních lahviček. Po krmení následuje očištění tlamičky a masáţ bříška a konečníku. Krmení se provádí v inkubátoru. Pokaţdé se mění podloţka pod mládětem (netkaná textilie nebo dětská jednorázová plena). S ohledem na nulovou imunitu mláďat je nutné dodrţovat částečnou sterilitu v okolí inkubátoru (AZA Bear TAG, 2007). Pracovní reţim při umělém odchovu ledních medvědů má mnoho poloţek: mládě je třeba 2x denně váţit, váhu denně dezinfikovat a vţdy pouţít čistou, novou podloţkou z buničiny. Dále je nezbytné denně pořizovat fotografie, zaznamenávat čas pití a mnoţství vypitého mléka, dobu defekace a průběh tělesného vývinu (otevření očí, prořezávání zubů apod.). Stejně tak je nutno registrovat veškeré veterinární úkony, druh, koncentraci a rozsah desinfekcí, teplotu v inkubátoru, vlhkost a teplotu v místnosti. Záznamy je třeba vést od okamţiku porodu (Vítek 2008a). Umělý odchov se v minulosti úspěšně zdařil v Brookfieldské ZOO, ZOO v San Diegu a San Francisco ZOO (AZA Bear TAG, 2007). Socializace uměle odchovávaných mláďat by měla být co nejvíce podobná přirozené socializaci ve vztahu matka – mládě. Od 3 týdnů ţivota začínají medvíďata více vnímat své okolí. Souvisí to i s vyšší potřebou fyzického kontaktu. Od 3 do 12 týdnů je proto potřeba věnovat více času mazlení s mláďaty, neţ by bylo potřeba pouze pro jejich nakojení a zváţení (Gage 2002).
28
10.1. Nevýhody umělého odchovu Vţdy, kdyţ se umělý odchov podaří a mládě přeţije nelehké období svého ţivota aţ do dospělosti, je to velký úspěch pro zoologickou zahradu a její chovatele. S umělým odchovem je však spojeno několik nevýhod, které se mohou projevit aţ po čase. Pokud je zvíře uměle odchováno člověkem, můţe nastat situace, ţe při plánovaném pokusu o rozmnoţení neprojeví zájem o svůj protějšek. Často totiţ ani neví, jak má na přítomnost jiného medvěda reagovat. Proto se občas stane, ţe se uměle odchované jedince nepodaří rozmnoţit. Dále však mohou uměle odchovaní jedinci vykazovat v období dospívání zvýšenou míru agrese, jak k ostatním jedincům, tak k člověku (Kolter & Dijk 2005).
11. Ontogenetický vývoj medvíďat 11.1. Hlasové projevy medvíďat Malí medvídci se projevují dvěma jasně odlišitelnými hlasovými projevy. První z nich je hlasitý křik připomínající nešťastné naříkání. Druhý je intenzivní vrnění, které vydávají během kojení a při usínání (Škaloud 2009). V prvních deseti dnech ţivota tyto hlasové projevy vydávají mláďata téměř nepřetrţitě. Po 2,5 měsíci ţivota se objevuje další silnější projev rozčilení, a to naříkavé skučení. Ve stejné době jako skučení se objevuje ještě několikrát za sebou opakované krátké bučení. Po 3,5 měsíci se navíc objevuje funění, které značí nelibost. Ve 4. měsíci se objevuje jako projev nespokojenosti bručení. Tyto informace poskytl pro zpracování Dobiáš (ústní sdělení).
11.2. Aktivita Do 4 týdnů po narození mláďata téměř pořád střídavě spí a krmí se. Přitom jsou neustále v kontaktu s matčiným tělem, po kterém se plazí. Od 4 týdnů se začínají stavět na všechny čtyři nohy. Chodí však jen nejistým střídavým krokem. Souvislé chůze ve stísněném prostoru brlohu jsou schopna ve 2. měsíci ţivota. Při ní jiţ pouţívají pravidelnější mimochod. Na procházku do okolí brlohu se poprvé vydají na přelomu března a dubna. Stále však většinu času ze dne (85 %) stráví v bezpečí brlohu (Ferguson et al. 2000, www.seaworld.org, 23. 4. 2010). Od dvanácti týdnů jiţ rychle běhají a panáčkují na zadních nohách.
29
11.3. Učení a hra Jiţ od 8. týdne ţivota se u medvíďat začínají projevovat náznaky hry. Hra se nejvíce rozvíjí okolo 12. – 14. týdne ţivota, kdy většinou medvíďata s matkou poprvé opouští brloh na krátkou vycházku. Zpočátku je matka se vším opatrně seznamuje a dává na ně pozor. Zejména při prvním kontaktu s vodou samice medvíďata odhání varovným zvukem „hu - hu - hu“. V 15. týdnu ţivota uţ jsou mláďata schopna samostatně plavat, dovádět a hrát si spolu ve vodě. Dále si hrají s kusy ledu, se sněhem i s potravou (www.bearden.org, 22. 4. 2010). Medvíďata na sebe navzájem cení zuby a škádlí se údery tlapiček, také spolu často zápasí. Tím zbystřují, trénují a zrychlují své reakce. Hrou se pak zabavují aţ do té doby neţ dochází k jejich osamostatňování a hru nahrazuje lov. Umění lovu se učí pozorováním své matky. Medvíďata zkouší poprvé sama lovit v roce, avšak úspěšná bývají aţ v 1,5 - 2 letech. Tehdy jiţ dokáţou ulovit tuleně jednou za 5 – 6 dní (www.seaworld.org, 23. 4. 2010).
11.4. Osamostatnění a dospívání Pokud je matka přesvědčena o schopnosti svých mláďat sama se o sebe postarat, rozhodne se je od sebe odehnat, jakoby zaháněla například cizího samce. Mláďata, která v tu dobu mají okolo 30 měsíců (Derocher & Stirling 1995), toto jednání zpočátku nechápou, ale matky se bojí a nakonec volí ústup. Občas se stane, ţe po odehnání svou matku ještě z povzdálí sledují a stopují. Nejčastější příčinou jejich vyhnání je příchod dospělého samce, usilujícího o spáření se s jejich matkou. Poté často po dobu několika měsíců zůstávají mladí sourozenci spolu. Společně loví i nocují. Aţ pohlavní dospělost je rozděluje natrvalo. Sexuálně dospívají v 5 – 6 letech (www.bearden.org, 22. 4. 2010).
12. Délka ţivota a příčiny úmrtí Lední medvěd můţe ţít 20 – 30 let, ale pouze malé procento medvědů se doţije více neţ 15 – 18 let. V porovnání s medvědem ledním se medvěd hnědý (Ursus arctos) v přírodě doţívá 30 – 40 let (Červený et al. 2004). Nejstarší známý medvěd lední se doţil v Arktidě 32 let a v zoologické zahradě 45 let (www.seaworld.org, 23. 4. 2010). Věk lze určit spočítáním vrstev cementu na výbrusu extrahovaného třenového zubu. S růstem medvěda se totiţ kaţdoročně v kaţdém jeho zubu vytváří tenká vrstva cementu. Dospělý medvěd lední nemá přirozeného nepřítele, výjma jiného medvěda ledního či člověka. Statistika uvádí, ţe aţ 60 % mláďat narozených ve volné přírodě nepřeţije 1. rok ţivota (www.polarbear-world.com, 22. 4. 2010), přičemţ jejich přeţití záleţí na hmotnosti a
30 kondici matky, hmotnosti mláděte a věku matky (Ramsay & Stirling 1988, Derocher & Stirling 1998). Nezáleţí však na počtu medvíďat ve vrhu ani na jejich pohlaví.
12.1. Příčiny mortality Je známo několik příčin mortality. Vzácně můţe jeden samec zabít druhého při souboji o samici. Občas také zabije samec samici, která se snaţí ochránit své potomky. Hlavně bych zde však chtěla poukázat na zvyšující se četnost kanibalismu na mláďatech a mladých jedincích (viz kapitola 3.2.2.), ke kterému dochází většinou vlivem podvyţivenosti matky nebo ostatních dospělých medvědů (www.seaworld.org, 23. 4. 2010). Podvyţivenost medvědů ledních ve svém důsledku souvisí s oteplujícím se klimatem Arktidy. Tají zaledněné plochy, díky čemuţ rapidně klesá počet tuleňů, kteří jsou hlavní sloţkou potravy medvědů ledních (Stirling & Archibald 1977). Je zřejmé, ţe globální oteplování má velký podíl na působení nutričního stresu hladověním, tudíţ má i negativní vliv na jejich rozmnoţování (Stirling & Derocher 1993). Environmentální hrozbou pro lední medvědy ve volné přírodě jsou také toxiny, jako např. těţké kovy, polychlorované bifenyly (PCBs), dichlorodifenyltrichlorethan (DDT) a organochloriny (OC). Z vodního prostředí se tyto látky dále akumulují v tukových tkáních ţivočichů, jako jsou např. tuleni a ryby. Nejvyšších koncentrací proto dosahují u vrcholových predátorů, kteří stojí na špičce potravní pyramidy. V tomto případě to jsou lední medvědi (Bernhoft et al. 2000). Lední medvědi mají vysokou schopnost metabolizovat různé organochloriny. To je můţe do jisté míry uchránit proti otravě. Avšak medvíďata přijímají tyto toxiny prostřednictvím mateřského mléka, coţ u nich následně vede k vyšší mortalitě. Koncentrace organochlorovaných látek jsou vyšší v podkoţním tuku mláďat neţ u jejich matek. Nebyl však nalezen ţádný vztah mezi koncentrací organochlorinů v samici a její schopností otěhotnět (Bernhoft et al. 1997). Akumulace toxinů vede u dospělých jedinců ke zkracování délky jejich ţivota (www.seaworld.org, 23. 4. 2010). Ke zvýšené mortalitě dochází také v důsledku teplých zim. V takovémto nepříznivém období se totiţ zvyšuje pravděpodobnost příchodu silných dešťů, které v konečném důsledku mohou nevratně poškodit brlohy vybudované ve sněhu ještě předtím, neţ je samice s mláďaty stihnou opustit (Stirling & Derocher 1993). Clarkson a Irish (1991) zaznamenali propad stěn brlohu vlivem deště, který způsobil smrt samice se dvěma medvíďaty. Ať tak nebo onak, jakýkoliv faktor, který zvýší mortalitu dospělých samic by měl být brán velmi váţně. Populační model totiţ uvádí, ţe jakmile mortalita samic dosáhne více neţ 2 % za rok, populační hustota bude klesat (Taylor et al. 1987).
31
13. Chov a rozmnoţování medvědů ledních v zajetí 13.1. Historie v ČR Prvenstvím v umělém odchovu mláděte medvěda ledního v zajetí se můţe pyšnit ZOO Praha. Stalo se tak roku 1942, v době, kdy většina současných zoologických zahrad v ČR ještě nebyla zaloţena (Mičková 2007). Zoologické zahradě v Brně se jako čtvrté na světě podařil umělý odchov medvěda ledního roku 1976 (www.zoobrno.cz, 29. 4. 2010). V České republice momentálně probíhá chov medvědů ledních pouze v ZOO Brno a ZOO Praha. Na světě má však prvenství v narození mláďat medvěda ledního ZOO Moskva, stalo se tak počátkem roku 1889 (Malyov 1988).
13.2. Chovné skupiny Nejjednodušším a nejčastějším chovným seskupením je jedna samice a jeden samec (např. v Zoologické zahradě města Brna, Budapest Zoological & Botanical Garden, Kazan Zoological & Botanical Garden). Chov tzv. tria (jeden samec + dvě samice) je u zoologických zahrad také oblíben (např. v Zoological Garden Prague, Rostock Zoologischer Garten, Talin ZOO, San Diego ZOO). Při chovu více jedinců (např. v Aalborg ZOO, Moscow Zoological Park, Toledo Zoological Gardens) se očekává, ţe výběh bude mít dostatek prostoru a budou dodrţeny přirozené poţadavky zvířat na soukromí (www.isis.org, 5. 1. 2010). Větší skupiny samic je lepší ustanovit, kdyţ jsou zvířata ještě mladá (2-3 roky), jsou to sourozenci, nebo byla společně vychovávána. Taktéţ to platí pro skupiny samců, ve kterých můţe být přítomna samice, pouze tehdy byli-li by samci vykastrováni (AZA Bear TAG, 2007). Všeobecně se doporučuje vzájemně seznamovat zvířata, dokud jsou ještě mladá. I sociálně stabilní skupiny se však mohou v průběhu času nebo sezónně stát inkompatibilní. Kaţdý medvěd by proto měl mít vlastní ubikaci a ve výběhu dostatek prostoru. Velkou roli tady také hraje individuální temperament zvířete. Mladí medvědi se dobře baví ve společnosti ostatních medvědů. Shepherdson et al. (2005) ve své studii dokonce potvrzuje, ţe medvědi chováni spolu se samicemi vykazovali méně často stereotypní chování. Za stereotypní chování jsou povaţovány tytéţ dokola se opakující pohyby, které nemají ţádnou funkci (přecházení sem a tam, houpání hlavou). Důvodem můţou být omezené prostorové moţnosti, které nesplňují přirozené poţadavky zvířete na pohyb (Canino & Powell 2009).
13.3. Faktory ovlivňující úspěšnost odchovu mláďat v zajetí Úspěšnost odchovu mláďat medvěda ledního v zajetí lze do jisté míry ovlivnit několika faktory, jako např. zajištěním jakéhosi blahobytu (welfare) zvířete po všech stránkách (od
32 potravy, přes vybavení výběhu), dále vykrmením samice před zazimováním (viz kapitola 9) a zajištěním klidu v době zimování medvědice s mláďaty. Pro úspěšné rozmnoţování medvěda ledního v ZOO je však nejdůleţitější nejprve vytvořit skupinu reprodukce schopných medvědů (Malyov 1988). Poznat, jestli je zvíře v dobré celkové kondici, není příliš sloţité. Zvláště ošetřovatel by měl být schopen poznat příznaky nemoci, či stresu, projevující se odmítáním potravy, změnou v chování či aktivitě (Dawkins 2006). Výzkum ukázal, ţe druhy (jako medvěd lední) charakterizovatelné rozlehlým domovským okrskem a kaţdodenním podnikáním dlouhých migrací jsou náchylnější ke stereotypním projevům chování. Zde se tedy naskytla otázka, zdali stereotypní chování u medvěda ledního ovlivňuje welfare a do jaké míry. Přímá spojitost stereotypního chování s welfare zvířete nebyla prokázána. V některých případech jsou si vědci dokonce jisti, ţe tato spojitost neexistuje (Canino & Powell 2009). Konkrétně u medvěda ledního je podle Malyova (1988) velmi důleţitý přístup k bazénu se studenou vodou, aby se předešlo přehřátí zvířete, které má značný vliv na jeho sexuální aktivitu.
14. Srovnání úspěšnosti reprodukce ve volné přírodě a v ZOO Všeobecně nízké tempo reprodukce ledních medvědů je ovlivněno pozdním nástupem dospělosti, malou velikostí a časově náročným vývojem medvíďat a poměrně dlouhou dobou celkové březosti. Počet narozených ledních medvědů v přírodě za rok je ovlivněn především fluktuací v dostupnosti potravy (Stirling et al. 1977), které je dostatek, pouze pokud jsou vody u pobřeţí zaledněny a období bez ledu netrvá příliš dlouho (Regehr et al. 2010). Dostupnost potravy se pro jednotlivé populace liší (Stirling & Oritsland 1995). Mortalita medvíďat se můţe rok od roku měnit (Derocher & Stirling 1995). Z 27 studií pro 18 populací byly získány informace o průměrné velikosti vrhu v přírodních podmínkách. Pro oblast areálu brlohů (denning area) byla spočítána průměrná velikost vrhu na 1,85 ± 0,07 mláďat/vrh. Tento výzkum proběhl 27. 3. ± 4 dny. Vrhy zmapované po vyvedení mláďat z brlohů měly výsledek 1,61 ± 0,04 mláďat/vrh. Toto mapování proběhlo 22. 4. ± 5 dnů (Derocher 1999). Podle pozorování ze ZOO St. Petersburg z let 1932-1988 se nejčastěji v jednom vrhu narodila dvě mláďata (68%) a následně jedno mládě (28%). Trojčata se v jednom vrhu narodila v pouhých 4% (Tulmanov 2001). Průměrná roční mortalita medvíďat u různých populací se ve volné přírodě pohybuje v rozmezí 35 – 56 % (Derocher & Stirling 1996, Wiig 1998). Při průzkumu populace
33 v Hudsonově zálivu, 35 % vrhů s dvojčaty bylo zredukováno na jedno mládě a 66 % vrhů s trojčaty bylo zredukováno o 1 – 2 mláďata (Derocher & Stirling 1996). ZOO Praha uvádí, ţe v jejich chovu ledních medvědů se dospělosti úspěšně doţilo pouhých 8 % z narozených medvíďat. Toto číslo se však liší rok od roku v kaţdé zoologické zahradě. V ruském chovu, který má dlouholetou tradici, byla reprodukce medvěda ledního zaznamenána v ZOO Kazaň, St. Petersburg, Moskva, Perm, Rostov na Donu a Charkov. Průměrné procento přeţivších mláďat bylo 38,9 %, pohybující se od 0 (Perm) po 72,7 % (Kazaň), přičemţ velikost vrhu na samici se pohybovala od 1,4 % (n=22) v Rostovu do 1,9 % (n=12) v ZOO Charkov (Malyov 1988).
34
Závěr: V posledních 10 aţ 15 letech vzniklo mnoho nových vhledů do reprodukční ekologie medvěda ledního (Ramsay & Stirling 1986, Derocher 1999). Vědci, zabývající se výzkumem medvědů ledních předpokládají, ţe do roku 2030, při stejné tendenci globálního oteplování a klimatických změn, vyhynou 2/3 medvědů ledních. Rapidní úbytek ledové plochy je jejich hlavní hrozbou (Derocher et al. 2004). Další nebezpečí pro ně je jiţ zmiňované znečištění a vliv průmyslu. Hrozbu představuje také nezákonný lov. V roce 2005, skupina vědců v PBSG (Polar Bear Specialist Group) přiřadila v Červeném seznamu ohroţených druhů (IUCN Red list) druh medvěd lední (Ursus maritimus Phipps, 1774) do kategorie zranitelný (vulnerable). V květnu 2008, Ministerstvo vnitra Spojených států amerických zařadilo medvěda ledního do kategorie ohroţených druhů (threatened species) pod Zákon o ohroţených druzích ţivočichů a rostlin (Endangered Species Act). V rámci setkání odborníků z IUCN Polar Bear Specialist Group (PBSG) v roce 2009 hlavní skupina vědců zabývajících se problematikou ohroţenosti medvěda ledního oznámila, ţe z devatenácti populací, je osm klesajících, tři jsou stabilní a jedna je vzrůstající. Postrádají však dostatečná data ke zbývajícím sedmi populacím (www.polarbearsinternational.org, 26. 4. 2010). Tady bych proto vyzvedla důleţitou úlohu zoologických zahrad. Díky mnoha programům na ochranu ohroţených druhů zvířat se zoologické zahrady snaţí zlepšit chovné podmínky a zvýšit tak úspěšnost v rozmnoţování medvěda ledního. Bohuţel ne všude se jeho reprodukce daří, a to často z nejasných důvodů. To dokládá i Report věkové pyramidy (Age Pyramid Report) v příloze. Věková pyramida nám ukazuje, ţe v zoologických zahradách po celém světě máme mnoho starých jedinců a malý počet mladých. Konkrétně v roce 2008 se narodilo 13 medvíďat a uhynulo 26 jedinců (Linke 2008). Bylo by dobré, kdyby si zoologické zahrady vzájemně předávaly své zkušenosti a v tomto ohledu spolu více spolupracovaly. Odchovu různých ohroţených zvířat (nejen medvědů ledních) v zoologických zahradách by se mohlo začít lépe dařit a narozených a odchovaných mláďat by přibývalo.
35
LITERATURA
AMSTRUP S. C. & GARDNER C. 1994: Polar bear maternity denning in the Beaufort Sea. Journal of Wildlife Management 58(1): 1-10.
AMSTRUP S. C., STIRLING I., SMITH T. S., PERHAM C., THIEMANN G. W. 2006: Recent observations of intraspecific predation and cannibalism among polar bears in the southern Beaufort Sea. Polar Biology 29: 997–1002.
AZA BEAR TAG, 2007. Standardized animal care guidelines for polar bears (Ursus maritimus). Association of Zoos and Aquariums, Silver Spring, MD, 78 pp.
BERNHOFT A., WIIG O., SKAARE J. U. 1997: Organochlorines in polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. Environmental Polution 95(2): 159-175.
BERNHOFT A., SKAARE J. U., WIIG O., DEROCHER A. E. & LARSEN H. J. S. 2000: Possible immunotoxic effects of organochlorines in polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. Journal of Toxicology and Environmental Health 59:561-574.
BIRKHEAD T. R., DUNBAR R., EVANS P., GATTI A., HELTON D., JAMESON C. & O’CONNELL S. 1994: Exploring the secrets of nature. Reader’s Digest Association Limited, London.
BREITER M. 2008: Der Eisbär: Postertier mit ungewisser Zukunft. Biologie in Unserer Zeit 38(2): 86-93.
CANINO W. & POWELL D. 2009: Formal behavioral evaluation of enrichment programs on a zookeeper’s schedule: A case study with a polar bear (Ursus maritimus) at the Bronx Zoo. Zoo Biology 28: 1–6.
CLARKSON P. L. & IRISH D. 1991: Den collapse kills female polar bear and two newborn cubs. Arctic 44: 83-84.
ČERVENÝ J., KAMLER J., KHOLOVÁ H., KOUBEK P. & MARTÍNKOVÁ N. 2004: Encyklopedie myslivosti. Ottovo nakladatelství, s. r. o., Praha.
DAWKINS M. S. 2006: A user’s guide to animal welfare science. Trends in Ecology and Evolution, Vol. 21, No. 2. Dostupné z: www.sciencedirect.com. 30. 4. 2010.
DEMASTER D. P. & STIRLING I. 1981: Ursus maritimus. Mammalian Species 145: 1-7.
DEROCHER A. E., ANDRIASHEK D., ARNOULD J. P. Y. 1993: Aspects of milkcomposition and lactation in polar bears. Canadian Journal of Zoology 71(3): 561-567.
DEROCHER A. E. & STIRLING I. 1995: Temporal variation in reproduction and body mass of polar bears in western Hudson Bay. Canadian Journal of Zoology 73: 1657-1665.
DEROCHER A. E. & STIRLING I. 1996: Aspects of survival in juvenilie polar bears. Canadian Journal of Zoology 74: 1246-1252.
36
DEROCHER A. E. & STIRLING I. 1998: Maternal investment and factors affecting offspring size in polar bear (Ursus maritimus). Journal of Zoology 245: 253-260.
DEROCHER A. E. 1999: Latitudinal variation in litter size of polar bears: ecology or methodology? Polar Biology 22: 350-356.
DEROCHER A. E. & WIIG O. 1999: Infanticide and cannibalism of juvenile polar bears (Ursus maritimus) in Svalbard. Arctic 52(3): 307-310.
DEROCHER A. E., LUNN J. & STIRLING I. 2004: Polar bears in a warming climate. Integrative Comparative Biology 44: 163–176.
EWER R. F. 1998: The Carnivores. Cornell University Press, New York.
FERGUSON S. H., TAYLOR M. K., BORN E. W., ROSING-ASVID A. & MESSIER F. 1999: Determinants of home range size for polar bears (Ursus maritimus). Ecology Letters 2: 311-318.
GAGE L. J. 2002: Hand-rearing wild and domestic mammals. Iowa State Press, Iowa, Ames.
GAISLER J. & ZIMA J. 2007: Zoologie obratlovců. Nakladatelství Academia, Praha.
HERÁŇ I. 1978: Medvědi a pandy. Státní zemědělské nakladatelství, Praha.
HERÁŇ I. 1985: Medvědi a pandy. Vyd. 2., Státní zemědělské nakladatelství, Praha.
INGOLFSSON O. & WIIG O. 2009: Late Pleistocene fossil find in Svalbard: the oldest remains of a polar bear (Ursus maritimus, Phipps, 1744) ever discovered, Polar Research 28(3): 455-462.
IUCN/SSC POLAR BEAR SPECIALIST GROUP 2002. In Lunn N. J., Schliebe S. & Born E. W. (eds), Polar bears: Proceedings of the 13th Working Meeting of the IUCN Polar Bear Specialist Group, pp. 21–35. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
KNUDSEN, B. 1978: Time budgets of polar bears (Ursus maritimus) on North Twin Island, James Bay, during summer. Canadian Journal of Zoology 56: 1627–1628.
KOLTER L. & DIJK J. 2005: Rehabilitation and release of bears. Zoologischer Garten Köln. Köln, Germany.
KUČERA J. 2007: Embryonální diapauza u savců. Bakalářská práce, Masarykova Univerzita, Brno.
LATINEN K. 1987: Longevity and fertility of the polar bear. Ursus maritimus Phipps, in captivity. Der Zoologische Garten. N. F. 2/3: 197-199.
37 LEWIN R. A. & ROBINSON P. T. 1989: The greening of polar bears in zoos. Nature 278: 445-447.
LINDQVIST CH., SCHUSTER S. C., SUN Y., TALBOT S. L., QI J., RATAN A., TOMSHO L. P., KASSON L., ZEYL E., AARS J., MILLER W., INGÓLFSSON Ó., BACHMANN L. & WIIG Ø., (2009). Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(11): 1-5.
LINKE C. 2008: International Studbook for Polar Bears 2008. Rostock Zoologischer Garten.
LINTZENICH B. A., WARD A. M., EDWARDS M. S., GRIFFIN M. E. & ROBBINS C. T. 2006: Polar bear nutrition guidelines. Dostupné z: http://www.polarbearsinternational.org/research/care-guidelines-for-polar-bears. 16. 11. 2009.
LOPES F. L., DESMARAIS J. A. & MURPHY B. D. 2004: Embryonic diapause and its regulation. Reproduction 128: 669-678.
LUNN N. J., STIRLING I., ANDRIASHEK D. & RICHARDSON E. 2004: Selection of maternity dens by female polar bears in western Hudson Bay, Canada and the effects of human disturbance. Polar Biology 27: 350–356.
NOWAK R. M. 1999: Walker’s mammals of the world, 6th Edition, Vol. 1, The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London.
MALYOV A. V. 1988: Reproduction and Sexual Behaviour of Polar Bear (Ursus maritimus Phipps, 1774) in the Kazan Zoobotanical Garden. In: Amstrup S. C. & Wiig O. (eds), Polar bears: proceedings of the 10th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Sochi, USSR, 25 - 29 October 1988. Canarctic Graphics, Yellowknife, Northwest Territories, Canada.
MAURITZEN M., DEROCHER A. E., WIIG O., BELIKOV S. E., BOLTUNOV A. N., HANSEN E. & GARNER G. W. 2002: Using satelite telemetry to define spatial population structure in polar bears in the Norwegian and western Russian Arctic. Journal of Applied Ecology 39: 79-90.
MAURITZEN M., DEROCHER A. E., PAVLOVA O. & WIIG O. 2003: Female polar bears, Ursus maritimus, on the Barents sea drift ice: walking the treadmill. Animal Behaviour 66: 107-113.
MEAD A. R. 1993: Embryonic diapause in vertebrates. Journal of Experimental Zoology 266(6): 629-641.
MIČKOVÁ P. 2007: Zoologické zahrady v České republice. Bakalářská práce, Univerzita Palackého, Olomouc.
PALMER S. S., NELSON R. A., RAMSAY M. A., STIRLING I. & BAHR J. M. 1988: Annual changes in serum sex steroids in male and female black (Ursus
38 americanus) and polar (Ursus maritimus) bear. Biology of Reproduction 38: 10441050.
PERRY R. 1967: The world of the polar bear. University of Washington Press, Seattle.
RAMSAY M. A. & STIRLING I. 1986: On the mating system of polar bears. Canadian Journal of Zoology 64: 2142-2151.
RAMSAY M. A. & STIRLING I. 1988: Reproductive biology and ecology of female polar bears. Journal of Zoology 214(4): 601-633.
REID D. G., 1993: The asiatic black bear. In: Stirling I. (ed.): Bears - a complete guide to every species, Harper Collins Publishers, London. 118-123.
REGEHR E. V., HUNTER CH. M., CASWELL H., AMSTRUP S. C. & STIRLING I. 2010: Survival and breeing of polar bears in the southern Beaufort Sea in relation to sea ice. Journal of Animal Ecology 79: 117-127.
SANDELL M. 1990: The evolution of seasonal delayed implantation. The Quarterly Review of Biology 65(1): 23-42.
SATO M., TSUBOTA T., KOMATSU T., WATANABE G., TAYA K., MURASE T., KITA I. & KUDO T. 2001: Changes in Sex Steroids, Gonadotropins, Prolactin, and Inhibin in Pregnant and Nonpregnant Japanese Black Bears (Ursus thibetanus japonicus). Biology of Reproduction 65: 1006–1013.
SCHULZ L. C., NELSON R. A., PYTER L. M. & BAHR J. M. 2003: Induction of pseudopregnancy in the american black bear (Ursus americanus). Journal of Experimental Zoology 298: 162–166.
SHEPHERDSON D., LEWIS K., CARLSTEAD K. & BAUMAN J. 2005: Multiple measures in multiple zoos: a strategy for assessing well-being and behavioral abnormalities in zoo polar bears and other species. In: Clum N., Silver S. & Thomas P. (eds), Proceedings of the 7th International Conference on Environmental Enrichment, 31 July – 5 August 2005, New York, USA. Wildife Conservation Society.
SPADY T. J., LINDBURG D. G. & DURRANT B. S. 2007: Evolution of reproductive seasonality in bears. Mammal Review 37: 21-53.
STIRLING I. 1974: Midsummer observations on the behavior of wild polar bears (Ursus maritimus). Canadian Journal of Zoology 52(9): 1191–1198.
STIRLING I. & ARCHIBALD W. R. 1977: Aspects of predation of seals by polar bears. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 34: 1126–1129.
STIRLING I. & DEROCHER A. E. 1993: Possible impacts of climatic warming on polar bears. Arctic 46: 240–245.
39 STIRLING I. & ORITSLAND N. A. 1995: Relationships between estimates of ringed seal (Phoca hispida) and polar bear (Ursus maritimus) populations in the Canadian Arctic. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52(12): 2594-2612.
STONOROV D. & STOKES A. W. 1972: Social behaviour of the alaska brown bear. Bears: Their Biology and Management, Vol. 2, A selection of papers from The Second international conference on bear research and management, Calgary, Alberta, Canada, 6-9 November 1970. IUCN Publications New Series 23: 232-242.
ŠKALOUD V. 2009: Liška a větší šelmy. Nakladatelství Brázda, s. r. o., Praha.
TABERLET P. & BOUVET J. 1994: Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography, and conservation genetics of the brown bear Ursus actos in Europe. Proceedings of the Royal Society London: Biological Sciences 255: 195-200.
TAYLOR M. K., DEMASTER D. P., BUNNELL F. L. & SCHWEINSBURG R. E. 1987: Modelling the sustainable harvest of female polar bears. Journal of Wildlife Management 51: 811-820.
THIEMANN G. W., IVERSON S. J. & STIRLING I. 2006: Seasonal, sexual and anatomical variability in the adipose tissue of polar bears (Ursus maritimus). Journal of Zoology 269: 65–76.
TULMANOV I. L. 2001: Reproductive biology of captive polar bears. Ursus 12: 107108.
URASHIMA T., YAMASHITA T., NAKARAMA T., ARAI I., SAITO T., DEROCHER A. E. & WIIG O. 2000: Chemical characterization of milk oligosaccharides of the polar bear Ursus maritimus. Biochemica et Biophysica Acta 1475: 395-408.
USPENSKII S. M. 1977: The polar bear. Nauka Publishers, Moscow. (English translation by Canadian Wildl. Service, 1978)
VESELOVSKÝ Z. 2008: Etologie, biologie chování zvířat. Nakladatelství Academia, Praha.
VÍTEK, 2008b: Zooreport, Odborná příloha Zooreportu 10(2): 1-4.
WEIR B. J. & ROWLANDS I. W. 1973: Annual Review of Ecology and Systematics 4: 139-163.
WIIG O. 1998: Survival and reproductive rates for polar bears at Svalbard. Ursus 10: 25-32. Dostupné z: www.jstor.org. 4. 5. 2010.
URL 1: BOURNE D.: http://wildlife1.wildlifeinformation.org/S/0MCarnivor/ursidae/ursus/Ursus_maritimus/ 15Ursus_maritimusBehActivity.html. 10. 4. 2010.
40
URL 2: http://www.bearden.org/Species%20and%20Programs%20pages/Polar%20bear%20pa ge.htm. 22. 4. 2010.
URL 3: http://www.polarbear-world.com/polar-bear-reproduction.html. 22. 4. 2010.
URL 4: http://seaworld.org/animal-info/info-books/polar-bear/senses.htm. 23. 4. 2010.
URL 5: Strategie rozvoje Zoologické zahrady města Brna, 2003. Dostupné z http://www.zoobrno.cz/o-nas/strategie/. 29. 4. 2010.
URL 6: http://www.polarbearsinternational.org/polar-bears/faq. 26. 4. 2010.
URL 7: www.isis.org. 5. 1. 2010.
URL 8: http://www.bearplanet.org/polarbear.shtml. 11. 5. 2010.
URL 9: http://natgeotv.com/uk/planet-carnivore/videos/king_bear_fight. 10. 5. 2010.
Pouţité obrázky:
URL 10: http://www.donsmaps.com/bear.html. 17. 3. 2010.
URL 11: http://www.bristol.ac.uk/centenary/look/cabinet/polar-bear.html. 3. 6. 2009.
BININDA-EMONDS O. R. P., GITTLEMAN J. L. & PURVIS A. 1999: Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia). Biological Reviews 74: 143-175.
DEMASTER D. P. & STIRLING I. 1981: Ursus maritimus. Mammalian Species 145: 1-7.
HARRINGTON C. R. 1968: Denning habits of the polar bear (Ursus maritimus). Canadian Wildlife Service 5: 1-30.
THENIUS E. 1982: Zur stammes - und verbreitungsgeschichtlichen Herkunft des Bambusbären (Carnivora, Mammalia). Zeitschrift für Geologische Wissenschaften, Berlin, 10: 1029-1042.
VÍTEK, 2008a: Zooreport, Odborná příloha Zooreportu 10(2): 1-4.
YU, L., LI Q., RYDER O. A. & ZHANG Y. 2004: Phylogenetic relationships within mammalian order Carnivora indicated by sequences of two nuclear DNA genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 694-705.
41
PŘÍLOHY: Age Pyramid Report
Aktualizováno k 13. 9. 2009 (Linke 2008). X…Jedinec známého pohlaví ?.....Jedinec neznámého pohlaví
