Az életközösségek jellemzői 2. Szerkezet
Ökológia előadás 2014 Kalapos Tibor
TEXTÚRA („szövet”) • Minden fajhoz hozzárendeljük a populációja tömegességét (abundanciáját)
Fajonkénti egyedszám
A fajok számosságának mértékét az összes faj tömegességéből való százalékos részesedéssel jellemezhetjük (0-100%) - domináns (= társulásalkotó) - szubordinált (= kísérőfaj)
Faj rangsorrend nagyfokú kiegyenlítettség, alacsony dominancia
Faj rangsorrend mérsékelt kiegyenlítettség, magas dominancia
(a függőleges tengely itt lineáris skálázású) •
• •
•
Faj-abundancia eloszlások (rang - relatiív abundancia diagramok) -a közösséget alkotó fajok gyakorisági eloszlásának ábrázolása Részletes képet ad a közösségről A fajokat relatív gyakoriságuk szerint csökkenő sorrendbe rakjuk Az így képzett görbe lefutása jellemzi a közösséget illetve alakjának változása bizonyos folyamatokat
Faj relatív tömegessége (%)
• Egy idealizált rang-dominancia diagram
D tömeges (domináns) S kísérő (szubordinált) T átmeneti (tranziens)
Fajok rangsora 3
Faj relatív tömegessége (log skála)
Fajok rangsora Rang –abundancia diagram ábrázolások hosszú távú gyepökológiai kísérletben (Rothamsted, Anglia). A tartósan bőven trágyázott, eredetileg (1856) fajgazdag, magas egyenletességű közösség 1949-re egy fajszegény, erős dominanciát mutató közösséggé alakult.
4
• Log normál eloszlás – főleg mérsékelt övi közösségekre jellemző
• egy változó log normál eloszlást mutat ha logaritmusának eloszlása normális • itt: adott közösség fajai relatív gyakoriságának logaritmusai mutatnak normális eloszlást • sokszor az eloszlás balra ferde, mivel a mintavételezés miatt kimaradnak a ritka fajok
5
Log lineáris eloszlás • a források felosztása egy geometrikus sorozattal írható le • A leggyakoribb faj az összes gyakoriság d hányadát képviseli a rákövetkező a maradék d hányadát és így tovább – jellemző a taposott (ruderális) gyomközösségekre – lefutása a forrásfelosztásról is információt ad:
– elsőként a domináns faj kapja a források d hányadát majd a rákövetkező a maradék d hányadát stb.
6
• Törött pálca modell • a rendelkezésre álló forrást véletlenszerű darabokra osztjuk („törjük) • majd ezeket véletlenszerűen rendeljük az egyes fajokhoz • A legkiegyenlítettebb eloszlás
7
Relatív tömegesség
Összefoglalva a 3 eloszlástípust
• A textura számszerű jellemzése: diverzitás = sokféleség • Melyik közösség a diverzebb (sokfélébb)? • Többfajta diverzitásról is beszélhetünk: • Alfa diverzitás: egy adott közösség fajszáma (S); • Béta diverzitás: egy közösségben a fajszámon kívül figyelembe vesszük a fajonkénti egyedszámokat (D, H); • Gamma diverzitás: regionális skálán értelmezett diverzitás: u.az a közösségtípus (pl. bükkerdő) fajösszetételében mennyire pontosan ismétlődik helyről-helyre (nagy különbségek a helyek között = magas gamma diverzitás). 8
Egyszerű diverzitás függvények (β diverzitás) Shannon-féle entrópia , ahol • • • •
pi az i-edik faj relatív gyakorisága (összegük 1) log pi: az i-edik faj megtalálásakori meglepődés a ritka (kis egyedszámú) fajokra érzékeny függvény Szélső értékek: – min: egy tömeges faj (monokultúra) pi=1 H = 0 – max: az összes pi azonos, azaz ha S fajunk van a pi-k értéke 1/S
– Egyenletesség (ekvitabilitás, J): a fajok tömegességi viszonyainak egyenletessége
9
Egyszerű diverzitás függvények (β diverzitás) Simpson index D = 1/S pi2 • jelentése: mi a valószínűsége annak, hogy két egyedet véletlenszerűen kiválasztva, azok ugyanazon fajhoz tartoznak • Az index inkább a gyakoribb fajokra érzékeny
10
Példa a diverzitás alkalmazására: a faj-egyed diverzitás alakulása Rothamsted (Anglia) hosszú távú gyepkísérletében: a tartósan trágyázott (fertilized) parcellában markáns diverzitás esés figyelhető meg a kontroll, nem trágyázotthoz képest.
13
Életközösségek fajkészletének hasonlósága • Nem csak a fajok száma, hanem a konkrét identitása is számít! Szélsőségek: – két közösséget ugyanazok a fajok alkotnak (azonosság) – két közösségben egyetlen faj sem azonos (teljes különbözőség)
• számszerűsítés hasonlósági indexek X • kiindulás: a két összevetendő közösség (X és Y) fajlistája • Jacquard index (SJ): SJ = a/(a+b+c) b ahol a= közös fajok száma, b= csak az X közösségben előforduló fajok száma, c= csak a Y közösségben előforduló fajok száma • Sorensen index (SS): SS = 2a/(2a+b+c) súlyozza a két közösségben közös fajokat • Értelmezés: a fajkészlet nagyfokú hasonlósága hasonló ökológiai környezetre és evolúciós előtörténetre utal.
Y a
14
c
Textúra Bioindikáció • Hogyan használhatók az élőlénytársulások (= fajok spontán közösségei) sajátságai az élőhelyi környezet egyes tulajdonságainak kimutatására? • Minden faj határozott környezeti igényekkel (niche) rendelkezik – – – –
jelenlétével minden faj jelzi a környezet számára alkalmas állapotát; ez a niche általában durván u.az adott fajra egy régióban egy élőhelyen számos, különböző igényű faj együtt; az együtt élő fajok „kollektív” környezeti igényei jelzik a környezet állapotát
• Ha minden fajra ismerjük ezeket az igényeket akkor elég csak az élőhelyen a faj-együttest összeírni és a tömegességi viszonyokat becsülni • majd ezekkel súlyozva a fajok környezeti igény mutatóit az élőhelyi környezet állapotát ismerhetjük meg • BIOindikáció = az élőlény közösség jelzi a környezeti sajátságot – pl. műszeres mérések helyett
15
Textúra Bioindikáció • A növényökológiában leggyakrabban használt bioindikációs kategóriarendszerek – Életforma (klímához alkalmazkodottság) – Flóraelem, faunaelem (klímához alkalmazkodottság) – Ökológiai indikátorétékek (helyi életfeltételek tűrése) • • • • • •
hőmérsékleti igény nedvesség igény talaj kémhatás (pH) igény nitrogén igény fényigény stb.
– Természetvédelmi érték besorolás (gyakoriság – ritkaság)
• Az egyes fajok kategóriarendszer szerinti értékbesorolása élőhelyi előfordulása alapján – tehát a realizált niche mutatói – ha kísérletesen önállóan nevelve mérnék, akkor lenne a fundamentális niche – kézikönyvekben publikált érték listák (lehetőleg) minden fajra 16
Életformák Ph = Fanerofiton (fák) Ch = Kamefiton (cserjék) H = Hemikriptofiton (talaj szintjében áttelelő évelő lágyszárúak) G = Geofiton (talajban áttelelő évelő lágyszárúak) Th = Terofiton (egyévesek) HH = Hidatofiton (vízfelszín alatt áttelelők
Ph = Fanerofiton (fák) Ch = Kamefiton (cserjék) H = Hemikriptofiton (talaj szintjében áttelelő évelő lágyszárúak) Kr = Kriptofiton (talajban áttelelő évelő lágyszárúak) Th = Terofiton (egyévesek)
Ökológiai indikátor értékek
1950
Ökológiai indikátor értékek
Tata, Fényes-forrás mocsárrétek 1986
Természetvédelmi érték spektrum Tata, Fényes-forrás, mocsárrétek 1950
Természetességet jelzők
1986
Zavarásra utalók
KV = fokozottan védett fajok
TZ = természetes zavarástűrő fajok
V= védett fajok
GY = honos gyomnövények
E = társulásokban tömeges fajok
G = gazdasági növények
K = természetes kísérőfajok
A = behurcolt idegen fajok
TP = természetes pionírok
Az élőlényközösségek szerkezete • Térbeli szerkezet = valós 3D térben a struktúra – ált. növénytakaró meghatározó, állatközösségek követik • kivétel pl. korallzátonyok: a korallpolipok a szerkezetképzők!
– Vízszintes szerkezet: populációk egyedeinek diszpergáltsága finom / durva szemcsés szerkezet • korábban a fajszám – terület összefüggésnél áttekintettük
– Függőleges szerkezet: szintezettség • ált. valamilyen forrás / kondicionáló tényező függőleges gradiense mentén • pl. erdei lombkorona szintek a fény egyre csökkenő mennyisége szerint
27
Az élőlényközösségek szerkezete • Térbeli szerkezet = a valós 3D térben felvett struktúra – Függőleges szerkezet: szintezettség • tengerparti árapályzónában a vízborítottság tartama alapján.
Élőlényközösség függőleges tagozódása sziklás tengerparton 28
Az élőlényközösségek szerkezete Kapcsolatszerkezetek • Az együtt élő populációk közötti kölcsönhatások hálózata • Absztrakt térben értelmezett szerkezet • Táplálékhálózatok: „ki – kit” fogyaszt halászsas
csuka
sügér
•
– egymással kapcsolt táplálékláncok hálózatot képeznek A láncok korlátozott hosszúak, általában 3-4 (csak ritkán több) eleműek:
•
magyarázatára több hipotézis: – energiaveszteség a láncszemek között, így csak korlátozott lánchosszon halad át annyi energia, ami egy populáció helyi fenntartását fedezni tudja. • •
ennek értelmében: produktívabb élőhelyeken hosszabb láncok valós adatok alig támogatják
– a kevesebb elemből álló láncok zavarás utáni helyreálló képessége (rezilienciája) magasabb, mint a számos eleműeké: • tehát a múltbeli feltehetően többszöri bolygatás hatására a kevesebb elemű láncok nagyobb valószínűséggel maradhattak fenn; - kevés bizonyíték
küsz
– a láncon felfelé haladva az egyed testmérete nő ( •
rák – Tápláléklánc egy tóban Svédországban
a fogyasztó ált., de nem mindig nagyobb a fogyasztott szervezetnél, különösen a ragadozóknál), viszont a testméret növelésének korlátja megakadályozhatja még további ragadozószintek beépülését).
ökoszisztéma mérete nő hosszabb láncok (több faj, nagyobb populációméretek): számos valós bizonyíték, egyik fő hatás lehet! 29
Az élőlényközösségek Kapcsolatszerkezetek • A táplálékláncon át közvetett populációs hatások szerkezete („trophic cascades”) –
pl. ragadozó alacsonyan tartja a növényevő populáció méretét a fogyasztott növénypopulációk magas egyedszámúak (= ragadozó közvetett pozitív hatása a növényekre) •
–
vízi életközösségekben az ilyen felülről szabályozottság gyakoribb • •
–
egyszerűbbek a láncok, főleg a magasabb trofikus szinteken természetvédelem: túlhalászással ált. ezeket a felülről szabályozó ragadozókat (tőkehal, cápa) távolítjuk el szabályozatlan rendszer, fitoplankton túlszaporodik oxigénben szegény, zavaros tengervíz alkalmatlan élőhely a legtöbb vízi szervezetnek
szárazföldi közösségekben ritkább •
–
ha a ragadozót eltávolítják, sokszor a növények mennyisége jelentősen csökken az elszaporodó növényevők miatt – pl. farkas a Yellowstone Nemzeti Parkban
fajgazdagabb alsó trofikus szinteken (növények) a felső kontroll hatására a fajösszetétel úgy változik, hogy a növényevő kevesebbet tud fogyasztani (pl. mérgező vagy rossz ízű fajok válnak tömegessé)
a legtöbb életközösség egyszerre felülről (fogyasztó) és alulról (források) szabályozott, de relatív részesedésük életközösségenként változik!
Tengerparti homokdűnéken a Spartina füvet fogyasztó csiga ragadozói (rákok, teknős) pozitív közvetett hatással vannak a fű mennyiségére
30
Az élőlényközösségek szerkezete: tengeri táplálékhálózat
31
Az élőlényközösségek szerkezete • Táplálék hálózatok: megjelenítés 3 típusa – – –
1) kapcsolati háló: ki kit fogyaszt a közösségben (A) 2) energia háló: mekkora energia- vagy anyagmennyiség mozog az egyes kapcsolatokon keresztül (B) 3) működési jelentőség (funkcionális) hálók: csak a közösség szempontjából fontos, legerősebb kapcsolatokat tüntetik fel (C) •
–
eltávolítási kísérletekkel azonosítják
Általános következtetések: • •
a komponensek között mozgó energia mennyisége gyenge jelzője a kapcsolat fonntosságának (erősségének) egy hálózaton belül rendszerint kevés erős és számos gyenge kapcsolat áll fenn KULCSFAJOK
32
Az élőlényközösségek szerkezete Táplálék hálózatok: Kulcsfajok (keystone species) – – –
sügér
kis egyedszám + aránytalanul magas erősségű kapcsolatok rendszerint csúcsragadozók eltávolításuk jelentősen átrendeződik a hálózat, módosulnak a dominancia viszonyok • •
ilyen: (ragadozás fejezet) Pisaster tengeri csillag biztosította együttélés árapályzóna rögzült szervezeteinél (Paine 1966) a csúcsragadozó nagyszájú sügérből 600 egyed visszatelepítése a Michigan-tóba (területe > ½ Magyarország) nagyságrendekkel csökkentette a planktonevő halak tömegességét emelte a bolharák mennyiségét a víz markáns tisztulása.
planktonevő halak
Más ökológiai hálózatok életközösségekben –
pozitív kölcsönhatási (mutualista) hálózatok • pl. növény – megporzó hálózatok
bolharák
Hálózatok fő topológiai jellemzői –
kapcsolatság (konnektivitás) •
–
beágyazottság •
–
a tényleges kapcsolatok száma az összes lehetségesből a kölcsönhatások magját sok kapcsolatot kialakító generalisták adják, hozzájuk kötnek specialisták
víz átlátszóság
alegységekre tagozódás (modularitás) •
vannak-e egymással szorosan, másokkal lazábban kapcsolódó alhálózatok („klikkek”)?
33
