A M A D A R A K KOPÁCSOLÓ MOZGÁSÁNAK HATÁSA A NYAKCSIGOLYÁK ALAKULÁSÁRA Péczely
(ELTE
Általános
Állattani
Péter
Intézete:
Prof. Dr. Mödlinger
Gusztáv)
D o l g o z a t o m célja a z , h o g y megállapítsam, m e n n y i b e n befolyásolja a speciahzálód o t t é l e t m ó d a n y a k c s i g o l y á k alakulását, m ó d o s u l á s á t . M e n n y i b e n v a n összhang a m ű k ö d é s és s z e r k e z e t k ö z ö t t . Célszerűnek láttam, h o g y vizsgáljam e z e k e t a problé m á k a t a k o p á c s o l ó m o z g á s m i n t speciális m e c h a n i z m u s esetében. C é l o m tehát a m ű k ö d é s m o r p h o g e n e t i k a i hatásának a kiderítése. Öt madárfajt vizsgáltam, melyeknél a kopácsolás m e g t a l á l h a t ó . E z e k : a n a g y fakopács (Dendrocopos major), zöld küllő (Picus viridis), c s u s z k a (Sitta europea), széncinege (Parus major) és a vetési varjú (Corvus frugilegus). Tanulmányoztam e madárfajok n y a k - , illetőleg fej i z m a i t , de n e m h a g y t a m f i g y e l m e n k í v ü l a törzs i z o m zatát s e m . M i n d e n fajból hat—hét p é l d á n y t b o n c o l t a m . E z e k e n megvizsgáltam a z i z m o k a l a k t a n i es m ű k ö d é s b e n v i s z o n y a i t , összehasonlítottam a z egyes f a j o k o n t a p a s z t a l t fejlettségüket. T ö b b c s o n t p r e p a r á t u m o t készítettem m i n d e n fajból. A lágy része k e t főzéssel t á v o l í t o t t a m e l , ezután a z egyes csigolyákat v í z b e n l e m o s t a m , m a j d b e n z i n b e n zsírtalanítottam: v é g ü l h y d r o g e n - h y p e r o x i d d a l fehérítettem. A z í g y n y e r t a n y a g alapján, v a l a m i n t t á m a s z k o d v a t ö b b éves megfigyeléseimre, megkísérlem megválaszolni a d o l g o z a t o m elején f e l v e t e t t kérdéseket.
Egyes m a d a r a k jellegzetes táplálékszerző mozgása a kopácsolás. L e g t i p i k u s a b b a n a Dendrocopos-nál jelentkezik, de nem ez az a faj, a h o l egye dül jelentkezik. Megtaláljuk a kopácsolást a Sitta, v a l a m i n t a Corvus és Parus genus fajainál is. A sor egyik végén tehát a Dendrocopos áll, a m e l y csaknem kizárólag kopácsolva szerzi táplálékát, — másik végén a Parus és Corvus faj, amelyek egyéb más, többé-kevésbé t i p i k u s mozgás mellett kopácsolnak. Nézzük meg, m i l y e n m e c h a n i z m u s t jelent a kopácsolás. Kalapácshoz hasonló ez. Tengely körül forgó rövidebb v a g y hosszabb nyél, amelyet a n y a k - v a g y o l y k o r a n y a k - és hát csigolyák összege képez. Végén rá merőlegesen elhelyezkedő súlyos, de okszerűen kihegyesedő „kalapácsfej", a csőr, illetőleg a fej h e l y e z k e d i k e l . A nyélnek merev, ke vésbé merev és mozgékony részei v a n n a k , melyeket jellegzetes morphológiai v i s z o n y o k jellemeznek. E mozgás legfontosabb i z m a a hosszú hajlító n y a k i z o m ( M . longus colli), a m e l y az első v a g y az első és második hát csigolya alsó tövisnyúlványán ered. E z a csigolyanyúlvány jellegzetes alakú. R a j t a legtöbbször két él található, amelyek V a l a k b a n futnak össze. E z z e l szemben más genusoknál (Dendrocopos), homorú felületet találunk. E z e k a felületek arra szolgálnak, hogy az igen erős i z m o k számára n a g y eredési felületet biztosítsanak. A z i z o m a harántnyúlványok alsó részén t a p a d v a végighúzódik az egész n y a k o n és a k o p o n y a n y a k s z i r t i tájékán végződik. Összehúzódáskor v a g y az egész n y a k a t , v a g y annak egyes ré szeit hajhtja és a fejet lefelé mozdítja el. A z emelő, illetőleg nyújtó antagonistája a tövis közötti i z o m (m. spinalis), a m e l y a felső tövisnyúlványo9* -
131
a)
b) 20. ábra. Abb. 20.
c) Atlas
Atlas
a/ Dendrocopos major, b / S i t t a europaea
"kat köti össze egymással és vagy az egész nyakat emeli, vagy pedig annak egyes szakaszait nyújtja. Fontosak a fejet rögzítő (mozgató) hajlító és nyújtó izmok, amelyek a fejet kopácsoláskor egy bizonyos helyzetben rögzítik. Ez a helyzet általában derékszöggel jellemezhető, amelyet a esőr és az első három-négy nyakcsigolya zár be egymással. Ezek az izmok; nyújtók: m. rectus capitis, a m. rectus capitis lateralis és a m. rectus capi tis posterior major; hajlítok: m. longus capitis és m. rectus capitis anterior major. A felsorolt izmok az 1. — 5 nyakcsigolyán erednek és a koponya occicapitalis tájékán tapadnak. Az izmok fejlettsége, vagy kevéssé fejlett volta jellegzetes csonttani bélyegeket hoz létre. A legspeciálisabb sajátosságokat azokon a fajokon találjuk, amelyek esetében az igénybevétel, továbbá a ható erők iránya mindig csaknem azo nos, vagyis amelyeknél a kopácsolás a fő táplálék-szerző mozgás. Termé szetesen nem szabad azt hinnünk, hogy a sajátos bélyegek csak a nyak csigolyák területére lokalizálódtak, mert ezek az egész testen jelentkeznek, azonban a nyak tájékon a legszembetűnőbbek. A Dendrocopos major atlasának alsó íve fejlett, róla előrefelé egy-egy támasztópánt ered, és a fossa condyleoidea oldalsó, alsó részébe olvad (lásd a 20. ábrán). Közte és az ív között van a foramen transversarium, amely a vizsgált fajoknál egyedül a harkályok atlasán van meg. A csigo lyák e nyílásai csatornát (canalis vertebralis) képeznek, ami biztosítja azt, hogy az artéria vertebralis védett helyen haladjon és a vérkeringés zavart ne szenvedjen az itt fekvő erősizmok összehúzódása alkalmával. A fossa condyleoidea pereme igen erős, előre ugrik és a felső része kissé lefelé boltozódik. Ez teszi lehetővé, hogy a fej, illetve a csőr a nyakkal csaknem de rékszöget zárjon be, ami a kopácsoló mozgás előfeltétele. Az alsó ívről hát rafelé két szarv alakú nyúlvány húzódik, ennek segítségével az atlas az epistropheus testére támaszkodik és részben e nyúlványokon erednek a m. rectus capitis anticus major és m. longus capitis, amelyek a fejet haj lítják, lefelé húzzák és egyúttal feszítik. A felső ív széles és lapos, itt ered nek részben a m. rectus capitis lateralis és a m. rectus capitis posterior major, amelyek nyújtják, hátrahúzzák és rögzítik a fejet. Epistripheusára 132
az erős nyúlványok jellemzőek. Különösen fejlett a felső tövisnyúlvány, Processus spinalis, amelyen részben a fejlett m. rectus capitis ered. A következő három csigolya teste megnyúlt (3.,4.,5.). E z általános bélyeg a madarakon. Különösen jellemző a megnyúlás az ötödiken. Ezen felszakad a harmadikon jelentkező oldalsó ív, az arcus transversalis, amely az elülső és hátulsó processus articularisok között húzódik. Ezzel egy időben jelent kezik a haránt-nyúlvány kezdeménye az elülső ízületi nyúlvány oldalán levő tuberositas alakjában. A fokozatosan erősödő bordakezdemény később részt vesz alkotásában. A harántnyúlvány tipikus alakban csak az utolsó három nyakcsigolyán található meg. A 3. és 4. csigolyán alsó tövisnyúlvány, processus haemalis fejlődött ki. Fejlett nyúlványok, amelyeken a fejet lefelé mozgató két erős hajlító izom ered. Ezek az izmok: a m. rectus anticus major et minor. Érdekes módosulások figyelhetők meg az ötödik nyakcsigolyán, amely — amint már említettük — a legerősebben megnyúlt. A z alsó tövisnyúlvány hiányzik, a felső pedig előretolódik és erősebb. A nyaki borda kezdeménye mögött a csigolyatest ventralis oldalán U alakú szárral rendelkező nyúlvány jelenik meg. Ebben a szakaszban alakul ki tipikusan a foramen transversarium, a koponya occipitalis tájékán tapadó izmok e csigolyákon erednek. Eme izmok együttes szerepe a kopácsoló mozgásban a fejnek megfelelő helyzet ben való rögzítésében nyilvánul meg. Ebben a szakaszban az egyes csigo lyák egymáshoz képest csekély mértékben mozdulnak el, ami által ez merev nyél jellegű lesz. A következő szakaszra ezzel szemben éppen a moz gékonyság jellemző, s e sajátossággal jellegzetes morphológiai bélyegek kapcsolatosak. A 6., 7., 8. és 9. csigolya tartozik ide. Közösen jellemző rájuk egy új, a haemalis ívnek megfelelő ív megjelenése, amely egy csatornát, a canalis ventralist fogja közre. Az 5. csigolya U alakú nyúlványa itt előre tolódott, szárai összeolvadtak a lemez alakú nyaki bordakezdemény belső oldalával. Az így keletkezett lemez a középvonalban összenőve egy új ívet, az arcus muscularist hozza létre. Rajta hátra és lefelé tekintő tövisnyúlvány emelkedik ki, amely a két oldalról összenőtt lemez folytatása; tehát nem azonos a 3. és 4. csigolyán található alsó tövisnyúlvánnyal. A tövisnyúl ványkét oldalán még két oldalsó, gyengén fejlett nyúlvány van, amelyeken az igen erősen fejlett hosszú nyakizom — m. longus colli — tapad. Az arcus muscularis másik fontos szerepe abban áll, hogy az általa körülzárt csator nában halad a 9. — 6. nyakcsigolyáig az artéria carotis. így válik zavarta lanná a vérkeringés a kopácsoló mozgás közben megnyilvánuló gyors és erős izomösszehúzódások alkalmával is. Az erősebb harántnyúlványok az erős oldalsó nyakizmokat jelzik: m. inter transversarii és m. multifidus. Eme izmok mindkét oldali egyidejű contractiója az egy síkban való moz gást teszik lehetővé, amely a kopácsoláskor megfigyelhető. A 10. csigolya átmenetet képez az előbbi típushoz képest, amennyiben erős, alsó proces sus spinosust visel. Az arcus muscularis megtalálható, de a foramen ventralist előrefelé vájt csontfelszín határolja és megjelenik ezáltal a fovea ventralis. Az arcus muscularison levő tövisnyúlvány erősen fejlett és há tulsó éle vájt. Egyenes irányba merevedett nyaktő esetén érintkezik az utána levő csigolya megfelelő alsó tövisnyúlványával. E csigolya két ol dalt kissé összenyomott. A következő négy csigolyát az igen erős alsó pro134
22. ábra. 5. nyakcsigolya caudo-ventralis nézetből Abb. 22. Caudo-ventrale Seite der fünften Halswirbel a) Dendrocopos major, b) Picns v i r i d i s , c) S i t t a «uropaea 1. U-alakú nyúlvány — U - F o r t s a t z ; "2. F o r a m e n vertebrae; 3. F o r a m e n transversa r i u m ; 4. Processus articularis
.
cessus haemalis jellemzi. Ezek valószínűleg a 6. —10. csigolyán kifejló'dött tövisnyúlványoknak felelnek meg. Jellemző rájuk az arcus muscularis hiánya. A 12., 13. és 14. csigolyán hiányzik a nyaki bordakezdemény és a foramen transversarium, kialakul a tipikus processus transversus, amely a 13., 14. csigolyán ventrálisan irányuló nyaki bordát visel, amelynek sternális része hiányzik. Szélsőségesen görbült helyzetet kivéve a 12., 13. és 14. •csigolya alsó tövisnyúlványai egymásra támaszkodnak. Rajtuk és az első hátcsigolya megfelelő nyúlványán ered a m. longus colli, amely a kopácsoló mozgásban a legintenzívebben vesz részt, és szilárd alapot biztosítanak ennek az izomnak a számára. Speciális kialakulását fokozza az első két nyaki borda, amelyek közül a második kiszélesedik és széles alappal támaszkodik a mögötte álló bordára és így a nyaktövet a mellkashoz rögzíti. Mind ezek a módosult nyakcsigolyák egy többszörösen biztosított szilárd „kala pácsnyél-szakaszt" hoznak létre, amely a kopácsoló mozgásban legfonto sabb szerepű hosszú hajlító nyakizom, továbbá a feszítő m. spinalis dorsalis és m. biventer eredési helyéül szolgál. A Picus viridis-nél kevésbé specializált formákat találunk. Hogy ezt •elsődleges állapotnak tekintsük-e, vagy redukcióval létrejöttnek, erre a kérdésre nem e dolgozat hivatott választ adni. Itt a kopácsolás mellett más táplálék-szerző mozgások is vannak, ezek azonban sajátos morphológiai változásokat nem hoztak létre. A Picus atlasa teljesen hasonló a Dendrocopos-éhoz. Az epistropheus széles és erős nyúlványain fejlett izmok ta padnak. A következő szakasz csigolyáit (3., 4., 5.) a csigolyatest megnyúlása jellemzi. A felső tövisnyúlvány fejlettsége azonban nem éri el a Dendrocopos-on megfigyelt fejlettséget, a rajta tapadó izmok sem olyan erősen fejlettek. (M. rectus capitis és m. rectus capitis lateralis.) A csigolyák egyéb135
23. ábra. 6. nyakcsigolya Abb. 23. Vorderansicht a) Dendrocopos major,
der 6.
elölnézetből Halswirbel
b) Picus viridis, c) Sitta europaea i. Foramen vertebrae; 2. Processus articularis- 3 Foramen versanum 4, Foramen ventralis; 5, Arcus muscularis
ként teljesen hasonló alakúak, mint a Dendrocopos-néX. Az 5. csigolyán ki fejlődik az az U alakú nyúlvány, amely az arcus muscularis alkotásában vesz részt. Az itt eredő izmok a fejet rögzítik kopácsoláskor. A mozgékony nyélszakaszhoz tartozó 6., 7., 8. és 9. csigolyák esetében megfigyelhető az arcus muscularis, amelynek kialakulása hasonló a Dendrocopos-éhoz. Ennek kifejlődését a kopácsolás sokszor igen erőteljes izommunkája idézi elő. Jellegzetes eltérés a Dendrocopos-on megfigyelt viszonyokhoz képest az arcus muscularis gyengébb tövisnyúlványa, ami az itt húzódó hosszú nyak izom viszonylag gyengébb fejlettségével áll összhangban. A 10. és 11. csi golyán is megvan az arcus muscularis, azonban a 11.-en gyenge kifejlődésű. A foramen ventralis bezárt, az ívek lapítottak. Az erős tövisnyúlvány csak a 11. csigolyán figyelhető meg, — egy csigolyával hátrább, mint azt a Dendrocopos-nál láttuk, nem olyan fejlett, ami a kopácsoló mozgásban szereplő m. longus colli gyengébb fejlettségével magyarázható. A nyaktőre (ami magában foglalja a 12., 13. és a 14. csigolyát), jellemző az arcus mus cularis hiánya, továbbá az erősen fejlett processus haemalis és a tipikus processus transversus kialakulása. Meg kell azonban említeni, hogy az alsó tövisnyúlványok fejlettsége messze elmarad a Dendrocopos-éi mögött, különösen gyenge a 14. csigolyán. A csigolyák nem támaszkodnak egy másra tövisnyúlványaik segítségével és így nem nyújtanak olyan szilárd alapot az ezen a tájon eredő m. longus colli, a m. spinalis és m. biventer részére, amint azt a harkályoknál láttuk. Jellemző az első hátcsigolya ventralis processus spinosusán levő izomeredési hely, amely nem a homorú formát mutatja, mint a Dendrocopos-on, hanem csupán egy lemez, melyen V alakban összefutó él halad. A 13. és 14. csigolyán nyaki bordák talál hatók. A 14. csigolyán levő hasonló kialakulású és szerepű, mint a Dend rocopos-on. Látjuk tehát, hogy csupán kisebb méretű módosulások figyel hetők meg a geneticusan determinált bélyegekben, annak megfelelően, hogy a Picus-nál a kopácsoló mozgás már nem az egyedüli táplálékszerző mód. A harmadik típust, amelynek esetében a kopácsoló mozgás jellemző módosulásokat hoz létre, a csuszka (Sitta europea) képviseli. Itt a táplá lékszerző mozgások egyik megnyilvánulása a kopácsolás. Fontos azonban tudni, hogy itt egy másik, ennyire speciális mozgás a kopácsoláson kívül nem található. Tehát a speciális forma csak egyértelműleg értelmezhető. A Sitta teljesen merev nyakkal és törzzsel kopácsol, a „kalapács" forgás tengelye a nyaktőből hátra tolódott a medenceövbe és ott egybeesik a két acetabulumot összekötő tengellyel. (Érdemes megemlíteni, hogy a caput femoris erősen fejlett, kissé megnyúlt a tengely irányába.) Megnyúlik az erő karja, így válnak kedvezőbbé az erőviszonyok. Itt ugyanis kisebb tömegű „kalapácsfej" van. Ezeket figyelembevéve értelmezhetjük helye sen a csúszka nyakcsigolyáin fellépő módosulásokat. Az atlas az énekeseket jellemző alapszabású, csupán a fossa condyleoidea mélyebb és a felső boltozata kissé előreálló, azonban nem olyan mértékben, mint azt a Dendrocopos-on és Picus-on láttuk. A z epistropheus nem tér el az énekeseket jellemző alapszabástól. A megnyúlt szakasz csigolyáira jel lemző az erőteljesen kifejlett alsó és felső tövisnyúlvány, amelyek a ko ponya occipitalis tájékán tapadó hajlító és feszítő izmok erős fejlettségét 137
2d. ábra. A l i . nyakcsigolya
hátulról
Abb. 24. Rückansicht der 14.
Halswirbel
a) Dendrocopos major, b) Picus viridis, c) Sitta europaea 1. Pro cessus spinosus dorsalis; 2. P . s. ventralis; 3. P r . articularis; 4. Foramen vertebrae; 5. Processus transversus
4
bizonyítják. Az 5., 6., 7., 8. és 9. csigolyára jellemző a további megnyúlás, •és a felszakadó arcus transversalis. Igen jellemző, hogy arcus muscularis nem alakult ki. Itt az erős kopácsolásnál intenzív izomösszehúzódás nincs, a csigolyák nem mozdulnak el, az egész nyak, sőt a törzs is merev nyél jel legű. A nyaki bordakezdemény egy U alakú vályút képez, amelynek szárai fokozatosan egymásfelé nőnek, azonban nem érnek össze. Az általuk alko tott árokban halad az artéria carotis és a vena jugularis. Ez az árok a leg több madárnál megtalálható és a csúszkánál meglehetősen fejlett. Az ívszerííen egymás felé hajló szárak jelentős felületet biztosítanak az itt tapa dó m. longus colli számára. A 9. csigolyán jelentkezik a két szár összenövé séből létrejött alsó processus spinosus. A 10., 11. csigolyán erős az alsó tövisnyúlvány. Ventrálisan a 12., 13. és 14. csigolyán három nyúlvány van: a tövisnyúlvány és a két oldalsó nyúlvány. A processus spinosus infe rior erősen fejlett a rajta tapadó hosszú nyakizomnak megfelelően. A külső oldalsó nyúlvány a nyaki bordakezdeménynek felel meg, az erősebb belső ferdén hátrafelé néz, és megfelel a test ventralis oldalnyúlványának, amely a foramen transversarium alsó határát képezte; ez mintegy felszakad itt és ferdén nőtt. Ezeken az oldalsó nyúlványokon ered a m. multifidus és m. semispinalis, amelyek a nyak merev, egyenes tartását biztosítják a két oldali egyidejű contractio esetén. Ezek a nyiilványok a Dendrocopos-on és Picus-on fejletlenebbek a más jellegű mozgás következtében. A 14. csigolya nyaki bordát visel. Ez különösebb kialakulást nem mutat. A m. longus colli az utolsó nyakcsigolya alsó processus spinosus án és az első hét hátesigolya gyengén fejlett háromszögletű alsó tövisnyúlványán ered. Gyen gébb, mint a Dendrocopos-on és Picus-on. Végül nézzük meg azokat a fajokat, ahol a kopácsolás egyéb más bonyo lult mozgás mellett figyelhető meg, mint például a Parus és a Corvus faj esetében. Ezeken hiába keresünk speciális módosulásokat, mert azok nem alakultak ki, hiszen a kopácsolás nálunk ritkán fordul elő. Legtöbbször más mozgások segítségével szerzik táplálékukat. Vagyis ezeken a kopá csolás már nem az az intenzív és speciális igénybevételt jelentő mozgás. A madár kopácsolgat, de emellett csipeget vagy húzó-tépő stb. mozgásokat is végez, ennek megfelelően a nyakcsigolyák sokoldalúan fejlődtek ki. Speciális módosulásokat nem találunk, mert ebben az esetben ilyenek egye nesen gátlóak lennének. A felsorolt típusok vizsgálata alapján tehát úgy látszik, hogy csak egy oldalú működés hozhat létre speciális módosulásokat és a specializálódott csigolyák minden esetben különleges működésre engednek következtetni. Irodalom — Literatura Bronn—Gadow: Classen u n d O r d n u n g e n des T h i e r r e i c h e s V I . a b t h . 4. Vögel A n a t o m i s c h e r T h e i l . ( L e i p z i g , 1891). H. Böker: V e r g l e i c h e n d e b i o l o g i s c h e A n a t o m i e d e r W i r b e l t i e r e I . ( J e n a , 1935). Chernél I.: Magyarország m a d a r a i . I . — I I . ( B u d a p e s t , 1899). - M . A. Milne—-Edwards: R e c h e r c h e s A n a t o m i q u e s et P a l e o n t o l o g i q u e s p o u r s e r v i r 1'histoire des oiseaux fossiles d e l a F i a n c e . T o m e p r e m i e r ( P a r i s , 1867—68). B. Stresemann: H a n d b u c h der Zoologie. Sauropsida: A v e s . ( B e r l i n u n d L e i p z i g , 1927 b i s 1934). Szakáll Gy.: H á z i s z á r n y a s o k b o n c t a n a . ( B u d a p e s t , 1897). 139
Zimmerman G.: A kanári m a d á r csontos v á z a . ( X X V X T . A n n a l e s M u s e i N a t i o n a l i s H u n g a r i c i . 1930).
Die Wirkung der hämmernden Bewegung der Vögel auf die Ausbildung der Halswirbeln von Peter Institut f. Allgemeine
Péczely
Zoologie und Comparative Anatomie Prof. Dr. G. Mödlinger
der Universität,
Budapest
D e r Z w e c k meiner A b h a n d l u n g ist festzustellen, inwiefern die spezialisierte Lebens weise che A u s b i l d u n g u n d Veränderung d e r H a l s w i r b e l n beeinflusst. I n w i e f e r n g i b t es eine H a r m o n i e z w i s c h e n F u n k t i o n u n d K o n s t r u k t i o n . D i e s e P r o b l e m e z u u n t e r s u c h e n h a b e i c h d i e h ä m m e r n d e B e w e g u n g als s p e z i e l l e n M e c h a n i s m u s für zweckmässig g e h a l t e n . M e i n Z w e c k i s t also d i e K l a r l e g u n g d e r m o r p h o g e n e t i s c h e n W i r k u n g der Funktion. I c h h a b e fünf V o g e l a r t e n geprüft, b e i d e n e n das H ä m m e r n z u f i n d e n i s t . D i e s e s i n d : d e r B u n t s p e c h t (Dendrocopos major), d e r G r ü n s p e c h t (Picus viridis), d e r K l e i b e r ( S i t t a europea), d i e K o h l m e i s e ( P a r u s m a j o r ) u n d d i e Saatkrähre ( C o r v u s f r u g i l e g u s ) . I c h u n t e r s u c h t e d i e H a l s - r e s p e k t i v e d i e K o p f m u s k u l a t u r dieser V o g e l a r t e n , h a b e a b e r a u c h d i e K ö r p e r m u s k u l a t u r n i c h t u n b e a c h t e t gelassen. I c h h a b e v o n jeder A r t sechs b i s sieben E x e m p l a r e seziert. A n d i e s e n h a b e i c h d i e m o r p h o l o g i s c h e n F u n k tionsverhältnisse d e r M u s k u l a t u r u n t e r s u c h t u n d d e n E n t w i c k l u n g s s t a n d b e i d e n A r t e n m i t e i n a n d e r verglichen. V o n jeder A r t habe i c h mehrere K n o c h e n p r e p a r a t e verfertigt. D i e Weichteile entfernte i c h d u r c h K o c h e n , nachher habe i c h die einzelnen W i r b e l n i n W a s s e r a b g e w a s c h e n , s o d a n n folgte d i e E n t f e t t u n g i n B e n z i n , z u l e t z t das Bleichen m i t Hydrogen-Hyperoxyd. A u f G r u n d des so g e w o n n e n e n M a t e r i a l s u n d a u f m e i n e vieljährigen B e o b a c h t u n g e n gestützt v e r s u c h e i c h d i e F r a g e n , d i e i c h z u B e g i n n m e i n e r A b h a n d l u n g s t e l l t e , z u beantworten. D a s H ä m m e r n b e i d e r N a h r u n g s s u c h e i s t eme c h a r a k t e r i s t i s c h e B e w e g u n g e i n i g e r V o g e l a r t e n . B e s o n d e r s t y p i s c h i s t es b e i m Dendrocopos, a b e r n i c h t diese V o g e l a r t i s t es a l l e i n , für w e l c h e diese B e w e g u n g b e z e i c h n e n d i s t . W i r k ö n n e n das H ä m m e r n a u c h hei Sitta-, Corvus- xm& Parus-Avteri a n t r e f f e n . A m A n f a n g d e r R e i h e s t e h t also d e r Dendrocopos, d e r seine N a h r u n g fast a u s s c h l i e s s l i c h h ä m m e r n d e r r e i c h t , d a n n folgen d i e Parus- unACorvus-Arten, die unter anderen, m e h r oder m i n d e r typischen B e w e g u n g e n a u c h h ä m m e r n . B e t r a c h t e n w i r n u n , was für e i n e n M e c h a n i s m u s das H ä m m e r n d a r s t e l l t . E s g l e i c h t e i n e m H a m m e r . E i n , s i c h u m eine A c h s e d r e h e n d e r , kürzerer o d e r längerer S t i e l , d e r s i c h aus H a l s - o d e r m a n c h m a l aus H a l s - u n d R ü c k e n w i r b e l n z u s a m m e n s e t z t . A n s e i n e m E n d e b e f i n d e t s i c h e i n — a u f i h m v e r t i k a l hegen d e r — s c h w e r e r , a b e r keilförmig z u g e s p i t z t e r „ H a m m e r k o p f " : d e r S c h n a b e l , b e z i e h ungsweise d e r K o p f . D e r S t i e l h a t steife, w e n i g e r steife u n d b e w e g h c h e T e i l e , w e l c h e d u r c h t y p i s c h e m o r p h o l o g i s c h e Verhältnisse c h a r a k t e r i s i e r t s i n d . D e r i n d e r B e w e g i m g meistbeteiligte M u s k e l ist der lange H a l s b e u g e m u s k e l ( M . longus colh), der a m unte r e n D o r n f o r t s a t z des ersten o d e r e r s t e n u n d z w e i t e n R ü c k w i r b e i s e n t s p r i n g t . D i e s e r Wirbelfortsatz ist v o n typischer A u s b i l d u n g . Meistens befinden sich auf i h m zwei K a n t e n , welche i n „ V " F o r m zusammenlaufen. Dagegen f i n d e n w i r bei anderen Gene r a (Dendrocopos) eine k o n k a v e Oberfläche. D i e s e Oberflächen d i e n e n d a z u , u m d e m sehr s t a r k e n M u s k e l eine grosse A n h a f t u n g s s t e l l e z u s i c h e r n . D e r M u s k e l , a n d e m u n t e r e n T e i l des Q u e r a n s a t z e s h e f t e n d , e r s t r e c k t s i c h e n t l a n g des H a l s e s u n d e n d e t i n d e r O c c i p i t a l - R e g i o n des Schädels. B e i m Z u s a m m e n z i e h e n b e u g t er e n t w e d e r d e n g a n z e n H a l s , o d e r e i n z e l n e T e i l e d a v o n u n d b e w e g t d e n K o p f abwärts. D e r A n t a g o n i s t des H e b e m u s k e l s , r e s p e k t i v e des S p a n n m u s k e l s i s t d e r M . Spirális, d e r s i c h z w i s c h e n d e n oberen Dornfortsätzen e r s t r e c k t u n d e n t w e d e r d e n g a n z e n H a l s h e b t , o d e r e i n z e l n e T e i l e d a v o n zurückzieht. W i c h t i g s i n d d i e d e n K o p f befestigenden B e u g e m u s k e l n u n d H e b e m u s k e l n , w e l c h e d e n K o p f während des H ä m m e r n s i n einer b e s t i m m t e n L a g e befestigen. D i e s e L a g e i s t i m a l l g e m e i n e n m i t e i n e m R e c h t e c k z u v e r g l e i c h e n , welches d u r c h d e n S c h n a b e l u n d d i e ersten d r e i — v i e r H a l s w i r b e l n g e b i l d e t w i r d .
140
Diese M u s k e l n s i n d : M . Rectus Capitis, M . Rectus Capitis L a t e r a l i s u n d M . Rectus C a p i t i s P o s t e r i o r M a j o r für d i e S p a n n u n g , ferner M . L o n g u s C a p i t a l i s u n d M . R e c t u s C a p i t i s A n t i c u s M a j o r , d i e d i e F u n k t i o n des B e u g e n s v e r r i c h t e n . D i e erwähnten M u s k e l n e n t s p r i n g e n d e n 1—5. H a l s w i r b e l n u n d h a f t e n a n d e r o c c i p i t a l e n R e g i o n des Schädels. D i e E n t w i c k l u n g o d e r M i n d e r e n t w i c k l u n g d e r M u s k e l n b r i n g t t y p i s c h e osteologische K e n n z e i c h e n z u s t a n d e . Höchstspezielle Eigentümlichkeiten f i n d e t m a n b e i j e n e n R a s s e n v o r , w o A n w e n d u n g u n d R i c h t u n g d e r Wirkungskräfte fast i m m e r i d e n t i s c h s i n d , d . h . w o H ä m m e r n d i e w i c h t i g s t e N a h r u n g s e r w e r b b e w e g u n g i s t . E s d a r f a b e r natürlich n i c h t v o r a u s g e s e t z t w e r d e n , dass s i c h d i e eigentümlichen M e r k m a l e n u r a u f das G e b i e t d e r H a l s w i r b e l n beschränken, d e n n d i e s i n d a u f d e m g a n z e n K ö r p e r b e m e r k b a r , a b e r a m a u f f a l l e n d s t e n s i n d sie eben i n d e r H a l s g e g e n d . D e r u n t e r e B o g e n des A t l a s s e s des Dendrocopos major i s t e n t w i c k e l t , d a r a u s ent springt n a c h v o r n ein Stützband u n d schmelzt i n den seithchen unteren T e i l der F o s s a C o n d y l e o i d e a e i n . Z w i s c h e n d i e s e m u n d d e m B o g e n i s t der F o r a m e n T r a n s v e r s a r i u m , der v o n den untersuchten A r t e n auf d e m A t l a s allein b e i m Specht z u finden i s t . D i e s e Öffnung s i c h e r t es, dass d i e A r t e r i a V e r t e b r a l i s g u t g e b o r g e n sei u n d d i e B l u t z i r k u l a t i o n b e i d e r K o n t r a k t i o n d e r h i e r l i e g e n d e n s t a r k e n M u s k e l n k e i n e Störung erleide. D e r R a n d d e r F o s s a C o n d y l e o i d e a i s t sehr s t a r k , r a g t n a c h v o r n u n d s e i n oberer T e i l w ö l b t s i c h e t w a s abwärts. D i e s ermöglicht, dass d e r K o p f , r e s p e k t i v e der Schnabel, m i t d e m H a l s beinahe ein R e c h t e c k bildet, was die V o r b e d i n g u n g d e r h ä m m e r n d e n B e w e g u n g i s t . V o m u n t e r e n B o g e n z i e h e n s i c h z w e i hornförmige Verlängerungen n a c h rückwärts, m i t d e r e n H i l f e s i c h d e r A t l a s a u f d e n K ö r p e r des E p i s t r o p h e u s s t ü t z t : t e i l s d i e s e n Verlängerungen e n t s p r i n g e n d i e M . R e c t u s C a p i t i s A n t i c u s M a j o r u n d M . L o n g u s C a p i t i s , w e l c h e d e n K o p f abwärts z i e h e n u n d z u g l e i c h s p a n n e n . D e r obere B o g e n i s t b r e i t u n d f l a c h , h i e r b e g i n n e n teilweise d i e M . R e c t u s Capitis L a t e r a h s u n d M . R e c t u s C a p i t i s Posterior Major, die den K o p f n a c h h i n t e n z i e h e n u n d befestigen. B e z e i c h n e n d für d e n E p i s t r o p h e u s s i n d d i e s t a r k e n Fortsätze. B e s o n d e r s e n t w i c k e l t i s t d e r obere D o r n f o r t s a t z , a u f d e m t e i l s d e r e n t w i c k e l t e M . R e c t u s C a p i t i s b e g i n n t . D e r K ö r p e r d e r d r e i nächsten W i r b e h l i s t verlängert (3. 4. 5.). B e i d e n V ö g e l n i s t das e i n a l l g e m e i n e s M e r k m a l . B e s o n d e r s c h a r a k t e r i s t i s c h i s t d i e Verlängerung des fünften W i r b e l s . B e i d i e s e m reisst der, a m d r i t t e n W i r b e l auf t r e t e n d e s e i t l i c h e B o g e n , d e r A r c u s T r a n s v e r s a l i s auf, w e l c h e r s i c h z w i s c h e n d e m vorderen u n d d e m hinteren Processus A r t i c u l a r i s spannt. Gleichzeitig k o m m t die A n l a g e des Q u e r f o r t s a t z e s z u m V o r s c h e i n i n d e r F o r m des, a n d e r Seite des v o r d e r e n G e l e n k f o r t s a t z e s b e f i n d h c h e n T u b e r o s i t a s . D e r g r a d w e i s e stärker w e r d e n d e R i p p e n a n s a t z n i m m t d a n n a n seiner B i l d u n g t e i l . D e r Q u e r f o r t s a t z i s t i n t y p i s c h e r G e s t a l t n u r a n d e n l e t z t e n d r e i H a l s w i r b e l n w a h r z u n e h m e n . A u f d e n 3. u n d 4. W i r b e l n ent w i c k e l t e s i c h e i n u n t e r e r P r o c e s s u s S p i n o s u s . D i e s s i n d e n t w i c k e l t e Fortsätze, a u f d e n e n z w e i s t a r k e , d e n K o p f abwärts bewegende B e u g e m u s k e l n b e g i n n e n . D i e s e M u s k e l n s i n d : M . R e c t u s A n t i c u s M a j o r et M i n o r . Merkwürdige Veränderungen s i n d a n d e m fünften H a l s w i r b e l z u b e o b a c h t e n , d e r — w i e s c h o n erwähnt — a m stärksten verlängert i s t . D e r u n t e r e D o r n f o r t s a t z f e h l t h i e r , d e r obere h i n g e g e n i s t v o r g e s c h o b e n u n d stärker. H i n t e r der H a l s r i p p e n a n l a g e a u f d e r v e n t r a l e n Seite des Wirbelkörpers e r s c h e i n t e i n F o r t s a t z m i t TJ-förmiger Verlängerung. I n dieser S e k t i o n e n t w i c k e l t s i c h t y p i s c h der F o r a m e n T r a n s v e r s a r i u m . D i e M u s k e l n , d i e a n d e r o c c i p i t a l i s G e g e n d des Schädels h a f t e n , g e h e n v o n h i e r aus. D i e g e m e i n s a m e R o l l e dieser M u s k e l n b e i hämmernder B e w e g u n g offenbart sich i n der Befestigung der K o p f e s i n entsprechender P o s i t i o n . I n dieser S e k t i o n v e r s c h i e b e n s i c h d i e e i n z e l n e n W i r b e h l i m Verhältnis z u e i n a n d e r n u r i n g e r i n g e m M a s s e , w o d u r c h sie e i n e m steifen S t i e l g l e i c h e n . D a g e g e n i s t für d i e nächste S e k t i o n gerade d i e B e w e g l i c h k e i t c h a r a k t e r i s t i s c h u n d s i n d m i t dieser Eigentümlichkeit b e z e i c h n e n d e m o r p h o l o g i s c h e M e r k m a l e v e r b u n d e n . D i e W i r b e h l 6, 7, 8. u n d 9. gehören h i e r h e r . B e s o n d e r s b e z e i c h n e n d i s t für diese das E r s c h e i n e n eures n e u e n B o g e n s , d e r d e m H a e m a l b o g e n e n t s p r i c h t , w e l c h e r e i n e n K a n a l , d e n C a n a h s V e n t r a l i s u m s p a n n t . D e r U-förmige F o r t s a t z des 5. W i r b e l s h a t s i c h h i e r v o r g e s c h o b e n , seine S t i e l e s i n d m i t d e r I n n e n s e i t e d e r p l a t t e n f o r m i g e n R i p p e n a n l a g e v e r s c h m o l z e n . D i e so e n t s t a n d e n e P l a t t e b r i n g t e i n e n n e u e n B o g e n , d e n A r c u s M u s c u l a r i s z u s t a n d e , i n d e m sie d e r M i t t e e n t l a n g v e r w a c h s e n i s t . D a r a u s e r h e b t s i c h e i n , s i c h n a c h rückwärts u n d abwärts r i c h t e n d e r D o r n f o r t s a t z , d e r eine F o r t s e t z u n g
141
der, a n b e i d e n S e i t e n z u s a m m e n g e w a c h s e n e n P l a t t e i s t . E r i s t also n i c h t m i t dem,, a u f d e n 3. u n d 4. W i r b e l n a u f f i n d b a r e n , u n t e r e n D o r n f o r t s a t z i d e n t i s c h . A n d e n z w e i S e i t e n des D o r n f o r t s a t z e s s i n d n o c h z w e i s c h w a c h e n t w i c k e l t e l a t e r a l e Fortsätze,, a n denen der sehr stark e n t w i c k e l t e lange H a l s m u s k e l — M . L o n g u s C o l l i — haftet. D i e a n d e r e w i c h t i g e R o l l e des A r c u s M u s c u l a r i s b e s t e h t d a r i n , dass i n d e m K a n a l , , d e n er u m s c h h e s s t , d i e A r t e r i a C a r o t i s b i s z u d e n 9—6. H a l s w i r b e l n e n t l a n g z i e h t . A u f diese A r t w e r d e n S t ö r u n g e n i n d e m B l u t k r e i s l a u f a u c h w ä h r e n d d e r r a s c h e n u n d starken Z u s a m m e n z i e h u n g der M u s k e l n b e i d e n hämmernden B e w e g u n g e n aus geschaltet. D i e stärkeren Querfortsätze d e u t e n a u f d i e s t a r k e n l a t e r a l e n H a l s m u s k e l n : M . I n t e r t r a n s v e r s a r i i u n d M . M u l t i f i d u s . D i e g l e i c h z e i t i g e K o n t r a k t i o n beiderseitse r m ö g l i c h t d i e B e w e g u n g a u f d e r g l e i c h e n E b e n e , w i e es b e i m H ä m m e r n w a h r n e h m b a r i s t . D e r 10-te W i r b e l b i l d e t e i n e n Ü b e r g a n g z u d e m v o r h e r i g e n T y p u s , i n s o f e r n er e i n e n s t a r k e n , u n t e r e n P r o c e s s u s S p i n o s u s trägt. D e r A r c u s M u s c u l a r i s i s t a u f f i n d b a r , a b e r d e r F o r a m e n V e n t r a l i s w i r d v o n einer, n a c h v o r n ausgehöhlten K n o c h e n oberfläche b e g r e n z t , u n d s o m i t e r s c h e i n t d i e F o v e a V e n t r a l i s . D e r a u f d e m A r c u s M u s c u l a r i s b e f i n d l i c h e D o r n f o r t s a t z i s t s t a r k e n t w i c k e l t u n d seine h i n t e r e K a n t e h a t eine R i n n e . W e n n d e r H a l s s t o c k i n g e r a d e r R i c h t u n g e r s t a r r t i s t , b e r ü h r t er d e n e n t s p r e c h e n d e n u n t e r e n D o r n f o r t s a t z des n ä c h s t e n W i r b e l s . D i e s e r W i r b e l i s t a n beiden Seiten etwas zusammengepresst. D i e nächsten v i e r W i r b e l n werden d u r c h d e n sehr s t a r k e n u n t e r e n Processus Spinosus charakterisiert. Diese entsprechen wahr s c h e i n l i c h d e n , a n d e n 6—10. W i r b e l n s i c h e n t w i c k e l t e n Dornfortsätzen. B e z e i c h n e n d . für sie i s t d e r M a n g e l des A r c u s M u s c u l a r i s . H a l s r i p p e n a n l a g e u n d das F o r a m e n T r a n s v e r s a r i u m f e h l e n b e i d e n W i r b e h l 12, 13, 14, u n d es b i l d e t s i c h d e r t y p i s c h e P r o cessus T r a n s v e r s u s , d e r a n d e n 13. u n d 14. W i r b e l n eine v e t r a l g e r i c h t e t e H a l s r i p p e trägt, d e r e n S t e r n a n t e i l f e h l t . D i e u n t e r e n D o r n f o r t s ä t z e d e r 12, 13, u n d 14. W i r b e l n stützen s i c h a u f e i n a n d e r , eine b e s o n d e r s k r u m m e L a g e a u s g e n o m m e n . A n i h n e n u n d a n d e m e n t s p r e c h e n d e n F o r t s a t z des e r s t e n H a L s w i r b e l s b e g i n n t d e r M . L o n g u s C o l l i , w e l c h e r a m i n t e n s i v s t e n i n d e r h ä m m e r n d e n B e w e g i m g t e i l n i m m t u n d sie s i c h e r n d i e s e m M u s k e l e i n e n festen G r u n d . D i e s p e z i a l i s i e r t e A u s g e s t a l t u n g w i r d d u r c h d i e z w e i e r s t e n H a l s r i p p e n verstärkt, d i e z w e i t e R i p p e w i r d b r e i t e r u n d stützt s i c h m i t dieser b r e i t e n B a s i s a u f d i e , h i n t e r i h r s t e h e n d e n R i p p e u n d heftet so d e n H a l s s t o c k a n d e n B r u s t k a s t e n . A l l diese v e r ä n d e r t e n H a l s w i r b e l n b r i n g e n eine m e h r f a c h g e s i c h erte, feste H a m m e r s t i e l s e k t i o n z u s t a n d e , d i e als U r s p r u n g s o r t s o w o h l für d e n l a n g e n Halsbeugemuskel dient, der i n der hämmernden Bewegung die wichtigste R o l l e spielt, w i e a u c h für d e n s p a n n e n d e n M . S p i n a l i s D o r s a h s u n d für d e n M . B i v e n t e r . Picus viridis z e i g t m i n d e r s p e z i a h s i e r t e F o r m e n auf. O b das als P r i m ä r s t a d i u m a n g e s e h e n w e r d e n k a n n , o d e r d u r c h R e d u k t i o n e n t s t a n d e n i s t , diese F r a g e z u b e a n t w o r t e n i s t n i c h t Z w e c k dieser A b h a n d l u n g . N e b e n H ä m m e r n g i b t es a u c h a n d e r e der Nahrungsbeschaffung dienende Bewegungen, die aber keine eigenartigen mor p h o l o g i s c h e n V e r ä n d e r u n g e n z u s t a n d e b r a c h t e n . D e r A t l a s des Picus g l e i c h t v o l l k o m m e n d e m des Dendrocopos. A n d e n b r e i t e n u n d s t a r k e n Fortsätzen des E p i s t r o p h e u s h a f t e n e n t w i c k e l t e M u s k e l n . D i e W i r b e l n d e r nächsten S e k t i o n (3. 4. 5.) w e i s e n d i e eigentümliche Verlängerung des W i r b e l k ö r p e r s auf. A b e r d i e E n t w i c k l u n g des oberen D o r n f o r t s a t z e s e r r e i c h t d e n E n t w i c k l u n g s s t a n d des Dendrocopos nicht, auch s i n d d i e a n i h m h a f t e n d e n M u s k e l n n i c h t so kräftig e n t w i c k e l t . ( M . R e c t u s C a p i t i s u n d M . R e c t u s C a p i t i s L a t e r a h s . ) D i e W i r b e l n b e s i t z e n übrigens dieselbe F o r m , w i e d i e des Dendrocopos. A m 5-ten W i r b e l e n t w i c k e l t s i c h j e n e r U-förmige F o r s a t z , d e r s i c h a n d e r B i l d u n g des A r c u s M u s c u l a r i s b e t e i h g t . D i e d a r a n e n t s p r i n g e n d e n M u s k e l n befestigen d e n K o p f w ä h r e n d des H ä m m e r n s . D i e 6. 7. 8. u n d 9. W i r b e l n , d i e z u d e r b e w e g h c h e n S t i e l s e k t i o n gehören, w e i s e n d e n A r c u s M u s c u l a r i s auf, d e r e n E n t w i c k l u n g d e r des Dendrocopos ähnelt. D i e oft r e c h t kräftige Muskeltätigkeit des H ä m m e r n s b r i n g t diese E n t w i c k l u n g z u s t a n d e . I m V e r g l e i c h z u d e n a n d e m Dendro copos b e o b a c h t e t e n Verhältnissen i s t d e r schwächere D o r n f o r t s a t z des A r c u s M u s c u l a r i s eine c h a r a k t e r i s t i s c h e A b w e i c h u n g , was m i t d e r schwächeren E n t w i c k l u n g des, s i c h h i e r e r s t r e c k e n d e n l a n g e n H a l s m u s k e l s i m E i n k l a n g s t e h t . A u c h a n d e n 10. u n d 11. W i r b e l n g i b t es e i n e n A r c u s M u s c u l a r i s , a b e r a n d e m 11. i s t er s c h w a c h e n t w i c k e l t . D e r F o r a m e n V e n t r a l i s i s t geschlossen, d i e B o g e n s i n d f l a c h e r . D e r s t a r k e u n t e r e D o r n f o r t s a t z i s t n u r a m 11. W i r b e l w a h r z u n e h m e n , — u m e i n e n W i r b e l w e i t e r h i n t e n , als w i r es b e i m Dendrocopos gesehen h a b e n , — n i c h t so s t a r k e n t w i c k e l t ,
142
was h i n w i e d e r m i t d e r schwächeren E n t w i c k l u n g des, i n d e r h ä m m e r n d e n B e w e g u n g : m i t w i r k e n d e n , M . L o n g u s C o l l i z u erklären i s t . E i n e E i g e n a r t des H a l s s t o c k e s ( d e r d i e 12. 13. u n d 14. W i r b e l n enthält) i s t das F e h l e n des A r c u s M u s c u l a r i s , ferner d i e B i l d u n g des s t a r k e n t w i c k e l t e n u n t e r e n P r o c e s s u s S p i n o s u s u n d des t y p i s c h e n P r o cessus T r a n s v e r s u s . E r w ä h n e n s w e r t i s t es a b e r , dass d e r E n t w i c k l u n g s s t a n d d e r u n t e r e n Dornfortsätze w e i t h i n t e r d e m des Dendrocopos zurückbleibt, besonders s c h w a c h i s t er a m 14. W i r b e l . D i e W i r b e l n stützen s i c h n i c h t m i t H i l f e i h r e r Dornfortsätze a u f e i n a n d e r u n d so g e b e n sie n i c h t so e i n e n festen G r u n d für d e n M . L o n g u s C o l l i , M . S p i n a l i s u n d M . B i v e n t e r , d i e i n dieser G e g e n d e n t s p r i n g e n , als w i e w i r das b e i d e n S p e c h t e n gesehen h a b e n . C h a r a k t e r i s t i s c h i s t d i e M u s k e l a n h a f t u n g s stelle a u f d e m V e n t r a l i s P r o c e s s u s S p i n o s u s des e r s t e n W i r b e l s , d i e k e i n e k o n k a v e F o r m a u f w e i s t , w i e b e i m Dendrocopos, s o n d e r n bloss eine P l a t t e i s t , a u f w e l c h e r s i c h eine s c h w a c h e , V-förmig z u s a m m e n l a u f e n d e K a n t e e n t l a n g z i e h t . A n d e n 13. u n d 14. W i r b e l n s i n d H a l s r i p p e n z u f i n d e n , jene a u f d e m 14. W i r b e l i s t i n A u s b i l d u n g u n d F u n k t i o n d e r des Dendrocopos ähnlich. W i r ersehen h i e r a u s , dass a n d e n g e n e r i s c h d e t e r m i n i e r t e n M e r k m a l e n n u r geringe V e r ä n d e r u n g e n z u b e m e r k e n s i n d , was v o n d e m U m s t ä n d e herrührt, dass d i e h ä m m e r n d e B e w e g u n g n i c h t d i e e i n z i g e N a h r u n g s e r w e r b s m ö g h c h k e i t des P i c u s i s t . D e r d r i t t e T y p , d e r d u r c h h ä m m e r n d e B e w e g u n g c h a r a k t e r i s t i s c h e Veränderungen a u f w e i s t , w i r d d u r c h d e n K l e i b e r (Sitta europea) v e r t r e t e n . D a i s t das H ä m m e r n n u r eine d e r B e w e g u n g e n , m i t w e l c h e n die N a h r u n g e r w o r b e n w i r d . W i c h t i g i s t es a b e r z u w i s s e n , dass i n d i e s e m F a l l eine a n d e r e d e r a r t spezielle B e w e g u n g als dasH ä m m e r n , n i c h t a u f t r i t t . D i e spezielle F o r m i s t a l s o n u r e i n d e u t i g erklärlich. W e n n die Sitta h ä m m e r t , t u t sie d a s fast m i t völlig s t e i f e m H a l s u n d L e i b , die D r e h a c h s e des „ H a m m e r s " i s t v o m H a l s s t o c k n a c h h i n t e n i n d e n Beckengürtel v e r s c h o b e n u n d t r i f f t d o r t m i t d e r A c h s e l z u s a m m e n , die die z w e i A c e t a b u l u m m i t e i n a n d e r v e r b i n d e t . ( B e m e r k e n s w e r t i s t es, dass d e r C a p u t F e m o r i s s t a r k e n t w i c k e l t u n d i n d e r R i c h t u n g d e r A c h s e l e t w a s verlängert ist.) D e r K r a f t b e s i t z e n d e A r m verlängert s i c h u n d die Kraftverhältnisse w e r d e n a u f diese A r t v o r t e i l h a f t e r . H i e r g i b t es n ä m l i c h e i n e n „ H a m m e r k o p f " g e r i n g e r e r A u s m a s s e . N u r w e n n w i r dies n i c h t ausser A c h t lassen, k ö n n e n w i r u n s die Veränderungen, die a u f d e n H a l s w i r b e l n des K l e i b e r s a u f t r e t e n , r i c h t i g erklären. D e r A t l a s h a t d e n für Singvögel b e z e i c h n e n d e n G r u n d r i s s , n u r die F o s s a C o n d y l e o i d e a i s t tiefer u n d i h r e U b e r w ö l b u n g e t w a s v o r r a g e n d , a b e r n i c h t i n d e m s e l b e n M a s s e , wie w i r es a m Dendrocopos u n d Picus gesehen h a b e n . D e r E p i s t r o p h e u s w e i c h t v o n der, für Singvögel c h a r a k t e r i s t i s c h e n F o r m n i c h t a b . B e z e i c h n e n d für die W i r b e l n der verlängerten S e k t i o n s i n d die k r a f t v o l l e n t w i c k e l t e n u n t e r e n u n d o b e r e n D o r n fortsätze, w e l c h e die s t a r k e E n t w i c k l u n g d e r B e u g e - u n d S p a n n m u s k e l n b e w e i s e n , die a n d e r O c c i p i t a l g e g e n d des Schädels a n h a f t e n . F ü r die 5. 6. 7. 8. u n d 9. W i r b e l n ist die weitere Verlängerung k e n n z e i c h n e n d u n d d e r A r c u s T r a n s v e r s a l i s reisst a u f . S e h r b e z e i c h n e n d i s t es, dass s i c h d e r A r c u s M u s c u l a r i s n i c h t e n t w i c k e l t h a t . H i e r g i b t es k e i n e i n t e n s i v e M u s k e l k o n s t r u k t i o n b e i m s t a r k e n H ä m m e r n , die W i r b e l n v e r s c h i e b e n s i c h n i c h t , d e r g a n z e H a l s , sogar d e r R u m p f w e r d e n z u e i n e m s t e i f e n S t i e l . D i e H a l s r i p p e n a n l a g e b i l d e t eine U-förmige M u l d e , w o b e i die S e i t e n allmählich gegen e i n a n d e r w a c h s e n , a b e r s i c h n i c h t berühren. I n d e r so e n t s t a n d e n e n R i n n e läuft die A r t e r i a C a r o t i s u n d die V e n a J u g u l a r i s . D i e s e M u l d e — b e i d e n m e i s t e n V ö g e l n a u f f i n d b a r — i s t b e i d e m K l e i b e r z i e m l i c h e n t w i c k e l t . D i e s i c h b o g e n a r t i g gegenein a n d e r n e i g e n d e n S e i t e n b i e t e n eine b e d e u t e n d e Fläche für d e n h i e r a n h a f t e n d e n M . L o n g u s C o l l i . A m 9. W i r b e l t r i t t der, d u r c h das Z u s a m m e n w a c h s e n d e r z w e i S e i t e n e n t s t a n d e n e , u n t e r e P r o c e s s u s S p i n o s u s a u f . A m 10. u n d 11. W i r b e l i s t d e r u n t e r e D o r n f o r t s a t z s t a r k a u s g e b i l d e t . A n d e n 12. u n d 13. u n d 14. W i r b e l n s i n d d r e i v e n t r a l e Ansätze: der D o r n f o r t s a t z u n d zwei seitliche Ansätze. D e r Processus Spinosus Inferior ist, d e m d a r a n h a f t e n d e n l a n g e n H a l s m u s k e l gemäss, s t a r k e n t w i c k e l t . D e r äussere seitliche F o r t s a t z e n t s p r i c h t d e r H a l s r i p p e n a n l a g e , d e r stärkere i n n e r e r i c h t e t s i c h sohräg n a c h h i n t e n u n d e n t s p r i c h t d e m v e n t r a l e n S e i t e n f o r t s a t z des K ö r p e r s , d e r die u n t e r e G r e n z e des F o r a m e n T r a n s v e r s a r i u m b i l d e t e , er reisst h i e r s o z u s a g e n a u f u n d i s t s c h i e f g e w a c h s e n . V o n diesen Seitenfortsätzen g e h e n d e r M . M u l t i f i d u s u n d M . S e m i s p i n a l i s aus, welche die steife u n d gerade H a l t u n g des H a l s e s i m F a l l e b e i derseitiger u n d g l e i c h z e i t i g e r K o n t r a k t i o n s i c h e r n . D i e s e F o r t s ä t z e s i n d b e i d e m Dend-
143
rocopos u n d d e m Picus w e n i g e r e n t w i c k e l t , d a d i e B e w e g u n g a n d e r e r N a t u r i s t . D e r 14. W i r b e l trägt eine H a l s r i p p e . A n d e r i s t k e i n e besondere A u s b i l d u n g z u sehen. D e r M . L o n g u s C o l l i e n t s p r i n g t d e m u n t e r e n P r o c e s s u s S p i n o s u s des l e t z t e n H a l s w i r b e l s u n d d e m schwach entwickelten dreieckigen unteren Dornfortsatz der zwei letzten R ü c k e n w i r b e l n . E r i s t schwächer, w i e d e r des Dendrocopos u n d des Picus. B e t r a c h t e n w i r n u n jene A r t e n , w o d a s H ä m m e r n n e b e n a n d e r e n k o m p l i z i e r t e n B e w e g u n g e n w a h r n e h m b a r i s t , w i e z u m B e i s p i e l i m F a l l e d e r Parus- u n d GorvusA r t e n . D a w e r d e n w i r u m s o n s t n a c h s p e z i e l l e n V e r ä n d e r u n g e n s u c h e n , solche k o n n t e n s i c h n i c h t e n t w i c k e l n , w e i l das H ä m m e r n n u r selten v o r k o m m t , meistens erwerben diese A r t e n i h r e N a h r u n g m i t H i l f e anderer B e w e g u n g e n ; das heisst das H ä m m e r n b e d e u t e t h i e r n i c h t m e h r jene i n t e n s i v e u n d h ö c h s t a n s p r u c h s v o l l e B e w e g u n g . D e r V o g e l h ä m m e r t , a b e r d a b e i p i c k t e r a u c h , o d e r übt ziehende, reissende etc. B e w e g u n g aus, d e m e n t s p r e c h e n d e n t f a l t e t e n s i c h die H a l s w i r b e l n v i e l s e i t i g , spezielle A b ä n d e r u n g e n s i n d n i c h t z u f i n d e n , d e n n i n d i e s e m F a 11 wären solche g e r a d e z u h i n d e r l i c h . A u f G r u n d d e r U n t e r s u c h u n g d e r h i e r angeführten T y p e n s c h e i n t es n u n , dass n u r eine einseitige F u n k t i o n fähig i s t spezielle V e r ä n d e r u n g e n z u s t a n d e z u b r i n g e n u n d dass d i e s p e z i a l i s i e r t e n W i r b e l n j e d e s m a l a u f besondere F u n k t i o n schhessen lassen.
144
