5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku


Zdroje dusíku dostupné v půdě:

Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) – zpracování aminokyselin nastupuje tehdy, když je mineralizace dusičnanu pomalá a potřeby rostliny nepokryje, močovina je rychlým a ekologickým zdrojem dusíku (význam v zemědělství – hnojení)

Nitrát – NO3

-

Příjem je aktivní – proti gradientu

-

Příjem se děje dvěma typy transportních proteinů – vysokoafinitními (HATS) a nízkoafinitními (LATS)

-NAXT1 = nitrate exkretion transporter 1 = protein zodpovědný za exkreci nitrátu ven z buňky - příjem nitrátu je energeticky náročný -NRT1.1 = nitrate transporter 1.1 – funguje jako HATS, může být fosforylován ATP a pak funguje jako LATS (reakce rostliny na převažující koncentraci nitrátu v prostředí) -regulace příjmu NO3-: o Indukce syntézy přenašečů po kontaktu NO3- - s rhizodermis (např. AtNRT1) o Zpětnovazebná inhibice přenašečů produkty asimilace o Samostatná regulace rychlosti effluxu (NAXT1) -

NO3- se pak ukládá ve vakuole ve formě glutaminu, kam je transportován po koncentračním spádu

-

Většina dusičnanu se redukuje až v listech; tam je dusičnan spolu s vodou přenesen xylémem

27


Nitrátreduktáza

-

Nitrátreduktáza (NR) = enzym redukující dusičnan na dusitan

-

Pracuje ve vakuolách buněk i volně

-

Představuje limitující faktor redukce nitrátů – složitý enzymový komplex vyžadující produkty fotosyntézy

28


-

Typy NR: o Volná NR v cytoplazmě – různé isoformy – NADH, NAD(P)H, NADPH o Vázaná na plasmatickou membránu - NR vysoce hydrofobní konstitutivní (nezávislá na indukci) – jiná stavba apoenzymu – nižší afinita k nitrátu, přenos signálu modrého světla pro stimulaci příjmu NO3-

-

Indukce tvorby NR (NIA geny): •Nitrátovými ionty (= hlavní induktor) •Zářením (v listech přes fytochrom) •Zvýšením koncentrace sacharózy •Zvýšením koncentrace glutamátu •Fytohormony (cytokininy)

-

Aktivita nitrátreduktázy se mění během denního cyklu, ročního cyklu i během ontogeneze (s postupujícím věkem roste plocha listů):

Rozdělní redukce nitrátů mezi kořeny a listy

- Kořeny 5-95 % redukce, ovlivňující faktory:  Vyšší dostupnost – více redukováno v nadzemní části

29


 Starší rostliny -více v kořenech  Menší dostupnost uhlíku  více v listech  Vyšší teplota – více v kořenech  Druhově specifické – jehličnany, většina listnatých stromů, bobovité téměř 100 % v kořenech

Signální funkce molekul nitrátu

-

V rámci pH státu (přímé ovlivnění PEP karboxyláz)

-

Zpomaluje činnost sacharóza-P-syntázy (ta má na starosti ukládání škrobu)

-

Možná návaznost na akvaporiny

-

Za nedostatku dusičnanu jsou jako první postiženy signální dráhy

Amonium – NH4+

•Příjem z půdy asi pasivní, ale většinou regulovaný – identifikovány geny pro specifické přenašeče •Mohou ale i difundovat jako NH3 přes membrány – zejména za vyšších koncentrací a vysokého pH (amonné prostředí) •Po příjmu jsou většinou rychle asimilovány (změna pH, kterou v buňce vyvolávají, působí toxicky a tak mají tyto ionty nejvyšší prioritu při zpracování dusíku) Mechanismus

odbourávání

amoniaku: amonium je glutaminsyntetázou přeměněno na glutamin, který buď odchází do metabolismu, nebo

potkává

glutamin-synthásu,

která z něj pomocí

oxoglutamátu

vyrobí glutamát

30


31


Hlavní dusíkaté látky v rostlině

ŽIVINY---------------METABOLITY/PREKURZORY----------------STAVEBNÍ BIOPOLYMERY

-

Největší variabilitu u rostlin pozorujeme mezi prekurzory/transportními sloučeninami dusíku:

32


-

Fyziologické důsledky využívání amonného iontu a dusičnanu

Amonný iont

Dusičnan

Okyselení půdy

Indukce alkalizace půdy

Rychlejší respirace (vyšší potřeba

Menší potřeba C koster v kořenech

cukrů) Menší rychlost růstu kořenů

Možnost skladování Stimulace vegetativního růstu

-

Optimum představuje vyvážená výživa NO3- i NH4+ ( stabilní pH rhizosféry i buněk, vysoké rychlosti příjmu a s tím spojený rychlý růst vegetativních i generativních orgánů)

-

V půdě bohaté na dusičnany se vlivem většinového příjmu dusičnanů v rhizosféře zvedá pH; v půdě bohaté spíše na amonné ionty vlivem převažujícího příjmu amonia kořeny pH klesá

-

Ideální půda pro pěstování rostlin je z hlediska rychlosti přijímání dusíku slabě kyselá

33

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

Recommend Documents