2.4
Functie
Hoewel de functionele component van ecosystemen sinds ondermeer Noss (1990) algemeen aanvaard is als derde bepalende component van ecologische aspecten van bossen, is de invulling van wat deze component precies is en hoe ze gemeten kan worden veel vager dan voor de andere twee componenten (Puumalainen, 2001). Een werkzame definitie voor de functionele component is dat ze de processen bevat die het bosecosysteem de mogelijkheid geven om te functioneren en zichzelf te onderhouden. Indicatoren voor deze component geven dan weer of de natuurlijke processen op een natuurlijk en gezond niveau worden bestendigd (Puumalainen, 2001). Het onderscheid tussen de processen en functies in een bosecosysteem is onvoldoende uitgediept (Puumalainen, 2001). Men zou kunnen aanvoeren dat de processen die optreden in ecosystemen ervoor zorgen dat de functies vervuld worden. Vanuit deze optiek kan de functionele component dan zinvol worden ingevuld door het aanduiden en monitoren van die processen die het bosecosysteem de gelegenheid geven te functioneren en zichzelf in stand te houden. Volgens Larsson et al. (2000) omvat de functionele component de ecologische en evolutionaire processen. Deze hebben een invloed op ecosysteemprocessen zoals fotosynthese, nutriëntenkringloop en populatiegroei enerzijds en op systeemstructuur anderzijds. In dit hoofdstuk worden eerst de productie, vitaliteit en verjonging van bossen beschreven (sectie 2.4.1). Vervolgens worden apart de stofkringloop, waterkringloop en energiekringloop behandeld (secties 2.4.2, 2.4.3 en 2.4.4). Daarna wordt dieper ingegaan op het belang van successie en stabiliteit van bossen (sectie 2.4.5). In al deze delen wordt kort het belang van de processen besproken, waarbij de nadruk ligt op welke invloed het bosbeheer op bestandsschaal heeft. Met deze kennis worden mogelijke indicatoren voor deze processen op bestandsschaal besproken. Tenslotte eindigt het hoofdstuk met de bespreking van de Ellenbergwaarden als nuttige indicatoren voor ecosysteemcondities en –processen (2.4.6).
60
2.4.1 Productie, vitaliteit en verjonging Opdat een bosecosysteem in stand kan worden gehouden moet er een evenwicht zijn tussen de productie- en afbraakprocessen. Verder moet het bos vitaal zijn. Uiteraard moet de opvolging eveneens verzekerd zijn en moet voldoende verjonging aanwezig zijn. In dit hoofdstuk wordt eerst op de productie van bossen ingegaan (sectie 2.4.1.1). Vervolgens worden indicatoren voor vitaliteit en voor verjonging besproken secties 2.4.1.2 en 2.4.1.3).
2.4.1.1 Productie
Slechts een fractie van het invallende zonlicht, zo’n twee tot maximaal vier procent, wordt gebruikt voor de fotosynthese (Waring en Schlesinger, 1985; Kay et al., 2001; zie ook sectie 2.4.4.1). Hierbij wordt CO2 met behulp van zonlicht omgezet in koolstofverbindingen, in de eerste plaats suikers, waarbij zuurstof (O2) wordt vrijgezet. De lichtkwaliteit en –kwantiteit, het CO2-gehalte in de lucht, de temperatuur, vocht- en nutriëntenbeschikbaarheid zijn de sleutelelementen die de fotosyntheseactiviteit bepalen (Waring en Schlesinger, 1985; zie ook sectie 2.4.3.1 waar de relatie tussen luchtvochtgehalte en fotosynthese kort wordt besproken). De hoeveelheid biomassa die door fotosynthese in een ecosysteem wordt opgebouwd, bepaalt de bruto primaire productie (BPP). Deze gevormde koolstofverbindingen kunnen ofwel opnieuw worden omgezet tot CO2 en H2O waarbij energie vrijkomt (respiratie), ofwel worden ze omgezet tot andere koolstofverbindingen bij de vorming van biomassa. Bij de ademhaling of respiratie zetten organismen zuurstof en koolstofverbindingen opnieuw om in CO2 en water, waarbij de energie die vrijkomt wordt opgevangen om alle energievragende processen en reacties aan te drijven. Bomen respireren bij de fotosynthese
zelf
(fotorespiratie)
en
bij
de
aanmaak
van
biomassa
(constructierespiratie). De constructiekost voor een Grove den bij de aanmaak van een nieuwe scheut bedraagt bijvoorbeeld 1,57 maal meer biomassa dan het gewicht van de nieuwe twijg (Chung en Barnes, 1977). Het grootste deel van de respiratie bij bomen gaat echter naar het onderhouden van de cellen en de weefsels. Deze respiratie is sterk afhankelijk van de temperatuur. Een stijging van de buitentemperatuur met 10°C betekent minstens een verdubbeling van de onderhoudsrespiratie (Amthor, 1984). Levende, actieve cellen met een groot enzymegehalte vergen de meeste 61
onderhoudsrespiratie. In bomen is dit vooral het spinthout (sapwood; Waring en Schlesinger, 1985). Het schatten van de respiratie van bomen is moeilijk, aangezien de koolstoffluxen die men kan meten boven en in ecosystemen steeds het gevolg zijn van zowel fotosynthese (opname van koolstof) als respiratie (afgave van koolstof). De respiratie wordt vaak geschat op basis van de nachtelijke koolstoffluxen (zie bijvoorbeeld Carrara et al., 2004), waarbij wordt aangenomen dat de respiratieactiviteit in de dag hieraan gelijk is of een functie is van de temperatuur. Deze benadering houdt echter geen rekening met de fotorespiratie, die overdag tot viermaal hoger kan liggen dan ’s nachts en met de productierespiratie, die ’s nachts hoger kan liggen (Waring en Schlesinger, 1985). De respiratie door bomen en autotrofe planten binnen een ecosysteem bepaalt de autotrofe respiratie (Ra). Het verschil tussen de bruto primaire productie BPP en de autotrofe respiratie Ra bepaalt de netto primaire productie (NPP) van een ecosysteem. Deze bevat alle biomassa-aangroei van de planten binnen een bepaalde periode (gewoonlijk een jaar) in de stam en twijgen, bladeren, voortplantingsorganen, wortels en in de plantenweefsels die binnen de periode worden afgebroken of opgegeten. Tot de NPP behoort dus naast de jaarlijkse aangroei van houtige biomassa ook de aangroei van minder blijvende biomassa, hoewel vele schattingsmethodes alleen de houtige biomassa-aangroei in rekening brengen (Waring en Schlesinger, 1985). Het metabolisme van heterotrofe organismen, dit zijn alle organismen die voor hun energievoorziening afhankelijk zijn van de autotrofe organismen (alle dierlijke organismen en alle afbrekende organismen), is een belangrijke component van het ecosysteemmetabolisme. Heterotrofe organismen maken maar een zeer beperkt aandeel uit van de BPP van het ecosysteem, maar consumeren uiteindelijk het grootste deel van de primaire productie, waardoor de heterotrofe respiratie (Rh) van ecosystemen erg hoog ligt. De totale ecosysteemrespiratie Re is de som van de autrofe respiratie Ra en de heterotrofe respiratie Rh. De netto ecosysteem productie (NEP) is dan het verschil tussen de bruto primaire productie BPP en de totale respiratie Re en geeft aan of het ecosysteem netto koolstof opneemt uit of afgeeft aan de atmosfeer. Uit een onderzoek dat de koolstoffluxen van verscheidene Europese bostypes op basis van Eddy Covariantie metingen samenvat, blijkt dat de gemiddelde BPP 1380 ± 330 62
gram koolstof per vierkante meter per jaar (gC·m-²·jaar-1) bedraagt. De totale respiratie Re bedroeg 1160 ± 260 gC·m-²·jaar-1, of zo’n 80% van de BPP. De Re was voor 69%
afkomstig van bodemrespiratie (Janssens et al., 2001). De gemiddelde NEP wordt geschat op 185 gC·m-²·jaar-1 (Papale en Valentini, 2003). Deze schatting houdt enkel rekening met C-verliezen onder de vorm van CO2, terwijl een bos ook koolstof verliest door de verdamping van vluchtige organische componenten (VOC), uitloging en vooral biomassa-oogst. Worden deze verliezen wel in rekening gehouden, dan wordt de gemiddelde NEP in Europa op 92 gC·m-² jaar-1 geschat (Janssens et al., 2003). Deze is voornamelijk zo positief doordat de Europese bossen relatief jong zijn en nog niet in de mature (stabiele) fase zijn en doordat de jaarlijkse aanwas in de meeste beheerde bossystemen in Europa groter is dan de jaarlijkse wegname. De NEP is een zeer belangrijke variabele met het oog op de klimaatverandering. De totale gemiddelde jaarlijkse koolstofopname van alle Europese bossen wordt geschat op 135 tot 205 Mton C per jaar, dat is 7 tot 12% van de anthropogene koolstofemissie (Janssens et al., 2003). Tijdens de extreme zomer van 2003 echter bleken bossen netto echter koolstof af te geven, aan een tempo van 500 Mton C per jaar (Ciais et al., 2005), ondanks de afgenomen respiratie. De meest gebruikte en meest voor de hand liggende indicator voor productie in bossen is de netto primaire productie (NPP). Deze wordt doorgaans geschat door de gemiddelde jaarlijkse aanwas (gemiddelde hoeveelheid (houtige) biomassa die per jaar en per hectare wordt geproduceerd) wordt geschat door het totale volume aan (houtige) biomassa te schatten en te delen door de bestandsleeftijd. De schatting van het totale volume gebeurt op basis van de totale hoogte en de omtrek op 1,5 meter, verkregen bij de proefvlak- of volopnames, volgens de formule: vij = b0 + b1· cij²+b3·cij³+ b4·htij+ b5·cij²·htij met
vij:
volume van boom i binnen proefvlak/bestand j (m³),
cij:
omtrek van boom i binnen proefvlak/bestand j (cm),
htij:
totale hoogte van boom i binnen proefvlak/bestand j (m),
b0, b1, …, b5
regressiecoëfficiënten karakteristiek voor elke boomsoort.
Dagnelie et al. (1985) definieerden de parameters b0 tot b5 voor de meeste inlandse boomsoorten. Voor hakhoutstoven en dode staande bomen geldt een analoge berekening die enkel gebaseerd is op de omtrek op 1,5 meter.
63
Voor de schatting van de volumes op bestandsniveau worden de volumes van de bomen apart opgeschaald. Uit het volume op bestandsniveau kan dan de gemiddelde jaarlijkse aanwas worden berekend: indien in hetzelfde proefvlak ieder jaar nauwkeurige metingen worden uitgevoerd kan ook de lopende jaarlijkse aanwas worden berekend. NPP wordt beschouwd als een robuuste, stabiele en niet-specifieke indicator om de gezondheid van bosecosystemen weer te geven (Puumalainen, 2001). De houtoogst kan vergeleken worden met de NPP door de berekening van de fNPP of vrije netto primaire productie, zoals voorgesteld door Lindeijer et al. (1998; zie 3.4.2.4.). De vrije netto primaire productie is het verschil tussen de netto primaire productie en de gemiddelde jaarlijks geoogste biomassa. De niet-geoogste biomassa blijft in het bosecosysteem zodat ze kan uitgroeien tot oude, zeer dikke bomen, in een latere fase de belangrijke rol van dood hout in het bosecosysteem vervullen en de bodemafbraakprocessen
voeden.
Daarom
kan
de
fNPP
een
nuttige
ecosysteemindicator zijn. Omdat kleine tijdelijke verstoringen normaal gezien gebufferd zijn in het complexe groeiproces, kan worden aangenomen dat wanneer een sterke afname in de productiviteit van bestanden wordt waargenomen, er al fundamentele veranderingen zijn opgetreden in de sturende ecosysteemprocessen (Puumalainen, 2001). Gezien het economische belang van productiviteit van bossen is het wenselijk om indicatoren te ontwikkelen die al voor de productieafname verstoringen in het ecosysteem kunnen aanduiden. Daarvoor zijn vitaliteitopname erg geschikt. 2.4.1.2 Vitaliteit weergegeven door kroontoestand
De meest toegepaste indicator voor de monitoring van de vitaliteit van bossen is de schatting van de kroontoestand van de bomen (Puumalainen, 2001). Hierbij wordt zowel naar bladverlies als naar bladverkleuring gekeken. De methodes zijn gestandaardiseerd en worden uitgevoerd in level I -plots van het ICP-netwerk en in Vlaanderen in een meer uitgebreid bosvitaliteitsmeetnet, dat 72 meetpunten telt (Sioen en Roskams, 2004). De opnemers moeten wel eerst een trainingsperiode doorlopen (Sioen en Roskams, 2004). De kroontoestand is net als de productiviteit het resultaat van verscheidene processen, waarvan slechts een aantal, zoals veranderingen in bodemcondities, door het bosbeheer
worden
beïnvloed.
Ook
de
aanwezigheid
van
luchtpolluenten,
64
weerextremen, insecten- en schimmelaantastingen hebben een grote invloed op de kroontoestand en de toestand kan sterk schommelen van jaar tot jaar.
2.4.1.3 Verjonging
Uiteraard is natuurlijke verjonging belangrijk, omdat ze nodig is voor de opvolging van het bestand. Bovendien is natuurlijke verjonging sterk afhankelijk van microklimatologische en bodemcondities, waardoor het zeer gevoelig is voor bosbeheermaatregelen en dus geschikt als indicator voor de evaluatie van het bosbeheer (Van Den Meersschaut et al., 2001). Daarom worden indicatoren van natuurlijke verjonging in vele indicatorsets ingewerkt. Voor de hand liggende indicatoren zijn het aandeel bestandsverjonging dat gebeurt door natuurlijke verjonging (bv. MCPFE Liaison Unit Vienna, 2003, 3.3.2.2.) en de soortenrijkdom van de natuurlijke verjonging in de kruid- en struiklaag (bv. Van Den Meersschaut et al., 2001, 3.1. 2.2). Wanneer de graasdruk binnen een bosecosysteem te groot wordt, zal dit de natuurlijke verjonging en overleving van zaailingen en jonge bomen sterk bemoeilijken. Daarom is de graasdruk een nuttige onrechtstreekse indicator van natuurlijke verjonging.
65
2.4.2 Stofkringloop De processen van afbraak en nutriëntenkringloop worden als waardevolle en bruikbare indicatoren beschouwd die de biodiversiteit in stand houden en vorm geven. De twee processen zijn nauw met elkaar verbonden (Stork et al. 1997). 2.4.2.1 Afbraakprocessen
Afbraak of decompositie is het proces waarbij organische stoffen afkomstig van dieren en planten fysisch worden afgebroken en worden omgezet naar chemisch eenvoudige verbindingen, waarbij CO2 wordt geproduceerd en water en energie worden vrijgezet (Chapman, 1986). De afbraak van strooisel is een belangrijk proces binnen het functioneren van ecosystemen, niet alleen omwille van de vrijgave van nutriënten aan de planten, maar evenzeer voor het opbouwen van de humuslaag en dus de opslag van uitwisselbare nutriënten (Berg en McClaugherty, 2003). De afbraak gebeurt in twee stappen. Eerst wordt het strooisel gefragmenteerd en gemengd door bodeminvertebraten, vervolgens wordt het afgebroken door micro-organismen.
Fragmentatie en menging van strooisel door bodeminvertebraten
Een eerste stap in de afbraak van strooisel is de fragmentatie en menging ervan met de anorganische bodembestanddelen. Dit wordt hoofdzakelijk uitgevoerd door invertebraten in de bodem (Hole, 1981; Waring en Schlesinger, 1985). De fragmentatie en menging resulteren in een verhoogd contactoppervlak en meer constante temperatuur- en bodemomstandigheden, waardoor de microbiële afbraak sneller en effectiever kan gebeuren (Waring en Schlesinger, 1985). De bodemfauna kan worden opgedeeld in drie groepen, naargelang hun grootte: microfauna (< 0,1 µm diameter), mesofauna (diameter tussen 0,1 µm en 2 mm) en macrofauna (groter dan 2 mm) (Bradford et al., 2002). Tot de microfauna behoren Protozoa, Rotifera en Nematoden. Tot de mesofauna behoort een uitgebreide groep kleine invertebraten zoals Springstaarten (Collembola), Mijten (Acari) en Enchytraeïden (kleine gelede wormen). Tot de macrofauna behoren grotere invertebraten zoals slakken, regenwormen en veel insecten. In de gematigde streken zijn regenwormen in het proces van fragmentatie en menging van de bodem van groot belang. Ze zijn erg effectief in het mengen van het
66
organische materiaal met de minerale bodem, waardoor een accumulatie van het strooisel wordt tegengegaan en een versnelde afbraak en nutriëntenkringloop kan plaatsvinden. Verder creëren ze open gangen die belangrijk zijn voor de verluchting van de bodem en de infiltratie van het regenwater (Muys en Lust, 1992; Muys et al., 1992; Muys, 1995). Door hun invloed op de bodemstructuur en chemische eigenschappen van de bodem stimuleren regenwormen de microbiële respiratie aanzienlijk, verhogen ze de stikstofmineralisatie, stellen ze kationen sneller beschikbaar en doen ze de pH stijgen (Haimi en Huhta, 1990; Brown, 1995; Edwards en Bohlen, 1996; McLean en Parkinson, 1998). Regenwormen kunnen worden ingedeeld in drie grote functionele groepen (Bouché, 1972; Muys en Lust, 1992). De soorten die in de strooisellaag en organische laag leven behoren tot de epigeïsche regenwormen. Het zijn vooral deze soorten die zorgen voor de fragmentatie en vertering van bodemorganische stof. Soorten die in de bovenlagen van de minerale bodem leven en daar horizontale gangen graven behoren tot de endogeïsche groep. Deze groep bestaat uit soorten die zich met humus voeden en niet zorgen voor strooiselverwerking. Ze zijn wel zeer belangrijk voor de bodemverluchting en bodemstructuur. Anekische regenwormen graven verticale galerijen en komen overdag diep in de bodem voor. Vooral ’s nachts komen ze naar de oppervlakte om strooisel aan het aardoppervlak op te nemen (Vandecasteele et al., 2004). Ze spelen een belangrijke bodemverbeterende rol maar zijn vaak gevoeliger voor verzuring (Muys et al., 2003). De populatiedynamiek van regenwormen wordt bepaald door verscheidene factoren, waarvan de verbreidingssnelheid en –mogelijkheid, habitat- en bodemeigenschappen, interacties tussen soorten en menselijke invloed de belangrijkste zijn (Huhta, 1979; Terhivuo, 1988; Curry, 1998; Raty en Huhta, 2004). De abundantie van regenwormen, vooral anekische soorten, daalt bij afnemende bodem-pH en bij afnemende verteerbaarheid van het strooisel (Muys en Lust, 1992, Neirynck et al., 2000). In zure bodems met slecht verteerbaar strooisel, zoals onder veel naaldbossen, wordt het aandeel van Nematoden, Springstaarten en Mijten in het fragmentatieproces groter, wat leidt tot een minder goede afbraak en tot strooiselaccumulatie, met een mindere humuskwaliteit tot gevolg (Waring en Schlesinger, 1985). De totale biomassa van regenwormen werd dan ook door Muys en Granval (1997) voorgesteld als een mogelijke indicator voor het weergeven van trends in bodem-pH, 67
bodemvochtigheid
en
humuskwaliteit,
al
bleek
het
toepassen
van
de
Ellenbergwaarden (zie 2.4.5) van bosplanten sterkere correlaties te geven met de meeste bodemcondities.
Chemische afbraak en omzetting van het strooisel door micro-organismen
De volgende stap in het afbraakproces is de chemische afbraak van het gefragmenteerde strooisel. Dit deel is grotendeels gebaseerd op Berg en McClaugherty (2003). Bacteriën en fungi zijn de dominante afbrekende en humusvormende micro-organismen in gematigde bossen. Daarom kan gesteld worden dat de afbraak van strooisel, de vorming van het humustype en de kringloop van nutriënten in een ecosysteem van de gematigde streken in de eerste plaats wordt bepaald door de omstandigheden en beperkingen voor de microbiële gemeenschap van het ecosysteem. De optimale omstandigheden voor micro-organismen kunnen verschillen van de optimale omstandigheden voor de bodeminvertebraten. De volgende factoren zijn bepalend voor de snelheid van de strooiselafbraak en de vorming van humussamenstelling: (1) Chemische samenstelling van het strooisel De chemische samenstelling van het strooisel is de belangrijkste bepalende factor die de strooiselafbraak en het humustype stuurt. De samenstelling wordt hoofdzakelijk bepaald door de boomsoort, maar ook het klimaat en de samenstelling van de minerale bodem, moedermateriaal en de humuslaag zijn van belang. Het stikstofgehalte van vers gevallen bladeren ligt tussen 3% voor elzenbladeren en 0,2% voor dennennaalden op arme standplaatsen. Door de interne kringloop in de bomen, waarbij voor de bladval bepaalde nutriënten aan de bladeren worden onttrokken en in de boom opgeslagen, liggen deze gehaltes vaak erg laag. Bij Grove den (Pinus sylvestris) kan 2/3de van het aanwezige stikstof in groene naalden worden heropgenomen door de boom vóór de bladval. Uit een grootschalige studie in Nederland bleek dat soorten met slecht afbreekbaar strooisel, met name eik, beuk en de meeste naaldhoutsoorten, aanleiding geven tot een armer bosecosysteem, terwijl soorten met een goed afbreekbaar strooisel, zoals es, esdoorn en vooral linde leiden tot een soorten- en structuurrijk bosecosysteem (Hommel et al., 2002).
68
In studie door Muys et al. (1992) werd de bodemontwikkeling onderzocht na bebossing van landbouwgronden op zandleem door Gewone es (Fraxinus excelsior) en Moeraseik (Quercus pallustris). Twintig jaar na de aanplanting was
er
reeds
een
significant
verschil
in
regenwormenpopulatie,
strooiselafbraaksnelheid en bodem-pH waarneembaar. De bestanden die met es waren aangepast werden gekenmerkt door rijke bodems met een mullhumus, terwijl de gronden die met eik waren beplant duidelijk minder rijk waren en evolueerden naar een moderhumus. (2) Fysische en chemische bodemfactoren De beschikbaarheid van nutriënten en de zuurtegraad van de bodemtoplagen hebben zowel een sterke invloed op de strooiselsamenstelling als op de samenstelling van de microbiële gemeenschap, al is de beschikbaarheid van bodemnutriënten minder bepalend dan de samenstelling van het strooisel. Omdat voor de groei van bacteriën vrij vochtige omstandigheden vereist zijn, is ook de waterhoudende capaciteit van de bodem van belang. Zo is de snelheid van strooiselafbraak doorgaans groter naarmate de bodem een hoger klei- en leemgehalte heeft. De textuur van de bodem is verder nog belangrijk omdat bodems met een hoger kleigehalte de bodemorganische stof beter kunnen vasthouden. De samenstelling van de minerale bodem, het uitgangsmateriaal en de humuslaag zijn van belang omdat ze de beschikbaarheid van de nutriënten voor planten bepalen, al is die invloed niet altijd even sterk (zie bv Johansson et al., 1995). De pH bepaalt de beschikbaarheid van veel elementen en heeft dus ook een belangrijke invloed. Een hogere pH geeft bij beukenstrooisel aanleiding tot hogere Ca en Mg concentraties in het bladstrooisel en lagere Mn-concentraties (Staaf, 1982). (3) Microklimaat De microklimatologische omstandigheden, die naast door de klimatologische omstandigheden vooral worden bepaald door de boomsoortensamenstelling, topografie en de structuur van het bos (zie 2.4.4.2), hebben eveneens een belangrijke invloed op strooiselafbraak en nutriëntenrecyclage (Perry, 1994, Brosofske
et
al.,
1997).
Het
microklimaat
beïnvloedt
immers
de
bodemtemperatuur en het bodemvochtgehalte, die beiden een belangrijke invloed
69
hebben op de afbraaksnelheid, met een exponentieel grotere afbraaksnelheid naarmate de temperatuur toeneemt en er voldoende vocht beschikbaar is. Ook door het verwijderen van strooisel, het bemesten of bekalken van bodems kan het bosbeheer een sterke invloed uitoefenen op de afbraakprocessen in bodems. Strooiselverwijdering leidt doorgaans tot een sterke vermindering in productiviteit van bossen die over meerdere jaren of zelfs permanent de boniteit van bossen kan verlagen (McLeod et al., 1979; Eruz et al., 1985) en verlaagt de diversiteit van de kruidlaag (Peng et al., 2003), al kan ze in bossen met een zeer dikke strooisellaag die de kieming van kruiden bemoeilijkt wel positieve effecten hebben op de kieming (zie bijvoorbeeld Holderegger, 1996). Op sterk gedegradeerde bodems kunnen bemesting en bekalking noodzakelijk zijn om bodemverbeterende boomsoorten te kunnen introduceren (Muys et al., 2002). Bekalken doet de bodem-pH doen stijgen, verlaagt de Al-beschikbaarheid, stimuleert de regenwormenpopulatie en verbetert daardoor de humus- en bodemstructuur (van den Burg, 1983; Warila en Boyle, 1995; Schack-Kirchner en Hildebrand, 1998; Haynes en Naidu, 1998; Muys et al., 2003). Eenmalige bemesting van bosbodems kan eveneens de standplaats van de bodems verbeteren en bodemverbeterende soorten de kans geven om zich te vestigen; langdurige bemesting van bospercelen zal echter een sterke groei van stikstof- en fosforminnende soorten kruiden veroorzaken en dient met het oog op de duurzaamheid en bestendigheid van het bosbeheer te worden vermeden. Onderzoek door Tamm (1999) wees bovendien uit dat grote hoeveelheden stikstof niet in het bestand uitspoelen uit het ecosysteem, zeker wanneer er grote hoeveelheden ineens aan het ecosysteem worden toegevoegd en op weinig kleirijke bodems. Samengevat kan besloten worden dat het bosbeheer een grote invloed uitoefent op de afbraakprocessen door de bepaling of beïnvloeding van de boomsoortensamenstelling, fysische en chemische bodemsamenstelling, bosstructuur en de hoeveelheid dood materiaal in bossen. Omwille van het hierboven aangetoonde belang van microbiologische activiteit voor de duurzaamheid van bodemprocessen, hebben meerdere auteurs voorgesteld om microbiële bodembiomassa, -samenstelling en activiteit als indicatoren voor de duurzaamheid van het bosbeheer te gebruiken (zie bv. Srivastava en Singh (1991), Fauci en Dick (1994), Chang et al. (1995), Zimmerman en Frey (2002), Li et al. (2004)). Een bijkomend voordeel van het gebruik van microbiële indicatoren is het feit dat de microbiële biomassa sterk 70
geassocieerd is met de totale hoeveelheid bodemorganische stof (Vance en Nadkarni, 1990; Sparling, 1992; Sparling et al., 1994; Li et al., 2004), terwijl de respons van de microbiële biomassa op veranderingen in het beheer uiterst snel is, in tegenstelling tot veranderingen in het organisch stofgehalte van bodems (Wolters and Jöergensen, 1991; Sparling, 1992; Bosatta en Ågren, 1993). Zo vonden Zimmerman en Frey (2002) in een studie van microbiële activiteit in fijnsparbestanden (Picea abies) in Zwitserland dat al na vier dagen na het toevoegen van as aan bodems de microbiële activiteit significant was toegenomen.
Indicatoren voor interne nutriëntenkringloop en afbraakprocessen
(1) Indicatoren voor de snelheid van strooiselafbraak De bekende en eenvoudige methode van litterbags wordt doorgaans gebruikt om de snelheid van de strooiselafbraak te schatten. Bij aanvang van het experiment worden nylonzakjes gevuld met strooisel- of bodemmateriaal en gewogen en worden eventueel chemische analyses, zoals de bepaling van het stikstofgehalte, uitgevoerd. Vervolgens laat men de strooiselzakjes bovenop de strooisellaag liggen of begraaft men ze in de bodem, afhankelijk van wat men precies wil meten. Na verloop van tijd worden de zakken opgezocht en gewogen en worden eventueel opnieuw staalnames uitgevoerd (Muys en Lust, 1992). Op die manier kan de afbraaksnelheid geschat worden als de hoeveelheid biomassa die verdwijnt per tijdseenheid en kan de C- en N-mineralisatiesnelheid berekend worden als respectievelijk de hoeveelheid koolstof en stikstof die verdwijnt per tijdseenheid. Om de N-mineralisatiesnelheid te schatten stellen Kelting et al. (1999) bijvoorbeeld voor om gebruik te maken van een begraven nylonzak met bodemstalen en om om de maand het anorganische stikstofgehalte te bepalen. De N-mineralisatiesnelheid kan dan berekend worden als het verschil in gemeten stikstofgehalte per tijdseenheid. De grootte van de mazen bepaalt of de strooiselafbraak alleen door microorganismen gebeurt (met mazen van 45 µm) of door meso- en microfauna en micro-organismen gebeurt (met mazen van 1000 µm) (Taylor et al., 2004). (2) Indicatoren voor de abundantie en soortverdeling van regenwormen
71
De standaardbemonsteringswijze voor regenwormen is de gecombineerde methode van Bouché en Aliaga (1986), eventueel voorafgegaan door het handmatig sorteren van de strooisellaag. In de eerste stap wordt de strooisellaag van een proefvlak verzameld en worden de regenwormen handmatig hieruit gesorteerd. In een volgende stap wordt het proefvlak enkele malen besprenkeld met een oplossing van formol. Deze stof irriteert de huid van de regenwormen, waardoor ze naar boven kruipen en kunnen verzameld worden. In plaats van formol wordt tegenwoordig mosterdpoeder gebruikt. De natte zeving van een uitgegraven bodemstaal van 20 dm3 dat 48 uur in een oplossing van water, formol en Na6O18P6 (hexametafosfaat) is gedompeld levert de derde fractie op. De totale biomassa aan regenwormen in het proefvlakje kan dan als volgt worden geschat (Muys et al., 2003): Mtotaal = 10·Mstrooisel + 2·Mbodem + 10·Mnatte zeving met
Mtotaal:
Totale biomassa regenwormen,
Mstrooisel:
Biomassa van regenwormen in strooisellaag,
Mbodem:
Biomassa
van
regenwormen
in
bodem
na
formalinebehandeling, Mnatte zeving:
Biomassa van regenwormen verkregen door natte zeving.
Op basis van deze sorteringen kunnen verder ook soorten worden gedetermineerd, waardoor naast de totale biomassa, eventueel per functionele groep, ook diversiteitsindices zoals de totale soortenrijkdom en de ShannonWiener index (zie 2.2.3.1. en 2.2.3.2.) kunnen worden berekend. (3) Indicatoren voor de abundantie en activiteit van micro-organismen Er zijn verscheidene methoden om de microbiële koolstofhoeveelheid te meten. Deze geeft een maat voor de microbiële biomassa. De basistechniek is de fumigatie-incubatie-methode. Deze kan echter alleen worden toegepast indien de pH hoger is dan 5 en de bodem geen gemakkelijk degradeerbare koolstofbronnen bevat (Martens, 1995). Het eerste bodemstaal wordt gefumigeerd met CH3Cl, wat alle micro-organismen doodt. Vervolgens wordt de vrijstelling van de hoeveelheid CO2 gemeten. De hoeveelheid CO2 afkomstig van de oxidatie van dode bodemorganische stof kan worden geschat door de vrijstelling van CO2 van een niet-gefumigeerd controlestaal. Uit het verschil van de CO2-gehaltes tussen de twee behandelingen kan de microbiële C-gehalte worden geschat (Martens,
72
1995). In andere omstandigheden kan de fumigatie-extractiemethode worden toegepast, die grotendeels op hetzelfde principe is gebaseerd maar waarbij een correctiefactor moet worden gebruikt (Zimmerman en Frey, 2002). Om de microbiële respiratie te meten wordt een bodemstaal in het labo onder een constante temperatuur van 22°C gehouden en wordt de geproduceerde CO2 opgevangen en het gehalte ervan gemeten. De respiratiesnelheid kan dan berekend worden als de gemiddelde hoeveelheid CO2-C die per uur uit een kilogram bodem vrijkomt gedeeld door de microbiële C-hoeveelheid. Ze geeft een aanduiding van de activiteit van de bodemorganismen (Zimmerman en Frey, 2002). Ook het microbiële N-gehalte werd als indicator voor de kwaliteit van de microorganismen voorgesteld. Een eenvoudige, goedkope methode die de diversiteit en densiteit van de microbiële gemeenschap weergeeft en vergelijkingen tussen de microbiële diversiteit van verschillende ecosystemen toelaat is het opstellen van een zogenaamd fysiologisch profiel van het ecosysteem (community level physiological profiling of CLPP) op basis van het aantal koolstofbronnen dat de
bacteriële gemeenschap kan afbreken en de intensiteit waarmee deze afbraak gebeurt. Een bodemstaal wordt geïnoculeerd op verschillende koolstofbronnen. Indien deze koolstofbron kan worden afgebroken door de aanwezige bacteriën, verandert het staal van kleur. De intensiteit van de kleurverandering kan gemeten worden met behulp van spectrofotometers die de optische densiteit meten. De methode werd beschreven door Garland en Mills (1991). Onderzoek door Classen et al. (2003) wees uit dat voor bodemstalen de Ecoplate van BIOLOG™ het meest geschikt is. Deze bestaat uit een plaatje met 3 replicaties van 31 verschillende koolstofbronnen. De staalname en analysemethode wordt verder beschreven in Classen et al. (2003). Hetzelfde type Ecoplate is ontworpen om de diversiteit en densiteit van zwammen te meten.
Humusvorming en humusindex
De microbiële processen geven aanleiding tot het vrijstellen van CO2 en nutriënten enerzijds en tot de vorming van humus anderzijds. Daarom spreekt het voor zich dat ook de humus en humuskwaliteit belangrijke indicatoren zijn voor processen van afbraak en nutriëntencyclus in het bosecosysteem. De drie basisvormen van humus, 73
mull-moder-mor
worden
gekenmerkt
door
een
afnemende
microbiële,
bodeminvertebraten- en plantendiversiteit en een afnemende bodemvruchtbaarheid en standplaatsproductiviteit (Ponge et al., 1997; Van Delft et al., 1999). Analoog aan de factoren die de snelheid van bodemafbraak bepalen, wordt in een bosbestand het grootste deel van de variatie in de humusvorm verklaard door stabiele standplaatscondities zoals klimaat, uitgangsmateriaal, helling en aspect enerzijds en door veranderlijke condities zoals boomsoort, structuur en de ontwikkelingsfase van het bestand anderzijds (Ponge et al., 2002). Het bosbeheer heeft dus een duidelijke impact op de humuskwaliteit (Muys en Lust, 1993). Voor het uitdrukken van de humuskwaliteit introduceerden Brêthes et al. (1995) en Ponge et al. (2002) een interessante indicator, de humusindex. Op basis van de aanwezigheid en dikte van de Strooiselhorizont (OL), Fermentatiehorizont (OF), Humushorizont (OH) en van een turflaag (OM) en de structuur van de A-horizont worden 9 humusvormen onderscheiden (tabel 9). Deze indeling bleek sterk gecorreleerd met meerdere morfologische en chemische bodemvariabelen, waaronder pH, uitwisselbare H en Al zuurheid, basenverzadiging, kation uitwisselingscapaciteit (Cation Exchange Capacity, CEC), het koolstof- en stikstofgehalte en de beschikbare fosforfractie van de A-horizon. Daarom besluiten Ponge et al. (2002) dat de humusindex een goedkope en betrouwbare methode is voor de bepaling van eigenschappen van de topbodem.
74
Tabel 9 – De bepaling van de Humusindex (Ponge et al., 2002; 2003). Humus
Humus-
OL
OM
OF
OH
A
Index
vorm
horizont
horizont
horizont
horizont
horizont
1
Eumull
Afwezig
Afwezig
Afwezig
Afwezig
Kruimelig
2
Mesomull
Aanwezig
Afwezig
Afwezig
Afwezig
Kruimelig
3
Oligomull
Aanwezig
Afwezig
Afwezig
Kruimelig
4
Dysmull
Aanwezig
Afwezig
Afwezig
Kruimelig
5a
Amfimull
Aanwezig
Afwezig
Aanwezig
Aanwezig
Kruimelig
5b
Hemimoder
Aanwezig
Afwezig
Aanwezig
Afwezig
Compact
Aanwezig, maar < 1cm 1 cm of meer
Aanwezig, 6
Eumoder
Aanwezig
Afwezig
Aanwezig
maar < 1
Compact
cm 7
Dysmoder
Aanwezig
Afwezig
Aanwezig
8
Amfimoder
Aanwezig
Aanwezig
Afwezig
1 cm of meer Afwezig
Compact Kruimelig Compacte
9
Mor
Aanwezig
Aanwezig
Afwezig
Afwezig
A of E horizon
Een andere eenvoudige manier om de humuskwaliteit van de bosbodem te bepalen is het berekenen van het product van de mR en mN –waarde van de Ellenbergwaardes, zoals verder in 2.4.5 wordt uitgelegd. 2.4.2.2 Nutriëntenkringloop en bodemchemie
De nutriëntenkringloop beschrijft de stroom van nutriënten, waaronder Ca, Na, Mg, Fe, K, koolstof-, stikstof- en fosforverbindingen doorheen het ecosysteem (Stork et al. 1997). Hierbij zijn zowel de snelheden van de omzettingen, de beschikbaarheid van de nutriënten in de bodem, de verdeling van nutriënten tussen de verschillende compartimenten van het ecosysteem (zoals bodem - vegetatie) als de hoeveelheid nutriënten die bij dunningen en kappingen uit het bos verdwijnen van belang voor een
75
duurzaam bosbeheer. De volgende bespreking is grotendeels gebaseerd op Warila en Boyle (1995). De
snelheid
waarmee
de
nutriëntenkringloop
gebeurt
tussen
de
ecosysteemcompartimenten bepaalt de snelheden waarmee de nutriënten opnieuw beschikbaar worden voor de groei van het bestand of het herstel na kapping. Onderzoeken naar het nutriëntenbudget beschrijven ingaande nutriëntenstromen, interne kringloop door strooiselval, afbraak van het strooisel en plantopname en uitgaande stromen door uitloging, erosie en houtoogst. De inkomende nutriëntenstromen komen uit bronnen of kwelwater, verwering van de anorganische bodem, atmosferische depositie, stofvangst door het kronendak, overstromingen van de bossen in valleigebieden, instroom van nutriënten door erosie of via het grondwater en de rechtstreekse bemesting en bekalking van bosbodems. Overstromingen en aanvoer via bronnen of kwelwater zijn natuurlijke processen. De bosbeheerder heeft een beperkte controle op processen als stofvang en atmosferische depositie door het beïnvloeden van de kroonstructuur en op de instroom uit landbouwpercelen door de aanleg van bufferende structuren. De gevolgen van bekalken en bemesten van bodems werden al in sectie 2.4.2.1 uitgeweid. Het proces van interne nutriëntenkringloop is sterk gerelateerd met het afbraakproces en werd al onder 2.4.2.1 behandeld. Op verliezen door erosie wordt in 2.4.3.3 dieper ingegaan. Uitloging van nutriënten gebeurt wanneer mobiele nutriënten van de bodem in het
grondwater terechtkomen en weggevoerd worden. Het is een natuurlijk proces dat ook in onverstoorde bossen voorkomt, zij het in zeer geringe mate. De gevoeligheid van bosecosystemen voor nutriëntenverlies door uitloging hangt voornamelijk af van bodemeigenschappen zoals de hoeveelheid klei, het type kleimineraal en de hoeveelheid bodemorganische stof (Warila en Boyle, 1995). Het verlies van nutriënten door houtoogst en het effect ervan op de lange termijnproductiviteit in bossen maakt het onderwerp uit van talrijke studies, waarvan een overzicht wordt gegeven door Evans (1990) en Powers et al. (1990). Nutriëntenverlies door houtoogst kan zowel directe als indirecte oorzaken hebben. Het directe verlies wordt veroorzaakt door het oogsten en wegvoeren van het hout. Uiteraard geldt als basisregel in duurzaam bosbeheer dat de geoogste jaarlijkse biomassa kleiner dan of gelijk moet zijn aan de netto primaire productie.
76
De ernst van het nutriëntenverlies wordt beïnvloed door het bosbeheer. Een eerste aspect dat het directe verlies van nutriënten door houtoogst bepaalt is de intensiteit van de houtoogst en de delen van de bomen die worden achtergelaten in de bestanden. Algemeen geldt dat de concentratie van nutriënten in een boom het hoogst is in de levende en actieve delen van de boom en het laagst in de niet-actieve delen (Ingerslev, 1999; Hagen-Thorn et al., 2004). De concentratie neemt af in de volgorde bladeren en bast – fijne twijgen – grote takken en wortels – stam (Kimmins 1977). Met het oog op een duurzaam bosbeheer moet er zoveel mogelijk geopteerd worden om bladeren, dunne takken en schors in het bosecosysteem achter te laten en zou whole tree harvesting best vermeden worden.
Een tweede aspect dat de grootte van het directe verlies van nutriënten door houtoogst bepaalt is de bedrijfstijd. Deze factor kan van groter belang zijn dan de intensiteit van de houtoogst, omdat het bos enkele jaren nodig heeft om te herstellen van elke verstoring, zoals verder in de tekst wordt behandeld. Indirect nutriëntenverlies door houtoogst is een gevolg van de verstoringen die de ingrepen teweegbrengen op het ecosysteem. In de eerste plaats wordt het microklimaat van het bestand verstoord, wat aanleiding kan geven tot een versnelde afbraak van de humuslaag en een hogere afbraaksnelheid. Vooral op arme bodems resulteert dit in een piek van nutriënten die uitlogen de eerste jaren na de kappingen. Zulke verliezen kunnen op landschapsschaal worden onderzocht door de concentratie van nutriënten in de waterstromen te monitoren. De verhoogde bodemverdichting tengevolge van de houtoogst (zie 2.4.2.3.) en van de afbraak van de organische stof speelt erosie in de hand, waardoor een verder verlies van nutriënten kan plaatsvinden. Bodemeigenschappen, het hydrologische regime en de snelheid waarmee de begroeiing zich kan herstellen bepalen de ernst van het indirecte nutriëntenverlies door houtoogst. Uit de overzichten door Evans (1990) en Powers et al. (1990) blijkt dat in het algemeen de directe nutriëntenverliezen door houtoogst relatief beperkt blijven en dat er weinig aanwijzingen zijn om te concluderen dat de directe verliezen door houtoogst zelfs bij intensieve plantagebosbouw aanleiding geven tot productieverliezen op lange termijn. Dit kan wel zo zijn op zeer arme bodems met een korte bedrijfstijd.
77
Belangrijk is echter dat er wel een mogelijke daling in productiviteitsverlies kan plaatsvinden door erosie en het verlies van organische stoflaag. Deze kunnen directe nutriëntenverliezen en een daling van de standplaatsvitaliteit veroorzaken. Hoewel de productiviteit op lange termijn niet in gedrang komt en de nutriëntenverliezen bij goed beheer over het algemeen laag liggen in vergelijking met het totale nutriëntengehalte, kan de directe houtoogst op korte termijn wel aanleiding geven tot significante dalingen in het beschikbare nutriëntengehalte. Het duurt enige jaren, afhankelijk van elk nutriënt, eer de bodem door natuurlijke verwering de uitwisselbare nutriëntenhoeveelheden kan aanvullen, een reden te meer om te korte bedrijfstijden te vermijden. Enkele voorstellen voor eenvoudige indicatoren voor de nutriëntenkringloop werden gedaan door Stork et al. (1997). Door de sterke relatie tussen bodemcondities en nutriëntenkringloop stelden Stork et al. (1997) voor om indicatoren van bodemcondities te gebruiken als indicatoren voor de nutriëntenkringloop. Ten eerste stelden ze het gebruik voor van de conductiviteit en de pH. Dit zijn twee indicatoren die gemakkelijk gemeten kunnen worden en een indicatie geven voor de nutriëntengehaltes in de bodem, zonder echter duidelijkheid te geven welke deze nutriënten zijn. Een alternatief dat meer rechtstreekse maar duurdere informatie levert is de chemische analyse van nutriënten in het bodemwater. De staalname kan gebeuren met behulp van een lysimeter. Andere mogelijke indicatoren van bodemcondities die gerelateerd zijn met nutriëntenkringloop en –beschikbaarheid zijn het koolstofgehalte van de bodem, de kationuitwisselingscapaciteit
(CEC),
de
basenverzadiging,
de
hoeveelheid
uitwisselbare kationen en de C/N-verhouding. Ook het gebruik van het stikstofgetal N en het zuurgetal R van Ellenberg zijn eenvoudige indicatoren (zie 2.4.5), verder kunnen bepaalde planten indicatief zijn voor eutrofiëring. Merk op dat de totale nutriëntengehaltes, bijvoorbeeld het totale Ngehalte, weinig geschikt zijn, hoewel ze door vele auteurs als indicator voor productiviteit
worden
voorgesteld
(zoals
voor
de
berekening
van
de
bodemkwaliteitsindex, 2.4.2.4). Een duurzaam bosbeheer moet immers in de eerste plaats begaan zijn met het bestendigen van de natuurlijke condities en het is niet het doel van een indicatorset voor duurzaam bosbeheer om van nature productieve en niet-productieve bestanden van elkaar te scheiden.
78
Een verandering in nutriëntengehaltes kan wel een geschikte indicator zijn, maar is niet beheerspecifiek, aangezien de bosbeheerder een erg beperkte controle heeft over processen als stofvang, atmosferische depositie en inspoeling. Om de nutriëntenverliezen door houtoogst te vergelijken met de hoeveelheid nutriënten van de bomen die niet worden verwijderd zou een soortgelijke indicator als de vrije netto productie fNPP kunnen worden gedefinieerd (zie sectie 2.4.1), waarbij de hoeveelheden die worden weggenomen en de hoeveelheden die achterblijven kunnen geschat worden, gebaseerd op de gemiddelde concentratie van nutriënten in de aparte plantendelen per boomsoort. 2.4.2.3
Bodemfysische eigenschappen
Naast de belangrijke processen van afbraak en nutriëntenkringloop beïnvloedt het bosbeheer
ook
de
graad
van
bodemverdichting.
Bodemverdichting
of
bodemcompactie is het samendrukken van bodembestanddelen door externe krachten, waardoor het poriënvolume afneemt, wat een rechtstreekse invloed heeft op de luchten waterhuishouding van de bodem (Grulois et al., 2001). De bodem kan verdicht worden door het inzetten van zware machinerie tijdens beheersingrepen, zoals het kappen en wegslepen van bomen tijdens dunningen en eindkap en het voorbereiden van de site voor beplanten. Bodemverdichting leidt tot een sterke verlaging van de bodemverluchting, een verminderde wortelgroei, een afname in de activiteit en abundantie van microvertebraten en microbieel bodemleven en tot een verminderde insijpeling van het regenwater wat een verhoogd risico op erosie en bodemverlies met zich meebrengt (Santrúčkovă et al., 1993; Breland en Hansen, 1995; Jordan et al., 1999; 2003; Battigelli et al., 2004). Hierdoor neemt de vitaliteit van het bestand af en komt de verjonging in het gedrang (Van der Aa et al., 2005). Powers et al. (1990) concludeerden in de reeds eerder aangehaalde literatuurstudie dan ook dat productieverliezen door houtoogst in de meeste gevallen konden verklaard worden door een toename van de bodemverdichting en het wegnemen of verstoren van de bodemorganische laag. Leembodems met een hoog vochtgehalte zijn het meest gevoelig voor verdichting, zandbodems het minst. Een bodem zal trager herstellen van de verdichting naarmate de activiteit van woelende bodemfauna en het gehalte aan zwellende kleien geringer is (Van der Aa et al., 2005).
79
De gevoeligheid voor bodemverdichting is soortafhankelijk. Oppervlakkig wortelende soorten zoals Beuk en Fijnspar zijn extra gevoelig, temeer omdat deze soorten geringe zuurstofreserves in de bodemlucht (< 10%) of te hoge CO2-concentraties (> 1%) slecht verdragen (Grulois et al., 2001). De bodemverdichting kan eenvoudig bepaald worden door het meten van de bulkdensiteit van de bodem. Kairiukstis en Sakunas (1989) melden ongunstige bodemcondities voor bosontwikkeling bij een compactie groter dan 1,15 g/cm³ en de verjonging van Beuk levert al problemen vanaf een bulkdensiteit van 1,2-1,3 g/cm³ (Hildebrand, 1989). Gronden met een hoog leem- en kleigehalte zullen al bij een lagere bulkdensiteit de wortelgroei afremmen dan zandige gronden (Grulois et al., 2001). Door het gezamenlijke effect van de beperkte permeabiliteit en stuwende eigenschappen van de textuur B horizont en de beperkte infiltreerbaarheid van leembodems die onder bodemverdichting te lijden hebben, kunnen de in normale omstandigheden uitstekende vochtleverende eigenschappen van leembodems en de doordringbaarheid voor wortels sterk gereduceerd worden (Grulois et al., 2001). Deze problemen stellen zich minder in zware kleigronden door de aanwezigheid van krimpscheuren (Grulois et al., 2001). Een andere indicator voor bodemverdichting is de penetratieweerstand, de weerstand die een stalen buis of penetrometer ondervindt bij het indringen van de grond. Door de meeste auteurs wordt een penetratieweerstand van 300 N·cm2 als kritische grens voor wortelgroei en bodemverluchting in bosbodems naar voor geschoven (Håkansson en Lipiec, 2000). Bij het beheer kan bodemverdichting van bestanden worden voorkomen door het gebruik van aangepaste machines en tractoren, het beperken van de verdichte oppervlakte door het vastleggen van vaste ruimings- en uitsleeppistes en het uitvoeren van de werken tijdens periodes van droogte en vorst (Warila en Boyle, 1995; Van der Aa et al., 2005). Hierbij is continuïteit van beheer in de tijd erg belangrijk. 2.4.2.4 Bodemkwaliteitsindex (SQI; Kelting et al., 1999)
Een interessante indicator die alle aspecten van bodem samenvat, is de ontwikkeling van een algemene index voor bodemkwaliteit (SQI – Soil Quality Index) zoals gebeurd door Kelting et al. (1999). Bodemkwaliteit wordt hierbij gedefinieerd als de capaciteit van een levende bodem om te functioneren, binnen natuurlijke of beheerde ecosysteemgrenzen, om dierlijke en plantaardige productiviteit te behouden, lucht- en 80
waterkwaliteit te bestendigen en om de gezondheid van fauna en flora te bestendigen (Doran et al., 1998). Het concept was oorspronkelijk uitgewerkt voor agrarische bodems, maar kan worden uitgebreid tot bosbodems. Larson en Pierce (1994) bepaalden vijf sleutelfactoren waaraan een bodem van goede kwaliteit moet voldoen en voor elke sleutelfactor definieerden Kelting et al. (1999) 1 indicator, zoals weergegeven in tabel 10. De verdere berekening van de index gebeurde dan door het toekennen van een score (qi, gelegen tussen 0 en 1) aan elke indicatorwaarde met behulp van omrekeningscurves gebaseerd op literatuurgegevens en expertkennis, gevolgd door het toekennen van een gewicht aan elke sleutelfactor (wi). De SQI wordt dan gegeven door: SQI = w1·q1 + w2·q2 + w3·q3 + w4·q4 + w5.q5
met
wi : qi:
gewicht voor factor i, score voor factor i.
Tabel 10 – De sleutelfactoren en hun indicator en meetmethode van de Bodemkwaliteitsindex zoals voorgesteld door Kelting et al. (1999). Nr Sleutelfactor 1 Mogelijk maken van wortelgroei
2
4
Opslaan, vasthouden en beschikbaar stellen van water Opslaan, ter beschikking stellen en laten cycleren van nutriënten Gasuitwisseling mogelijk maken
5
Promoten van biologische activiteit
3
Indicator Compactie van bodem Diepte watertafel
Netto Nmineralisatie Diepte van gasuitwisseling Vochtvoorziening bodem
meetmethode Meten van bulkdensiteit Meten diepte in PVCpijlbuizen Buried bag techniek
Oxidatiediepte van stalen buis Volumetrisch vochtgehalte/totale porositeit
Een belangrijke opmerking bij deze index is dat hij de bodemkwaliteit interpreteert met het oog op een maximale biomassaproductiviteit en niet op een optimale ecosysteemdiversiteit en –stabiliteit. Zo wordt de hoogte van de waterstand optimaal genomen wanneer de watertafel in de winter onder een bepaald peil ligt, met het oog op een goede wortelgroei in het voorjaar. Zoals al vermeld, is het in onze benadering niet de bedoeling om de verschillende standplaatsen te rangschikken volgens productiviteit, maar om na te gaan of de bestanden op een ecologisch duurzame manier worden beheerd. Vanuit de visie van duurzaam bosbeheer is de optimale waterstand de natuurlijke waterstand en die is veel moeilijker te achterhalen.
81
2.4.3 Waterkringloop 2.4.3.1 Evapotranspiratie
Deze tekst is voornamelijk gebaseerd op Waring en Schlesinger (1985) en Reiter en Beschta (1995). Evapotranspiratie is het vochtverlies door evaporatie en transpiratie.
Interceptie-evaporatie
Evaporatie is het zuiver fysische proces waarbij water verdampt van vochtige oppervlakken. Bij neerslag wordt een deel van het water of de sneeuw door het bladerdak gecapteerd. Een deel daarvan bereikt uiteindelijk de bodem als waterdruppels of via stamvloei, maar een deel verdampt meteen, zonder ooit tot op de bodem te zijn doorgedrongen. Deze interceptie-evaporatie kan een groot aandeel van de totale neerslag bedragen, vooral wanneer de neerslag onder de vorm van advectieve (weinig intense, maar lang aanhoudende) regenbuien valt (Perrier en Tuzet, 2002) en voor bossen met een grote LAI (Jonkheere et al., 2005). Dat blijkt bijvoorbeeld uit een lange termijn studie van de waterbalans van een Douglasbos (Pseudotsuga menziesii) in Nederland door Tiktak en Bouten (1994). De jaarlijkse gemiddelde neerslag bedroeg 834 mm. Hiervan werd 317 mm geïntercepteerd en verdampt. Een studie door Verstraeten et al., (2005) bekwam voor België cijfers van dezelfde grootte-orde als gevonden door Tiktak en Bouten (1994). De transpiratie- en interceptieverliezen van verscheidene bossen in Vlaanderen werden berekend aan de hand van het waterbalansmodel WAVE (Water and Agrochemicals in the soil, crop and Vadose Environment; Vanclooster et al., 1994) en de interceptieverliezen schommelden tussen 11,6% en 42% van de totale hoeveelheid water die in het bestand werd geëvapotranspireerd, respectievelijk voor dennenbossen op een natte zandbodem en voor een erg structuurrijk essenbestand op een uiterst natte zandleembodem.
Transpiratie
Wanneer overdag de huidmondjes van de bladeren geopend zijn, kan CO2 vrij in de bladeren diffunderen en kan fotosynthese plaatsvinden. Door de geopende huidmondjes verdampt echter ook water uit de bladeren. Dit is transpiratie.
82
Op het eerste zicht kan men transpiratie dan ook interpreteren als een ongewenst vochtverlies dat inherent is aan fotosynthese. De transpiratie zal des te feller zijn indien de temperatuur stijgt en de luchtvochtigheid daalt. Transpiratie is echter meer dan een ongewenste bijkomstigheid van het fotosyntheseproces. Door het vochtverlies ontstaat er in de bladeren een negatieve druk, waardoor er xyleemsap uit de transportweefsels naar de bladeren zal stromen. De opgeloste nutriënten in het xyleemsap worden op die manier naar de bladeren en de andere weefsels getransporteerd. Om water uit de bladeren of vanop een oppervlak te verdampen is energie nodig. Doordat er energie, onder de vorm van latente warmte, voor de evapotranspiratie wordt gebruikt, daalt de temperatuur van het ecosysteem en van de bladeren waardoor de fotosynthese kan blijven doorgaan. Op warme zomerdagen kunnen de huidmondjes dichtgaan wanneer de hoeveelheid water nodig om de bladeren af te koelen om transpiratie te laten optreden te groot is. Evapotranspiratie heeft dan ook een sterke invloed op de energiehuishouding en op het microklimaat door het verhogen van de luchtvochtigheid en het verlagen van de temperatuur, zoals in 2.4.4.2 verder zal worden uitgediept. Door de transpiratie verliest de boom overdag grote hoeveelheden vocht. Uiteraard moet dit vocht worden aangevuld door opname door de wortels. Door hun diepe wortelstelsel zullen bomen veel meer vocht kunnen opnemen dan andere gewassen en kunnen ze tot diep in de zomer water putten dat via capillaire opstijging uit grondwaterreserves opstijgt. Het recupereren van water moet vooral ’s nachts, als de fotosynthese stilligt, gebeuren. Indien bomen er ’s nachts niet in slagen hun vochtbalans te herstellen, blijven de huidmondjes overdag minder lang open en valt de fotosynthese terug. Het vochtverlies door evapotranspiratie bedraagt in de meeste bosecosystemen het grootste deel van de totale hoeveelheid water die uit het bos verdwijnt. In de aangehaalde studie door Tiktak en Bouten (1994) werden naast de 317 mm neerslag die door interceptie-evaporatie verdween, nog 32 mm door bodemevaporatie en 363 mm door transpiratie. Slechts 195 mm werd naar het grondwater gedraineerd. Evapotranspiratie is dan ook een sleutelproces in het functioneren van ecosystemen en bepaalt voor een groot deel de waterhuishouding van bossen, van bestandsniveau tot het niveau van het stroombekken.
83
2.4.3.2 Hydrologie van bossen
Er zijn vier verschillende wijzen waarop water dat niet wordt geëvapotranspireerd het bestand kan verlaten. Indien de neerslagintensiteit zo hoog is dat de snelheid waarmee het regenwater valt groter is dan de infiltratiesnelheid waarmee het water in de bodem kan indringen, ontstaat er plaatselijke, oppervlakkige afstroming, Hortonian overland flow. Deze vorm van oppervlakkige afstroming vindt vooral plaats tijdens hevige
regenbuien. Naast de neerslagintensiteit bepaalt de infiltreerbaarheid van de bodem of deze vorm van oppervlakkige afstroming plaatsvindt. Hortonian flow treedt vooral op bij bodems met een erg hoog kleigehalte en een beperkt aantal macroporiën en bij gecompacteerde bodems. Ook na langdurige periodes van droogte kunnen bodems minder permeabel zijn (Naef et al., 2002). Verzadigingsafstroming
vindt
plaats
wanneer
neerslag
tijdens
lange,
aanhoudende regenbuien valt op vochtige bodems die volledig verzadigd zijn met water. Wanneer het neerslagwater in de bodem kan indringen en niet door een ondoordringbare laag wordt opgehouden, kan het water het grondwater aanvullen.
Wanneer het neerslagwater bij de doorsijpeling door de bodem wel op een ondoordringbare laag stuit, kan het water door hypodermale stroming of subsurface flow worden afgevoerd. Het aandeel van deze afstroming neemt toe
naarmate de hydraulische gradiënt groter is (Naef et al., 2002). De hoeveelheid water die via oppervlakkige afstroom uit natuurlijke bossen verdwijnt, is verwaarloosbaar, maar het bosbeheer kan de waterhuishouding van het bosecosysteem sterk beïnvloeden. Zoals uitgelegd beïnvloedt het bosbeheer rechtstreeks de evapotranspiratiecapaciteit van een bos door het bepalen van de boomsoortenkeuze en de dichtheid en structuur van het bestand. Verder kan een slecht doordacht bosbeheer ook aanleiding geven tot bodemverdichting, verandering van de bodemstructuur en verlaging van het organische stofgehalte (zie 2.4.2), waardoor de infiltratiesnelheid van water en de hoeveelheid vocht die in de bodem kan worden opgeslagen verandert, wat aanleiding kan geven tot Hortonian flow en verzadigingsafstroming. Een eenvoudige en betrouwbare schatting maken van oppervlakkige afstroming op bestandsniveau is echter moeilijk (Stork et al. 1997).
84
Bij grote verstoringen, zoals bij kaalkappen, dalen de interceptie en evapotranspiratie van het bestand sterk. De hoeveelheid water die uit het bestand verdwijnt via oppervlakkige afstroom of grondwateraanvulling neemt hierdoor toe. Indien er een sterke bodemverdichting heeft plaatsgevonden zal tijdens felle buien het grootste gedeelte van het water vrijwel direct oppervlakkig afstromen, met gevaar voor erosie en grote piekdebieten op schaal van het stroombekken tot gevolg. Door de verhoogde oppervlakkige afstroming tijdens felle regenbuien kan het cumulatieve effect van vele kleinschalige veranderingen in de waterhuishouding een grote impact hebben op de hydrologie van het stroombekken. Algemeen geldt er dat bij grote verstoringen het totale waterdebiet, het debiet tijdens de droge periodes en het piekdebiet in de rivieren toenemen. Door de hogere piekdebieten neemt de kans op overstromingen na felle buien toe. Ook de waterkwaliteit kan verslechteren (zie 2.4.3.4) Omgekeerd stelt men vast dat het op grote schaal aanplanten van vooral exotische soorten die sterk transpireren kan leiden tot drastische dalingen in de debieten, zeker tijdens
drogere
periodes,
wat
stroomafwaarts
grote
problemen
in
de
waterbevoorrading voor landbouw en mensen kan veroorzaken (Stork et al., 1997). In Europa dreigt dit gevaar vooral in het Noorden van Spanje en Portugal, waar Eucalyptus globulus op grote schaal werd aangeplant (Robinson en Cosandrey, 2002;
Robinson et al., 2003).
2.4.3.3 Bodemerosie
Het deel over bodemerosie is gebaseerd op Morgan (1986) en Warila en Boyle (1995). Bodemerosie is de opname en de verplaatsing van bodempartikels door water, wind, ijs of mens (bewerkingserosie). Uiteraard kan het optreden van erosie een grote invloed hebben op bossen en landschappen. Het verlies van topbodem verstoort de bodem, beïnvloedt de ecologische processen en verlaagt de standplaatsvitaliteit terwijl de hogere debieten van waterafvloei en sedimentenlast nefast zijn voor het biotische leven in rivieren en kunnen leiden tot overstromingen (Stork et al. 1997). In dit deel wordt enkel watererosie kort besproken. Spaterosie treedt op wanneer partikels van de bodem worden losgerukt en verplaatst door de impact van de neerslagdruppels. Oppervlakkig afspoelen (sheet erosion) vindt plaats wanneer de partikels worden meegesleurd door een dunne waterfilm die homogeen over het
85
oppervlak stroomt. Wanneer de afspoeling groter wordt en er kleine kanaaltjes worden gevormd spreekt men van geulerosie (rill erosion). Ravijnerosie (gully erosion) treedt op wanneer de kanalen zich hebben uitgebreid en meer dan 30 cm diep
zijn. Erosiegeulen en –kanalen hebben een zeer grote capaciteit om bodemdeeltjes in oplossing te brengen en mee te sleuren. Bodemerosie en oppervlakkige afstroming (run-off) zijn nauw met elkaar verbonden. Er treedt geen watererosie op indien er geen oppervlakkige afstroom plaatsvindt. De Modified Soil Loss Equation (MSLE) is een aanpassing van de Universal Soil Loss Equation (USLE), ontwikkeld voor bossen en geeft een voorspelling van het
gemiddeld jaarlijks bodemverlies van een bosbestand volgens de algemene formule (gebaseerd op Warrington et al., 1980): A = K·R·(L·S)·VM
met A:
Het
gemiddelde
jaarlijkse
bodemverlies
(ton/(ha·jaar)), K:
de erodibiliteit van de bodem,
R:
de erosiviteit van de neerslag,
L:
de lengte van de helling,
S:
de hellingsfactor,
VM:
de beheer-gewasfactor.
Uit de MSLE blijkt dat de gevoeligheid van een ecosysteem voor en de ernst van bodemerosie afhangen van vier factoren. De erosiviteit van de neerslag (R) beschrijft de kinetische energie die de neerslag heeft. Uiteraard hangt dit af van de neerslag, met name de snelheid, grootte en de intensiteit van de regendruppels. Ze wordt berekend op basis van de energieintensiteit index EI. De EI van een storm is het product van E, de kinetische energie van de neerslag en I, de maximale intensiteit van de neerslag in 30 minuten. De EI op jaarbasis is de som van de EI’s van alle stormen. De erodibiliteit van de bodem (K) is de gevoeligheid van de bodem voor erosie en houdt zowel de weerstand van de bodem tegen het loskomen van partikels in als de snelheid waarmee het water in de bodem kan indringen. Door bodemverdichting en structuurverandering kan het bosbeheer dit beïnvloeden. K wordt berekend als de erosiesnelheid per eenheid van EI van een standaard proefvlak van de bepaalde bodem. Dit standaardproefvlak heeft een helling van 9° en een lengte van 22 meter. K kan worden geschat op basis van de fractie
86
organische stof en de fractie leem en fijn zand, de bodemstructuur en de permeabiliteit. De impact van regendruppels kan sterk verminderd worden door de strooisellaag en de vegetatie (beheer-gewasfactor VM). Boomkruinen alleen bieden de minste bescherming, omdat regendruppels die door het bladerdak worden onderschept uiteindelijk samenklitten tot grotere regendruppels, die van op die hoogte een maximale eindsnelheid kunnen bekomen, waardoor de uiteindelijke breking van de neerslag beperkt kan zijn (Warrington et al., 1980; Hewlett, 1982). De ondergroei en de strooisellaag spelen de belangrijkste rol in de bescherming van de bodem tegen erosie. Het wegnemen van de onderbegroeiing kan leiden tot een toename in erosiesnelheden van 40 tot 1200% (Powers et al., 1990). Uiteraard kan het bosbeheer op die manier de erosiegevoeligheid sterk beïnvloeden. Door het effect van vegetatiebreking en de betere infiltratie in bodems als gevolg van het ontstaan van een humus- en strooisellaag worden wereldwijd bossen aangeplant om erosie en andere processen als massabeweging tegen te gaan en om watercycli te controleren (Hurand en Berger, 2002). De beheer-gewasfactor VM is gedefinieerd als de verhouding van het gemiddelde erosieverlies van bodems onder deze bepaalde bedekking en het gemiddelde erosieverlies van een standaardproefvlak. De VM is opgebouwd door drie subvariabelen, die het effect van de boomkruinen, het effect van de bosbodem en struiklaag en het effect van voorgaande bosbouwpraktijken weergeven. Een laatste bepalende factor is de topografie van het ecosysteem. Dit wordt in de MSLE weergegeven door het product van de hellingslengte L en de hellingsfactor S. De hellingsfactor wordt bepaald door de steilheid. S wordt gedefinieerd als de
verhouding van het gemiddelde erosieverlies van een bodem onder deze helling en van het gemiddelde bodemverlies van het standaardproefvlak. De positie in het landschap wordt niet in rekening gebracht. Nochtans kan dit ook belangrijk zijn, omdat de hoogste erosiesnelheden voorkomen waar kanaal- en geulerosie optreedt, door accumulatie van oppervlakkige afstroming. De kans op deze vormen van erosie is groter bij een lagere positie in het landschap. In figuur 6 worden de 4 factoren die de ernst van de bodemerosie bepalen schematisch weergegeven, waarbij wordt verduidelijkt hoe het bosbeheer deze factoren beïnvloedt.
87
Het bosbeheer heeft een invloed op
Bodemverdichting
Erodibiliteit van de bodem -Weerstand bodem tegen loskomen van partikels -Infiltratiesnelheid in bodem
Bodembedekking
Bestandsstructuur
-Strooisellaag -Kruidlaag
-Etagestructuur -Kroondiepte en -sluiting
Erosiviteit van de neerslag
Bodembedekking en Vegetatie
Topografie
Bepalen de
ernst van de watererosie Figuur 6 – Schematische weergave van de factoren die het voorkomen en de ernst van erosie in een ecosysteem bepalen en hoe het bosbeheer deze factoren kan beïnvloeden.
Daarnaast werd door Baitz et al. (1998; zie 3.4.2.3) een interessante indicator voor erosiegevoeligheid ontworpen. Deze wordt bepaald door vier factoren: de veldcapaciteit, de infiltratiesnelheid, de bodembedekking en de helling van het bestand. Elke factor wordt herschaald tussen 0 en 5 en deze getallen worden opgeteld. Hoe groter de wegendichtheid in bestanden, hoe meer erosie en oppervlakkige afstroming er zal plaatsvinden. Op de wegen zelf wordt de bodem blootgesteld aan de erosieve krachten. Door de afwezigheid van het bladerdak en de strooisellaag wordt de regen niet gebroken en door bodemverdichting is de infiltratiesnelheid in de bodem gering. Daarenboven kan de oppervlakkige afstroming hier accumuleren en kan zo kanaal- of ravijnerosie ontstaan. Daarom wordt wegendichtheid als goede indicator van erosierisico beschouwd (BC Ministy of Forests, 2001; zie bijvoorbeeld Giegrich en Sturm, 1998 (3.4.2.2)). Om de wegendichtheid te berekenen kunnen best niet alleen de recreatiewegen en –paden maar ook de uitsleepwegen en –pistes worden meegerekend (Waring en Boyle, 1995). De permeabiliteit van de bodem, zoals besproken in 2.4.2.3, kan een nuttige indicator zijn, aangezien de infiltreerbaarheid van de bodem de kans op Hortonian flow bepaalt.
88
2.4.3.4 Waterkwaliteit
Dit deel is gebaseerd op Reiter en Beschta (1995). Het voorkomen van piekstromen en bodemerosie kan een sterke invloed hebben op de waterkwaliteit van de rivieren stroomafwaarts van bossen. In stabiele, niet-beheerde bossen is het verlies van nutriënten en het optreden van erosie zeer beperkt en worden de rivieren hoofdzakelijk via grondwateraanrijking en hypodermale stroming aangevuld. De kwaliteit van het water in stroombekkens die bevoorraad worden door bossen is dan ook uitstekend in vergelijking met water uit bekkens die bevoorraad worden door landbouwterreinen. Door de sterke absorptie van nutriënten worden gallerijbossen van populieren en andere snelgroeiende soorten zelfs toegepast voor hun waterzuiverende werking (Breda en Roman-Amat, 2002; Van Slycken et al., 2002). Het doorbreken van de zuurbuffercapaciteit van de bodem door de sterke aanzuring bij een slechte boomsoortkeuze en door de aanhoudende zure depositie kan leiden tot een verzuring en daardoor tot een verslechtering van de kwaliteit van het grondwater (Breda en Roman-Amat, 2002). Boomsoorten die aanleiding geven tot verzuring zijn boomsoorten met slecht afbreekbaar strooisel met hoge C/N-verhouding, zoals eik, beuk en de meeste naaldboomsoorten (Hommel et al., 2002). Wanneer door slecht beheer de bodembescherming door de bossen wegvalt en erosieprocessen optreden, kan dit grote offsite effecten hebben voor de kwaliteit van water in de rivieren van het stroombekken (Heuvelmans et al., 2005). Hoge sedimentconcentraties behoren tot de belangrijkste kwaliteitsverliezen. Door de hogere sedimentlast wordt het biologische evenwicht in de rivieren verstoord, wat de visgemeenschappen kan verstoren. Grote wachtbekkens en irrigatiekanalen van landbouwakkers kunnen dichtslibben. Grotere sedimentenlast en een hoog organische stofgehalte doet de BOD (Biologic Oxygen Demand) van het water sterk toenemen. Door de bloei van micro-organismen verlaagt de hoeveelheid opgelost zuurstof in het water, met nefaste gevolgen voor natuurlijke rivierecosystemen. Ook een sterke bladval in de rivieren kan de BOD van het water en dus het opgeloste zuurstofgehalte sterk verlagen. Daarom wordt steeds aangeraden om bij de aanplanting van populieren en andere boomsoorten een zekere afstand tussen de waterloop en het bos te laten (Van Slycken et al., 2002).
89
2.4.3.5 Indicatoren voor waterhuishouding op bestandsschaal
Zoals uit de bespreking blijkt is het effect van de waterhuishouding van bossen complex en vooral op grotere schaal meetbaar (1-100 km²). Het is niet eenvoudig om een zinvolle en eenvoudige indicator voor de aspecten van waterhuishouding op bestandsschaal te vinden. Transpiratie is een sleutelproces voor de waterhuishouding en lijkt dan ook een erg geschikte indicator. Een project door Verstraeten et al. (2001) onderzocht drie verschillende methodes om de evapotranspiratie van bossen op bestandsschaal te schatten. In een eerste methode werd gebruik gemaakt van sapstroommetingen. De sapstroom wordt gemeten op enkele bomen in het bestand en de resultaten worden nadien opgeschaald. Voor de meting wordt een naald radiaal in de boom ingebracht. Deze naald geeft warmte af. Vier thermokoppelnaalden die rond de warmteafgevende naald worden geplaatst staan toe het warmteveld in kaart te brengen, waaruit de sapstroomsnelheid kan worden berekend. De sapstroom is direct gecorreleerd met de transpiratie van de boom en geeft een zeer snelle respons op veranderingen in de weercondities of op fysiologische veranderingen van de bomen. Bovendien zijn er geen bodemfysische data voor vereist. De methode kent echter ook veel nadelen. De naalden, thermokoppels, leidingen en dataloggers zijn duur in aanschaf en de installatie ervan vergt veel kennis en geeft gemakkelijk problemen. Bovendien is de plaatsing en opvolging van de methode zeer arbeidsintensief. De tweede methode die werd toegepast is het modelleren van de evapotranspiratie gebruik makend van het waterbalansmodel WAVE. Dit model houdt uitstekend rekening met de gewaseigenschappen, de bodemfactoren en de weerscondities. Daarom is ze in principe geschikt om verschillen op bestandsschaal weer te geven. De methode kent echter ook enkele nadelen. Er zijn zeer veel invoerdata nodig waardoor de methode erg arbeidsintensief is. De analyses van de bodemstalen dienen in labo’s te gebeuren, waar de omstandigheden kunnen verschillen van de veldcondities. Door de gevoeligheid van het model voor deze bodemanalyses kan dit aanleiding geven tot een aanzienlijke foutenbron. Bovendien is de calibratie en validatie van het model tijdrovend en moeilijk en is het inzamelen van gegevens duur.
90
De derde methode die Verstraeten et al. (2001) toepasten om de evapotranspiratie van bossen op bestandsschaal te schatten is de toepassing van de Penman-Monteith vergelijking.
Deze
berekent
de
evapotranspiratie
op
basis
van
de
weersomstandigheden en gewasfactoren. Indien betrouwbare weerdata dichtbij de bestanden beschikbaar zijn, hoeven geen metingen op het veld te gebeuren. Verder zijn bovendien niet veel invoervariabelen nodig, dienen geen ijkingen, calibraties of labometingen te worden uitgevoerd en volgt de schatting van de evapotranspiratie nauwgezet de weersomstandigheden. Deze eigenschappen maken deze methode intrinsiek zeer interessant voor dit project. De toepassing ervan op bestandsschaal wordt echter door Verstraeten et al. (2001) afgeraden: het model houdt zeer weinig rekening met bodemkarakteristieken en verschillen tussen nabij gelegen bestanden gebeuren louter op basis van de gewasfactoren. Deze factoren zijn voor boomsoorten moeilijk vindbaar en onbetrouwbaar. De methode is dus niet geschikt om verschillen tussen twee bestanden met een licht verschillend beheer na te gaan. Het besluit is dan ook dat het zeer moeilijk blijkt om op bestandsschaal een betrouwbare schatting van de transpiratie of evapotranspiratie te maken, tenzij de monitoring zeer intensief is. Eventueel kan worden uitgeweken naar variabelen die de transpiratie sterk beïnvloeden, zoals de LAI van bestanden. Omdat de hoeveelheid water die verdampt door interceptie en de hoeveelheid water die kan worden getranspireerd sterk afhangen van de totale bladoppervlakte van het bestand, wordt de LAI van een bosbestand (zie 2.3.3.1) immers als sleutelelement voor de waterhuishouding van bossen op bestandsniveau aanzien (Bréda en Roman-Amat, 2002). Anderzijds zou ook de diepte tot waar de wortels reiken en dus tot waar vocht kan
worden
opgenomen
een
tweede
goede
indicator
zijn
voor
de
evapotranspiratiecapaciteit van bossen. Zelfs indien een betrouwbare schatting van de (evapo)transpiratie kan gemaakt worden stelt zich de vraag hoe deze gegevens dan geëvalueerd kunnen worden. Het is immers niet eenvoudig om te zeggen of een hoge (evapo)transpiratie in een bepaalde situatie beter is dan een lage (evapo)transpiratie, of om een duidelijke referentiewaarde te definiëren. Belangrijk is dat de evapotranspiratie van het bos zo gebeurt dat de stabiliteit van het bos behouden blijft en dus dat bossen zo weinig mogelijk schommelingen kennen in vochtbeschikbaarheid en luchtvochtigheid en zo goed mogelijk tegen periodes van droogtestress zijn bestand. Daarom kan het interessant zijn om indicatoren van droogtestress op te nemen in de meetstandaard. 91
Indicatoren die zouden kunnen worden toegepast om de droogtestress op bestandsniveau te evalueren zijn de thermale indicatoren, zoals besproken in 2.4.4.1 en metingen van waterpotentiaal, bijvoorbeeld met behulp van het Scholanderdrukapparaat. De plantwaterpotentiaal is een indicator voor de zuigkracht die een plant kan ontwikkelen om vocht aan de bodem te onttrekken (Kindeya Gebrehiwot et al., 2004). Tijdens periodes van sterke evapotranspiratie overdag hebben bomen niet
de mogelijkheid om al het water dat wordt getranspireerd aan te vullen uit het grondwater. Hierdoor ontstaat in de boom een sterk negatieve druk. ’s Nachts, wanneer de transpiratie stilligt, wordt dit verlies gecompenseerd indien voldoende bodemvocht beschikbaar is. In dergelijke omstandigheden zal de bladwaterpotentiaal ’s ochtends vroeg dan ook minder negatief zijn. Tijdens periodes van droogte blijft de bladwaterpotentiaal ook ’s nachts erg negatief en zullen de bomen overdag niet volop kunnen transpireren en fotosynthetiseren. Het verschil tussen de plant waterpotentiaal van ’s ochtends vroeg en ’s middags, ook wel het bereik genoemd, is een belangrijke indicator van hoe de boom met de droogtestress omgaat. Onder normale omstandigheden zal het bereik groot zijn, tijdens periodes van droogtestress klein (Mitloehner, 1998; Kindeya Gebrehiwot et al., 2004). Op zich zouden droogtestressindicatoren geschikte indicatoren kunnen zijn voor de waterhuishouding op bestandsniveau, maar ook deze indicatoren hebben enkele duidelijke nadelen. Ten eerste is het watertekort waarop de vegetatie reageert zeer sterk gebonden aan de specifieke weers- en bodemomstandigheden en zijn vergelijkingen van de stressrespons tussen bestanden zeer moeilijk, zelfs als de stressmetingen op hetzelfde ogenblik worden uitgevoerd. Nog moeilijker is het om metingen van ecosystemen op verschillende tijdstippen te vergelijken. Om de erosie te schatten kan de Modified Soil Loss Equation (MSLE) worden gebruikt, al is het onzeker of deze vergelijking verschillen tussen gelijkaardige bestanden die iets verschillend worden beheerd kan weergeven.
92
2.4.4 Energiehuishouding Het vertrekpunt voor alle levensverschijnselen, groeiprocessen en voedingsrelaties ligt bij de lichtstraling, door de zon uitgestuurd. De energiehuishouding in bossen geeft weer hoe de energiestromen door bossen verlopen en hoe efficiënt bossen zijn in het gebruiken van de beschikbare energie. De controle over de invallende stralingsenergie is uiterst belangrijk voor bosecosystemen, niet alleen met het oog op biomassaproductie, maar eveneens om tot een stabiele toestand van het ecosysteem te komen: ecosystemen kunnen maar in evenwicht zijn wanneer systemen zijn ontwikkeld die ervoor zorgen dat het deel van de inkomende energie dat niet wordt gebruikt voor de fotosynthese, in een andere energievorm worden omgezet en het ecosysteem opnieuw verlaten. In dit deel wordt de energiehuishouding van bossen vanuit twee benaderingen voorgesteld die toelaten om nuttige en relatief eenvoudig meetbare indicatoren op bestandsschaal te definiëren. In een eerste benadering wordt op basis van de energiebalans het belang van evapotranspiratie en de sterke relatie tussen evaporatie en warmtestraling toegelicht. Verschillende aspecten van de warmtestraling worden geschat met thermale indicatoren. In een tweede benadering wordt het belang uitgelegd van een stabiel microklimaat, wat een resultaat is van een sterke interne controle op de energie- en waterkringloop. 2.4.4.1 Warmtestraling van bossen
Onder energiedissipatie door ecosystemen wordt de energieopvang en -omzetting naar een andere
vorm
van energie
verstaan. Ecosystemen hangen voor hun
energievoorziening af van zonne-instraling. De energiebalans geeft de inputs en outputs van de energiefluxen door een ecosysteem weer en kan algemeen gegeven worden door de volgende vergelijking (Verstraeten et al., 2001):
93
Rn – G0 – S – H – λ⋅E - FS = 0
met
Rn:
netto straling [W·m-²],
G0 :
bodemwarmteflux [W·m-²],
S:
energieopslag in planten [W·m-²],
H:
voelbare warmteflux [W·m-²],
λ⋅E:
latente warmteflux [W·m-²],
FS:
energie gebruikt voor fotosynthese [W·m-²].
Rn is de netto straling en wordt gegeven door het verschil tussen inkomende
kortgolvige en langgolvige straling en uitgaande kortgolvige en langgolvige straling, of: Rn = (K↓ + L↓) – (K↑ + L↑ )
met
K↓
inkomende kortgolvige straling (0,4 tot 1,1 µm) [W·m-²]
L↓
inkomende langgolvige straling (5 tot 50µm) [W·m-²]
K↑
uitgaande (weerkaatste) kortgolvige straling (0,4 tot 1,1 µm) [W·m-²]
L↑
uitgaande langgolvige straling (5 tot 50 µm) [W·m-²]
Een deel van de kortgolvige straling wordt niet door het ecosysteem opgevangen, maar weerkaatst. De fractie van de inkomende straling die weerkaatst wordt, is het albedo α van de vegetatie, of : K↑ = α· K↓
met
K↑:
uitgaande (weerkaatste) kortgolvige straling [W·m-²],
K↓:
inkomende kortgolvige straling [W·m-²],
α:
albedo [-].
Elk lichaam waarvan de temperatuur hoger ligt dan 0 Kelvin zendt straling uit. Dit vormt voor terrestrische ecosystemen de uitgaande langgolvige straling. Deze kan worden berekend uit de oppervlaktetemperatuur Ts van een ecosysteem, volgens de wet van Planck: L↑ = ε·σ·Ts4
met
L↑:
uitgaande langgolvige straling [W·m-²],
ε:
oppervlakte-emissiviteit [-],
σ:
Stefan-Boltzmannconstante [5,67·10-8 W·m-²·K4],
Ts:
oppervlaktetemperatuur van het ecosysteem [K].
94
De oppervlaktetemperatuur is niet de temperatuur die in het bos onder het bladerdak wordt gemeten, zoals bij normaal onderzoek naar microklimaat, maar de temperatuur die aan de bovenkant van het bladerdak wordt gemeten, met andere woorden de temperatuur die het bos uitstraalt. De oppervlakte-emissiviteit ε is een dimensieloze correctiefactor die weergeeft in welke mate het lichaam een perfect uitstralend zwart lichaam benadert en ligt tussen 0 (geen uitstraling) en 1 (perfecte uitstraling, zoals een zwart lichaam). Voor bosecosystemen ligt deze meestal tussen 0,94 en 0,99 (Salisbury en D’Aria, 1992). Rn wordt dan gegeven door: Rn = K↓·(1-α) + L↓ + ε·σ·Ts4 G0 en H vormen samen de hoeveelheid voelbare energie die wordt uitgewisseld
met de omgeving. G0, de bodemwarmteflux is de hoeveelheid energie die wordt uitgewisseld met de bodem. Bij warm weer is G0 doorgaans positief en vloeit er warmteënergie van het ecosysteem naar de bodem. Onder een dichte begroeiing bereikt er weinig zonlicht de bodem en is G0 beperkt. In tropische bossen wordt deze term dan ook verwaarloosd (Nichol, 1995). G0 wordt in teledetectietoepassingen geschat als een fractie van de netto radiatie Rn, of als een functie van Rn en de NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) (Verstraeten et al., 2004). De voelbare warmteflux H beschrijft de warmte-uitwisseling tussen het ecosysteem en de lucht via convectie en conductie. Wanneer een ecosysteem opwarmt ontstaat er een temperatuurgradiënt tussen het warme ecosysteem en de koudere luchtlagen. Dit zal aanleiding geven tot warmteverlies via conductie- en convectiestromen. De grootte van H hangt af van de oppervlaktemperatuur van het ecosysteem en wordt sterk beïnvloed door de wind. S is de snelheid van warmteopslag in de plantenbiomassa. Dit is een niet-
verwaarloosbare fractie van de energiebalans. Toch wordt de warmteopslag vaak genegeerd omwille van de moeilijkheden van de kwantificatie ervan (Wilson et al., 2002; Verstraeten et al., 2004). De latente warmteflux λ·E geeft weer hoeveel energie het ecosysteem gebruikt voor het verdampen van water en is het product van λ en E. λ is de latente warmte van verdamping van water, of de hoeveelheid energie nodig om 1 gram water bij 20°C te verdampen (2450 J·g-1). E is de hoeveelheid water die per tijdseenheid wordt
95
verdampt [g H2O·m-2·s-1]. Hoe hoger de transpiratie van een bestand, hoe meer latente warmte wordt gebruikt en hoe koeler de oppervlaktetemperatuur. Het laatste aspect van energiedissipatie is het omzetten van stralingsenergie naar organische verbindingen via fotosynthese. De fotosynthese bepaalt de netto primaire productie of de hoeveelheid chemische energie waarover de planten kunnen beschikken om andere processen aan te drijven. Van de totale beschikbare zonneenergie wordt maar een fractie, ongeveer twee procent, gebruikt voor de fotosynthese (Kay et al., 2001). Daarom wordt met fotosynthese meestal geen rekening gehouden in het opstellen van de energiebalans van bossen (Verstraeten et al., 2004). Samenvattend kan worden gesteld dat het gedeelte van de inkomende stralingsenergie dat niet wordt weerkaatst ofwel wordt omgezet in chemische producten door fotosynthese, ofwel wordt gebruikt om water te evapotranspireren, ofwel het ecosysteem opwarmt. Wanneer het ecosysteem opwarmt zal het deze warmte afgeven door het opwarmen van de planten (S), de conductie van warmte naar de bodem (G0), de conductie en convectie van warmte naar de lucht (H) of de uitstraling van de warmte (L↑). Zoals uitgelegd in 2.4.3.1 heeft de transpiratie een belangrijke functie binnen het ecosysteem in de kringloop van water en nutriënten door de planten en het controleren van de temperatuur in het bos. Onder normale omstandigheden is de dominerende factor in het energiebudget de transpiratie (latente warmte) (Kay et al., 2001). Tijdens periodes van stress echter zullen bomen er niet in slagen om voldoende water te laten circuleren en kan de evapotranspiratie stilvallen, waardoor het ecosysteem opwarmt. Minder ontwikkelde of gedegradeerde ecosystemen gaan eveneens minder energie kunnen opvangen en omzetten naar latente verdampingsenergie en zullen meer opwarmen. De warmte-uitstraling van het ecosysteem kan worden uitgedrukt door zijn oppervlaktetemperatuur Ts. De oppervlaktetemperatuur zelf en afgeleide indicatoren die de snelheid van de verandering van oppervlaktetemperatuur tijdens de opwarming van het systeem uitdrukken, worden thermale indicatoren genoemd. Het gebruik van thermale indicatoren kan daarom worden ingezet bij de evaluatie van de fysiologische activiteit, de gezondheid en het functioneren van ecosystemen (Jones, 1999; Moran, 2000; Samson en Lemeur, 2000; Allen et al, 2001) en dit op verscheidene
schalen,
gaande
van
landschapsschaal
gebruikmakende
van
satellietbeelden (Nichol, 1995) of vliegtuigbeelden (Luvall, 1997; Kay et al., 2001; Wagendorp et al., 2006) tot perceelschaal gebruikmakende van kleinere sensoren 96
(Samson en Lemeur, 2000; Kutsch et al., 2001; Aerts et al., 2004). Om thermale metingen op perceelschaal uit te voeren moet wel het praktische probleem worden opgelost om de sensoren enkele meters boven het bladerdak uit te krijgen. Verscheidene onderzoeken hebben uitgewezen dat onverstoorde natuurlijke climaxecosystemen de zonne-energie efficiënter dissiperen en daardoor trager opwarmen, waardoor ze overdag een koelere oppervlaktetemperatuur kunnen behouden dan andere ecosystemen op dezelfde standplaats (Schneider en Kay, 1995; Allen et al., 2001; Aerts et al., 2004; Wagendorp et al., 2006). De snelheid van verandering van oppervlaktetemperatuur kan worden geïnterpreteerd als een waarde die weergeeft hoe niet-stralingsfluxen reageren op een veranderde stralingsinput (Luvall en Holbo, 1990). Het gebruik van warmtestraling voor een schatting van de energie-inhoud en als indicator voor het functioneren van ecosystemen sluit nauw aan bij de exergiebenadering zoals geïntroduceerd door Schneider en Kay (1994). Hierin wordt in sectie 2.4.5.3 dieper ingegaan. In tabel 11 worden de meest gebruikte thermale indicatoren voorgesteld en besproken.
97
Tabel 11. Overzicht en beschrijving van de meest gebruikte thermale indicatoren (naar Wagendorp et al., 2006). Nederlands Oppervlaktetemperatuur
Engels Surface Temperature
Symbool Ts
Beschrijving De oppervlaktetemperatuur is de temperatuur die het ecosysteem uitstraalt en wordt bepaald door de meting van de uitgaande langgolvige straling, overeenkomstig de wet van Planck.
Zonne-energie Dissipatie
Solar Exergy Dissipation
SED
De SED berekent het percentage van netto kortgolvige zonne-instraling (K*; straling tussen 0,4 en 1,1 µm) dat door het ecosysteem wordt omgezet in latente energie (Wagendorp et al., 2006).
Thermale Respons getal
Thermal Response Number
TRN
TRN drukt de hoeveelheid energie uit die nodig is om de oppervlaktetemperatuur van het ecosysteem met 1º te verhogen (Wagendorp et al., 2006).
Thermal Buffer Capacity
TBC
Thermale Buffer Capaciteit
TBC geeft weer hoeveel tijd verstrijkt eer de oppervlaktetemperatuur van het ecosysteem 1°C toeneemt
Berekening
L↑ Ts = 4 ε⋅σ SED =
K * + L* K*
t2
TRN = ∑
t1
TBC =
∆t ∆Ts
( K * + L*) ⋅ ∆t ∆Ts
σ
Stefan Bolzmann constante
ε
oppervlakte-emissiviteit van het bestudeerde systeem
K*, L*
∆t ∆Ts K*, L* ∆t ∆Ts
Zie onder tabel
Tijdsverschil tussen twee temperatuurmetingen het gemeten oppervlaktetemperatuurverschil Zie onder tabel Tijdsverschil tussen twee temperatuurmetingen het gemeten oppervlaktetemperatuurverschil
L↑ is de thermale straling, die op perceelschaal gemeten wordt aan de hand van een infrarode thermometer, die de uitgaande straling met golflengte tussen 8 en 14 µm opvangt. L* = L↑ - L↓ Hierbij is L↓ de inkomende langgolvige straling die op perceelschaal gemeten wordt aan de hand van een pyrgeometer. K* = K↑ - K↓ = K↑·(1-α) K↑ de inkomende kortgolvige straling en K↓ de uitgaande kortgolvige straling. Voor metingen op perceelschaal kunnen K↑ en K↓ gemeten worden aan de hand van een pyranometer.
98
2.4.4.2 Bosmicroklimaat
Door reflectie, absorptie en filtering van zonne-instraling, tempering van lucht- en bodemtemperaturen, hogere luchtvochtigheid, hoger bodemvochtgehalte en lagere windsnelheid ontstaat in bossen een microklimaat (Brosofske et al. , 1997; Chen et al., 1999). Het heersende microklimaat in een bosecosysteem beïnvloedt tal van ecologische processen zoals bodem- en plantenrespiratie, nutriëntencyclus en fotosynthese (Perry, 1994, Brosofske et al., 1997). Op die manier bepaalt het microklimaat de levensomstandigheden in bossen en heeft het een bepalende invloed op de vestiging van bosplanten en bomen en het voorkomen van dieren (Perry, 1994; Brosofske et al., 1997; Hermy et al., 1999). Doordat in natuurlijke bosecosystemen de hoeveelheid licht in de onderetage ruimtelijk zeer variabel is, zal het microklimaat heterogeen zijn, waardoor een grote habitatdiversiteit ontstaat (Martens et al., 2000). Veranderingen in de heterogeniteit van het microklimaat en in de capaciteit van het bosecosysteem om extreme klimaatfluctuaties te bufferen, kunnen het functioneren van het ecosysteem en de resiliëntie bij verstoringen sterk beïnvloeden (Asbjornsen et al., 2004). Daarom moet het bosbeheer er zoveel mogelijk naar streven om deze
veranderingen minimaal te houden (Chen et al., 1993; 1999; Asbjornsen et al., 2004). Veranderingen in microklimaat zijn vooral afhankelijk van de soortensamenstelling en de structuur van het bestand, twee aspecten waar het bosbeheer een sterke invloed op heeft (Chen et al., 1999; Aussenac, 2000). Onderzoek heeft uitgewezen dat bij grootschalige verstoringen, zoals het kaalkappen van grote bestanden, het bosmicroklimaat tot ver in het omliggende bos kan veranderen. Zo toonden Bauhus en Bartsch (1995) aan dat bij kappingen van bossen een bufferende strook van 45 tot 300 meter bos rond rivieren moet behouden worden om het microklimaat van de galerijbossen te bewaren. Om microklimaat in bossen te meten worden doorgaans zonne-instraling, luchtvochtigheid, luchttemperatuur onder het bladerdak, bodemvochtigheid en bodemtemperatuur gemeten. Toch worden in vele onderzoeken slechts enkele van deze variabelen gemeten (bv. Potter et al., 2001; Holst et al., 2004). Zoals blijkt uit tabel 12 bestaat er geen consensus over de hoogte waarop deze variabelen dienen gemeten te worden. Nochtans toont het onderzoek door Morecroft et al. (1998) aan dat 99
er sterke verschillen zijn in het microklimaat gemeten in of boven de onderbegroeiing van bossen. Tabel 12. Overzicht van enkele gebruikte hoogtes voor het meten van luchttemperatuur, luchtvochtigheid, bodemtemperatuur en bodemvochtigheid in enkele recente onderzoeken. Morecroft et al. , 1998
Variabele
grasland matuur bos Luchttemperatuur/ luchtvochtigheid [m] Bodemtemperatuur/ bodemvochtigheid [cm]
hakhout
Chen en Zheng et Bradshaw, al. , 2000 1999
Xu et al. , 2002
Potter et al. , 2001
Porté Mayer et et al. , al. , 2004 2004
1,3
13, 8/ 8 / 2
6 / 1,1
2
2
1
0,5
2
1,5
okt/30
10
0,5/ 3/ 10
5
5/okt
5
5
10
1/ 3/ 5/10/20
In een bosbestand is er een grote ruimtelijke variatie in het microklimaat, zeker in structuurrijke bossen (Chen en Franklin, 1997; 1999; Xu et al., 1997), waardoor het microklimaat dat wordt weergegeven meestal een gemiddelde is van enkele meetstations binnen een behandeling (zie bv. Potter et al., 2001; Holst et al., 2004; Porté et al., 2004). Doordat er vele verschillende variabelen zijn (die niet steeds allemaal gemeten worden), doordat een meetprotocol voor deze variabelen ontbreekt en doordat de ruimtelijke variatie van de microklimaatvariabelen binnen bestanden heel groot is, blijft het microklimaat in een bos een eerder vaag begrip dat door verschillende auteurs anders wordt geïnterpreteerd of gemeten. Bovendien bestaat er geen eenduidige meetmethode om het microklimaat op grotere schaal dan bestandsschaal te meten. Het meten van energiedissipatie aan de hand van thermale sensoren en het meten van een bosmicroklimaat zijn twee verschillende benadering om de energiehuishouding van bossen weer te geven. De twee benaderingen zijn sterk met elkaar verbonden. Bossen met een sterke energiedissipatie zullen immers gekenmerkt worden door een uitgesproken bosmicroklimaat en omgekeerd. De energiehuishouding van bossen is uiteraard sterk gecorreleerd met andere processen, met name de waterhuishouding door de sterke koppeling tussen evapotranspiratie en energiehuishouding. Verder is de energiehuishouding ook sterk gerelateerd met de structuurontwikkeling: hoe groter het bladoppervlak en dus de LAI, hoe groter de capaciteit om te fotosynthetiseren en om te transpireren. Deze basisrelaties worden schematisch weergegeven in figuur 7.
100
Weerscondities -Temperatuur -Luchtvochtigheid -Instraling -Neerslag -Wind
Ruimtelijke structuur en Soortensamenstelling Vochtbeschikbaarheid
Bosmicroklimaat -Luchttemperatuur -Bodemtemperatuur -Luchtvochtigheid -Bodemvochtigheid -PAR -(Windsnelheid)
Ecosysteemprocessen -Nutriëntencyclus -Productiviteit
Levensomstandigheden -Houtachtige planten -Kruidachtige planten -Dierlijke organismen
Thermale Uitstraling
- Evapotranspiratie
Figuur 7. Schematische weergave van de sterke correlaties tussen de twee besproken benaderingen van energiehuishouding (dissipatie van energie en opbouw van microklimaat) en de sturende variabelen hiervan.
101
2.4.5 Successie en stabiliteit Indien een ecosysteem in evenwicht is, neutraliseren alle inwerkende krachten elkaar. Er kan wel verandering zijn binnen het ecosysteem. Evenwicht en stabiliteit zijn evenwel verschillende begrippen. Een ecosysteem in evenwicht kan labiel of stabiel zijn. In de bosecologie bestaan er een drietal opvattingen over wat ecosysteemstabiliteit precies inhoudt en hoe het gemeten kan worden. Deze drie basismodellen zijn: Successiemodellen: hierin wordt de nadruk gelegd op de stabiliteit van de soortensamenstelling van het ecosysteem. Resistentiemodellen:
hierin
wordt
stabiliteit
van
een
ecosysteem
geïnterpreteerd als een weerstand tegen externe invloeden. Energiemodellen: deze modellen benadrukken de controle over energetische en nutriëntenstromen binnen het ecosysteem. In dit deel worden de verschillende modellen kort toegelicht.
2.4.5.1 Successiemodellen
Successie is het proces waarbij verschillende levensgemeenschappen elkaar in de tijd opvolgen op eenzelfde plaats. Successie kan primair of secundair zijn. Primaire successie gebeurt op standplaatsen die voorheen nooit door een vegetatie zijn begroeid. Voorbeelden zijn vegetaties langs terugtrekkende gletsjers, nieuwgevormde eilanden of vegetaties die zich vestigen op rotsen die vrijkwamen na een landverschuiving. Deze standplaatsen worden gekenmerkt door de afwezigheid van belangrijke macro- en micronutriënten en verloopt traag. Secundaire successie treedt op wanneer de successie optreedt op standplaatsen die vroeger wel een begroeiing hadden, die echter door verstoring is vernietigd. Voorbeelden zijn verlaten akkers en kaalgekapte bospercelen. De standplaatsen zijn vaak rijker in nutriënten en de successie gebeurt veel sneller. De eerste levensgemeenschappen zijn de pioniervegetaties, die door intermediaire vegetaties worden vervangen, waarna uiteindelijk het climaxsysteem zich vestigt. Samengevat zijn pioniersboomsoorten lichtboomsoorten met een r-strategie die grote hoeveelheden licht zaad ontwikkelen. Het zaad wordt door de wind wordt verbreid, 102
vaak over grote afstanden. Pioniersboomsoorten komen op jonge leeftijd tot zaadzetting en hebben een snelle jeugdgroei. Verder stellen pioniersboomsoorten beperkte eisen aan de standplaats en zijn ze sterk resistent tegen droogte en vorst. Deze soorten kunnen niet verjongen onder een dicht kronendak. Climaxboomsoorten zijn sciafiele of schaduwminnende boomsoorten met een k-strategie, wat betekent dat ze minder grote hoeveelheden zaad ontwikkelen. Dit zaad is echter zwaarder dan dat van lichtboomsoorten, wordt niet over de wind verbreid en komt op geringe afstand van de moederboom terecht. Climaxboomsoorten hebben een minder snelle jeugdgroei maar een latere groeiculminatie. Successie kan gedreven worden door allogene of door autogene factoren. Allogene factoren zijn factoren buiten het ecosysteem, autogene factoren zijn veranderingen binnen de vegetatie die de successie in gang brengen. Dit kunnen fysische effecten van de organismen op het milieu zijn, zoals het creëren van een microklimaat, gekenmerkt door een mindere kwaliteit en kwantiteit van het licht en de buffering van temperaturen en luchtvochtigheid onder het kronendak van bomen. Autogene factoren kunnen ook de aanwezigheid zijn van organismen bij secundaire successie, zoals de aanwezigheid van bodemorganismen die een efficiënte nutriëntenkringloop garanderen vanaf de beginfase. En kunnen interacties tussen en binnen soorten zijn, zoals competitie of mutualistische relaties. Een vegetatie kan de vestiging van nieuwe soorten op die manier faciliteren, tolereren (wanneer de aanwezigheid van een bepaalde vegetatie geen impact heeft op de vestiging van bepaalde soorten) of verhinderen (inhiberen). Facilitatie treedt op door de vestiging van een pioniersvegetatie de levensomstandigheden van climaxsoorten verbeteren, door een verandering (buffering) van het microklimaat, aanrijking van de bodem met humus, verbetering van de water- en luchthuidhouding in de bodem en versnelde kringloop van nutriënten. Dit alles maakt de vestiging van climax- en halfschaduwsoorten mogelijk, die in competitie gaan treden met de pioniersvegetatie. Pioniersboomsoorten krijgen het lastig om zich te verjongen in een schaduwrijk bestand en worden geïnhibeerd. Andere voorbeelden van inhibitie is de allelopathie bij Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum). In de successiereeks worden de opeenvolgende vegetaties volgens Odum (1969) gekenmerkt door een progressieve controle van de levensgemeenschap op het fysische 103
milieu. Het eindpunt van de successie wordt gevormd door een climaxgemeenschap, de Potentieel Natuurlijke Vegetatie (PNV). Volgens Whittaker (1970) heeft deze gemeenschap een stabiele structurele en functionele opbouw en zijn beide optimaal aangepast aan de uitgangssituatie. Successie zorgt dus voor stabiliteit en het climaxstadium is permanent. Deze denklijn werd voortgezet waarbij werd gesuggereerd dat: tijdens de opeenvolgende sucessiefasen de stabiliteit toeneemt. Deze stabiliteit is in de eerste plaats intern (een constante ‘optimale’ soortensamenstelling), maar de interne stabiliteit impliceert een externe stabiliteit (resistentie van het ecosysteem tegen externe invloeden). uit de stabiliteit voor interne en externe factoren volgt dat het climaxstadium permanent is. de successie unidirectioneel is: aangezien op elke standplaats er een enkele optimale soortensamenstelling en structurele opbouw is waarbij de interne en externe stabiliteit optimaal zijn, zal na verloop van tijd op een standplaats waarvan de externe condities niet veranderen dit climaxstadium worden bereikt. Op basis van de uitgangspositie zou men dan perfect de soortensamenstelling en structuur van de uiteindelijke climaxvegetatie kunnen voorspellen. de soortendiversiteit toeneemt tijdens de opeenvolgende successiefasen en maximaal is in het climaxstadium. Deze denklijn is het onderwerp geweest van een jarenlange discussie en wordt vandaag de dag als achterhaald aanschouwd en vervangen door volgende drievoudige hypothese: vervangingen en evoluties in het bos tijdens de successie zijn veranderingen in soorten en niet in gemeenschappen. De vestiging van planten is een vaak limiterende stap. Het tijdelijke eindpunt van de successie kan een toestand van relatieve stabiliteit in soortensamenstelling zijn, maar er is geen bewijs dat deze successie unidirectioneel, dat de evenwichtstoestand permanent is en dat de soortenrijkdom in deze fase maximaal is. Volgens Margalef (1968) neemt de diversiteit in de loop van de successie toe tot op een bepaald niveau, waarna ze terug afneemt naarmate de climax bereikt wordt. Overigens bereiken de soortensamenstelling in de struiklaag en in de boomlaag niet op hetzelfde ogenblik hun maximale diversiteit. De soortensamenstelling in de kruidlaag is maximaal in een vroeger stadium van 104
de successie, aangezien relatief weinig kruiden aan sterk beschaduwde bossen zijn aangepast (Whittaker, 1975). Aangezien bossen open systemen zijn (zie deel energiemodellen, sectie 2.4.5.3) is de invloed van externe factoren groot, maar ze verschilt van plaats tot plaats en in de tijd.
2.4.5.2 Resistentiemodellen
Verscheidene ecologen, waaronder Henry en Swan (1974) en Connel en Slatyer (1977) verwierpen de denklijn van Odum-Whittaker. Zij stelden dat interne stabiliteit van een ecosysteem (het niet-veranderen van de soortensamenstelling), indien die al bereikt wordt in het climaxstadium, niet impliceert dat een ecosysteem ook extern stabiel is. Voor hen is een ecosysteem slechts stabiel wanneer het onder frequente verstoringen blijft voortbestaan. Met deze periodieke externe verstoringen houdt het successiemodel te weinig rekening. Nochtans kunnen perturbaties onder de vorm van hevige stormen, extreme sneeuwval, late nachtvorst, extreme droogte,… meermaals optreden binnen de normale levensduur van dominante bomen en dienen ze er dus tegen opgewassen te zijn. Hierbij stelt zich de vraag hoe men deze stabiliteit bij verstoringen moet interpreteren. De term stabiliteit is niet eenduidig – er is met name verwarring tussen de begrippen resistentie en resiliëntie (Pimm, 1984). Resiliëntie kan worden gedefinieerd als de mogelijkheid en sterkte om terug te keren naar de evenwichtssituatie na een verstoring of stressperiode (Tilman en Lehman, 2001; Van Peer et al., 2004). Naarmate de klimaatverandering zich doortrekt, zal dit concept waarschijnlijk aan belang winnen. Het tijdig herstellen van extremen van droogte en hitte is immers een belangrijke voorwaarde voor bosecosystemen om de hogere frequentie van deze extremen te kunnen overleven (Stribley en Ashmore, 2000; Van Peer et al., 2004). Resistentie kan worden gedefinieerd als de beperktheid in de tijd van fluctuaties van soortenabundanties of ecosysteemeigenschappen zoals plantendiversiteit, totale bedekking en gebruik van bronnen (Tilman en Lehman, 2001). Men kan resistentie en resiliëntie aanzien als twee partiële aspecten van stabiliteit. Om stabiel te zijn, moet een ecosysteem dus zowel resistent als resiliënt zijn. Connell en Slatyer (1977) formuleerden de volgende thesen over de evaluatie van stabiliteit: 105
Uitspraken van stabiliteit gelden maar binnen grenzen van tijd, ruimte en intensiteit van verstoring. Hieruit volgt dat een boscomplex niet stabiel kan zijn indien ze alleen uit mature climaxvegetatie bestaat. Ooit zullen delen van de climaxvegetatie verstoord worden en zal op die plaatsen secundaire successie optreden. Indien de verschillende ontwikkelingsfases geen deel uitmaken van het boscomplex zal deze successie
traag
verlopen,
met
een
verlies
van
soortendiversiteit
en
functievervulling tot gevolg. Daarom is een essentiële voorwaarde waaraan een stabiel bossysteem moet voldoen dat alle ontwikkelingsfases in het bossysteem moeten aanwezig zijn over een areaal van voldoende oppervlakte. De resistentie van een ecosysteem staat ook wel bekend onder de term “temporele stabiliteit” en kan mathematisch worden gegeven door (Tilman en Lehman, 2001): Si = µi/σi
met
Si:
De temporele stabiliteit van een bepaalde variabele,
µi:
het gemiddelde van een variabele gedurende een zekere periode,
σi:
De standaardafwijking van de variabele gedurende de periode.
De Si wijst op de temporele stabiliteit van een variabele van soort i of ecosysteem i. Gewoonlijk worden als maat voor de abundantie van soorten in graslandexperimenten de biomassa of densiteit (dichtheid van de plant gedeeld door de totale dichtheid van de plantengemeenschap) van de soort genomen. Niettemin kan men ook van andere variabelen de stabiliteitsfactor berekenen en is de berekening en het concept ervan een mogelijke inspiratiebron voor de indicatorset. Uiteraard kan men de stabiliteit van variabelen slechts schatten indien men over data van meerdere jaren beschikt. De temporele stabiliteit van variabelen waarvan schommelingen kunnen aanleiding geven tot minder stabiele situaties voor het bosecosysteem kan een nuttige indicator voor de stabiliteit van het duurzame bosbeheer. Voorbeelden van zulke variabelen zijn microklimaatvariabelen: verstoring in de bufferende werking van temperatuur en luchtvochtigheid kunnen ecosysteemprocessen ontregelen (zie 2.4.2.2) Thermale variabelen: een grote variabiliteit in de warmte-uitstraling wijst op een mindere controle van de energie- en waterstromen binnen het ecosystemen.
106
Variabelen die de afbraak, nutriëntenkringloop en bodemactiviteit weergeven: grote verstoringen in deze processen kunnen de oorzaak zijn van veranderde opnamemogelijkheid en verminderde groei.
2.4.5.3 Energiemodellen
Het deel over energiemodellen is grotendeels gebaseerd op Van Miegroet (1994) en Wagendorp et al. (2006). Energiemodellen trachten de opvattingen van het successiemodel, met nadruk op interne controle, en van het resistentiemodel, met nadruk op externe controle, te verenigen. Zij hechten fundamenteel belang aan de interne controle binnen het ecosysteem als maat voor stabiliteit, maar leggen er de nadruk op dat de energiebronnen extern zijn en dat het ecosysteem slechts stabiel is indien ze de bio-energetische controle kan bewaren ondanks externe verstoringen. Bio-energetische onderzoeken door Margalef (1968) en Odum (1969) bestudeerden de biomassa-opbouw in de loop van de successie en toonden aan dat groei, productiviteit en biomassa-aangroei tijdsfuncties zijn. Ze verwoorden volgende drie stellingen: a. De biomassa verhoogt in de loop van de successie. b. De verhouding van primaire productie tot biomassa daalt bestendig en duidt op een dalende productiviteit. c. De productie vermindert in de vroege successiefase. Door de dalende productie zal op een bepaald ogenblik in de successie een permanente staat ontstaan, waarin de totale hoeveelheid biomassa onveranderd blijft doordat de biomassa-aangroei gelijk is aan de respiratie (Woodwell en Sparrow, 1965). Volgens Bormann en Likens (1979) kan deze permanente staat maar bereikt worden op het niveau van het globale ecosysteem, terwijl op elke plaats binnen het ecosysteem voortdurend veranderingen in biomassa-aangroei en respiratie optreden. De permanente staat is als dusdanig te aanzien als een toestand met beperkte verandering. In deze staat is de biomassa nooit maximaal. Bormann en Likens (1979) stelden dat in deze evenwichtstoestand het bosecosysteem een maximale stabiliteit bereikt, omdat het ecosysteem de beweging van water en mineralen maximaal controleert, ondanks de externe verstoringen waaraan het onderhevig is. De regulerende, stabiliserende kracht is volgens hen het vermogen van
107
het ecosysteem om neerslag en energie op te vangen en om deze externe energie te gebruiken om water in waterdamp om te zetten tijdens de transpiratie. Een ander energiemodel, dat nauw aansluit bij dat van Bormann en Likens (Wagendorp et al., 2006), is de exergiebenadering zoals geïntroduceerd door Schneider en Kay (1994). Daarin wordt de tweede wet van de thermodynamica geherformuleerd voor open systemen. Alle ecosystemen kunnen als open systemen worden aanschouwd aangezien er uitwisseling is van energie en stoffen met de rest van de omgeving. Volgens de interpretatie van Schneider en Kay (1994) zal elk open systeem dat onderhevig is aan een continue energie-instroom zijn exergieniveau verhogen om zich zo ver mogelijk te verwijderen van het thermodynamische evenwicht (een systeem met maximale entropie). Exergie is energie ontdaan van zijn entropiecomponent, dus energie die in staat is om arbeid te verrichten. Volgens de exergiebenadering zullen open systemen zich zodanig ontwikkelen dat externe energiegradiënten, zoals zonnestraling, wind en neerslag, maximaal gebufferd worden. De buffering van zonnestraling gebeurt door de dissipatie van de zonne-energie. Naarmate ecosystemen verder evolueren zullen gaandeweg de pathways geselecteerd worden waarbij de dissipatie sterker is. In deze context kan het leven op aarde worden geïnterpreteerd als een netwerk van sterk geëvolueerde vormen om de door de zonneinstraling veroorzaakte energiegradiënt efficiënt te degraderen. Muys et al. (2001) vatten de exergiebenadering door Schneider en Kay (1994) samen in vier punten en noemden dit het ecosysteem-exergie concept: a. Ecosystemen zijn open systemen die onderhevig zijn aan externe energiefluxen, voornamelijk zonlicht. b. Ecosystemen gebruiken een deel van deze zonne-energie om hun interne exergieniveau te vermeerderen in de vorm van biomassa, structuur en informatie (orde uit wanorde). c. Ecosystemen behouden en verhogen hun capaciteit om orde op te bouwen door middel van genetische selectie en overdracht en andere leerprocessen (orde uit orde). d. Ecosystemen met een hoog exergieniveau zijn meer succesvol in het dissiperen van externe energiestromen. Dit betekent dat ze beter gebufferd zijn en een hogere stabiliteit hebben. Volgens deze opvatting is successie het opbouwen van complexiteit, waarbij complexiteit wordt gedefinieerd als de structurele en functionele eigenschappen die leiden tot een meer effectieve degradatie van de energiestromen die door het ecosysteem lopen (Schneider en
108
Kay, 1994). Men kan pas spreken van een hogere complexiteit indien deze aanleiding geeft tot een hogere ecosysteemstabiliteit, die volgens Kay en Regier (2000) wordt gekenmerkt door de volgende drie facetten: a. Ecosystemen functioneren goed onder de huidige omstandigheden. b. Ecosystemen hebben de capaciteit om zich te ontwikkelen, te evolueren, en te verjongen. c. Ecosystemen zijn resiliënt. Volgens Muys et al. (2001) kan het exergieconcept nuttig zijn om de echte waarde en functie van compositionele biodiversiteit te begrijpen. Deze compositionele biodiversiteit kan worden beschouwd als a. Een genetische selectie van de meest succesvolle pathways van energiedegradatie b. De verzekering van ecosystemen om verstoringen te weerstaan (resistentie) en om te herstellen van verstoringen (resiliëntie) c. Het optimaliseren van de exergiedissipatie in climaxsystemen. Er zijn twee verschillende stromingen om de exergiestatus van ecosystemen weer te geven. Bendoricchio en Jørgensen (1995) legden de nadruk op de maximalisering van de interne exergiestatus. Zij meten het exergieniveau als een gewogen som van de exergieinhoud van anorganische componenten, dode en levende biomassa. De weging gebeurt op basis van de genetische rijkdom van een bepaalde soort (het aantal genen). Deze methode is echter practisch niet uitvoerbaar op ecosysteemniveau, door het gebrek aan informatie over de genenrijkdom en de grote hoeveelheid gedetailleerde data over de biomassa die nodig is. Allicht kan de methode wel nuttig zijn voor modelleringsdoeleinden (Muys et al., 2001). Een tweede stroming legt de nadruk op de energiedissipatie van de ecosystemen, waar de warmtestraling van bosecosystemen als uitgangspunt wordt genomen. Deze methode werd reeds uitgelegd in sectie 2.4.4.1. Ze is practisch uitvoerbaar en werd reeds in meerdere ecosystemen uitgetest. De nadruk wordt hierbij gelegd op het belang van de controle van het beschikbare water en de transpiratie om het ecosysteem op een constante temperatuur te houden, en sluit als dusdanig sterk aan bij het energiemodel van Bormann en Likens (1979).
109
2.4.6 Planten als indicatoren voor de ecosysteemconditie en ecosysteemprocessen 2.4.6.1 Planten als indicatoren van standplaatskwaliteit
Al eeuwen geleden is waargenomen dat de samenstelling van een plantengemeenschap nuttige informatie levert over de groeiomstandigheden op die standplaats. Planten die gebruikt worden als bio-indicatoren kunnen op die manier milieu-omstandigheden zichtbaar maken. De belangrijkste voordelen van het gebruik van planten als milieuindicatoren in vergelijking met het uitvoeren van metingen zijn de volgende (Zonneveld, 1983): -
aangezien
bepaalde
ecosysteemeigenschappen
zoals
vochttoestand
of
lichtgehalte sterk fluctueren tijdens de loop van het jaar, is het moeilijk om met eenmalige metingen een betrouwbaar cijfer te krijgen. De aanwezigheid van planten echter kan als een integrerende aanduiding van deze condities voor het hele jaar en over de jaren heen worden geïnterpreteerd. -
Metingen zijn duurder en vergen meer tijd dan vegetatieopnames.
-
Indien
er
in
het
verleden
geen
metingen
zijn
gedaan,
kan
de
plantensamenstelling waardevolle informatie geven over de evolutie van de groeiomstandigheden. De beste indicatorsoorten voor een bepaalde milieuconditie zijn soorten die niet te algemeen noch te zeldzaam zijn in een gebied, die voor die bepaalde milieuconditie bij een welbepaald maximum een optimale groei hebben en waarvan het voorkomen beperkt is tot een nauw gebied rond dit maximum (Diekmann, 2003). 2.4.6.2 Rangordewaarden van Ellenberg (1950) en Noirfalise en Dethioux (1970)
Veruit het meest bekende en meest toegepaste kwantitatieve indicatorsysteem werd ontwikkeld door Ellenberg (1950; de meest recente versie is Ellenberg et al., 1992). Hij
ontwikkelde
rangordewaarden
voor
mossen,
korstmossen
en
2726
vaatplantensoorten van West-Duitsland voor zes milieucondities, weergegeven in tabel 13. De rangordewaarden liggen tussen 1 en 9. Voor verschillen tussen
110
plantengemeenschappen op regionale schaal of kleiner worden vooral L, R, N en F gebruikt.
Tabel 13. De verschillende factoren waarvoor door Ellenberg et al. (1992) rangordewaarden zijn berekend, met de aanduiding van waar lage en hoge waarden voor staan. Factor
Symbool
Lage waarden
Hoge waarden
Lichtgetal
L
Schaduw
Planten van volle zon
Temperatuur
T
Koude
Warmte indicator
Kontinentaliteit
K
Oceanisch klimaat
Continentaal klimaat
Bodemreactie/zuurgetal
R
Zure bodem
Basische bodem
Bodemstikstofgetal
N
Bodemvochtgetal
F
Stikstofarme bodem Droge bodem
Stikstofrijke bodem Natte bodem
In België werd een soortgelijk systeem ontwikkeld door Noirfalise en Dethioux (1970). Zij stelden voor een grote lijst van typisch in bossen voorkomende houtige en niet-houtige planten een lijst op met zeven kentallen. Deze zijn de biologische levensvorm, de atlanticiteit, het trofie-, vocht- en lichtgetal en de phytosociologische orde en alliantie waartoe de soort behoort. Het systeem is voor de factoren trofiegetal, vochtgetal en lichtgetal zeer vergelijkbaar met het systeem van Ellenberg, hoewel de oorspronkelijk toegekende symbolen niet numeriek waren en het aantal klassen van elke factor varieert. Het trofiegetal van Noirfalise en Dethioux vertoont sterke gelijkenissen met het stikstofgetal van Ellenberg, maar de interpretatie ervan is anders. Waar het stikstofgetal van Ellenberg oorspronkelijk is ontworpen om de hoeveelheid stikstof in de bodem te schatten, schat het trofiegetal de trofiegraad of de hoeveelheid stikstof onder nitraatvorm. Dit hangt af van het totale bodemstikstofgehalte en de bodemzuurtegraad. Er zijn omrekeningstabellen die de waarden van Noirfalise en Dethioux (1970) omzetten naar Ellenbergwaarden. Rogister (1978) toonde aan dat het product van het gemiddelde Ellenberg-zuurgetal mR en een numerieke omrekening van het trofiegetal van Noirfalise en Dethioux mN
(mR·mN), sterk gecorreleerd is met de kwaliteit van de humuslaag en met de groeikracht van het bos (Muys en Granval, 1997). Muys en Granval (1997) vonden bovendien dat dit product sterk positief gecorreleerd is met de pH van de bodem en sterk negatief gecorreleerd met de hoeveelheid niet–afgebroken strooisel.
111
Om de rangordewaarde van één van deze ecologische factoren voor een plantengemeenschap te berekenen, gebruikt men doorgaans het gewogen gemiddelde: S
Gewogen gemiddelde = ∑ rij * xi i =1
S
∑ rij i =1
met
S xi rij
het totale aantal soorten in de vegetatieopname De indicatorwaarde van soort i De abundantie (percentage bedekking van soort i) of voorkomen (aanwezig/afwezig van soort i) in proefvlak j
Er is discussie over het feit of men voor de weging het best abundantie of aanwezigheid gebruikt. De abundantie van soorten in een proefvlakopname kan immers van jaar tot jaar sterk schommelen, zonder dat daarom de milieuconditie veranderd is. Bovendien wordt de abundantie van een soort gewoonlijk geschat, meestal aan de hand van de Braun-Blanquet schaal en is ze dus subjectief. Anderzijds geeft het gebruik van soortenabundantie meer betrouwbare resultaten in soortenarme gemeenschappen (Ellenberg, 1992, Diekmann, 1995), geeft ze het lichtgetal beter weer (Diekmann, 1995) en is de eerste aanpassing in vegetatiesamenstelling bij veranderingen van milieuomstandigheden een verschuiving van de abundantie van soorten, waarbij gevoeligere soorten worden weggedrukt door concurrentiekrachtigere soorten (Diekmann, 2003). Niettemin zijn de uiteindelijke verschillen tussen het gewogen gemiddelde op basis van abundantie en op basis van aanwezigheid van planten doorgaans gering. Op basis van wiskundige en statistische argumenten is meermaals voorgesteld om de mediaan te gebruiken in plaats van het gewogen gemiddelde. In de meeste ecologische studies blijft men echter gebruik maken van gewogen gemiddelden, temeer omdat alleen in sommige soortenarme gemeenschappen het gewogen gemiddelde en de mediaanwaarde sterk verschillen (Diekmann, 2003). Bij de interpretatie van de bekomen resultaten blijft voorzichtigheid geboden. Zo is het erg belangrijk dat de vegetatie en de milieuomstandigheden in het proefvlak waar de opname gebeurt zo homogeen mogelijk zijn. Bovendien kan de vegetatiesamenstelling tijdens de loop van het jaar erg evolueren, zodat er best meerdere opnames per jaar gebeuren en vergelijkingen van de gewogen gemiddelden in de tijd best gebaseerd zijn op opnames uitgevoerd rond dezelfde periode, of op het gemiddelde van de lente- en zomeropname. Indien men sterk gelijkende vegetaties onder sterk gelijkende milieucondities vergelijkt, zijn de bekomen verschillen eerder het resultaat van
112
willekeurige fluctuaties in het voorkomen van bepaalde soorten dan van verschillen in milieucondities. Bovendien is het in sterk door de mens verstoorde vegetaties zo dat de impact door bijvoorbeeld begrazing of vertrappeling de competitieve relaties tussen soorten kan veranderen, waardoor de vegetatiesamenstelling niet in de eerste plaats de bodemcondities weergeeft maar eerder het verstoringregime (Diekmann, 2003). Ten slotte dient te worden opgemerkt dat bij plotse verschuivingen in de milieucondities de samenstelling van de plantengemeenschap nog geen evenwicht heeft bereikt en ‘achter kan lopen’ op de milieucondities. Zo toonde Dzwonko (2001) aan dat de Ellenbergindicatorwaarden minder goede correlatie vertonen met de milieucondities in recente bossen dan in oude bossen. 2.4.6.3 Kritiek op het gebruik van Ellenbergwaarden
De belangrijkste oorzaak van kritiek op het gebruik van Ellenbergwaarden is dat de rangordewaarden tamelijk subjectief bepaald werden op basis van praktijkervaring eerder dan op basis van metingen (Økland, 1990). Bovendien wordt vaak in vraag gesteld in hoeverre een lineaire toename van de indicatorwaarde een lineaire toename van de milieuconditie weergeeft. Daarom werden meerdere studies uitgevoerd waarbij de Ellenbergwaarden van een vegetatie in een proefvlak werden vergeleken met de gemeten waarde voor bodemzuurtegraad, bodemvochtgehalte, bodemstikstofgehalte en lichtomstandigheden. Het gewogen gemiddelde van de R-waarde van proefvlakken is meestal sterk gecorreleerd met de gemeten bodemzuurtegraad (Diekmann, 2003). Wamelinck et al. (2002) vonden een lineaire relatie tussen bodem-pH en de gemiddelde
Ellenbergwaarde bij een grootschalige studie in Nederland, terwijl volgens Schaffers en Sykora (2000), die zich eveneens baseerden op een groot aantal proefvlakopnamen in Nederland, de correlatie curvilineair is, waarbij vanaf een pH hoger dan 5 de gewogen gemiddelden nog maar weinig stijgen met een toenemende pH. Volgens Schaffers en Sykora (2000) kan het Ellenberg R-getal dan ook zinvoller worden geïnterpreteerd als een waarde voor uitwisselbaar Calcium en basenverzadiging dan als pH-indicator. Het gewogen gemiddelde van de F-waarde blijkt sterk gecorreleerd met gemeten pF-waarde, het vochtgehalte en het grondwaterniveau (Diekmann, 2003). Diekmann (1995) en Schaffers en Sykora (2000) wijzen erop dat de minima van pF, bodemvocht en grondwater beter met de gewogen gemiddelde F-waarde zijn 113
gecorreleerd dan de gemiddelde waarden, wat erop duidt dat de gevoeligheid van planten voor periodiek droge omstandigheden belangrijker is voor de langetermijnoverleving en -uitbreiding dan de tolerantie van planten voor gemiddelde of occasioneel hoge waterstanden. Omdat bodemstikstof de belangrijkste macronutriënt is in terrestrische ecosystemen terwijl het anderzijds een moeilijk te meten variabele is, zou een goede bio-indicator voor het bodemstikstofgehalte van een proefvlak zeer nuttig zijn. Het gewogen gemiddelde van de N-waarde blijkt echter zwak gecorreleerd met het totale stikstofgehalte van de bodem (Ewald, 2003) en is eerder een geïntegreerde waarde voor totaal nutriëntengehalte (Diekmann, 2003). Ze blijkt immers sterk gecorreleerd met de biomassaproductie van de proefvlakken en kan dan ook beter worden geïnterpreteerd als een productiviteitswaarde (Ellenberg, 1992; Hill en Carey, 1997; Schaffers en Sykora, 2000, Diekmann, 2003). Een toenemende waarde voor N komt overeen met een stijgende bodem-pH en een stijgende hoeveelheid beschikbaar stikstof in de bodem. Op die manier blijkt de interpretatie van het stikstofgetal van Ellenberg dezelfde als die van het trofiegetal van Noirfalise en Dethioux (1970). Er is weinig onderzoek gedaan naar de correlatie tussen de L-waarde en gemeten lichtintensiteit van proefvlakken. Dzwonko (2001) vond wel een sterke relatie tussen de gewogen gemiddelde L-waarde en gemeten lichtintensiteitswaardes. Andere studies bevestigen deze goede correlatie, vooral bij grote verschillen in lichtintensiteit tussen de proefvlakken (Diekmann, 2003). Over het algemeen blijkt dus dat de Ellenbergwaarden vrij goed gecorreleerd zijn met de gemeten waarden. Andere punten van kritiek op het gebruik van Ellenbergwaarden zijn onder andere het feit dat de reactie van soorten voor de milieucondities kan veranderen naargelang de geografische verspreiding van de soort (Diekmann en Lawesson, 1999) of gedurende hun levenscyclus (Parrish en Bazzaz, 1985) en deze veranderingen worden niet in rekening gebracht in de Ellenbergwaarden. Een algortime onwtikkeld door Hill et al. (2000) herberekent de Ellenbergwaarden van planten in gebieden buiten CentraalEuropa.
114
2.4.6.4 Toepassing van Ellenbergwaarden
Ondanks de vele kritieken blijken de Ellenbergwaarden de milieucondities van het ecosysteem in veel situaties toch uitstekend te beschrijven en wordt er courant gebruik van gemaakt (Diekmann, 2003). Ze worden niet alleen met succes gebruikt in WestDuitsland, maar evengoed in Noord-Europa, Centraal-Europa, het Verenigd Koninkrijk, Oost-Europa en het Middellandse zeegebied (voor een overzicht, zie Diekmann, 2003). Recente voorbeelden van gebruik van Ellenbergwaarden in België zijn ondermeer terug te vinden in Muys en Granval (1997), Honnay et al. (1998), Van der Veken et al. (2004), Godefroid et al. (2005a; b) en Roovers et al. (2005). Bovendien werden berekeningen van Ellenbergwaarden toegepast voor erg uiteenlopende onderwerpen, waarvan een overzicht wordt gegeven in Schaffers en Sykora
(2000),
Dzwonko
(2001)
en
Diekmann
(2003).
De
belangrijkste
toepassingsgebieden zijn het vergelijken van verschillende plantengemeenschappen, het
afleiden
van
standplaatscondities
in
het
verleden
op
basis
van
vegetatiesamenstellingen, het aanwijzen van de oorzaken van veranderingen van plantengemeenschappen over de jaren en de bepaling van het ecologische gedrag van soorten door na te gaan in welke plantengemeenschappen ze voorkomen (Diekmann, 2003). Ze kunnen in bossen ook worden toegepast om beheersingrepen te evalueren. Zo zijn Ellenbergwaarden al toegepast om verzuring en eutrofiëring van bossen te evalueren (Thimonier et al., 1992; 1994; Diekmann en Dupré 1997; Diekmann et al . 1999) en om de reactie van de kruidlaagvegetatie op verschillende beheersingrepen te onderzoeken (Hannerz en Hannel, 1997). Ze kunnen dan ook erg nuttig zijn om een idee te geven over de evolutie van moeilijk meetbare processen die te maken hebben met zowel water- (F-getal), energie- (L-getal) als nutriëntenhuishouding (N- en Rgetal).
115
