Objektív módszerek – kladisztika Willi Hennig (1913-1976) Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik (Hennig, 1950). Phylogenetic Systematics (Hennig, 1966)
Alapelvei: 1. A fajok közötti kapcsolatok leszármazásuk szerint értelmezhetők, kládok és testvércsoportok (szomszédos kládok) formájában. 2. A közös leszármazás egyetlen bizonyítékai a leszármaztatott tulajdonságokban való egyezések (szünapomorfiák). 3. A fa (kladogram) a maximális számú szünapomorfiákat mutassa. 4. Monofíletikusság: minden taxon csak a közös ősből és annak összes leszármazottjából álljon..
Csak egyetlen helyes „törzsfa” – helyesebben kladogram - van!
R. Dawkins (1986-1994): A vak órásmester The Blind Watchmaker
Alkalmazhatósága viszonylag szűk: ahol szó lehet evolúciós interpretációról.
Véletlen esetben az ennyire hasonló két fa valószínűsége <0.00001 Még: kéziratok, könyvek kiadásai Penny, D. Steel, M.A. and Watson, E. (1993). Trees from languages and genes are very similar. Systematic Biology 42(3): 382-384.
Főbb fogalmak, alapelvek 0) Az evolúciós kapcsolatok egy (lehetőleg) dichotomikus fa (kladogram) formájában ábrázolhatók.
belső szögpont (nem jelöljük)
gyökér
Dichotomikus
Politomikus
1) Egy adott tulajdonság egyes állapotai NEM egyenrangúak (karakter polaritás) pleziomorf állapot (ősi)
apomorf állapot (leszármaztatott)
Példa 1 karakter 3 állapotára: Szünpleziomorfia
Szünapomorfia
Autapomorfia
Az evolúciós rokonság kifejezői a szünapomorfiák. Ezeket kell felismernünk, és maximalizálnunk.
Parszimónia elv: az optimális fa minimális számú változással magyarázza a leszármazási viszonyokat – vö. „Ockham borotvája”
A fa hossza: 42
William Ockham (1285? – 1347?)
2) A kladista „ellensége” a HOMOPLÁZIA – amikor a szünapomorfia nem a közös leszármazás jelzése
Párhuzamos evolúció
Konvergencia
Visszafordulás
Párhuzamosság vagy konvergencia?? - sokszor nehezen eldönthető
Cactaceae
Apocynaceae Euphorbiaceae
3) Az osztályozás tükrözze a leszármazási viszonyokat. A taxonoknak monofiletikusnak kell lenniük: közös ős és annak összes leszármazottja legyen benne.
…kladisztikus lenne a jobb szó – egy ismeretlen közös ős összes, a vizsgálatba bevont leszármazottjával.
Klád = taxon!
A kladisztikai elemzés főbb lépései
1. keret. Egyszerű példa Hennig módszerének illusztrációjául. Induljunk ki az alábbi adatmátrixból, amelyben 6 taxont jellemzünk 10 tulajdonsággal. Az ősi (primitív) állapotot 0, míg a leszármaztatott karaktert 1 jelöli. Tulajdonságok Taxonok A B C D E F
1 0 0 0 1 0 0
2 1 1 0 0 0 0
3 0 0 1 1 0 0
4 0 1 0 0 0 0
5 1 1 1 1 0 0
6 0 0 0 0 1 1
7 1 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 1 0
9 0 0 1 0 0 0
10 0 0 0 0 0 1
Első látásra kiderül, hogy az 1., a 4. és 7-10. tulajdonságok csak egy-egy taxonnál veszik fel a leszármaztatott állapotot, vagyis autapomorf bélyegek, tehát a kladogram szerkesztését nem befolyásolják. Az 5. bélyeg alapján az első négy taxon, a 6. bélyeg alapján pedig az E és F monofiletikus, így az első dichotómiát megtaláltuk. Miután a megmaradó 2. és a 3. sajátság az első csoportban az A és a B, valamint a C és aazDF taxonok monofiletikusságát mutatja, már meg is szerkeszthető a kladogram, melynek minden ágára beírhatjuk a rajta 7 megváltozott tulajdonság sorszámát: A
5
2
6
3
4
9
1
8
10
B
C
D
E
F
2
Dissimilarity
Dissimilarity
1
1
0
0
A
B
C
D
E
F
1
2
3
4
5
6
Az eredmény megegyezhet a a numerikus taxonómia eredményeivel…még stílusában is!
?
Az eredmény lényegesen el is térhet a numerikus taxonómia eredményeitől…
2. keret. Kladogram-szerkesztés molekuláris alapon. Az alábbiakban teljesen önkényes nukleotid-szekvenciákból kiindulva kladogramot szerkesztünk 6 taxonra a távolság-mátrix módszerrel. Az illesztett szekvenciák a következők: A B C D E F
ATACGAGGAATACGACGGGTGA ATACGAAGAATACGACGGGTGA GTACGACGTCTACGACGGGTGG GTACGACGTGTACGACGGGTGG GTACGACGAATATGACGGGTCG GTACGACGAATATGACGGGTAG
A szekvenciákat minden lehetséges párosításban összehasonlítjuk, s megállapítjuk az eltérések számát. Adatainkat az alábbi távolságmátrixban összesítjük: C 5 5
D 5 5 1
E 5 5 4 4
F 5 5 4 4 1
A mátrixból a kladogramot olyan eljárással állítjuk elő (szomszéd-csatoló módszer), melynek célja, hogy a a taxonok eredeti távolságait a gráfon belüli távolságok a lehető legjobban megközelítsék. A függőleges tengely léptékét tekintve belátható, hogy ez itt maradéktalanul megvalósul.
2
Távolság
B A 1 B C D E
1
0
A B C D E F
Magasabb szinten problematikus. Variáció??
Illesztés Bélyegek kiválasztása – Csak diszkrét Karakter polaritás Homoplázia
Megfelelő gén Csak recens
Táv. Fv.
Módszer
Taxonok?
Sok optimális fa Stat. értékelés kell
Kiegésztő anyag – nem tétel….de hasznos!
Kladisztika és nómenklatúra (PhyloCode) A Linnéi nevek egy része megmaradhat – kládokra értjük ezután. A kládok meghatározása: ABC recens, DE fosszilis
Evol. fa:
a a és d Szögpont-alapú Legkisebb, melyben A és B benne van + a legközelebbi közös ősük X az összes leszármazottal
A
B
b C A
D
c és f Apomorfia alapú A
megjelenésétől mind
Apo- előtag!!!
B
C A
D E
B
C
D E
E
X X
b és d Ág- illetve testvér-alapú Legnagyobb, melyben A benne van de C nincs. A legtávolabbi közös ősük és minden utána
c
Kladogram
d A
D
B
e E C
A
D
f B
E C
A
D
B
E C
Korona-klád:
Teljes klád:
X-től elágazó mindkét testvérkládon van MA ÉLŐ
Korona-klád + minden egyéb, melynek közelebbi a közös őse vele, mint egy testvér korona kláddal
a A
B
b
C A
D
B F
C
D
E
E
X X
e
d A
D B E C
A pirossal jelzett NEM korona-klád
A
D
B
E
C
A pirossal jelzett NEM teljes klád Pan- előtag!!!
Példák a Polysporangiophyta kladogramjáról: 1. Apo-Tracheophyta: apomorfia-alapú 2. Tracheophyta: korona-klád 3. Pan-Lycopodiophyta: teljes
Horneophyton Aglaophyton C. hemisphaerica Rhynia Sennicaulis C.pertonii Aberlemnia Renalia
Sawdonia
1
Discalis Baragwanathia
2
Drepanophycus
3
Lycopodiophyta Pan-Euphyllophyta
4 Szögpont alapú klád
Lycopsida
Asteroxylon
Tracheophyta
Gosslingia
Apo-Tracheophyta
Zosterophyllum
Pan-Lycopodiophyta
Huia
