UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
VOCALISATIE BIJ HET VARKEN door Pia KELLER
Promotoren:
Ir. Sanne Ott Dr. Christel Moons
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Pia Keller
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers en studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in advies of informatie vervat in de masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2012-2013
VOCALISATIE BIJ HET VARKEN door Pia KELLER
Promotoren:
Ir. Sanne Ott Dr. Christel Moons
Literatuurstudie in het kader van de Masterproef
© 2013 Pia Keller
VOORWOORD In eerste instantie wil ik mijn promotoren, Ir. Sanne Ott en Dr. Christel Moons, hartelijk bedanken voor de sturing, opmerkingen en kritiek bij deze literatuurstudie. Dat alles verliep in een sfeer van aangename samenwerking. Verder gaat mijn bijzondere dank aan mijn vriend Michaël Pauwels, zowel voor de morele steun tijdens de moeilijkere fases als voor het nalezen van mijn literatuurstudie. Ook Mieke De Buysere wil ik graag bedanken voor de redactionele wenken, en de tijd die zij daarvoor heeft vrijgemaakt. Ook aan mijn mama mijn liefste woorden van dank voor de steun en hulp die zij mij tijdens het hele verloop van mijn studietijd in Gent al heeft gegeven. Tot slot bedank ik de auteur Lars Schrader om enkele publicaties naar mij op te sturen zodat ik deze als bron voor mijn literatuurstudie kon gebruiken.
INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING .................................................................................................................................... 1 INLEIDING ............................................................................................................................................... 2 LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................. 3 1.
Zintuigen van varkens en hun gebruik voor communicatie .............................................................. 3 1.1.
Reukzin .................................................................................................................................... 3
1.2.
Gezichtsvermogen ................................................................................................................... 3
1.3.
Tastzin ..................................................................................................................................... 4
1.4. Gehoor ..................................................................................................................................... 4 2. Vocalisatietypen en de dier- en omgevingsgebonden invloeden ..................................................... 5 2.1.
Indeling van de verschillende geluiden ................................................................................... 5
2.1.1.
Indeling volgens Grauvogl ............................................................................................... 5
2.1.2.
Indeling volgens Kiley ...................................................................................................... 5
2.1.3.
Overeenkomsten tussen auteurs in interpretatie van geluiden ..................................... 14
2.2.
Ontwikkeling van geluiden van big tot volwassen varken ..................................................... 14
2.3.
Mogelijke benaderingswijzen over de betekenis van geluiden bij varkens ........................... 15
3.
2.3.1.
Betekenis van geluiden ................................................................................................. 15
2.3.2.
Factoren die het optreden van geluiden beïnvloeden ................................................... 16
Vocalisatie in relatie tot dierenwelzijn ............................................................................................ 18 3.1.
Vocalisatie tijdens de zoogperiode ........................................................................................ 18
3.1.1.
Ontwikkeling van een vocalisatiepatroon tussen zeug en big ....................................... 18
3.1.2.
Vocalisatie in de verschillende fases van het zoogproces ............................................ 19
3.1.3.
Gelijkenissen tussen de verschillende geluiden ............................................................ 20
3.2.
Invloed van stress op vocalisatie ........................................................................................... 20
3.2.1.
Fysiologische link tussen vocalisatie en stress ............................................................. 20
3.2.2.
Onderzoek over een bestaande relatie tussen vocalisatie en stress ............................ 21
3.3.
Vocalisatie als indicator voor dierenwelzijn in de praktijk ...................................................... 22
3.2.1. Onverdoofde castratie .......................................................................................................... 22 3.2.2. Vocalisatie in het slachthuis als mogelijke indicator voor problemen met dierenwelzijn ..... 23 BESPREKING ....................................................................................................................................... 24 1.
Zintuigen van varkens ........................................................................................................... 24
2.
Indelingen van de geluiden en mogelijke betekenis .............................................................. 24
3.
Stress ..................................................................................................................................... 26
4. Dierenwelzijn ......................................................................................................................... 26 REFERENTIES...................................................................................................................................... 27 BIJLAGE I .............................................................................................................................................. 31 BIJLAGE II ............................................................................................................................................. 32 BIJLAGE III ............................................................................................................................................ 33 BIJLAGE IV............................................................................................................................................ 34
SAMENVATTING Communicatie tussen varkens is van groot belang. Hierbij speelt de reukzin de grootste rol, maar ook vocalisatie is van belang, onder andere voor identificatie en coördinatie van groepsactiviteiten. De literatuur onderscheidt verschillende indelingen van geluiden, waarbij aan de verschillende geluiden een mogelijke betekenis wordt toegekend. Het mechanisme van vocalisatie wordt naargelang de auteur verschillend verklaard: (i) situatiegebonden of (ii) als indicator voor de motivatietoestand en de interesse van het dier. De literatuur maakt ook melding van de evolutie van geluiden gedurende de ontwikkeling van big tot volwassen varken. Enkele geluiden zijn bijvoorbeeld heel specifiek voor biggen en gaan volledig verdwijnen bij het bereiken van een bepaalde leeftijd; bijvoorbeeld het “piepen”, dat enkel bij biggen jonger dan zes weken voorkomt. Vocalisatie bij varkens kan gebruikt worden als indicator voor dierenwelzijn. Stress, bijvoorbeeld tijdens castratie zonder verdoving, heeft een grote impact op vocalisatie. Er is een correlatie aangetoond tussen de vrijstelling van bepaalde hormonen en het voortbrengen van bepaalde geluiden. Verder werd vocalisatie in verband gebracht met gebrek aan welzijn tijdens het slachtproces zoals bij het gebruik van een elektrische prikkelaar. Tenslotte moet het belang van vocalisatie tijdens de zoogperiode worden onderstreept. Vocalisatie draagt ertoe bij dat alle biggen op hetzelfde tijdstip gaan zuigen en zo elke big voldoende melk kan opnemen. Vocalisatie heeft een functionele rol in het leven van een varken en kan daarom door de mens worden gebruikt om de behoeftes van het dier en de problemen met betrekking tot dierenwelzijn in de varkenshouderij te identificeren. Sleutelwoorden: Communicatie - Dierenwelzijn - Stress - Varken – Vocalisatie
1
INLEIDING Varkens maken sinds mensenheugenis een essentieel onderdeel uit van de landbouwsector en zijn hiermee een belangrijke voedselbron voor de mens. Helaas wordt het varken nog door een groot deel van de bevolking beschouwd als een “simpel" en vuil dier met vleesproductie als enig nut. Maar de varkenshouderij in het algemeen als louter vleesproductie met het streven naar een hoogst mogelijke winst is niet meer van deze tijd. De niet meer zo nieuwe trend inzake dierenwelzijn is niet louter een zaak van dierenbeschermingsorganisaties maar ook de sector zelf heeft een toenemende aandacht voor het dierenwelzijn en het daarmee gepaard gaande gedrag van dieren als onderdeel van een kwaliteitsvolle productie. Ook de Europese Commissie moeit zich met de kwestie en heeft al een aantal richtlijnen
1
inzake dierenwelzijn uitgevaardigd. Varkens, zoals trouwens bijna alle zoogdieren, communiceren via hun zintuigen zoals het gehoor, de tastzin, de reukzin en het gezichtsvermogen. Hierbij is het interessant om te weten welke vorm van communicatie de grootste rol speelt. Aangezien varkens van nature bosbewonende dieren zijn is de reukzin het sterkst ontwikkeld; die is van belang voor het opsporen van voedsel, onderlinge identificatie en seksueel gedrag. In de literatuur worden ook lichamelijke signalen - lichaamstaal genoemd – beschreven. Naargelang de situatie, gaat die veranderen en een signaal geven aan andere soortgenoten. Doordat het gezichtsvermogen van varkens beperkt is, zijn de lichamelijke signalen niet de belangrijkste voor de onderlinge communicatie. Het gehoor is wel goed ontwikkeld en bijgevolg speelt de vocalisatie een niet te onderschatten rol. Er bestaan zo’n twintig verschillende soorten geluiden. Deze literatuurstudie wil dieper ingaan op de betekenis van vocalisatie bij het varken, o.a. als middel voor communicatie. Doelstelling is om na te gaan of de kennis van de geluiden nuttig zou kunnen worden gebruikt om de toestand en de behoeftes van het varken snel te interpreteren.
1
Voorbeeld: RICHTLIJN 2008/120/EG VAN DE RAAD van 18 december 2008 tot vaststelling van minimumnormen ter bescherming van varkens
2
LITERATUURSTUDIE 1. Zintuigen van varkens en hun gebruik voor communicatie Voor de inter- en intraspecifieke communicatie maken varkens gebruik van zintuigen. Zowel reukzin, gezichtsvermogen, gevoel, vocalisatie, als gehoor spelen hierin een rol (Mayer et al., 2006). Informatie over de verschillende zintuigen is in de literatuur beperkt, daarom wordt in dit hoofdstuk meestal gerefereerd naar Mayer et al., 2006 en enkele oudere publicaties.
1.1.
Reukzin
Varkens zijn macrosmaten, dit betekent dat de reukzin één van hun belangrijkste zintuigen is. Deze ontwikkelt zich reeds vroeg en is zowel voor biggen als volwassen varkens essentieel, bijvoorbeeld voor de herkenning van individuen, naso-nasaal contact tussen zeug en big, zoeken naar voedsel en bij seksueel gedrag. Een voorbeeld hiervoor is het ruiken van de beer aan de anogenitale regio van een zeug voor de bronstdetectie (Mayer et al., 2006; Kittawornrat en Zimmerman, 2011).
1.2.
Gezichtsvermogen
Het gezichtsvermogen van varkens is volgens Mayer et al. (2006) beperkt. De dieren kunnen een onderscheid maken tussen verschillende kleuren, maar discrimineren tussen donkere kleuren is moeilijker (Mayer et al., 2006). Kiley (1972) merkt op, dat volgens Sisson (1938) de visuele communicatie bij varkens eerder rudimentair ontwikkeld is. Dit kan te maken hebben met weinig gedifferentieerde aangezichtsspieren met een sterk beperkte faciale expressie tot gevolg (Sisson, 1938 geciteerd door Kiley, 1972). Hierbij speelt de oorsprong en natuurlijke levenswijze van varkens een rol. Volgens Kiley (1972) beschrijft Bryden (1900) het varken als een oorspronkelijke ‘bosbewoner’, waardoor visuele communicatie als nadelig wordt ervaren. Hierdoor zouden zich tijdens de evolutie andere zintuigen, zoals vocalisatie voor akoestische communicatie, sterker hebben ontwikkeld (Bryden, 1900 geciteerd door Kiley, 1972; Mayer et al., 2006). Volgens Mayer et al. (2006) speelt de visuele communicatie bij varkens een rol in zogenaamde “agonistische interacties” bij de ontmoeting tussen twee dieren (alle gedraging die optreden in verband met offensief en defensief gedrag). Hierbij speelt de lichaamstaal een belangrijke rol omdat varkens beperkt zijn in hun communicatie via faciale expressie. Ze gebruiken in de plaats ‘grovere’ lichaamstaal zoals houding. Bij een ontmoeting zal het dominante dier met de voorbenen krabben, zijn rugbeharing opstellen, of het hoofd met licht geopende muil naar het subdominante dier draaien dat op zijn beurt de oren zal platleggen en mogelijks zal uitwijken (Mayer et al., 2006). Ook bij het seksueel gebonden gedrag speelt ‘lichaamstaal’ naast andere zintuigen een belangrijke rol. Bij everzwijnen bijvoorbeeld markeert de bronstige zeug de bomen in haar omgeving met speeksel en 3
oogsecreet. De beer ziet dit gedrag en herkend het als een visueel signaal. Bij gedomesticeerde varkens gaat de beer de bronstigheid van de zeug controleren door ter hoogte van de genitaalstreek te ruiken en achteraf naso-nasaal contact te maken. Hierbij speelt wel ook de lichaamshouding van de zeug een belangrijke rol om uit te maken of ze al dan niet bereid is om gedekt te worden (Mayer et al., 2006). Het zoogproces van biggen is ingedeeld in fijf verschillende fases en ook hierbij speelt het lichamelijk contact en de lichaamstaal een belangrijke rol. De zeug gaat bijvoorbeeld om het zoogproces te induceren onder andere op haar zij gaan liggen en de tepels vrijgeven. Echter wordt het geheel zeugproces hoofdzakelijk geregeld door middel van vocalisatie en het gezichtsvermogen is van minder belang (Fraser, 1980; Mayer et al., 2006).
1.3.
Tastzin
Varkens worden door Mayer et al. (2006) beschreven als “contactdieren”, doordat ze bijvoorbeeld tijdens het liggen steeds huidcontact maken met andere soortgenoten. Dit gedrag heeft zowel een sociale betekenis, maar speelt ook een rol in de thermoregulatie van de dieren (Mayer et al., 2006). De slurf van varkens is van groot belang voor de tastzin en speelt een grote rol bij het zoeken naar voedsel maar ook tijdens het naso-nasaal contact samen met de goed ontwikkelde reukzin. Zoals reeds boven kort aangehaald, speelt het naso-nasaal contact een rol voor de herkenning van individuen zoals bijvoorbeeld tussen zeug en big (Mayer et al., 2006).
1.4.
Gehoor
Volgens Bryden (1900) was het varken oorspronkelijk een bosbewoner, waardoor onder invloed van de natuurlijke leefomstandigheden het gehoor en de hiermee gepaard gaande communicatie via vocalisatie heel goed is ontwikkelt (Bryden, 1900 geciteerd door Kiley, 1972; Mayer et al., 2006). Uit observatie blijkt dan ook dat varkens frequent gebruik maken van vocalisatie. Hierbij gebruiken ze akoestische signalen die kunnen worden ingedeeld in meer dan twintig verschillende geluiden. (Grauvogl, 1958; Houpt, 2005). Ze zijn belangrijk voor de coördinatie van groepsactiviteiten, het zogen en het contact tussen varkens onderling. Verder zijn ze van belang voor identificatie van een individu en het inschatten van de gemoedstoestand van het dier (Mayer et al., 2006). Uit een studie van Kiley (1972) bleek dat er een grote geluidsvariëteit bestaat en dat een varken hetzelfde geluid op verschillende manieren kan produceren. Dikwijls vloeien de geluiden in elkaar over en zijn ze moeilijk te specificeren. De mens kan een twaalftal onder hen onderscheiden (Houpt, 2005). Echter kan men als mens in tegenstelling tot een varken geen varken aan hand van het geluid identificeren. Hieromtrent is volgens Kiley (1972) aangetoond dat varkens een grote auditieve capaciteit hebben, waardoor zij geen problemen ondervinden bij de identificatie van andere varkens door vocalisatie (Kiley, 1972). Volgens Kiley (1972) bestaan hier echter nog geen bewijzen voor. In 2006 wordt door de auteurs Mayer et al. (2006) wel verondersteld varkens inderdaad geluiden gebruiken voor identificatie (Mayer et al., 2006).
4
Communicatie tussen varkens is vooral gebaseerd op de reukzin. Hiernaast mag echter het belang van vocalisatie niet worden onderschat (Mayer et al., 2006).
2. Vocalisatietypen en de dier- en omgevingsgebonden invloeden In het vorige hoofdstuk werden verschillende manieren van communicatie besproken. In dit hoofdstuk wordt de nadruk gelegd op vocalisatie.
2.1.
Indeling van de verschillende geluiden
In de literatuur zijn twee grote indelingen van geluiden terug te vinden. Deze van Grauvogl en deze van Kiley (Grauvogl, 1958; Kiley, 1972). Andere auteurs zoals Klingholz (1979) en Houpt (2005) baseren zich op de indeling van Kiley (1972). Beide auteurs gaan echter niet meer in op mogelijke indelingen van geluiden, maar op het karakter van geluiden zoals de continuïteit en het excitatieniveau dat mede het geproduceerde geluid gaat bepalen (Klingholz et al., 1979, Houpt 2005).
2.1.1.
Indeling volgens Grauvogl
Anton Grauvogl maakte in 1958 een eerste indeling van de verschillende geluiden van varkens op basis van een studie die hij zelf uitvoerde (zie Tabel 1). De auteur observeerde gedurende enkele maanden varkens uit verschillende leeftijdsgroepen die in groep werden gehuisvest. Hierbij maakte Grauvogl geluidsopnames en droeg het beluisterde achteraf over in noten (zie BIJLAGE I). Met behulp hiervan kon Grauvogl achteraf 23 verschillende geluiden identificeren (Grauvogl, 1958).
2.1.2.
Indeling volgens Kiley
Naast Grauvogl voerde later ook Kiley (1972) studies uit rond de vocalisatie van het varken. Hierbij werden opnames gebruikt die achteraf werden geanalyseerd met behulp van een sonograaf. In de publicatie worden de verschillende klanken in eerste instantie ingedeeld in “low-frequency non-musical 2
“noisy” grunts” en “high-frequency tonal musical sounds”. De “grunts” vormen hierbij een continuüm van geluiden. Verder kunnen de verschillende geluiden ingedeeld worden in 14 verschillende types op basis van veranderingen in parameters en situaties (Kiley, 1972). Deze worden in Tabel 3 geïllustreerd, gebaseerd op de tabel uit de publicatie van Kiley (1972) (zie BIJLAGE II). Door het verschil tussen de klanken ontstaan tussenklanken (ook te herkennen in de tabel).
2
De klank betreffend
5
Tabel 1: Geluiden bij volwassen varkens (naar Grauvogl 1958)
Geluid
Omschrijving helder gekrijs, timbre kan verschillen: afhankelijk van leeftijd en schedelgrootte
te horen vóór het voederen
niet bij de beer waargenomen
Pijn of angstkreet
heel krachtig geluid, helder en gaat over in een luid krijsen
(‘Schmerz- und Angstruf’)
waargenomen als het dier woest benaderd of achtervolgd wordt door een ander dier
komt voor in situaties van dreiging, geproduceerd door de beer
Knorren door misgenoegen
krachtig grommen
(‘Unwillenknurren’)
drukt een sterk misnoegen uit (bijvoorbeeld ten gevolge van discrepanties of onrecht)
soort waarschuwing voor de groep
meestal maar één keer door het dier geuit, gevolgd door een onderbreking van het gedrag waarna de
Hongergeluid (‘Hungerlaut’)
Misgenoegen- of pijnkreet (‘Unwillen- und Schmerzlaut’)
Waarschuwingsgeluid (‘Warnlaut’)
Verdedigingsgeluid zonder excitatie (‘Verteidigungslaut ohne starke Erregung’) Woedende verdediging (‘Wütende Verteidigung’)
dieren enkele seconden onbeweeglijk blijven staan
komt voor wanneer bijvoorbeeld iemand in de stal komt en een levendige beweging uitvoert
korte geluiden in een snel ritme die met een open keel worden gemaakt
komen voor in onbekende situaties
lijkt op het verdedigingsgeluid, maar is luider en sneller
komt voor bij verdediging in excitatietoestand (bijvoorbeeld door zeug geuit bij mishandeling van haar
big) Genotknorren (‘Behagensgrunzen’)
knorren dat geuit wordt in een situatie van tevredenheid of genot
6
Locatiegeluid
gewone, discrete klanken in onregelmatige intervallen
(‘Standortlaute’)
wanneer varkens rustig en onder elkaar zijn
Interessegeluid
lijkt op het locatiegeluid, maar is hoger en scherper
(‘Interesselaut’)
geuit wanneer de interesse van een varken wordt gewekt door een bewegend voorwerp
melodische, nasale klank, door meerdere varkens gelijktijdig geproduceerd
lijkt op kakelen
geuit wanneer dieren zich onbehaaglijk voelen
Bronstgeluid
soort janken of gehuil
(‘Brunstton’)
typisch voor de bronst bij zeugen
Lokgeluid
ritmisch knorren met gelijke toonhoogte
(‘Locklaut’)
geuit bij het verzamelen van de biggen
Melkgeluid eerste vorm
geproduceerd door de zeug tijdens het inschieten van de melk wanneer de biggen, na het masseren
Vloekend geluid (‘Schimpflaute’)
3
(‘Milchlaut (erste Lautform)’) Melkgeluid tweede vorm
lijkt op de ‘Locklaut’, maar is onregelmatiger en met verschillende toonsterkte
(‘Milchlaut (zweite Lautform)’)
vaak tijdens de melkstroom gehoord
Melkgeluid derde vorm
lijkt op de ‘Locklaut’, maar is scherper
(‘Milchlaut (dritte Lautform)’)
wanneer de biggen stoppen met de inleidende massage
geuit bij sterke pijn, tegelijkertijd wordt in de muil schuim geproduceerd
Zuchten
lijkt op zuchten bij de mens
(‘Stöhnen’)
waargenomen bij heel zieke dieren
Tanden knarsen (‘Zähneknirschen’)
3
van de tepel, beginnen te zuigen
Vrije vertaling van Milchlaut
7
karakteristiek voor de beer
Smakken
gecreëerd door het toeklappen van de boven & onderkaak, gepaard gaande met veel schuimproductie
(‘Patschen’)
treedt vooral op wanneer varkens willen imponeren of als dreiging tegenover een ander dier, maar ook wanneer de beer naar de zeug wordt geleid
Bij de biggen maakte Grauvogl een onderscheid tussen vier klanken (Grauvogl, 1958).
Tabel 2: Specifieke geluiden bij biggen (Grauvogl, 1958) Geluid
Omschrijving Hongergeluid (‘Hungerlaut’) Angstkreet
(‘Angstschreien’)
hoog, herhaaldelijk geluid vóór het zuigen, vaak gemengd met de angstkreet en het blaffen
lang, fel en aanstijgend gekrijs
komt voor wanneer biggen door de zeug gedrukt worden, of wanneer ze zich tijdens het zuigen in een irriterende situatie bevinden
Blaffen
korte klanken, lijken op het blaffen van een kleine hond
(‘Bellen’)
uitdrukking van ergernis
komt voor in situaties van angst en hulpeloosheid
Brommen (‘Brummen’)
8
Tabel 3: Type geluiden volgens Kiley (Kiley, 1972) Geluid
Omschrijving Knorren
Het gewoon knorren
lage amplitude, lengte tussen 0,25 en 0,40 seconden
frequent waargenomen, voornamelijk bij veranderingen in de omgeving, maar ook tijdens het wroeten, rondwandelen of eten, geeft aanwijzingen over de locatie van een dier in de groep: heeft de
(“The common grunt”)
Snel, kort knorren (“Staccato grunt”)
meeste karakteristieken van een zogenaamde “easily located call” (Marler, 1955)
emulatief type van geluid: zorgt ervoor dat andere varkens hetzelfde geluid maken
onderverdeling van een “common grunt”
het geluid is korter dan de “common grunt” maar de verschillende parameters, zoals amplitude, zijn hetzelfde
wordt in dezelfde situaties geuit als de “common grunt”, maar geeft een hogere mate van excitatie weer of gaat een “squealing sequence” vooraf of volgt erop
lage tot middelmatige amplitude, kenmerkende verschil ten opzichte van de voorgaande geluiden is de lengte (0,40 -1,20 seconden)
Lang knorren
wordt vaak direct gevolgd door een “common grunt”, eerder situatiespecifiek
(“Long grunt”)
karakteristiek voor tactiele stimuli zoals tussen big en zeug tijdens zuigen of tijdens de copulatie
kan ook worden waargenomen wanneer het dier zowel visueel als auditief geïsoleerd wordt of voorafgaande aan “squealing” bij het vastnemen van de staart
9
Herhaald gewoon of lang knorren
bestaat uit herhalingen met een duur van ongeveer 0,30 seconden
komt onder andere voor in frustrerende situaties wanneer de stimulus langdurig aanwezig blijft of bij visuele isolatie
(“Repeated common or
bij de zeug wordt het bijvoorbeeld geuit wanneer de big gilt
Herhaald knorren
heeft kortere intervallen dan het herhaald gewoon of lang knorren
Herhaald knorren
met intervallen
kan in dezelfde situaties voorkomen als herhaald gewoon of lang
(“Repeated grunts”)
(“Repeated grunts
long grunts”)
with intervals”)
knorren, maar is eerder specifiek voor het begroeten Herhaald snel, kort
(Houpt omschrijft dit geluid als de zogenaamde “staccato greeting
knorren (“Repeated staccato grunts”)
dikwijls beantwoord met een “staccato grunt” van het begroette varken
grunt” (Houpt, 2005))
nabootsende karakter van dit geluid: andere varkens worden gestimuleerd om hetzelfde geluid te maken, kan resulteren in een afwisselende sequentie van ongeveer 15 tot 20 herhalingen vooraleer er een onderbreking optreedt, deze sequentie kan daarna opnieuw hervat worden
10
duur varieert tussen 0,10 en 0,50 seconden, een sequentie bestaat meestal uit twee of drie herhalingen, maar er kunnen zelfs tot 20 herhalingen voorkomen
vaak afgewisseld met herhaalde grunts met interval, kunnen onderbroken worden door levendige bewegingen
Herhaald knorren zonder intervallen
klank: homogeen karakter, meer uitgesproken dan dat van de andere geluiden, hoge amplitude
(“Repeated grunts
waargenomen wanneer een bepaalde situatie
with no interval”)
wordt verlengd (langdurig wachten op voedsel),
tijdens seksueel gedrag, karakteristiek voor het groeten (in het bijzonder tussen een mannelijk en een oestraal vrouwelijk dier, of na herintroductie van twee varkens na isolatie)
Kiley (1972) merkte geluid niet op tijdens intromissie of ejaculatie i.t.t. Signoret et al. (1960), Kiley (1972) onderscheidde wel andere geluiden zoals long en repeated grunts met een interval
Blaffen Blaffen (“Bark”)
vocalisatie met open mond, heeft in het begin een duidelijk hogere amplitude, lengte = “staccato grunt”
karakteristiek tijdens een angstige situatie of bij het schrikken, wordt dikwijls gevolgd door volledige immobiliteit (“freezing”)
komt ook vaak voor bij frustratie of gedurende algemene verstoring in de groep
Intermitterende niet-tonale / tonale geluiden (“Intermediate non-tonal/ tonal calls”)
“grunt-squeal”: wordt voorafgegaan door twee of drie “grunts”, “squeal-grunt”: door twee of drie “squeals”
Combinatie van knorren en gillen (“Grunt-squeals and squeal-grunts”)
“squeal” heeft meestal dezelfde lengte, maar kan variëren tussen 0,20 en 0,70 seconden, de “grunt” van de “grunt-squeal” is in tegenstelling tot de “grunt” van de “squeal-grunt” korter. In het algemeen is
11
de “squeal” kort wanneer de “grunt” lang is en vice versa
“grunt-squeals” komen voor in situaties waarbij dieren gefrustreerd zijn. Bijvoorbeeld wanneer zij belemmerd worden om aan eten of drinken te geraken. Verder komt dit geluid ook voor wanneer een dier wordt gescheiden van zijn groepsgenoten maar het auditief contact behouden blijft
Hoogtonig knorren van biggen (“Piglet high grunts”)
“squeal grunts” treden op na een krijs of squeal periode en “grunt-squeals” voor de squeal periode
“squeal-grunts” kunnen eveneens bij een schrikreactie uitgelokt worden door een tactiele stimulans.
lijken op de “staccato grunt” van biggen
intermediaire tussen “chirrup” en “stuttered squeal”
Geuit door biggen tot ongeveer een leeftijd van twee maanden
wordt door biggen van zes weken oud meer gebruikt dan de “low grunt”, bij oudere biggen komt het echter minder voor
kan worden geuit tijdens een schrikreactie of tijdens het zuigen juist voor de “squeal” in het geval dat de zeug niet gaat liggen of wanneer de biggen hun speen vinden
Tonale geluiden
lijkt op een “squeal” die onderbroken wordt met een zeer kort interval
wordt gevolgd door een “squeal” na vier tot zes herhalingen
Stotterend piepen
komt voor bij biggen tot een leeftijd van zes weken
(“Stuttered squeal”)
komt in vergelijkbare situaties voor als de “grunt-squeal” bij volwassen varkens wanneer de biggen
2
gehinderd worden in het bereiken van een doel. Bijvoorbeeld, wanneer zij belemmerd worden om te
(“Tonal calls”)
zuigen, of wanneer ze vastgehouden of opgetild worden
Piepen (“Chirrup”)
korte kreet of oproep met snel veranderende toonhoogte die kan overgaan in een “squeal”
meestal eenmalige en voorafgegaan door “grunts” of “squeals”
kan waargenomen worden bij biggen tot een leeftijd van zes weken wanneer ze opgetild worden juist vóór de “squeal”
12
Gillen (“Squeal”)
meest gebruikte geluid van jonge dieren, kan ook tijdens de slaap worden gehoord
wordt voorafgegaan door “grunts” en/of “stuttered squeals”
op een leeftijd van zes maanden gaat de “squeal” over in de “scream” van volwassen dieren; die twee onderscheiden zich bijvoorbeeld in toonhoogte waarbij de “squeal” een hogere boventoon heeft, korter is dan de “scream” en vaker wordt herhaald
drempel om een “piglet squeal” uit te lokken is zeer laag, uitlokkende prikkel is niet echt specifiek zeer luid en tonaal en kan onderscheiden worden van de “squeal” (verandering in toonhoogte is kleiner), bovendien is het aanzienlijk langer
Krijsen (“Scream”)
kan eventueel herhaald worden na een kleine onderbreking dan meestal langer
enige tonaal geluid dat voorkomt bij volwassen varkens
typisch voor een onaangename situatie. Bijvoorbeeld wanneer een dier door een ander dier wordt verpletterd of wanneer dieren extreme honger hebben
in experimentele situaties van frustratie (Kiley 1969) werd dit geluid zelden waargenomen, wanneer ze voorkwamen werden ze afgewisseld met periodes van actief gedrag zoals rondlopen
13
2.1.3.
Overeenkomsten tussen auteurs in interpretatie van geluiden
Ondanks dat beide bovenvermelde strekkingen van Grauvogl (1985) en Kiley (1972) uitgaan van een verschillend ontstaansmechanisme van vocalisatie, zijn er gelijkenissen waar te nemen (Tabel 1, Tabel 2 en Tabel 3). Volgens Grauvogl zijn de geluiden context afhankelijk in tegenstelling tot Kiley die ervan uitgaat dat geluiden als indicatoren voor de motivatietoestand en de graad van interesse van het vocaliserende dier kunnen worden gebruikt. Tabel 4: Geluiden met gelijkenissen
Context
Geluiden Gewoon knorren & Locatiegeluid Snel, kort knorren & Interessegeluid Lang knorren & Genotknorren Blaffen & Waarschuwingsgeluid Combinatie knorren-gillen & Vloekend geluid Piepen & Angstkreet Krijsen & Blaffen (big)
2.2.
lokalisatie van een dier, wanneer dieren rustig onder elkaar zijn (wroeten, rondwandelen) Veranderingen in de omgeving, bijvoorbeeld een bewegend voorwerp (excitatieniveau↑) geassocieerd met tevredenheid frustratie, angst, immobiliteit (“freezing”), waarschuwing onbehaaglijk, gefrustreerd onaangename situatie, angst ergernis,onaangename situatie
Ontwikkeling van geluiden van big tot volwassen varken
Tijdens de ontwikkeling van jonge big tot volwassen varken treedt een verandering in de vocalisatie op. Als gevolg ontstaat de vraag op welke leeftijd de geluiden precies gaan veranderen, wat het verband is tussen geluiden bij biggen en deze van volwassen varkens en in welke situaties deze optreden (Kiley, 1972). In een studie beschreven in de publicatie van Kiley (1972) werden vanaf de geboorte regelmatig opnames van biggen gemaakt en dit wekelijks tot de leeftijd van zes weken, tweewekelijks tot de leeftijd van 3 maanden en vervolgens maandelijks tot de leeftijd van 6 maanden. Men kon volgens Kiley vaststellen dat tonale geluiden in het algemeen gemakkelijker kunnen worden uitgelokt bij biggen en dat ze bij deze ook meer voorkomen. “Barken” komt bijvoorbeeld bij biggen frequenter voor en “barks” zijn hierbij dikwijls dubbel. Verder spreekt de auteur ook van een verandering van de “squeal” tot de “scream” op een leeftijd van zes maanden. Ook “chirrups” komen alleen voor tot een leeftijd van zes weken. Tevens worden bij biggen jonger dan zes maanden “stutter-squeal” of een herhaalde “squeal”
14
waargenomen in de plaats van “repeated grunts” bij volwassen varkens.. “Low grunts” komen bij biggen veel minder voor en met toenemende leeftijd verdwijnen de “high grunts” (Kiley, 1972). Vervolgens wordt in de publicatie ook gesproken van een algemene verbetering in het communiceren via auditieve signalen door herhaald gebruik van geluiden. Kiley baseert zich hierbij op de uitspraken van Gundlach uit 1968. Een betere communicatie heeft een betere samenhang in de groep tot gevolg (Gundlach, 1968; Kiley, 1972). In dit verband is het ook belangrijk om te vernoemen dat er met toenemende leeftijd een duidelijk sterkere controle van de stembanden is. Dit wordt duidelijk door de beperkte variatie in toonhoogte bij geluiden van volwassen dieren (Kiley, 1972).
2.3.
Mogelijke benaderingswijzen over de betekenis van geluiden bij varkens
Verschillende auteurs bespreken in hun publicaties mogelijke benaderingswijzen voor de betekenis van geluiden bij dieren.
2.3.1.
Betekenis van geluiden
Volgens de auteur Kiley (1972) zijn er in de literatuur twee mogelijke benaderingswijzen voor de betekenis van vocalisaties bij dieren beschreven (Kiley, 1972). In de eerste benadering wordt ervan uitgegaan dat de geluiden kunnen worden opgedeeld in discrete entiteiten. Ze worden geproduceerd in specifieke situaties en hebben daarom een specifieke betekenis. De tweede benaderingswijze beschrijft een continu geluid dat in veel situaties kan voorkomen en dus een meer algemene betekenis heeft. Deze tweede benaderingswijze is ook deze welke volgens Kiley (1972) kan worden gehanteerd. Ook Fraser (1974) en Andrew (1969) beschrijven deze mogelijke indeling van de geluiden in hun publicaties (Andrew, 1969; Fraser, 1974). In het werk van Kiley (1972) worden de verschillende types van geluiden als een geluidscontinuüm beschreven. De geluiden zijn volgens de auteur niet situatiespecifiek en de meeste kunnen in uiteenlopende situaties voorkomen. Echter wordt door Kiley (1972) ook opgemerkt dat bepaalde geluiden toch meer voorkomen in bepaalde situaties dan andere. Om dit te illustreren gebruikt de auteur Tabel 6: Geluiden die in verschillende situaties worden geuitTabel 6 (Kiley, 1972). De geluiden onderscheiden zich van elkaar door veranderingen in één of meerdere parameters zoals de lengte, amplitude of toonhoogte. Verder zijn er verschillen tussen biggen, jonge en volwassen varkens.
Kiley (1972) gaat ervan uit dat de geluiden geen specifieke boodschap overbrengen aan andere varkens, maar eerder een indicator zijn voor de algemene motivatietoestand en de graad van interesse van het vocaliserende dier (Kiley, 1972). Dit werd in 1984 benadrukt door Jensen en Algers (Jensen en Algers, 1984). Ook Mayer et al. (2006) spreken van geluidstypen die zelden situatiespecifiek zijn en eerder een indicator zijn voor de motivatietoestand. De benaderingswijze van Kiley (1972) staat haaks op deze van Grauvogl (1958), die wel van situatiegebonden geluiden spreekt. Grauvogl (1958) deelde de verschillende geluiden in volgens een bepaalde situatie. Ook dit werd nog eens aangehaald door Jensen en Algers (1984). 15
2.3.2.
Factoren die het optreden van geluiden beïnvloeden
Het type geluid is volgens Kiley (1972) niet specifiek voor een bepaalde situatie. Maar wat bepaald dan het ontstaan van een specifiek geluid (Kiley, 1972) ? Hierbij is het van belang dat een bepaald geluid tijdens verschillende activiteiten kan worden waargenomen of anders uitgedrukt, dat geluiden steeds worden begeleid door het uitvoeren van bepaalde gedragsactiviteiten, zoals een “common grunt” tijdens het eten en rondwandelen (Kiley, 1972). Volgens de auteur zijn er verschillende factoren die de vocalisatie en het optreden van een specifiek geluid kunnen beïnvloeden (Kiley, 1972).
Factoren met invloed op vocalisatie Intrinsiek
Toestand
kenmerk van
van het dier
het dier Omgeving
2.3.2.1.
Intrinsiek kenmerk van het dier
Kiley (1972) rapporteert dat volgens Negus (1962) het potentieel om te vocaliseren o.a. bepaald wordt door het type larynx, wel met de overweging, dat sommige geluiden worden geproduceerd zonder gebruik te maken van de larynx. De structuur van de larynx wordt beïnvloed door de omgeving van een dier, waarbij vocalisatie essentieel is om zich goed aan de sociale organisatie en het leefmilieu aan te passen. Deze factoren bepalen dan niet alleen de structuur, maar ook de frequentie van het gebruik van vocalisatie in vergelijking met andere mogelijkheden om iets uit te drukken. Er zijn echter buiten de structuur van de larynx nog meer dingen, zoals de farynx en de thorax, die het type geluid beïnvloeden (Kiley, 1972).
2.3.2.2.
Omgeving
De omgeving van het dier en het “sociaal gedrag” zouden een grotere invloed op vocalisatie hebben dan de laryngeale structuur alleen (Kiley, 1972). Kiley (1972) beschrijft de invloed van zowel omgevings- als ook functionele factoren op de ontwikkeling van de verschillende klanken bij dieren. Hierbij baseert de auteur zich op uitspraken van de auteurs Marler (1955) en Collias (1958). De factoren die de auteurs aanhalen zijn in het bijzonder de natuurlijke omgeving van het dier, het type van sociale organisatie en hiermee gepaard gaande “sociabiliteit” van dieren en de behoefte om geluiden te lokaliseren (Marler, 1955; Collias, 1958 16
geciteerd door Kiley, 1972). In verband met de omgeving en het type sociale organisatie is het biologisch functioneel dat een sociaal bosbewonend dier, zoals wilde varkens, meer gebruik maken van vocalisatie dan van visuele tekens. De omgeving van het dier, maar ook hoe sociaal het dier zelf is, hebben dus een effect op vocalisatie (Kiley, 1972). 2.3.2.3.
Interne toestand van het dier
In het verleden kon worden aangetoond dat er ook een samenhang bestaat tussen de excitatietoestand van dieren in het algemeen en het type geluid dat wordt geproduceerd. Meestal wordt de excitatie van het dier uitgelokt door een frustrerende situatie (Kiley, 1972). Een frustrerende situatie is bijvoorbeeld een verschil tussen het waargenomen en verwacht patroon van stimuli (Bastock et al., 1954; Andrew, 1964; Kiley, 1972). De excitatie uit zich dan in een verhoogde activiteit van het varken (Kiley, 1972). Vocalisatie is één van deze activiteiten. Zij varieert volgens het excitatieniveau en het daaraan verbonden interesse voor een bepaalde stimulans. Wanneer het verschil tussen het waargenomen en verwachte patroon van stimuli te groot wordt treden immobiliteitreacties op, alle activiteiten en gedragingen worden onderbroken, ook vocalisatie. Excitatie alleen kan echter geen aanleiding geven tot vocalisatie, maar ze controleert wel het type geluid dat ontstaat. Andere factoren zijn dus eveneens belangrijk als extra stimulans. Hierbij is de krachtigste stimulans het geluid van een ander dier. Dit geluid kan niet alleen een emulatief karakter hebben, maar eventueel ook het excitatieniveau van het andere dier veranderen. Verder is het mogelijk dat afhankelijk van het excitatieniveau door dezelfde stimulus verschillende geluiden worden uitgelokt (Kiley, 1972).
Fraser (1974) onderzocht de vocalisatie bij jonge biggen. Hierbij werd het experiment gebaseerd op drie verschillende studies. De resultaten steunen de hypothese van Kiley (1972) over de oorzaken van vocalisatie. Kiley (1972) veronderstelt dat de graad van excitatie het volume en duur van het geluid bepaalt. Bij een laag excitatieniveau hebben de geluiden een lage frequentie en amplitude, zijn kort en worden niet herhaald (bijvoorbeeld short grunts) en bij een hoger excitatieniveau zijn de geluiden langer, luider en worden herhaald (bijvoorbeeld long grunts en squeals). De theorie werd door middel van het experiment bekrachtigd (Fraser, 1974).
Kiley (1972) stelde zoals boven al vermeld een tabel op om aan te geven in welke situatie welk type geluid verwacht kan worden (zie BIJLAGE III) (Kiley, 1972). De meeste situaties die in Tabel 6 (BIJLAGE III) opgelijst staan, zouden volgens Kiley frustrerend zijn en worden dikwijls door ruimtelijke factoren, zoals te weinig plaats of een te grote afstand tussen de dieren, beïnvloed. Ondanks het feit dat ervan uitgegaan wordt dat de meeste geluiden in verschillende situaties kunnen voorkomen, werd vastgesteld dat sommige klanken toch meer voorkomen in bepaalde situaties dan andere. Volgens de auteur is het niet verwonderlijk dat bepaalde geluiden eerder met een specifieke context kunnen worden geassocieerd in plaats van een andere. Zoals boven uitgelegd hangt het type 17
geluid af van de toestand van het dier. Als nu een dier in verschillende situaties eenzelfde motivatietoestand of excitatietoestand bereikt (bijvoorbeeld angst) dan zou eenzelfde geluid in verschillende situaties kunnen voorkomen (Kiley, 1972).
3. Vocalisatie in relatie tot dierenwelzijn 3.1.
Vocalisatie tijdens de zoogperiode
Het zoogproces op zich kan als voorbeeld worden gebruikt voor het belang van vocalisatie als middel voor communicatie bij varkens. Het wordt door Algers (1993) beschreven als “proces of communication” en zowel vocalisatie van de zeug (Whittemore en Fraser, 1974; Algers, 1993) als vocalisatie van de biggen, maar ook massage van de spenen en de vrijstelling van oxytocine spelen een rol (Algers, 1993). Die tijdens het zoogproces geproduceerde geluiden en het gedrag van de zeug zijn van belang voor de regeling van het gehele zoogproces, o.a. de “synchronisatie”, en zijn gerelateerd aan het gedrag van de biggen en de melkstroom in de uier (Fraser, 1980; Castrén et al, 1989; Mayer et al., 2006). In verband daarmee moet worden vermeld dat het zoogproces sterk beïnvloedbaar is door factoren uit de omgeving. Alles wat aanleiding geeft tot een verminderde waarneming van geluiden (bijvoorbeeld lawaai in de omgeving) of het waarnemen van knorren van andere zeugen uit de stal (Kasanen et al. (2002)) zorgt ervoor dat het zoogproces minder wordt gesynchroniseerd en de biggen het zoogproces gaan onderbreken (Algers en Jensen, 1985; Algers, 1993). Algers (1993) haalt aan dat volgens de auteurs Friendship et al. (1986) met onder de overbezetting of de grotere stallen met veel dieren en een luidruchtige omgeving dus aanleiding zouden kunnen geven tot verstoringen van het zoogproces. Dit zou mede kunnen bijdragen tot een verhoogde mortaliteit van biggen in te dicht bezette en te grote kraamafdeling (Friendship et al., 1986; Algers, 1993).
3.1.1.
Ontwikkeling van een vocalisatiepatroon tussen zeug en big
Kort na de geboorte gaan de biggen op zoek naar de uier en vertrouwen hierbij o.a. op geluiden geproduceerd door de zeug (Mayer et al., 2006). Door de afwezigheid van een tepelcisterne (tepelholte) is het van belang dat alle biggen op eenzelfde tijdstip gaan zuigen. Daarom moeten de biggen “gesynchroniseerd” worden, wat door een vaste “gedragssequentie” wordt geregeld (Mayer et al., 2006). Deze “gedragssequentie” is volgens verschillende auteurs ingedeeld in vijf stappen en vocalisatie speelt hierbij een cruciale rol (zie 3.1.2) (Whittemore en Fraser, 1974; Fraser, 1980; Mayer et al., 2006). De synchronisatie grijpt echter pas vanaf een tijdstip van vijf uur na de geboorte plaats en is acht uur na de geboorte voltooid. In het begin komen vooral “grunts” voor met enkele smalle pieken die dan gaan veranderen tot meer frequent voorkomende pieken met “high grunt rates”. Volgens Castrén et al. (1989) beschrijven Algers et al. (1990) een associatie tussen de piekfrequentie en oxytocine in het bloed. Er werd verondersteld dat de herhaalde vrijstellingen van kleine hoeveelheden oxytocine in het bloed positief gecorreleerd zijn aan het voorkomen en de ontwikkeling van knorren na de geboorte. Vrijstelling van oxytocine gaat gepaard met optreden van knorren en beide bereiken hun piek op hetzelfde tijdstip. (Castrén et al., 1989; Algers et al. 1990). 18
3.1.2.
Vocalisatie in de verschillende fases van het zoogproces
Het zoogproces wordt ingedeeld in vijf fases (Fraser, 1980). 1. Biggen benaderen de uier en plaatsen zich bij hun speen 2. Massage van de uier met de snuit 3. Eerste zuigbewegingen aan de uier (traag) 4. Alle biggen beginnen gelijktijdig met snelle zuigbewegingen en melkstroom begint 5. Melkstroom stopt, biggen stoppen met zuigen en wisselen eventueel de speen, soms beginnen ze opnieuw te zuigen, gedrag is variabel (weggaan van de uier, in slaap vallen, ...) In de eerste fase speelt ook reeds vóór de ontwikkeling van een specifiek vocalisatiepatroon het knorren van de zeug een belangrijke rol voor het aantrekken en alert maken van de biggen, (Castrén et al., 1989). Onmiddellijk na de geboorte is het grotendeels de zeug die het zuigen gaat stimuleren door het vrijgeven van de uier en het knorren (Algers, 1993). Anderzijds kunnen na de geboorte ook de biggen met een specifiek knorren de zeug stimuleren om het zuigen mogelijk te maken (Jensen en Algers, 1984; Algers en Jensen, 1985; Algers, 1993). Op latere leeftijd wordt het zoogproces dan voornamelijk door de biggen geïnitieerde (Mayer et al., 2006) door i) stimulatie van de uier of ii) het gillen in de buurt van het hoofd van de zeug (Ellendorff et al., 1982). Fraser (1980) legt in zijn publicatie de nadruk op vocalisatie tijdens het zoogproces en gebruikt een figuur (Fig. 2) waaruit de correlatie tussen vocalisatie en de verschillende fases kan worden afgelezen (zie BIJLAGE IV) (Fraser, 1980).
Voorafgaande aan het zoogproces kan een “zacht knorren” van de zeug worden waargenomen dat overgaat tot “ritmisch knorren” vanaf het moment dat de biggen naar de zeug komen
Hierna gaat de frequentie van knorren twee keer achter elkaar toenemen wat gelinkt is aan de snelheid van de zuigbewegingen van de biggen (“grunting peak”) De eerste toename gaat gepaard met trage zuigbeweging en een oxytocinevrijstelling, welke gelinkt is aan de frequentietoename van knorren (3.1.1) De tweede frequentietoename gaat gepaard met een beginnende melkstroom en snelle zuigbewegingen
Volgens verschillende auteurs kan de frequentie van het knorren als signaal worden gebruikt om het zoogproces bijkomend te regelen. Een lage frequentie is indicatief voor afwezigheid van melk en induceert massage van de uier. Algers et al. (1990) vermelden in verband hiermee een samenhang tussen de duur van de massage en het knorren. Een verlengde massagetijd geeft aanleiding tot een verlaagde frequentiepiek en verhoging van de piek kan worden bereikt door verkorting van de massagetijd, bijvoorbeeld door een groter aantal biggen die de uier masseren (Algers et al. 1990). Een verhoogde frequentie is het signaal voor “milk ejection” (Castrén et al., 1989) en zou daarom de overgang van massage tot zuigen induceren (Algers en Jensen, 1985; Algers et al., 1990; Algers, 1993). Relatief snel na de toename gaat de frequentie van knorren terug dalen en stopt het geluid volledig. Ook de melkstroom stopt op dit moment (Fraser, 1980). 19
Volgens Algers et al. (1985) is er echter onenigheid over een mogelijke indeling van die fases (Algers en Jensen, 1985). Folley et al. maken bijvoorbeeld volgens Fraser geen onderscheid tussen fase drie en vier, de overgang van trage tot snelle zuigbewegingen (Folley en Knaggs, 1966; Fraser, 1980). Ook Gill et al. onderscheiden volgens Blackshaw et al. (1996) slechts vier fases (massage, rustfase zonder massage, zuigen, massage) (Gill en Thomson, 1956 geciteerd door Blackshaw et al., 1996). In tegenstelling tot Fraser beschrijven Jensen en Algers (1984) niet de verschillende fases van het zoogproces, maar bespreken de auteurs enkel de voorkomende geluiden (kwaken (“croaking”), laagtonig knorren (“deep grunt”), hoogtonig knorren (“high grunt”), krijsen (“scream”) en piepen) (Jensen en Algers, 1984).)De auteurs benaderen met de studie de probleemstelling of geluiden van varkens al dan niet situatiespecifiek zijn of eerder een geluidscontinuüm vormen.
3.1.3.
Gelijkenissen tussen de verschillende geluiden
Het door Jensen et al. beschreven “hoogtonig en laagtonig knorren” zou eventueel het knorren kunnen zijn wat Fraser (1980) associeert met de vrijstelling van oxytocine en het starten van de melkstroom. Zowel “krijsen” als “piepen” komen in verschillende contexten voor en zijn waarschijnlijk niet specifiek geassocieerd met het zoogproces. Verder kunnen ook enkele gelijkenissen worden teruggevonden tussen Fraser (1980) en Grauvogl 3
(1958). Bij het “lokgeluid” gaat het waarschijnlijk om het “ritmisch knorren” en de “melkgeluiden ” (eerste en derde vorm) zijn waarschijnlijk dezelfde geluiden als het knorren dat te horen is bij het inschieten van de melk beschreven door Fraser (1980).
3.2.
Invloed van stress op vocalisatie
Aangezien de toestand van het dier een invloed heeft op vocalisatie werd in het verleden meerdere keren de invloed van stress op vocalisatie bestudeerd. Verschillende zoogdieren drukken stress uit door vocalisatie. Er is echter nog steeds geen kennis over het achterliggende mechanisme (Schrader en Todt, 1998). Schrader en Rohn (1997) en later ook Manteuffel en Schön (2004) hebben een eventueel bestaande relatie tussen vocalisatie en stress onderzocht. Vocalisatie wordt door verschillende auteurs als mogelijkheid beschreven om emoties uit te drukken, waardoor het kan worden gebruikt als indicator voor welzijn, stress, pijn tijdens castratie en zogenaamde “negative emotional states” (Manteuffel en Schön 2004; von Borell et al., 2009; Düpjan et al., 2011).
3.2.1.
Fysiologische link tussen vocalisatie en stress
Schrader en Todt (1998) leggen de klemtoon op een gelijktijdige invloed van het centraal zenuwstelsel zowel op vocalisatie als op een endocrien stress respons (Schrader en Todt, 1998). In eerste instantie is het vooral de amygdala, een structuur van het limbisch systeem, die verantwoordelijk is voor zowel de controle van vocalisatie als de activatie van de sympatico-adrenomedullaire as (“SAM”) (Henry en Stephens, 1977; Jürgens, 1988; Schrader en Todt, 1998). Dit zou een verklaring voor een correlatie 20
tussen de concentratie van adrenaline en vocalisatie kunnen zijn (Schrader en Todt, 1998). Activatie van het “SAM” resulteert in vrijstelling van adrenaline en noradrenaline in de bloedbaan. Hierbij kan de vrijstelling van adrenaline worden geassocieerd met een toestand van onzekerheid en angst, terwijl noradrenaline eerder wordt gelinkt aan een toestand van zekerheid (de Boer et al., 1990; Henry, 1992; Schrader en Todt, 1998). De door de auteurs gecreëerde stresssituatie in een eerste experiment lokt bij de varkens een angstreactie en onzekerheid uit, wat een stijging van de adrenalineconcentratie tot gevolg heeft, maar geen invloed heeft op een vrijstelling van noradrenaline. Hierdoor blijft de concentratie van dit hormoon onveranderd. (Schrader en Todt, 1998). De correlatie tussen cortisol en knorren kan uitgelegd worden aan de hand van een tweede mechanisme. De cortisolvrijstelling wordt geregeld via de hypothalamo–hypofysaire–bijnier–as (“HPA”) (Schrader en Todt, 1998). Activatie van dit systeem zorgt tot een vrijstelling van corticotropinereleasing factor (“CRF”) uit de hypothalamus. Deze stof is verantwoordelijk voor de vrijstelling van onder andere cortisol (Harbuz en Lightman, 1992; Schrader en Todt, 1998). Bijkomend oefent “CRF” ook nog een invloed uit op het gedrag van varkens, zoals vocalisatie. Dit zou de correlatie tussen cortisol en knorren kunnen verklaren (Schrader en Todt, 1998). Om een eventuele invloed van motorische activiteit op de endocriene stressrespons te kunnen uitsluiten, en zo de specifieke correlatie tussen vocalisatie en een endocrien stressrespons te kunnen aantonen werd nog een tweede experiment uitgevoerd. Hierbij werden varkens zowel geïsoleerd als ook geïmmobiliseerd. De resultaten van het tweede experiment onderscheidden zich niet significant van deze van het eerste experiment, behalve dat “grunts” minder voorkomen dan tijdens het eerste experiment. In het algemeen is de vocalisatiefrequentie van de varkens in beide experimenten verhoogd. De motorische activiteit is tijdens het tweede experiment beperkt (Schrader en Todt, 1998). Men kan er dus van uitgaan, dat vocalisatie en het specifiek voorkomen van bepaalde geluiden, gebruikt kan worden als een indicator voor de behoeftes van een varken aangezien dat deze zijn gecodeerd in het voorkomen van bepaalde geluiden. Vocalisatie kan dus gebruikt worden als niet- invasieve manier om dierenwelzijn te evalueren (Schrader en Todt, 1998).
3.2.2.
Onderzoek over een bestaande relatie tussen vocalisatie en stress
Schrader en Rohn (1997) onderzochten de relatie tussen vocalisatie en stress en baseerden zich daarbij op de veronderstelling dat er een relatie bestaat tussen de innerlijke toestand van een dier en het gedrag (Darwin, 1872 geciteerd door Schrader en Rohn, 1997). Bij dit zogenaamde expressief gedrag, zijnde mimiek, gebaren en vocalisatie, is het vooral vocalisatie die als niet-invasieve indicator voor dierenwelzijn gebruikt kan worden, bijvoorbeeld om de impact van huisvesting na te gaan (Schrader en Rohn, 1997). Later onderzochten Schrader en Todt (1998) ook een mogelijk samenhang tussen de frequentie van voorkomen van bepaalde geluiden en de endocriene stress respons en of specifieke geluidsparameters, “acoustic parameters”, (zoals duur en amplitude) gerelateerd zijn aan deze stress respons (Schrader en Todt, 1998). Gecastreerde mannelijke varkens van ongeveer zes maanden oud werden hierbij onderworpen aan een stressvolle situatie (isolatie van de rest van de groep), waarbij de concentraties 21
van adrenaline, noradrenaline, ACTH en cortisol in het bloed werden gemeten en de geproduceerde geluiden werden geregistreerd. Concreet vond men tijdens de eerste studie dat, na isolatie van varkens, de toename van het aantal "squeals" en "screams" geassocieerd was met een toename van adrenaline. Ook uit de resultaten van het tweede onderzoek (1998) bleek dat een stijgend gehalte van adrenaline gepaard gaat met het vermeerderd voorkomen van “squeal-grunts”. De geluiden kunnen dus als indicator worden gebruikt voor een stresssituatie waarbij de adrenalinevrijstelling wordt verhoogd. Er werd in het tweede onderzoek geen samenhang gevonden tussen de concentratie van stresshormonen en het voorkomen van “screams” bij het vocaliserende dier zelf, maar er bleek wel uit het eerste onderzoek dat het horen van “screams” van andere varkens gedurende een periode van isolatie een duidelijke stijging van de hartfrequentie teweegbracht bij het ontvangende dier, gekoppeld aan een verstoring van het rustgedrag. Dieren die in diezelfde situatie zogenaamde “contactgrunts” in plaats van "screams" hoorden, bleken langer te liggen en hadden een daling in hartfrequentie, wat suggereert dat "contactgrunts" net een kalmerende werking hadden. “Grunts” worden dan ook vooral gebruikt om het contact tussen de leden van een groep te onderhouden, terwijl “squeal- grunts” vooral worden geuit om het contact met de groep te herstellen. Uitgaande van de betekenis van deze twee geluiden is de bevinding van bovenvermelde correlaties tussen bepaalde geluiden en hormonen niet verrassend (Schrader en Todt, 1998). Bovendien werd in het tweede onderzoek een negatieve correlatie gevonden tussen de concentratie van cortisol en het voorkomen van “grunts”. Dit kan worden geassocieerd met het feit dat “grunts” meer voorkomen in aangename situaties. Ook kon er geen verband worden aangetoond tussen het optreden van vocalisatie en de vrijstelling van noradrenaline en hadden veranderingen in akoestische parameters geen relatie met de concentratie van stresshormonen (Schrader en Todt, 1998). Uit deze experimenten blijkt dat vocalisatie als indicator voor stress kan dienen en dat varkens worden beïnvloed door geluiden die andere varkens produceren.
3.3.
Vocalisatie als indicator voor dierenwelzijn in de praktijk
3.2.1. Onverdoofde castratie Castratie van biggen wordt in verschillende landen op een leeftijd van twee tot drie weken toegepast. De reden voor een castratie op jonge leeftijd is het voorkomen van berengeur bij geslachtsrijpe dieren en wegens een moeilijkere huisvesting en omgang met intacte beren. De castratie van de jonge biggen wordt in de meeste landen uitgevoerd zonder het gebruik van anesthetica of analgetica en omvat stappen die voor de dieren als pijnlijk worden ervaren (Taylor en Weary, 2000; Schön et al., 2006; Sutherland et al., 2010). Castratie zonder verdoving wordt vooral toegepast omwille van het feit, dat het gebruik van medicatie voor een groot aantal biggen een te hoge kostprijs voor de varkenshouder zou betekenen.
22
Verder is er meer werk aan verbonden en mag de verdoving alleen maar door een dierenarts worden 4
uitgevoerd (DGZ ). Zowel in de publicatie van Taylor en Weary (2000) als in het artikel over castratie op de website van het DGZ, wordt beschreven dat het inschatten van het welzijn van de dieren en het beoordelen van pijn een 4
heel moeilijke opgave is (Taylor en Weary, 2000; DGZ ). De volgende parameters kunnen worden 4
gebruikt: vocalisatie, gedragsveranderingen, concentratie van stresshormonen, hartslag (DGZ ), maar ook agressie, zelfmutilatie, zweten en angst kunnen een pijnindicator zijn (Morton en Griffiths, 1985; Duncan, 1986; Sciences, 1992; Taylor en Weary, 2000). De auteurs Taylor en Weary (2000) onderzochten welke stappen tijdens de onverdoofde castratie van biggen als pijnlijk worden ervaren, het effect op dierenwelzijn en of eventueel minder pijnlijke methodes kunnen worden gebruikt. Hierbij kan vocalisatie als indicator voor pijn worden gebruikt (Taylor en Weary, 2000). Reeds in 1998 beschrijven Weary et al. dat bij biggen die worden gecastreerd duidelijk meer geluiden te horen zijn met een heel hoge frequentie ten opzichte van biggen in een controlegroep, waarbij dezelfde handelingen worden uitgevoerd met uitzondering van de castratie zelf. Geluiden die tijdens de incisie in het scrotum worden geuit hebben dan ook een veel hogere frequentie in tegenstelling tot de geluiden die men kan waarnemen bij het vasthouden van de varkens alleen. Het grootste verschil in vocalisatie wordt gevonden tijdens het verbreken van de zaadstrengen. Dit is volgens Taylor en Weary (2000) het meest pijnlijk moment, ongeacht de methode (snijden versus scheuren) die hiervoor wordt gebruikt (Weary et al., 1998; Taylor en Weary, 2000).
3.2.2. Vocalisatie in het slachthuis als mogelijke indicator voor problemen met dierenwelzijn De toestand van het dier heeft een invloed op vocalisatie (zie 2.3.2.3.). Omdat verschillende situaties en handelingen in het slachthuis een invloed hebben op de toestand van de dieren kan worden geconcludeerd dat ze ook een invloed hebben op vocalisatie. Het is vooral de auteur Temple Grandin die in het verleden een aantal studies over het welzijn en management in slachthuizen heeft uitgevoerd. Vocalisatie is mogelijk een goede paramater om te gebruiken als controle van dierenwelzijn in slachthuizen (Grandin, 1998; Watts en Stookey, 2000). Aan de hand van observaties werd vastgesteld dat vocalisatie in het slachthuis vooral in situaties met een negatieve associatie en stress optreedt, zo ging bijvoorbeeld het gebruik van de prikkelaar gepaard met een versterkte vocalisatie (Grandin, 1998; Grandin, 2001). Verder in het slachtproces werd opgemerkt dat vocalisatie optreedt bij bewustwording na verdoving. Bij varkens kan in deze situatie de “squeal” worden waargenomen en kan als indicator worden gebruikt voor dieren die onvoldoende zijn verdoofd. Deze dieren mogen uiteraard nog niet worden opgehangen aan de
4
http://www.dgz.be/castreren-van-biggen 23
slachtlijn. Vocaliserende dieren aan de slachtlijn worden volgens de auteur dan ook als groot welzijnsprobleem beschouwd. (Grandin, 2010). Het dierenwelzijn in het slachthuis is dus afhankelijk van een goed management en het juist uitvoeren van handelingen. Als bijvoorbeeld opstoppingen tijdens de verplaatsing van dieren kunnen worden voorkomen (veranderingen in de verlichting, vermijden van lichtreflecties, reduceren van geluiden in de omgeving, afschermen van zicht op mensen en omgeving, een goed afgestelde apparatuur, eenzelfde bevloering) kan het gebruik van de prikkelaar mogelijks worden gereduceerd. Als gevolg zou vocalisatie minder optreden (Grandin, 1996; Bourquet et al., 2011; Grandin, 2012). Verder kan men op basis van de gegevens ook verschillende slachthuizen en systemen met elkaar vergelijken (Grandin, 2001). Samenvattend is het dus mogelijk om op basis van vocalisatie, met een zogenaamd “vocalisatie score” (Grandin, 2012), welzijnsproblemen in een slachthuis op te sporen en aan de hand daarvan het management en handelingen aan te passen.
BESPREKING De doelstelling van deze literatuurstudie is om een overzicht te geven over vocalisatie bij het varken. Hierbij werden de geluiden van varkens besproken, maar ook de context waarin deze voorkomen en wat hun betekenis zou kunnen zijn. Doelstelling was ook om na te gaan of de kennis van de geluiden een informatie kon geven over de toestand en de behoeftes van het varken met betrekking tot dierenwelzijn.
1. Zintuigen van varkens In de literatuur kan men enkele publicaties terugvinden die informatie bevatten over communicatie bij varkens en de hiervoor gebruikte zintuigen. Vooral in de publicatie van Mayer et al. (2006) is het gedrag van varkens inclusief de zintuigen goed beschreven en dit ook met betrekking tot de moderne varkenshouderij. De auteurs spreken niet alleen over het gedomesticeerde varken maar vergelijken het ook met wilde varkens. Over vocalisatie wordt in dit artikel echter veel minder gesproken dan bijvoorbeeld over de reukzin of het algemeen gedrag. Informatie over vocalisatie in het algemeen is dan ook grotendeels beperkt tot de artikels van Grauvogl (1958), Kiley (1972) en Houpt (2005). Andere publicaties handelen over de verschillende geluiden, beperkt tot een specifieke context zoals onverdoofde castratie, als parameter voor dierenwelzijn of vocalisatie tijdens het zoogproces. Er is voldoende informatie beschikbaar over de zintuigen en hun gebruik voor communicatie, maar specifiek over vocalisatie is er weinig recente informatie gevonden; nieuw en diepgaander onderzoek zou nuttig zijn op basis van de bevindingen van Grauvogl (1958) en Kiley (1972) .
2. Indelingen van de geluiden en mogelijke betekenis Geluiden van varkens werden het meest uitgebreid onderzocht door Grauvogl (1958) en Kiley (1972). Zij onderscheidden twee belangrijke vormen van geluiden. Op basis van een gedetailleerde omschrijving van de verschillende geluiden kunnen deze ofwel worden toegewezen aan een bepaalde situatie 24
(Grauvogl, 1958) of zijn ze afhankelijk van de toestand van het dier en zijn interesse (Kiley, 1972). Bij het bestuderen van de verschillende geluiden werd duidelijk dat er tussen de omschrijvingen van de twee auteurs enkele gelijkenissen kunnen worden teruggevonden. Zo gelijken de omschrijvingen van het “blaffen” en “waarschuwingsgeluid” sterk op elkaar en zou het eventueel om eenzelfde geluid kunnen gaan. Dat geldt ook voor andere geluiden zoals (i) “gewoon knorren” en “locatiegeluid” of (ii) “combinatie knorren-gillen” en ”vloekend geluid” (zie 2.1.3). Hieruit zou men kunnen concluderen dat sommige geluiden uit de indeling van Kiley eventueel wel situatieafhankelijk zijn, zoals geïdentificeerd door Grauvogl. Dit stelt de benaderingswijze van Kiley in vraag. Het is echter zo, dat Kiley (1972) beschrijft, dat de geluiden van dieren geassocieerd zijn met hun excitatietoestand. Dieren kunnen zich in verschillende situaties in eenzelfde toestand bevinden wat dan aanleiding zou kunnen geven tot het voorkomen van eenzelfde geluid in verschillende situaties maar die dezelfde gemoedstoestand vertolken (Kiley, 1972). Als voorbeeld kunnen hierbij het “piepen” en de “angstkreet” worden aangehaald. Beide geluiden komen voor in eenzelfde context en toestand van angst en onaangename situaties. Dit zou dan weer aantonen, dat geluiden niet situatieafhankelijk zijn maar inderdaad beïnvloed worden door de toestand van het dier. Bij het bestuderen van het zoogproces wordt een vast vocalisatiepatroon geobserveerd, gepaard gaand met een bepaald gedrag (Castrén et al., 1989). Dit gedrag werd ingedeeld in vijf verschillende fases die Fraser associeerd met het voorkomen van bepaalde geluiden (Fraser, 1980). Hier kan dus een associatie tussen het voorkomen van geluiden en een bepaalde situatie, het zoogproces, worden aangetoond. Het vocalisatiepatroon is dus situatiespecifiek en komt qua beschrijving overeen met de situatie-afhankelijke 3
melkgeluiden beschreven door Grauvogl (1958). Het voorkomen van een vast vocalisatiepatroon staat dus opieuw haaks op de mening van Kiley dat geluiden geen discrete entiteiten vormen en situatieonafhankelijk zijn (Algers en Jensen, 1985). Dit geeft aanleiding tot de vraag of men echt enkel en alleen kan uitgaan van een betekenis van geluiden zoals beschreven door Kiley of door Grauvogl of eventueel zelf een combinatie van de opvattingen van beide auteurs. Naast de toestand van het dier hebben de omgeving en het sociaal gedrag van het dier een effect op de vocalisatie (Kiley, 1972). Het varken als oorspronkelijk bosbewonend dier maakt veel gebruik van vocalisatie als onderling communicatiemiddel, o.a. voor het regelen van groepsactiviteit, het seksueel gedrag en de identificatie (Kiley, 1972; Mayer et al., 2006). Met betrekking tot de huidige huisvestingsvormen voor varkens kan men zich dus de vraag stellen in hoeverre de dieren hier nog hun natuurlijk gedrag, met onder andere de vocalisatie, kunnen of zullen uitoefenen. Zoals reeds in het hoofdstuk over het zuigen beschreven kan het gehele zoogproces worden ontregeld door omgevingslawaai en het knorren van nabije zeugen. Dit kan een negatieve impact hebben op de ontwikkeling van biggen tot zelfs een verhoogde mortaliteit in te dicht bezette en te grote kraamafdeling (Friendschip et al., 1986; Algers, 1993). Op basis van deze bevinding zou er dus beter gekozen worden voor kleinere en minder bezette kraamafdelingen wat ten einde de biggensterfte zou verminderen en de ontwikkeling van de biggen ten goede zou komen. Ook met betrekking tot het seksuele gedrag, waar in het wild o.a. vocalisatie maar ook lichamelijke signalen een grote rol spelen, zal deze communicatie nog maar beperkt worden uitgeoefend door 25
varkens in de huidige huisvestingsvormen. Het contact tussen zeugen en beer wordt bijvoorbeeld meestal beperkt tot enkele minuten per dag wanneer de beer in de dekstal rondloopt om de zeugen te stimuleren. Men moet zich dus ook de vraag stellen, of vocalisatie zoals bij wilde varkens nog een even grote rol speelt voor de communicatie bij industriële gehouden varkens.
3. Stress Vocalisatie is een indicator voor stress. Stress heeft een negatieve impact op de ontwikkeling van varkens en kan bijgevolg aanleiding geven tot economische verliezen. Tevens omdat soortgenoten kunnen worden beïnvloed door geluiden die tijdens stress worden geuit. Men zou gebaseerd op deze bevinding de geluiden geassocieerd met het voorkomen van stress, namelijk “squeal” en “scream”, in de moderne varkenshouderij kunnen gebruiken om stress te detecteren en te voorkomen.
4. Dierenwelzijn Vocalisatie kan ook mogelijk een goede indicator zijn voor het beoordelen van stress en van dierenwelzijn in de varkenshouderij. Bijvoorbeeld bij het bestuderen van de pijnlijkheid van de verschillende stappen bij castratie zonder verdoving, maar ook voor de identificatie van problemen in het slachthuis. In deze literatuurstudie werd vocalisatie meestal vermeld als indicator voor een slecht dierenwelzijn. Echter worden ook geluiden teruggevonden die eventueel geassocieerd kunnen worden met aangename stimuli zoals het “genotknorren”. Ook bleek uit een studie van Schrader en Todt (1998) dat knorren eventueel een kalmerende werking zou kunnen hebben op varkens in de omgeving. Dit zou echter nog verder moeten worden onderzocht en in de toekomst zou het dus interessant kunnen zijn om ook het optreden van vocalisatie geassocieerd met aangename gevoelens te bestuderen. Dit zou dan, naast vocalisatie geassocieerd met een slecht dierenwelzijn, gebruikt kunnen worden om problemen in de varkenshouderij op te lossen en zo het dierenwelzijn van varkens te verbeteren. Men zou dan op basis van het waarnemen van bepaalde geluiden, zoals “knorren”, kunnen inschatten of dieren iets specifiek als aangenaam ervaren en de omgeving van industriële gehouden varkens verrijken om hun welzijn te verbeteren. Dit bijvoorbeeld door het afspelen van geluiden van soortgenoten die worden geassocieerd met iets aangenaams (“genotknorren”).
26
REFERENTIES Algers, B. (1993). Nursing in Pigs: Communicating Needs and Distributing Resources. Journal of Animal Science 71, pp. 2826-2831. Algers, B. & Jensen, P. (1985). Communication during suckling in the domestic pig. Effects of continuous noise. Applied Animal Behaviour Science 14 (1), pp. 49–61. Algers, B., Rojanasthien, S. & Uvnäs-Moberg, K. (1990). The relationship between teat stimulation, oxytocin release and grunting rate in the sow during nursing. Applied Animal Behaviour Science 26 (3), pp. 267–276. Andrew, R. (1964). Vocalization in chicks and the concept of stimulus contrast. Animal Behaviour 12 (1), pp. 64–76. Andrew, R. (1969). The effect of testosterone on avian vocalizations. R.A. Hinde (Editor), Bird Vocalizations. The University Press, Cambridge, pp. 97-130. Anonymous. Dierengezondheidszorg Vlaanderen - DGZ. Internetreferentie: http://www.dgz.be (geconsulteerd op 12 maart 2013) Bastock, M., Morris, D. & Moynihan, M. (1954). Some Comments On Conflict and Thwarting in Animals. Behaviour 6 (1), pp. 66-84(19). Blackshaw, J. K., Jones, D. N. & Thomas, F. J. (1996). Vocal individuality during suckling in the intensively housed domestic pig. Applied Animal Behaviour Science 50, pp. 33-41. Bourquet, C., Deiss, V., Tannugi, C. C. & Terlouw, E. C. (2011). Behavioural and physiological reactions of cattle in a commercial abattoir: Relationships with organisational aspects of the abattoir and animal characteristics. Meat Science 88 (1), pp. 158-168. Bryden, H. (1900). The living mammals of the world. Geciteerd door Kiley, M. (1972). Castrén, H., Algers, B., Jensen, P. & Saloniemi, H. (1989). Suckling behaviour and milk consumption in newborn piglets as a response to sow grunting. Applied Animal Behaviour Science 24 (3), pp. 227–238. Collias, N. (1958). Functions of animal sounds; an ecological classification of animal communication. Geciteerd door Kiley, M. (1972). Darwin, C. (1872 (reprint)). Der Ausdruck der Gemuethsbewegungen bei dem Menschen und den Thieren. Frankfurt/Main. Geciteerd door Schrader, L. & Rohn, C. (1997). de Boer, S., de Beun, R., Slangen, J. & van de Gugten, J. (1990). Dynamics of plasma catecholamine and corticosterone concentrations during reinforced and extinguished operant behavior in rats. Physiological Behavior 47, pp. 691- 698. de Boer, S., van der Gugten, J. & Slangen, J. (1989). Plasma catecholamine and corticosterone responses to predictable and unpredictable noise stress in rats. Physiology & Behavior 45 (4), pp. 789-795. 27
Düpjan, S., Tuchscherer, A., Langbein, J., Schön, P.-C., Manteuffel, G. & Puppe, B. (2011). Behavioural and cardiac responses towards conspecific distress calls in domestic pigs (Sus scrofa). Physiology & Behavior 103, pp. 445-452. Duncan, I. M. (1986). In Proceedings of a Workshop on Assessing Pain in Farm Animals, Roslin, 25–26 October 1984. Directorate-General for Agriculture, Coordination of Agricultural Research, Commission of the European Communities, Publication EUR9742EN. Scotland. Eibl-Eibesfeldt, J. (1957). Ausdrucksformen der Säugetiere. In Handbuch der Zool. Bd. 8 (8. Lieferung) 10 (6) Berlin, pp. 1-26. Ellendorff, F., Forsling, M. & Poulain, D. (1982). The milk ejection reflex in the pig. The Journal of Physiology, pp. 577-594. Folley, S. & Knaggs, G. (1966). Milk ejection activity (oxytocin) in the external jugular vein blood of the cow, goat and sow, in relation to the stimulus of milking or suckling. Journal of Endocrinology 34, pp. 197-214. Fraser, D. (1973). The nursing and suckling behaviour of pigs. I. The importance of stimulation of the anterior teats. British Veterinary Journal 129, pp. 324-336. Fraser, D. (1974). The Vocalization and other Behaviour of Growing Pigs in an 'open field' test. Applied Animal Ethology 1 (1974), pp. 3-16. Fraser, D. (1975b). The nursing and suckling behaviour of pigs. IV. The effect of interrupting the sucking stimulus. British Veterinary Journal 131, pp. 549-559. Fraser, D. (1980). A review of the behavioural mechanism of milk ejection of the domestic pig. Applied Animal Ethology 6, pp. 247-255. Friendship, R., Wilson, M. & McMillan, I. (1986). Managment and housing factors associated with piglet preweaning mortality. Canadian Veterinary Journal 27, pp. 307–311. Gill, J. & Thomson, W. (1956). Observations on the behaviour of suckling pigs. The British Journal of Animal Behaviour 4, pp. 46-51. Grandin, T. (1996). Factors that impede animal movement at slaughter plants. Journal of the American Veterinary Medical Association 209, pp. 757–759. Grandin, T. (1998). The feasibility of using vocalization scoring as an indicator of poor welfare during cattle slaughter. Applied Animal Behaviour Science 55 , pp. 121-128. Grandin, T. (2001). Cattle vocalizations are associated with handling and equipment problems at beef slaughter plants. Applied Animal Behaviour Science 71, pp. 191-201. Grandin, T. (2010). Auditing animal welfare at slaughter plants (review). Meat Science 86, pp. 56-65. Grandin, T. (2012). Auditing animal welfare and making practical improvements in beef-, pork- and sheep-slaughter plants. Animal Welfare 21, pp. 29-34. 28
Grauvogl, A. (1958). Über das Verhalten des Hausscheines unter besonderer Berücksichtigung des Fortpflanzungsverhaltens. Dissertation. Universität Berlin 1958. Gundlach, H. (1968). Brutfürsorge, Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.). Zeitschrift für Tierpsychologie 25, pp. 956-995. Harbuz, M. & Lightman, S. (1992). Stress and the hypothalamo-pituitary-adrenal axis: acute, chronic and immunological activation. Journal of Endocrinology 134, pp. 327-339. Heffner, R. S. & Heffner, H. E. (1990). Hearing in domestic pigs (Sus scrofa) and goats (Capra hircus). Hearing Research, 48 (1990), pp. 231-240. Henry, J. (1992). Biological basis of the stress response. Integrative Psychological and Behavioral Science 27, pp. 66-83. Henry, J. & Stephens, P. (1977). Stress, health, and the social environment. A sociobiologic approach to medicine. New York: Springer Verlag. Houpt, K. (2005). Domestic Animal Behavior For Veterinarians and Animal Scientists, pp.31 Jensen, P. & Algers, B. (1984). An Ethogram Of Piglet Vocalizations during suckling. Applied Animal Ethology 11(3) , pp. 237-248. Jürgens, U. (1988). Central control of monkey calls. In D. Todt, P. Goedeking & D. Symmes, Primate vocal communication, pp. 162-167. Berlin Heidelberg New York: Springer Verlag. Kasanen, S. & Algers, B. (2002). A note on the effects of additional sow gruntins on suckling behaviour in piglets. Applied Animal Behaviour Science 75, pp. 93-101. Kiley, M. (1972). The Vocalization of Ungulates, their Causation and Function. Zeitschrift für Tierpsychologie, pp. 171-222. Kittawornrat, A. & Zimmerman, J. J. (2011). Toward a better understanding of pig behavior and pig welfare. Animal Health Research Reviews 12 (1), Cambridge University Press 2010, pp. 25-32. Klingholz, F., Siegert, C. & Meynhardt, H. (1979). Die akustische Kommunikation des Europäischen Wildschweines (Sus scrofa L.). Zool. Garten N. F. 49, pp. 277–303. Manteuffel, G. &
Schön, P. C. (2004). STREMODO, ein innovatives Verfahren zur kontinuierlichen
Erfassung der Stressbelastung von Schweinen bei Haltung und Transport. Archiv für Tierzucht 47 (2), pp. 173-181. Marler, P. J. (1955). Characteristics of some animal calls. Nature 176 (4470), pp. 6-8. Geciteerd door Kiley, M. (1972). Mayer, C., Hillmann, E. & Schrader, L. (2006). Verhalten, Haltung, Bewertung von Haltungssystemen. W. Brade & G. Flachowsky (Hrsg.): Schweinezucht und Schweinefleischzeugung: Empfehlungen für die Praxis. Landbauforschung Völkenrode, Sonderheft 296, pp. 94-122.
29
Morton, D. &
Griffiths, P. (1985). Guidelines on the recognition of pain, distress and discomfort in
experimental animals and an hypothesis for assessment. Veterinary Record 116, pp. 431- 436. Negus, V. E. (1962). Comparative anatomy and physiology of the larynx. Hagner Publication. Geciteerd door Kiley, M. (1972). Scherer, K. (1986). Vocal affect expression: a review and a model for future research. Psychological Bulletin 99, pp. 143-165. Schön, P., Puppe, B., Tuchscherer, A. &
Manteuffel, G. (2006). Veränderungen der Vokalisation
während der Kastration beim Hausschwein weisen auf Schmerzempfindung hin. Züchtungskunde 78 (1), pp. 44 – 54. Schrader, L. & Rohn, C. (1997). Lautäußerungen von Hausschweinen als Indikator für Streßreaktionen. Landbauforschung Völkenrode Heft 2, pp. 89-95. Schrader, L. & Todt, D. (1998). Vocal Quality is Correlated with Levels of Stress Hormones in Domestic Pigs. Ethology 104, pp. 859-876. Sciences, N. A. (1992). Recognition and Alleviation of Pain and Distress in laboratory Animals. Washington, DC: National Academy Press. Sisson, S. (1938). The anatomy of domestic animals. Geciteerd door Kiley, M. (1972) Sutherland, M., Davis, B., Brooks, T. & McGlone, J. (2010). Physiology and behavior of pigs before and after castration: effects of two topical anesthetics. Animal 4 (12), pp. 2071-2079. Taylor, A. A. & Weary, D. M. (2000). Vocal responses of piglets to castration: identifying procedual sources of pain. Applied Animal Behaviour Science 70, pp. 17-26. von Borell, E., Bünger, B., Schmidt, T. & Horn, T. (2009). Vocal-type classification as a tool to identify stress in piglets under onfarm conditions. Animal Welfare 18, pp. 407-416. Watts, J. M. & Stookey, J. M. (2000). Vocal behaviour in cattle: the animal's commentary on its biological processes and welfare. Applied Animal Behaviour Science 67, pp. 15-33. Weary, D. M., Braithwaite, L. A. & Fraser, D. (1998). Vocal response to pain in piglets. Applied Animal Behaviour Science 56, pp. 161-172. Whittemore, C. & Fraser, D. (1974). The nursing and suckling behaviour of pigs. II. Vocalization of the sow in relation to suckling behaviour and milk ejection. British Veterinary Journal 130, pp. 346– 356. Williams, C. & Stevens, K. (1972). Emotions and speech: Some acoustical correlates. Journal of the acoustical society of America 52, pp. 1238- 1250.
30
BIJLAGE I Fig. 1: Notatie van geluiden van varkens door Grauvogl (Grauvogl, 1958)
31
BIJLAGE II Tabel 5: Geluiden bij het varken
‘Description of the calls of the pig’ (Kiley, 1972)
32
BIJLAGE III Tabel 6: Geluiden die in verschillende situaties worden geuit ‘Situations in which the various calls of the pigs occur’ (Kiley, 1972)
33
BIJLAGE IV Fig. 2: Vocalisatie tijdens het zoogproces in verband met het gedrag
“Proposed behavioural mechanism of milk ejection and related activities of domestic pigs” (Fraser, 1980)
34
