VLIV TEPELNÉHO STRESU NA MLÉČNOU UŽITKOVOST DOJNIC

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu hospodářských zvířat

VLIV TEPELNÉHO STRESU NA MLÉČNOU UŽITKOVOST DOJNIC Bakalářská práce

BRNO 2006

Vedoucí bakalářské práce :

Vypracovala :

Doc. Ing. Gustav Chládek CSc.

Anna Mejzlíková

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Vliv tepelného stresu na mléčnou užitkovost dojnic“ vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.

V Brně, dne Podpis diplomanta

Poděkování Děkuji vedoucímu mé bakalářské práce, Doc. Ing. Gustavu Chládkovi, CSc. za konzultace, věcné připomínky, odborné vedení a poskytování cenných rad při vypracování této bakalářské práce. Dále děkuji Ing. Vladimírovi Čejnovi za metodickou pomoc a podnětné rady a za trpělivé vedení mé bakalářské práce.

ANNOTATION

This bachelor thesis analyses problems concerning the effects of external environment temperatures, which affects low milk production. It also concerns other affective agents to the milk utilisation of dairy cows and variability of changes in content components of milk in various seasons. Furthermore it deals with the thermal stress which affects the cattle mainly in summer seasons. Then it engages in the thermoregulation and the adaptation capability of the cattle, the physiological reaction of its organism, defence mechanisms and in the consequence of this chemical and microbiological composition of milk. This work also contains some suggestions of possible solutions of these problems, especially the cattle protection against hyperthermical stress, ways of restraint thermal stress by the cattle and right alimentation of dairy cows in the case of high temperatures of environment.

CÍL PRÁCE

Cílem mé bakalářské práce je sledování vlivu tepelného stresu na mléčnou užitkovost dojnic. Dále se v této práci zabývám problematikou, týkající se : 1. Analýzy hlavních vlivů působících na množství a složení mléka. 2. Fyziologickou podstatou termoregulace u dojnic. 3. Ochranných opatření na zmírnění tepelného stresu u skotu.

OBSAH 1. ÚVOD

8

2. LITERÁRNÍ PŘEHLED

10

2.1. Tepelný stres

10

2.1.1. Hypertermický stres

10

2.1.2. Hypotermický stres

14

2.2. Termoneutrální zóna

15

2.3. Tělesná teplota

17

2.3.1. Měření tělesné teploty

18

2.3.2. Obecné vlivy působící na teplotu těla

19

2.3.3. Výdej tepla

21

2.4. Základní mechanizmy udržování tělesné teploty

23

2.4.1. Metabolická (chemická) termoregulace

23

2.4.1.1. První chemická termoregulace

23

2.4.1.2. Druhá chemická termoregulace

24

2.4.2. Fyzikální termoregulace

24

2.5. Základy termoregulace

26

2.6. Řízení mechanizmů termoregulace

28

2.7. Termoregulace a adaptační schopnosti skotu

30

2.8. Zvláštnosti termoregulace skotu

31

2.8.1. Vliv jednotlivých složek prostředí na skot 2.9. Způsoby omezování tepelného stresu u skotu 2.9.1. Evaporace 2.10. Mléčná užitkovost

32 33 36 38

2.10.1. Hodnocení mléčné užitkovosti

38

2.10.2. Kontrola mléčné užitkovosti

39

2.11. Vlivy působící na mléčnou užitkovost a složení mléka

42

2.11.1. Vliv klimatu, mikroklimatu a ročního období

42

2.11.1.1. Teplota prostředí

42

2.11.1.2. Vliv teploty chovného prostředí na chemické složení mléka

43

2.11.1.3. Teplotní a vlhkostní poměry stájí pro skot v zimě

45

2.11.1.4. Mikroklima v kravínech

46

2.11.1.5. Požadavky na mikroklima stájí

46

2.11.1.6. Teplota ve stáji a mikrobiologická kvalita mléka

47

2.11.2. Vliv plemenné příslušnosti

48

2.11.2.1. Dojená plemena skotu v ČR

49

2.11.2.1.1. Český strakatý skot

49

2.11.2.1.2. Holštýnský skot

50

2.11.3. Vliv plemenné hodnoty rodičů

51

2.11.4. Vliv živé hmotnosti a exteriéru

51

2.11.5. Vliv věku dojnice a pořadí laktace

52

2.11.6. Vliv věku a hmotnosti prvotelky při otelení

53

2.11.7. Vliv roční doby otelení

53

2.11.8. Vliv stádia, průběhu a pořadí laktace

54

2.11.9. Vliv zdravotního stavu

55

3. ZÁVĚR

56

4. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

58

1. ÚVOD Živočišná výroba je důležitým odvětvím zemědělské výroby a součástí zemědělsko-potravinářského komplexu, který zabezpečuje výživu obyvatelstva. V první řadě poskytuje člověku potraviny jako je maso, mléko, vejce a živočišné tuky. Hlavní význam živočišné výroby spočívá v zabezpečování lidské výživy cennými potravinami, které jsou v zásadě nezastupitelné. Jsou to především zdroje mléčných bílkovin, které nelze nahradit. Produkce potravin živočišného původu se neobejde bez chovu hospodářských zvířat, mezi nimiž významné postavení hraje skot. Přednost chovu skotu spočívá ve vysoké efektivnosti přeměny rostlinných bílkovin na bílkoviny mléka ve srovnání se všemi dalšími živočišnými produkty. Chov skotu má nezastupitelné místo ve výrobě potravin. Má úzkou vazbu na rostlinnou výrobu, protože jednak skot konzumuje velké množství krmiv rostlinného původu a naopak je producentem nezbytné chlévské mrvy. Produkce živočišných potravin, masa a mléka, je vždy v porovnání s produkcí potravin rostlinného původu ztrátová. Je to proto, že část přijatých živin spotřebovává zvíře na záchovnou dávku a další živiny z krmiva využívá na živočišné produkty s různou účinností. Z jednotlivých druhů hospodářských zvířat však skot využívá živiny v krmivu s velkou účinností, především na produkci mléka. Chov skotu je i nadále nosným odvětvím živočišné výroby i celé zemědělské soustavy. Tvoří základ hospodaření každé zemědělské farmy či podniku. Přináší pravidelný příjem finančních prostředků, tím se významné podílí na tržbách ze živočišné výroby a na celkových tržbách zemědělské produkce. Má proto rozhodující význam pro hospodaření naprosté většiny zemědělských podniků. V ČR se v současné době pro tržní produkci mléka v nejvyšších počtech chovají dvě hlavní plemena skotu. Jsou to české strakaté plemeno s kombinovanou užitkovostí a černostrakatý skot specializovaný na mléčnou užitkovost. Nejvýznamnějším produktem chovu skotu je kravské mléko, které je asi se čtvrtinovým podílem na celkové zemědělské produkci nejdůležitějším produktem českých zemědělců a tím také ekonomicky nejvýznamnějším. Prvovýroba mléka patří dnes k nejdiskutovanějším problémům současného zemědělství z hlediska její rentability. Většina zemědělských podniků však chov dojnic i

přes nízkou rentabilitu zachovává. Hlavním důvodem je vždy to, že prodej mléka, na rozdíl od ostatních činností, které jsou značně sezónní, znamená pro podnik relativně stálý a pravidelný přísun finančních prostředků. Mléko je jedna z biologicky nejhodnotnějších potravin a má neodbytné postavení ve výživě člověka. U člověka a ostatních savců je v prvém období života jedinou potravinou. Mléko od zdravých dojnic, získané hygienickým způsobem a správně ošetřené je nejkompletnější potravinou nepostradatelnou pro děti a důležitou i pro dospělé, protože je nejideálnějším korektorem jejich stravy. Mléko nemá stálé chemické složení ani výživnou hodnotu. Tyto vlastnosti se mění v průběhu dojení, v průběhu dne a laktace. Složení mléka záleží také na plemeni, složení krmiv, technice chovu, zdravotním stavu, ročním období a způsobu dojení. Z nutričního hlediska jsou z nejcennějších složek mléka mléčné bílkoviny, které mají i charakteristické imunologické vlastnosti. Tržní hospodářství vyžaduje konkurenceschopnost k výrobkům nejen evropským, ale i světovým. Potřebné je zvyšování efektivnosti produkce mléka a hovězího masa. Dále přizpůsobování se změnám v chovu skotu, podpora modernizace chovů a všeho, co sním souvisí. Nutné je i poznání všech vlivů působících v biologické, technologické a ekonomické oblasti výroby. I přes nepříznivou ekonomickou situaci tohoto odvětví bychom měli u nás chovat dojená plemena skotu na vysoké úrovni, a to jak po stránce kvantity, tak kvality, abychom byli schopni po vstupu do EU konkurovat chovatelům z jejich současných členských zemí.

2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Tepelný stres u skotu Podle současného fyziologického pojetí je stres definován jako souhrn obecných stereotypních reakcí organizmu na působení silných dráždivých podnětů různého původu. Stresy lze zařadit mezi produkční poruchy užitkových zvířat. Ve velkovýrobních technologiích se stres stává významným faktorem užitkovosti a tím i ekonomiky a rentability živočišné výroby (Hanuš et al., 1998). Tepelný stres všeobecně snižuje produkci mléka a příjem krmiva a narušuje zdravotní stav chovaných zvířat (Shearer, 1991).

2.1.1. Hypertermický stres

Tur domácí je fylogenetickým původem arktický živočich. Proto hůře snáší vysoké teploty prostředí. Stresor letních veder může snižovat mléčnou užitkovost dojnic a zhoršovat kvalitu jejich mléka (Hanuš et al., 1998). Hranicí tepelného stresu je u skotu s průměrnou užitkovostí teplota prostředí 25 °C. U vysokoužitkových zvířat lze projevy tepelného stresu zaznamenat již od 21 °C. Při překročení této hranice organizmus skotu zapojuje intenzivně ty termoregulační mechanizmy, které mu umožní přežití v podmínkách vysokých teplot prostředí (Kunc et al., 2001). Krávy jsou vzhledem ke svému povrchu těla relativně velké a daleko lépe přizpůsobené chladným teplotám než letním vedrům. Jejich povrch těla je dobře izolovaný a mají předžaludky, ve kterých se při trávení vlákniny značné množství tepla uvolňuje. Navíc moderní

plemena vyšlechtěná na vysokou

produkci

mají

intenzivnější

metabolismus, větší spotřebu krmiv a tím i více tepla vytvářejí. Nemohou-li krávy při zvýšených teplotách dostatečně odvádět takto vzniklé teplo, vzniká tepelný stres. Krávy se adaptují na zvýšenou teplotu změnami chování a fyziologie. Hlavními změnami chování jsou vyhledávání stínu, snížení příjmu krmiva, zvýšené pití, krávy raději stojí, než leží a vyhledávají louže a bahno, ve kterých se koupou, tím se však zvyšuje riziko mastitid. Hlavními cestami odvodu tepla jsou kůže a dýchání. Krávy reagují na zvýšenou teplotu jak

zrychlením, tak prohloubením dechu. Tato cesta však vede ke zvýšení potřeby energie o 7 až 25 %. Zrychleným a prohloubeným dýcháním se zvětší odpařování vody, ale ztrácí se i oxid uhličitý, čímž dochází k respirační alkalóze. Pro zachování pH krve se ve zvýšené míře vylučuje močí bikarbonát sodný. Krávy často dýchají s otevřenou tlamou, přičemž z tlamy vytékají sliny. Touto cestou ztrácejí krávy část bikarbonátu nutnou k pufraci bachoru. Krávy jsou tedy zároveň ohrožené bachorovou acidózou. Protože však zvířata raději stojí, než leží, vzrůstá tím i riziko rozvoje laminitid – kulhání. Další reakcí na zvýšenou teplotu je zvětšení průtoku krve kůží, který zabezpečuje zvýšený odvod tepla. Následkem toho však méně krve protéká trávicí soustavou, čímž je sníženo využití krmné dávky. U krav dochází ke zvýšenému množství vylučování moči a ke zvýšenému vylučování draslíku potem z organizmu. Odpovědí na vyšší exkreci draslíku je zvýšené vylučování sodíku močí. Dále se značně zvyšuje spotřeba vody. Během vysokých teplot stoupá spotřeba vody až o 33 %. Odpovědí na tepelný stres na úrovni buněk je tvorba proteinů tepelného stresu a antioxidantů, které omezují poškození v důsledku tepla. Tepelný stres dále způsobuje uvolňování glukokortikoidních hormonů. V důsledku pocení dochází ke zvýšeným ztrátám dusíku,draslíku a sodíku. Tepelný stres má velký vliv kromě jiného také na mléčnou užitkovost. Vlivem tepelného stresu klesá nejen mléčná užitkovost, ale i obsah mléčného tuku. Množství mléčného proteinu je ovlivňováno vysokými teplotami málo, avšak zvýšení proteinu krmné dávky může zvýšit množství nadojeného mléka. Taktéž stoupá počet somatických buněk (Davídek, 1999). Yeck a Stewart (cit. Lyhs, 1971) − (cit. Kovalčiková et al., 1985) zjistili v klimatizační komoře při teplotě 32 °C u krav plemene holštýnsko-frízské rychlý pokles dojivosti na 65 % dojivosti před pokusem, u krav plemene jersey byl pokles menší. Brooks (cit. Lyhs, 1971) − (cit. Kovalčiková et al., 1985) zjistil těsnou negativní korelaci mezi teplotou prostředí a obsahem tuku v mléce. Kovalčiková et al. (1985) zaznamenali opačné výsledky, než zjistil Brooks (cit. Lyhs, 1971) pokud jde o obsah tuku v mléce: pod vlivem vyšších teplot došlo u všech krav ke zvýšení obsahu tuku. Naproti tomu obsah bílkovin v mléce progresivně klesal, a to o 0,06 %, 0,11 % a 0,18 %, relativně o 1,9 až 6,0 %. K nejmenším změnám došlo v obsahu sušiny v mléce.

Droese et al. (1983) – (cit. Suchánek et al., 1986) uvádějí v NDR v letním období nízké hodnoty obsahu laktózy (4,31 %) i titrační kyselosti (6,25 ml 0,25M NaOH) u kontrolní skupiny krav při experimentálním zvyšování obsahu bílkovin v mléce. Brauner a Suchánek (1982) zjistili v chemickém složení mléka v letním období průkazné diference v nižším obsahu laktózy a ve vyšším obsahu fosforu. Dále zjistili, že při současném mírně vyšším obsahu chlóru měly krávy v letním období průkazně vyšší chlórcukrové číslo (2,59). Větší diference se projevovaly v technologických vlastnostech mléka. V průběhu letního období byla ve vzorcích mléka průkazně vyšší titrační kyselost, což se příznivě projevilo v kratší době syřitelnosti a ve vyšších hodnotách jogurtového testu Rx. Současně byla v letním období zjištěna průkazně nižší hodnota aktivní kyselosti mléka (pH = 6,66). V ostatních sledovaných ukazatelích chemického složení mléka nebyly mezi letním a zimním obdobím zjištěny průkazné rozdíly. U souboru směsných vzorků mléka byl hodnocen i vliv ročního období na obsah SB. V zimním období (XI. – IV. měsíc) byl zjištěn průměrný obsah 242 000 buněk (n = 73), v letním období (V. – X. měsíc) v průměru 554 000 buněk (n = 28). Rovněž v bazénových vzorcích mléka byly v zimním období ve srovnání s letním obdobím zjištěny nižší obsahy buněk. Na úseku obsahu minerálních látek v mléce je v posledním období nejvýznamnější práce Jehličky (1978). Tento autor poukazuje jednak na rozdílný obsah minerálních látek v různých ročních obdobích a jednak na vliv oblasti (Suchánek et al., 1986). Při hypertermickém stresu nastává vzrůst počtu somatických buněk v mléce dojnic a jeho horší kvalitativní zatřiďování. Nelson et al. (1969) − (cit. Brouček et al., 1995) zjistili pozitivní vztah mezi termálním stresem a vysokým počtem somatických buněk. Podobně i Roussel et al. (1969), Whittlestone et al. (1970) − (cit. Brouček et al., 1995) uvádějí, že dojnice reagují na termální stres krevní leukocytózou, což může vést ke zvýšení počtu somatických buněk v mléce i při absenci infekce mléčné žlázy. Teplotním stresem lze také odůvodňovat opakovaně pozorovaná snížení obsahu bílkovin v mléce během letního období. Uvedené snížení však bývá maximálně cca o 0,2 %. U dojnic je během letních veder popisováno snížení obsahu tuků (r = – 0,78), bílkovin (r = – 0,86) a tukuprosté sušiny. Vzrůst teploty prostředí o 1 °C

souvisel

s poklesem obsahu tuků a bílkovin o 0,17 g/l o 0,12 g/l. S teplotou vzrůstal také počet somatických buněk (PSB), celkový počet mikroorganizmů (CPM) a počet coli bakterií (PKB) v mléce. Uvádí se, že zavedení technologie letního evaporačního ochlazování

dojnic (při + 31 °C prostředí) vedlo ke vzrůstu obsahů bílkovin a tukuprosté sušiny o 6,1 a 3,4 %, znatelně poklesl PSB a zcela překvapivě také došlo ke zlepšení mikrobiologické kvality mléka, kdy klesl PKB a CPM se snížil šestkrát (Hanuš et al., 1998). Tepelný stres způsobuje depresi mléčné užitkovosti až o 25 %, a to jak při krátko, tak i dlouhodobém působení. Dojnice otelené v průběhu horkých letních měsíců mají s velkou pravděpodobností celou následující laktaci nižší užitkovost. Pokles užitkovosti přetrvává i v poststresovém období po návratu teploty na původní úroveň termoneutrální zóny. Tepelný stres taktéž negativně ovlivňuje změny ve složení mléka a to především pokles procentického obsahu v mléce, resp. obsahu mastných kyselin. Dále se snižuje procentické zastoupení pevných netukových látek v mléce, ale také pokles proteinů, včetně celkového obsahu N v mléce. Rovněž se zaznamenala nižší hladina laktózy. Obecně se tvrdí, že tepelný stres ovlivňuje počet somatických buněk v mléce se zaznamenanými tendencemi

ke

zvýšenému

výskytu

mastitid.

Mírně

se

redukuje

koncentrace

makroelementů (Ca, P, Mg, Na) v mléce (Kunc et al., 2001). Stejně jako užitkovost je vysokými teplotami ovlivněno i chování dojnic. Ve srovnání s teplotou 21,4 °C je rozdíl v chování patrný především v příjmu krmiva. Doba příjmu krmiva bývá zkrácena na 60,5 %, což má za následek nižší příjem sušiny a snížení užitkovosti. Naproti tomu se prodlužuje doba napájení 2,5krát. Výrazná změna je i v životním projevu „ leží a přežvykuje “, kterou lze pokládat za spolehlivý ukazatel tepelné pohody zvířete. Trvání tohoto projevu se zkracuje na 55 %, celková doba přežvykování dojnic se snižuje téměř o 10 % (Dolejš a kol., 1995). Tepelný stres z vysokých teplot prostředí má za následek fyziologickou odpověď : zvýší se rektální teplota => zvýší se frekvence dechu => dochází ke slinění, pocení => omezí se produkce tepla v těle => dochází k přehřátí organizmu. Dále dochází ke změnám v chování zvířat : snížená aktivita, vyhledávání stínu a chladu, nefyziologické ležení, nízký příjem krmiv, zvýšená spotřeba vody. To vše má za následek zhoršenou užitkovost, reprodukci a zdraví ve stádě. Příčinu vzniku tepelného stresu je třeba hledat v disproporci produkce a výdeje tepla v organismu. Skot totiž produkuje vysoké množství tepla, avšak díky relativně malému povrchu těla (6m2) se nadbytečného tepla zbavuje s obtížemi. Pobyt v chladnějších podmínkách prostředí mu usnadňuje výdej tepla v důsledku většího tepelného spádu mezi organizmem a prostředím. Vysoké teploty prostředí výdej tepla znesnadňují a organizmus je nucen zapojovat jiné, tzv. aktivní termoregulační mechanizmy, které však spotřebovávají na svou činnost energii, která by byla

za optimálních teplotních podmínek využita k tvorbě produktů. Pokud selžou veškeré termoregulační mechanismy, nastává hypertermie neboli přehřátí organizmu vlivem dlouhodobého působení vysokých teplot prostředí (Kunc et al., 2001).

2.1.2. Hypotermický stres

Skot má arktický fylogenetický původ, proto není kladena na organismus zvířete taková zátěž při nízkých teplotách jako při teplotách vysokých (Dolejš a kol., 1995). Vedle hypertermického stresu rozlišujeme u skotu i stres hypotermický (výrazně pod termální neutralitou, která se pohybuje mezi 8 až 16 °C), avšak pro zoogeografickofylogenetický původ skotu se projevuje vliv nízkých teplot mírněji než vysokých. (Hanuš et al., 1998). Brouček et al. (1995) udává, že teplota prostředí je velmi důležitý faktor, který může negativně ovlivňovat produkci dojnic. Ačkoliv jsou vysoké teploty uznávány jako více škodlivé, jsou v některých klimatických oblastech považovány za kritické právě extrémně nízké teploty. V této souvislosti se používají termíny jako „termoneutralita“ nebo také „termální komfort“. Zóna termoneutrality je definována jako rozpětí teplot, ve kterém je produkce metabolického tepla nezávislá na teplotě prostředí. Spodní okraj termoneutrální zóny je nazýván dolní kritická teplota. Je to teplota, při které musí zvíře zvyšovat tvorbu tepla na udržení stálé teploty těla (Robertshaw, 1981; Young et al., 1989) – (cit. Brouček et al., 1995). Dlouhotrvající vliv chladového stresu aktivuje u dojnic komplex hormonálních a fyziologických změn. Zvyšování spotřeby energie v prostředí s nízkými teplotami může být demonstrováno snížením přírůstků živé hmotnosti nebo dojivosti. Příjem energie není dostatečný pro vyrovnání kalorických požadavků, zvířata spotřebovávají svoje zdroje tuku a bílkovin. Skot je však proti chladu velmi rezistentní (Brouček et al., 1995).

2.2. Termoneutrální zóna Jak uvádí Sova (1990) rozsah teplot vnějšího prostředí, při nichž je udržována rovnovážná tepelná bilance (a tím i stálá teplota těla) bez zapojování aktivních mechanizmů

chemické

nebo

fyzikální

termoregulace

(a

intenzit

energetického

metabolizmu) a je při dané užitkovosti minimální, je tzv. termoneutrální zóna. Někteří autoři nazývají tuto zónu také zónou pohody (Bianca, 1959), nebo indiferentní zónou (Tangl, 1956). Pro některé živočišné druhy (např. přežvýkavce) je poměrně rozsáhlá, 10 °C i více. Pro většinu druhů je však velmi úzká, v mnoha případech její hranice, tzv. horní a spodní kritická teplota, splývají v tzv. kritický bod. Překročení jak horní hranice, tak spodní hranice termoneutrální zóny (nebo odchylky od kritického bodu) vede ke zvýšení produkce tepla v souvislosti se zapojováním buď chemické, nebo fyzikální termoregulace (Sova, 1990). Termoneutrální zóna není hodnota stálá, záleží nejen na kombinaci teplotních podmínek prostředí, ale zejména na užitkových vlastnostech a stavu živočicha. Ovlivňují ji jednak druhová a plemenná příslušnost, pohlaví, ale i věk, výše užitkovosti, hmotnost, výživa, způsob odchovu, ustájení a četné další faktory (Sova, 1990). Brouček et al. (1995) udává, že teplota prostředí je velmi důležitý faktor, který může negativně ovlivňovat produkci dojnic. Ačkoliv jsou vysoké teploty uznávány jako více škodlivé, jsou v některých klimatických oblastech považovány za kritické právě extrémně nízké teploty. V této souvislosti se používají termíny jako „termoneutralita“ nebo také „termální komfort“. Zóna termoneutrality je definována jako rozpětí teplot, ve kterém je produkce metabolického tepla nezávislá na teplotě prostředí. Spodní okraj termoneutrální zóny je nazýván dolní kritická teplota. Je to teplota, při které musí zvíře zvyšovat tvorbu tepla na udržení stálé teploty těla (Robertshaw, 1981; Young et al., 1989) – (cit. Brouček et al., 1995). Na šířku hranic termoneutrality má vliv úroveň výživy (Jánský a Hart, 1963) – (cit. Toufar et al., 1991). Pokud jsou dojnice vystaveny teplotám prostředí mimo termoneutrální zónu, musí jejich organizmus zintenzívnit metabolické reakce k udržení homeotermie. Teploty pod

kritickou hranicí mají přímé negativní vlivy na dojivost a složení mléka (Young, 1989) – (cit. Brouček et al., 1995). Knížková et al. (1999) uvádí, že např. pro dojnice se nejčatěji hodnota termoneutrální zóny pohybuje mezi – 10 až + 24 °C, nejčatěji od 4 do 19 °C. Tyto hodnoty termoneutrální zóny potvrzují také Kostin (1971) a Sova (1990). Podle většiny literárních údajů získaných v laboratorních i praktických podmínkách je limit termoneutrality – 5 °C (MacDonald, Bell, 1958) – (cit. Brouček et al., 1995). Dolní kritická teplota pro dojnice s užitkovostí 22 kg mléka za den je – 26 °C při rychlosti proudění vzduchu 0,2 m/s a – 13 °C při proudění 2 m/s (Webster, 1981) – (cit. Brouček et al., 1995). NRC (1981) – (cit. Brouček et al., 1995) určuje limit – 21 °C a Young (1983) – (cit. Brouček et al., 1995) posunuje termoneutrální zónu hluboko pod bod mrazu na – 30 °C. Christopherson a Young (1986) – (cit. Brouček et al., 1995) dokladují, že dolní kritická teplota pro dojnice je až – 45 °C, jestliže je krmná dávka plnohodnotná a vyrovnaná. Hauptman – (cit Toufar et al, 1991) zónu termoneutrality stanovil v rozmezí 4 – 16 °C a Bianca (1971) od 0 do 16 °C. Bukvaj – (cit Toufar et al, 1991) rozšířil hranici až k záporným hodnotám a určil rozmezí od – 5 do + 15 °C. Jánský a Hart (1963) – (cit Toufar et al, 1991) naopak uvádějí, že jakákoliv diference

teploty

prostředí

mimo

hranice

zóny

neutrality

způsobuje

aktivaci

termoregulačních mechanismů. Stejně široká je i paleta názorů na vliv teplot prostředí pod spodní hranicí termoneutrality na užitkovost dojnic. Yeck a Stewart (1959) – (cit. Brouček et al., 1987) uvádějí, že mléčná užitkovost klesá u krav plemene jersey už od teploty –1,1 °C a u krav plemene holštýnsko - frízské až od –12,2 °C. McDonald a Bell (1958) – (cit. Brouček et al., 1987) uvádějí, že dojivost krav krmených ad libitum se při poklesu teplot pod – 4 °C snižuje mírně a od – 23 °C velmi výrazně. V podmínkách Austrálie zjistil Dragovich (1980) – (cit. Brouček et al., 1987), že už při poklesu teploty z 5 °C na 0 °C se sníží dojivost o 1,6 %. Přímou závislost dojivosti od kolísání teplot dokázal Lange (1978) – (cit. Brouček et al., 1987). Kritický je podle něho už pokles teplot pod + 5 °C, který vyvolává u vysokoužitkových dojnic depresi až o 2 l mléka denně. Toufar et al. (1991) zjistili, že teploty stájového prostředí – 1,0 a – 2,5 °C průkazně neovlivňují užitkovost. Nedojde-li k narušení technologie, tj. způsobu a kvality krmení,

popř. k závažným změnám v ošetřování a dojení dojnic, neklesne prokazatelným způsobem užitkovost dojnic, a to až po teplotu stájového prostředí – 2,5 °C. Pod touto hranicí dochází k prokazatelné depresi v dojivosti. Změníme – li však stájovou teplotu z – 4,1 °C na + 11,0 °C, nebo + 14,0 °C, dojde k zpětnému nárůstu užitkovosti dojnic. Z toho plyne, že pokles v dojivosti není nevratný, ale opětovným působením kladných teplot na ustájená zvířata se užitkovost zvyšuje.

2.3. Tělesná teplota Janský (1979) uvádí, že ani u homoiotermních živočichů není tělesná teplota zcela stálá – je různá na různých místech těla, závisí na fyziologickém stavu organismů a na okolních podmínkách. Různost teploty těla je dána skutečností, že většina organismů žije v mírném nebo studeném pásmu, tj. za podmínek, kdy je tělní teplota vždy vyšší než teplota okolí. Tato okolnost vytváří teplotní spád mezi tělem a prostředím a teplo, v souladu s termodynamickými zákony, jeví tendenci přecházet do prostředí. Organismus se tak podchlazuje a toto prochlazování postihuje hlavně povrchové části těla. Proto rozlišujeme mezi teplotou tělní slupky, zahrnující kůži a podkožní svalovou vrstvu a mezi teplotou tělního jádra, zahrnující hrudník, orgány břišní a vnitřní část svaloviny. V teplotě termoneutrální zóny tvoří orgány tělního jádra asi 80 % tělní hmoty. Sova (1990) tvrdí, že tělo stálotepelného živočicha se skládá jakoby ze dvou teplotně různých částí. Vnitřní orgány a část hlubokých svalů mohou měnit svoji teplotu jen v nepatrném rozmezí několika málo stupňů. Povrchové orgány naproti tomu bez poškození mění svoji teplotu v rozmezí až 30 °C. Hluboko uložené orgány měnící jen nepatrně svoji teplotu se často označují jako jádro, povrchové, které mění značně svoji teplotu jako obal. Jádro se tedy chová jako skutečně stálotepelné, zatímco obal do značné míry jako nestálotepelný. Přesná hranice mezi nimi není. Kromě toho se poněkud liší i teplota vnitřních orgánů. Nejteplejším orgánem jsou játra, u přežvýkavců i bachor. Chladnější o 1 – 2 °C, v důsledku ochlazování vdechovaným vzduchem a výparem vody, jsou z vnitřních orgánů plíce. Povrchové teploty těla se mění v téměř lineární závislosti na teplotě celého komplexu složek prostředí, tj. nejen na teplotě vzduchu, ale i na teplotě povrchů pevných

částí prostředí. Největší změny teplot vykazují méně prokrvené části nad kostními hrboly, distální části končetin a místa s intenzivním odpařováním vody jakým je např. u skotu mulec. Nejteplejší jsou naopak bohatě prokrvované orgány (mléčná žláza) a místa nad intenzívně činnými podpovrchovými orgány (nad činnými svaly a stěna břišní) (Sova, 1990).

2.3.1. Měření tělesné teploty

Tělesnou teplotu u zvířat měříme nejčastěji maximálním teploměrem v konečníku. Protože tato teplota má vyjadřovat vnitřní teplotu jádra, musí být teploměr zasunut v rektu po dobu 2-3 minut nejméně 5 cm hluboko. S úspěchem lze u některých druhů použít i rychloběžný teploměr, z něhož se odečítá teplota v době úplného zastavení rtuťového sloupce (Trojan, 1987). V dnešní době však existuje moderní technika pro měření teplot, zejména pak pro měření povrchových teplot. Setkáváme se například s teploměrem, který na určitou vzdálenost změří povrchovou teplotu, ovšem musí se zde nastavit různé korekce pro okolní prostředí. Mezi nejmodernější techniku bezesporu patří tzv. termovize, nebo termokamera. Ochotský (1999) uvádí, že termografie umožňuje získat ucelený obraz o plošných změnách teploty tělesného obalu. Termokamera během několika sekund změří povrchovou teplotu po celém těle zvířete a vyjádří veškeré teploty v různém barevném spektru. Poté ve spojení s určitým softwarem se dá se získaným materiálem pracovat a provádět různá vyhodnocení. Následně se dá vyhodnocení také vytisknout. Dříve se pro měření kožních teplot používalo elektrokožních teploměrů (Sova, 1990). Trojan (1987) uvádí, že chceme-li dosáhnout reprodukovatelných výsledků, musíme přitom dbát, abychom měření uskutečňovali za stálých podmínek. Avšak i teplota měřená v jednom místě se mění v průběhu 24 hodin (cirkádní rytmus), což souvisí se změnami denní aktivity. Nejnižší tělesná teplota je v ranních hodinách, pak zvolna během dne narůstá a dosahuje nejvyšších hodnot v pozdních odpoledních hodinách.

2.3.2. Obecné vlivy působící na teplotu těla

Podle Sovy (1990) mezi základní obecné vlivy působící na tělesnou teplotu patří :

Denní doba Kolísání tělesné teploty v průběhu dne souvisí se základními změnami aktivity a dosahuje až 0,5 – 1,0 °C. Maximum teploty je zpravidla v odpoledních nebo večerních hodinách, minimum k ránu. U nočních zvířat je tomu obráceně.

Věk zvířat U mladých zvířat je teplota obecně vyšší a má i větší denní výkyvy než u dospělých zvířat, což souvisí s intenzitou energetického metabolismu, který vykazuje obdobnou závislost. Těsně po narození teplota těla novorozence vlivem chladu klesá, brzy potom však obyčejně stoupá a později zvolna klesá. Hříbě má po narození teplotu těla 39,3 °C, u koně a skotu je až do tří let, u ovce, kozy a prasete do jednoho roku asi o 0,5 °C vyšší než u zvířat dospělých (Holub, 1969). Bianca (1968) uvádí, že teplota po narození je u většiny druhů zvířat poměrně labilní, než se plně nevyvinou termoregulační mechanismy. Potom následuje období, ve kterém se teplota s přibývajícím věkem postupně snižuje, případně zůstává na úrovni charakteristické pro dospělé jedince příslušného druhu. U skotu se teploty s věkem mění asi z 39,1 °C na 38,3 °C.

Pohlavní činnost U samců je zpravidla v průměru nižší teplota než u samic. V období říje nastává u krav zpravidla pokles teploty o 0,3 – 0,5 °C. V pokročilé graviditě, přibližně měsíc před porodem dochází u dojnic ke zvýšení rektální teploty, často až na 40,4 – 40,5 °C, těsně před porodem (zhruba 0,5 – 2,5 dne), pak klesá o 0,5 – 1,2 °C.

Fyzický výkon Mírná svalová činnost se vzhledem k periodicitě aktivity během dne téměř neprojeví změnou teploty. Těžká práce u tažných zvířat, při dostizích apod. může způsobit potíže s výdejem tepla a následným vzestupem teploty až o 1 – 2 °C.

Příjem potravy Při příjmu potravy dochází ke krátkodobému zvýšení tělesné teploty v důsledku zvýšení tělesné aktivity a zvýšení činnosti žláz trávicího ústrojí. Hladovění, vedoucí obecně ke snížení intenzity energetického metabolismu, je doprovázeno i snížením tělesné teploty. Tělesnou teplotu může ovlivnit i jednorázový příjem velkého množství tekutin a jejich ohřátí v organismu na tělesnou teplotu.

Psychické vlivy Silné vzrušení nebo bolest mohou způsobit zvýšení tělesné teploty až o 1 – 2 °C. Zejména u prasat může velká bolest a vzrušení dosti nápadně zvýšit teplotu.

Vlivy stavu krytu těla Náhlé ostříhání srsti nebo ztráta peří mohou způsobit pokles rektální teploty. Promočení srsti, např. deštěm, může snížit teplotu těla až o 2 °C. Kožní teplota je závislá na velikosti izolace srstí, peřím eventuelně oblečením. Není podstatného rozdílu mezi kožní teplotou oblečeného člověka a živočicha s dobrou izolací.

Vlivy klimatu a mikroklimatu Při náhlém snížení teploty prostředí, např. při převedení zvířat z teploty 13 °C do teplot kolem 0 °C, se u krav prudce sníží teplota povrchu těla, ale zvýší se rektální teplota až o 1 °C. Takovou změnu, při níž organismus pomocí cévních reakcí reflexně omezí přísun tepla k povrchu těla a zadržuje ho v hluboko uložených orgánech, označujeme jako

konzervace tepla.

Dlouhodobému,

ale postupnému

snižování

či zvyšování teplot prostředí se zvířata přizpůsobují bez podstatné změny tělesné teploty. Jak uvádí Hrouz et al. (2000), když se překročí tepelná hranice indiferentní zóny, tzv. horní tepelné i dolní tepelné kritické hranice, nastává tepelný stres. Při překročení kritických teplot, organismus zvířete již není schopen udržovat stálou homeostázi pomocí termoregulace. Organismus je neúnosně zatěžován, objevuje se hypotermie nebo hypertermie. Jak uvádí Sova (1999), pokles teploty o několik stupňů je bez následku, klesne-li teplota jádra těla pod 30 °C, jsou silně omezeny životní pochody, a při poklesu pod 20 °C nastává většinou smrt.

Vlivem dlouhodobého působení vysoké teploty, kdy mechanizmy fyzikální termoregulace již nemohou zajistit výdej potřebného množství tepla, dochází k přehřátí organizmu (hypertermii). Nejvíce, v důsledku námahy související s dopravou tepla k místům výdeje a zatížením termoregulačním mechanizmů, je hypertermií postihován oběhový systém. Savci snesou krátkodobě teplotu jádra těla 42 – 43 °C, ptáci až 44–45 °C. Přehřátí způsobené vysokými teplotami prostředí v kombinaci s vysokou vzdušnou vlhkostí se označuje jako úpal, na rozdíl od úžehu způsobeného přímým působením slunečních UV paprsků. Obecně jsou organizmy více citlivé na zvýšení než na pokles teploty (Janský, 1979).

2.3.3. Výdej tepla

Teplo se v organizmu produkuje neustále jako výsledek fyziologických oxidačních procesů. Proto živočichové musí mít mechanizmy zabezpečující stálé vydávání tepla. Jinak by jim teplota vzrostla tak vysoko, že by jejich další existence nebyla možná (Holub, 1969). Stacionární tepelný stav mezi organizmem a prostředím, vedoucí k ustálení tělesné teploty na vyšší úrovni, než je teplota prostředí, je výslednicí působení dvou protichůdných fyzikálních dějů – tepelných ztrát z těla do prostředí a produkce tepla uvnitř těla. Tepelné ztráty a tepelná produkce jsou tedy veličinami na sobě vzájemně závislými a podstata termoregulačních mechanizmů spočívá v řízení souhry mezi oběma zmíněnými pochody (Janský, 1979).

Způsoby výdeje tepla (dle Janského, 1979):

1. Radiací (sáláním, vyzařováním) je vydáváno teplo vlnami infračervené části spektra, aniž se při tom zahřívá prostor (suchý vzduch). Je-li povrch těla živočicha teplejší než okolní předměty, převažuje proud tepelných paprsků od těla k předmětu. Je-li povrch těla živočicha chladnější, přijímá teplo naopak od teplejších předmětů.

2. Kondukcí (vedením) je předáváno teplo přímo dotykem, hmotou těla pevným předmětům i vzduchu. Různé hmoty mají odlišnou tepelnou kapacitu a vodivost,

odnímají při stejných teplotách jiná množství tepla a zdají se být různě teplé (např. beton, dřevo, pěnový polystyren).

3. Konvekcí (prouděním) je předáváno teplo v podstatě kondukcí, ale proudícímu vzduchu, jehož částice narážejí na povrch těla, kde přijímají (jsou-li chladnější) nebo odevzdávají (jsou-li teplejší) teplo.

4.

Evaporací (výparem) z povrchu těla a sliznic se uskutečňuje výdej tepla zásluhou skupenského tepla. Voda proniká u všech živočichů k povrchu těla a sliznic v určitém množství vždy, aniž by její odpaření bylo výrazněji znatelné. Tento proces se označuje jako perspiratio insensibilis. Výpar vody je ovlivněn hodnotou sytostního doplňku (čím je větší, tím větší množství vody je vzduch schopen přijmout), rychlostí proudění vzduchu a teplotou. Vdechovaný vzduch je ovlhčován do 100 % vlhkosti.

5. Výkaly a močí – tento výdej je periodický, málo se mění a představuje pouze 2 – 6 % z produkovaného tepla.

6.

Nahříváním potravy a nápojů je vydáváno (spotřebováno) tím více tepla, čím chladnější jsou proti teplotě jádra těla.

Janský (1979) dále uvádí, že u většiny živočichů se teplo ztrácí hlavně povrchem těla. U člověka činí ztráty tepla z plic a dýchacích cest asi 10 %. V nízkých teplotách se podíl tepelných ztrát plícemi a dýchacími cestami může zvýšit až na 30 %. U živočichů krytých srstí a bez potních žláz nabývají ztráty tepla z dýchacích cest velkého významu (např. pes – polypnoe). Ztráty tepla močí a stolicí činí u člověka pouze 1 % celkových ztrát.

2.4. Základní mechanizmy udržování tělesné teploty Řízení tělesné teploty je klasickým příkladem biologické řídící soustavy. Rovnováha mezi produkcí a výdejem tepla je normálně neustále narušována buď změnami metabolické rychlosti (např. fyzickou prací apod.) nebo změnami chladícího účinku zevního prostředí. Výsledná malá změna v tělesné teplotě reflexně mění činnost výkonových orgánů, které úpravou tepelné produkce nebo naopak výdeje tepla obnovují požadovanou normální teplotu těla (Trojan et al., 1987). Za ideálních teplotních podmínek prostředí by se z těla odvádělo přesně takové množství tepla, jaké se v těle produkuje, a teplota těla by byla stále na stejné výši bez nutnosti zapojení speciálních obranných mechanizmů. Protože však ideální podmínky prakticky neexistují a nezbytně by muselo docházet k nerovnováze výdeje a produkce tepla, jsou organizmy vybaveny tzv. termoregulačními mechanizmy, které se podle Sovy (1990) uplatňují : 1. při regulaci produkce tepla 2. při regulaci výdeje tepla

2.4.1. Metabolická (chemická) termoregulace

Regulace produkce tepla se označuje jako chemická termoregulace. Při ní se využívá řízení intenzity oxidoredukčních procesů (chemických pochodů) buď jejich zvýšením, což se označuje jako první chemická termoregulace, nebo snížením, což je druhá chemická termoregulace (Sova, 1990).

2.4.1.1. První chemická termoregulace

Nejběžnější způsob první chemické termoregulace je zvýšení svalové činnosti, k němuž dochází při nadměrném ochlazování nejdříve zvýšením tonusu kosterní svaloviny (termoregulační tonus), a tím zvýšenou produkcí tepla. Pokud nestačí termoregulační tonus ke krytí ztrát tepla, nastupují nekoordinovaná, méně či více intenzivní smršťování svaloviny (svalový třes). Zprvu je třes přerušovaný, jednorázově se vždy uvolní více tepla, než je nutné k vyrovnání tepelné bilance, ale vzápětí, zásluhou rychlého odvodu tepla,

se teplota těla opět snižuje a třes se opakuje. Při intenzivním ochlazování je svalový třes prakticky nepřerušován. Při déletrvajícím působení chladu se organizmus přizpůsobuje zvýšením intenzity energetického metabolizmu cestou přímé oxidace sacharidů v játrech, která tak přejímají úlohu termoregulační. Tím se však snižuje množství živin využitelných při fosforylačních pochodech, a tedy i při tvorbě produktů. Z hlediska chovatele jsou stejně nevýhodné jak přímá oxidace živin, tak fosforylace spojená se zvýšenou svalovou činností, podnícenou potřebou krytí tepelných ztrát, neboť oba tyto způsoby uvolňování tepla mají negativní dopad na užitkovost (Sova, 1990).

2.4.1.2.Druhá chemická termoregulace

Při vysokých teplotách, kdy organizmu hrozí nebezpečí přehřátí a mechanizmy aktivního výdeje tepla jsou nadměrně namáhány, dochází k omezení intenzity energetického metabolizmu, tj. k omezení oxidoredukčních pochodů. Tím je sníženo množství produkovaného tepla v těle, ale současně jsou tlumeny i funkce související s tvorbou produktů (např. mléka). Organizmus se instinktivně brání příjmu energetických živin, odmítá nebo snižuje příjem krmiva, vše se děje pro omezení produkce tepla při trávení přijaté potravy, resorpci živin a jejich metabolizmu (Sova, 1990).

Chemickou termoregulací tedy rozumíme pouze ty změny intenzity energetického metabolizmu, k nimž došlo v zájmu udržení tělesné teploty v rozmezí jejich fyziologických hodnot. Obecně platí, že chemická termoregulace je u homoiotermů vyvinuta tím silněji, čím méně je vyvinuta termoregulace fyzikální (Sova, 1990).

2.4.2. Fyzikální termoregulace

Podle Sovy (1990) se regulace výdeje tepla může uskutečňovat prostřednictvím pouze některých mechanizmů jeho výdeje, nikoliv všech. Proti ztrátám tepla radiací a kondukcí nemá organizmus prakticky vůbec žádnou obrannou reakci. Při ochlazování radiací a kondukcí se neuplatňují cévní reakce, takže k místům ztrát tepla je přiváděno stále nové množství tepla. Jedinou reakcí je v tomto případě zježení srsti, a tím zvýšení izolační vrstvy vzduchu kolem povrchu kůže. Nadměrné ztráty tepla radiací a kondukcí se kompenzují při zapojení první chemické termoregulace zvýšením jeho produkce, ale až

po určitém snížení teploty jádra. Při ztrátách tepla konvekcí, tj. ochlazováním proudícím vzduchem, se současně dráždí kožní receptory. Pokud chladný vzduch zasáhne větší část těla, mohou se uplatnit cévní reakce kůže, tj. může být snížen přívod tepla k ochlazovanému povrchu těla. Jak uvádí Reece (1998), transport tepla v organizmu od míst jeho vzniku k místům výdeje zabezpečuje oběhový systém a jeho cévní soustava. V chladných podmínkách prostředí dochází k vasokonstrikci krevních cév a omezení průtoku kůží a tím k uchování tepla. Reakcí na teplo je potom vasodilatace cév a zvýšení průtoku krve. Podle Bukvaje (1986) jsou cévní reakce u skotu nejpohotovějším mechanizmem pro snižování či zvyšování výdeje tepla v dostatečném objemu. Sova (1990) uvádí, že při zvyšování teplot prostředí se uvedené způsoby výdeje tepla stávají stále méně účinnými, až při teplotě rovné teplotě povrchu těla jsou zcela neúčinné. Při vyšších teplotách se organizmus naopak zahřívá. Jediný způsob, kterým může být organizmus zbavován nadbytečného množství tepla i při vysokých teplotách prostředí, kdy neregulovatelný výdej tepla radiací, kondukcí a konvekcí je nedostačující, je výpar vody z povrchu těla a sliznic. Výpar vody je tedy jedinou možností obrany organizmu proti přehřátí při vysokých teplotách prostředí.

U většiny druhů homoiotermů se vyvinuly aktivní mechanizmy řízení výdeje tepla výparem. Podstatou těchto mechanizmů je regulace výparu ze sliznic dýchacího a trávicího ústrojí a regulace výparu vody z povrchu kůže (Sova, 1990) :

Výdej tepla výparem ze sliznic dýchacího ústrojí

Dýchací ústrojí u všech stálotepelných živočichů plní jako základní funkci dopravu plynů do plic a z plic. Doprovodným jevem je současný výdej tepla, který se uskutečňuje jednak nahříváním vdechovaného vzduchu, jednak výparem vody na ovlhčení vdechovaného vzduchu do 100 % relativní vlhkosti. Se změnou potřeby výměny plynů se mění i množství vdechovaného vzduchu, a tím i objem výdeje tepla touto cestou. Souběžně se zpravidla mění i hloubka dechu i frekvence dechu. Tyto změny výdeje tepla nelze však označit jako termoregulační, neboť jejich příčinou není potřeba změny výdeje tepla, ale jsou pouze doprovodným jevem změn základní funkce dýchání. U mnohých živočichů se však dýchání může měnit v zájmu zabezpečení zvýšení potřeby výdeje tepla.

V tomto případě dochází při zvýšených a vysokých teplotách prostředí k rychlému dýchání, které je povrchní. Rychlé, povrchní dýchání je označováno jako termická polypnoe.

Výdej tepla výparem z povrchu těla

Neznatelný výpar (perspiratio insensibilis). Ztráty vody a tepla výparem kůží vznikají zásluhou osmotického pronikání vody k povrchu živé tkáně u všech živočichů. Jejich objem záleží na možnostech vzduchu odnímat odpařovanou vodu a na intenzitě prokrvování povrchových vrstev kůže (přísun tekutiny). Někteří živočichové jsou v tomto směru vybaveni kožními plochami, které jsou podle potřeby výdeje tepla z organizmu více nebo méně intenzivně prokrvovány. Pocení (perspiratio sensibilis). V kůži mnohých živočišných druhů jsou, kromě mazových žláz, speciální klubíčkovité nebo váčkovité potní žlázy, jež jsou při nižších teplotách prostředí v nečinnosti. Jestliže k výdeji tepla nestačí neznatelný výpar, dochází postupně k aktivizaci potních žláz, které se zaplňují sekretem a postupně ho vylučují na povrch kůže. Zde se pot odpařuje a ochlazuje se povrch těla. Někdy se stává, že množství vypuzovaného potu je tak velké, že se nestačí odpařit a stéká z těla. Tím však nedochází k ochlazování kůže jeho odpařením a organizmus ztrácí pouze tekutiny a soli. Schopnost pocení v kombinaci s možností využití termické polypnoe mají přežvýkavci.

2.5. Základy termoregulace V každém živém organismu vzniká v průběhu metabolických reakcí teplo. Nejvíce tepla se tvoří v játrech, ve svalstvu a ve žlázách. Zhruba dvě třetiny tepla vznikají ve svalech, a to i v době nečinnosti kosterní svaloviny, kdy je udržován pouze stálý funkční tonus (Sova, 1990). Hromaděním uvolněného tepla ve tkáních se zvyšuje jejich teplota. Aby nedošlo k přehřátí, jsou tkáně nepřetržitě ochlazovány protékající krví, která přenáší teplo do povrchových vrstev kůže, odkud je pak vydáváno do zevního prostředí. Malá množství tepla jsou vydávána i z prokrvené sliznice dutiny nosní, u některých živočichů při dýchání ústy a povrchem jazyka při polypnoe. Teplota těla nebo orgánu či vrstvy tkáně je

výsledkem dynamické rovnováhy mezi produkcí tepla v organismu (tepelným výkonem) a výdejem (ztrátami tepla) do zevního prostředí (Trojan, 1987). Avšak většina živočichů (mezi něž patří i skot) nedokáže reflexně řídit produkci a výdej tepla. Teplota jejich těla je prostě v dynamické rovnováze se zevním prostředím. Proto při změně teploty prostředí dochází i ke změnám tělesné teploty těchto organismů, což má za následek exponenciální změnu rychlosti metabolických pochodů. Tak dochází při poklesu tělesné teploty ke snížení metabolické aktivity organismu, a tím i zpomalení jeho fyziologických funkcí (Trojan, 1987).

Jak uvádí Sova (1990) podle teploty těla ve vztahu k teplotám vnějšího prostředí lze rozdělit živočichy do tří skupin. Jsou to :

1; Nestálotepelní (poikilotermní) živočichové, k nimž patří všichni nižší živočichové, z obratlovců ryby, obojživelníci a plazi. Teplota jejich těla se mění téměř současně s teplotami prostředí.

2; Stálotepelní (homoiotermní) živočichové, k nimž patří právě většina savců a ptáci. Jejich teplota těla se vlivem teplot vnějšího prostředí mění jen ve velmi úzkém rozmezí. V raných stádiích ontogeneze však procházejí i stálotepelní živočichové stadiem poikilotermie.

3; Heterotermní živočichové – k této skupině patří řada savců, kteří se při vyšších teplotách chovají jako stálotepelní, při nižších teplotách jako nestálotepelní. Tato skupina je představována živočichy upadajícími v různém stupni do zimního nebo letního spánku.

Nejdokonalejší přizpůsobení vůči kolísání teplot nabyli teplokrevní obratlovci, jejichž tělesná teplota je konstantní. Na průměrné výšce se udržuje starostlivým regulováním rovnováhy mezi příjmem a výdejem tepla (Kovalčik, 1974).

2.6. Řízení mechanizmů termoregulace Jak uvádí Janský (1979), veškeré procesy probíhající při adaptaci ne chlad jsou řízeny mechanizmy nervového a humorálního charakteru a mají reflexní povahu. Dle Trojana et al. (1987) řízení termoregulačních mechanizmů produkce tepla, prokrvení periferie, vylučování potu i chování, je uskutečněno v podstatě nervovými cestami za účasti řady nepodmíněných i podmíněných reflexů. Hormonální pochody mají naproti tomu význam především při dlouhodobém přizpůsobování organizmu. Změny v teplotě okolí jsou vnímány receptory, z nichž jsou signály přenášeny do integračních center nervového systému a odtud do výkonných orgánů. Receptory jsou uloženy v kůži, uvnitř těla a v centrální nervově soustavě. Kožní receptory neinformují o okamžité teplotě, nýbrž o změně teploty vzhledem k teplotě kůže. Teplotní rozmezí, ve kterém jsou receptory maximálně drážděny, leží u receptorů teplových kolem 40 °C, u receptorů chladových mezi 20 – 34 °C. Ostatní teploty jsou pociťovány jako bolest (Janský, 1979). Termoregulační reakce je tedy vyvolána tehdy, je-li podrážděno dostatečné množství receptorů, poněvadž periferní práh dráždivosti jednotlivých receptorů leží níže než centrální práh pro vnímání teplot. Prahový podnět vyvolávající termoregulační reakci je různý pro různá místa kůže a pro různé podněty. Sova

(1990)

uvádí

hlavní

termoregulační

centra

v mezimozku,

v jeho

hypotalamické části. Zadní část hypotalamických center ovlivňuje tvorbu tepla (termogenezi), tj. chemickou termoregulaci. Přední část těchto center ovlivňuje výdej tepla (termolýzu), tj. fyzikální termoregulaci. Na součinnosti obou center závisí plynulé řízení rovnováhy mezi tvorbou a výdejem tepla. O teplotě jádra je termoregulační centrum informováno jednak termoreceptory velkých cév, jednak přímo protékající krví, přičemž chladnější krev dráždí centrum pro tvorbu tepla, zatímco teplejší krev dráždí centrum pro výdej tepla. Holub (1969) uvádí, že je-li krev chladnější, aktivuje se oblast ovládající zadržování tepla a ztráty tepla se buď omezují, nebo se ho produkuje více. Je.li krev teplejší, aktivuje se oblast ovládající výdej tepla a tělo počne vydávat více tepla. Druhý způsob záleží na reflexech z receptorů kůže. Chlad stimuluje touto cestou centrum pro udržení a výrobu tepla, teplo naopak centrum pro výdej tepla. Mezi oběma centry je zřejmý

reciproční vztah. Jestliže se jedno aktivuje, druhé se inhibuje. Centra uplatňují svůj vliv prostřednictvím nervů periferních nebo endokrinních orgánů. Vlastní termoregulační centra jsou pod stálou kontrolou center mozkových polokoulí a jsou jimi přímo ovlivňována - řízena, jak o tom svědčí schopnost zvířat vytvářet termoregulační podmíněné reflexy. Podobně se vytvářejí komplexy reflexů na teplotní podmínky stavby, ve které je zvíře dlouhodobě ustájeno. Vytváří se termoregulační stereotyp a organizmus ´je schopen dostatečně rychle a přesně regulovat teplotu těla. Při změně ustájení si organizmus musí vytvářet stereotyp nový (Sova, 1990). Nervové řízení termoregulace se uskutečňuje zásluhou propojení termoregulačního centra s řadou jiných nervových center, jako např. s cévohybným centrem, centrem srdeční činnosti, dýchacím centrem, centrem pro pocení, centrem tonusu kosterní svaloviny, centrem pro diurézu atd. Ze žláz s vnitřní sekrecí ovlivňují termoregulační centra především hypofýzu a jejím prostřednictvím pak řadu ostatních endokrinních žláz, z nich na předních místech (Holub, 1969):

a. štítnou žlázu, kterou podněcuje chlad k vyměšování hormonu tyroxinu, který zvyšuje tvorbu tepla a uvolňuje glykogen z jater a podněcuje glukogenezi. Tyroxin ze štítné žlázy se uplatňuje pomalu, dlouhodobě, většinou po celé chladné roční období. b. nadledviny a to dřeň nadledvin, která vyměšuje adrenalin. Ten zvyšuje metabolizmus a snižuje ztráty tepla. Adrenalin a noradrenalin jsou vylučovány velmi pohotově, ale krátkodobě.

Reakce organizmu na ochlazení prostředí záleží nejprve na omezení tepelných ztrát vasokonstrikcí v kůži, snížením činnosti potních žláz a erekcí chlupů nebo peří. Rovněž tyto změny kontroluje svalstvo. Nejsou-li tyto mechanizmy dosti účinné, zvyšuje se výroba tepla. Tu řídí nervy kosterního svalstva (Holub, 1969).

2.7. Termoregulace a adaptační schopnosti skotu Skot patří mezi druhy zvířat s velmi dobrými termoregulačními schopnostmi, má pohotové mechanismy chemické a fyzikální termoregulace. Přizpůsobivost skotu k rozdílným teplotám prostředí je také umožněna zvláštním uspořádáním cévní soustavy v kůži hřbetu a boků a souběžným průběhem tepen a žil. Organismus skotu se rovněž vyznačuje schopností vytvářet značné množství tepla nejen při životních procesech, svalové aktivitě a podobně, ale především mikrobiální činností předžaludků (vzniká fermentační teplo). U skotu není problém teplo vyrobit, ale zbavit se nadbytečného tepla, proto mu lépe vyhovuje pobyt v chladnějších podmínkách, kde je výdej tepla usnadněn. Kromě pohotových mechanismů chemické a fyzikální termoregulace se organismus dlouhodobému pobytu v určitých teplotních podmínkách přizpůsobuje také pomocí adaptačních mechanismů, jako je změna tloušťky kůže, cévní reakce, změna vrstvy podkožního tuku a v neposlední řadě i délka, hustota a kvalita srsti. V přirozených klimatických poměrech se srst výrazně mění v závislosti na ročním období. V letních měsících je krátká, lesklá, přiléhavá, v zimě se zahušťuje, narůstá podsada, srst se prodlužuje. V zimě je nutné zajistit skotu adekvátní výživu. Nedostatečná výživa zhoršuje odolnost vůči prostředí, celý adaptační proces a snižuje užitkovost. Větší problémy mohou v chovech skotu způsobit vysoké teploty prostředí. Vyšší teplotou vzduchu pro skot je již 16 °C, teploty nad 25 °C lze označit za vysoké. Vlivu vysokých teplot se organismus skotu brání, především se zrychluje a zpovrchňuje dýchání, aktivují se potní žlázy, které jsou při nižších teplotách neúčinné, avšak již při 18 – 20 °C začínají vylučovat pot. Při dlouhodobém působení veder se snižuje příjem krmiv, tvorba a účinnost trávicích šťáv a využití přijatých živin a samozřejmě se snižuje užitkovost. V nevyhovujících podmínkách jde v daném případě organismu pouze o udržení tepelné rovnováhy, a tak velká část přijaté energie slouží k zajištění činnosti mechanismů zabezpečující tuto rovnováhu a nikoliv k užitkovosti. Při ustájení v přirozených klimatických podmínkách je třeba počítat se širokým rozpětím všech klimatických činitelů a s náhlými výkyvy v jednotlivých ročních obdobích, zejména v jarních a podzimních měsících, kdy chovatel může zaznamenat nižší užitkovost. Určitou roli při termoregulaci a adaptačním procesu hraje plemenná příslušnost, pohlaví, výše užitkovosti, hmotnost, ale také výživa a věk (Knížková a Knížek, 1996).

V hranicích termoneutrální zóny nemusí docházet k výkyvům užitkovosti, avšak i v rámci tohoto rozmezí existuje optimální teplota z hlediska spotřeby krmiva na jednotku produkce. Potřebu produkovat více tepla v chladnějším prostředí si organismus kompenzuje vyšší spotřebou krmiva. Na každý teplotní stupeň směrem dolů dochází ke změně v příjmu krmiva o 8,5 kJ.kg

–1

živé hmotnosti. Vyjádřeno spotřebou krmiva

to znamená asi 1,5 až 2 g krmiva na 1 °C. Za hranicemi termoneutrální zóny leží různě široké oblasti, kdy termoregulační mechanismy jsou schopny kompenzovat větší nebo menší chladový stres nebo stresový účinek zvýšené teploty a udržet konstantní teplotu těla. Za hranicemi hypertermie a hypotermie po určité době nastává smrt z přehřátí nebo smrt z chladu (Holoubek a Samek, 1998). Termoregulační

možnosti

hovězího

dobytka

popisuje

Lyhs

(1971)

– (cit. Kovalčiková et al., 1985): v rozmezí od 20 do 25 °C zůstává ještě teplota těla nezměněná, ale dech je rychlejší a kožní cévy jsou rozšířené. Při teplotě 25 až 30 °C a při relativní vlhkosti do 50 % se rektální teplota zvýší, ale ustálí se na nové úrovni: dech je zrychlený a kožní cévy jsou maximálně rozšířené. Když je při teplotě 30 °C relativní vlhkost vyšší než 70 %, rektální teplota nezadržitelně stoupá, frekvence dechu se zvýší a cévy jsou maximálně rozšířené. Zvýšení rektální teploty nad 42 °C má za následek poruchy nervového systému, selhání oběhového systému a úhyn.

2.8.

Zvláštnosti termoregulace skotu Hauptman (1972) uvádí, že skot se vyznačuje od mládí velmi dobrou

termoregulací. Významnou základní termoregulační vlastností skotu je schopnost dobře snášet nízké teploty. Proti vyšším teplotám je však poměrně málo odolný. Jako velké zvíře má skot relativně velký teplotvorný objem a relativně malou plochu, která teplo odvádí. Umožňuje mu to udržet stálou tělesnou teplotu v zimě. Teplo těla je totiž odnímáno tím snáze, čím větší je povrch těla v poměru k jeho objemu. V anatomické stavbě skotu jsou některé znaky, vlastní zvířatům žijícím v polárních krajích.. Například uspořádání cévního systému. Rovněž srst skotu má značný význam z hlediska řízení jeho tělesné teploty. Srst obsahuje mnoho vzduchových prostorů a je proto výborným izolátorem.

Armstrong a Hillman (1999) uvádějí, že skot má také při nízkých teplotách (chladu) tendenci sdružovat se. To přispívá k udržení tělesné teploty. Jak je již uvedeno, optimální teploty pro skot se pohybují od 4 – 16 °C. Znamená to, že ve srovnání s ostatními druhy hospodářských zvířat je tato teplota velmi nízká a je značně odlišná od tělesné teploty. Avšak v průběhu roku se podmínky prostředí mění natolik, že tuto hranici optimální teploty nelze dodržet. Zvířata svoji životní pohodu ovlivňují nejen fyzikální termoregulací, ale i svou činností a různými životními projevy. Skot má možnost uplatňovat tuto etologickou termoregulaci na pastvě (v letním období), celoročně pak v podmínkách volného ustájení a jeho modifikace, tj. ustájení boxového. Do určité míry se tyto vlivy uplatňují i u skotu v kombinovaném typu ustájení (s pobytem skotu ve výběhu vždy po celý den), i při možnosti pobytu ve výběhu u stájí vazných (Hauptman, 1972). Skot se vyznačuje poměrně značně dlouhou dobou aklimatizace na změněné podmínky prostředí. Tato aklimatizace trvá tím déle, čím větší rozdíly se vyskytují mezi jednotlivými podmínkami prostředí a závisí i na stáří zvířat (Hauptman, 1972).

2.8.1. Vliv jednotlivých složek prostředí na skot (dle Hauptmana, 1972)

Nízké teploty Již dříve je uvedeno, že skot dobře snáší nízké teploty, a to za předpokladu náležité intenzity výživy a dostatečné aklimatizace. Působení nízkých teplot závisí na úrovni výživy a výši užitkovosti.

Vysoké teploty Vyšší teploty ve stáji způsobují u skotu hlavně pokles užitkovosti, změny ve složení mléka, snížení příjmu krmiv, zhoršenou plodnost i vzestup tělesné teploty a počtu dechů. Stoupá rovněž potřeba vody k napájení. K výraznějšímu poklesu dojivosti dochází při teplotách 25 – 30 °C. Na vysoké teploty jsou citlivé zejména dojnice s vysokou mléčnou užitkovostí, které na vyšší teploty prostředí reagují silnějším poklesem mléčné užitkovosti.

Vlhkost vzduchu Značný význam pro odvod tepla z organizmu má rozdíl mezi tlakem vodních par v ovzduší a mezi povrchovou plochou organizmu, která předává teplo. Vysoká vlhkost

vzduchu (tzn. 75 % relativní vlhkosti a více) spojená s vysokou teplotou vzduchu se projevuje u skotu nepříznivě poklesem dojivosti a také zhoršením zdravotního stavu. Vysoká vlhkost narušuje termoregulaci. Nízká vlhkost (60 – 70 % relativní vlhkosti) není tak škodlivá pro skot a má příznivější vliv na vývin a užitkovost.

Sluneční záření Sluneční světlo a ultrafialové záření působí veli příznivě na zdravotní stav skotu i zvýšení jeho užitkovosti, nejsou-li ovšem provázeny pronikavějším zvýšením teploty prostředí.

Proudění vzduchu Proudění vzduchu podstatně zvyšuje výdej tepla z organizmu. Při teplotách nad 20 °C nezpůsobuje intenzivnější proudění vzduchu zvýšení produkce tepla.

Prašnost Prašnost je dalším důležitým činitelem prostředí stájí z hygienického hlediska. Vysoká prašnost prostředí je na závadu zdravotnímu stavu zvířat (zejména častější výskyt nemocí dýchacích orgánů).

2.9. Způsoby omezování tepelného stresu u skotu Stín

Stín může být přirozený nebo umělý. Řešením na pastvině může být skupina stromů, avšak ty mohou postupně hynout právě z důvodů přítomnosti krav na pastvě. Pokud tato varianta nevyhovuje, lze vybudovat přístřešky, orientované v ose východ – západ. Jestliže mají zvířata možnost se v přístřešku přesouvat, pak se doporučuje orientace sever – jih. Plocha na jednu dojnici by neměla být menší než 1,8 m2. Přístřešky sice zvyšují užitkovost a příjem krmiva i vody a omezují projevy tepelného stresu, avšak jejich účinnost není příliš vysoká (Kunc et al., 2001).

Krmivo a voda Krmivo a voda by měly být k dispozici přímo pod přístřeškem, resp. ve stínu. Jestliže tomu tak není, zvířata si musí vybírat mezi pohodlím ve stínu a krmivem nebo pitím. Tato situace vede ke snížení příjmu potravy a vody a následně i užitkovosti. Rovněž tak v průběhu působení vysokých teplot vzduchu lze uzpůsobit nejen krmnou dávku (eliminace sena či jiných vláknitých krmiv) ale i techniku krmení. Doporučuje se, aby větší část krmné dávky byla přesunuta na odpolední resp. večerní krmení, tak, že se aplikuje 1/3 krmné dávky ráno a 2/3 krmné dávky večer. Důvodem tohoto opatření je snížit produkci fermentačního tepla v organismu, jehož výdej by připadal na polední hodiny, tedy do období, kdy teploty vzduchu dosahují maxima a odvod tohoto tepla je vysoce ztížen. Ve večerních a nočních hodinách vzhledem k poklesu teplot vzduchu je výdej tepla do prostředí snazší. Dostatek pitné vody musí být samozřejmostí. Je známo, že vynikajícím chladícím médiem je podávání chladné (studniční) vody (Kunc et al., 2001).

Větrání Rychlost proudění vzduchu ve značné míře ovlivňuje redukci tepelného stresu. Rozdíl tlaků, kterým je podmíněna přirozená výměna vzduchu, vzniká rozdílem teplot vně a uvnitř stáje, dynamickými účinky větru a současným účinkem rozdílu tepla a větru. Výměna vzduchu je rovněž ovlivněna provozem objektu. Nejvhodnějším řešením stáje nebo přístřešku je otevřená boční stěna. Je to taková konstrukce, kde je souvislá zeď do výšky 1 až 1,5 m a místo oken jsou otvory (vybavené např. protiprůvanovými sítěmi), zakrytými bílými či světlemodrými shrnovacími plachtami. Využití přirozeného větrání má smysl v tom případě, když teplota vzduchu je menší nežli teplota těla zvířat. Pokud však teplota vzduchu stoupne nad 24 °C, přirozené větrání je neúčinné a nastupuje tepelný stres organizmu. Často dochází i k tomu, že přehřátý vzduch z rozpálené střechy proudí do stáje špatně řešenou hřebenovou štěrbinou (Kunc et al., 2001).

Ochlazování vodou

Ochlazování vodou je založeno na ochlazování tzv. evaporační metodou (metodou výparu). To využívá tepelné energie na odpar vody a je nejúčinnější při nízkých relativních

vlhkostech vzduchu. Existuje několik metod pro evaporační ochlazování, z nichž nejužívanějšími v praktických podmínkách jsou dva způsoby: ochlazování vzduchu, který pak slouží jako chladící médium a přímé ochlazování těla zvířat. Oba způsoby ochlazování snižují tepelný stres u zvířat a mají tak kladný vliv na stabilizaci užitkovosti a reprodukčních schopností (Kunc et al., 2001).

1. Ochlazování vzduchu vysokotlakými systémy „ fog “ a „ mist “

Při ochlazování vzduchu jsou do prostoru stáje rozptylovány částečky vody ve formě mlhy. Jejich následným odparem (evaporací) dochází ke snížení teploty vzduchu. Ustájená zvířata tak vdechují zchlazený vzduch a tímto způsobem je odnímáno přebytečné teplo z jejich organizmu. Dle velikosti částeček mlhy se způsoby aplikace vody nazývají fog nebo mist. Rozdíl mezi těmito způsoby je ve velikosti těchto částeček. Metoda ochlazování vzduchu oběma způsoby je sice velmi účinná, ale konstrukčně provozně i cenově náročná (Kunc et al., 2001).

2. Ochlazování těla nízkotlakými systémy „ skrápění “

Při přímém ochlazování je voda aplikována na tělo zvířete. Částečky vody však musí být dostatečně velké (0,05 – 0,15 mm), aby pronikly přes srst až ke kůži zvířete. Následným odparem aplikované vody je nadbytečné teplo v organismu odváděno do prostředí. Tak je teplo z těla vydáváno účinněji, oproti pouhému pocení. Pro zrychlení odparu a tím i zvýšení účinnosti způsobu je možné doplnit systém o ventilátory. Přímé ochlazování zvířat je konstrukčně, provozně i investičně méně náročné v porovnání s ochlazováním vzduchu a je ve světě nejužívanějším způsobem (Kunc et al., 2001).

Ostatní možnosti

Vodu lze aplikovat na tělo zvířat také následujícími způsoby : -

poléváním

-

postřikem hadicí

-

plavením

Prvé dva způsoby se sice vyznačují nízkými provozními náklady, ale spotřeba vody je značně vysoká, včetně spotřeby ruční práce a počet ošetřených zvířat je však nízký. Lze je však použít jako první pomoc při akutním tepelném stresu. U plavení sice počet ošetřených zvířat stoupá a potřeba ruční práce je nízká, avšak tento způsob se často dostává do rozporu s hygienickými předpisy. K dlouhodobějšímu využívání aplikace vody na těla zvířat tak nejsou tyto způsoby příliš vhodné (Kunc et al., 2001).

2.9.1. Evaporace

Podstatou evaporačního ochlazování je rozstřikování mlžných částeček vody na tělo zvířete, čímž dojde ke zvlhčení srsti, zejména zádě, a následné odpaření spolu se zvýšeným prouděním vzduchu pomocí ventilátorů, zmírňuje účinně tepelný stres zvířete. Tento způsob ochlazování má velmi kladný vliv nejen na fyziologické funkce – pokles frekvence dechu, rektální a vaginální teploty a teploty kůže – , ale i na mléčnou užitkovost (Her et al., 1988) – (cit. Knížková et al., 1996). Pozitivní účinek evaporačního ochlazování na změnu rektální teploty a respiračních funkcí u dojnic popsal ve své práci i Basset (1986) – (cit. Nový et al., 1997). Kromě těchto změn se evaporační ochlazování projevilo snížením povrchové teploty těla a výdeje tepla kondukcí. K podobným závěrům dospěli Terada et al. (1988) – (cit. Nový et al., 1997) při sledování frekvence dechu, rektální teploty, tepové frekvence a povrchové teploty kůže u volů holštýnského plemene. Celkově pozitivní efekt evaporačního ochlazování na organizmus skotu popsal Dolejš (1995). Zařízení na evaporační ochlazování vodní emulzí sestává z dávkovacího zařízení selenoidového ventilu, polyetylénového potrubního rozvodu a trysek. Zařízení je napojeno na běžný gravitační vodovodní systém, je energeticky nenáročné. Potřeba elektrického proudu je je pouze pro elektronickou část dávkovacího zařízení a pro ovládání selenoidu. Dávkování vodní emulze je nastaveno v intervalu 20 minut, s dobou rosení 25 vteřin, tj. třikrát po 25 vteřinách za hodinu. Činnost zařízení je aktivována dosažením teploty prostředí 24 °C. Potrubní rozvod a trysky jsou fixovány na jednoduché dřevěné konstrukci asi 2,5 m nad úrovní podlahy stání, jedna tryska slouží pro postřikování dvou dojnic. Efekt použití evaporačního ochlazování z fyziologického hlediska je nad hranicí 21 °C (Dolejš a kol., 1995).

Lze konstatovat, že evaporační ochlazování je výhodné aplikovat pravidelně v průběhu celého letního období v mírném pásmu i u mladých zvířat dojených nebo kombinovaných plemen, neboť pozitivně stimuluje fyziologické funkce organizmu a jeho zdravotní stav, což se následně projeví v celkové pohodě zvířat a v udržení, eventuelně ve zvýšení produkce (Nový et al., 1997). Možností k sledování tepelných změn celého tělního povrchu zvířat, a tím i určení nejvíce tepelně namáhaných partií je použití plošné termografie, tzv. termovize. Studie dokazuje rozdílné tepelné zatížení jednotlivých tělesných partií souvisejících s výdejem tepla fyzikální termoregulací zvířat. Ze sledování vyplynulo, že nejteplejšími oblastmi na těle skotu jsou : krajina šíje a plece a krajina žeberní, druhá nejteplejší oblast zahrnuje krajinu podžeberní, hladové jámy a zádě, třetí oblastí je krajina hrdla, kohoutek, hřbet a křížová oblast. Průměrná povrchová teplota první oblasti byla za daných teplotních podmínek 35,6 °C, další dvě oblasti byly chladnější v průměru o 1 až 1,5 °C. Teplotní oblasti nejsou ve skutečnosti striktně ohraničeny, často prolínají do sousedních partií. Bezprostředně po zvlhčení povrchu těla mlžnými částečkami vody klesla teplota povrchu ve všech třech nejteplejších zónách v průměru o 1,2 °C. Proč byly jako nejteplejší zjištěny především krajiny boční (zvláště šíje, plece a žeberní), vyplývá ze zvláštního uspořádání cévní soustavy skotu právě v oblasti hřbetu a boků (Kostin, 1971) – (cit. Knížková et al., 1996). V těchto místech jsou podkožní a kožní cévy uloženy ve třech vrstvách s velkým množstvím

arteriovenózních

anastomóz

(propojení

tepen

a

žil),

které

slouží

k přizpůsobování organizmu při teplotních rozdílech. Z dynamiky těchto změn lze usoudit, že zvlhčování po dobu jedné minuty (při teplotách vzduchu 27 až 31 °C) postačí plně ochladit zvířata na 45 až 60 minut. Poté je nutné provést nové ochlazení. Rovněž tak způsob aplikace mlžných částeček vody pomocí trysek umístěných nad tělem zvířete je vhodný, protože dobře zasáhne partie s nejintenzivnějším výdejem tepla (Knížková et al., 1996).

2.11. Mléčná užitkovost Mléčná užitkovost je limitována dědičným založením a její realizace je ovlivněna prostředím. Jednotlivé faktory na mléčnou užitkovost působí ve vzájemné interakci genotypu a prostředí. Zvyšování mléčné užitkovosti zlepšenou výživou lze pouze po hranici danou genotypem zvířete. Mléčná užitkovost je geneticky podmíněna účinkem velkého počtu polygenů, tedy genů s malými účinky. U některých jedinců se může zvýšit mléčná užitkovost v důsledku dominance genů, ale tato vyšší užitkovost se pak nedědí na potomstvo.V některých případech je zvýšená mléčná užitkovost, ale i jiné vlastnosti děděná jen přes matku. Je to dnes vysvětlováno působením chromozomů v mitochondriích, které mají odlišnou skladbu chromozomů ve srovnání s chromozomy v jádru buňky (Mikšík a Žižlavský, 1997).

2.11.1. Hodnocení mléčné užitkovosti

Mléčnou užitkovost krav, tj. průběh, výši produkce mléka a jeho složek lze hodnotit mnoha způsoby. Změny produkce mléka v průběhu laktace lze hodnotit graficky, nebo matematicky. Graficky se znázorňuje tvar laktační křivky v průběhu laktace. Číselně se pak různými indexy vyjadřuje podíl mléka nadojeného v jednotlivých fázích laktace. Výši mléčné užitkovosti lze u krav hodnotit za den, zkrácený úsek laktace (100 dnů, 200 dnů), za laktaci, za celý život apod. Ukazatelem hodnocení může být produkce mléka (v kg,l), produkce tuku v kg, produkce bílkovin v kg, produkce laktózy v kg. Obsah hlavních složek mléka lze hodnotit jejich procentickým zastoupením v 1 l/kg mléka (Žižlavský a kol., 2002). Mléčná užitkovost souvisí bezprostředně s pohlavním cyklem dojnice. Proto předpokladem pro vysokou celoživotní užitkovost je pravidelné telení, tedy kráva má poskytovat každý rok tele. Za objektivní hodnocení mléčné užitkovosti můžeme považovat množství mléka a jeho složek poskytnutých za celý život dojnice, nebo v průměru za jeden den života. Množství mléka, kg bílkovin, kg tuku vyprodukovaných za život dojnice je označován jako celoživotní užitkovost. Pro ekonomické hodnocení mléčné produkce je tento ukazatel nejvhodnější. Nejčastější hodnocení mléčné užitkovosti je hodnocení

za laktaci. Je to hodnocení mléčné užitkovosti od otelení po zaprahnutí dojnice. Délka laktace je limitována délkou stádia od otelení po zabřeznutí, takže délka laktace kolísá. Užitkovost dle skutečné délky laktace pro účely šlechtění není vhodná a používá se laktace 305 dní. Takovou laktaci označujeme za normovanou. Je-li laktace kratší než 305 dní, ale delší než 250 dní, považuje se za normovanou laktaci skutečná délka laktace (Mikšík a Žižlavský, 1997).

2.11.2. Kontrola mléčné užitkovosti

Je to nejstarší metoda kontroly u skotu. Provádí se již od roku 1895. V Čechách byla zavedena kontrola užitkovosti v roce 1905 a na Moravě o rok později. První větší rozšíření kontroly u nás však začalo až v novém státě v roce 1924 za finanční podpory Ministerstva zemědělství. Rozdílné organizační formy kontroly užitkovosti v jednotlivých zemích znemožňovaly vzájemné srovnání užitkovosti dojnic. Došlo proto k mezinárodním dohodám o sjednocení metod. V současné době je kontrola užitkovosti v 35 členských státech prováděna podle normy, metodik a doporučení Mezinárodního výboru pro kontrolu užitkovosti (International Committee for Animal Recording- I.C.A.R.), jehož je Česká republika členem od roku 1991. Kontrola užitkovosti se provádí pouze v chovech, které na základě žádosti chovatele vybrala zájmová sdružení chovatelů a oprávněné organizace. Kontrolují se všechny dojnice ve stádě. KU může provádět pouze pracovník pověřený a vyškolený, který současně vede i předepsanou evidenci. Do KU se zapojují jen zvířata řádně označená.U krav se kontrolou užitkovosti zjišťuje dojivost,obsah bílkovin, obsah tuku, popř. dalších složek mléka a ukazatelů jeho kvality (např. počet somatických buněk), dále vývin, ranost, plodnost, průběh porodu, důvody vyřazení krav, údaje o potomstvu, případně o podmínkách chovu. Užitkovost krávy je vyjadřována za každou normovanou laktaci (zpravidla za 305 dní). Vlastní kontrola, tj. změření mléka, odběr vzorků mléka do vzorkovnic, zjištění a doplnění plemenářských údajů do tiskopisů se provádí v kontrolní den. Ten zahrnuje všechna dojení během 24 hodin. Z údajů zjištěných v kontrolní den se pak vypočítávají hodnoty za kontrolní údobí a za normovanou laktaci. Kontrola mléčné užitkovosti se dle mezinárodních dohod může provádět buď vyškoleným, úředně pověřeným pracovníkem oprávněné organizace (metoda A), nebo kontrolu provádí

chovatel ve spolupráci s pověřenou osobou oprávněné organizace (metoda B) (Mikšík a Žižlavský, 1997).

Tab. 1: Kontrola mléčné užitkovosti (Mikšík a Žižlavský, 1997)

Metoda A : ( prováděná úředním pracovníkem ) Označení

Délka zkoušky

Počet kontrol za rok

( hod )

Počet dní mezi kontrolními dny

A2

24

26

14

A3

24

17

21

A4

24

12 – 13

28 – 30

A5

24

10

36

A6

24

8–9

42

AT

střídavě večerní a ranní

12

30

kontrola

Metoda A4 je považována za standardní Metoda B : ( prováděná chovatelem ve spolupráci s úředním pracovníkem ) B

24

12

30

Metoda AT může být prováděna jen v chovech, ve kterých se dojí 2x denně. Kontrola se provádí z jednoho dojení v kontrolní den, a to střídavě jeden měsíc z ranního a druhý měsíc večerního dojení. Ve srovnání s metodou A4 je méně přesná. Kontrola A4 a AT poskytuje podklady pro kontrolu dědičnosti mléčné užitkovosti. Výsledky získané metodou B musí být publikovány odděleně od metody A. V kontrolní den se každý nádoj mléka změří průtokoměrem, který musí být uznán organizací I.C.A.R. (v ČR je nejvíce rozšířen průtokoměr Tru-Test). Dále se v kontrolní den odebírá vzorek ke zjištění % bílkovin, % tuku a % laktózy v mléce. Tento vzorek musí být kvůli změnám obsahu složek během dojení poměrný, to znamená, že z každého nadojeného litru mléka je odebráno do vzorkovnice stejné množství mléka. Celkový obsah vzorkovnice je 25 – 30 ml (Mikšík a Žižlavský, 1997).

Mléčná užitkovost je ovlivňována celou řadou činitelů. Lze je rozdělit na vnitřní a vnější. K vnitřním patří např.: plemenná příslušnost, dědičnost, činnost žláz s vnitřní sekrecí, krevního oběhu, dýchací soustavy, plodnost, zdravotní stav, věk dojnic,… K vnějším činitelům řadíme výživu, odchov, věk při prvním otelení, dojení, systém ustájení, klimatické vlivy, nadmořskou výšku, pohyb, roční období atd. Jedná se tedy o celou řadu činitelů, z nichž 30 % je genetické povahy a ze 70 % jde o působení vnějších podmínek (Botto a kol., 1988).

2.12. Vlivy působící na mléčnou užitkovost a složení mléka 2.12.1. Vliv klimatu, mikroklimatu a ročního období

Z klimatických činitelů má na produkci mléka největší vliv teplota, silný déšť, silný vítr a prudké sluneční záření. Teploty nad 27 °C způsobují výrazný pokles užitkovosti, a to až o 50 %. Pro produkci mléka se pokládá za optimální rozmezí teplot od 10 do 16 °C. na rozdílnou vlhkost nereagují všechny

dojnice stejně. Ke snížení užitkovosti dochází

až při relativní vlhkosti 90 – 95 % (Botto a kol., 1988). Žižlavský a kol. (1989) udává, že skotu chovanému v mírném klimatickém pásmu nejlépe vyhovuje teplota od 4 do 15 °C. K poklesu dojivosti dochází při teplotě vyšší než 25 °C. Tyto změny všeobecně přičítané vysokým teplotám jsou vždy spojeny s nedostatečným příjmem krmiva. Dojnice stojící nasucho produkují vzhledem k celkově sníženému metabolizmu mnohem méně tepla, než dojnice laktující. Proto je třeba zaprahlé dojnice umístit v teplejší části stáje. Horní mez relativní vlhkosti je udávána ve vazných stájích 85 %, ve stájích volných 75 %. Proudění vzduchu by se mělo udržovat v rozmezí 1,10 až 0,25 m/s. Toufar a Dolejš (1996) upozorňují, že pokles dojivosti v našich podmínkách při teplotách 30 °C dosahuje až 20 %. Obsah tuku v nadojeném mléce bývá za vyšší stájové teploty nižší. Gajdůšek a Klíčník (1993) udávají, že vliv roční doby úzce souvisí s krmením, změnami teplot apod.; maxima procent bílkovin byla pozorována v měsících červnu a červenci a dále pak ke konci roku.

2.12.1.1. Teplota prostředí

Ve veterinární a zoohygienické literatuře je pod pojmem teplota prostředí zpravidla míněna teplota naměřená v životní zóně zvířat, ve vnitřním prostoru ustajovacího objektu. Teplota vzduchu v ustajovacím prostoru je rozdělena prostorově velmi nerovnoměrně v závislosti na teplotě, rychlosti a směru proudění venkovního vzduchu, druhu a hmotnosti zvířat, na manipulaci při ošetřování, apod. S ohledem na přímý vliv mikroklimatu na užitkovost hospodářských zvířat, musí být u objektů vždy zajištěna možnost regulace

rozhodujících faktorů ovlivňujících stájové prostředí. Interakci teplokrevných živočichů s teplotním

stavem

okolního

prostředí

lze

schematicky

rozdělit

do

několika

charakteristických oblastí (teplotních zón). Skutečné teplotní poměry jsou podstatně komplikovanější, neboť teplota vzduchu je obvykle ve stáji rozdělena nerovnoměrně vlivem tlakových účinků větru. Okrajové části stavby bývají chladnější než středové, vliv má i otevírání dveří a oken při manipulacích. Navíc se uplatňuje zchlazovací účinek prostředí prouděním vzduchu uvnitř objektu, ohřívání sluncem, sdílení tepla radiací vzájemně mezi zvířaty, ztráty tepla obvodovými konstrukcemi (Holoubek a Samek, 1998).

2.12.1.2. Vliv teploty chovného prostředí na chemické složení mléka

Chovné prostředí má vliv nejen na chovaná zvířata a ošetřovaná telata, ale podstatně ovlivňuje i kvalitu živočišného produktu. Důležitým prvkem chovného prostředí je jeho teplota. Ta se může pohybovat během roku v různých hodnotách mimo hranici termální neutrality (8 až 16 °C). Pokud se týká dojnic a výroby mléka, největším problémem jsou vysoké teploty, které negativně ovlivňují jak užitkovost, tak i kvalitu mléka. Ovlivněno je i chemické složení mléka (obsah tuku, bílkovin a tukuprosté sušiny). Se stoupající teplotou se snižuje i obsah výše uvedených látek v mléce (Dolejš a kol., 1996).

Tab. 2: Složení 1 l mléka (Dolejš a kol., 1996):

TEPLOTA ve

TUK v g

°C

BÍLKOVINY

TPS v %

vg

-8

48,2

34,4

8,90

-1

47,8

34,2

9,07

+ 13

44,5

34,3

8,90

+ 16

45,0

31,2

8,61

+ 31

43,2

29,5

8,31

+ 31

41,9

31,3

8,59

s použitím evaporačního ochlazování

Obsah tuku

Je patrný pokles obsahu tuku v závislosti na teplotě. Tento pokles lze matematicky vyjádřit regresní rovnicí y = 46,8 – 0,169x, s poměrně vysokou závislostí danou korelačním koeficientem ryx = – 0,777. Uvedená lineární rovnice vyjadřuje, že zvýšením teploty o 1 °C se sníží obsah tuku o 0,169 g na 1 litr. Korelační koeficient vyjadřuje pak těsnost závislosti obsahu tuku v mléce na teplotě prostředí. V našem případě je velmi vysoká (Dolejš a kol., 1996).

Obsah bílkovin

Podobně jako obsah tuku, klesá se stoupající teplotou obsah bílkovin v mléce. Tento vztah je dán lineární regresní rovnicí y = 34,1 – 0,122x, při poměrně vysoké hodnotě korelačního koeficientu ryx = – 0,862. To v praktické interpretaci znamená, že zvýšení teploty prostředí o 1 °C bude mít za následek snížení obsahu bílkovin v mléce o 0,122 g v 1 litru mléka. Vztah obsahu bílkovin a teploty je zde těsnější než u obsahu tuku korelační koeficient rrx = – 0,865). Nejnižší hodnota obsahu bílkovin (29,5 g.l-1) byla při 31 °C. Dosažené hodnoty sice odpovídají ČSN 57 05 29, ale pro účel zpeněžování mléka je však stanoven základ 32 g.l-1. To znamená, že obsah bílkovin v mléce při teplotách nad 16 °C je pod uvedenou mez a jeho tržní cena bude nižší. Při použití evaporačního ochlazování se obsah tukuprosté sušiny při teplotě 31 °C zvýšil nad hranici uvedenou normou na 8,59 %, tj. relativní zvýšení o 3,4 % (Dolejš a kol., 1996).

Z hodnocení vlivu teploty prostředí na chemické složení mléka vyplývá, že extrémně nízké až běžné teploty do + 16 °C neovlivňují negativně kvalitu mléka. Problémem začínají být teploty nad 20 °C. Velmi rychle se snižuje mikrobiologická kvality mléka a klesá obsah živin v mléce. Snížení obsahu tuku a bílkovin se přímo dotýká realizační ceny mléka. Využití výhod evaporačního ochlazování vyžaduje investici do čidel a zařízení produkujícího vodní mlhu. Návratnost investice ve stávajících cenách je jeden až dva roky (Dolejš a kol., 1996).

2.12.1.3. Teplotní a vlhkostní poměry stájí pro skot v zimě

Kvalita stájového ovzduší patří spolu s výživou, způsobem ustájení a kvalitou ošetřování mezi hlavní činitele, které působí na organizmus zvířat a ovlivňuje jejich pohodu a tím i rentabilitu chovu. Stájové ovzduší také podstatně ovlivňuje spotřebu krmiva a v extrémních případech i zdravotní stav zvířat. V zahraničních pramenech se uvádí, že užitkovost hospodářských zvířat je ovlivněna z 50 až 60 % hodnotou živin v krmivu, asi z 20 % způsobem ustájení a z 10 až 30 % kvalitou stájového ovzduší a dále také genetikou. Stájový vzduch je směs plynů, vodní páry, par a příměsí v zóně zvířat. Jeho stav je charakterizován : teplotou, relativní vlhkostí, rychlostí proudění a složením a obsahem příměsí (plyny, prach, mikroorganizmy). Kvalitou stájového ovzduší spolu s hodnotami povrchových teplot a vlhkostí stavebních a technologických prvků ve stájovém prostoru je dán tepelný režim zvířete.V určitém rozmezí teplot vzduchu je látková výměna hospodářských zvířat a s ní související produkce tepla nejnižší. Tato oblast se nazývá pásmem tepelné rovnováhy. Organismus zvířat si v mezích pásma tepelné rovnováhy udržuje stálou tělesnou teplotu, aniž by přitom kladl zvláštní nároky na termoregulaci. Spodní hranice pásma tepelné rovnováhy se označuje jako kritická teplota. Klesne-li teplota vzduchu pod kritickou teplotu, nevystačí již hospodářská zvířata s regulací výdeje tepla a nastupuje regulace produkce tepla, spojená se zvýšením látkové výměny, provázená zvýšenou spotřebou krmiva (chemická termoregulace). Kritická teplota je pro jednotlivé druhy a kategorie zvířat různá. U téhož druhu a plemene zvířat závisí na klimatických podmínkách, otužilosti a tělesné kondici zvířat a na velikosti a složení krmné dávky. Na zvýšení teploty stájového vzduchu reagují zvířata nejprve regulací výdeje tepla. Zvýšení výdeje tepla dosahují dokonalejším prokrvením kožních cév, pocením a odpařováním vody z povrchu těla, zvýšenou frekvencí dechu. Nepostačuje-li regulace výdeje tepla, brání se organizmus před přehřátím regulací produkce tepla snížením látkové výměny. Zvířata ztrácejí chuť ke konzumaci krmiva a značně se snižuje využití živin v krmivu. Vlhkost vzduchu je pro organizmus zvířat také tepelným faktorem, protože ovlivňuje tepelné ztráty zvířete všeho druhu – vedením, prouděním i vypařováním. Vliv vlhkosti se projevuje hlavně při proudění vzduchu kolem těla zvířete. Kromě toho má vysoká relativní vlhkost nepříznivý vliv na horní cesty dýchací, protože podporuje rozkladné pochody organických látek a rozvoj mikroorganizmů na sliznicích a v horních cestách dýchacích, čímž celkově zhoršuje kvalitu vdechovaného vzduchu a vytváří

předpoklady pro onemocnění zvířete. Ve vlhkých stájích je také nebezpečí výskytu a šíření plísňových onemocnění, zvláště trichofytózy. Účelem větrání stájových prostorů je nepřetržitě odstraňovat látky, které mohou poškodit zdraví zvířat nebo mají jinak negativní vliv na užitkovost (Matějka,1995).

2.12.1.4. Mikroklima v kravínech Optimum bioklimatických ukazatelů ve stájích pro krávy se řídí především ročním obdobím, ale také technologickým systémem ustájení. V porodně je stanoveno teplotní optimum na 12 – 16 °C v zimním období a na 14 – 18 °C v letním období, při relativní vlhkosti do 85 %. Teplota v zimním období by v této stáji neměla poklesnout pod 6 °C. V produkční stáji, při uplatnění systému volného ustájení je optimum nižší a to v zimním období 4 – 10 °C, v letním pak 10 – 20 °C při relativní vlhkosti do 75 %. V dojírně je požadovaná teplota v zimním období v rozmezí 14 – 16 °C, v letním období 14 – 18 °C při relativní vlhkosti do 60 %. Teplotní minimum v dojírně je 10 °C. Teplotní minimum je přitom odvislé od dostatečné aklimatizace krav, ale také od úrovně výživy a užitkovosti. Kritická teplota se v tomto smyslu zvyšuje u krav hůře živených a užitkovějších. Ke snížení užitkovosti dochází u krav také při zvýšených teplotách (nad 30°C) v důsledku intenzivnějšího výdeje vodních par zvýšením rychlosti dýchání. S požadovanou teplotou vzduchu souvisí i relativní vzdušná vlhkost. Jen při požadované vzdušné vlhkosti je totiž tělo krávy schopno se zbavit přebytečné teploty. Mimo teploty a vlhkosti

ovlivňuje

mikroklima stáje také proudění vzduchu, které podstatně zvyšuje výdej tepla z organizmu zvířete. Pro formulování optimálního prostředí mikroklimatu ve stáji mají význam také některé další ukazatelé, k nimž patří prašnost, koncentrace CO2 a dalších plynů (Mikšík a Žižlavský, 1997).

2.12.1.5. Požadavky na mikroklima stájí

Mikroklima stáje je významnou složkou vnějšího prostředí. Podílí se přímo na rozvoji morfologických a funkčních vlastností ustájených zvířat. Udržování požadovaného mikroklimatu ve stájích je významnou součástí technologie výkrmu skotu. Na jeho tvorbě a řízení se podílí zejména konstrukce, uspořádání stájí a jejich větrací systémy. Za optimální je považována v zimním období teplota 6 – 10°C, v letním období do 22°C.

Relativní vlhkost vzdušná je nejvhodnější v rozmezí 50 – 75 %, které se dosahuje velmi obtížně, alespoň by neměla překročit hranici 85 %. Doporučovaná nejvyšší rychlost proudění vzduchu v zóně zvířat je 0,25 m/s-1 v zimním období a 0,50 m/s-1 v období letním. Při teplotě vyšší než 22 °C by rychlost proudění v zóně zvířat neměla překročit hodnotu 2,0 m/s-1 . Z chemických faktorů ovlivňující mikroklima stáje je koncentrace stájových plynů. Ve výkrmnách skotu lze připustit maximální koncentrace CO2 = 0,25 %, NH3 = 0,0025 % a H2S = 0,001 % (Mikšík a Žižlavský, 1997). Tab. 3: Stájové mikroklima a produkce mléka (Dolejš a kol., 1995)

UKAZATEL

PRŮMĚR (před

V DOBĚ

a po pokusném

POKUSU

ROZDÍL

období)

Teplota vzduchu

21,6

29,6

+ 8,0

70,6

55,8

- 14,8

21,75

21,77

+ 0,01

(°C) Relativní vlhkost vzduchu (%) Denní nádoj mléka (kg)

2.12.1.7. Teplota ve stáji a mikrobiologická kvalita mléka

Málo známou skutečností je, že kvalitu produkovaného mléka může ovlivnit také úroveň stájového mikroklimatu, zejména teplota vzduchu. Je patrné, že teplota vzduchu podstatně ovlivnila celkový počet MO od úrovně 16 °C. Tato závislost má exponenciální průběh. Použitá metoda evaporačního ochlazování měla kladný vliv na hodnotu celkového počtu mikroorganizmů. Teplota 21 °C by pak kvalitu mléka zhoršila. Maximální teploty 31 °C způsobily takový rozvoj MO, že mléko bylo kvalifikováno jako nestandardní pro další zpracování v mlékárně. Hodnota počtu SB se měnila v závislosti na teplotě proti očekávání rozdílným způsobem. Minimální množství SB se vyskytlo v periodě 16 °C, maximální při 21 °C. Při nejvyšší teplotě 31 °C bez použití evaporačního ochlazování poklesl počet SB na 191. Při použití evaporačního ochlazování se pouze snížila hodnota

na 178, tj. pouze na 93,2 %. Při výrobě mléka je tedy nutné vzít v úvahu i vliv extrémních teplot v chovném prostředí. Zatímco vliv nízkých extrémních teplot na kvalitu je přinejmenším indiferentní, nebo mírně pozitivní, v rozsahu extrémně vysokých teplot dochází k podstatnému snížení kvality mléka. To se týká zejména ukazatelů CPM a coli bakterií, jejichž hodnota v tomto prostředí nelineárně narůstá a existuje reálné nebezpečí, že produkované mléko bude mít nestandardní vlastnosti. Kromě nutričního efektu je třeba vzít do úvahy i ekonomický dopad výroby mléka v obdobích s vysokou teplotou vzduchu (Dolejš a kol., 1996).

2.12.2. Vliv plemenné příslušnosti

Mikšík a Žižlavský (1997) uvádí, že významnou součástí genotypu je plemenná příslušnost a s ní související užitkový typ. Záměrným šlechtěním byla vyšlechtěna jednostranně mléčná plemena, plemena s kombinovanou užitkovostí a plemena masná. Těmto třem skupinám odpovídá i rozdílný užitkový typ a s ním i rozdílné dědičně podmíněné předpoklady pro mléčnou užitkovost. Vysokou produkcí mléka se vyznačují plemena holštýnského skotu, ayrshire, černostrakaté nížinné a jiná plemena. Naopak plemeno jersey má nižší dojivost, ale vysoké procento tuku a bílkovin, jak je patrné z kontroly užitkovosti v roce 1994, kdy bylo 6,3 % tuku a 4,09 % bílkovin (Mácha, 1996). Obecně lze tedy říci, že plemena s vysokou produkcí mléka mají nízký obsah mléčných složek. Zatímco v průměru všech chovů je roční dojivost příznivě ovlivněna zvyšujícím se podílem holštýnského plemene, nemůžeme to říct o obsahu hlavních složek mléka (Kadečka, 1993). Chládek a Kučera (2000) uvádí, že specializované mléčné plemeno jednoznačně překonává plemeno kombinované v množství nadojeného mléka za laktaci. Tento rozdíl však může být kompenzován některými dalšími faktory. Ze záležitostí týkajících se přímo produkce mléka je možné uvažovat zejména o vyšším obsahu složek mléka, zejména bílkoviny, který může příznivě ovlivnit prodejní cenu mléka. Vliv plemenné příslušnosti se projevuje i na množství mléčného tuku, a to i na velikosti tukových kuliček (Gajdůšek a Klíčník, 1985).

Rozdílná úroveň mléčné užitkovosti je samozřejmě vedle uváděného vlivu plemene způsobena do značné míry také individualitou dojnice (Mikšík a Žižlavský, 1997).

2.12.2.1.

Dojená plemena skotu v ČR

2.12.2.1.1. Český strakatý skot

Český strakatý skot vznikl ve 30. letech. Tehdy se projevila snaha sloučit všechny rázy strakatého skotu chovaného v Čechách a na Moravě. Představitelem těchto unifikačních snah byl profesor Taufer. Od 60. let se začalo uplatňovat vedle čistokrevné plemenitby i zušlechťovací křížení s cílem zvýšit mléčnou užitkovost, vlastnosti vemene a hospodárnost produkce mléka. Bylo využíváno především ayrshirské plemeno, které zlepšilo

v populaci produkci mléka, funkční a tvarové vlastnosti vemene, utváření

končetin a pastevní schopnosti. Negativně však ovlivnilo masnou užitkovost a zmenšilo tělesný rámec. Obdobné výsledky byly získány ze zušlechťovacího křížení se švédským červenobílým skotem. Od roku 1971 je v ČR prováděno zušlechťovací křížení českého strakatého skotu s červenou varietou holštýnského skotu (RED). Předností tohoto křížení je především zvýšení produkčních schopností mléčné užitkovosti, zvětšení tělesného rámce a utváření vemen. Růstová schopnost mladého skotu zůstává přibližně na stejné úrovni jako u českého strakatého skotu, ale nedostatkem je zhoršení jatečné hodnoty zvířat a utváření končetin (Mikšík a Žižlavský, 1997). Cílem chovu českého strakatého skotu byla populace kombinovaného produkčního zaměření se zvýrazněnou mléčnou užitkovostí a vysokým obsahem mléčných složek, středního až většího tělesného rámce, s velmi dobrou růstovou schopností, jatečnou výtěžností a kvalitou masa a s pravidelnou plodností. Český strakatý skot je populace složená z čistokrevných zvířat, která mají příslušnost k českému strakatému plemeni nebo fylogeneticky příbuzným strakatým plemenům evropské provenience. V souladu s programy šlechtění plemene se připouští podíl plemene Ayrshire a Červené holštýnské v rozsahu určeném Svazem chovatelů. Zastoupení plemene v populaci skotu v ČR představuje více než jednu polovinu chovaného skotu (Urban et al., 1997).

Tab. 4: Začlenění zvířat podle genetického podílu českého strakatého plemene (Urban et al., 1997)

Kategorie - kód

Genetický podíl českého strakatého skotu

C1

75 % a více

C2

51 – 74 %

C3

50 % a méně

2.12.2.1.2. Holštýnský skot

Černostrakaté plemeno je nejrozšířenější mléčné plemeno. Vzniklo v nížinných oblastech Fríska, severního Německa. Od druhé poloviny 19. století byl v Evropě šlechtěn na maso-mléčnou užitkovost. Šlechtění tohoto plemene bylo v Severní Americe zaměřeno výhradně na mléčný užitkový typ, vysokou mléčnou užitkovost, větší tělesný rámec a dobře utvářené vemeno. Vysoký stupeň prošlechtění a celosvětově otevřená populace s rozsáhlou výměnou genetického materiálu vedla k tomu, že plemeno je dnes chováno ve všech chovatelsky vyspělých státech světa. Zbarvení zvířat je černostrakaté, včetně hlavy. Malá část zvířat (cca 5 %) se vyštěpuje jako recesivní homozygoti červenostrakatě zbarvení. Jsou označováni jako červený holštýnský skot (RED). U nás bylo černostrakaté plemeno ojediněle chováno již v 19. století. Jeho novodobá historie začíná u nás v 60. letech. V 70. a 80. letech 20. století byli černostrakatí býci u nás používáni i ke střídavému křížení na část populace českého strakatého plemene. Hlavním důvodem rozvoje černostrakatého skotu u nás byla vyšší mléčná užitkovost. K rozvoji tohoto plemene dochází v ČR od 90. let 20. století (Žižlavský a kol., 2002).

Tab. 5: Začlenění zvířat podle genetického podílu černostrakatého plemene (Urban et al., 1997)

Kategorie - kód

Genetický podíl černostrakatého skotu

H1

100 %

H2

87,5 % a více

H3

75 – 87 %

H4

50 – 74 %

Mezi další dojená plemena skotu chovaná v ČR patří Ayrshirský skot, Jersey a Montbeliarde.

2.12.3. Vliv plemenné hodnoty rodičů

Dalším genetickým vlivem je plemenná hodnota rodičů, podmiňující jak dojivost, tak i obsah mléčných složek u potomstva. Mléčná užitkovost je geneticky podmíněna účinkem velkého počtu polygenů, tedy genů s malými účinky. U některých jedinců se může zvýšit mléčná užitkovost v důsledku dominance genů, ale tato vyšší užitkovost se pak nedědí na potomstvo. Po dojnici s rekordní užitkovostí je jen průměrné potomstvo. V některých případech je zvýšená mléčná užitkovost, ale i jiné vlastnosti děděná jen přes matku. Je to dnes vysvětlováno působením chromozomů v mitochondriích, které mají odlišnou skladbu chromozomů ve srovnání s chromozomy v jádru buňky (Mikšík a Žižlavský, 1997).

2.12.4. Vliv živé hmotnosti a exteriéru

Žižlavský a kol. (1989) zjistili, že s narůstající živou hmotností se zvyšuje průměrná užitkovost krav. Pozitivní vztah mezi živou hmotností a mléčnou užitkovostí je nejvýznamnější u dojnic na první laktaci. Tento vztah se v dalších laktacích snižuje.

Vztahy mezi produkcí mléka a exterierem jsou pro jednotlivá plemena a užitkové typy skotu rozdílná. Za hlavní rysy zevnějšku dojného skotu je možno považovat nedostatečné osvalení, mimořádně dlouhé středohrudí, jemnou kůži a velké žlaznaté vemeno.

2.12.5. Vliv věku dojnice a pořadí laktace

Věk dojnice bývá vyjadřován pořadím laktace. S postupujícím věkem se zvyšuje živá hmotnost dojnice a s ní i vývin vemene. Maximální produkci poskytuje dojnice v době tělesné dospělosti, a tj. na III. až IV. laktaci. Nástup maximální laktace je však spojen i s raností zvířete (Mikšík a Žižlavský, 1997). Se zvyšujícím se počtem laktací, tedy rovněž se stoupajícím věkem se zvyšuje mléčná produkce relativně rychle až po dosažení maximální užitkovosti. Nejvyšší produkce mléka je zpravidla dosahováno po čtvrté laktaci, neboť vývoj vemene se ukončuje během třetí laktace. Vzestup mléčné produkce až po nejvyšší užitkovost se pohybuje v rozmezí 20 až 30 %. Po dosažení maxima dochází v následujících laktacích k poklesu dojivosti (Žižlavský a kol., 1989). Věk stáda dojnic lze charakterizovat počtem laktací, kterých dojnice během svého života dosahuje. U českého strakatého skotu jsou to v průměru 3 – 4 laktace a přibližně tři čtvrtiny všech krav jsou v prvních třech laktacích. To znamená, že není plně využíváno možností zvyšování mléčné produkce se stoupajícím věkem. Hlavní výhoda vyššího průměrného věku dojnic spočívá především v nižším potřebném procentu obnovy stáda. Se zvyšujícím se počtem laktací připadají na jeden rok života krávy nižší náklady na obnovu. Nejvyšší dojivosti u jednotlivých dojnic může být dosahováno ve třetí až páté laktaci, u jiných v sedmé a pozdější laktaci. Vzestup mléčné produkce je vyšší u dojnic, které se otelily v nižším věku a ještě v průběhu druhé laktace může být tímto činitelem výrazněji ovlivněn. Složení mléka je také ovlivňováno věkem dojnic (Žižlavský a kol., 1989). Mikšík a kol. (1994) uvádí, že v 5. – 6. laktaci je postupně dosahováno zvýšení produkce mléka téměř o jednu třetinu ve srovnání s první laktací. V dalších laktacích užitkovost stagnuje nebo klesá. Tato skutečnost poněkud koresponduje i se vztahem k živé hmotnosti krav, neboť je prokázáno, že dojnice s vyšší hmotností dosahují také vyšší produkce mléka.

2.12.6. Vliv věku a hmotnosti prvotelky při otelení

Věk prvotelky při otelení má pozitivní korelaci k výši mléčné užitkovosti na první laktaci. Čím je starší prvotelka, tím je vyšší produkce mléka na I. laktaci. Stáří dojnice a pořadí laktace se projevuje tím, že produkce mléka stoupá zpravidla v prvních čtyřech až pěti laktacích a potom zvolna klesá, kdežto obsah sušiny vykazuje od první laktace mírně klesající tendenci. S prodlužováním doby odchovu jalovic se zvyšují náklady na jeho odchov. Proto je snaha dobu odchovu jalovic zkracovat. Se zvyšujícím se věkem prvotelky se zvyšuje produkce mléka na I. laktaci. V našich podmínkách zvýšení věku o 1 měsíc představovalo zvýšení produkce mléka za laktaci o 34,5 kg (Mikšík a Žižlavský, 1997). Autoři Mikšík a Žižlavský (1997) konstatují, že hmotnost prvotelky při otelení je významnější než její věk. Má rovněž pozitivní vztah k výši mléčné produkce na I. laktaci. U českého strakatého skotu zvýšení živé hmotnosti o 10 kg znamenalo v průměru zvýšení produkce mléka za laktaci o 46 kg. Vycházíme-li z předpokladu, že větší dojnice je schopna přijmout v krmné dávce větší množství sušiny, pak se množství přijatých živin projeví i ve vyšší mléčné produkci. U nejrozšířenějších plemen chovaných v České republice, tj. českého strakatého a černostrakatého skotu lze za optimální hmotnost jalovic při prvním zapuštění označit hmotnost v r zmezí 400 – 420 kg. Tuto hmotnost jalovice dosahují ve věku 15 – 19 měsíců v závislosti na intenzitě odchovu.

2.12.7. Vliv roční doby otelení

Vliv ročního období telení krav na dojivost závisí na klimatických podmínkách a na krmení. Otelení dojnic v zimním období umožňuje dobré rozdojení při standardním a vyrovnaném krmení. Pak druhá část laktace spadá do letních měsíců, kdy je nejsnadněji zajišťována kvalitní výživa, zabraňující rychlejšímu poklesu dojivosti. Dojnice otelené v zimním období poskytují vyšší mléčnou produkci, a proto se považuje za výhodné telení na podzim a v dalších letech posun do zimních měsíců. Také telata narozená na podzim jsou vitálnější a na jaře, přibližně ve věku šesti měsíců, mohou být zařazena do pastevního odchovu. Vyrovnanou výživou můžeme vliv roční doby telení na mléčnou produkci zcela eliminovat (Žižlavský a kol., 1989).

Nerovnoměrná výživa během roku nepřímo působí na mléčnou užitkovost. Krávy otelené v zimních a předjarních měsících dosahují za laktaci nejvyšší produkce mléka, naopak nejnižší produkce dosahují krávy otelené v létě (Mikšík a Žižlavský, 1997). Dle Žižlavského a kol.(1989) byla největší produkce mléka zaznamenána u dojnic otelených v měsíci říjnu, listopadu a prosinci.

2.12.8. Vliv stádia, průběhu a pořadí laktace

Podle Mikšíka a Žižlavského (1997) můžeme za objektivní hodnocení mléčné užitkovosti považovat množství mléka a jeho složek poskytnutých za celý život dojnice, nebo v průměru za jeden den života. Nejčastější hodnocení mléčné užitkovosti je hodnocení za laktaci, což je doba trvající od otelení po zaprahnutí dojnice. Délka laktace je limitována délkou stádia od otelení po zabřeznutí, takže délka laktace kolísá. Užitkovost dle skutečné délky laktace pro účely šlechtění není vhodná a používá se laktace 305 dní. Takovou laktaci označujeme za normovanou. Je-li laktace kratší než 305 dní, ale delší než 250 dní, považuje se za normovanou laktaci skutečná délka laktace. Laktace má dvě fáze. Po otelení se produkce mléka postupně zvyšuje. Tato fáze označovaná jako fáze vzestupná, trvá asi 30 – 60 dní. Období vzestupu laktace je obdobím rozdojování. Po dosažení nejvyšší denní dojivosti následuje sestupná fáze laktace, kdy denní produkce klesá až po zaprahnutí. Obdobně jako množství mléka se mění v průběhu laktace i jeho jednotlivé složky. V období vzestupné fáze laktace procento bílkovin i tuku klesá, v následující sestupné fázi se naopak tyto složky v mléce zvyšují. Obsah laktózy je v průběhu celé laktace poměrně stálý. Lukášová a kol. (1999) zjistila, že v období produkce zralého mléka dosahují dojnice maxima dojivosti za 3 až 8 týdnů po porodu. Toto období se nazývá rozdojování a je rozhodující pro dosažení vysoké produkce mléka za laktaci. Během zvyšování nádoje nastává mírný pokles obsahu tuku, bílkovin a sušiny.

2.12.9. Vliv zdravotního stavu

Dobrý zdravotní stav dojnice je podmínkou pro realizaci mléčné užitkovosti. Negativně působí především mastitidy, poruchy metabolizmu, infekční choroby a obtížné porody (Mikšík a Žižlavský, 1997). Lukášová a kol. (1999) uvádí, že dojnice reagují na patogenní agens nebo na změnu rovnováhy vnitřního prostředí obrannými mechanizmy, které se odrážejí také na množství, složení a vlastnostech mléka. Při lehčím průběhu onemocnění jsou změny na mléce méně výrazné. Při celkových těžkých onemocněních, zejména déletrvajících, dosahuje snížení produkce mléka až 50 % i více. Jak uvedl Gajdůšek a Klíčník (1993), již lehká onemocnění mají negativní vliv na produkci mléka. Hlubší změny vyvolávají metabolické poruchy, horečnatá onemocnění a zejména záněty mléčné žlázy. Většinou dochází k poklesu bílkovin, ke snížení obsahu kaseinu a vzestupu sérových bílkovin, především imunoglobulinů. Při zánětech mléčné žlázy velmi podstatně klesá obsah laktózy a naopak k udržení osmotického tlaku stoupá obsah chloridů a sodíku (při akutní či chronické mastitidě se obsah chloridů zvyšuje až o 30 – 40 %). Obsah ostatních minerálií v mastitidním mléce klesá. V mléce od mastitidních krav jsou i zvýšené koncentrace imunoglobulinů a toto mléko nejhůře prokysává. Velké koncentrace dojnic přinášejí řadu rizikových faktorů, které mohou vyvolat dietetické a metabolické poruchy. Rozšířeným onemocněním je acidóza obsahu bachoru, která je charakterizována poklesem pH bachorové tekutiny a narušením celkového zdravotního stavu. Příčinou je nadměrný příjem lehce stravitelných glycidů. Podle dlouhodobého sledování vlivu metabolických acidóz dochází při acidózách ke změnám obsahu bílkovin mléčného séra, titrační kyselosti, chloridů a především ke zhoršení kysací aktivity mléka při použití jogurtové kultury Rx. Žižlavský a kol. (1989) uvádí, že dojnice při špatném zdravotním stavu obvykle produkují i méně mléka a právě pokles denní produkce bývá často prvním symptomem, který prozrazuje nějakou nemoc.

Mezi další vlivy, které působí na mléčnou užitkovost dojnic můžeme dále zařadit vliv stadia mezidobí (vliv říje a porodu, březosti, doby stání na sucho, délky mezidobí), vliv reprodukčních činitelů, vliv servis periody, vliv dojení, vliv výživy a krmení, vliv technologie chovu, vliv úrovně odchovu jalovic apod.

3. ZÁVĚR Bakalářská práce pojednává o vlivu tepelného stresu na mléčnou užitkovost dojnic, působení tohoto stresu na skot, jeho vlivu na mléčnou užitkovost a o způsobech omezování tepelného stresu u skotu. Nemohou – li krávy při zvýšených teplotách prostředí dostatečně odvádět vzniklé teplo, vzniká tepelný stres. Tepelný stres všeobecně snižuje produkci mléka a příjem krmiva a narušuje zdravotní stav. Tepelný stres z vysokých teplot prostředí má také za následek fyziologickou odpověď: zvýší se rektální teplota => zvýší se frekvence dechu => dochází ke slinění a pocení => omezí se produkce tepla v těle => dochází k přehřátí organizmu. Z klimatických činitelů má na mléčnou užitkovost dojnic největší vliv teplota. K poklesu dojivosti dochází při teplotě vyšší než 25 °C (= hranice tepelného stresu) a teploty nad 27 °C způsobují již výrazný pokles užitkovosti, a to až o 50 %. Tyto změny jsou vždy spojeny s nedostatečným příjmem krmiva. Pro produkci mléka se pokádá za optimální rozmezí teplot od 10 – 16 °C. Z hodnocení vlivu teploty prostředí na chemické složení mléka vyplývá, že extrémně nízké až běžné teploty do 16 °C neovlivňují negativně kvalitu mléka. Problémem začínají být teploty nad 20 °C. Velmi rychle se snižuje mikrobiologická kvalita mléka a klesá obsah živin v mléce. Krávy se adaptují na zvýšenou teplotu především změnami chování jako je snížená aktivita, vyhledávání stínu a chladu, nefyziologické ležení, nízký příjem krmiv, zvýšená spotřeba vody (během vysokých teplot stoupá spotřeba vody až o 33 %). To vše má za následek zhoršenou užitkovost, reprodukci a zdraví ve stádě. Pokud skot nestačí zapojovat mechanizmy chemické a fyzikální termoregulace, je zapotřebí využít způsoby omezování tepelného stresu, a to: větrání, ochlazování vodou, evaporaci, umožnění přístupu ke stínu, atd. Zásahy vedoucí k eliminaci tepelného stresu se příznivě projeví zvýšenou užitkovostí dojnic.