Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství
Vliv druhu a zdravotního stavu dřevin v okolí silnic na druhové složení zimujících pavouků Bakalářská práce
Vedoucí práce: Ing. Vladimír Hula, Ph.D.
Vypracovala: Adéla Fišáková
Brno 2011
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci s názvem Vliv druhu a zdravotního stavu dřevin v okolí silnic na druhové složení zimujících pavouků vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně.
dne .…………………………. podpis ……………………….
PODĚKOVÁNÍ Touto cestou bych ráda poděkovala vedoucímu své bakalářské práce Ing. Vladimírovi Hulovi, Ph.D. za odborné vedení, pomoc při determinaci pavouků a přínosné připomínky a konzultace při zpracovávání této bakalářské práce. Dále chci poděkovat Rudolfu Mac-
kovi za poskytnutí map rozšíření pavouků. Nakonec bych ráda poděkovala své rodině a všem mým přátelům za podporu při psaní bakalářské práce.
ABSTRAKT Cílem mé bakalářské práce bylo zhodnotit, jaký vliv má druh stromu a jeho zdravotní stav na spektrum přezimujících pavouků. Pavouky jsem sbírala ze stromů v ovocných alejích ke konci prosince 2009 a v únoru 2010 v severozápadní části okresu Brnovenkov. Celkem jsem z borky sesbírala 556 jedinců (z toho 489 juvenilních a 67 adultních pavouků), kteří byli determinováni a roztříděni do dvanácti druhů. Druh stromu má vliv na druhové spektrum a množství pavouků, nejširší spektrum a zároveň největší množství jedinců je na jabloních, kde se nacházelo devět z dvanácti mnou nalezených druhů. Skákavky Salticus zebraneus a Pseudicius encarpatus se vyskytovaly na všech druzích stromů a byly nejhojnějšími pavouky, naopak Synema globosum se nacházel jen na jabloních. Zdravotní stav stromu neovlivňuje druhové spektrum pavouků, ale má vliv na množství jedinců na stromě. Klíčová slova: pavouci, přezimování pavouků, přezimování, aleje, ovocné dřeviny
ABSTRACT The main target of my bachelor thesis was the analysis of the influence of tree species and health on spectra of hibernation of spiders. I was picking up the spiders at the end of December 2009 and in February 2010 in northwest part of Brno-venkov. I picked up together about 556 specimens (489 of juvenilia and 67 of adults) which were determinate and classified to 12 species. The species of the tree has the influence on the species’ spectra and the amount of spiders, similarly the widest spectra of spiders on apple trees, where located nine of twelve of found trees by me were. Jumping spiders Salticus zebraneus and Pseudicius encarpatus were located on all species of trees and were most common spiders, on the contrary Synema globosum were most located on apple trees. Health of the trees does not influence species spectra of spiders but has the influence on specimen on the tree. Keywords: spiders, hibernation of spiders, hibernation, alley, fruit trees
OBSAH 1 ÚVOD ............................................................................................................................ 6 2 CÍL PRÁCE ................................................................................................................... 7 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................... 8 3.1 Význam pavouků .................................................................................................... 8 3.2 Stavba těla pavouků a jejich smysly ....................................................................... 9 3.2.1 Morfologie pavouků ........................................................................................ 9 3.2.2 Anatomie pavouků ......................................................................................... 10 3.2.3 Smyslové ústrojí pavouků .............................................................................. 12 3.3 Rozmnožování pavouků ....................................................................................... 14 3.4 Vývoj pavouků ...................................................................................................... 15 3.5 Přezimování .......................................................................................................... 19 3.6 Snovací činnost ..................................................................................................... 22 3.7 Kořist a její lov ..................................................................................................... 25 3.8 Extenzivní ovocnářství ......................................................................................... 27 3.8.1 Silniční aleje .................................................................................................. 28 3.8.2 Hospodářské rozdělení ovocných dřevin ....................................................... 29 4 MATERIÁL A METODIKA....................................................................................... 32 5 VÝSLEDKY A DISKUZE .......................................................................................... 34 6 ZÁVĚR ........................................................................................................................ 43 7 POUŽITÁ LITERATURA .......................................................................................... 44 8 SEZNAM OBRÁZKŮ ................................................................................................. 46 9 SEZNAM PŘÍLOH...................................................................................................... 48
1 ÚVOD Pavouci jsou součástí lidské mytologie. Některé kmeny původního obyvatelstva Ameriky věří, že pavoučí žena (babička) stvořila svět. V japonské mytologii mají podobu pavouka démoni, ale je zde i moudrý pavoučí bůh. U nás se věří, že pavouci nosí štěstí. Nejznámějším legendou o pavoucích je zřejmě antický mýtus o vzniku pavouků. Mladá tkadlena Arachné vyzvala na souboj patronku ručních řemesel bohyni Athénu. Jednalo se o souboj v tkaní goblénu. Athéna zobrazila bitvu s Poseidonem o město Athény, zatímco Arachné námět Diovy nevěry. Athénu zobrazený námět rozhněval, a tak roztrhala Arachnin goblén a zničila její tkalcovský stav. Arachné neunesla svůj stud a pokusila se oběsit. Athéna jí v tom zabránila, ale za trest ji proměnila v pavouka a ke stejnému osudu odsoudila i její potomky. Pavouci stejně jako jiné druhy živočichů a rostlin mají v přírodě své nezastupitelné místo. Obecně vzato jsou pavouci velmi užitečnou a všudypřítomnou dravou skupinou živočichů naší přírody, která rozšiřuje biodiverzitu a podílí se na biologické rovnováze. Pavouci obývají stanoviště jakéhokoli původu, přirozená, polopřirozená i umělá. Právě mezi polopřirozená stanoviště patří aleje kolem cest. Stromy v těchto alejích jsou důležitým krajinotvorným činitelem, často mění jinak monotonní krajinu kolem cest tvořenou převážně zemědělskou půdou. Pokud jsou v alejích použity ovocné dřeviny, květy i plody zvýší estetickou hodnotu stromů a lákají živočichy, kteří z nich získávají potravu. V otevřené krajině umožňují stromy v alejích život živočichů, kteří jsou vázaní na stromové patro. Bezobratlí živočichové obývají koruny i kmeny stromů, někteří zůstávají na stromě celý svůj život, jiní jen část svého vývoje. Rozpraskaná borka stromů poskytuje bezobratlým, mezi které patří i některé druhy pavouků, úkryt před nepříznivými letními či zimními podmínkami. O přezimování savců a škůdců pěstovaných plodin je známo poměrně hodně. U škůdců je nutné znát jejich životní cyklus, aby se proti nim vyvinula účinná ochrana. O přezimování pavouků, kteří se mohou uplatnit při regulaci škodlivého hmyzu, se toho z literatury příliš dozvědět nedá.
6
2 CÍL PRÁCE •
Bližší seznámení s pavouky, zejména těmi žijícími v České republice
•
Vybrat a určit dřeviny, ze kterých se budou vzorky odebírat
•
Samostatně sesbírat vzorky bezobratlých a posléze ve spolupráci determinovat pavouky
•
Zjistit a zhodnotit vliv druhu stromu na druhové spektrum pavouků
•
Zjistit a zhodnotit vliv zdravotního stavu stromu na druhové spektrum pavouků
7
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Význam pavouků Pavouci tvoří přes 2 % známých druhů živočichů obývajících naše území, to je více než obratlovců, kterých je asi 600. V České republice je největší slíďák tatarský (Lycosa singoriensis), který je i přes 3 cm dlouhý, ale naprostá většina druhů pavouků však nedosahuje délky ani 5 mm. Všichni pavouci jsou draví, zahubí během svého života velké množství hmyzu. Tímto přispívají na principu ekologické rovnováhy k optimálnímu vývoji přírodních poměrů (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Pavouci nerozlišují, zda uloví hmyz škodlivý nebo užitečný, ať už predátora, cizopasníka nebo opylovače. Sami jsou potravou různých druhů živočichů z řad obratlovců (obojživelníci, z plazů ještěrky, ptáci, ze savců hlodavci, hmyzožravci a netopýři) i bezobratlých (hlístice, pavouci, ploštice, brouci, dvoukřídlí, blanokřídlí) a mají tak důležitý význam v potravním řetězci. Pavouky nalézáme naprosto všude, od nejníže položených nížin jižní Moravy až po nejvyšší polohy Krkonoš, Jeseníků i ostatních našich horských pásem. Jsou zde druhy vysloveně teplomilné a suchomilné i druhy chladnomilnější (OBRTEL, 2005). Ve vodním prostředí žije jen jeden druh, vodouch stříbrný. Pavouci žijí v lesích i mimo lesy, ale obvykle nežijí v obou lokalitách. Velmi rozmanité společenstvo jak rostlin, tak živočichů včetně pavouků se nachází na rozhraní biocenóz, třeba mezi lesem a loukou. Pavouci obývají lesní opadanku, koruny stromů, které skýtají četné příležitosti pro jejich výskyt, i nižší patra lesa. Největší druhové bohatství se nalézá v místech, kde je příroda důsledně chráněna a s minimem lidských zásahů - v chráněných přírodních územích. Mnohem méně druhů žije v kulturních lesích, ještě méně ve městech a nejméně na plochách s intenzivně obdělávanými polními kulturami. V roce 2006 bylo celosvětově 40 462 druhů pavouků ve 109 čeledích. V České republice bylo 855 druhů pavouků ve 38 čeledích (MACEK, 2006). Ke konci roku 2010 bylo celosvětově zjištěno 42 055 druhů pavouků, rozdělených ve 110 čeledích
(PLATNICK, 2010). Česká arachnologická společnost k 30. 6. 2010 registruje v České republice 857 druhů pavouků (BUCHAR & RŮŽIČKA, 2010).
8
3.2 Stavba těla pavouků a jejich smysly 3.2.1 Morfologie pavouků Tělo pavouků se skládá ze dvou částí, hlavohrudi a zadečku, které vzájemně propojuje tenká stopka. Hlavohruď pokrývá silnější a méně poddajná vrstva kutikuly než zadeček. Hlavohruď je tak uzpůsobena kvůli skupinám svalů pohybujících končetinami, jícnem a svalnatým žaludkem, které se na ni upínají. Většina druhů pavouků má na hlavohrudi osm očí, jen u tří čeledí (Dysderidae, Scytodidae a Oonopidae) je očí šest a jeskynní druhy nemusejí mít oči vůbec. Oči jsou jednoduché, umístěné v přední části těla ve dvou příčných řadách nebo ve třech skupinách (OBRTEL, 2005). Všichni pavouci mají na hlavohrudi šest párů končetin. První a druhý pár končetin tvoří ústní ústrojí. Klepítka, lépe označovaná jako chelicery, jsou prvním párem končetin, skládají se ze dvou článků. Základní článek je kuželovitý nebo válcovitý a robustnější než druhý článek, který je na první kloubovitě připevněn, má podobu špičatého a zahnutého drápku. U většiny pavouků je drápek chelicery dutý a prochází jím kanálek jedové žlázy, který vyúsťuje pod hrotem drápku. Makadla nebo také pedipalpy jsou druhým párem končetin, tvoří je šest článků - kyčel, příkyčlí, stehno, koleno, holeň a chodidlo. Tedy o jeden článek méně než mají články nohy, shází jim první článek chodidla. Samice mají makadla, která se podobají noze až na první článek, který u našich pavouků vybíhá ve výběžek směřující k ústnímu otvoru. Samci mají pozměněn i koncový článek makadla (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Chodidlový článek je přeměněný v miskovité cymbium, ve kterém je uložen bulbus. Což je váčkovitý kopulační orgán hrající důležitou úlohu při předávání spermatozoidů do zásobních váčků samic (BAUM & BUCHAR, 1973). Zbylé čtyři páry končetin jsou nohy, jednotlivé páry jsou různě dlouhé, tvoří je sedm článků. Nazývají se takto kyčel (koxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patela), holeň (tibia) a dvoučlánkové chodidlo složené ze zánártní (metatarsus) a přednártí (tarzus). Jednotlivé články nohy jsou vzájemně různě pohyblivé. Kyčelní článek je téměř nepohyblivý, zatímco příkyčlí umožňuje pohyb kolem osy nohy. Ostatní kloubní spojení umožňují pohyb v jedné rovině, kromě spojení kolena a holeně, které netvoří kloub. Poslední článek je zakončen 2-3 hřebenitými drápky, také je o něco pohyblivější než články ostatní. Tyto drápky usnadňují pavoukovi pohyb po pavučině a práci s pavučinovým vláknem. 9
Zadeček pavouků je většinou vejčitého nebo kulovitého tvaru a bývá větší než hlavohruď. Kutikula na zadečku je tenčí a poddajnější. V přední části břišní strany zadečku se nachází jeden nebo dva páry otvorů, které jsou uzavřeny víčky. Těmito otvory vstupuje vzduch do dýchacího ústrojí pavouků. Vedle dýchacích otvorů ústí na povrch těla pohlavní ústrojí pavouků. U samic je zde umístěna pohlavní destička zvaná epigyna. Vývod samčích varlat je jen obtížně viditelný. Většinou na konci břišní strany zadečku se nacházejí snovací bradavky. Nejčastěji jsou tvořeny jedním nebo dvěma články a jejich počet se pohybuje od dvou do čtyř párů, nejčastěji tři páry. Na snovacích bradavkách vyúsťují snovací žlázy, které produkují tekutinu tuhnoucí na vzduchu ve vlákno. Před snovacími bradavkami leží ještě nepárový průduch tracheální dýchací trubice a za nimi se nachází řitní otvor (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Povrch těla pavouků pokrývá pokožka, kterou tvoří buňky vylučující kutikulu. Kutikula je nebuněčná pevná, pružná a lehká vrstva, tvořená chitinem. Vnější kostra má dvě hlavní funkce, upíná se k ní svalovina. Především těch častí těla, pomocí nichž se pavouci pohybují. Dále chrání vnitřní orgány pavouků proti zranění. Nevýhodou je, že kutikula se nemůže roztahovat, a proto ji pavouci musí po čase svlékat a vytvořit si novou. Na povrchu kutikuly bývají chloupky, které vytvářejí různé tvary a kresby (OBRTEL, 2005). 3.2.2 Anatomie pavouků Trávící soustava pavouků umožňuje přijímat výhradně tekutou potravu. Zažívací trubice začíná ústním otvorem a probíhá celou hlavohrudí a zadečkem, končí řitním otvorem. Ústa nejsou viditelná, leží za množstvím chloupků, které vyrůstají z makadlových kyčlí a nepárového pysku. Po těchto chloupcích tekutá potrava pasivně vzlíná k ústnímu otvoru. Dále se v hlavohrudi vyskytují dvě skupiny svalů, které slouží k nasávání tekuté potravy. Jedna skupina svalů se upíná na hřbetní stranu kutikuly hlavohrudi a na konec hltanu a druhá se upíná na svalový žaludek. Přední část trubice tvoří hltan, jícen a svalový žaludek, slouží k nasávání tekuté potravy. Žaludek pracuje jako pumpa, nasává ztekucenou potravu a hraje roli i při opačném procesu, transportu trávících šťáv do ústní dutiny. Z ústní dutiny jsou tyto šťávy vypuštěny do ulovené kořisti, jejíž kutikula byla narušena chelicerami. U přední a zadní částí trávicí trubice vylučuje buněčná výstelka na svém povrchu kutikulu. Střední část kutikulu netvoří, protože zde probíhá vlastní trávení. Za savým žaludkem se trávicí trubice větví a vznikají slepé výběžky. Větvení
10
začíná už v hlavohrudi, pak střevo prochází skrze stopku do zadečku, kde se ještě více větví. V trávicí trubici mají pavouci dva filtrační systémy, aby nedocházelo k ucpávání větévek. Oba se nacházejí v přední části trávicí trubice. První je ochlupení ústního otvoru a druhý strukturou lišt na stěnách hltanu. Koncovou část trávicí trubice tvoří kloaka, ke střevu zde ústí několik malpighických trubic, které odvádějí škodlivé látky z hemolymfy. Vyloučená látka je guanin, který se v některých případech neodvádí do kloaky, ale je ukládán pod hřbetní stranu zadečku. Kde krystalky tvoří díky své schopnosti odrážet veškeré dopadající světlo bíle zbarvené kresby. V kloace také dochází k odčerpávání posledních zbytků vody z potravy. Dalším způsobem, jak pavouci vylučují exkrementy, jsou korální žlázy. Tyto žlázy ústí při kyčlích prvního páru noh, odvádějí škodlivé látky z hemolymfy hlavohrudi. Pavouci mají dva typy dýchacích ústrojí, plicní vaky a vzdušnice neboli tracheje. Plicní vaky jsou uloženy na břišní straně zadečku. Jsou to dutiny, ve kterých vzduch proudí mezi desítkami tenkých dýchacích lupínků. Lupínky mají boční výčnělky a podpůrné sloupky bránící jejich slepení. Přes tyto lupínky proniká kyslík do hemolymfy, která proudí mezi lupínky. Okysličená hemolymfa je nasávána přímo do osrdečníku. Druhý způsob zásobení tkání kyslíkem zprostředkovávají vzdušnice, není tak efektivní jako předchozí. Jedná se o tenké větvené trubičky, které přivádějí kyslík rovnou k místu spotřeby. Jejich činnost je většinou omezena jen na zadeček. Pokud zasahují vzdušnice až do hlavohrudi, je cévní soustava v hlavohrudi omezená. Cévní soustava pavouků je otevřená. Rozvádí po těle živiny, tkáňové produkty, kyslík a odvádí oxid uhličitý. Hemolymfa koluje zčásti v cévách, ale většinou se přelévá mezi orgány a tkáněmi. Kyslík přenáší barvivo hemocyanin, jehož ústředním prvkem je měď. Srdce u pavouků je mohutné a má tvar veliké trubice ležící na hřbetní straně zadečku, kde je viditelná odlišně zbarvená skvrna v jeho přední polovině. Hemolymfa je nasávána pomocí štěrbinovitých otvorů (ostií), umístěných na bocích srdce, přímo z osrdečníku. Při stahování srdce se štěrbinovité otvory zavřou a hemolymfa je vystřikována především aortou do hlavohrudi. Drobnější tepénky vedoucí z koncové části srdce vystřikují hemolymfu do zadečku. Při roztažení srdce se štěrbinovité otvory otevřou a hemolymfa, která pravidelně obíhá kolem vnitřních orgánů pavouka, je opět nasáta. Pohlavní ústrojí pavouků se vyvíjí u dospělých jedinců, nachází se v břišní části zadečku. Morfologie samčích a samičích pohlavních orgánů je nejrozmanitějším znakem 11
pavouků, který dovoluje spolehlivě rozlišit i velmi blízké druhy. U samic ho tvoří dva vaječníky, z kterých směřují vejcovody do nepárové dělohy vyúsťující ven z těla mezi otvory průduchů plicních vaků. U samců na varlata navazují párové chámovody, které se spojují v nepárovém chámometu vyúsťujícím na stejném místě jako děloha. Zralé spermie samec vypouští do speciální pavučinky, odkud jsou přečerpány do kopulačních orgánů na koncovém článku makadla. Aby nebyly spermie na vzduchu poškozeny, jsou chráněny bílkovinným obalem. Samčí spermie jsou pomocí makadla zavedeny do pohlavního otvoru samice, který u našich druhů nesouvisí s vývodem dělohy. Výběžky na bulvu a na makadle samce odpovídají záchytům na pohlavní destičce samice. Spermie jsou předány dříve, než dozrají vajíčka, proto jsou uchovávány v zásobních váčcích, které spojují s dělohou oplozovací chodbičky. V těchto případech slouží děloha jenom k snášení vajíček, jejíž počet i velikost se liší dle druhu. Vajíčka většinou nebývají snášena najednou. Centrální nervová soustava pavouků leží v hlavohrudi a vyplňuje celou její břišní stranu. Centrem této soustavy je nadjícnová uzlina, z které vedou nervy k očím a chelicerám. K nadjícnové uzlině přiléhá uzlina podjícnová, která vysílá nervy k ostatním končetinám a orgánům v zadečku, včetně snovacích žláz. V zadečku nejsou umístěny žádné nervové uzliny (ganglia), (BUCHAR & KŮRKA, 2001). 3.2.3 Smyslové ústrojí pavouků Každý živočich vlastní několik smyslových orgánů, které mu zprostředkovávají informace o prostředí, ve kterém žije. Jako smyslové orgány slouží u pavouků chloupky, otvůrky v kutikule a oči. Chloupky slouží k vnímání podmětů hmatových, čichových, tepelných a sluchových. Mají rozmanitý tvar, délku, mikroskulpturu povrchu a zakotvení v kutikule. K bázi chloupků přimyká jedna nebo více receptorových buněk, které ještě obepínají krycí buňky. Smyslové chloupky bývají umístěny nejčastěji na končetinách. K chloupkům, které slouží pro hmat, přimyká někdy jen jedna receptorová buňka. Chloupky pro vnímání teploty mají na povrchu jemná příčná žebra. Chloupky pro čich mají na svém konci jemný pór, do něhož pronikají molekuly vnímané látky z ovzduší. K bázi těchto chloupků přimyká 19-21 smyslových buněk (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Čichovou funkci má pravděpodobně také tarzální orgán. Jsou to kroužky umístěné na hřbetní straně chodidel noh a makadel. V kroužku je dutinka a v ní čípky, které jsou zakončením výběžků smyslových buněk. Čich slouží
12
k rozlišení vhodné kořisti od nevhodné a také pomáhá samečkům najít samičky. Chuť také pomáhá při rozeznávání vhodnosti kořisti, ale to už musí kořist pozřít. Chuťové receptory jsou zakončení nervových buněk ve stěnách hltanu (OBRTEL, 2005). Chloupky vnímající vlnění vzduchu se nazývají trichobotrie, jsou to tenké, dlouhé, vláskovité chloupky odstávající od těla, vyrůstající z kráterovitého dvůrku. K vnímání sluchových vjemů slouží kromě chloupků ještě lyrovité (štěrbinovité) orgány. Tyto orgány tvoří soubory různě dlouhých štěrbin v kutikule, seskupených vedle sebe. Nacházejí se hlavně na končetinách poblíž kloubních spojení článků. Tyto orgány slouží nejpravděpodobněji k vnímání různého napětí v kutikule, vyvolaného tahem svalů. Takto pavouk kontroluje svoje pohyby a rozmístění končetin v prostoru, stejně jako chvění a napětí pavučiny. K vnímání zvuků patří i jejich vyluzování. Zvukotvorné orgány pavouků se vyskytují na bocích chelicer a jsou to příčné rýžky. Zvuk vyluzují tak, že o tyto rýžky přejíždějí kutikulárními výrůstky či hroty na blízkých částech těla. Zrak pavouků je většinou špatný, jejich oči jsou malé a mají malý počet světločivých tyčinek. Pavouci mají nejčastěji osm jednoduchých očí. Dají se rozlišit na dvě oči hlavní, které jsou zřetelně větší než oči ostatní, umístěné v přední části uprostřed, a na šest očí vedlejších. Pavouci tvořící pavučiny mají horší zrak než pavouci lovící bez pavučiny. Pavouci s pavučinou se na nich orientují pomocí jiných smyslů, než je zrak. U pavouků lovících bez pavučiny slouží vedlejší oči, směřující všemi směry, k vnímání pohybu v okolí a oči hlavní směřují dopředu a vnímají kořist. Vedlejší oči mají širší zorné pole než oči hlavní, pole se navzájem překrývají, a proto dovolují vidět prostor kolem sebe. Čočku očí tvoří průhledná kutikula, dále sítnice, která odlišuje hlavní a vedlejší oči, sítnice hlavních očí je ovládána svaly. Světločivé čípky jsou u hlavních očí přivráceny přímo k čočce, u vedlejších odvrácena o 180°. V sítnici vedlejších očí se kromě pigmentových buněk nachází někdy i krystalky guaninu, to způsobuje, že v noci se od nich odráží světlo baterky (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Naprosto rozdílné zrakové schopnosti mají pavouci z čeledi skákavkovití (Salticidae). Rozdílné jsou hlavní oči, které mají tvar prodloužených teleobjektivů, na konci zašpičatělý. Toto zašpičatění pomáhá soustředit světelné paprsky a zároveň pozorovaný objekt zvětšuje. Trubice teleobjektivů jsou na konci opatřené svalovým vláknem, které umožňuje jejich přiblížení nebo naopak oddálení. Tento pohyb dává skákavkám prostorové vidění, což jim umožňuje rychle a přesně skočit na cíl. Jejich sítnice je tvořena
13
čtyřmi vrstvami, které jsou citlivé na zelené a ultrafialové vlnové délky světelného spektra, to jim umožňuje vnímat barvy (OBRTEL, 2005).
3.3 Rozmnožování pavouků Důležitým jevem, který patří k rozmnožování pavouků, je zásnubní chování, které vyplývá z nutnosti samce nevypadat před samicí jako kořist. Při námluvách se sameček snaží získat sympatie dravého tvora, který považuje vše, co se v jeho okolí pohne, za svou kořist. Samičky mají neustále chuť k jídlu, sameček ji musí přesvědčit, že není kořist a že se nepřibližuje s nepřátelskými úmysly. Sameček musí u samičky vzbudit pud rozmnožovací, který je silnější než útočný pud (OBRTEL, 2005). Samec je skutečně sněden u celé řady druhů, ale zpravidla až po kopulaci. Námluvy u různých druhů pavouků probíhají různě, záleží na tom, jak samička vnímá přibližujícího se samečka (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Pavouci s dobrým zrakem (Salticidae) se spoléhají na něj a na zbarvení, které je typické pro určitý druh. Sameček se k samičce přibližuje v kruzích a nechává ji vidět, že je příslušník jejího druhu, samička se otáčí společně s ním. Pavouci s horším zrakem (Araneidae), kteří tvoří pavučiny, se spoléhají na pohyby pavučinových vláken. Sameček rytmicky pocukává vláknem pavučiny, které zachytí v předních nohách, způsob těchto cukání je typický pro určitý druh. Pavouci, mající horší zrak a kteří nestaví ani sítě, to mají horší (Lycosidae), nejprve musí samičku vypátrat. Slíďák dokáže prohledat velké prostory, samičku objeví podle pavučinky, kterou za sebou nechává. S pomocí čichu určí, kterým směrem se vydala, a následuje ji. Po několika pokusech se k ní přiblíží a začne se jí jemně dotýkat a hladit ji. Dalším způsobem, jak si sameček zajistí bezpečí, je ten, že samičce přinese dárek, v pavučině zabalenou čerstvou mouchu. Takto si samičku připravuje lovčík hajní. Ne všechny samičky se projevují tak silnou útočností (Gnaphosidae, Philodromidae a podčeleď Pardosinae), existují i případy, kdy spolu pavouci žijí v páru na pavučině, například křižák pobřežní, skálovka žlutá, některé plachetky. Po námluvách následuje vlastní páření, které se odehrává na místě setkání. Oba pavouci zaujmou takovou polohu, která jim umožňuje předání spermií do pohlavních otvorů samičky. Děje se tak pomocí makadla, jehož poslední článek je k tomu uzpůsoben. Sameček nabere do obou makadel pavučinku, do které vypustil z pohlavních vývodů kapičku spermii. Pak zasune koncovou část makadla pod epigynu samičky tak, aby 14
výběžek na samčí holeni a embolus zapadly do vykrojení v epigyně. Tak dochází k bezpečnému předání spermií do semenných schránek samičky, kde mohou vydržet velmi dlouho. Celý proces se může opakovat i s druhým makadlem nebo několikrát střídavě. Vajíčka jsou spermiemi oplozována postupně v průběhu kladení. Samička klade vajíčka buď najednou, nebo v několika dávkách s různě dlouhými přestávkami. Vajíčka pavouků jsou většinou kulovitá a bílá, výjimečně jinak zbarvená. Samička klade vajíčka do kokonu, který vytvoří pomocí pavučinového vlákna. Kokon je ochrana při embryonálním vývoji, tak i po něm až do stadia nymfy. Samice je umísťuje do úkrytů, zavěšuje na nedostupná místa, maskuje připřádáním k části rostlin, hlíny, jiné látky. Některé druhy nosí kokon stále sebou v chelicerách nebo připevněný na snovacích bradavkách (Lycosidae). Složitost kokonu závisí na vývojovém stupni skupiny pavouků, době embryonálního vývoje a zda v tomto kokonu přezimují. Čím je vývoj delší, tím je kokon složitěji utvářen. Listovníkovití kokon netvoří, ale samička snůšku přikryje vlastním tělem a chrání ji až do vylíhnutí mláďat (OBRTEL, 2005).
3.4 Vývoj pavouků Život pavouka začíná po splynutí jádra vajíčka s jádrem spermatozoidu. Oplozené vajíčko se začne rýhovat, což je proces, při kterém se jádro několikrát dělí a zdvojnásobuje své počty. Embryonální vývoj dále pokračuje tím, že jaderná hmota vystupuje ze žloutku na povrch, kde vznikají první zárodečné buňky. Vyvíjejí se základy končetin a orgánů, které prosvítají skrz vaječné obaly. Doba, která je zapotřebí k vývoji zárodku, je u různých druhů pavouků různě dlouhá (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Také je vázaná na vnější podmínky, vývoj probíhá rychleji za teplejšího počasí, za nepříznivých podmínek se přerušuje. Přes zimní období se vývoj vajíčka zastavuje a pokračuje až po přezimování (OBRTEL, 2005). Z vajíčka se líhnou larvy pomocí vaječných zoubků na makadlech. Při vyprošťování z vaječných obalů se larva poprvé svléká, zbavuje se embryonální kutikuly a tím i vaječných zoubků. Larvy jsou malé, bezbarvé, měkké, bez vyvinutých smyslů a většinou nepohyblivé. Nemají vyvinuty chelicery, články noh ještě nejsou zřetelné a zadeček bývá skrčený pod hlavohrudí. Larvy se podruhé svlékají a stávají se pohyblivějšími. Nepřijímají potravu, energii k vývoji získávají ze zásob žloutku uložených uvnitř v zadečku. Toto stádium trvá několik dní a probíhá ve vaječném kokonu. Ke konci lar15
válního stádia se na hlavohrudi rýsují obrysy očí. Dalším svlékáním se z larvy stává nymfa, která už má většinu orgánu dostatečně vyvinutou a je pohyblivější a schopna vylučovat pavučinkové vlákno (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Ve stádiu nymfy jsou už pavoučci schopni kokon opustit, ale s rozrušením jeho obalu jim musí většinou pomoct matka. Samice pro to zůstávají v blízkosti kokonu, některé druhy nosí nymfy na hřbetě nebo je hlídají v pavučinových hnízdech, které pro ně vytvoří, někdy jim dokonce obstarávají potravu. Po opuštění kokonu žijí nymfy často v houfu a většinou ještě nepřijímají potravu. Další svlékání souvisí s vyčerpáním zásob žloutku a tím nutností ulovit kořist. V této chvíli se nymfy rozbíhají po blízkém okolí, neboť vhodnou kořistí si mohou být i stejně staré nymfy téhož druhu (OBRTEL, 2005). Nymfa se svléká ještě několikrát, období mezi svlékáním se nazývá instar. Každým instarem přibývají nymfě ostny na nohách, zoubky na chelicerách a piriformní a aciniformní žlázy. Poslední nymfální stádium se nazývá subadultní. U budoucích samčích jedinců vznikají na koncových článcích makadla zduřeniny, u budoucích samic se objevuje políčko naznačující místo pohlavní destičky. Ačkoli podstatnou část života stráví pavouci ve stadiu nymfy, víme o nich méně než o dospělcích. Souvisí to jednak s tím, že u nymfy se většinou nedá určit druh, a s tím, že jsou nenápadné. Nymfy budoucích samců a samic žijí stejným způsobem života, u dospělců se způsob života liší. Samci bývají zpravidla menší než samice, po tom, co dospějí, neloví potravu a jejich život trvá kratší dobu. Jejich jedinou funkcí je najít samičku a předat jí pohlavní buňky. Samci mají často i redukovaný snovací aparát, výrůstky na chelicerách, které je při kopulaci znehybňují. Jak už to bývá i u jiných živočichů, samci pavouků lovící bez pavučin bývají pestřeji zbarvení. Naši pavouci žijí zpravidla jeden rok, z vajíčka se líhnou nejčastěji na jaře, dospívají během několika měsíců a nakladou vajíčka pro budoucí generaci. Někteří pavouci dospívají na podzim nebo v zimě, jiné druhy mají dvě generace za rok, jednu na jaře a druhou na podzim. Větší druhy vzhledem ke své velikosti nestihnou za jedno vegetační období dospět a pak přezimují ještě jeden rok. Dospělci žijí více let u nás jen výjimečně, stejně tak je u nás vzácný i případ, kdy mají pavouci dvě generace za rok (BUCHAR & KŮRKA, 2001).
16
Svlékání Jak už jsem se několikrát zmínila, pavouk se v průběhu svého vývoje několikrát svléká, protože mu kutikula brání v růstu. Kutikula je vnější kostra tvořená chitinem, která nemění svou velikost a brání tak plynulému růstu členovců, tedy i pavouků. Takže je zřejmé, že svlékání neoddělitelně patří k vývoji pavouků. Je to proces řízený hormonálně (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Pavouk připravující se ke svlékání si obvykle najde úkryt, neboť je to pro něj nebezpečné období. Před svlékáním nějakou dobu nepřijímá potravu, také může mít změněné zbarvení v důsledku odlučování staré kutikuly a vytváření nové. Při svlékání není pavouk schopný pohybu a nemůže se ani bránit. Nová kutikula je měkká a pružná, neposkytuje tedy ochranu. Navíc ani smysly nefungují, jak by měly, protože se nacházejí na kutikule (OBRTEL, 2005). Svlékání je jako u ostatních členovců řízeno hormonálně, hormonem ekdyson. Proces začíná rozpuštěním vnitřní vrstvy kutikuly, což umožní vytvoření nové kutikuly. Vlivem tlaku hemolymfy, který se podle Homanna při svlékání v hlavohrudi zdvojnásobí přečerpáváním hemolymfy ze zadečku, dojde k roztržení staré kutikuly (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Objeví se prasklina na obvodu hlavohrudi oddělující horní a spodní část, probíhá nad kyčlemi noh a kořeny chelicer. Horní část se odklopí, ale zůstane připojená na kutikulu stopky. Pavouk se pak nadzvedne ve snaze vyprostit ze staré kutikuly končetiny. Vzniklým otvorem postupně vysunuje i zadeček, který je pokrytý měkčí kutikulou, proto je jeho vyproštění snadnější než vyproštění končetin. Po vyproštění končetin ze staré kutikuly je pavouk začne v kloubech ohýbat, protože nový tělní pokryv brzy tuhne. Zadeček se může měnit i později, protože má poddajnější kutikulu. Na očích je také průhledná kutikulární vrstva, která se odklopuje společně s horní částí kutikuly. Odstraněná kutikula se nazývá svlečka, můžeme na ní kromě povrchových struktur nalézt ty části trávicí trubice, které vytvářejí kutikulu. Nová kutikula je bledší, zbarvení a kresby typické pro druh se v kutikule vytvoří až za několik hodin (OBRTEL, 2005). Jestliže přijde pavouk o nohu nebo její část, při svlékání mu znovu naroste. Nejprve je menší než normální noha, ale dalším svlékáním povyroste a to se opakuje při každém svlékání. U pavouků, kteří přišli o nohu na začátku vývoje, jim může narůst celá nová. Dospělým jedincům už nedoroste (BAUM & BUCHAR, 1973). Úsek mezi svléknutím staré a ztuhnutím nové kutikuly je jediným obdobím, kdy pavouk může zvětšovat objem hlavohrudi a končetin. Pavouk se svléká několikrát za období růstu, posledním svlékáním dosáhne konečné velikosti a pohlavní zralosti. Počet 17
svlečení není konstantní, v kokonu se pavouci svlékají dvakrát až třikrát. Malé druhy se potom svlékají čtyřikrát až pětkrát, protože konečné velikosti dosáhnou rychleji. Velké druhy se svlékají víckrát, až třináctkrát. Záleží i na pohlaví jedince, samečci jsou menší, stačí jim menší počet svlékání (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Schopnosti rozšiřování Pro přežití jednotlivých druhů živočichů je kromě rozmnožování druhu důležitá i jeho schopnost rozšiřovat se na nová stanoviště. Druhům setrvávajícím na určité malé lokalitě hrozí vyhynutí, ať už vyčerpáním zásob potravy, přemnožení nepřátel nebo vlivem sucha či záplav (CROMPTON, 1976). Pavouci se často šíří pomocí pavučinových vláken z ampulárních žláz na malé i větší vzdálenosti. Jedná se o pasivní aeronautické šíření, kterého se účastní jak nymfy, tak i dospělci menších druhů pavouků. Druhy pavouků jsou v aeroplanktonu zastoupeny různě, některé vysokým počtem jiné se takto nešíří vůbec (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Pomocí vzdušných proudů se šíří mláďata slíďáků, běžníků, křižáků, skákavek a dalších skupin pavouků. Dospělci se takto šíří u drobných druhů pavučenek (Micryphantinae), zvláště u pavučenky létavé (Erigone atra) a létavky černé (Dicymbium nigrum) dále pak u plachetnatky obecné (Meioneta rurestris) z čeledi plachetnatkovití (Linyphiidae). Na vzdušné výpravy se nikdy nevydávají příslušníci starobylých čeledí, jako jsou sklípkánkovití (Atypidae), šestiočkovití (Dysderidae), vzokanovití (Scytodidae) a lepovkovití (Oonopidae). Pasivního létání se tedy účastní evolučně pokročilejší skupiny pavouků (OBRTEL, 2005). Délka letu nezávisí na velikosti jedince, ale na optimálních meteorologických podmínkách. Vhodné podmínky pro vzdušné lety je schopna vycítit jen určitá část jedinců určitého druhu. Tito jedinci za vhodných podmínek zapomenou na své potřeby a své snažení vloží do letu (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Vylézají na vyvýšená místa, kde se stavějí na přední nohy a vztyčují zadeček co nejvýše. Ze snovacích bradavek na zadečku pavouček vypouští pavučinové vlákno. Když je vlákno dostatečně dlouhé, aby se vznášelo ve vzduchu i s pavoučkem, ten se pustí a vznese se. Po nějaké době úspěšného letu pavouk přeběhne doprostřed pavučinky, tímto způsobem zdvojí vlákno a dosáhne většího odporu. Stoupá v proudu teplého vzduchu do značných výšek nad terénem. Pavoučí lety můžeme pozorovat po celé vegetační období, ale nejvíce létají na sklonku léta a v časném podzimu v období tzv. babího léta (OBRTEL, 2005). Tento typ šíření je velice efektivní, umožnil rozšíření pavouků po celé planetě, přestože cesta pavouků
18
může skončit na místě pro jejich přežití nevyhovujícím, třeba nad oceánem (BUCHAR & KŮRKA, 2001).
3.5 Přezimování Přes zimu se nedá většina členovců pozorovat, většinou přečkávají zimní období v dormanci, což je klidová fáze. Dojde k zastavení vývoje a silnému oslabení metabolické aktivity. Organismus je v klidové fázi často odolnější k překonání nepříznivých podmínek, ať už teplotních, vlhkostních nebo způsobených vlivem nedostatku potravy. Dormance je dvojího typu: kviescence a diapauza. Kviescenci vyvolává přímo zhoršení životních podmínek, může nastat kdykoli. Dochází k ní v kterékoli vývojové fázi i opakovaně, vyskytuje se náhle, nepravidelně a většinou je krátkodobá, to záleží na podmínkách prostředí. Nejčastěji bývá vyvolána vlivem teplotních podmínek, příchodem nízkých teplot po přezimování živočichů na jaře (ŠEFROVÁ, 2006). Diapauza je geneticky naprogramovaná, vstup do ní probíhá obvykle mnohem dříve, než v daném prostředí průměrně dochází k nástupu nepříznivého období. Obvyklým impulsem k zahájení diapauzy je délka dne, méně často kvalita potravy. Nástup příznivého období neovlivní ukončení diapauzy. Při nástupu do diapauzy dochází k tvorbě tukového tělesa, glycerolu a snižuje se obsah vody v těle, vše řídí endokrinní systém. Při nesprávném proběhnutí diapauzy se může protáhnou na více let. Tímto způsobem si některé druhy geneticky pojišťují přežití druhu, za nepříznivých podmínek část jedinců přeléhá do dalšího roku. Monovoltinní druhy procházejí diapauzou vždy, mají jen jednu generaci za rok. U druhů s více generacemi (polyvoltinní) v roce dochází k diapauze jen u té, která má přečkat nepříznivé podmínky. Diapauza vznikala v podmínkách střídání ročních období, aby umožnila přežití druhu v nepříznivých podmínkách. Členovci přezimují v různém vývojovém stádiu, ale určitý druh ve stejné vývojové fázi. Tím diapauza způsobuje, že se dospělci v přírodě objevují každoročně ve stejnou dobu. Zároveň tak dochází k synchronizaci celého životního cyklu s prostředím. Ve stádiu vajíčka přezimuje celá řada organizmů, například některé druhy sarančí, mšic, z motýlů můr či píďalek (píďalka podzimní a píďalka zhoubná) či někteří sekáči (sekáč pestrý), (ŠEFROVÁ, 2006; MATERNA, 2005). Larva přečkává zimu u některých brouků (tesaříci, chrousti, kovaříci), motýlů (obaleče, osenice, zavíječ kukuřičný) či dvoukřídlých (muchnice, pilatky). Kukly diapauzují např. u většiny klíněnek, květilek, martináčů,
19
bělásků a lišajů. Dospělci přezimují u většiny brouků, baboček, kněžic (ŠEFROVÁ, 2006). Jak už jsem se zmínila, většina členovců přečkává zimu v diapauze, ale všude jsou výjimky, tady je tvoří převážně draví členovci. Tito členovci zůstávají během zimy aktivní a mohou být užiteční při snižování počtu přezimujících škůdců. Zimní činnost byla zaznamenána u některých členovců, kteří patří do řádu chvostoskoků (Collembola), brouků (Coleoptera), dvoukřídlých (Diptera), dále pak do podkmene stonožkovců (Myriapoda) a do řádu pavouků (Araneae). Tito členovci schopní se aktivně pohybovat během zimy, musí mít fyziologické adaptace, které jim pomohou vyrovnat se s nízkými teplotami. Tyto adaptace musí zabránit zmrazení tělesných tekutin a také míra metabolismu nesmí klesnout pod hranici nezbytnou pro zajištění energie pro jejich aktivitu. U pavouků rodu Philodromus je během zimy v hemolymfě přítomný glycerol jako u členovců v diapauze (KORENKO a kol., 2010; ŠEFROVÁ, 2006). U členovců byl příjem potravy při teplotách blízkých nule nebo nižších pozorován vzácně. Musejí k tomu mít upravený zažívací trakt, aby se jim do něj nedostaly krystalky ledu nebo se tam netvořily, a trávicí enzymy musejí být přizpůsobeny k činnosti za nízkých teplot. Lovecká činnost byla zatím pozorována pouze u Themisto libellula z řádu různonožců (Amphipoda) při -1,5 °C, u Grylloblatta campodeiformis z řádu rovnokřídlí (Orthoptera) krmených při teplotě 0 °C a u řádu chvostoskoků (Collembola), kteří přijímali potravu při -2,5 °C. Ulovení kořisti a její následné pozření bylo pozorováno i u několika málo druhů pavouků, kteří se však vyskytují i v agrobiocenosách (KORENKO a kol., 2010). Týká se to například intenzivních sadů, kde pavouci pravděpodobně vyvíjejí silný tlak na hustotě škůdců, kteří přezimují na kůře stromů. Během vegetačního období nejsou schopni účinně regulovat hustotu škůdců. Nicméně během zimy a časného jara mohou nahradit hmyzí predátory a parazitoidy, kteří zimu přečkávají v dormanci. Mezi tyto pavouky patří Anyphaena accentuata a Philodromus spp. (P. cespitum a P. dispar), oba se vyskytují v dřevních ekosystémech, tedy i v sadech, a pravděpodobně jsou polyfágové (KORENKO a kol., 2010). Oba druhy patří mezi dominantní predátory na kůře jabloní během zimy, z toho vyplývá, že mají vysoký potenciál pro snížení škodlivých organismů, které přezimují na kůře stromů, aktivní jsou zejména v teplých dnech. Na kůře je mnoho přezimujících škůdců, jako jsou mšice, mery, molice, housenky a brouci. Anyphaena a Philodromus nevytváří pavučinu, kořist loví ze zálohy. Rozdíl mezi těmito 20
druhy je v době jejich aktivity, A. accentuata je aktivní v noci, zatímco Philodromus přes den. Korenko a kol. (2010) zjišťovali predační aktivitu v laboratorních podmínkách při použití určitých teplot (v rozmezí – 4 do 30 °C), využití kořisti i úmrtnost jedinců. Při nízkých teplotách v rozmezí od – 4 do 7 °C bylo zjištěno, že s rostoucí teplotou se u obou druhů lineárně zvyšuje predační aktivita, zvyšování má podobný charakter, ale u Anyphaena začíná predační aktivita o 2,5 °C dříve. Anyphaena měla vyšší predační aktivitu než Philodromus , a to v celém rozsahu teplot. V pokusu byla zjišťována spodní prahová hodnota pro lov, u Anyphaena byla - 3,73°C a u Philodromus - 1,2 °C. Z modelu byla také vyjádřena aktivita při 0 °C, u Anyphaena byla 90%, zatímco u Philodromus jen 13%. Z druhé strany 90% predační aktivita byla u Anyphaena odhadované na 1,2 °C a u Philodromus na 3,9 °C. Anyphaena je tedy lépe adaptovaná na nižší teploty, což může souviset s její noční aktivitou, zatímco Philodromus je hlavně denní druh a je schopný snášet vyšší teploty. Do 15 °C predační aktivita rostla u obou druhů a stále byla u Anyphaena vyšší než u Philodromus. U Anyphaena nejvíce jedinců ulovilo kořist při 15 °C, od této teploty ale míra ulovení kořisti mírně klesala. U Philodromus množství ulovené kořisti mírně rostlo až k 30 °C. Úmrtnost Philodromus byla při všech použitých teplotách zanedbatelná,v průměru 2 %. Ale úmrtnost Anyphaena bylo 0 % pro teplotní rozmezí -4 a 20 °C, ale výrazně vyšší při 30 °C. Využití kořisti, kterou se dá hodnotit výše metabolizmu druhu, se hodnotilo při 1 °C a bylo výrazně vyšší u Anyphaena než u Philodromus. Kořist úplně zkonzumovalo 84 % jedinců Anyphaena, ale jen 25 % jedinců Philodromus. Z toho vyplývá, že jedinci u Anyphaena mají vyšší metabolickou aktivitu při nižších teplotách než Philodromus. Při teplotách mezi 10 a 20 °C byla účinnost využití kořisti vysoká a podobná u obou druhů (KORENKO a kol., 2010). V zimě je aktivní, loví a dokonce se může rozmnožovat plachetnatka Lepthyphantes cristatus (BUCHAR & HAVEL, 2010). Přestože jsou tyto druhy pavouků v zima aktivní, není to pravidlem pro ostatní druhy. Pavouci přezimují v různých úkrytech, škvírách na kmenech, v prasklinách skal, opuštěných ulitách nebo si vytvářejí nory. Většina druhů přečkává zimní období jako nymfy, případně vajíčka (BUCHAR & HAVEL, 2010). U pavouků dospívajících na podzim dochází v této době k rozmnožování a zimu tak přečkávají vajíčka. Pro ně samička spřádá silnější a pevnější kokony a také vaječné obaly jsou pevnější (OBRTEL, 2005). Křižák pruhovaný, který se rozmnožuje od července, a samička vytváří kokony 21
od srpna do října, se z vajíček líhnou nymfy, které však zimu přečkávají v kokonech (REICHHOLF-RIEHM 1997). Pavouci rozmnožující se na jaře přečkávají nepříznivé podmínky jako nymfy, které v průběhu zimy dospívají (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Většina druhů přezimuje jen jednou, výjimku tvoří pavouci větších rozměrů, kteří by za jednu sezónu nestačili dospět, proto přezimují dvakrát (slíďák břehový, křižák obecný), (BAUM & BUCHAR, 1973).
3.6 Snovací činnost Snovací činnost je pro pavouky velice příznačná. Na rozdíl od hmyzu, který snovací žlázy využívá převážně k vytvoření zámotku pro ochranu kukly, u pavouků se produkt snovacích žláz uplatňuje všestranně a dokonale. Pavouci se bez tenkého hedvábného vlákna takřka neobejdou. Pavučina je jak označení jednotlivého pavoučího vlákna, tak i jakéhokoli výtvoru, který je z něj utkaný (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Vlákno produkované snovacími žlázami je částečně amorfní a částečně krystalický organický polymer (MAŘÍK, 2007). Pavoučí vlákno je složeno z bílkovin, jejich stavebními kameny jsou aminokyseliny. Chemickými rozbory byly zjištěny ve vlákně aminokyseliny alanin, serin, glycin a jedenáct dalších aminokyselin. Bílkoviny tvoří dlouhé molekuly stočené do šroubovice a ve vláknu jsou pospojovány zvláštním způsobem. Vlákna pavouků patří k nejtenčím, nejpružnějším a nejpevnějším, která známe. Snovací bradavky, na kterých jsou umístěny snovací žlázy, pracují v párech, pavoučí vlákno se tak skládá ze dvou pramenů. Pavouk může vylučovat vlákno z otvorů na snovací bradavce jen pod poměrně malým tlakem, proto si pomáhá zadním párem noh. Pokud se spouští na vlákně k zemi, pomáhá mu k vytažení vlákna jeho váha. Při letu pavouku pomáhá ve vypouštění vlákna proudění vzduchu (OBRTEL, 2005). Vlákna pavouků produkuje větší množství různých typů žláz. Některé základní typy žláz jsou společné všem druhům, jiné jsou jen u jedné nebo několika málo skupin. Ale ani typy žláz společné více druhům, nemusí produkovat zcela totožný typ vláken. Snovací činnosti je nejvíce prozkoumána u křižáka obecného, který má šest nebo sedm typů snovacích žláz podle některých autorů (BUCHAR & KŮRKA, 2001). Tito autoři dělí ampulátní žlázy na žlázy větší a menší, které slouží jako pomocná spirála (MAŘÍK, 2007). Rozlišujeme žlázy drobných rozměrů, nachází se v bezprostřední blízkosti snovacích bradavek. Jiné žlázy mají délku skoro celého zadečku, ale všechny jsou rozmístěny v jeho nejspodnější části. Žlázy ústí na koncových článcích bradavek, vyhlížejí 22
jako krátké duté chlupy složené ze dvou částí. Tvar vývodů (spigotů) žláz je jednotný, skládá se ze základní části, která je širší než část koncová. Přestože tvar je jednotný, jejich velikost se liší podle jednotlivých typů žláz. Drobné spigoty jsou přítomny zpravidla ve velkém počtu, velké mohutné spigoty jsou ojedinělé. Žláza se skládá ze tří částí, ze štíhlého koncového oddílu, z objemného rezervoáru a z dlouhého trubicovitého vnitřního vývodu. Struktura buněk vystýlajících jednotlivé úseky žlázy je velice odlišná. Při vlastní tvorbě vlákna dochází k přeměně předem připravené a v rezervoáru uchovávané hmoty na rozhraní mezi rezervoárem a vývodem žlázy. Probíhá snižování obsahu vody a dle Braunitzera a Wolffa (1955 in BUCHAR & KŮRKA, 2001) se značně zvyšuje stupeň polymerizace. Koncová část vývodu upravuje vlákno jen mechanicky, je vystlána kutikulou. Ampulátní žlázy jsou velké žlázy vyskytující se u všech druhů pavouků, vyúsťující na prvním páru snovacích bradavek. Tyto žlázy se objevují jako jedny z prvních snovacích žláz u nymf. Hlavní funkcí vlákna vyprodukovaného ampulátními žlázami je jištění pavouka během přesunu z místa na místo. Pavouk při přemísťování neustále vypouští vlákno a přilepuje je k podkladu, v nebezpečí mu to umožňuje spustit se po vlákně k zemi a opět se po něm vyšplhat vzhůru. Když podklad z nějakého důvodu skončí, vypouští vlákno po větru do volného prostoru, až se někde zachytí a pokračuje v cestě. U pavouků nestavících sítě mají ampulátní žlázy velice specifickou funkci, protože je na nich po určitou dobu uchována chemická stopa, která může prozradit samečkům, jakým směrem se pohybovala samička. U síťových pavouků spočívá specifická funkce ampulátních žláz v jejich využití k budování základů sítě, neboť jde o nejpevnější vlákna vůbec. Pavoučí vlákna jsou tvořena převážně aminokyselinami, jejichž struktura molekuly je tvořena postranními krátkými řetězci. Rozdílné vlastnosti různých typů vláken jsou dány poměrným zastoupením jednotlivých prvků. Tubuliformní žlázy se vyskytují výhradně u dospělých samic, vyúsťují u nich na zadních snovacích bradavkách. Tato vlákna mají zcela jiné vlastnosti, vzhledem k předchozím pouze třetinovou pevnost, ale vlastnosti v tahu předčí i vlněné vlákno. Samička využívá vlákna z těchto žláz k vytvoření kokonů, do nichž ukládá vajíčka. Tyto žlázy jsou také velkých rozměrů. Drobné žlázy jsou dvojího typu. U křižáků jde o pět set párů žláz označovaných jako piriformní, jež ústí na předních snovacích bradavkách. Slouží u všech druhů pavouků ke stejnému účelu - k připevňování ostatních vláken k podkladu. Jsou to příchytné ter23
číky pavučinových vláken, dále jemné komponenty nosných vláken, paprsků a signálních vláken. Tyto žlázy chybí u sklípkanů, u kterých je první pár bradavek redukován nebo úplně schází. Další drobné žlázy vyúsťují na středních a zadních snovacích bradavkách. U křižáků se jedná asi o tři sta žláz aciniformních. Vlákna produkovaná těmito žlázami slouží při poutání lapené kořisti, přičemž tyto vlákna vizuálně vyhlížejí jako široký pruh, do kterého pavouk kořist obaluje za pomoci nohou, kterými jí otáčí. Také slouží jako síťky pro samčí spermie a patrně i jemná vlákna kokonů. Zbývající žlázy se u křižáků uplatňují jen při stavbě sítí. Jsou to žlázy flageliformní (osová vlákna lapací spirály) a žlázy agregované (lepivá hmota lapací spirály). Jak už jsem se zmínila dříve, ne všichni pavouci staví sítě. Kromě kruhových respektive dvojrozměrných sítí staví mnohé druhy pavouků sítě prostorové respektive trojrozměrné. Kruhové sítě se neobejdou bez lepkavých vláken (agregované žlázy). Prostorové sítě se zpravidla skládají z ukryté obytné komůrky, od které vedou různými směry výběžky a větší plochy pavučiny. Křižáci musí na síti lepové kapičky každodenně obnovovat, neboť ztrácejí svou lepkavost (BUCHAR & KŮRKA, 2001). U skupiny kribelátních pavouků se vyvinuly zcela suché struktury, které se nazývají kribelové vlášení, produkované pomocným snovacím orgánem. Tento orgán se nazývá sítko neboli kribelum, jedná se o příčnou destičku ležící těsně před snovacími bradavkami. Na jejím povrchu vyúsťuje velké množství mikroskopických vývodů jednobuněčných kribelových žláz. Tloušťka vlákna je 0,000015 mm, což je asi 500x tenčí vlákno než vlákno jistící z ampulátních žláz. Vlákna jsou z kribela vyčesávána hřebínkovitým útvarem zvaným kalamistrum, jedná se o řady tuhých, stejně dlouhých a zahnutých brv umístěných na tarzu (na metatarzu podle BUCHAR & KŮRKA, 2001) 4. páru končetin. Kribelové vlášení je nanášeno na povrch normálních nosných vláken a dodává pavučině namodralý nádech v konečné fázi vatovitého charakteru. Pro svoji téměř dokonalou přilnavost se nejčastěji uplatňuje jako prvek pavučiny, která kořist znehybní podobně jako lepivé kapičky na lapací spirále pavučiny křižáků. Nahrazuje funkcí agregované žlázy. U nekribelátních pavouků je místo kribela vyvinut kolulus, čípkovitý útvar, jehož účel není znám (MAŘÍK, 2007). Z pavoučích sítí vždy zaujme především kruhová síť křižáků, jejíž geometrický tvar je mnohdy doveden k dokonalosti. Kruhové sítě používá asi 15 % druhů pavouků, většinou křižáků, ale i jiných druhů. Zajímavá je veliká akční plocha vzhledem k minimu 24
použitého stavebního materiálu. Síť je zpravidla tvořena několika desítkami paprsků, sbíhajících se v jejím středu, přes které je napříč napjata lepkavá spirála. Vše je zarámováno několika obvodovými nosnými vlákny, která často síť spojují s okolním světem pouze třemi body. Síť je orientována svisle, vždy je však mírně nakloněna, aby umožnila křižákovi se v případě nebezpečí rychle spustit na zem. Nad hladinou vod je často orientována vodorovně, aby polapila vyletující vodní hmyz (BUCHAR & KŮRKA, 2001).
3.7 Kořist a její lov Pavouci chovaní v zajetí jsou schopni pozřít i kousky syrového masa. Z toho se ale nedá usuzovat na skutečnou potravu v přírodě. Kořistí našich druhů pavouků bývá zejména živý hmyz. Mrtvému hmyzu nevěnují pozornost, protože kvůli špatnému zraku vnímají jen pohybující se kořist. Pavouci nejsou v jídle vybíravý, živí se všemi řády hmyzu i jinými drobnými živočichy (BAUM & BUCHAR, 1973). Vyhýbají se druhům s robustním a tvrdým krunýřem nebo páchnoucím plošticím. Jsou schopni ulovit létavý i nelétavý hmyz. Z létavého hmyzu se nejčastější obětí stávají druhy z řádu dvoukřídlých, motýlů, brouků a blanokřídlých. Do svých sítí je lapají síťoví pavouci z čeledí pokoutníkovitých, křižákovitých, zápředníkovitých a plachetnatkovitých. Druhy z čeledí běžníkovití a skákavkovití, kteří sítě nestaví, dokáží také ulovit létavý hmyz. Naproti tomu epigeické formy bezobratlých jsou kořistí pavouků, kteří sítě nebudují, jako jsou slíďákovití, lovčíkovití, skákavkovití, běžníkovití. Z toho vyplývá, že pavouci mají k lovu v podstatě dvě možné strategie, lov bez sítě a se sítí. Svoji kořist bez sítí loví pavouci z čeledi slíďákovitých, kteří se vyznačují velkou prostorovou aktivitou. Pohybují se po povrchu půdy a po nízkých rostlinách a slídí po kořisti. Když zpozorují pohybující se předmět, hbitě za ním vyrazí a vrhnou se na něj. Podobně loví velcí pavouci z čeledi lovčíkovitých, druhy rodu Oxyopes z čeledi paslíďákovitých a některé druhy z čeledí šestiočkovití, zápředníkovití a pokoutníkovití, kteří vycházejí lovit v noci. Další pavouci, kteří loví bez sítí, patří do čeledi skákavkovití. Loví ve dne, díky svému vynikajícímu zraku spatří i sedící hmyz. Při zpozorování kořisti se k ní skákavka přiblíží na vhodnou vzdálenost, pak se pojistí dvojitým záchranným vláknem, odrazí se pomocí dvou párů zadních noh a skočí na kořist. Při přibližování se ke kořisti otáčí přídí těla, aby si ji udržel v zorném poli předních očí. Běžníkovití si volí prostředí, které se zbarvením nebo strukturou shoduje s jejich tělem. 25
Nejvíce známí jsou běžníci na květech, kde číhají na jejich návštěvníky. Pavouk se ke květu připoutá pojistným vláknem, aby se na něm udržel i po zachycení kořisti. Po usednutí kořisti na květ ji běžník pomalými pohyby předních dvou párů noh obklíčí. Tyto nohy jsou na vnitřní straně opatřeny silnými ostny, které slouží k pevnějšímu uchopení kořisti. Kořist nestačí utéct a běžník do ní zatne drápky svých chelicer. Podobně loví i maloočka smaragdová, kterou maskuje zelené zbarvení. Pavouci, kteří loví pomocí sítí, se dají podle těchto staveb rozlišit. Sítě jsou různých typů a tvarů, kolové sítě u rodu křižáků Araneus a příbuzných rodů se liší ve velikosti, umístěním a hustotě vláken v síti. Křižák pobřežní spolu s čelistnatkami Tetragnatha striata a Tetragnatha extensa umísťují sítě vodorovně nad vodní hladinou a lapají hmyz, který dokončil proměnu ve vodním prostředí. Křižák obecný spočívá hlavohrudí zavěšen dolů a nohama se dotýká jednotlivých paprsků v síti nebo si vytvoří úkryt v blízkosti sítě, kam si napne signální vlákno, které svírá nohou. Když síť rozechvěje náraz hmyzu, křižák tím směrem vyrazí a podle velikosti ji buď spořádá na místě, nebo ji obalí vláknem a přenese do úkrytu (OBRTEL, 2005). Typickou síť vytváří pakřižák smrkový, jedná se o trojúhelníkovou pavučinu s příčnými vlákny. K vrcholu trojúhelníkové sítě vede dlouhé vlákno, které pavouk svírá v předních nohách. Když vlétne do sítě hmyz, pavouk vlákno povolí, síť se zhroutí a kořist se do ní zamotá (BAUM & BUCHAR, 1973). Pavouci stavící sítě i ti lovící bez nich mohou patřit do téže skupiny. Čelistnatky rodu Pachygnatha loví bez sítí, kdežto rodu Teragnatha loví pomocí kolové sítí. Do čeledi Linyphiidae patří plachetnatka nákorní, žije v celých společnostech na kmenech stromů, kde loví bez sítí, kdežto Tapinopa longidens používá k lovu hustou vodorovnou síť umístěnou nad prohlubní v půdě (OBRTEL, 2005). Plachetnatky dostaly svůj název podle tvaru své pavučiny, kterou tvoří hustá síť vodorovně umístěných vláken. Jejich sítě se objevují ke konci léta na bylinách i ve větvích stromů. Síť tvoří desítky vláken, která se napínají na všechny strany, zvláštní význam mají vlákna směřující vzhůru, srážejí letící hmyz na vodorovnou pavučinu. Plachetnatka čeká zavěšená pod vodorovnou pavučinou, kde je chráněna před obrannými reakcemi kořisti, odkud se může na kořist snadno vrhnout (BAUM & BUCHAR, 1973). Ulovená kořist je usmrcena tak, že do ní pavouk vetkne drápky svých chelicer, k tomu si vybírá místo s měkčím chitinovým povrchem. Drápky chelicer jsou ostré zbraně, kterými proniká do místa vpichu jed z jedových žláz. Jed pavouků je bezbarvá 26
tekutina připomínající chemickým složením bílkoviny, která způsobuje ochabnutí kořisti a její smrt. Pavouci poutající kořist vláknem mají jed slabý, kdežto pavouci přepadávající kořist náhlým útokem mají jed silný. Účinnost jedu je tedy odlišná pro různé druhy pavouků, ale i uvnitř druhu se liší podle pohlaví, vyspělosti a mění se i během dne. Po znehybnění kořisti do ní pavouk vypouští ze zažívacího traktu trávící šťávy, používá k tomu otvor vytvořený chelicerami. Šťávy postupně ztekucují vnitřní ústrojí lapeného hmyzu, které pak pavouk nasává. Ztekucování a vysávání kořisti trvá i několik dní, pak po ní zůstane jen chitinový zbytek (OBRTEL, 2005). Přestože pavouci nejsou v potravě vybíraví, někdy umístění sítě, její speciální úprava nebo speciální metoda lovu upřednostňuje jednu skupinu hmyzu (BAUM & BUCHAR, 1973). Mravčík teplomilný (Zodarium germanicum), snovačka břehová (Theridium riparium) nebo snovačka Dipoena tristis loví převážně mravence. Pravděpodobně chvostoskoky a dalšími epigeickými formami hmyzu se živí pavučenky z čeledi Linyphiidae žijící v rostlinném opadu na půdě. Brouky pohybující se po zemi loví stepník rudý (Eresus niger), komáry pak čelistnatka Tetragnatha monana. Běžník kopretinový (Misumena vatia) se živí včelami a snovačka pokoutní (Steatoda bipuctata) loví vosy. Šestiočky rodu Dysdera se živí stínkami, což jsou suchozemští korýši, vodouch stříbrný (Argyroneta aquatica) se pak živí korýši vodními. Ostník růžkatý (Ero furcata) z čeledi Mimetidae se specializoval na lov jiných druhů pavouků. Vloudí se do sítí snovaček, tam je usmrtí a pozře (OBRTEL, 2005).
3.8 Extenzivní ovocnářství Extenzivní ovocnářství je způsob pěstování ovocných rostlin ve tvaru vysokokmenů nebo polokmenů, pěstování má extenzivní charakter, produkce ovoce představuje vedlejší příjem, je druhořadá. Výška kmene vysokokmenů je průměrně 2 m, ale uplatňuje se výška kmene od 1,7 m. Ovocné dřeviny se doporučuje roubovat na semenáče a pěstovat ve velkých rozestupech v zatravněných sadech. Znakem extenzivního ovocnářství je nižší úroveň agrotechniky, méně intenzivní ošetřování stromů a půdy. Výnosnost je malá, vynahrazuje ji delší životnost, menší pořizovací náklady, výsadby nejsou oplocené. Použití mechanizačních prostředků je náročné, ovoce se sklízí ručně, což je nákladné, pokud se tyto výsadby používají komerčně. V těchto výsadbách se omezuje nebo úplně vylučuje používání hnojiv, doplňkové závlahy, prostředků na ochranu proti chorobám a škůdcům, omezení a nepravidelnost řezových prací, zvláště v prvních letech po 27
výsadbě. Vysokokmeny se vysazují na svazích proti erozi, na obvodu pozemku jako stromořadí plnící funkci větrolamů a dávající stín, podél vodních ploch a toků. 3.8.1 Silniční aleje V neposlední řadě se dříve extenzivní výsadby ovocných stromů používaly pro výsadbu podél silnic a cest. Ovocné aleje kolem silnic se ve velkém rozsahu zakládaly především po druhé světové válce a byly znakem intenzivního charakteru ovocnářství. Silnice umožňovala snadnou dostupnost mechanizaci, usnadňovala řezové práce, ochranu proti chorobám a škůdcům a také sklizeň. Dnes se tyto výsadby již nerozšiřují, spíše jich ubývá. Hlavním problémem je nezájem ze strany správy silnic o údržbu stromořadí, ale i odpor k vysazování nových stromů, který pramení z obavy o bezpečnost silničního provozu. Nebezpečné je také riziko ulomení suchých větví a opadávající hnijící plody, které kromě znečištění vozovky ohrožují bezpečnost a hygienu cyklistů, protože jsou plné hmyzu. Diskutabilní je i otázka, jestli stromy představuji pro řidiče skutečně riziko nebo jsou naopak prospěšný prvek ostřící jeho pozornost. Stromořadí jsou druhově a odrůdově smíšené a různě věkově členěné, tak nepůsobí ani uniformě, nudně nebo monotónně Odrůdy vhodné pro stromořadí jsou kromě moderních odrůd odolných k chorobám zvláště starší odrůdy, především krajové, které odrážejí místní ovocnářské specifikace a mají dlouhodobě prověřenou mrazuodolnost. Výsadby se starými ovocnými odrůdami jsou velmi žádaný způsob uchování genofondu – metoda in situ konzervace genetických zdrojů. Metoda in situ znamená ochranu ekosystémů a přírodních stanovišť, včetně udržování a obnovy životaschopných populací druhů v jejich přirozeném prostředí, v případě zdomácnělých nebo pěstovaných druhů v prostředí, kde se vyvinuly jejich charakteristické vlastnosti (BOČEK, 2008). Péče o stromořadí podél silnic I. třídy spadá pod Ředitelství silnic a dálnic. O výsadby u silnic nižších tříd se starají jednotlivé krajské správy údržby silnic. V posledních deseti letech dochází k masivnímu kácení stromořadí na základě požadavků bezpečnosti silničního provozu z podnětu dopravní policie. Dále dochází z jedné strany k zanedbávání nezbytné pravidelné péče o stromy, která je předpokladem jejich dalšího růstu a plodnosti, na druhé straně dochází k neodbornému ořezu a nakonec i k poškozování stromořadí přímými či nepřímými vlivy silničního provozu. Z druhé strany stromořadí dochází k poškozování kořenů a větví dřevin zemědělci (ESTERKA, 2010).
28
Ze zákona jsou dřeviny chráněny před poškozováním a ničením kvůli svému zásadnímu významu pro člověka. Aleje podél silnic jsou významných krajinným a estetickým prvkem, který utváří typický ráz krajiny. Také jsou biotopem mnoha druhů obratlovců i bezobratlých a důležitou součástí územního systému ekologické stability. Fungují jako biokoridory, větrolamy a protierozní zábrany, snižují prašnost, ovlivňují mikroklima, čímž brání přehřívání vozovky a omezují oslnění a v neposlední řadě udržují pozornost řidičů, případně naznačují směr pokračování komunikace za horizontem. Některé dřeviny mohou být pro provoz na komunikaci nebezpečné, jedná se o nemocné nebo suché stromy, stromy zasahující do vozovky či dráhy. Takové stromy je pochopitelně nutné odstranit, ale je vhodné je nahradit novou výsadbou, pokud není nebezpečné samotné umístění stromu (AWWADOVÁ, 2007). Díky všeobecnému odporu ke kácení alejí a činnosti ekologického sdružení Arnika došlo k novele zákona č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny. Do 30. listopadu 2009 stačilo ke kácení stromů a stromořadí u silnic pouze oznámení příslušným orgánům ochrany přírody. Novela zákona s platností od 1. prosince 2009 zavádí povinnost mít ke kácení dřevin na silničních pozemcích a u železničních drah řádné povolení od obecního či městského úřadu, vždy po dohodě s příslušným silničním nebo železničním úřadem. Povolovací řízení je druhem správního řízení a počítá tedy s účastí veřejnosti a také dává obcím právo požadovat náhradní výsadbu (ROUBÍČKOVÁ, 2010). 3.8.2 Hospodářské rozdělení ovocných dřevin Ovocné druhy pěstované v České republice patří do 17 rodů v 9 čeledích. Hospodářské rozdělení ovocných druhů je založeno na charakteru plodů. Ovocné druhy hospodářsky členíme na jádroviny, peckoviny, skořápkoviny, bobuloviny a netradiční ovoce. Mezi bobuloviny patří rybíz, angrešt, maliník, ostružiník a jahodník. Rybíz a angrešt patří do čeledi lomikamenovitých (Saxifragaceae), jejich užitkovou částí je bobule. Do čeledi růžovitých (Rosaceae) patří maliník, ostružiník a jahodník. Užitkovou částí maliníku a ostružníku je souplodí peckoviček, u jahodníku se jedná o zdužnatělé lůžko s nažkami. Netradiční ovoce rozšiřuje sortiment tradičních druhů, je zdroj vitamínu C, bioflavonoidů a minerálních látek. Do této skupiny patří bez černý, dřín obecný, rakytník řešetlákový, růže dužnoplodá, moruše trnavská, kanadské a kamčatské borůvky apod. Jádroviny náleží do čeledi růžovitých (Rosaceae), užitkovou částí je nepravý plod, malvice. Mezi jádroviny patří jabloně, hrušně, kdouloně, mišpule, jeřáby, aronie, oske-
29
ruše a hlohy. Jabloně, např. jabloň domácí (Malus domestica), jsou nejrozšířenějším pěstovaným ovocným druhem, snáší nadmořskou výšky až do 600 m. Pro pěstování jsou vhodné oblasti s optimální průměrnou roční teplotou 7 až 8 °C a úhrnem srážek 600 až 800 mm. Vhodné jsou lehčí neutrální půdy, dostatečně hluboké, provzdušněné, propustní a s dostatkem živin. Mají rády slunná stanoviště, nevhodná jsou návětrná nebo zamokřená stanoviště a mrazové kotliny. Hrušně, např. hrušeň obecná (Pyrus communis) byla dříve značně rozšířené, dnes se pěstuje spíše okrajově. Vyhovují jí teplé a středně teplé oblasti s optimální průměrnou roční teplotou 7,5 - 9,0 ºC a úhrnem srážek 500 až 600 mm. Vyžadují hluboké, středně těžké, propustné půdy dobře zásobené živinami. Vyhovují jim neuzavřené inverzní lokality. Ostatní jádroviny se pěstují minimálně. Peckoviny patří do čeledi růžovitých (Rosaceae), užitkovou částí je jednosemenný plod, peckovice, která má různou velikost, tvar a zbarvení. Podle peckovice se peckoviny dělí na modré (slivoně), červené a teplomilné. Slivoně, např. švestka domácí (Prunus domestica), jsou náročné na vlhkost vzduchu a na množství a rozložení ročních srážek, roční úhrn by měl být 600 mm. Vyhovují jim slunná, chráněná a teplá stanoviště s úrodnou a provzdušněnou půdou. Mezi slivoně patří švestky, pološvestky, slívy (durancie, špendlík žlutý), renklódy a mirabelky. Pravé švestky mají výrazně protáhlé plody, dužnina se snadno odděluje od pecky, je tuhá, slupka se těžce stahuje z dužniny. Dužnina pološvestek je méně pevné konzistence a její plody nejsou tak výrazně protáhlé. Renklódy mají plody větší velikosti, kulovitého, oválného nebo vejčitého tvaru. Dužnina je pevná dobře oddělitelná od pecky, slupka má různou barvu a od dužniny se dobře odděluje. Slívy mají oválné a kulovité plody, jejich dužnina je řídká, často nejde oddělit od pecky. Slupka má různé zabarvení a různě obtížně oddělitelnou slupku od dužniny. Mirabelky mají drobnější kulovité většinou žluté plody, dužnina se dobře odděluje od pecky. Mezi červené peckoviny patří třešně a višně. Třešně, např. třešeň ptačí (Cerasus avium), se svými nároky řadí mezi teplomilné druhy, vyhovují jí sušší oblasti s průměrnou roční teplotou 7,5 až 9 ºC a roční úhrn srážek 600 mm. Upřednostňují lehčí propustné půdy, naopak nesnáší vysokou hladinu spodní vody, nebo přílišné zamokření půd. Třešně se podle konzistence dužniny a barvy slupky dělí na: srdcovky (červená až černá barva plodů, měkká dužnina a tenká slupka, šťáva barvící), polochrupky (polotuhá dužnina), tmavé chrupky (červená až černá barva plodů, tuhá dužnina, pevná slupka, 30
šťáva barvící), pestré chrupky (žlutá až červená barva plodu), světlé chrupky (žlutá barva plodu). Višně, např. višeň obecná (Cerasus vulgaris), patří mezi nejméně náročné ovocné druhy, mohou se pěstovat téměř ve všech ovocnářských oblastech. Dávají přednost půdám hlinitopísčitým, přiměřeně zásobeným vláhou, ale ne zamokřeným. Višně se dělí na pravé višně a na sladkovišně. Pravé višně mají menší korunu a listy, a převysající větve. Sladkovišně jsou kříženci třešní a višní, které mají větší korunu a listy než pravé višně. Mezi teplomilné peckoviny patří meruňky a broskvoně. Nejvhodnější pro jejich pěstování jsou oblasti s průměrnou roční teplotou vyšší než 8 ºC, úhrnem srážek nad 500 mm a nadmořskou výškou 200 až 250 m. Mezi skořápkaté ovoce patří ořešák, líska, kaštanovník a mandloň, tyto rostliny náleží do různých čeledí a mají i různé užitkové časti. Líska patří do čeledi břízovitých (Betulaceae), užitkovou částí je peckovice, nebo spíše oříšek. Kaštanovník náleží do čeledě bukovitých (Fagaceae), užitkovou částí je jednosemenná nažka. Do čeledi růžovitých (Rosaceae) patří mandloň, jejíž užitkovou částí je peckovice. Ořešák vlašský (Juglans regia) patří do čeledi ořešákovitých (Juglandaceae), užitkovou částí je peckovice. Ořešáky jsou velké rozložité stromy, které i po naštěpování zabírají hodně místa. Ořešáky se podle tloušťky skořápky pecky dělí na: polopapírky, papírky, kamenáče a křapáče. Dává přednost vlhkým nížinným oblasti s vysokým obsahem humusu v půdě, dále vyžaduje hodně světlá stanoviště (BLAŽEK a kol., 2001; BISCHOF & SUS, 2003).
31
4 MATERIÁL A METODIKA Zimující bezobratlé jsem sbírala ze čtyř druhů stromů, ze švestek (obr. 1, 2), třešní (obr. 3, 4), jabloní (obr. 5, 6) a ořešáků (obr. 7, 8). Jednalo se o sto stromů, vždy 25 stromů jednoho druhu. Jednotlivé druhy tvoří souvislé aleje kolem čtyř různých silnic, které leží asi v 10 km okruhu v severozápadní části okresu Brno-venkov (obr. 9). Švestky tvoří alej kolem silnice III. třídy spojující obce Svatoslav a Přibyslavice. Vzorky jsem sbírala v katastru obce Svatoslav, která leží v průměrné nadmořské výšce 489 m. Švestky se nacházejí ve dvou faunistických čtvercích s čísly 6663, 6763 (PRUNER & MÍKA, 1996). Třešně, se nacházejí v aleji kolem silnice II. třídy číslo 379 spojující obce Křoví a Deblín. Vzorky jsem sbírala v katastru obce Svatoslav, kterým silnice prochází, tato silnice leží v nadmořské výšce 530 m. Třešně náleží do faunistického čtverce číslo 6663 (PRUNER & MÍKA, 1996). Průměrná roční teplota v okolí Svatoslavi v dlouhodobém průměru 1961-1990 je 6-7 °C, dnes se pohybuje od 7-8 °C. Jabloně tvoří alej kolem silnice III. třídy spojující obce Čížky a Úsuší. Čížky leží v nadmořské výšce 395 m, směrem k Úsuší se silnice zvedá. Úsuší pak leží v nadmořské výšce 444 m. Jabloně se nacházejí ve faunistickém čtverci číslo 6664 (PRUNER & MÍKA, 1996). Alej ořešáků leží kolem silnice II. třídy číslo 385 spojující město Tišnov s obcí Hradčany, jedná se o hlavní tah do Brna. Tišnov leží v průměrné nadmořské výšce 256 m. Ořešáky se nacházejí ve faunistickém čtverci číslo 6664 (PRUNER & MÍKA, 1996). Průměrná roční teplota v dlouhodobém průměru 1961-1990 je 7-8 °C, dnes se pohybuje od 8-9 °C. Na rozdíl od průměrné teploty, která je pro Svatoslav asi o 1-1,5 °C nižší než pro Tišnov, je dlouhodobý průměr ročního úhrnu srážek pro roky 1961-1990 pro obě oblasti stejný, pohybuje se kolem 600 mm. Švestky se stejně jako třešně nacházejí na otevřené větrné lokalitě. Kmeny některých
švestek
jsou
kryté
výmladky
z kořenů
podnože.
Výmladky
vyrůstají
i z kořenového krčku nebo z pařezu ořešáku, kdy po omrznutí či jiném poškození stromu, především mladého, nahradí jeho místo. Ve velikosti ořešáků je největší variabilita, neboť jsou náchylné na namrznutí. Kolem silnice u Tišnova rostou jak velké stromy, tak i keře s několika silných větví. Ořešáky se nacházejí v otevřené vlhké lokalitě s vysokou hladinou podzemní vody, 20-300 m od řeky Svratky. Jabloně jsou v chráněné vlhčí lokalitě, obklopené kopci a lesem.
32
Vzhledem k tomu, že jsem sbírala zimující bezobratlé na kmeni, byla rozhodujícím faktorem struktura borky. Čím byla zvrásněnější, tím lepší úkryt pro bezobratlé představovala. Nelišila se jen u různých druhů stromů, ale i mezi stromy z jednoho druhu. Starší švestky mají velmi tmavou, šedočernou borku hluboce rozpukanou (obr. 10). V některých případech byly švestky porostlé lišejníkem (obr. 11), mladé stromy ještě neměly borku rozpukanou (obr. 12). Nejrozmanitější je borka u třešní, na mladých stromech je hladká (obr. 13) postupně se začíná odlupovat v pásech (obr. 14), ale někdy je jen rozpraskaná (obr. 15). Borka jabloní je hnědá nebo šedohnědá, většinou také již na mladších stromech silněji trhlinatá a šupinatá (obr. 16, 17). U mladých stromů ořešáků je borka hladká a šedá (obr. 18), později rozpraskaná a zbrázděná (obr. 19). Vzorky jsem začala sbírat, až teploty poklesly na několik dní pod 10 °C. Teplotní rozmezí, v kterém jsem vzorky sbírala, se pohybovalo od – 9 °C do 8 °C. Teplota, pokud byla pod 10 °C, nebyla pro mě rozhodujícím faktorem pro sběr, tím byla síla větru. Za silného větru se vzorky sbírat nedaly, neboť hlavně pavouci, kteří byli v zámotku, mohli snadno odletět. Před odběrem vzorků jsem si zaznamenala druh, zdravotní stav a umístění stromu, strom také dostal číslo, švestky 1-25, třešně 26-50, jabloně 51-75 a ořešáky 76-100 (Tab. 1). Vzorky jsem sbírala z kmene stromů asi v 20 cm pásu od 1,40 m do 1,60 m výšky kmene. Na kmeni jsem si křídou naznačila místo odběru vzorků, z kmene jsem pak odchlipovala pomocí příborového nože borku. Zpod odchlípnuté borky a prasklin na kmeni jsem pomocí měkké pinzety vybírala pavouky, brouky a další bezobratlé živočichy a dávala je do očíslované mikrozkumavky typu Eppendorf s denaturovaným lihem (74%). Pavouky v zámotku jsem z něj nejprve vydělala a až následně dala do mikrozkumavky. Takto jsem postupovala po celém obvodu kmene ve vyznačené výšce, stejný postup jsem opakovala u všech stromů. Po dokončení sběru jsem vzorky ze zkumavek roztřídila na pavouky, které jsem umístila do nové očíslované mikrozkumavky, a na ostatní, u kterých jsem si zaznamenala taxonomickou skupinu. Dále jsem pracovala jen s pavouky, které jsem pomocí steroskopického mikroskopu rozdělila na juvenilní a adultní jedince. Dospělí jedinci byli následně určeni do druhů, v několika případech se jednalo o jedince subadultní. U juvenilních jedinců se všeobecně určila jen čeleď. Pro determinaci byla využita základní determinační literatura (NENTWIG a kol., 2010; ROBERTS, 1995; MILLER, 1971).
33
5 VÝSLEDKY A DISKUZE Moje bakalářská práce se týká vlivu druhu a zdravotního stavu dřevin v okolí silnic na druhové složení zimujících pavouků. Jak už jsem se zmínila, sbírala jsem všechny bezobratlé, ne jen pavouky. V Tab. 2 uvádím počty pavouků, brouků, ploštic, mravenců, dvoukřídlých, stonožek a mnohonožek, různých larev a kukel hmyzu na jednotlivé stromy. Struční přehled více se vyskytujících skupin, tentokrát na jednotlivých druzích stromů, uvádím v Tab. 3. Tab. 3: Stručný přehled zjištěných bezobratlých živočichů Druh stromu
Pavouci
Brouci
Ploštice
Mravenci Larvy
Švestky
130
11
22
32
23
Třešně
153
18
4
0
18
Jabloně
211
74
21
1
58
Ořešáky
62
8
0
1
14
Celkem
556
111
47
34
113
Pavouků bylo na všech stromech nejvíce, celkem 556, ostatních bezobratlých bylo všech dohromady méně, jen 322. Ostatních bezobratlých bylo nejvíce na jabloních 159 jedinců, pak na švestkách 96 jedinců, na třešních bylo 43 jedinců a na ořešácích 24 jedinců. Z nich bylo nejvíce brouků 111, necelých 67 % z nich bylo na jabloních. Další velkou skupinou byla larvální stadia hmyzu, na všech stromech jich bylo 113, nejvíce opět na jabloních 51 %. Na švestkách a jabloních byl vyšší i počet ploštic, 22 kusů na švestkách a 21 na jabloních. Na švestkách ještě vynikal počet mravenců, který činil 32 jedinců. Jak už jsem se zmínila, pavouků bylo na všech stromech 556, nejvíce jich bylo na jabloních 211, což je necelých 38 %. Průměrně připadá na jeden strom jabloně 8,44 jedince. Na třešních bylo 153 pavouků, což je 27,5 % ze všech, průměrně na jeden strom připadá 6,12 jedince. Na švestkách bylo 130 pavouků, v procentech pak 23,4 %, průměrně na jednu švestku připadlo 5,28 jedince. Nejméně pavouků bylo na ořešácích 62 jedinců, což je jen 11 %, na jeden strom tak připadlo 2,48 jedince. Stromy jsem podle zdravotního stavu rozdělila do tří skupin s označením, zdravotní stav dobrý, uspokojivý a špatný. Švestky ve čtrnácti případech patřily ke stromům s dobrým zdravotním stavem, v pěti s uspokojivým a v šesti se špatným zdravotním
34
stavem. Na švestkách s uspokojivým zdravotním stavem průměrně připadlo 6,4 jedince, s dobrým 5,5 a se špatným stavem 3,5 jedince. Třešně v sedmnácti případech patřily ke stromům s dobrým zdravotním stavem, v jednom s uspokojivým a v sedmi se špatným zdravotním stavem. Na třešních bylo průměrně nejvíce pavouků na stromech se špatným zdravotním stavem 9,7, s dobrým zdravotním stavem necelých pět jedinců a jen jeden jedinec na strom s uspokojivým zdravotním stavem. Jabloně ve třinácti případech patřily ke stromům s dobrým zdravotním stavem, v pěti s uspokojivým a v sedmi se špatným zdravotním stavem. Na jabloň s dobrým zdravotním stavem průměrně připadlo 9,4 jedince, stromy se špatným zdravotním stavem je následovaly s 8,9 jedince, uspokojivý stav zaostal na 5,4 jedince. Ořešáky v 15 případech patřily ke stromům s dobrým zdravotním stavem, v devíti s uspokojivým a v jednom se špatným zdravotním stavem. Nejvíce pavouků připadlo na ořešáky s uspokojivým zdravotním stavem - 3,33 jedince, dva jedinci připadli na stromy s dobrým zdravotním stavem a jeden jedinec se špatným stavem. Zdravotní stav se nijak neprojevil na výskytu jednotlivých druhů. Z celkového počtu pavouků se dalo určit do druhu jen 67 jedinců, ostatní byli juvenilní a dali se zařadit jen do čeledí. Určení pavouci představovali jen 12 % ze všech sesbíraných, na švestkách 2,15 %, na třešních a jabloních 4,32 %, na ořešácích 1,26 %. Pokud zohledníme jednotlivé druhy stromů, z celkového počtu pavouků na švestkách tvoří určené druhy 9,23 %, na třešních 15,7 %, na jabloních 11,37 % a na ořešácích 11,29 %. Pavouci patřili do těchto deseti čeledí: segestrovití (Segestriidae), snovačkovití (Theridiidae), plachetnatkovití (Linyphiidae), křižákovití (Araneidae), cedivečkovití (Dictynidae), skálovkovití (Gnaphosidae), zápředníkovití (Clubionidae), běžníkovití (Thomisidae), listovníkovití (Philodromidae) a skákavkovití (Salticidae). Na švestkách byly čtyři druhy pavouků, Salticus zebraneus (C. L. Koch, 1837), Micaria subopaca (Westring, 1861), Pseudicius encarpatus (Walckenaer, 1802), Theridion pinastri (L. Koch, 1872). Na třešních bylo pět druhů pavouků, Salticus zebraneus, Pseudicius encarpatus, Steatoda bipunctata (Linné, 1758), Moebelia penicillata (Westring, 1851), Nuctenea umbratica (Clerck, 1757). Na jabloních bylo devět druhů pavouků, Salticus zebraneus, Micaria subopaca, Pseudicius encarpatus, Moebelia penicillata, Nuctenea umbratica, Synema globosum (Fabricius, 1775), Diaea dorsata (Fabricius, 1777), Clubiona compta (C. L. Koch, 1839), Segestria senoculata (Linné, 1758). Na ořešácích byly čtyři druhy pavouků, Salticus zebraneus, Pseudicius encarpa-
35
tus, Nuctenea umbratica, Philodromus margaritatus (Clerck, 1757), (?) emarginatus (Schrank, 1803), (Tab. 4). Jenom jeden adultní jedinec byl u druhů Theridion pinastri, Steatoda bipunctata, Diaea dorsata, Clubiona compta, Segestria senoculata, Philodromus margaritatus (?) emarginatus. Jenom na jabloni byl druh Synema globosum, osm jedinců na šesti stromech s různým zdravotním stavem. Na všech čtyřech druzích stromů byly dva druhy pavouků, Salticus zebraneus, Pseudicius encarpatus. Salticus zebraneus se v adultním stádiu vyskytovala 17krát na 13 stromech s různým zdravotním stavem. Na švestkách a třešních na šesti jedincích, po čtyřech kusech na jabloních a jediný druh na ořechu. Pseudicius encarpatus se vyskytla celkem 18krát na 10 stromech s různým zdravotním stavem. Nejvíce 13 kusů jich bylo na třešních, tři na švestkách, po jednom pak na jabloních a ořešácích. Na třešních, jabloních a ořešácích bylo celkem 8 jedinců Nuctenea umbratica. Opět jen jeden jedinec na jabloni, tři na třešních a čtyři na ořešácích. Na dvou stromech ze švestek a jabloní byla Micaria subopaca, dva jedinci na švestkách a tři na jabloních. Na třešních a jabloních byla Moebelia penicillata, na třešni jen jeden jedinec, na třech jabloních pak čtyři kusy. Jak je zmíněno výše, zjistila jsem větší množství druhů pavouků. Ne všechny jsou hojné, proto následuje komentovaný seznam (ČESKÁ ARACHNOLOGICKÁ SPOLEČNOST, 2011) všech zjištěných druhů:
Segestriidae Segestria senoculata (Linné, 1758) Český název: Segestra šestioká, syn. segestra podkorní Geografické rozšíření: Evropa Fytogeografická oblast: Mezofytikum, (termofytikum a oreofytikum) Nadmořská výška: 200-600(1300) Počet mapových čtverců: 125 Velmi hojný druh vyskytující se na skalách, sutích a lesích, kde žije na zemi, na vertikálních plochách a stromech. Vyžaduje polovlhké částečně nebo úplně zastíněné lokality. Tento druh obývá přirozená (hodnotná stanoviště) a polopřirozená stanoviště, mezi které patří i aleje podél silnic.
36
Theridiidae Steatoda bipunctata (Linné, 1758) Český název: Snovačka pokoutní Geografické rozšíření: Holarktický areál Fytogeografická oblast: obývá stejnoměrně všechny oblasti, termofytikum, mezofytikum a oreofytikum Nadmořská výška: 200-600-700 Počet mapových čtverců: 75 Velmi hojný druh lesů a budov, kde obývá vertikální plochy a stromy, na kterých může umístit své sítě. Upřednostňuje suché či polovlhké lokality v částečném nebo úplném stínu. Obývá stanoviště jakéhokoli původu, přirozené, polopřirozené i umělé.
Theridion pinastri (L. Koch, 1872) Český název: Snovačka borová Geografické rozšíření: Evropa Fytogeografická oblast: Termofytiku a mezofytikum Nadmořská výška: 200-400-700 Počet mapových čtverců: 52 Hojnější druh otevřených stanovišť a lesů, kde obývá koruny stromů a keře. Vyskytuje se na polovlhkých, částečně nebo úplně zastíněných lokalitách. Obývá přirozená stanoviště a polopřirozená stanoviště.
Linyphiidae Moebelia penicillata (Westring, 1851) Český název: Pavučenka štětcovitá Geografické rozšíření: Evropa Fytogeografická oblast: Mezofytikum, termofytikum a oreofytikum Nadmořská výška: 200-500(1100) Počet mapových čtverců: 21 (obr. 20) Vzácný druh vyskytující se na okrajích biotopů, kde žije na stromech. Dává přednost polovlhkých, částečně zastíněným lokalitám. Obývá klimaxová a polopřirozená stanoviště.
37
Obr. 20: Mapa rozšíření Moebelia penicillata (upraveno dle MACKA, 2006). Oranžové body jsou nálezy z mnou sledované oblasti (čísla čtverců 6663, 6664). Zelené body zobrazují výskyt druhů po roce 1950 a žluté boby výskyt do roku 1950.
Araneidae Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) Český název: Křižák podkorní Geografické rozšíření: Palearktický areál - Transpalearktický areál Fytogeografická oblast: Mezofytikum, (termofytikum) Nadmořská výška 200-900 Počet mapových čtverců: 62 Hojnější druh vyskytující se na budovách a v lesích, kde obývají vertikální plochy a stromy, na kterých můžou umístit své sítě. Upřednostňuje polovlhké částečně zastíněné lokality. Obývá stanoviště jakéhokoli původu, přirozené, polopřirozené i umělé.
Clubionidae Clubiona comta (C. L. Koch, 1839) Český název: Zápředník lesní Geografické rozšíření: Evropa
38
Fytogeografická oblast: Mezofytikum, (termofytiku) Nadmořská výška: 200-600 Počet mapových čtverců: 46 Vzácnější lesní druh vyskytující se na zemi a na keřích. Dává přednost polovlhkým lokalitám umístěným ve stínu. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Gnaphosidae Micaria subopaca (Westring, 1861) Český název: Mikarie kmenová Geografické rozšíření: Palearktický areál - Transpalearktický areál Fytogeografická oblast: Termofytikum, mezofytikum Nadmořská výška 200-500 Počet mapových čtverců: 18 (obr. 21) Jedná se o vzácný druh otevřených stanovišť a lesů, obývá stromy. Upřednostňuje polovlhké lokality, částečně zastíněné. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Obr. 21: Mapa rozšíření Micaria subopaca (upraveno dle MACKA, 2006). Oranžové body jsou nálezy z mnou sledované oblasti (čísla čtverců 6663, 6664, 6763).
39
Philodromidae Philodromus emarginatus (Schrank, 1803) Český název: Listovník větvový Geografické rozšíření: Palearktický areál - Transpalearktický areál Fytogeografická oblast: Mezofytikum Nadmořská výška 200-700 Počet mapových čtverců: 27 Vzácný druh žijící na borovicích, kterému vyhovují suché částečně zastíněné lokality. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Philodromus margaritatus (Clerck, 1757) Český název: Listovník plochý Tento druh je geograficky rozšířen Palearktický areál - Transpalearktický areál Fytogeografická oblast: Mezofytikum, termofytikum Nadmořská výška 200-600 Počet mapových čtverců: 26 Vzácný druh vyskytující se v lesích na stromech. Dává přednost suchým či polovlhkým lokalitám částečně zastíněným. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Z předcházejících druhů čeledě Philodromidae se v lokalitě nacházel jen jeden z nich, jednalo se o subadultní samičku. Samičky těchto druhu se od sebe těžko rozpoznávají i v dospělém stadiu, proto se tento vzorek nedal jednoznačně určit. Z předcházejícího komentáře vyplívá, že pravděpodobnější je druh Philodromus margaritatus, který obývá různé stromy ne jen borovice jako druh Philodromus emarginatus. Dalším ukazatelem, že se jedná o Philodromus margaritatus je vlhkost lokality, ořechy, ze kterých byl vzorek odebrán, se nachází v zamokřené lokalitě, proto i kmeny byly vlhčí.
40
Thomisidae Diaea dorsata (Fabricius, 1777) Český název: Běžník zelený (listový) Geografické rozšíření: Palearktický areál - Evropa-Asie Fytogeografická oblast: Mezofytikum a termofytikum Nadmořská výška 200-600(900) Počet mapových čtverců: 137 Velmi hojný druh vyskytující se v lesích, kde žije v korunách stromu a na keřích. Dává přednost polovlhkým lokalitám, částečně nebo úplně ve stínu. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Synema globosum (Fabricius, 1775) Syn. Synaema globosum Český název: Běžník skvostný (květomilný) Geografické rozšíření: Palearktický areál - Transpalearktický areál Fytogeografická oblast: Termofytikum a mezofytikum Nadmořská výška: 200-400 Počet mapových čtverců: 28 Jedná se o vzácný druh vyskytující se na otevřených stanovištích a na okrajích biotopů, kde obývá bylinné patro. Vyhovují mu suché a polovlhké lokality, částečně ve stínu. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Salticidae Pseudicius encarpatus (Walckenaer, 1802) Český název: Skákavka podkorní Geografické rozšíření: Evropa Fytogeografická oblast: Termofytikum a mezofytikum Nadmořská výška: 150-400 Počet mapových čtverců: 17 (obr. 22) Vzácný druh vyskytující se v lesích a parcích, kde žije na stromech. Upřednostňuje polovlhké lokality, částečně nebo úplně ve stínu. V mých sběrech se jednalo o nejčastěji se vyskytující druh, který byl nejhojnější i na třešních ležících v nadmořské výšce 530 m. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště. 41
Obr. 22: Mapa rozšíření Pseudicius encarpatus (upraveno dle MACKA, 2006). Oranžové body jsou nálezy z mnou sledované oblasti (čísla čtverců 6663, 6664, 6763).
Salticus zebraneus (C. L. Koch, 1837) Český název: Skákavka zebrovitá Geografické rozšíření: Evropa Fytogeografická oblast: Mezofytikum, (termofytiku) Nadmořská výška: 200-500 Počet mapových čtverců: 68 Jedná se o hojný druh otevřených stanovišť a lesů, kde obývá celé stromy, jen koruny stromů nebo vertikální plochy. Dává přednost polovlhké lokalitě nechráněné před sluncem nebo ležící v částečném stínu. Obývá přirozená a polopřirozená stanoviště.
Podklady ke komentáři jednotlivých druhů pavouků jsem přebrala od ČESKÉ ARACHNOLOGICKÉ
SPOLEČNOSTI
(2011),
které
vychází
z BUCHARA
a RŮŽIČKY (2002). Mapy jsem upravila dle MACKA (2006), které byly upraveny podle Katalogu pavouků České republiky, Buchar a Růžička (2002). Mapy rozšíření jsou zobrazeny pouze u významných a vzácných druhů.
42
6 ZÁVĚR Sběr pavouků ze stromů v alejích jsem prováděla ke konci prosince 2009 a v únoru 2010 v severozápadní části okresu Brno-venkov, v okolí obcí Svatoslav, Čížky, Úsuší a města Tišnov. Celkem jsem sesbírala 556 jedinců (z toho 489 juvenilních a 67 adultních pavouků), kteří byli determinováni a roztříděni do deseti čeledí, nebo přesněji do dvanácti druhů. Z výsledků vyplývá, že druh stromu má vliv na druhové spektrum pavouků. Některé druhy (Salticus zebraneus, Pseudicius encarpatus) se vyskytovaly na všech druzích stromů (švestky, třešně, jabloně a ořešáky), jiné na dvou, třech nebo jen jednom. Nejvíce to bylo viditelné na druhu Synema globosum, který jsem zjistila jen na jabloních. Spektrum pavouků bylo nejširší na jabloních, kde se nacházelo devět druhů pavouků, chyběly jen Steatoda bipunctata (jen na třešních), Theridion pinastri (jen na švestkách) a Philodromus margaritatus (jen na ořešácích). Následovaly třešně, na kterých bylo pět druhů, na švestkách a ořešácích bylo po čtyřech druzích pavouků. Druh stromu ovlivňuje i množství přezimujících pavouků, nejvíce jich přečkává zimu na jabloních, následují třešně, švestky a nejméně pavouků přezimuje na ořešácích. Zdravotní stav stromu nemá na druhové složení pavouků vliv, ačkoli ovlivňuje množství jedinců na stromě. U jabloní a švestek byl větší počet jedinců na stromech s lepším zdravotním stavem, u třešní tomu bylo naopak a u ořešáků byly rozdíly nepatrné. Nejpočetnějšími druhy zjištěnými na zkoumaných lokalitách byla skákavka Pseudicius encarpatus, která patří mezi pavouky vyskytující se vzácně, a skákavka Salticus zebraneus, která se vyskytuje hojně. Na zkoumaných lokalitách bylo zjištěno ještě dalších pět vzácnějších pavouků Moebelia penicillata, Micaria subopaca a Philodromus margaritatus podobně jako Pseudicius encarpatus obývají stromy. Další vzácnější druh Clubiona comta dává přednost životu na zemi a keřích, přesto jsem ho zjistila na kmenech stromů. Podobně i druh Synema globosum obývá bylinné patro. Stromy v alejích jsou důležitým refugiem pro vzácné druhy pavouků, význam mají všechny druhy hlavně starších stromů s rozpraskanou odlupující se borkou, avšak jako nejdůležitější se jeví jabloně.
43
7 POUŽITÁ LITERATURA AWWADOVÁ I. 2007: Kácení dřevin kolem silnic a otázka pevných překážek. Dostupné online na: < http://www.cizp.cz/769_Kaceni-drevin-kolem-silnic-a-otazkapevnych-prekazek > - [cit. 2011-1-31]. BAUM J. & BUCHAR J. 1973: V říši pavouků. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 284 s. BISCHOF H. & SUS J. 2003: Řez ovocných stromů a keřů. Ottovo nakladatelství, Praha, 183 s. BLAŽEK J. a kol. 2001: Ovocnictví. Nakladatelství Květ, Praha, 383 s. BUCHAR J. & HAVEL L. 2010: Pavouci a čtvero ročních období IV. Zima, Živa, 157 (6): 221. BUCHAR J. & KŮRKA A. 2001: Naši pavouci. Academia, Praha, 162 s. BUCHAR J. & RŮŽIČKA V. 2002: Catalogue of Spiders of the Czech Republic. Peres, Praha, 351 s. BUCHAR J. & RŮŽIČKA V. 2010: Arachnofauna České republiky. Pavouk, 29: 2. BOČEK S. 2008: Ovocné dřeviny v krajině. Centrum Veronika Hoštětín, 190 s. CROMPTON J. 1976: Život pavouka. Orbis, Praha, 200 s. ČESKÁ ARACHNOLOGICKÁ SPOLEČNOST, 2011: Mapy rozšíření pavouků České republiky. Dostupné online na: < http://arachnology.cz/cas/distribution.aspx?l=cz&o=ara&f=fa&s=Genus%20species& c=gridmap&q=0000&b=elev > - [cit. 2011-3-30]. ESTERKA J. 2010: Silniční stromořadí v české krajině – koncepce jejich zachování, obnovy a péče o ně. Arnika, Praha, 64 s. KORENKO S., PEKÁR S. & HONĚK A. 2010: Predation activity of two winter-active spiders (Araneae: Anyphaenidae, Philodromidae). Journal of Thermal Biology, 35: 112116. 44
MACEK R. 2006: Pavouci – cz. Dostupné online na: < http://www.pavoucicz.eu/?str=info > - [cit. 2011-2-20]. MAŘÍK I. 2011: Aranearium. Dostupné online na: < http://www.aranearium.cz/cz > [cit. 2010-12-30]. MATERNA J. 2005: Sekáči krkonošských vrcholů, Časopis Krkonoše - Jizerské hory, 10: 6. MILLER F. 1971: Řád Pavouci – Araneida, s. 51–306. In: Daniel M. & Černý V. (eds), Klíč zvířeny ČSSR IV. ČSAV, Praha, 603 s. NENTWIG W., BLICK T., GLOOR D., HÄNGGI A. & KROPF CH. 2010: Araneae Spinnen Europas. Dostupné online na: < http://www.araneae.unibe.ch/ > - [cit. 2011-323]. OBRTEL R. 2005: Nebojte se pavouků. Moravské zemské muzeum, Brno, 156 s. PLATNICK N. I. 2010: The World Spider Catalog, Version 11.5. Dostupné online na: < http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog/COUNTS.html > - [cit. 2010-12-29]. PRUNER L. & MÍKA P. 1996: Seznam obcí a jejich částí v České republice s čísly mapových polí pro síťové mapování fauny. List of settlements in the Czech Republic with associated map fields codes for faunistics grid mapping system. Klapalekiana, 32 (Suppl.): 1–175. REICHHOLF-RIEHM H. 1997: Hmyz a pavoukovci. Ikar, Praha, 287 s. ROBERTS M. J. 1995: Spiders of Britain & Northern Europe. Harper Collins Publishers, London, 383 s. ROUBÍČKOVÁ P. 2010: Dvakrát měř, jednou řež – kácení alejí nově na povolení. Dostupné online na: < http://www.mzp.cz/cz/news_tz100203aleje_kaceni > - [cit. 2011-131]. ŠEFROVÁ H. 2006: Rostlinolékařská entomologie. Konvoj, Brno, 257 s.
45
8 SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1 Švestky ……………………………………………................................. 47 Obr. 2 Švestky …………………………………………………......................... 47 Obr. 3 Třešně ………………………………………………............................... 47 Obr. 4 Třešně ………………………………………………............................... 47 Obr. 5 Jabloně ………………….…………………………................................. 48 Obr. 6 Jabloně ……………………………………………….............................. 48 Obr. 7 Ořešáky ..................................................................................................... 48 Obr. 8 Ořešáky ..................................................................................................... 48 Obr. 9 Mapa lokalit ……………………………………….................................. 49 Obr. 10 Borka – švestky ……………………………………............................... 49 Obr. 11 Borka – švestky ……………………………………………………....... 49 Obr. 12 Borka – švestky ....................................................................................... 49 Obr. 13 Borka – třešně ……………………………………………………......... 49 Obr. 14 Borka – třešně ……………………………………………………......... 49 Obr. 15 Borka – třešně ……………………………………………………......... 49 Obr. 16 Borka – jabloně …………………………………………………........... 50 Obr. 17 Borka – jabloně …………………………………………………........... 50 Obr. 18 Borka – ořešáky ………………………………………………….......... 50 Obr. 19 Borka – ořešáky ………………………………………………….......... 50 Obr. 20 Mapa rozšíření Moebelia penicillata ………………………………...... 38 Obr. 21 Mapa rozšíření Micaria subopaca …………………………………...... 39 Obr. 22 Mapa rozšíření Pseudicius encarpatus ……………………………....... 42
46
PŘÍLOHY
47
9 SEZNAM PŘÍLOH Obr. 1 Švestky ……………………………………………................................. 47 Obr. 2 Švestky …………………………………………………......................... 47 Obr. 3 Třešně ………………………………………………............................... 47 Obr. 4 Třešně ………………………………………………............................... 47 Obr. 5 Jabloně ………………….…………………………................................. 48 Obr. 6 Jabloně ……………………………………………….............................. 48 Obr. 7 Ořešáky ..................................................................................................... 48 Obr. 8 Ořešáky ..................................................................................................... 48 Obr. 9 Mapa lokalit ……………………………………….................................. 49 Obr. 10 Borka – švestky ……………………………………............................... 49 Obr. 11 Borka – švestky ……………………………………………………....... 49 Obr. 12 Borka – švestky ....................................................................................... 49 Obr. 13 Borka – třešně ……………………………………………………......... 49 Obr. 14 Borka – třešně ……………………………………………………......... 49 Obr. 15 Borka – třešně ……………………………………………………......... 49 Obr. 16 Borka – jabloně …………………………………………………........... 50 Obr. 17 Borka – jabloně …………………………………………………........... 50 Obr. 18 Borka – ořešáky ………………………………………………….......... 50 Obr. 19 Borka – ořešáky ………………………………………………….......... 50 Tab. 1 Popis místa sběru ………………………………………………......... 52-54 Tab. 2 Přehled zjištěných bezobratlých živočichů .......................................... 55-58 Tab. 4 Přehled určených pavouků ................................................................... 59-62
48
Obrazové přílohy
Obr. 1, 2: Švestky (všechny fotografie A. Fišáková)
Obr. 3, 4: Třešně
49
Obr. 5, 6: Jabloně
Obr. 7, 8: Ořešáky
50
Obr. 9: Mapa lokalit (Mapy, 2010)
Obr. 10, 11, 12: Borka – švestky
Obr. 13, 14, 15: Borka – třešně
51
Obr. 16, 17: Borka – jabloně
Obr. 18, 19: Borka – ořešáky
52
Tab. 1: Popis místa sběru
53
54
55
Tab. 2: Přehled zjištěných bezobratlých živočichů
56
57
58
59
Tab. 4: Přehled určených pavouků
60
61
62
63