Veranderingen in het heide-areaal in het noorden van West-Vlaanderen: gevolgen voor de plantendiversiteit

VERANDERINGEN IN HET HEIDE-AREAAL IN HET NOORDEN VAN WEST-VLAANDEREN

KATRIEN PIESSENS, OLIVIER HONNAY, WOUTER PALMAERTS & MARTIN HERMY

A RT I K E L S

Natuur.focus 4(1): 9-15

Veranderingen in het heide-areaal in het noorden van West-Vlaanderen: gevolgen voor de plantendiversiteit KATRIEN PIESSENS, OLIVIER HONNAY, WOUTER PALMAERTS EN MARTIN HERMY

Door veranderingen in landgebruik en het verdwijnen van de traditionele landbouwpraktijken is het areaal aan heide in West-Europa de laatste 200 jaar sterk achteruitgegaan. In het noorden van de Vlaamse veldzone resten van de eens overheersende heidevelden nog slechts enkele kleine, geïsoleerde relicten. Dit artikel gaat in op de gevolgen van versnippering voor de aanwezige planten in deze heidefragmenten. Inleiding Heidegebieden zijn één van de belangrijkste halfnatuurlijke landschappen van de Atlantische delen van West-Europa (Webb 1998) en ze bevatten heel wat specifieke planten- en diersoorten (De Smidt 1975; Van Landuyt et al. 1999). Heidegebieden zijn gebonden aan voedselarme, relatief zure bodems en moeten beheerd worden om te kunnen blijven bestaan, twee voorwaarden die tegenwoordig moeilijk haalbaar zijn (bv Bobbink et al. 1998; Bakker & Berendse 1999; De Blust

Figuur 1: Heide in Vlaanderen. (De Blust 2004)

2004). Naast de achteruitgang in habitatkwaliteit, zijn heidegebieden ook steeds meer gefragmenteerd geraakt. Door veranderingen in landgebruik en door het verdwijnen van traditionele landbouwpraktijken, is het totale areaal aan heide in Europa sterk achteruitgegaan (Webb 1998). Zo rest er in Vlaanderen en Nederland nog slechts 5% van het heide-areaal uit 1850 (Odé et al. 2001).

Heide in het noorden van de Vlaamse veldzone

Figuur 2: Situering van de Noord-Vlaamse veldzone en van de vegetatie-opnames in dit gebied.

Het grootste areaal aan heide bevindt zich in Vlaanderen in de Kempen (figuur 1). Bij het woord heide denken de meeste mensen dan ook niet onmiddellijk aan West- en OostVlaanderen. Toch komen ook daar, meer

9

10

Natuur.focus

A RT I K E L S


4(1): 9-15


zuiden van Brugge door Rode dophei. Plaatselijk komt ook Gewone dophei voor, zodat op bepaalde plaatsen, zoals in het Vloethemveld (Zedelgem) of Zevenkerken (Brugge), de drie in Vlaanderen voorkomende heidesoorten naast elkaar groeien. In bepaalde van deze heiden, bijvoorbeeld in Beisbroek (Brugge), overheerst Pijpenstrootje. Hoewel vegetaties van dit type meer voorkomen dan natte heiden, zijn ook deze droge en vochtige heiden in vele gevallen beperkt tot relicten op kapvlakten, bermen of paden in de verschillende bosgebieden op de voormalige veldgebieden.

Figuur 3: Door Rode dophei gedomineerde weg in het militair domein Vloethemveld (Zedelgem, West-Vlaanderen). (Foto: Katrien Piessens)

Figuur 4:Veenpluis en Beenbreek op het natte heide-perceel (perceel 157) in de Gulke Putten (Wingene,West-Vlaanderen). (Foto: Katrien Piessens)

bepaald in het noorden van de Vlaamse veldzone, unieke heidevegetaties voor. Deze regio strekt zich van west naar oost uit van Jabbeke tot Aalter, en van noord naar zuid van Brugge tot Wingene (figuur 2). De heidefragmenten in deze regio zijn vaak zeer klein en beperkt tot relicten op kapvlakten of in lichtrijke bermen langs bospaden. Toch zijn deze relicten belangrijk voor het natuurbehoud, omdat het hier gaat om een uitzonderlijk heidetype. Deze heiden vormen namelijk de overgang tussen de Noord-Atlantische heiden van de Kempen en de Atlantische heiden van Noord-Frankrijk en Zuid-Engeland (De Beelde 2002). Plantensoorten met een strikt Atlantisch verspreidingsgebied, zoals Rode dophei en Tweenervige zegge (figuur 3) komen samen voor met soorten met een Noord-Atlantische en boreale verspreiding, zoals Veenpluis, Struikhei en Gewone dophei (Van Rompaey et al. 1972). De heidevegeta-

ties in deze regio verschillen verder van die in de Kempen door hun meer grazige karakter. Ze bestaan niet volledig uit uniforme dwergstruikformaties, maar bevatten ook een groter aandeel zegges, grassen en kruidachtigen dan de Kempense heiden, waardoor de heide hier vaak het karakter van een heischraal grasland krijgt (De Beelde 2003). Goed ontwikkelde natte heidevegetaties zijn uiterst zeldzaam in het gebied. Het mooiste voorbeeld hiervan is perceel 157 (1,5 ha) in het Gulke Putten-reservaat in Wingene (figuur 4). Het is de enige groeiplaats in deze streek van Beenbreek, Veenpluis, Witte en Bruine snavelbies (Palmaerts et al. 2004). Op andere plaatsen komen nog enkele kleinere relicten van natte heide voor, maar deze zijn allemaal beperkter wat omvang en soorten betreft. Wat rest in het studiegebied zijn dus meestal droge of vochtige heiden gedomineerd door Struikhei en op enkele percelen ten

Nauw aansluitend bij de echte heidetypes, nemen ook de heischrale graslanden in het bestudeerde gebied een belangrijke plaats in. Omdat deze heischrale graslanden hier vaak iets voedselrijker en soortenrijker zijn dan deze in de Kempen, is de Noord-Vlaamse veldzone zeer belangrijk voor dit vegetatietype (Palmaerts et al. 2004). Vooral in de militaire domeinen van Vloethemveld (Zedelgem) en het vliegveld te Ursel en in de reservaten Gulke Putten (Wingene) en de Eendeputten (Beernem), vinden we goed ontwikkelde voorbeelden met zeldzame soorten als Heidekartelblad, Liggende vleugeltjesbloem, Welriekende nachtorchis en Gelobde maanvaren. Daarnaast komen, net als bij de heiden, op verschillende plaatsen nog soortenarmere relicten voor.

Veranderingen in het heide-areaal Het landschap in de Noord-Vlaamse veldzone (figuur 2) draagt zeer sterk de sporen van menselijke beïnvloeding. In het verleden waren uitgestrekte heidegebieden, de zogenaamde velden, aanwezig. Deze velden bestonden niet alleen uit uitgestrekte struikheidebegroeiingen, maar omvatten ook natte heide, veengronden, vennen en vijvers, hei-

Figuur 5: Evolutie van het heide-areaal in de Noord-Vlaamse veldzone (fig. 2): heide op de kaarten van de Ferraris (1775), Vandermaelen (1850) en op de eerste versie van de Biologische Waarderingskaart (1985).



schraal grasland, stuifzand en hier en daar struweel of hakhout. Op enkele kleinere, minder belangrijke ontginningen na bleef het areaal van deze veldgebieden grotendeels gespaard tot het einde van de 18de eeuw. Op de Ferrariskaart (1775) kan voor het studiege-

bied nog bijna 10.000ha veldgebied onderscheiden worden, met als belangrijkste het Bulskampveld en het Maldegemveld (figuur 5; tabel 1). De grote ontginningsgolf ten gevolge van de sterke bevolkingsaangroei heeft er echter toe geleid dat tegen het midden van de

Tabel 1: Kenmerken van het heide-areaal in de Noord-Vlaamse veldzone op de Ferrariskaart (1775), de Vandermaelenkaart (1850), de Biologische Waarderingskaart (1985) en de geïnventariseerde fragmenten (2002).

Tabel 2: Verbanden tussen soortenrijkdom en oppervlakte en connectiviteit (zie Box 1) (Kendall tau correlaties).

A RT I K E L S


volgende eeuw dit areaal al bijna gedecimeerd was, zoals op de kaart van Vandermaelen (1850) kan gezien worden (figuur 5; tabel 1). Omdat deze veldgebieden op de minst vruchtbare gronden lagen, werden ze voornamelijk bebost. De vroegere bossen, die op voedselrijkere gronden gelegen waren, werden daarentegen omgezet in landbouwgrond. Dit alles leidde tot een inversie van het landschap. In de daaropvolgende decennia ging men verder met de bebossing van de veldgebieden. De belangrijkste huidige boscomplexen uit de regio, zoals het Lippensgoed-Bulskampveld (Beernem), het Drongengoedbos (Ursel) en het Hooggoed (Aalter) zijn daardoor bijna volledig gelegen op plaatsen die op de Ferarriskaart als veldgebied te onderscheiden zijn. De oppervlakte heide in het studiegebied volgens de eerste versie van de Biologische Waarderingskaart (1985) bedraagt slechts 85 ha (tabel 1). Over een tijdsspanne van 230 jaar is in het gebied dus meer dan 99% van het heide-areaal verdwenen! Daarenboven zijn de resterende heidefragmenten vaak zeer klein (tabel 1). Enkel in het militaire domein Vloethemveld (Zedelgem) en in enkele beheerde gebieden, zoals de Gulke Putten (Wingene) en Beisbroek (Brugge), komen nog relatief grote oppervlakten voor. Maar zelfs in deze gevallen is de oppervlakte beperkt tot 11,5 ha.

Invloed van fragmentatie op de plantengemeenschap Box 1: Connectiviteitsmaat De isolatie van een fragment kan op verschillende manieren gekwantificeerd worden. De eenvoudigste en daardoor ook meest gebruikte manier, is gewoon de berekening van de afstand tot het dichtste of tot een bepaald aantal dichtstbijgelegen fragmenten. Deze maat is echter een te sterke vereenvoudiging van de werkelijkheid, omdat ze geen rekening houdt met de grootte van de naburige fragmenten, terwijl verwacht kan worden dat grotere fragmenten meer zullen bijdragen tot de kolonisatie van een naburig fragment dan kleinere. Een betere maat is dan ook een maat die naast de afstand tussen de verschillende fragmenten ook rekening houdt met hun grootte. Volgens een recente studie (Moilanen & Nieminen 2002) is de best geschikte en meest consistente maat de connectiviteitsmaat van Hanski (1994). Deze berekent de connectiviteit van een fragment door rekening te houden met de afstanden tot alle andere fragmenten in het landschap, en deze afstanden te wegen door de grootte van de fragmenten volgens de volgende formule: met i: fragment waarvoor maat berekend wordt j: elk van de andere fragmenten dij: de afstand tussen fragmenten i en j Aj: oppervlakte van fragment j α: constante die de effecten van de verbreidingscapaciteiten van de soorten in rekening brengt. Omdat de waarde van deze constante niet gekend was, werden verschillende waarden getest (0.5 tot 5) (Bastin & Thomas 1999). Hoe hoger de waarde van deze maat voor een bepaald fragment, hoe meer dit fragment omgeven is door andere heidefragmenten, en dus hoe minder geïsoleerd het fragment in het landschap voorkomt.

De resterende heidegebieden hebben niet alleen een kleine oppervlakte, ze zijn ook zeer sterk geïsoleerd en omgeven door bos, landbouwgebieden en bebouwing. Habitatfragmentatie kan belangrijke gevolgen hebben voor de aanwezige planten in de heiderelicten. Vaak leiden de kleinere oppervlakte en de toegenomen isolatie tot een dalende soortenrijkdom en het verdwijnen van soorten uit de meest geïsoleerde fragmenten. De bedoeling van deze studie was dan ook om na te gaan hoe de plantengemeenschappen van de heidefragmenten in het gebied hierop reageren. Om dit te onderzoeken werden in de zomer van 2002 153 heidefragmenten geïnventariseerd. Deze omvatten alle fragmenten die ook op de Ferrariskaart als heide zijn ingetekend en dus sinds 1775 een min of meer continue begroeiing met heide hebben gekend. Sommige fragmenten hebben korte perioden van bebossing gekend. Alle fragmenten werden gedigitaliseerd zodat hun oppervlakte en connectiviteit konden bepaald worden. De verbondenheid van de

11

12

Natuur.focus

A RT I K E L S


4(1): 9-15

fragmenten werd uitgedrukt door middel van de connectiviteitsmaat van Hanski (1994) (Box 1). Bij de verdere analyses werden enkel de soorten die karakteristiek zijn voor heide en verwante vegetatietypes zoals heischrale graslanden en zure graslanden (Stieperaere & Fransen 1982), in rekening gebracht. De overige soorten kunnen immers in heel wat andere habitatfragmenten voor-

komen die in deze studie echter niet geïnventariseerd werden. Ze toch in de analyse betrekken, kan de relatie tussen soortenrijkdom en oppervlakte of connectiviteit verstoren, wat tot foutieve conclusies zou kunnen leiden (Cook et al. 2002). Een meer gedetailleerde beschrijving van de gevolgde werkwijze kan gevonden worden in Piessens et al. (2004, 2005).

Figuur 6: Relatie tussen het aantal heidesoorten en de oppervlakte van de heidefragmenten in het studiegebied in 2002.

Figuur 7: Relatie tussen het aantal heidesoorten en de connectiviteit van de heidefragmenten in het studiegebied in 2002.


Invloed van fragmentatie op soortenrijkdom Onderzoek naar de rijkdom aan heidesoorten van de 153 heidefragmenten toonde duidelijke effecten van fragmentatie aan. Grotere fragmenten blijken, zoals dat meestal het geval is, soortenrijker te zijn dan kleinere fragmenten (figuur 6). Het belangrijkste effect gaat echter uit van connectiviteit. Een hogere connectiviteit geeft aanleiding tot een hogere soortenrijkdom (figuur 7). Deze relatie tussen soortenrijkdom en connectiviteit blijft ook geldig wanneer de invloed van oppervlakte verwijderd wordt (tabel 2). Veel heidesoorten staan bekend om hun langlevende zaadbank (Bossuyt & Hermy 2003). Het voorkomen van een zaadbank kan interfereren met de vastgestelde invloeden van fragmentatie op soortenrijkdom, omdat heidesoorten enkele tientallen jaren in de grond levenskrachtig kunnen blijven zonder dat ze bovengronds zichtbaar zijn. Daarom werd ook nagegaan hoe soorten met verschillende zaadbankeigenschappen op fragmentatie reageren. De levensduur van zaden in de zaadbank werd gekwantificeerd aan de hand van de Zaad Overlevingsindex (Seed Longevity Index) (Bekker et al. 1998) (Box 2). Uit de analyse blijkt dat vooral het aantal soorten met kortlevende zaden (de eerste twee categorieën) toeneemt naarmate de connectiviteit van een fragment toeneemt, terwijl de invloed van fragmentatie op het aantal soorten met langlevende zaden, beperkt is (tabel 3). Soorten met kortlevende zaden blijken dus gevoeliger te zijn voor fragmentatie dan soorten met langlevende zaden, wat er op wijst dat deze laatsten waarschijnlijk ongunstige milieuomstandigheden kunnen overleven via hun zaadbank en op die manier meer gebufferd zijn tegen lokaal uitsterven. Invloed van fragmentatie op soortensamenstelling Hoewel soortenrijkdom het meest bestudeerde aspect van een plantengemeenschap is, geeft het geen volledig beeld van die gemeenschap (Worthen 1996). Gemeenschappen met eenzelfde soortenrijkdom bevatten in vele gevallen niet dezelfde soorten en kunnen dus sterke verschillen vertonen wat soortensamenstelling betreft. Daarom is het belangrijk om ook dat aspect van de heiderelicten te bestuderen. Plantengemeenschappen van gefragmenteerde habitats vertonen dikwijls een niet-willekeurig



Box 2: Zaadbank De zaden van bepaalde plantensoorten kiemen niet onmiddellijk als ze op de grond vallen, maar komen in de bodem terecht en vormen daar een zaadbank. Als de kiemingsomstandigheden gunstig worden, kunnen deze zaden alsnog ontkiemen. De levensduur van de zaden in de zaadbank verschilt van soort tot soort en zelfs binnen een bepaalde soort lopen de schattingen hiervan vaak sterk uit elkaar. Daarom werd door Bekker et al. (1998) de ‘Seed Longevity Index’ gedefinieerd. Deze index wordt berekend op basis van het aantal keer dat een soort als transiënt (zaden overleven minder dan 1 jaar in de bodem), korte termijn persistent (zaden blijven minimum 1 jaar, maar minder dan 5 jaar kiemkrachtig in de bodem) of lange termijn persistent (zaden blijven minimum 5 jaar kiemkrachtig in de bodem) voorkomt in de databank van Thompson et al. (1997), een databank die voor heel West-Europa de gegevens uit alle zaadbankstudies groepeert. De waarde van deze index varieert tussen 0 en 1. Soorten met een waarde nul zijn soorten waarvan de zaden geen zaadbank opbouwen. Hoe hoger de waarde van deze index voor een bepaalde soort, hoe langer de zaden ervan kunnen overleven in de zaadbank.

Tabel 3: Verbanden tussen het aantal soorten uit de verschillende categorieën van de Seed Longevity Index (SLI, zie Box 2) en isolatie (Kendall tau correlaties).

patroon van soortensamenstelling. Een vaak vastgesteld voorbeeld van een dergelijke niet-willekeurige soortensamenstelling is een hiërarchisch soortenpatroon (Honnay & Hermy 1998). Bij een perfect hiërarchisch geordende soortensamenstelling is elke soort aanwezig in alle fragmenten die soortenrijker zijn dan het meest soortenarme fragment waarin die soort nog voorkomt (Patterson & Atmar 1986). In veel gevallen liggen oppervlakteafhankelijke extinctieprocessen aan de basis van dit patroon. Elke soort heeft een bepaalde minimum leefbare populatiegrootte, waaronder verdere overleving beperkt tot onmogelijk is. Omdat in veel gevallen de populatie van een soort kleiner is in een klein dan in een groot habitat, zullen, naarmate de heidefragmenten kleiner worden, steeds meer plantensoorten hun minimum populatiegrootte bereiken. Als gevolg daarvan verdwijnen ze in een bepaalde vastgelegde volgorde die afhankelijk is van hun oppervlaktevereisten, uit de fragmenten. In andere gevallen is het hiërarchisch soortenpatroon het gevolg van differentiële kolonisatie, veroorzaakt door verschillen in de graad van isolatie tussen de fragmenten. Elke soort heeft een bepaalde kolonisatiecapaciteit. De beste verbreiders zullen aanwezig zijn in alle fragmenten, terwijl soorten die zich slechts

over een beperkte afstand kunnen verbreiden in de meer geïsoleerde fragmenten zullen ontbreken omdat ze die niet kunnen bereiken (Honnay & Hermy 1998) (figuur 8). De soortensamenstelling van de onderzochte heidefragmenten vertoont een dergelijk hiërarchisch soortenpatroon. Net als bij de soortenrijkdom ligt connectiviteit (p=0.001) aan de basis van dit patroon. De relatie tot de oppervlakte van de heidefragmenten bestaat, maar is niet significant (p=0.11).

A RT I K E L S


Invloed van isolatie op soortsniveau Naast de volledige gemeenschap vertoont ook het verspreidingspatroon van de individuele heidesoorten duidelijke invloeden van fragmentatie. Van de 25 onderzochte soorten blijken 18 soorten, of bijna 75%, in meer of mindere mate door fragmentatie beïnvloed. Net als op het gemeenschapsniveau gaat ook hier het belangrijkste effect uit van isolatie. De aanwezigheid van 17 van de 25 soorten blijkt immers op basis van logistische regressievergelijkingen door isolatie beïnvloed, terwijl slechts 3 soorten een effect van oppervlakte vertonen (tabel 4). In een verdere analyse werd nagegaan of verschillen in isolatiegevoeligheid tussen deze soorten kunnen verklaard worden aan de hand van bepaalde planteneigenschappen. Deze eigenschappen werden geselecteerd op basis van hun mogelijke invloed op verbreiding (verbreidingsmechanisme, gemiddelde planthoogte, zaadmassa en aantal zaden per plant) en persistentie (levensduur zaden (Box 2), groeivorm, zelfcompatibiliteit (Box 3) en vegetatieve groei) van de soorten in de heidefragmenten. Enkel de levensduur van de zaden bleek hier van significant belang te zijn. Toenemende isolatie lijkt immers vooral het voorkomen van soorten met kortlevende zaden negatief te beïnvloeden. In tegenstelling tot wat men zou verwachten, heeft de wijze van verbreiding geen invloed op de isolatiegevoeligheid van de hier onderzochte plantensoorten.

Discussie en besluit Zowel de analyses op gemeenschapsniveau als deze op soortsniveau geven aan dat de fragmentatie van heidegebieden gevolgen heeft voor de aanwezige plantensoorten. De resultaten tonen dat het vooral de isolatie

Figuur 8: Schematische voorstelling van een hiërarchisch soortenpatroon veroorzaakt door verschillen in isolatiegevoeligheid tussen de soorten. De letters A, B, C en D stellen 4 verschillende heidesoorten voor. In de minst geïsoleerde heidefragmenten komen alle soorten voor (A, B, C en D). Naarmate de fragmenten meer geïsoleerd in het landschap liggen, zullen de meer isolatiegevoelige soorten deze afstand niet meer kunnen overbruggen, en zullen de fragmenten soortenarmer worden (ABCD -> ABC -> AB -> A).

13

14

Natuur.focus

A RT I K E L S


4(1): 9-15

Box 3: Zelfcompatibiliteit Zelfcompatibiliteit is de mogelijkheid voor een plant om zichzelf te bevruchten, of anders gezegd, de mogelijkheid om zaad te vormen wanneer stuifmeel van een bepaalde plant terecht komt op een stamper van dezelfde plant. Omdat zelfbevruchting echter negatieve gevolgen voor een plantenpopulatie kan hebben op genetisch vlak, beschikken sommige tweeslachtige planten over mechanismen waardoor zelfbevruchting onmogelijk wordt gemaakt. Zelfcompatibiliteit kan echter in bepaalde gevallen ook voordelen opleveren voor de plant.Voor planten in een sterk gefragmenteerd landschap is de kans op bestuiving met stuifmeel van andere planten vaak klein. Een sterke isolatie van de fragmenten kan ertoe leiden dat nog slechts weinig of geen stuifmeel vanuit andere populaties de plant kan bereiken, terwijl een kleine oppervlakte, en de vaak bijhorende beperkte populatiegrootte, ook binnen het fragment zelf de aanvoer van stuifmeel van andere planten beperkt. In dit geval kan de mogelijkheid tot zelfbevruchting er voor zorgen dat de plant zich toch nog kan voortplanten en zo het voortbestaan van de populatie kan verzekeren.

van de heidepercelen is die een sterke invloed heeft. Er kan worden besloten dat oppervlakte-effecten, met andere woorden een daling aan soortenrijkdom en een hiërarchisch-bepaald extinctiepatroon, overheerst worden door isolatie-effecten.Als een fragment dus in de buurt van andere heidefragmenten ligt, kan de verbreiding vanuit de naburige heidefragmenten verhinderen dat een soort uitsterft in dat bepaalde fragment. Dit fenomeen wordt vaak aangeduid met de term ‘rescue-effect’ (Brown & Kodric-Brown 1977). De beperkte invloed van oppervlakte en het overheersende belang van isolatie geven aan dat beheer zich niet enkel moet richten op de grote heideterreinen in de regio.

Onze resultaten tonen immers aan dat de grootte van een heidefragment voor de meeste heidesoorten van ondergeschikt belang is in vergelijking met isolatie. Ook kleine fragmenten kunnen dus hun betekenis hebben voor de overleving van een plantensoort in het gebied. Tenminste, als ze voldoende omgeven zijn door andere heidefragmenten. Hierbij moeten we opmerken dat dit enkel geldt voor de flora van deze heiderelicten en dat voor diersoorten, bijvoorbeeld voor bepaalde heidevlinders, een zekere minimumoppervlakte wel belangrijk is (Maes & Van Dyck 1999). Uit de resultaten komt ook het belang van de zaadbank naar voor. Veel heidesoorten,

Tabel 4: Overzicht van 25 heidesoorten aanwezig in 10% tot 90% van de geïnventariseerde fragmenten, geordend volgens het feit of hun voorkomen in de heidefragmenten beïnvloed wordt door isolatie, oppervlakte, oppervlakte en isolatie samen, of dat fragmentatie helemaal geen invloed vertoont.


zoals Struikhei, worden gekenmerkt door een langlevende zaadbank. De zeldzamere soorten in het studiegebied daarentegen, zoals enkele van de soorten kenmerkend voor natte heide (bijvoorbeeld Veenpluis of Sterzegge) of heischraal grasland (bijvoorbeeld Tandjesgras en Borstelgras), hebben kortlevende zaden. Omdat uit de resultaten blijkt dat het ook net deze soorten zijn die gevoelig zijn voor fragmentatie, moet het beheer vooral op deze soorten gericht zijn. De aanwezigheid van andere geschikte heidefragmenten in de buurt kan belangrijk zijn voor het overleven van deze soorten in het studiegebied. Vooral wanneer behoorlijk beheer ontbreekt en de milieuomstandigheden ongunstig worden, kan de nabijheid van andere heidefragmenten de overleving van de soort verzekeren. Net voor deze soorten is dus een beheer van zelfs de kleinste fragmentjes waarin ze voorkomen, zoals nietverharde bospaden, bosranden, kleine open plekken, in vele gevallen dus plaatsen in het bos waar voldoende licht invalt, belangrijk. Dat is zeker het geval wanneer deze een netwerk met andere heidefragmenten vormen. Een geschikt beheer van deze kleine relicten is niet enkel gericht op de heidevegetatie zelf, maar ook op de naburige, eventueel overhangende vegetatie.Voor een groot deel van deze soorten is een voldoende lichtinval immers van cruciaal belang. Het verwaarlozen van deze factor kan dan ook voor heel wat van hen het einde betekenen (Palmaerts et al. 2004).



SUMMARY BOX: PIESSENS K., HONNAY O., PALMAERTS W. & HERMY M. 2005. Changes in heathland area in NW-Flanders. Consequences for plant diversity. Natuur.focus 4(1): 9-15. In western Europe, heathland has become severely fragmented during the last 200 years. In the area we studied in northwestern Flanders, heathland has declined from almost 10,000 ha in 1775 to less than 100 ha today. Despite their restricted area, these heathlands are of high conservation value because of their unique vegetation. In this study, it was shown that fragmentation has a significant effect on the plant communities, present in these heathland relics. Smaller patches contain less species than larger ones. However, the effect of isolation on species richness and species composition is much more

DANKWOORD: Dit onderzoek werd gefinancierd door een doctoraatsbeurs van het Instituut voor de aanmoediging van Innovatie door Wetenschap en Technologie in Vlaanderen (IWT) aan K. Piessens. Het veldwerk werd mede mogelijk gemaakt via het project ‘Ontwerp-ecosysteemvisie: Potentieverkenning voor heiden en bossen in Zandig Vlaanderen’ van AMINAL Afdeling Natuur. AUTEURS: Katrien Piessens en Olivier Honnay zijn verbonden aan het laboratorium voor Bos, Natuur en Landschap van de K.U.Leuven als respectievelijk IWT doctoraatsbursaal en postdoctoraal onderzoeker (FWO). Martin Hermy is professor in hetzelfde laboratorium. Wouter Palmaerts maakte de ecosysteemvisie ‘Zandig Vlaanderen’ ten tijde van het artikel. CONTACT: K. Piessens, Laboratorium voor Bos, Natuur en Landschap Katholieke Universiteit Leuven Vital Decosterstraat 102, B-3000 Leuven e-mail: [email protected]

Referenties Bakker J. P. & Berendse F. 1999. Constraints in the restoration of ecological diversity in grassland and heathland communities. Trends in Ecology and Evolution 14: 63-68. Bastin L. & Thomas C.D. 1999. The distribution of plant species in urban vegetation fragments. Landscape Ecology 14: 493-507. Bekker R.M., Bakker J.P., Grandin U., Kalamees R., Milberg P., Poschlod P., Thompson K. & Willems J.H., 1998. Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity. Functional Ecology 12: 834-842. Bobbink R., Hornung M., & Roelofs J. G. M. 1998.The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation. Journal of Ecology 86: 717-738.

A RT I K E L S


important, indicating that extinction of a species in a heathland patch can be prevented by dispersal from neighbouring patches. The same results hold at the individual species level. Almost 75% of the heathland plant species are in some way or another affected by isolation. For the great majority of these species, isolation was also the most important factor determining their presence or absence in a patch, while only very limited area-effects could be found. Both at the community and the individual species level, seed bank characteristics strongly influence isolation-sensitivity, and hence extinctionsensitivity of these heathland species. The limited area-effects indicate that in this region also small patches are important for a species’ chance to survive, as long as these patches are sufficiently surrounded by other heathland patches. Hence, for heathland plant species, conservation efforts should not only focus on large heathlands.

Bossuyt B. & Hermy M. 2003. The potential of soil seed banks in the ecological restoration of grassland and heathland communities. Belgian Journal of Botany 136: 23-34. Brown J. H. & Kodric-Brown A. 1977. Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on extinction. Ecology 58: 445-449. Cook W.M., Lane K.T., Foster B.L. & Holt R.D. 2002. Island theory, matrix effects and species richness patterns in habitat fragments. Ecology Letters 5: 619-623. De Beelde T. 2002. Herstel van een bijzonder heide-biotoop in het natuurreservaat het Maldegemveld (Oost-Vlaanderen): een tussentijdse balans. Natuur.focus 1: 48-52. De Beelde T. 2003. Noodplan Intermediair Atlantisch Heide in Vlaanderen. Natuurpunt, Mechelen. De Blust G. 2004 Heiden en heidebeheer. In: Hermy, M., De Blust, G. & Slootmaekers, M. (red.), Natuurbeheer. Davidsfonds, Leuven. p. 221-263. De Smidt J.T. 1975. Nederlandse heidevegetaties. Doctoraatsverhandeling, Rijksuniversiteit Utrecht, Utrecht. Hanski I. 1994. A practical model of metapopulation dynamics. Journal of Animal Ecology 63: 151-162. Honnay O. & Hermy M. 1998. Hiërarchisch geordende soortengroepen: concept en implicaties voor het natuurbehoud. Landschap 15 (1): 5-17. Maes D. & Van Dyck H. 1999. Dagvlinders in Vlaanderen. Ecologie, verspreiding en behoud. Stichting Leefmilieu i.s.m. Instituut voor Natuurbehoud en Vlaamse Vlinderwerkgroep, Antwerpen. Moilanen A. & Nieminen M. 2002. Simple connectivity measures in spatial ecology. Ecology 83: 1131-1145. Odé B., Groen K., & De Blust G. 2001. Het Nederlandse en Vlaamse heidelandschap. De Levende Natuur 102: 145-149. Palmaerts W., Piessens K., Stieperaere H. & Hermy M. 2004. Ontwerp-ecosysteemvisie: Potentieverkenning voor heiden en bossen in Zandig Vlaanderen. MINA/105/00/02 Studieopdracht in het kader van actie 105 van het Vlaams Milieubeleidsplan 1997-2001. KU Leuven in opdracht van het Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Administratie Milieu, Natuur, Land- en Waterbeheer, Leuven. Patterson B. D. & Atmar W. 1986. Nested subsets and the structure of insular mammalian faunas and archipelagoes. Biological Journal of the Linnean Society 28: 65-82. Piessens K., Honnay O., Nackaerts K. & Hermy M. 2004. Plant species richness and composition of heathland relics in north-western Belgium: evidence for a rescue effect? Journal of Biogeography 31: 1683-1692. Piessens K., Honnay O. & Hermy M. 2005. The role of fragment area and isolation in the conservation of heathland species. Biological Conservation 122: 61-69. Stieperaere H. & Fransen K. 1982. Standaardlijst van de Belgische vaatplanten, met aanduiding van hun zeldzaamheid en socio-ecologische groep. Dumortiera 22: 1-41. Thompson K., Bakker J.P. & Bekker R.M. 1997. The soil seed banks of North West Europe: methodology, density and longevity. Cambridge University Press, Cambridge. Van Landuyt W., Maes D., Paelinckx D., De Knijf G., Schneiders A., & Maelfait J. P.1999. Biotopen. In: Kuijken (red.), Natuurrapport 1999. Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud 6. Instituut voor Natuurbehoud, Brussel. p. 5-44. Van Rompaey E., Delvosalle L. & de Langhe J.E. 1972.Atlas van de Belgische en Luxemburgse flora: pteridofyten en spermatofyten. Nationale Plantentuin van België, Meise. Webb N. R. 1998. The traditional management of European heathlands. Journal of Applied Ecology 35: 987-990. Worthen W. B. 1996. Community composition and nested-subset analyses: basic descriptors for community ecology. Oikos 76: 417-426.

15

Veranderingen in het heide-areaal in het noorden van West-Vlaanderen: gevolgen voor de plantendiversiteit

Recommend Documents