V. Rostliny a prostředí Co potřebují rostliny k životu? Světlo (PHAR) Vodu Živiny CO2 O2 Rostliny ovlivňuje i Teplo Zasolení pH půdy Predace (pastva, okus)
Záření PHAR/FAR (photosyntetic active radiation) 400 – 700 nm fotosyntéza (cca 380 – 740 nm světlo) Zdroj energie pro autotrofní organismy heterotrofní organismy X chemotrofní organismy Rostliny využívají jen 0,17 % celkové energie dopadajícího světla Reflexe – odraz od listů Absorpce – pohlcení Transmise – propuštění listem Přednostně pohlcena zelená, fialová a modrá složka → pod osluněnými listy jiné složení světla
Fotosyntéza
Chlorofyl nejlépe pohlcuje červenou a modrou složku světla zelenou odráží proto
jsou chlorofyl/chloroplasty/rostliny zelené Ve vodním prostředí záření exponenciálně ubývá se vzrůstající hloubkou A mění se i jeho spektrum Ve vodním prostředí odfiltrovávána červená a modrá složka, zbývající zelená ty ruduch (červený fykoerytrin a modrý fykocyanin)
Vliv záření na fotosyntézu Rychlost
fotosyntézy kolísá s různou vlnovou délkou světla Stínobytné/světlomilné (kukuřice) rostliny
Využitelnost záření závisí na množství vody Fotosyntéza spotřeba CO2 otevřené průduchy evaporace ztráta vody Maximalizovat fotosyntézu a ztrácet vodu, nebo šetřit vodou a růst méně? Růst za dostatku vody, jinak dormance Tvoření listů pouze za dostatku vody, za sucha je shodí (akácie) Dlouhověké listy neschopné intenzivní fotosyntézy a za sucha zadržující vodu (stálezelené pouštní keře) Úpravy metabolismu - C4 a CAM metabolismus → při stejném „využití průduchů“ mnohem (až 2x) účinnější fotosyntéza (C3 rostliny z hlediska fotosyntézy s vodou plýtvají) o C4-rostliny koncentrují CO2 fixací do malátu, ze kterého je potom uvolňován do Calvinova cyklu → výrazně snižují ztráty způsobené fotorespirací, ale zároveň spotřebují více energie → proto jsou většinou teplomilné nebo tropické, např. kukuřice a cukrová třtina. o CAM cyklus je obměnou Hatch-Slackova cyklu (C4-cyklus) u pouštních rostlin (např. sukulentů) → otevírají průduchy jenom v noci, kdy vážou CO2 do malátu (spotřeba škrobu) → během dne se malát štěpí na CO2, který vstupuje do Calvinova cyklu, a na pyruvát, ze kterého se opět syntetizuje škrob.
Adaptace rostlin na nadměrné ozáření Následek Nebezpečí fotooxidace chloroplastových pigmentů Řešení Metabolické pochody Xantofylový cyklus → nadbytek energie se převádí na teplo Fotorespirace → vázání kyslíku v rostlinné buňce za vzniku CO2 a
odvodu energie Modulační (krátkodobé) adaptace Pohyby rostlin, listů (fototaxe) Natočení chloroplastů Modifikační (dlouhodobé) adaptace Trvalé natočení listů (eukalypty) Vnitřní stavba listu Odrazivé povrchy (chlupy, vosky) Nepropustné povrchy (korek) Adaptace rostlin na nedostatečné ozáření Následky Netvoří se chlorofyl → listy bělavé až nažloutlé Růst není brzděn UV → stonky i listy protáhlé Buňky tenkostěnné, protáhlé, velké mezibuněčné prostory Mechanická pletiva slabě vyvinuta Řešení Maximální využití záření → nepřekrývající se nebo rozšířené listy Vysoký obsah chlorofylu → tmavě zelené listy Grana v chlorofylech orientovaná všemi směry Listy velké, tenké, s jednou vrstvou palisádového parenchymu Kvetení brzy z jara (jarní aspekt)
Vytrvalá pletiva a zásobní orgány Pohyby Rostliny
podle nároků na ozáření Heliofyty – 100% ozáření, pouštní, stepní, tundrové a horské rostliny Heliosciofyty – tolerují 100% ozáření, snesou i stín – druhy trávníků a lesů Sciofyty – vyžadují zástin
Nadbytek i nedostatek světla rostlinu ovlivňuje → jeden ze stresujících faktorů, s nimiž se musí vyrovnávat Podle množství a složení slunečního záření na stanovišti rostliny utvářejí svou vnější i vnitřní strukturu, metabolické i vývojové procesy (fotomorfogeneze) Fotoperiodismus rostlin Rostliny dlouhodenní Nejrychleji vykvetou za dlouhého letního dne nebo stálého osvětlení Špenát, salát, mrkev, cibule Rostliny krátkodenní Kvetou za krátkého jarního nebo podzimního dne Jiřinka, chryzantéma, topinambur Rostliny neutrální Smetanka, ptačinec žabinec, pohanka, rajče Fotosenzibilní rostliny → klíčení Jmelí, tabák viržinský Stará semena klíčí i ve tmě U některých naopka světlo zabraňuje klíčení (laskavec ohnutý, durman)
Teplota
Teplota a geografické rozšíření rostlin Globální teplota Extrémní teploty (zmrznutí, oheň) Kolísání teplot Mikroklima Součinnost s jinými faktory (kompetice, zdroje, nemoci…)
Teplota zapříčiňuje vznik výškových vegetačních stupňů Adaptace na kolísání teplot, tj. vysoký rozdíl mezi nočními a denními teplotami kontinentální rozšíření (na našem území stepní druhy např. kavyl) Rostlina a teplota Teplota těla obvykle blízká teplotě prostředí (nejčastěji o 2-8° C vyšší), ale může se i výrazně lišit (při intenzivní transpiraci může být i nižší než teplota vzduchu).
Teplota a klíčení rostlin Přezimující semena → nutnost promrznutí (čistec, lípa srdčitá) Ozimy → jarovizace klíčících obilek nutná pro další vývoj mladých roslin Jarovizace Působením nízkých teplot připravuje rostliny pro přechod ke kvetení Při bobtnání semen (ozimé obiloviny) Při růstu mladých rostlin (cukrovka, huseníček) Různá teplota a délka
Teplota ovlivňuje Dýchání Příjem minerálních látek z půdy Intenzitu fotosyntézy U nás minimum obvykle kolem 0 °C (teplomilné 5 °C) Severské rostliny hluboko pod bodem mrazu (smrk -35 °C) Pak s teplem intenzita roste, při 40 °C opět rychle klesá Různé části rostlin různě citlivé na extrémy Důležitá je i rychlost změny (odolné vysokohorské rostliny, ale trpasličí růst)
Vysoké teploty Důsledek vysoké ozářenosti → ochrana Trichomy, žlázky, vosk… Malé, členité nebo složené listy Nastavení nebo svinování listů Ochlazení → transpirace → ztráty vody Adaptace na teplo jsou podobné jako na sucho Vliv na vlastnosti membrán → „tání“ membrán → zvýšení její propustnosti → ovlivnění osmotických jevů, transportu látek i metabolismu buněk → řešení Nasycení zbytků mastných kyselin v membráně → zvýšení teploty tání membrány Narušení fotosyntézy denaturací enzymů Proteiny teplotního šoku
Adaptace na oheň Silná korková vrstva na stoncích (baobab) Mohutné podzemní stonky → obnova po zničení nadzemní části Klíčení semen po požáru
Nízké teploty Chlad Zpomalení životních procesů (fotosyntézy, transportu asimilátů, dýchání, syntézy proteinů) Narušení funkce membrán → „tuhnutí“ lipidové dvojvrstvy → narušení funkce transportních proteinů → membrána „prosakuje“, únik iontů, změna osmotických poměrů, ztráta membránového potenciálu → po několika hodinách až dnech nevratné poškození buňky Otužování = stabilizace membrán → zvýšení „tekutosti“ membrány, také zvýšení obsahu osmoticky aktivních látek → zadržení vody v buňce Mráz Tvorba ledu v mezibuněčných prostorech nebo ve vakuolách
Rostliny odolné mrazu (cibule, česnek, pažitka, špenát) Citlivé na mráz (rýže, podzemnice olejná, vodní meloun) Odolnost stromků zvyšuje zakrytí a vápnění kmene, přihnojení draselným hnojivem
Životní formy Přezimování rostlin nutnost ochrany obnovovacích orgánů (pupenů) 6 základních životních (růstových) forem (Raunkiaer, 1905) Epifyty (E 10 %) obnovovací pupeny nad zemí, výše než 30 cm 10 % cévnatých rostlin (řasy, mechy, lišejníky, orchideje, bromélie…) Hlavně tropické deštné lesy Fanerofyty (F 46 %) obnovovací pupeny nad zemí, výše než 30 cm, chráněny obalnými šupinami nebo pryskyřicí Stromy, keře, velké pryšce, kaktusy, dřevinné liány (vinná réva, břečťan), byliny (banánovník) Hlavně tropické deštné lesy Chamaefyty (CH 9 %) obnovovací pupeny 10 – 30 cm nad zemí, v zimě je chrání sníh Keříky, polokeře (vřes, borůvka), polštářovité rostliny, mechy, lišejníky… Hlavně tundra, vysoké hory Hemikryptofyty (H 26 %) Pupeny těsně při povrchu půdy, ochrana sněhem i vrstvou listů Rostliny s přízemní růžicí (sedmikráska, jahodník), trávy, ostřice Hlavně mírné oblasti a tundra Kryptofyty (K 6 %) Obnovovací meristémy chráněné v půdě a sněhem nebo ve vodě Hlavně temperátní klima Geofyty Byliny se stonkovými hlízami (dymnivky), oddenky (kokořík), cibulemi (lilie), kořenovými hlízami (vstavače) Helofyty (hygrofyty) Rákos Hydrofyty (akvafyty) Lekníny, rdesty Terofyty (T 13 %) Rostliny bez obnovovacích pupenů, životní cyklus omezen an jedno vegetační období Nepříznivé období přežívají v semench/výtrusech Mnoho plevelů (vlčí mák, penízek rolní, osivka jarní) Časté v (polo)pouštích a oblastech s etéziovým klimatem Životní forma je významnou charakteristikou každé rostliny U některých druhů se ale může měnit podle stanovištních podmínek (např. rdesno obojživelné tvoří akvatickou i terestrickou formu) Každá oblast má specifické spektrum životních forem → hrubý ukazatel stanovištních podmínek Např. nárůst podílu jednoletých ruderálních terofytů → synantropizace
vegetace
Z hlediska adaptace a rezistence rostlin k teplotě lze rozlišit termofyty – teplobytné rostliny Morfologické adaptace na extrémní teploty sukulenty - kulaté tvary – malý povrch – menší přehřívání často adaptovány na teplo a zároveň nedostatek vody – xerotermní rostliny psychrofyty – chladnobytné rostliny Morfologické adaptace na extrémní teploty rostliny s přízemní růžicí – parabolický tvar soustřeďuje záření a dochází ke zvýšení teploty až o 32 °C (Larcher 1988). kryofyty – rostoucí na sněhu
Voda Tvoří 70 – 80 % rostlinných těl Plody až 95 % Semena 13 % Nutná pro klíčení semen Příjem kořeny, ovlivněn Teplotou Množstvím vzduchu v půdě Množstvím vody v půdě Koncentraci půdních minerálních látek Listy Vzdušnými kořeny Celým povrchem těla Výdej Transpirace (pára) Stomatární Kutikulární
Gutace (kapalina) – za vysoké vzdušné vlhkosti Transpirace Ztráta 97 – 99% vody přijaté z půdy Stomatární (většina, regulovatelná) Kutikulární Ovlivnění Teplotou a vlhkostí vzduchu Větrem Světlem Množstvím vody v půdě Transpirační účinnost (koeficient) = podíl růstu (čisté produkce) a transpirované
vody – množství (g) sušiny vyprodukované na 1000 g (1 l) transpirované vody Většina rostlin 2 a méně, suchu odolné kolem 4 Pouštní – hlavně schopnost upadnout do klidu
Nedostatek vody Příčiny Nedostatek srážek a sucho Zasolení Vysoká transpirace (horko a vítr) Mráz Následky Vliv na fotosyntézu Voda donorem elektronů pro proces fotosyntézy Uzavření průduchů → snížení příjmu CO2 → nedostatek stavebních
látek → spotřeba organických látek z těla Pokles turgoru v buňkách → vadnutí Zavření průduchů → omezení transpirace → přehřívání Vzrůst hydrolytických procesů (štěpení substrátu za vzniku produktu a vody) → rozklad polysacharidů a proteinů → vznik amoniaku (pro rostlinu jedovatý) → smrt Zaražení růstu Adaptace na nedostatek vody Morfologické Xeromorfózy Chlupaté nebo lesklé listy → kutikula, trichomy, Průduchy Malé zanořené do povrchu listů jen na určité části listu (např. zespodu) Úprava kořenového systému Hloubka zakořenění Významné ekologické důsledky → určuje objem půdy, který může být vegetací využíván Např. hluboko kořenící trsnaté ostřice v tundře získávají živiny ze spodní vody tekoucí pod permafrostem Přítomnost hluboce kořenících druhů prodlužuje vegetační období a zvyšuje produktivitu ekosystému Tvorba zásobních orgánů Snížení plochy asimilačních orgánů – stáčení listů, afylie Sklerofyty – vyšší zastoupení sklerenchymatických pletiv Sukulence – hromadění vody v pletivech, kulatý tvar → menší transpirační povrch Stonkové sukulenty – kaktusy, pryšce Listové sukulenty – rozchodníky, netřesky, agáve, aloe, Lithops… Přizpůsobený životní cyklus Terofytní životní formy → sucho přečkají jako semena (prodloužená dormance) Dormance rostlin → opadání listů, pozastavení růstu Fyziologické Zadržení vody – omezení evaporace Metabolická specifika – fyziologické adaptace (CAM, C4…)
Adaptace na nadbytek vody Následky Nedostatek kyslíku pro dýchání kořenů (zatopení půdy) → anoxie →
působení anaerobních půdních mikroorganismů zvýšení denitrifikace → snížení množství dostupného dusíku Redukce Fe na toxickou formu Tvorba toxického sirovodíku Zastavení růstu kořenů → snížení růstu nadzemní části, vodní deficit → vadnutí Adaptace mokřadních rostlin Aerenchym (zásobení kyslíkem) a nepropustná hypodermis (zabránění ztrát kyslíku) Tvorba adventivních kořenů Dormance během zaplavení Naopak zvýšený růst nadzemní části (rýže)
Rostliny podle vztahu ke stanovištní vlhkosti
Hydrofyty Vodní rostliny – submerzní, natantní, emerzní Hygrofyty Bažinné rostliny Mezofyty Mírně vlhké, čerstvé půdy Xerofyty Suché půdy
Minerální výživa Živiny v půdě v půdním roztoku Vázané v opadu a humusu Vázané v těžko rozpustných anorganických sloučeninách a minerálech Vázané na půdní koloidy Schopnost adsorpce klesá v řadě kationtů Al3+ → Ca2+ → Mg2+ → NH4+ = K+ → Na+ V řadě aniontů PO43- → SO42- → NO3- → Cl Příjem minerálních prvků rostlinou Selektivně ve formě iontů Bezprostředně závisí na dýchání kořenů Nejvíce kořenem v zóně s kořenovými vlásky Celým povrchem těla (hnojení na list) C, H, O přijímány ze vzduchu a vody
CO2
Zdroj uhlíku pro fotosyntézu Ve vzduchu (0,03 %) Pro optimální fotosyntézu lepší vyšší koncentrace (umělé navyšování ve sklenících až na 0,15 %)
Kyslík S vodou a ze vzduchu Množství ve vzduchu nadbytečné (brzdí růst nadzemní části) 9x rychlejší růst brambor při čtvrtinovém obsahu kyslíku Pro kořeny limitující faktor
Dusík Součást bílkovin, pyrolových jader (chlorofyly), bází nukleových kyselin, kofaktorů NAD(P)H, fytohormonů a sekundárních metabolitů (alkaloidy) Přijatelný v podobě nitrátového aniontu, amonného kationtu nebo aminokyselin Nedostatek Inhibice růstu a vývoje nadzemní části, chloróza (nedostatek chlorofylu, světlé skvrny) Nadbytek Rostliny mohutné, stěny buněk slabé, listy temně zelené, kvetení opožděné Atmosférický dusík využitelný jen za pomoci některých bakterií a sinic Bakterie volně v půdě Aerobní Azotobacter (může asociovat na povrchu nebo v kořenech trav, hlavně typu C4), Azotomonas, Klebsiella, anaerobní Clostridium Bakterie v symbióze na kořenech bobovitých (hlízkové bakterie) Rhizobium leguminosarum Bakterie Frankia ze skupiny Actinomyceta v symbióze s olší, hlošinou, přesličníkem Sinice Nostoc v symbióze s tropickou krytosemennou rostlinou rodu Gunnera Anabaena v symbióze s vodní kapradinou Azolla (pěstována současně s
rýží pro obohacení rýžových polí dusíkem 1 ha jetele či vojtěšky může zafixovat 200 – 400 kg dusíku za rok!
Fosfor
Proteiny, fosfolipidy, ATP, regulace aktivity enzymů Nejvíc potřeba při zakládání a zrání semen Příjem ve formě fosfátového anionu H2PO4Často limitující na stanovišti Špatně rozpustný ve vodě Málo pohyblivý v půdě Silná vazba na koloidy Dostupnost zlepšuje Endomykorhiza Členitý hustý kořenový systém (lupina, akácie) Vylučování organických kyselin do rhizosféry → vážou Fe a Al do organických komplexů → uvolnění P z vazby v půdních koloidech Vylučování kyselých fosfátáz do rhizosféry → enzymy odštěpující fosfát z organických sloučenin v půdě →jeho uvolnění pro příjem do rostliny Nedostatek fosforu Zakrslost Listy tmavě zelené, s abnormálním tvarem, nekrotické skvrny, brzký opad, Málo květů záhy odumírajících Snížení účinnosti fotosyntézy
Síra Součást některých aminokyselin, koenzymů, sulfolipidů v membránách tylakoidů, sekundárních metabolitů (allicin v česneku a cibuli), vitamínu B1 a H Příjem aktivní ve formě síranových anionů SO42- z půdy Schopnost redukce a asimilace síry (živočichové nemají → v redukované formě síry esenciální → odkázáni na rostliny) Síra limitující nebývá Kyselé deště poškozují listy
Draslík Nejčetnější kation v rostlinách, vyrovnávání náboje a osmotických poměrů v buňce, udržování turgoru, otevírání průduchů, v kořeni tvoří kořenový vztlak → příjem vody Příjem z půdy ve formě K+ Nedostatek Žloutnutí listů, na okrajích nekróza, kroucení, prohýbání Stonky tenké a slabé → poléhání rostlin
Vápník Zpevnění buněčné stěny (inkrustace u některých řas – parožnatka) Regulace hydratace cytoplazmy → hospodaření s vodou, neutralizace toxických účinků organických kyselin vznikajících v průběhu metabolismu, regulace pH prostředí, podíl na katalytických procesech v rostlině Nedostatek Odumírání meristémů a vegetačních vrcholů kořenů Opadávání plodů Žloutnutí listů, deformace, hnědé skvrny Zpomalení růstu Rostliny kalcifilní a kalcifobní
Hořčík Přijímán a rozváděn ve formě Mg2+ Složka chlorofylu, zajišťuje soudržnost podjednotek ribozómů → nezbytný pro syntézu proteinů Nedostatek Blednutí listů, žloutnutí mezi žilnatinou Snížení růstu
Železo V půdě dostatek, ale ve špatně rozpustných železitých sloučeninách → mechanismy pro zlepšení příjmu Přenašeč elektronů v oxidačně redukčních reakcích při fotosyntéze a dýchání
Měď Snadno přijatelná Součást přenašečů elektronu při fotosyntéze a dýchání, součást enzymů katalyzujících oxidačně redukční reakce Vysoké koncentrace v půdě toxické (některé tolerance – silenka)
Další minerální látky Důležité jako součást enzymů Mangan, zinek, molybden, nikl pro osmotické poměry v buňce Chlór, sodík Pro zabudovávání jiných prvků Molybden (S a N), kobalt (N) Pro zpevnění buněčné stěny Křemík Pro ochranu před predátory Selen Jako toxické látky Hliník (výjimka – čajovník), těžké kovy, ve vyšších koncentracích sodík, chlór, měď…
Zasolení Stanoviště s vysokým obsahem soli Pobřeží moří, mořské močály, duny Pouštní oblasti Slaniska (nepropustné podloží, kde vysoko vzlíná podzemní voda) Člověkem zavlažovaná území Okraje solených silnic Vliv na rostliny Narušení proteinů a metabolických pochodů v buňce Znesnadnění příjmu vody (adaptace jako na sucho) Adaptace na zasolení Sukulence (slanorožec Salicornia) Sekreční žlázky → zbavení se přebytečné soli (sivěnka přímořská Glaux maritima)
Měchýřkovité chloupky → naplnění solí → odpadnutí Soustředění soli ve starších listech → odpadnutí Ukládání soli do vakuol Filtrace přijaté vody (kořenovník Rhizophora z mangrovů)
Kyselost půdního roztoku Ovlivňuje příjem iontů (pH mění rozpustnost anorganických solí) Činnost půdní mikroflóry (kyselé půdy → úbytek nitrifikačních bakterií → vyšší obsah NH4+ než NO3 Kvalitní půda výkyvy do jisté míry vyrovnává Stanoviště Vlhká → půda mírně kyselá až neutrální (pH 5 – 7) Suchá → půda neutrální až zásaditá (pH 7 – 9) Vápenité půdy → velmi zásadité (až pH 10) Horská rašeliniště → velmi kyselé (pH méně než 4) Rostliny acidofilní (brusnice borůvka, vřes obecný) bazifilní (podběl obecný, lilie zlatohlavá) Většina rostlin euryhalinních
Predace (pastva, okus) Býložravec rostlinu málokdy přímo zahubí, ale rozhodně zvyšuje její citlivost vůči mortalitě Záleží na tom, které konkrétní části rostliny jsou postižené a na načasování aktivity býložravců vzhledem k vývoji rostliny Býložravci mohou způsobit odklad kvetení, což může prodloužit délku života rostliny Defoliace nemusí být takový problém odstranění osluněných listů snížení zastínění jiných listů odstranění zastíněných listů zlepšení poměru mezi respirací a fotosyntézou Okamžitou smrt zpravidla působí Napadení semenáčku Predace semen (ale nemusí ovlivnit početnost populace kompenzace větší klíčivostí) Rostlina zpravidla okamžitě nehyne, takže má možnost na napadení predátorem reagovat kompenzace Mobilizace zásobních glycidů
Změna v distribuci asimilátů – snaha o zachování vyrovnaného poměru mezi mezi kořeny a prýty Zvýšení rychlosti fotosyntézy na jednotku plochy přežívajícího listoví (unit leaf rate ULR) Snížení mortality přežívajících rostlinných částí Např. stimulace vývoje pupenů, které by jinak byli ve stavu dormance Kompenzace ale nikdy není úplná i přes kompenzaci jsou rostliny býložravci poškozovány! Někdy bývají následky mnohem horší, než bychom očekávali Poničení vodivých pletiv (obvodové loupání kůry stromů) a ničení meristému (slimáci) fatální následky i při relativně malém poničení Býložravci mohou přenášet patogeny př. kůrovci živící se na jilmech přenášejí houbu způsobující holandskou jilmovou chorobu vymýcení jilmů na SV USA v 60. letech a v jižní Anglii v letech 70. a 80.) posílení konkurencí mezi rostlinami Navenek může být působení býložravců nenápadné, ale vliv může být hluboký odebírání šťávy nebo xylému bez změny fyzické struktury rostliny – např. mšice a lípa zastavení růstu kořenů posílení znečištěním ovzduší př. kůrovec a kyselé deště Rostliny vytvářejí obranné reakce Obranné struktury (ostny, trichomy) Obranné látky (inhibitory proteázy, fenoly) Je otázka, nakolik ovlivní populační dynamiku populace predátorů Mnohé případy býložravosti reprodukčních tkání jsou ve skutečnosti mutualismem Nektarivorní živočichové opylování Frugivorní živočichové zvýšení klíčivosti semen, šíření semen
