Ústav experimentální botaniky AV ČR, v.v.i., Rozvojová 263, CZ , Praha 6;

Sylvia 44 / 2008

Podzimní průtah střízlíka obecného (Troglodytes troglodytes) v Praze Autumn migration of the Wren (Troglodytes troglodytes) in Prague Lucie Brejšková Ústav experimentální botaniky AV ČR, v.v.i., Rozvojová 263, CZ-165 02, Praha 6; e-mail: [email protected] Brejšková L. 2008: Podzimní průtah střízlíka obecného (Troglodytes troglodytes) v Praze. Sylvia 44: 77–87. Práce shrnuje výsledky ze sledování podzimního tahu střízlíka obecného (Troglodytes troglodytes) v letech 2005–2007 v Praze. Načasování a intenzita tahu byla sledována na 11 lokalitách reprezentujících různé typy prostředí. V každém týdnu mezi 36.–51. týdnem běžného roku byly provedeny minimálně tři kontroly na vybraných místech, která nebyla hnízdními lokalitami, aby nedošlo k nežádoucí interferenci s rezidentními ptáky a zkreslení výsledků. Počty protahujících ptáků byly zjišťovány pomocí reakce na akustický podnět z  nahrávky. Od 42. týdne (polovina října) začaly počty zjištěných ptáků narůstat. Vrchol tahu s maximálními počty byl v Praze zaznamenán ve 44. a 45. týdnu. Od 49. týdne počty příliš nekolísaly a odpovídaly počtu pravidelně přezimujících jedinců. Na základě získaných dat jsem porovnala načasování začátku, kulminace a ukončení tahu v Praze s údaji z ornitologické stanice na JV Švédska (Ottenby Bird Observatory), přestože dosavadní kroužkovací výsledky pouze naznačují možnost, že aspoň část zde protahujících ptáků se později objevuje v centrální Evropě. Časový posun mezi zjištěnými maximy v obou sledovaných oblastech byl ve sledovaných letech 3–5 týdnů. Na tahových zastávkách bylo sledováno i teritoriální chování: ptáci reagovali silně na reprodukovaný hlas. Počet fyzických útoků na reproduktor byl téměř čtyřikrát vyšší na místech, kde střízlíci nehnízdí, než na hnízdištích na jaře a v létě. This study is based on a three-year (2005–2007) monitoring of autumn passage in the Wren (Troglodytes troglodytes) in Prague. Timing and intensity of migration was investigated at least three times a week on selected non-breeding sites to prevent interference between residents and birds on passage. The presence of Wrens was revealed using recorded territorial song and alarm calls. Since the 42nd week (mid October) the numbers of Wrens started to increase. The numbers peaked during the 44th and 45th weeks (the end of October and early November). The numbers of Wrens did not change at all after the 49th week and corresponded with those recorded in winter. Course of passage of the birds in Prague was compared with data from southern Sweden. There was a difference of 3–5 weeks in the time of peak migration between the two areas. Territorial behaviour at stopovers was investigated too. Wrens at stopovers showed a strong response to playback. The number of attacks against the loudspeaker was almost four times higher at non-breeding sites than at breeding sites in spring and summer. Keywords: Czech Republic, response to playback, short-distance migrants, stopovers, territorial behaviour, timing of autumn migration

77

Brejšková L. / Průtah střízlíka obecného

Úvod Z  hlediska tahových poměrů je střízlík obecný (Troglodytes troglodytes) považován ve střední, západní a jižní Evropě za druh stálý,   ptáci ze Skandinávie, Pobaltí a  Finska jsou tažní a  zimují ve střední až jihozápadní Evropě (Rendahl & Vestergren 1959). Českou republiku, stejně jako většinu západní a  střední Evropy a  východní část Skandinávie po Ural obývá střízlík obecný evropský (Troglodytes troglodytes troglodytes; Hudec 1983). K  témuž poddruhu patří i  ptáci protahující a  zimující na území České republiky. Wahl (1944) ale popsal nález střízlíka odchyceného v  lednu v  Praze, který při přímém srovnání s  jinými jedinci vykazoval nápadně větší rozměry. Pták byl na základě měření a  rozdílu ve zbarvení určen jako příslušník severské subspecie bergensis ze západního Norska. Přesuny na vzdálenost větší než 1  000 km jsou spíše vzácné, např. přelet ze švédského Gotlandu do jižního Španělska (Rendahl & Vesteregen 1959). Nálezy ptáků kroužkovaných na podzim a v zimě a následně nalezených v hnízdní sezóně a označení ptáci kontrolovaní při tahu a na zimovištích ukazují některé tahové tendence střízlíků. Ptáci kroužkovaní ve Švédsku byli později nalezeni ve Francii, Velké Británii, Dánsku, Německu a  Belgii (Hjort & Lindholm 1978). Střízlík obecný má status migranta na krátké vzdálenosti cca do 1  500 km (Tøttrup et al. 2006), což znamená, že naprostá většina populace přezimuje na území Evropy. I  v  oblastech, kde je druh považován za stálý, se ptáci z  vyšších poloh přesunují zimovat do nížin k  tokům do okolí rybníků a obcí (Dallmann 1987). Ptáci ze střední Evropy, hlavně jedinci v  prvním roce života, se přesunují na podzim jihozápadním směrem, jak dokládají zpětná 78

hlášení z  Francie, JZ Německa a  Itálie (Dallmann 1987, Brejšková 2008). Na základě nepočetných pozdějších nálezů okroužkovaných ptáků evidovaných Kroužkovací stanicí NM v Praze lze předpokládat, že vlna podzimních migrantů, kteří se objevují na území České republiky v  říjnu a  listopadu do začátku prosince, pochází ze severovýchodní Evropy. Tyto kroužkovací výsledky se ve značné míře shodují se zjištěními z jiných evropských zemí. Podzimní migraci jedinců ze severní Evropy JJZ směrem dokládají dva nálezy ptáků, kteří byli kroužkováni při podzimním průtahu na dánském Christiansø (malý ostrov severně od Bornholmu) v Baltském moři mezi jižním Švédskem a  Polskem. První pták byl kroužkován ve třetí dekádě září a  nalezen koncem ledna příštího roku v  jižních Čechách, druhý jedinec kroužkovaný ve druhé dekádě října byl nalezen začátkem prosince téhož roku v  Děčíně. Podobným dokladem o  tahu severských ptáků jihozápadním směrem je nález ptáka kroužkovaného ve druhé dekádě dubna u  Rybačij (Ruská federace) a  kontrolovaného na začátku ledna následujícího roku na Olomoucku. Jiný pták, okroužkovaný ve druhé dekádě října v  JZ Finsku, byl začátkem března následujícího roku nalezen na Zlínsku. Naopak, návrat u  nás přezimujícího jedince odchyceného ve druhé dekádě listopadu v Praze zpět na sever dokládá kontrola z  jarního   průtahu na ostrově Christiansø v  druhé dekádě dubna následujícího roku (Brejšková 2008). Vzhledem ke geografické poloze mezi J Švédskem a  Polskem by mohl tento ostrůvek představovat jednu z  tahových zastávek a  možných tras při tahu mezi Skandinávií a  střední Evropou. Důkaz dosud chybí. Podzimní migrace ve střední Evropě probíhá podle údajů z  území Polska od září do prosince s vrcholem tahu v listo-

Sylvia 44 / 2008

padu (Tomiałojć 1976). Nejvíce dat o průběhu podzimního tahu střízlíků pochází z  pravidelných standardizovaných odchytů migrantů na jihu Švédska (Hjort & Linholm 1978, Ellegren 1993, Karlsson et al. 2005), dánského Bornholmu (Tøttrup et al. 2006), německého Helgolandu (Hüppop & Hüppop 2004), ruského Rybačij (Titov 1996), švýcarského Col de Bretolet (Maumary 2008). Údajů týkajících se dynamiky tahu střízlíků v  České republice je jen velmi málo. Z  výsledků Akce Balt, která probíhala v  Krkonoších od roku 1971, nelze o  podzimním tahu střízlíků získat dostatek informací, protože byla každoročně ukončena  před polovinou října (Weber & Miles 1978, Miles 1986). Od roku 2001 probíhá noční odchyt na světlo v  sedle Tvarožníku u Vosecké boudy v Krkonoších ve výšce 1  260 m n. m. (Červa et al. 2005, 2006). Protože střízlík migruje převážně v noci a  v  literatuře je zmíněno, že je lákán zdroji světla (Cramp 1977), očekávala jsem, že výsledky akce umožní srovnání s vlastními zjištěními. Při podzimním tahu se střízlíci mimo obvyklých biotopů objevují i  na řadě míst, kde nehnízdí a  nezimují, jako jsou rušné intravilány obcí, zahrady, parky, hřbitovy, pobřežní pásma toků a zarostlé okraje vodních nádrží (Dallmann 1987). Počet migrujících ptáků v  jednotlivých letech velmi úzce souvisí s  průběhem předchozích zimních sezón (Hjort & Lindholm 1978). Po velmi studené zimě 1962/63 byl zaznamenán úbytek populace střízlíka obecného na Britských ostrovech v zemědělské krajině o 78 %, po zimě 1978/79 o 43 % (Cawthorne & Marchant 1980). O vlivu této klimatické události ze začátku roku 1963 vypovídají i  počty okroužkovaných střízlíků na území Československa. V  roce 1962 bylo kroužkováno 214 ex., v  roce 1963 jen 70  ex. a  133 ex. v  roce 1964 (Cepák et al. 2008).

Cílem této práce bylo sledování dynamiky tahu střízlíků v  Praze a  porovnání zjištěných údajů s výsledky podzimních odchytových akcí v  České republice a  s  daty o  průběhu tahu skandinávské populace podle dostupných dat z  výzkumné stanice na ostrově Öland v  Baltském moři (Ottenby fågelstation). Vzhledem k  tomu, že metodou zjišťování migrujících ptáků bylo jejich aktivní vyhledávání na zvolených lokalitách pomocí reakce na reprodukovaný hlas, jsou mimo kvantitativních údajů uvedeny poznatky o chování sledovaných ptáků. materiál a Metodika Práce shrnuje tři podzimní sezóny 2005–2007 z  celkem pětiletého sledování průtahu střízlíků obecných Prahou. Zaznamenány byly údaje o výskytu střízlíka obecného od začátku 36. týdne do konce 51. týdne běžného roku, celkem 16 týdnů. Lokality pro sledování na území Prahy byly zvoleny na základě zkušenosti z předchozích sezón. Hlavním kritériem výběru lokalit byl výskyt střízlíka obecného jen na tahu, popř. při zimování. Místa, která zároveň představují celoročně obhajované okrsky, nejsou pro sledování tahu vhodná, protože rezidentní jedinci silně brání teritoria v  průběhu celého roku, dokonce i  v  zimě. Držitel teritoria může být vyhnán a  nahrazen silným protivníkem kdykoli v  roce (Armstrong 1956). Mnozí držitelé teritoria v průběhu měsíců, ve kterých probíhá tah, aktivně zpívají za úsvitu, aby zahnali migrující ptáky, kteří dorazili při nočním tahu. Případná předchozí zkušenost místního ptáka s  narušitelem teritoria násobí akustickou ochranu teritoria (Amrhein & Erne 2006). Přítomnost stálého držitele teritoria tak může zkreslit výsledek sledování tahu. Vybrala jsem 11 lokalit reprezentujících různé typy prostředí od 79

80

3,5 3 včetně toku 37 9 1,3

celá rozloha expozice botanické zahrady od křížení s ul. Nuselskou po Nuselský most, cca 2,3 km toku jen část západně od ulice J. Želivského jižní svah rybníček a objekt skladů za nádražím hustě zarostlá plocha přiléhající k svahu navážky pod ul. Reinerova, suchá stráň a mokřina na prameništi panelové sídliště, část Blatiny park mezi vodními nádržemi na horním toku Brusnice úzký pás lesa podél drobné vodoteče a přilehlé zahrady rodinných domků opuštěný objekt zahradnictví s drobným vodním tokem 2,2 1,2 2,7 3,5 4

0,7 včetně toku

levý břeh Čertovky od začátku toku po most u Velkopřevorského mlýna

Kampa, Praha 1 Botanická zahrada PřF UK, Praha 2 Botič, Praha 4 Olšanské hřbitovy, Praha 3 vrch Vítkov, Praha 3 Zličín, Praha 5 Řepy mokřina, Praha 6 Řepy sídliště, Praha 6 Břevnovský klášter, Praha 6 ul. Pod Novým lesem, Praha 6 Střešovice, Praha 6

sledovaná plocha v ha investigated area (ha)

vymezení range

Lokalita site

Tab. 1. Seznam sledovaných lokalit v Praze. Table 1. List of study sites in Prague.

Brejšková L. / Průtah střízlíka obecného

Sylvia 44 / 2008

centra města po nezastavěnou krajinu na hranici Prahy (tab. 1). Každou lokalitu jsem kontrolovala třikrát týdně. Pro vyhodnocení každého týdne jsem použila záznam s  maximální hodnotou. Lokality byly kontrolovány od rozednění po cca 10,30 SEČ, aby bylo zachyceno maximum ptáků po noční migraci. Pozdější denní doba nebyla vhodná také pro silné rušení v hustě obydleném městském prostředí. Pro grafické zpracování jsou použity součty maximálních zjištěných počtů z jednotlivých lokalit v daném týdnu ze všech 11 sledovaných lokalit v Praze. Pro vyhodnocení vlivu teploty na tah střízlíka obecného jsem použila průměrné týdenní teploty vzduchu v  5 cm nad zemí z databáze meteorologické stanice Výzkumného ústavu rostlinné výroby v  Praze-Ruzyni, v.v.i. (http://www.vurv. cz/meteo/). Pro srovnání časového průběhu podzimního tahu na jihu skandinávského poloostrova a  ve střední Evropě byla v  této práci využita data z  výzkumné stanice na jižním cípu švédského ostrova Öland (Ottenby Bird Observatory 56°12'  N 16°24' E). Na webových stránkách stanice (http://www.sofnet.org/ ofstn/noframes.htm) jsou k  dispozici data ze standardizovaného odchytu protahujících ptáků za jednotlivé dny od roku 2002. Vzhledem k předpokládanému směru tahu jihozápadním směrem je pravděpodobné, že ptáci migrující po východním okraji Skandinávského poloostrova se později objeví ve střední Evropě, i  když přímý důkaz doložený kroužkováním pro Českou republiku chybí. Z  každého týdne byl obdobně jako u  výsledků z  Prahy zvolen údaj s  maximální hodnotou. Obě skupiny dat byly standardizovány, kdy každý týden představuje procentuální příspěvek z  celkového počtu za celé sledované období.

Zjišťování přítomnosti a počtu ptáků Velkou výhodou pro zjišťování přítomnosti v  mimohnízdním období je silná reakce na druhově specifický hlasový podnět (Brejšková & Brejška 1994). K vyprovokování odezvy postačuje akustický signál, vizuální není třeba. U druhu s nenápadným zbarvením, který se pohybuje v  husté vegetaci, pravděpodobně nemá vizuální podnět rozhodující význam. Bez použití nahrávky by většina přítomných ptáků nebyla vůbec zjistitelná. Zařízením pro reprodukci provokujícího hlasu byl MP3 přehrávač Creative Zen Micro a lehké přenosné reproduktory Creative Travel Sound 400 s výkonem 2 × 2 W. Jako provokující hlas byla použita nahrávka z CD (Roché 2000) převedená do formátu MP3. Záznam spojuje teritoriální zpěv s ostrým varovným hlasem. Reproduktor byl umístěn na zemi nebo do 0,5 m nad zemí. Slyšitelnost byla ověřena na vzdálenost min. 100 m ve volném prostoru. Testování přítomnosti zahrnovalo cca 90 s  přehrání   záznamu a  120 s  sledování. Ve většině případů byla reakce okamžitá, během prvních 20 s. Výsledky Od 36. do 38. týdne byli střízlíci zastiženi jen ojediněle, na většině lokalit byly kontroly negativní. První zvýšení počtů bylo zaznamenáno ve 39. a 40. týdnu  na přelomu září a  října (obr. 1 a–c). Tito jedinci se vyskytovali nepravidelně a ne každodenně. Výrazný nárůst početnosti s  téměř každodenní přítomností na sledovaných lokalitách jsem zaznamenala od 42. týdne, což odpovídá polovině října. Maxima protahujících ptáků připadla na 44. a  45. týden (přelom října a  listopadu). Zatímco nárůst početnosti byl poměrně strmý, pokles byl pozvolný a  od 49. týdne odpovídal počtu ptáků 81

Brejšková L. / Průtah střízlíka obecného

tah střízlíků od 36. týdne (začátek září), vrcholil mezi 39. a 43. týdnem a dozníval strmým poklesem (obr. 1a–c). Maxima jsou rozložena do více vrcholů, což pravděpodobně souvisí s vlivem nepříznivého počasí na mořském pobřeží. Časový rozdíl v  kulminaci tahu mezi dvěma místy (Ottenby a Praha) vzdálenými cca 700 km vzdušnou čarou je přibližně tři až pět týdnů.

QPEÅM
KFEOPUMJWÕDI
UÕEOÑ
W


QFSDFOUBHF
PG
FBDI
XFFL

 

O



B

 

 

 







 





   














U
ˆ$
W

DN
OBE
[FNÅ
W
1SB[F
UFNQFSBUVSF

DN
BCPWF
HSPVOE
JO

1SBHVF

při přezimování, kdy se počty dále nezvyšovaly. Uvažovala jsem i  možný vliv teploty na průběh tahu. Podzimní teploty v letech 2005 a 2006 byly srovnatelné (obr.  1.  a–b). V  roce 2007 došlo od 44.  týdne k výraznému poklesu teploty; průběh tahu nevykazoval výrazné rozdíly mezi tímto rokem a  dalšími dvěma sezónami (obr. 1. c). Na jižním cípu ostrova Öland začal

UÕEOZ
QPE[JNOÅ
NJHSBDF
W
SPDF








QPEÅM
KFEOPUMJWÕDI
UÕEOÑ
W

QFSDFOUBHF
PG
FBDI
XFFL

O



C



  



 

 



 



 

   












 UÕEOZ
QPE[JNOÅ
NJHSBDF
W
SPDF

XFFLT
PG
BVUVNOBM
NJHSBUJPO
JO


82

U
ˆ$
W

DN
OBE
[FNÅ
W
1SB[F
UFNQFSBUVSF

DN
BCPWF
HSPVOE
JO
1SBHVF

XFFLT
PG
BVUVNOBM
NJHSBUJPO
JO


podíl jednotlivých týdnů v % percentage of each week

40

15 n = 294

35

(c) 10

30 25

5

20 0

15 10

-5

5

-10

0 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. týdny podzimní migrace v roce 2007 weeks of autumnal migration in 2007

t (°C) v 5 cm nad zemí v Praze temperature 5 cm above ground in Prague

Sylvia 44 / 2008

Obr. 1. (a–c) Průběh podzimního tahu střízlíka obecného v Praze (černé sloupce) a v jižním Švédsku – (šedé sloupce) v letech 2005–2007. Přerušovaně jsou znázorněny průměrné týdenní teploty v  Praze. Šipky ukazují střední hodnotu počtu střízlíků protahujících v  Praze mezi 36. a 51. ­týdnem. Fig. 1. (a–c) Course of autumn passage of the Wren in Prague (black bars) and in southern Sweden – Ottenby Bird Observatory (grey bars) in 2005–2007. Dashed line indicates mean temperature of each week in Prague. Arrows show the median numbers of birds passing through Prague between the 36th and 51st week.

diskuse V  této práci jsem provedla srovnání vlastních zjištění s  publikovanými údaji o tahu střízlíka obecného z území České republiky  a  s  údaji z  několika odchytových stanovišť v  Evropě, kde jsou migrující ptáci každoročně sledováni. Od začátku 70. let probíhala v  Krkonoších Akce Balt zaměřená na odchyt místních i migrujících ptáků. Výzkum byl obvykle ukončen už před polovinou října a  nemohl proto zachytit později migrující ptáky. Celkově bylo odchyceno jen málo střízlíků obecných, v  letech 1970–1976 např. celkem pouze 17 jedinců (Weber & Miles 1978, Miles 1986). Mnohem slibnější byly výsledky odchytu ptáků v západních Krkonoších v  sedle nad Voseckou boudou v letech 2001–2006. V roce 2004, kdy akce probíhala až do 7.  listopadu

(Červa et al. 2005), bylo patrné zvýšení počtu odchycených střízlíků ve dne i  v  noci v  průběhu října a  začátku listopadu. Výrazná maxima jako ve 44.  a  45. tý­dnu v  Praze se při tomto odchytu nepotvrdila. V  roce 2005 se nárůst početnosti odchycených střízlíků obecných v  říjnu téměř neprojevil, což bylo způsobeno nepříznivým počasím (Červa et al. 2006). Je také možné, že se střízlíci při tahu snaží vysokohorským partiím vyhnout, popř. odchyt pomocí světelného zdroje do sítí nevypovídá ­reálně o  probíhajícím tahu u  tohoto druhu. Noční odchyt v Krkonoších obvykle nepokračoval až do ranních hodin. KornerNievergelt et al. (2007) zjistili, že v  severním Švýcarsku (Ulmethöchi ve výšce 973 m n. m.) tah střízlíků probíhal v období mezi 22. zářím a 21. říjnem nejvíce mezi úsvitem a  východem slunce, při83

Brejšková L. / Průtah střízlíka obecného

bližně kolem 6.  hodiny ranní. Podobně v Col de Bretolet (Švýcarsko) mezi 5. zářím a 19. říjnem byla většina migrujících střízlíků odchycena do sítě těsně před rozedněním (Glutz von Blotzheim 1962). Jasso (2006) sledoval vizuálně v  roce 2005 podzimní tah ptáků na hřebenech Krkonoš a  zaznamenal od konce srpna do cca poloviny listopadu pouze jediného střízlíka obecného. Nepřítomnost střízlíků v době předpokládaného vrcholícího tahu lze pravděpodobně vysvětlit nenápadným chováním a skutečností, že tah probíhá nejvíce v  časných ranních hodinách před východem slunce. V  severně položených oblastech – na Hegolandu v  Severním moři – se maxima datují mezi 8. a 12. říjnem. Načasování tahového maxima kolísalo v  letech 1961– 2000 jen o  pět dní. Tah začal v  polovině září, v  listopadu probíhal ještě slabě a  v  prosinci byl už jen ojedinělý (Hüppop & Hüppop 2004). Probíhající tah byl na severofríských ostrovech (SZ od Hamburku) pozorován od třetí dekády  září do konce října každodenně a v Sasku-Anhaltsku u Merseburgu byla zjištěna maxima koncem listopadu (Ryssel & Schwarz 1981), což odpovídá údajům z  Prahy. V  severním Švýcarsku (Ulmethöchi) byla maxima od 30.  9. do 10.  10., (medián 6.  10.), v  listopadu tah ještě nebyl ukončen (Korner-Nievergelt et al. 2007). V Col de Bretolet (Švýcarsko) se první ptáci na místech, kde nehnízdí, objevují od první dekády září. Tah kulminuje mezi polovinou září a začátkem října a pozvolna končí v listopadu. Střední datum je 30. 9. (Maumary et al. 2008). Na poloostrově Mettnau na Bodamském jezeře probíhal intenzivní tah od poloviny do konce října (Dalmann 1987). S  pomocí kontrolních odchytů lze v  nemnoha případech zjistit i  rychlost tahu. Podle Dallmanna (1984) se střízlíci na tahu pohybují rychlostí 40–45 km za den. Také Ellegren (1993) zjistil na zákla84

dě analýzy dat zpětných hlášení kroužkovaných ptáků ze Švédska maximální rychlost tahu u  tohoto druhu 49 km za den a  průměrnou rychlost 29  ± 4 km. Velmi zajímavý nález vypovídající o  rychlosti tahu dokumentují data ptáka kroužkovaného 24. 9. ve středním Švédsku a kontrolovaného 25. 10. ve švýcarském kantonu Bern. Tento jedinec překonal vzdálenost 1  475 km, což odpovídá rychlosti 48 km za den (Maumary 2008). Je zřejmé, že i nejmenší pěvci jsou na podzimním tahu schopni překonat vzdálenosti značnou rychlostí. Pro srovnání lze uvést okolností; nálezu kroužkovaného králíčka obecného (Regulus regulus), který překonal trasu 819 km z  Gotlandu do středních Čech za 11 dní, což odpovídá rychlosti 74 km za den (Moudrý in verb). Zjištěný časový posun u  střízlíka je mezi oběma sledovanými místy 3–5 týdnů. Pokud by se střízlíci na tahu pohybovali maximální rychlostí (48 km za den), pak by překonali trasu mezi oběma oblastmi za 14 dní a objevovali by se v Praze o týdny dříve. Pokud uvažujeme průměrnou rychlost (31 km za den), pak by ptáci překonali vzdálenost cca za 22 dní, což by odpovídalo dolní hranici zjištěného časového posunu tahových maxim mezi oběma místy. Buď se střízlíci na podzimním tahu pohybují mnohem pomaleji, nebo ptáci migrující územím České republiky pocházejí převážně ze vzdálenějších oblastí, jak napovídají dosavadní kroužkovací výsledky. Poznámky k reakci migrujících střízlíků obecných na nahrávku Nejčastější reakce přítomného ptáka bylo ostré, popř. tiché varovné cvrčení a přílet na velmi krátkou vzdálenost 2–3 m od pozorovatele. Jen minimum ptáků, cca 6 % (n = 125), reagovalo zpěvem, někdy neúplným. Výjimečně přiletěli i  dva jedinci, kteří se vzájemně vyháněli. Velmi častý byl těsný kontakt se zdrojem hla-

Sylvia 44 / 2008

su, někteří ptáci na reproduktoru seděli nebo po něm opakovaně běhali. Toto chování připomínalo útok. Provokovaní jedinci projevovali rozčilení pocukáváním křídly, vztyčením ocasu a  trhavými poskoky. Chování ptáků v  mimohnízdní době se výrazně lišilo od hnízdního období. V době tahu a zimování se cca 79 % testovaných ptáků (n = 188) přiblížilo až na fyzický kontakt se zdrojem hlasu, zatímco v  době hnízdění jen cca 11 % (n =  123). V  hnízdní době samci zpívají z  vyvýšeného stanoviště a  přeletují ve výšce několika metrů nad zdrojem hlasu. Otázkou zůstává, jak vysvětlit v době migrace silnou odezvu na hlasový projev vlastního druhu. Jedno možné vysvětlení tohoto chování naznačuje Armstrong (1956), který považuje obhajobu teritoria v  období nepříznivých podmínek za otázku přežití. Titov (1996) sledoval chování migrujících červenek obecných (Erithacus rubecula) a  střízlíků obecných při průtahu na ruské stanici Rybačij. Zjistil, že tyto druhy využívají na místech odpočinku dobře vymezené malé domovské okrsky. Teritoriální chování je obvykle vztahováno jen na samce. Mezi ptáky, které jsem odchytila pomocí nahrávky na některých ze sledovaných lokalit, byly podle analýzy DNA prokazatelně i samice (L. Brejšková nepubl.). Je známé, že červenky obecné obhajují teritoria na podzim i  v  zimě, dokonce i  samice, i když méně často (Adriansen & Dhondt 1990, Schwabl & Kriner 1991). Podobně americký strnadec zpěvný (Melospiza melodia morphna) obhajuje teritoria v mimohnízdním období se stejným úsilím jako v  době hnízdění (Wingfield & Soma 2002). Teritoriální chování je známé i  u samců a  samic bramborníčků černohlavých (Saxicola torquata) na zimovištích v  Izraeli (Gwinner et al. 1994). Teritoriální chování obvykle zahrnuje aktivní označování, obranné prvky a  interakce mezi sousedy (Adriansen &

Dhondt 1990). Zjištěné chování střízlíků odpovídá teritoriálnímu chování, i  když je výsledkem vyprovokování; proto se přikláním k hypotéze, že střízlíci obhajují na tahu dočasná teritoria. Jako další zajímavé zjištění mohu uvést, že určitá místa jsou opakovaně v období tahu obsazována v jednotlivých letech různými jedinci. Jde např. o konkrétní skupinu náhrobků, pás keřů ve vnitrobloku obytných domů, jednotlivý vyvrácený strom, určitý úsek živého plotu apod. Touto problematikou se zabýval např. Bairlein (1983), který zjistil, že habitatová preference na tahových zastávkách migrujících ptáků není náhodná. Distribuce určitých skupin druhů v  různých prostředích se v  jednotlivých letech opakovala. Červenka obecná a střízlík obecný využívali opakovaně na tahu podle výsledků shlukové analýzy týž typ prostředí. Popsaná metoda představuje alternativu časově a  personálně náročných odchytových akcí zaměřených na dynamiku tahu. Postup by bylo možné využít u  druhů, které nelze v  mimohnízdní době vizuálně a  akusticky zaznamenat a  jsou i  v  této době teritoriální. Mezi takové druhy by mimo střízlíka obecného mohla patřit i pěvuška modrá (Prunella modularis), červenka obecná (Erithacus rubecula) a někteří chřástali. Poděkování Na tomto místě bych chtěla ­poděkovat oběma recenzentům, jejichž návrhy a připomínky, zejména od Petra Procházky, vedly k  podstatnému rozšíření tohoto příspěvku. V  neposlední řadě děkuji také svému manželovi Martinovi, který mne častokrát trpělivě doprovázel do míst, kde jsem se v  šeru na konci listopadu sama dobře necítila. Děkuji i svým dětem Václavovi a Michaele, že mi svým pochopením a  samostatností umožnili výzkum provést. 85

Brejšková L. / Průtah střízlíka obecného

SUMMARY Results of a  three-year study of dynamics of autumn migration of the Wren in Prague are presented in the paper. Altogether 11 sites, representing different habitat types and ranging between 0.7 and 37 ha in size (Table 1), were investigated. The sites were selected so that interference between residents and birds on passage was prevented. The study period covered 16 weeks (36th–51st), approximately from early September till the second half of December. Each site was visited three times a week; the maximum recorded number was used further in the analysis. The birds were counted in the morning, using the MP3 record of a territorial song and alarm call. Larger numbers of Wrens appeared at the studied sites in the 39th and 40th week, a further increase in numbers was observed since the 42nd week. Peak passage in Prague occurred in the 44th and 45th week. The obtained results were compared with data on passage of Wrens through northeastern Europe, based on the numbers of individuals caught at the southern margin of the Swedish island of Öland. There was a  difference of 3–5 weeks in the time of peak migration between the two areas (Figs. 1a–c). Behaviour of passing individuals, namely response to playback, was also studied. Only 6 % of the migrating birds (n = 125) reacted by singing. Outside the breeding season, 79 % of the birds (n = 188) attacked the loudspeaker, while only 11 % (n  = 123) in the breeding season. Possible explanation of this phenomenon is that the birds defend temporary territories at stopovers as they have crucial importance for the survival of individuals.

86

Literatura Adriansen F. & Dhondt A. A. 1990: Territoriality in the continental European Robin, Erithacus rubecula rubecula. Ardea 78: 459–465. Armstrong E. A. 1956: Territory in the Wren Troglodytes troglodytes. Ibis 98: 430–437. Amrhein V. & Erne N. 2006: Dawn singing reflects past territorial challenges in the Winter Wren. Anim. Beh. 71: 1075–1080. Bairlein F. 1983: Habitat selection and associations of species in european passerine birds during southward, post-breeding migrations. Ornis Scand. 14: 239–245. Brejšková L. & Brejška M. 1994: Poznámka k odchytu střízlíka obecného (Troglodytes troglodytes). Zprávy ČSO 38: 40. Brejšková L. 2008: Střízlík obecný Troglodytes troglodytes. In: Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. (eds): Atlas migrace ptáků České republiky a  Slovenska. Aventinum. Praha. Cawthorne R. A. & Marchant J. H. 1980: The effects of the 1978/79 winter on British bird populations. Bird Study 27: 163–172. Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. (eds) 2008: Atlas migrace ptáků České republiky a  Slovenska. Aventinum, Praha. Cramp S. (ed) 1977: The Birds of Western Palearctic. Vol. V. Oxford Univ. Press, Oxford. Červa L., Rosmus, J., Jelínek, J., Zicha F., Hovorka L. & Kaiser J. 2005: Podzimní tah ptáků v  sedle nad Voseckou boudou v roce 2004. Prunella 30: 28–35. Červa L., Rosmus, J., Jelínek, J., Zicha F., Hovorka L. & Kaiser J. 2006: Odchyt ptáků v západních Krkonoších. Prunella 31: 28–35. Dallmann M. 1987: Der Zaunkönig: Troglodytes troglodytes. Neue Brehm-Bücherei 577. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt. Ellegren H. 1993: Speed of migration and migratory flight lenghts of passerine birds ringed during autumn migration in Sweden. Ornis Scand. 24: 220–228. Glutz von Blotzheim 1962: Die Brutvögel der Schweiz. Aarau.

Sylvia 44 / 2008

Gwinner E., Rödl T. & Schwabl H. 1994: Pair territoriality of wintering stonechats: behavior, function and hormones. Behav. Ecol. Sociobiol. 34: 321–327. Hjort C. & Lindholm C. G. 1978: Annual bird ringing totals and population fluctuations. Oikos 30: 378–392. Hüppop K. & Hüppop O. 2004: An atlas of bird ringing at the island of Helgoland. Part 2: Phenology in the trapping garden from 1961 to 2000. Vogelwarte 42: 285–343. Hudec K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3/I. Academia, Praha. Jasso L. 2006: Vizuální sledování podzimního tahu ptáků v  Krkonoších v  roce 2005. Prunella 31: 23–27. Karlsson L., Ehnbom S. & Walinder G. 1995: A  comparison between ringing totals at Falsterbo, SW Sweden, ringing totals at Ottenby, SE Sweden, and point counts from the Swedish Breeding Bird Census during 20 years (1980–1999). Ornis Svec. 15: 183–205. Korner-Nievergelt F. P., P.  Korner-Nievergelt E., Baader E, Fischer L., Schaffner W. & Kestenholz M. 2007: Seasonal and daily occurrence of passerines on autumn migration in the Jura mountains (Ulmethöchi, northern Switzerland). Ornithol. Beob. 104: 101–130. Maumary L, Valloton L. & Knaus P. 2008: Les oiseaux de Suisse. Payot Libraire. Miles P.  1986: Ornitocenózy Krkonoš z  pohledu odchytových výsledků při Akci Balt. Akce Balt – Sekce ČSSR, studie č. 7. Opera Corcontica 23: 143–156. Rendahl H. & Vestergren G. 1959: Fernfunde schwedischer Zaunkönige (T. troglodytes). Vogelwarte 20: 162–163.

Roché J. C. 2000: Die Vogelstimmen Europas auf 4 CDs. Franckh-Kosmos-Verlag. Ryssel A. & Schwarz U. 1981: Die Vogelwelt in Kreis Merseburg. Merseb. Land, Sonderh. 18–19. Schwabl H. & Kriner E. 1991: Territorial aggression and song of male European robins (Erithacus rubecula) in autumn and spring: Effect of antiandrogen treatment. Horm. Behav. 25: 180–194. Titov N. 1996: Home ranges in two passerine nocturnal migrants at a  stopover site in autumn. Avian Ecol. Behav. 3: 69–78. Tomiałojć L. 1976: Birds of Poland. Warsaw. In: Cramp S. (ed) 1977: The Birds of Western Palearctic. Vol. V. Oxford Univ. Press, Oxford. Tøttrup A. P., Thorup K. & Rahbek C. 2006: Changes in timing of autumn migration in North European songbird populations. Ardea: 528–535. Wahl V. 1944: Střízlík obecný norský (Troglo­ dytes troglodytes bergensis Stejneger) zjištěn v Čechách. Věda přírodní 23: 295. Weber H. & Miles P.  1978: Akce Balt v Krkonoších a její přínos pro rozvoj ornitologie. Akce Balt – Studie č. 1, Sekce ČSSR. Opera Corcontica 15: 155–164. Wingfield J. C. & Soma K. K. 2002: Spring and autumn territoriality in song sparrows: Same behavior, different mechanisms? Integ. Comp. Biol.: 42: 11–20.

Došlo 16. září 2008, přijato 3. října 2008. Received September 16, 2008; accepted October 3, 2008. Editor: P. Adamík

87