TINJAUAN PUSTAKA
Produktivitas Primer Produktivitas primer merupakan laju pembentukan senyawa-senyawa organik yang kaya akan energi dan berasal dari senyawa anorganik. Pada umumnya produktivitas primer dianggap sebagai padanan fotosintesis, walaupun sejumlah kecil produktivitas dapat dihasilkan oleh bakteri kemosintetik (Nybakken 1988). Odum (1971) menambahkan produktivitas primer di suatu sistem ekologi sebagai laju penyimpanan energi radiasi melalui aktivitas fotosintesis dan kemosintesis dari produser atau organisme (terutama tumbuhan hijau) dalam bentuk bahan organik yang dapat digunakan sebagai bahan pakan. Pembentukan senyawa organik dari senyawa anorganik pada umumnya hanya dapat dilakukan oleh organisme yang mempunyai klorofil lewat jalur fotosintesis. Wetzel (1983) menyatakan bahwa di dalam ekosistem akuatik sebahagian besar produktivitas primer dilakukan oleh fitoplankton, dimana fitoplankton dapat mengubah zat-zat anorganik menjadi bahan organik dengan bantuan cahaya matahari melalui proses fotosintesis yang hasilnya disebut dengan produksi primer. Levinton (1982) menambahkan bahwa produktivitas adalah jumlah yang dihasilkan oleh jaringan hidup dan secara umum dinyatakan sebagai gram karbon yang dihasilkan dalam satu meter kuadrat kolom air per hari (mg C/m3 per hari). Produktivitas primer pada dasarnya tergantung pada aktivitas fotosintesis dari organisme autrotof yang mampu mentransformasi karbondioksida menjadi bahan organik dengan bantuan sinar matahari. Oleh karena itu pendugaan produktivitas primer alami didasarkan pada pengukuran aktivitas fotosintesis yang terutama dilakukan oleh alga. Fotosintesis adalah proses fisiologis dasar yang penting bagi nutrisi tanaman termasuk fitoplankton. Reaksi fotosintesis secara sederhana dapat diringkas dalam persamaan umum sebagi berikut (Wetzel 1983): 6CO2 + 12H2O
C6H12O6 + 6O2
Dalam konsep produktivitas primer dikenal dengan istilah Produktivitas Primer Kotor atau Gross Primer Productivity (GPP) dan Produktivitas Primer Bersih
atau Net Primer Productivity (NPP). GPP adalah laju produktivitas primer zat organik dari jaringan tumbuhan termasuk yang digunakan untuk keperluan respirasi. NPP adalah laju produktivitas primer zat organik dikurangi dengan yang digunakan untuk respirasi. Pada umumnya profil vertikal penyebaran produktivitas primer mempunyai kurva yang menunjukkan adanya suatu nilai maksimum pada kedalaman tertentu. Nilai maksimum yang terjadi pada lapisan yang lebih dalam bisa lebih baik daripada nilai maksimum yang terjadi pada lapisan permukaan, karena bisa jadi intensitas cahaya yang masuk ke lapisan dalam sesuai dengan kebutuhan fitoplankton untuk berfotosintesis (Khan 1980). Profil penyebaran produktivitas primer secara vertikal tersebut sangat dipengaruhi oleh kelimpahan atau penyebaran fitoplankton secara vertikal. Pada umumnya apabila kelimpahan fitoplankton (sebagai organisme yang dapat berfotosintesis) besar, maka nilai produktivitas primer juga akan besar. Akan tetapi menurut Odum (1993) nilai produktivitas primer tersebut juga dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan seperti intensitas cahaya matahari yang masuk ke dalam perairan, suhu dan ketersediaan unsur hara, serta gas-gas terlarut. Nilai produktivitas primer fitoplankton sangat bervariasi dari satu perairan ke perairan lainnya dan dari satu lokasi ke lokasi lainnya juga dari waktu ke waktu walaupun di dalam satu perairan.
Intensitas Cahaya Intensitas cahaya (penyinaran) adalah jumlah energi yang diterima oleh bumi pada waktu dan areal tertentu (Wetzel & Licken 1979). Jumlah energi yang diterima oleh bumi bergantung pada kualitas dan lama periode penyinaran yang merupakan faktor abiotik utama yang sangat menentukan laju produktivitas primer perairan. Intensitas cahaya matahari sering menjadi faktor pembatas yang sangat cepat memudar karena dipengaruhi oleh kedalaman dan kekeruhan (Porcella & Bishop 1975; Boyd 1982). Umumnya fotosintesis bertambah sejalan dengan bertambahnya intensitas cahaya sampai pada suatu nilai optimum tertentu (cahaya saturasi). Dii atas nilai tersebut cahaya merupakan pembatas bagi fotosintesis (cahaya inhibisi). Semakin ke dalam perairan intensitas cahaya akan semakin berkurang dan merupakan
cahaya penghambat sampai pada suatu kedalaman dimana fotosintesis sama dengan respirasi (Cushing 1975; Mann 1982; Valiela 1984; Parsons et al. 1984; Neale 1987). Pola ini dapat digambarkan dalam grafik hubungan antara intensitas cahaya dengan laju fotosintesis dan kedalaman (Gambar 2). Fotosintesis (g C/ m3 per hari)
Penetrasi cahaya ( % )
Kedalaman (m)
Kedalaman (m)
Cahaya pembatas Fotosintesis
Cahaya optimal
Cahaya Penghambat Respirasi Kedalaman Kompensasi
Cahaya Pembatas
0
Cahaya penghambat
Fmax
Kedalaman (m)
100
Cahaya Optimal
Fotosintesis (g C/ m3 per hari) Ik Titik Kompensasi Intensitas Cahaya (%)
Gambar 2 Hubungan intensitas cahaya dengan kedalaman dan fotosintesis, respirasi (Fogg 1980). Cahaya matahari yang memasuki suatu medium optik seperti air maka intensitas cahaya tersebut akan berkurang atau mengalami peredupan (extinction attenuation) seiring dengan bertambahnya kedalaman perairan. Besarnya tingkat peredupan (absorbsi) bergantung pada materi pengabsobsi yang ada di dalam kolom air itu sendiri. Pada kolom air yang memiliki tingkat kekeruhan yang tinggi,
tingkat absorbsi juga tinggi. Materi-materi yang biasanya menjadi pengabsorbsi adalah Suspended solid, Dissolved Organic Matter (DOM), dan Particulate Organic Matter (POM) termasuk plankton. Besarnya
tingkat
absorbsi
pengabsorbsian yang mengikuti
ditunjukkan
oleh
besarnya
koefisien
hukum Beer-Lambert, yang dapat dirumuskan
sebagai berikut (Parsons et al. 1984; Valiela 1984), yaitu: Iz = Ioe-kz
dengan:
k = Koefisien absorbsi I0 = Intensitas cahaya dipermukaan Iz = Intensitas pada kedalaman z z = Kedalaman e = bilangan dasar logaritma (2.7)
Aksi pada proses fotosintesis adalah mengabsorbsi cahaya karena tidak semua radiasi elektromagnetik yang jatuh pada tanaman yang berfotosintesis dapat diserap, hanya cahaya tampak (visible light) yang memiliki panjang gelombang berkisar antara 400 sampai 720 nm yang diabsorbsi dan digunakan untuk fotosintesis (Govindjee & Braun 1974; Nybakken 1988). Menurut Parsons et al. (1984) energi cahaya yang dibutuhkan untuk proses fotosintesis fitoplankton terbatas pada panjang gelombang 300 sampai 720 nm. Radiasi total pada panjang gelombang ini disebut Photoszynthetically Available Radiation (PAR). Definisi ini tidak memperhitungkan seberapa besar energi cahaya yang benar-benar digunakan pada proses fotosintesis. Mempertimbangkan hal tersebut maka (Marel 1979, diacu dalam Parsons et al. 1984) menggunakan dua definisi tambahan tentang radiasi yaitu, Photosynthetically Usable Radiation (PUR) dan Photosyntetic Stored Radiation (PSR). Photosynthetically Usable Radiation didefinisikan sebagai bagian energi radiasi yang secara aktual diabsorbsi oleh fitoplankton. PUR seluruhnya tergantung pada komposisi pigmen dari populasi fitoplankton dan pada posisi spektral energi matahari yang menembus kolom air. Hanya sebahagian PUR ini yang benar-benar digunakan untuk proses fotosintesis dan bagian ini didefinisikan sebagai jumlah radiasi matahari yang dikonversi kedalam dan disimpan sebagai energi kimiawi dalam bentuk bahan organik Photosyntetic Stored Radiation (PSR). Secara umum ada hubungan yang luas antara ketiga nilai ini yaitu : PSR < PUR < PAR.
Untuk melakukan penyerapan terhadap cahaya, alga menggunakan berbagai macam pigmen. Setiap pigmen memiliki tingkat absorbsi yang berbeda terhadap spektrum cahaya. Govindjee dan Braun (1974) mengklasifikasikan pigmen-pigmen ini ke dalam 3 (tiga) kelompok utama
yaitu: 1) Chlorophylls yang dengan kuat
mengabsorbsi cahaya biru dan merah, contohnya adalah chl a yang terdapat pada seluruh alga dan chl b terdapat pada alga hijau saja, 2) Carotenoids yang mengabsorbsi cahaya hijau dan cahaya biru, contohnya adalah ß carotene yang terdapat pada seluruh alga dan fucoxanthin yang terdapat pada alga coklat, 3) Phycobillins yang mengabsorbsi cahaya hijau, kuning dan orange, contohnya Rphycoerythin
yang terdapat pada alga merah dan C-phycocyanin yang terdapat
pada alga hijau biru. Pigmen-pigmen tersebut merupakan antena bagi alga untuk menangkap energi cahaya.
Nitrogen Inorganik Terlarut (DIN) Nitrogen anorganik terlarut di perairan terdiri dari ammonia-nitrogen (NH3-N), nitrat-nitrogen (NO3-N) dan nitrit-nitrogen (NO2-N). Nitrogen dalam bentuk senyawa anorganik dimanfaatkan oleh tumbuhan tersebut menjadi protein nabati selanjutnya dimanfaatkan oleh organisme hewani sebagai pakan (Wardoyo 1982).
Nitrat
adalah bentuk utama nitrogen di perairan alami dan merupakan nutrisi utama bagi pertumbuhan alga, yang dihasilkan dari proses oksidasi sempurna senyawa nitrogen di perairan (Effendi 2003). Nybakken (1988) melengkapi bahwa nutrien anorganik utama yang paling dibutuhkan fitoplankton untuk tumbuh dan berkembangbiak ialah nitrogen (dalam bentuk nitrat) dan fosfor (dalam bentuk fosfat). Pada umumnya nitrogen diabsorbsi oleh fitoplankton dalam bentuk nitrat (NO3-N) dan ammonia (NH3-N). Fitoplankton lebih banyak menyerap NH3-N dibandingkan dengan NO3-N karena lebih banyak dijumpai di perairan baik dalam kondisi aerobik maupun anaerobik (Welch 1980). Selain itu penggunaan N-NO3 membutuhkan penambahan energi seperti adanya enzim nitrat reduktase (Goldman & Horne 1983). Pada kondisi anaerobik senyawa organik nitrogen dirubah menjadi N-NH3 yang pada konsentrasi tertentu bersifat racun terhadap organisme air. Goldman dan Horne (1983) menjelaskan terdapat perbedaan antara nitrat dan ammonia dalam hal
toxisitas dan mobilitasnya. Dimana toxisitas ammonia lebih tinggi dari pada nitrat sedangkan mobilitasnya lebih rendah dari pada nitrat Senyawa-senyawa nitrogen sangat dipengaruhi oleh kandungan oksigen terlarut dalam air, pada saat kandungan oksigen rendah nitrogen berubah menjadi amoniak (NH3) dan saat kandungan oksigen tinggi nitrogen berubah menjadi nitrat (NO3-). Melalui proses nitrifikasi oleh bakteri Nitrosomonas sp dan Nitrobacter sp NNH3 diubah menjadi N-NO3 kemudian nitrat direduksi menjadi gas nitrogen oleh bakteri yang terjadi pada keadaan oksigen terlarut rendah di daerah sedimen dan di lapisan hipolimnion. Urutan reaksi oksidasi ammonia menjadi nitrit dilakukan oleh bakteri Nitrosomonas. Oksidasi nitrit menjadi nitrat dilakukan oleh bakteri Nitrobacter secara sederhana seperti berikut (Novotny & Olem 1994) yaitu: 2NO2- + 2H+ + 2H2O
2NH3 + 3H2O Nitrosomonas 2NO2- + O2
2NO3Nitrobacter
Umumnya ketersedian nitrogen lebih banyak di perairan tawar dibandingkan di perairan laut dimana konsentrasi nitrat sekitar 1 mg/l NO3-N atau kurang dan lebih dari 25 mg/atom/l. Konsentrasi dari bentuk-bentuk nitrogen yang lain (selain nitrat) yang digunakan oleh produser adalah amonium, urea, asam-asam amino dan dapat bervariasi. Namun secara umum rendah dan lebih rendah dari kadar nitrat (Valiela 1984). Nitrit merupakan salah satu bentuk nitrogen yang terdapat dalam perairan. Nitrogen dalam bentuk nitrit merupakan bentuk antara nitrat dan ammonia, baik dalam proses oksidasi ammonia menjadi nitrat maupun dalam reduksi nitrat menjadi nitrit (APHA 1989). Hal inilah yang menyebabkan kandungan nitrit dalam perairan berada dalam jumlah yang paling sedikit. Selain nitrit, senyawa nitrogen lainnya adalah ammonia yang banyak terdapat dalam proses produksi urea. Adapun sumber utama ammonia di dalam perairan adalah pemecahan nitrogen organik (protein dan urea) dan nitrogen organik yang terdapat di dalam tanah dan air yang berasal dari proses dekomposisi bahan organik.
Fosfor Inorganik Terlarut (DIP) Fosfor
adalah
unsur
hara
yang
diperlukan
oleh
tumbuhan
untuk
berfotosintesis selain nitrogen. Di perairan, fosfor tidak ditemukan dalam bentuk bebas melainkan dalam bentuk senyawa anorganik yang terlarut (ortofosfat dan polifosfat) dan senyawa organik partikulat. Fosfat merupakan bentuk fosfor yang dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan (Dugan 1972, diacu dalam Effendi 2003) dan unsur hara yang ensensial bagi tumbuhan sehingga menjadi faktor pembatas dan mempengaruhi produktivitas perairan. Goldman dan Horne (1983) menyatakan bahwa fitoplankton hanya dapat menggunakan fosfor dalam bentuk fosfat (PO4) untuk pertumbuhannya. Parsons et al. (1984) menyatakan bahwa fosfor di perairan berada dalam tiga bentuk utama yaitu fosfor anorganik terlarut, fosfor organik terlarut dan fosfor partikulat. Grahame (1987) menambahkan bahwa fosfor terlarut terutama berfungsi sebagai ortofosfat anorganik (PO4-) atau yang secara sederhana disebut sebagai fosfat. Wetzel (1983) menyatakan bahwa ortofosfat merupakan bentuk senyawa dengan unsur dasar P yang efektif bagi pertumbuhan fitoplankton. Wetzel (1983) menjelaskan bahwa kisaran fosfat yang optimum bagi petumbuhan fitoplankton adalah 0.09 – 1.80 mg/l. Selanjutnya dikatakan juga pada perairan alami ikatan senyawa fosfat umumnya berada pada ikatan Fe dan Al, sedangkan pada perairan basa fosfat berikatan dengan kation natrium dan pada perairan netral berikatan dengan kalsium (Prescott 1973).
Struktur Komunitas Fitoplankton Fitoplankton adalah mahluk hidup yang berupa tumbuhan renik
yang
melayang-layang di dalam kolom air yang tidak mampu bergerak secara aktif melawan arus air (Odum 1993). Secara ekologis fitoplankton merupakan dasar dari rantai pakan, sehingga keberadaanya akan menentukan keberadaan seluruh biota air (Nybakken 1988). Lebih lanjut dijelaskan bahwa perkembangan fitoplankton sangat ditentukan oleh faktor fisik kimiawi lingkungan seperti intensitas cahaya matahari, nutrien dan suhu serta faktor biologis seperti struktur komunitas fitoplankton. Krebs (1972) menambahkan bahwa keanekaragaman fitoplankton dapat dikatakan sebagai kehetoregenan spesies dan merupakan ciri khas dari struktur komunitas yang erat kaitannya dengan kondisi lingkungan dimana biota
hidup sedangkan indeks keseragaman dapat dikatakan sebagai keseimbangan komposisi setiap spesies dalam suatu komunitas. Wetzel
(1983)
menyatakan
bahwa
pada
danau
oligotrofik
memiliki
keanekaragaman yang tinggi dan struktur komunitas fitoplankton di dominansi oleh kelas
Chyrsophyceae,
Cryptophyceae,
Dinophyceae
dan
Bacillariophyceae
sedangkan pada danau eutrofik memiliki keanekaragaman yang menurun dan struktur
komunitas
fitoplankton
di
dominasi
oleh
kelas
Chlorophyceae,
Cyanophyceae, Euglenophyceae dan Bacillariophyceae. Hal ini terjadi pada danaudanau di daerah tropis dan temperate (beriklim sedang). Struktur komunitas fitoplankton merupakan susunan individu dari beberapa jenis atau spesies yang terorganisir membentuk komunitas, yang dapat dipelajari dengan mengetahui satu atau dua aspek khusus tentang organisasi komunitas yang bersangkutan seperti indeks deversitas jenis, zona stratifikasi, dan kelimpahan (Brower et al. 1990). Kuantitas dan kualitas fitoplankton dalam kolom air selalu berubah-ubah sesuai dengan kondisi lingkungan hidupnya. Davis (1955) bahwa di setiap perairan terdapat perkembangan komunitas yang dinamis, sehingga suatu spesies dapat lebih dominan dari pada spesies yang lainnya pada interval waktu yang relatif pendek sepanjang tahun, spesies yang dominan pada satu bulan tertentu bisa menjadi spesies yang langka pada bulan berikutnya dan digantikan dengan spesies lainnya yang lebih dominan. Nybakken (1988) menjelaskan Kondisi lingkungan yang merupakan faktor penentu keberadaan fitoplankton adalah suhu, salinitas, cahaya matahari, pH, kekeruhan, dan konsentrasi unsur hara serta berbagai senyawa lainnya
Klorofil-a Klorofil adalah katalisator fotosintesis yang penting dan terdapat di alam sebagai pigmen hijau dalam semua jaringan tumbuhan berfotosintesis. Zat ini terdapat dalam kloroplas dalam jumlah yang banyak, sering terikat longar dengan protein, tetapi mudah diekstraksi dengan pelarut lipid seperti aseton dan eter. Semua alga memiliki klorofil-a dan beberapa pigmen tambahan seperti klorofil-b, klorofil-c, karotenoid, juga pigmen pelengkap seperti xanthofil, fikosianin, fikoeritrien. Peranan pigmen pelengkap tersebut adalah menangkap sinar yang tidak
dapat diserap oleh klorofil dan karotenoid. Elektron-elektron pada pigmen tadi diteruskan ke klorofil untuk diubah menjadi energi kimia yang digunakan dalam fotosintesis (Bold & Wyne 1985, diacu dalam Rafii 2004). Klorofil-a dengan rumus kimia C55H72O5N4Mg merupakan salah satu pigmen fotosintesis yang paling penting bagi tumbuhan yang ada diperairan khususnya fitoplankton (Parsons et al. 1984). Klorofil terdapat dalam jumlah banyak pada fitoplankton sehingga sering digunakan untuk mengukur biomass fitoplankton (Strickland & Parsons 1965). Ekstrak klorofil dari algae yang berbeda menunjukkan sifat spektrumnya. Masing-masing klorofil mempunyai karakter dalam penyerapan spektrum cahaya yang berbeda. Klorofil-a menyerap cahaya dengan panjang gelombang 430-670 nm, sedangkan klorofil-b menyerap cahaya pada panjang gelombang 455-640 nm. Absorbansi maksimal klorofil-a terjadi pada panjang gelombang 700 nm (Boyd 1982).
