18
TINJAUAN PUSTAKA
Morfologi Tanaman Manggis Tanaman manggis (Garcinia mangostana L.) berasal dari Semenanjung Malaysia, merupakan sumber protein, vitamin dan mineral, juga mengandung bahan antioksidan yang mampu menunda penuaan sel dan jaringan serta mencegah kanker (Ashari 2006; Rai dan Poerwanto 2008). Pohon manggis berdaun rapat (rimbun), tingginya dapat mancapai 6 - 25 m, batangnya lurus, cabangnya simetris membentuk piramid ke arah ujung tanaman, dan bentuk kanopinya sangat baik untuk hiasan di pekarangan. Duduk daun berlawanan, tangkai daun pendek. Bunganya soliter atau berpasangan di ujung tunas, tangkai bunga pendek dan tebal (Ashari 2006). Buah manggis dihasilkan secara agomospermi (tanpa penyerbukan), berbentuk bulat, berdaging lunak saat hampir masak, pipih pada bagian dasarnya dimana bagian bawahnya terdapat petal yang tebal dan rongga-rongga stigma, sisa rongga stigma ini tetap tinggal pada ujung buahnya. Buah berbentuk bulat atau agak pipih dan relatif kecil dengan diameter 3.5 - 8 cm. Berat buah bervariasi 75 – 150 g bergantung pada umur pohon dan daerah geografisnya dengan tebal kulit buah 0.8 – 1 cm. Pada buah yang matang struktur kulit buah yang keras merupakan pelindung yang sangat baik bagi daging buah yang lembut dan dapat dimakan serta memudahkan pengepakan dan pengangkutan (Qosim 2009). Perubahan warna terjadi pada kelopak buah manggis. Kelopak berwarna hijau muda pada umur 1 hingga 11 minggu setelah antesis, kemudian berubah menjadi hijau ketika berumur 12 hingga 15 minggu setelah antesis. Saat buah matang (kurang lebih 16 minggu setelah antesis), warna kelopak menjadi hijau tua. Tangkai buah berwarna hijau pada umur 1 hingga 5 minggu setelah antesis, kemudian menjadi hijau tua seiring pematangan buah manggis (Dorly 2009). Lingkungan Tumbuh Manggis Daerah yang cocok untuk budidaya manggis adalah daerah yang memiliki curah hujan tahunan 1.500 – 2.500 mm/tahun dan merata sepanjang tahun. Temperatur udara yang ideal berada pada kisaran 22 – 32 0C. Tanah yang paling
19 baik untuk budidaya manggis adalah tanah yang subur, gembur, mengandung bahan organik.
Derajat kemasaman tanah (pH tanah) ideal untuk budidaya
manggis adalah 5 – 7. Pertumbuhan tanaman manggis memerlukan daerah dengan drainase baik dan tidak tergenang serta air tanah berada pada kedalaman 50 – 200 meter. Pohon manggis dapat tumbuh di daerah dataran rendah sampai pada ketinggian di bawah 1.000 m di atas permukaan laut (dpl). Pertumbuhan terbaik dicapai pada daerah dengan ketinggian di bawah 500 - 600 m dpl (Prihatman 2000). Faktor lingkungan khususnya curah hujan sangat berpengaruh terhadap kualitas buah manggis. Dari hasil penelitian Gunawan (2007) dapat dilihat padatan total terlarut buah tertinggi dihasilkan manggis dari Kaligesing dan terendah dari Leuwiliang, diduga disebabkan oleh perbedaan jumlah curah hujan antar kedua daerah tersebut. Pola curah hujan yang hampir merata setiap bulannya terjadi di Leuwiliang, hujan turun pada musim penghujan maupun kemarau tetapi jumlah dan intensitas hujan pada musim kemarau lebih rendah. Pola curah hujan yang memiliki perbedaan yang tegas antara musim penghujan dan musim kemarau terjadi di Kaligesing, curah hujan tertinggi terjadi pada musim penghujan dan jarang atau tidak terjadi turun hujan pada musim kemarau. Padatan total terlarut berkorelasi negatif dengan jumlah curah hujan saat perkembangan buah. Asam total tertitrasi buah tertinggi terdapat pada manggis daerah Puspahiang dan terendah pada manggis dari Kaligesing, diduga disebabkan oleh perbedaan jumlah curah hujan, kandungan karbohidrat daun tanaman dan pH tanah antar kedua daerah tersebut. Perkembangan Buah Manggis Perkembangan buah manggis terjadi dalam 3 tahap, yaitu tahap 1 yang merupakan fase pembelahan sel. Pada tahap tersebut, pertambahan bobot buah berlangsung lambat. Tahap selanjutnya adalah pembesaran sel, yang ditandai dengan pertambahan bobot buah secara linear. Tahap yang terakhir adalah perkembangan buah hingga buah matang (Poovaradom 2009). Selain pertambahan bobot buah, selama perkembangan terjadi pembesaran diameter buah. Pada tahap 2 terjadi pembesaran diameter secara cepat, yaitu pada
20 umur 1 hingga 6 minggu setelah antesis. Pada tahap tersebut juga terjadi penambahan jumlah dan ukuran sel-sel di perikarp (kulit buah), yaitu pada eksokarp, mesokarp dan endokarp (Dorly 2009). Perkembangan kulit buah berbeda dengan perkembangan biji. Saat minggu ke-5 setelah antesis, kulit buah mulai menipis dan perkembangan aril berlangsung lambat, sedangkan perkembangan biji semakin cepat, sehingga terjadi stres mekanis berupa desakan dari dalam. Stres mekanis tersebut menyebabkan rusaknya sel epitel penyusun saluran getah kuning. Hal ini yang menyebabkan pecahnya saluran getah kuning baik pada aril maupun kulit buah, pada umur 10 minggu setelah antesis. Getah kuning mulai terlihat mengotori aril saat buah berumur 14 minggu setelah antesis (Dorly 2009). Buah manggis pada umur 1 hingga 7 minggu setelah antesis berwarna hijau muda. Terjadi beberapa tahap perubahan warna seiring perkembangan buah manggis. Warna buah menjadi hijau kekuningan pada umur 8 hingga 12 minggu setelah antesis. Selanjutnya warna buah menjadi hijau muda dengan sedikit bercak merah muda di sekitar kelopak pada umur 13 minggu setelah antesis. Kulit buah menjadi berwarna hijau muda dengan guratan merah jambu pada umur 14 minggu setelah antesis. Pada umur 15 minggu setelah antesis, kulit buah menjadi berwarna merah jambu, kemudian berubah menjadi ungu pada umur 16 minggu setelah antesis (Dorly 2009). Getah Kuning Semua bagian tanaman mengeluarkan getah berwarna kuning (gamboge) bila luka kecuali pada akar manggis (Gambar 1). Getah kuning merupakan permasalahan yang besar bagi pekebun, pedagang, dan eksportir manggis. Manggis yang terkena getah kuning penampilannya menjadi cacat, dan bila getah menembus daging buah maka rasanya pahit. Getah kuning pada endokarp lebih berbahaya karena eksudat kuning yang keluar mencemari daging buah. Pencemaran getah kuning pada kulit buah lebih disebabkan oleh faktor eksogen (faktor luar). Hasil pengamatan menunjukkan bahwa, penyebab getah kuning pada kulit buah bagian luar disebabkan oleh gangguan mekanis seperti tusukan/gigitan serangga, benturan, dan cara panen yang ceroboh (Balitbu 2008;
21 Syah et al. 2007). Kulit buah bagian luar yang pecah menyebabkan pembuluh getah mengeluarkan cairan kuning. Sementara getah kuning pada kulit buah bagian dalam terjadi karena gangguan fisiologis tanaman.
(a) (a)
(b) (b)
(c) (c)
Gambar 1. Getah kuning pada tanaman manggis: (a) pada batang, (b) pada kulit buah, dan (c) pada daging buah Pencemaran getah kuning pada aril merupakan masalah fisiologi akibat pecahnya saluran getah kuning dalam endokarp, dan bukan disebabkan oleh cendawan Fusarium oxysforum (Nurcahyani 2005). Saluran getah kuning pada manggis yang berbentuk saluran memanjang dan bercabang dengan dinding selsel epitel, akan lemah jika kandungan kalsium tidak cukup (Dorly et al. 2008). Hal ini berkaitan dengan peran penting kalsium dalam penyusunan struktur dinding sel sebagai Ca-pektat. Pada saat pembelahan sel untuk pertumbuhan buah, kalsium pembangun dinding sel sering tidak mencukupi apabila tanaman manggis tumbuh di tanah masam dengan kandungan Ca rendah. Akibatnya dinding sel epitel ini menjadi mudah pecah sehingga terjadi pencemaran getah kuning pada aril (Poerwanto et al. 2010). Pengamatan terhadap perkembangan buah dan bagian-bagian buah, diketahui terjadi perbedaan laju pertumbuhan antara biji dan aril dengan bagian perikarp buah selama fase pembesaran buah manggis. Perbedaan laju tumbuh tersebut menyebabkan terjadi desakan mekanik dari biji dan aril ke perikarp. Akibatnya, sel epitel saluran getah yang lemah (akibat kekurangan Ca) dalam endokarp pecah, sehingga getah keluar mengotori daging buah. Menurut Dorly (2009), peristiwa ini terjadi pada saat buah berumur 10 minggu setelah antesis Pecahnya sel epitel saluran getah kuning juga dapat disebabkan oleh
22 perubahan tekanan turgor sel karena perubahan potensial air tanah secara tibatiba. Perubahan ini akan memberikan tekanan pada dinding sel-sel epitel. Apabila dinding sel epitel ini lemah akibat kekurangan kalsium, maka sel-sel ini mudah pecah dan menyebabkan cemaran getah kuning pada aril (Poerwanto et al. 2010). Jika saat manggis berbuah, dan tiba-tiba turun hujan deras, dapat dipastikan buah yang terkena getah kuning bakal meningkat. Hal itu disebabkan pada saat kering, kandungan air tanah terbatas dan hujan deras akan menyebabkan kondisi air tanah berlimpah sehingga akar manggis menyerap air dalam jumlah besar, mengakibatkan sel penyusun buah manggis mengembang (perubahan turgor sel). Pada saat itulah dinding sel yang tidak terlalu kuat pecah dan mengeluarkan getah kuning (Syah et al. 2007; Pusat Penelitian dan Pengembangan Hortikultura 2009). Getah kuning pada aril buah manggis tidak menunjukkan gejala visual pada permukaan kulit buah, merupakan masalah utama dalam ekspor manggis. Buah yang nampaknya mulus, seringkali daging buahnya tercemar getah kuning, adanya cemaran getah kuning pada daging buah manggis menyebabkan daging buah menjadi pahit dan tidak bisa dikonsumsi. Kejadian ini seringkali menyebabkan komplain dari konsumen dan importir manggis. Pencemaran pada daging buah merupakan gangguan fisiologi akibat pecahnya saluran getah kuning dalam endokarp (Dorly et al. 2008). Saluran getah kuning pada manggis berbentuk saluran memanjang dan bercabang dengan dinding sel-sel epitel (Dorly et al. 2008). Menurut Esau (1974) saluran getah dibangun dengan diferensiasi sel parenkima dengan cara skizogen membentuk ruang, kemudian ruangan tersebut bersambung membentuk saluran. Lamela tengah larut saat pembentukan saluran getah secara skizogen. Larutnya lamela tengah tersebut menyebabkan lemahnya sel-sel epitel dinding saluran. Dinding sel epitel juga lemah kalau kandungan kalsium tidak cukup. Pada saat pembelahan sel terjadi, pembentukan dinding sel baru akan menggunakan kalsium yang tersedia, sehingga masing-masing sel mendapat kalsium yang kurang mencukupi, akibatnya dinding sel epitel ini menjadi mudah pecah karena kalsium merupakan penyusun dinding sel (Sanders et al. 1999). Unsur kalsium berperan penting dalam penyusunan struktur dinding sel sebagai
23 Ca-pektat dalam lamela tengah (Marschner 1995). Defisiensi kalsium pada leci cenderung menyebabkan pecah buah (Huang et al. 2005). Pengamatan di beberapa sentra produksi manggis diketahui adanya sentra produksi yang kejadian cemaran getah kuning selalu rendah dan ada sentra produksi yang kejadian cemaran getah kuning sering tinggi (Gunawan 2007). Pada daerah yang biasanya cemaran getah kuning tinggi ada masa tertentu cemaran getah kuning agak rendah. Berdasarkan teori yang dikemukakan di atas, kemungkinan faktor lingkungan yang berperan meliputi kandungan kalsium dalam tanah, ketersediaan air tanah yang relatif konstan. Kalsium Kalsium merupakan salah satu unsur hara makro yang diperlukan oleh tanaman dan diserap dalam bentuk Ca2+. Kalsium (Ca) merupakan salah satu unsur hara yang bersifat immobil, sama seperti Sulfur (S), Iron (Fe), Boron (B) dan Cooper (Cu) sehingga gejala kekurangan Ca mula-mula akan terlihat pada daun-daun muda yang baru keluar dari pucuk dan titik tumbuh (Leiwakabessy dan Sutandi 2004).Penyebaran kalsium dalam tanaman tidak merata, bagian bunga dan biji mengandung sedikit Ca, sedangkan daun berkadar tinggi. Pada beberapa tanaman Ca dijumpai dalam bentuk Ca-oksalat di dalam sel parenkim dan berbentuk ion dalam cairan sel (Marschner 1995; Leiwakabessy dan Sutandi 2004). Saure (2004) melaporkan bahwa konsentrasi kalsium pada buah apel dapat berubah selama perkembangan buah dan tidak seragam di seluruh bagian buah. Selama fase pertama perkembangan buah, kalsium akan mencapai semua bagian buah, dan tidak ada perbedaan distribusi kalsium. Kemudian, kandungan kalsium tidak akan seragam pada seluruh bagian buah. Pada buah apel matang, konsentrasi kalsium tertinggi dijumpai pada kulit. Kalsium berbeda dengan nutrisi lainnya, karena diangkut ke buah hanya dalam jumlah kecil, dibandingkan ke daun. Walaupun kalsium tersedia di dalam tanah, defisiensi kalsium menjadi masalah pada beberapa tanaman buah-buahan dan sayuran (Saure 2004). Gardner et al. (1991) mencirikan kalsium sebagai unsur yang tidak dapat didistribusikan kembali ke jaringan yang lebih muda sehingga daun muda dan buah yang sedang berkembang secara penuh bergantung
24 pada pengiriman Ca dalam aliran transpirasi dari xilem. Dalam tanaman, unsur kalsium dalam keadaan immobil atau tidak dapat diretranslokasi ke bagian lain dalam tanaman (Dwidjoseputro 1983). Kalsium diangkut dari akar ke bagian pucuk tanaman melalui aliran transpirasi (Marschner 1995; Bangerth 1979; Saure 2004). Kebanyakan air ditranspirasikan melalui daun, sehingga kandungan kalsium tinggi dijumpai dalam daun. Bagian buah tidak melakukan transpirasi sebanyak daun, sehingga hanya sedikit kalsium terakumulasi dalam buah (Marschner 1995; Bangerth 1979; Shear dan Faust 1970). Pada tanaman, kadar Ca terbanyak terdapat pada bagian antar dinding sel (middle lamella), yakni merupakan senyawa kalsium pektat (Collings 1955; Marschner 1995; Ashari 2006). Kalsium sebagai penyusun lamella tengah dinding sel seperti yang terlihat pada Gambar 2, diperlukan sebagai kofaktor oleh beberapa enzim yang terlibat dalam hidrolisis ATP dan fosfolipid dan bertindak sebagai second messenger dalam pengaturan metabolisme. Peran kalsium yang lebih spesifik yakni berhubungan dengan kemampuannya untuk mengubah permeabilitas membran tanaman dan kalsium bertindak sebagai sinyal untuk mengatur enzim kunci dalam sitosol (Taiz dan Zeiger 1991). Lamela tengah Membran plasma sitoplasma vakuola mitokondria
Ion Ca2+
Dinding sel
Gambar 2. Distribusi kalsium pada dua sel yang berdekatan (Marschner 1995) Fungsi kalsium terlihat berkaitan dengan aktivitas jaringan meristem, berperan dalam mengatur pembelahan sel, berpengaruh terhadap kekompakan buah (firmness), laju respirasi dan ketahanan simpan buah (Ashari 2006). Ca berperan dalam pembentukan dan peningkatan kadar protein dalam mitokondria, sehingga kalsium juga berperan dalam absorbsi nitrat dan aktivitas beberapa enzim yang aktif dalam sintesis dan degradasi pati, fosforilasi, pembentukan polimer serta respirasi. Kalsium bersama dengan pektat berperan dalam menjaga
25 turgiditas sel yaitu membuat dinding sel semakin tegar, kuat dan kokoh (Marschner 1995). Kalsium juga berperan sebagai perekat antara dinding sel yang satu dengan dinding sel yang lain (Marschner 1995). Jaringan yang mengerut dan berubah bentuk disebabkan oleh kurang kalsium, dan daerah meristematik mati lebih awal. Ca berperan penting agar membran di semua sel berfungsi normal, sebagai pengikat fosfolipid satu sama lain, atau fosfolipid dengan bagian protein membran, dimana diketahui bahwa semua membran sebagian besar terdiri atas protein dan lipid (mencakup setengah bobot kering membran) (Salisbury dan Ross 1995) Sebagian besar tanah mengandung cukup Ca untuk menyokong pertumbuhan dan kelangsungan hidup tanaman dengan baik, tetapi pada tanah asam akibat curah hujan yang tinggi sering terjadi gejala defisiensi Ca (Salisbury dan Ross 1995). Gejala defisiensi Ca juga ditemukan pada tanah yang sangat spesifik, misalnya pada tanah sulfat masam (Leiwakabessy dan Sutandi 2004). Menurut Hardjowigeno (1992), ketersediaan unsur Ca dalam tanah dapat ditingkatkan dengan memberikan kapur atau pupuk kalsium dengan waktu dan konsentrasi tertentu. Pupuk yang diberikan akan berasosiasi dengan unsur lainnya. Pengapuran pada tanah masam memberikan manfaat menaikkan pH tanah, menambah unsur Ca, menambah ketersediaan unsur-unsur phosphor dan molibdenum, persentase kejenuhan basa, mengurangi keracunan besi, mangan, dan alluminium, serta memperbaiki kehidupan mikroorganisme tanah. Pada tanahtanah yang netral sampai alkalin, Ca diberikan dalam bentuk senyawa lain yang mudah tersedia misalnya CaCl2 ataupun Ca(NO3)2 yang juga dapat diberikan melalui daun. Bahan kapur yang biasa digunakan adalah kapur bakar (CaO), kapur hidrat (Ca(OH)2), kapur kalsitik (CaCO3), kapur dolomit (CaMg(CO3)2), kulit kerang dan terak baja (Collings 1955; Leiwakabessy dan Sutandi 2004). Ion CO3-2 yang berasal dari kapur sangat kuat dalam menarik ion H, sehingga menurunkan konsetrasi H+ dalam larutan. Setelah terbentuknya Al(OH)3 maka misel segera ditempati oleh Ca maupun kation lain sehingga terjadi peningkatan konsentrasi kation dalam larutan tanah (Hakim et al. 1986). Hasil penelitian Wulandari (2009) menunjukkan bahwa pemberian kalsium dengan sumber dolomit yang diberikan pada satu kali aplikasi tidak
26 efektif meningkatkan kandungan kalsium pada perikarp, karena sebagian besar kalsium tersebut ditranslokasikan ke daun. Di Australia, masalah kekurangan kalsium pada mangga menyebabkan terjadinya pecah buah. Untuk mengatasi hal tersebut, aplikasi kalsium dilakukan secara berulang; pada aplikasi pertama sebagian besar kalsium akan ditranslokasikan ke daun, tetapi apabila kalsium di daun sudah optimum, pada aplikasi selanjutnya kalsium ditranslokasikan juga ke buah.
