TINJAUAN PUSTAKA Dipterocarpcme Dipteroaqeae adalah kelompok tanaman yang mendominasi hutan hujan tropika Salah satu anggota suku dipterompxae adalah Meranti (Sirorea spp.).
Tanaman ini adalah
salah satu jenis pohon hutan penghasil kayu utama dm
merupakan komoditas penting. Marga meranti meliputi sekitar 194 jenis yang terhri dari empat kelompk, yaitu meranti merah, meranti putih, meranti kuning, dm
meranti bdau. Selain d i k e d sebagai penghasil kayu, yang kayunya &pat digunakan untuk
be-
keperluan seperti bahan konstruksi bangunan, bahan kayu lapis, dan bahan
furniture serta pulp, beberap jenis meranti menghasilkan biji tengkawang, yang menghasilkan minyak yang dikenal dengan sebutkan "&greenbutter". Keistimewaan minyak tengkawang adalah sifat titik h y a yang tinggi, yaitu rata-rata 30°C,
sehingga cocok untuk pembuatan margarine, coklat, sabun, lipsbck, obat-obatan, lilin dan sebagainya. Beberapa jenis shorea yang menghasilkan biji tengkawang dm
digunakan dalam penelitian ini yaitu Shurea mecistoptetyx, S. pinanga, dan S.
Nama daerah dazl S. mecistopteryx adalah Brunei: kawang tikus, meranti kawang burong;
Indonesia: abang alit (Kalimantan Timur), tengkawang layar
(Kalimantan Barat); Malaysia: engkamg laray (Serawak), kawang burong (Sabak). Penyebaran banya di Burneo. Kayunya digunakan sebagai meranti merah ringan. Kayunya menghasjlkan darnar coklat tua yang berkualitas baik. Buahnya kecil dan hanya djkurnpulkan masyankat setempat sebagai tengkawang.
Pohon benlkuran sangat besar, tinggi 60 m dengan diameter 1.60 m, tinggi banir hingga 2 m; Daun memanjang, 13-20(-30) cm x 6- 1q-12) cm,dengan 16-20 pasang pertulangan daun sekunder, permukaan tomentose terbawah keernasan,
panjang stipul2.5 rnrn;Benang sari 15, kepala sari memanjang, stlopodium berbentuk gelondong.
Ditemukan pada tanah lempung berpasir kuning, pa& bukit yang rendah hingga ketinggian 400 rn dpl. Kerapatmnya 40&73 5 Q / m 3 pada kadar air 15%. Shorea pinanga R Scbefller (1870) Sinonim: Shorea compressa Burck ( 1886) Nama daerah dari S. pinanga adalah Brunai: kawang, meranti langgai bukit;
Indonesia: awang h i (Kalimantan Selatan bagan timur), tengkawang biasa,
tengkawang rambai (Kalimantan Barat); Malaysia: kawang pinang (Sabah), meranti langgai bukit (Serawak).
Penyebarannya meliputi seluruh Borneo.
Kayunya
dgunakan sebagai meranti merah ringan tetapi mempunyai nilai ekonomi yang kecil walaupun mempunyai potensi untuk menjadi penting. Buahnya digunakan sebagai tengkawang. Pohon berukuran sedang hingga besar, tw 50 m, diameter 1.25 m. banir
kecil dengan tinggi 1.5 m; Daun jorong hingga bulat telur menyempit, krkulit menipis, 11-24 crn x 4-9 cm dengan 10-20 pasang tulang dam sekunder, daun penumpu 6 cm; benang sari f 5 , kepala sari seperti bola memanjang; stlopodium
panjang dan pipih. Pada urnumnya ditemukan pada t
. lempung dan khususnya pada dataran
yang luas hingga ketinggian 200 m dpl. Kerapatannya 305-630 kg/m3 pada kadar air 15%.
Sbrea semi& (de Vriese) v. Slooten (1929) Sinonim: Shorea scheferiana Hance (1 878)
Narna daerah dari S. serninis adalah Bnmei: engkawang terendak, kawang
tikus.
Indonesia: tengkawang ayer, tengkawang pelepak, tengkawang terindak
(Kalimantan).
Malaysia: engkabang chengru, engkabang terindak (Sarawak),
selangan batu terendak (Sabah). Filiphina: gsok-tapang (Sulu), malayaka1 (Tagalog), yakal (chabacano).
Penyebarannya meliputi Borneo dan Filiphlna.
Kayunya
sebagai meranti merah ringan. Menghasilkan damar yang berkualitas
dig&
cukup h k tetapi kurang bemilai ekonomi. Buahnya dikumpulkan oleh rnasyarakat
lokal sebagai buah tengkawang tetapi karena ukurannya yang kecil maka jarang digunakan. Pohon berukuran sedang hingga besar, tinggi 60 m, &meter I .3 m, banir mencap 2.5 m; Daun jorong hingga bulat telur menyempit, 9-1 8 cm x 2.5-8 cm,
berkulit tipis, dengan 9- 1 5 pasang tulang dam sekunder; benang sari 3 0 4 , kepala sari menyempit;
Pada umumnya ditemukan & sepanjang tepian sungai, dan sering kali tumbuh baik di dataran rendah. Kerapatannya 720- 1 090 kg/m"ada
kadar air 15%.
Ektomikoriza
Mikoriza merupakan bentuk hubungan mutualistik antara fungi dengan akar tumbuhan tingkat tingg, di mana tanaman inang memperoleh hara nutrisi sedangkan
cendawan mernperoleh senyawa karbon hasil fotosintesis (Harley dan Smith, 1 983). lstilah tersebut pertama kali diperkenalkan oleh Frank pada tahun 1885 di Jerman. Adanya b e n d asosiasi antara cendawan mikoll'za dan akar sebenarnya adalah suatu
bentuk parasitisme, d~ mana cendawan menyerang sistem perakaran tanaman tetapi tidak seperh parasit yang berbahaya (pathogen), mlkoriza tidak merusak atau
membunuh tamman inangnya, melainkan mernberikan keuntungan kepada inangnya
(Setiadi, 1989).
B e r W k a n struktur tubuh dan cara infeksinya, rnikoriza dapat dikelompokkm ke &am tiga golongan besar yaitu: ektomikoriza, endomikoriza, dan ektendomikoriza. Ektomikoriza hifa cendawannya berkembang di antara sel-sel korteks memkntuk jala (hartig net) dm membuat selubung pada permukaan akar
(mantel) sehingga &ar tidak lagi terpapar (exposed) terhadap tanah. Endomikoriza membentuk lapisan hifa tipis pada permukaan akar dan hifa menyerang mask ke
dalarn sel jaringan korteks, dm membentuk struktur vesikular dan arbuskular.
Sedangkan ektendomikoriza memiliki ciri-ciri kedua macam mikoriza tersebut (Hadi, 1994).
Cendawan pembentuk ektomikoriza biasanya dari golongan Busidiomycetes yang membentuk mushrmm atau tubuh buah. Beberapa genera cendawan pernbentuk ektodoriza di antaranya adalah Amanitu, Boletellus, Boletinu, Boletw, Pisolithw., Schleroderma, Suillus, dan sebagainya (Brundrett et al., 1994).
Cendawm
ektornikoriza urnumnya berasosiasi dengan tanaman tingkat tinggi, seperti tanaman kehutanan (Achmad, 1998). Bekrap manfaat mikoriza bagi pertumbuhan tamman antara lain ash, meningkatkan penyerapan unsw hara tanaman. Hal ini disebabkan mikoriza secara effektif &pat rneningkatkan penyerap unsur hara makro dan behapa unsur hara
mikro. Selain itu mikoriza dapat menyerap unsur ham dalarn bentuk yang tersedia bagi tanaman dan mengubahnya menjadi bentuk yang tersedia. Selain itu cendawan
mikoriza j uga &pat meningkatkan ketahanan terhadap kekeringan. Meningkatnya ketahanan terhadap kekeringan disebabkan kerusakan akibat kekeringan yang akan merusak jaringan korteks tidak akan bersifat permanen pads akar yang bermikoriza.
10 Akar bermikoriza akan cepat pulih, karena hifknya mash mampu menyerap air pada
pori tanah,dan penyebaran hifa y m g Iuas akan dapat menyerap air lebih banyak. Manfaat lainnya adalah rneningkatkan ketahamm terhadap serangaa patogen
Mi koriza &pat berfungsi sebagai pelindung biologi bagi tqadinya infeksi pathogen akar, perlindungan ini t q a d karena adanya lapisan hifa pelindung fisik dan
atibiotrka mematikan yang dikeluarkan o1eh mikoriza. Di samping itu cendawan h i menghasilkan beberapa zat pengatur tumbuh. Cendawan mikoriza &pat memberikan hormon auksin, sitokinin, gbberelin, dan mt pengatu tumbuh seperti vitamin kepada inangnya. Auksin dapat m g s i untuk mencegah atau menghambat proses penuaan
dan sub aerasi akar sehingga urnw dm fungsi akar dapat d i p e m j a g . Inokufum mikoriza yang tumbuh dalam m d u m tidak menjadi jaminan bahwa ektomikoriza a k a berkembang pada tamman inang.
Interaksi antara
cendawan dan inang dalam medium pertumbuhan sangatlah kompleks dan
hpengaruh oleh sejumlah interaksi biokirnia, fisiologi dan proses lingkungan. Oleh
karena itu proses pembenhkan mikoriza dipen-
oleh berbagai faktor, meliputi
lamanya isolasi cendawan dalm biakan, umur inokulum vegetatif, metode inokdasi clan jenis inang (Fakuara, 1 988).
Kondisi lingkungan sangat mempengadu perkembangan mikoriza pada
perakarrrn tumbuhan. Mikoriza rnemerlukan perakaran yang kuat karena dengan demikian akar akan dapat rnengakumulasikan karbohdrat yang diperlukan untuk pertumbuhan simbion cendawan (Bjorkman, 1970; Slanlus, 1974 dalam Hadi dkk, 1979). Untuk dapat berkembang dengan balk, mikoriza memerlukan kelembaban yang cukup tinggi tetapi pada tanah dengan air yang berlebihan dan aerasi b d , bak pertumbuban cendawam maupun akar tanaman dapat terhambat. Sebagian besar
I1
ektomikoriza bersifat acidophilic (menyukai asam), dengan keasaman optimum
berkiw antam 3 ,9-5,9
(Palmer, 1971 dan Slankis, 1974 &lam Ha& dkk, 1979).
Pembentukan mikoriza dapt dipenganh oleh suhu. Bmyak cendawan mikoriza rnemillki suhu optimum untuk pembentukan hubungan simbiotik dan daya
tahan rnikoriza. Sebagai contoh, pada Plsolithw tinctorius produksi mikorh nark
mencapi maksimum 80% pada suhu 34"C, dan mampu krtahan hidup pada suhu 40°C.
Menurut Setiadi (1992), ada beberapa t e h k yang dapat digunakan untuk inokdasi mikoriza yaitu: (a) inokulasi tanah, (b) inokulasi rnelalui anakan yang
bermikoriza, (c) inokulasi melalui biakan mumi miselia, (d) inokulasi melalui suspensi spora,
( e ) meldui hpsul
mikoriza, dan (f) tablet mikoriza.
Mikon'za pada rlipter0carpacea.e Seperti pa& tamman kehutanan lainnya, jenis dipterocarpacae memiliki
hubungan yang erat dengan cendawan mikoriza.
Infonnasi tentang asosiasi
diptmocarpaceae d e w c e n d a m pembentuk ektomikoriza masih terbatas. Namun dernikian secara mikroskopis pada akar pendek drpterocarpacae diketahui
krasosiasi den@
ektomikoriza (Omon, 1994). Di Filipina terdapat sekitar 10 jenis
cendawan yang dapat berasosiasi dengan dipterwmpwae (De la Cruz, 1979).
Sedangkan N
( 1 984) melaporkan di Indonesia telah diternukan sebanyak 18
jenis dipterocaqmeae y ang berasosiasi dengan ektomikoriza, seperti yang &pat di lihat pda Tabel 1.
12
Takl I . Cendawm ektomikoriza yang berasosiasi dengan dipterowpwae di Kebun Percobaan Puslitbang Hutan Haurbentes, Jasinga, Bogor
[ 18 1 S.
) Boletus ssp
seminis V.Sls
Asam Oksalat Asam oksalat menrpakan &ah
satu senyawa
organik yang dihasilkan oleh
beberap spesies tanaman, mikroorganisme, eksudat akar, dekomposisi bdmn organik
dan mndawan rnikoriza dalam rhiwsphere (Cannon et al., 1995). Menurut Fox d m Comerford (1990 dalam Bhatti et al., 1998b), di antara b e h g t u jenis asam orgamk yang d i t e m h di lantai hutan, asam oksaIat mem-
asam or&
berberat
molekul rendah ymg paling banyak ditemukan. Asam oksalat menrpakan suatu jenis senyawa yang tergolong asam
krvalensi dua. Asarn oksalat mengkristal dengan dua rnolekul air (C2H204 2H20)
dan molekul air tersebut dapat dihilangkan dengan pemanasan pa& temperatur f 00°C sehingga membentuk asam oksalat anhidrat.
Asam oksdat berbentuk kristal
13 transprtran monoldin, tidak berbau, dan rasanya asam. Memiliki sifat mudah larut
dalam air dan alkohol, tetapi sukar larut darn eter, dm tidak lmt d a m benzen. Berat jenis asam oksalat adalah 1.653 gdml (Tread Well dan Hall, 1962). A m oksalat dapat membentuk kornpleks dengan A1 dm Fe, baik dalam
larutan rnaupun dipermukaan mineral, sehingga meningkatkan ketersediaan btbempa
unsur hara seperti fosfor di dalam tanah, yang telah dibuktikan dalam behgai penelitian (Singh dan Ruhal, 1993; Cannon et al., 1995; dan Bhatti et a!., 1998a; 1998b; Ginting et a/., 1998). Asam oksrtlat dan krbagai ligan organik lainnya
dilapxkan &pat melepaskan fosfor dengan cara:(i) m e n g g a n t h P pada permukaan oksida A1 dan Fe melalui pertukaran ligand; (2) m e h t k a n perrnukaan oksida logam dm rnelepsrtn P yang dsikat; dan (3) membentuk kompleks dengan A1 dan Fe
sehingga melepaskan P yang terikat (Bhatti, er al., 1998a). Ditambahkan oleh Singh
dan Ruhd (1993) bahwa kemampuan mengkelat asam oksalat ini &an meningkat dengan semakin meningkatnya pH medium.
Dengan mengkelat Al, sehingga
m e n d toksisitasnya dalam tanah,maka a h meningkatkan aktivitas biolog di
dalarn tanah (Hue, 1986 dulum Paris er al., 1996). Penelitian Hattori (2001), menunjukkan penambahan asam organik ini pada lanrtan dengan dosis tertentu dapat
meningkatkan prhunbuhan tanaman P. densflora dm ektomikoriza yang krasosiasi dengan akar t u m b h ini.
Selain dapat meningkatkan kelanrtan P di dalarn tanah, Paris el. aal., (1996) menemukan bahwa asam oksalat merupakan salah satu kunci penting dalam
pelapukan mineral, yang kemudian akan meningkatkan ketersediaan berbagai unsur hara lainnya, seperti kalium.
Asam Humat
Bahan humat, menunrt Irnas dan Setiadi (1988) seknamya bukanlah suatu bahan kimia tertentu, tetapi m e r u m suatu campuran rumit yang terdiri dari berbagai zat, di dalam kompleks ini terdapat sebagan kecil zat organik yang larut air
(rnisalnya asam-asam amino dan gula) dan bagian terbesar terdiri atas bahan yang
berwarna gelap yang ti&
larut air, clan bagian ini terbag dalarn tiga fraksi yaitu
asam humat, asam fulfik, clan humin.
B
h humat menempati 70-8P? dari bahan organik dalam hampir semua
tanah mineral dan terbentuk dari hasil pelapukan sisa tanaman dan hewan dari aktivitas sintetik mikroorganisme. Sisanya yang 20-30%
dari bahan organik
terutama mengandung bahan-bahan mirip protein, polisakarida, asarn lernak, clan
alkana.
Salah satu karakteristik yang paling khusus dari bahan humat adalah
kemampuamya untuk berinteraksi dengan ion logam, oksida, hidroksida, mineral d m
organik, termasuk pencemar racun, untuk memkntuk asosiasi, baik yang larut dalam air maupun yang tidak larut dalam air dari berbagai stabilitas kimia dan biologi yang
berbeda.
Interaksi ini telah dijabarkan sebagai reaksi pertukaran ion, jerapan
pemukaan, pengkelatan, peptisasi dan k@asi
(Schmtzer, 1978 Qalum Huang dan
Schnitzer, 1997). Secara umum asam humat sendiri diyakini berasal dari dekomposisi lignin atau karbohidrat tanaman yang membusuk. Sehingga asam humat biasanya kaya
akan karbon, yang berkisar antara 41 clan 57%.
Namun bahan ini juga dapat
mengandung nitrogen dan bahan organik (Tan, 1991;Robinson, 1995). Asarn humat sendiri sen'ng kali didefinisikan sebagai bagian dari bahan
humat yang tidak larut dalam air dalam kondisi asam (pH<2) tetapi larut pada nilai pH yang lebih tinggi. Asam humat dapat diekstrak dari tanah oleh berbagai jenis
15
reagent dan yang tidak terlarut dalam kondisi asam. Asam hurnat adalah komponen utama d m bahan hurnat di dalam tanah. Warnanya coklat gelap hingga httam. Asarn
humat merupakan makromolekul aroma* dengan asam amino, gula amino, peptide,
dan senyaws aliphatic yang berhubungan dengan gugus ammatik. Dugaan model struktur
asam humid diberikan oleh Stevenson (1982), seperti pada Gambar 2
(www.ar.wroc.pY-weberlhwnic. htm, 2000).
COCH
COCH
H 0' ' 0
OH
COOH
HO
COOH
R-P 0 ' 7 Model strufturo d hurnic acid Wevenson
1m
+
OH
0 -1
NH -
-
-
Gambar 2. Dugaan model struktur asam humat menurut Stevenson ( 1982) Asam humat mempunyai peranan yang penting dalarn menyokong
kehidupan rnikroorganisme di dalam tanah. Asam organik ini dapat meningkatkan
penneabilitas membran dm membantu rnemperlancar nutrisi untuk menembus dinding sel, meningkatkan produksi klorofil dan fotosintesis, rnemperlancar sintesis protein, menstimulasi hormon dan meningkatkan aktivitas enzim (Bio Flora International Inc, 1997).
Berbagai penelitian j uga telah rnenunjukkan bahwa pemberian asarn humat
akan mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman. Seperti dari penelitian Ldakis dm Petsas (1995) pemberian asam hwnat pada dosis 100-300
ppm dapat
meningkatkan pertumbuhan akar dan batang pada tanaman tomat. Hasil yang serupa juga ditunjukkan dari penelitian Ayuso et a/., (1996) yang memberikan asam humat
pada tanaman barley, selain meningkatkan pertumbuhan akar dan batang, pada
16
penelitian ini asam humat juga meningkatkan penyerapan unsur hara makro (nitrogen,
fosfor dan kalium). Kemampuan asam humat dalarn meningkatkan serapan hara j u g
ditunjukkan dalarn penelitian Cooper et al., (1998) yang menunjukkan adanya peningkatan penyerapan P p d a tanaman Agrostis siolonrfea L. Sementm Olk dan Cassman (1995) menunjukkan bahwa pemberian asam humat dapat rnenurunkan fiksasi kalium di tanah vermikulit sehingga meningkatkan keterdaannya di &lam
tanah.
