4
TINJAUAN PUSTAKA
Biologi Tanaman Stroberi Klasifikasi tanaman stroberi sebagai berikut (Benson, 1957) : Divisi
: Spermatophyta
Sub divisi : Angiospermae Kelas
: Dicotyledonae
Famili
: Rosaceae
Genus
: Fragaria
Spesies
: Fragaria sp. Stroberi merupakan tanaman dengan bunga agregat yang terdiri dari
bunga primer, tersier, dan sekunder. Bunga stroberi bersifat hermafrodit, terdiri atas bunga jantan dan bunga betina, berbentuk cluster (tandan), dan biasanya mekar dalam waktu yang tidak bersamaan. Bunga yang mekar lebih awal biasanya berukuran besar (Delaplane & Mayer, 2000). Bunga stroberi berwarna putih, diameter 1-1.5 inchi (2.5-3.8 cm), kelopak berwarna hijau, 5 mahkota, sejumlah tangkai putik dan putik, dan 24-36 stamen (Darrow, 1966). Kepala sari yang berisi serbuk sari fertil berwarna kuning emas. Nektar pada bunga stroberi dihasilkan di daerah tangkai buah, bagian dasar benang sari atau di sebelah luar putik (Delaplane & Mayer, 2000). Keberadaan nektar dalam suatu bunga dapat mempengaruhi pola pencarian pakan serangga penyerbuk (Klinkhamer et al. 2001) yang bergantung pada banyaknya volume nektar (Proctor et al. 1996). Tanaman stroberi dapat tumbuh dengan baik di daerah dengan curah hujan 600- 700 mm/tahun dengan lama penyinaran cahaya matahari 8–10 jam per hari. Stroberi adalah tanaman yang dapat beradaptasi dengan baik di dataran tinggi tropis yang memiliki suhu 17-20°C dan kelembaban udara antara 80-90% (Prihartman, 2006). Berdasarkan panjang hari, stroberi dibagi menjadi dua kultivar, yaitu short day cultivar (June-bearing) dan day neutral cultivar (everbearing). Pada short day cultivar, bunga mulai terbentuk ketika panjang hari kurang dari 14 jam dan suhu lebih rendah dari 15°C. Pada day neutral cultivar (everbearing), produksi bunga dan buah terjadi sepanjang tahun selama suhu mendukung, yaitu suhu
5
malam hari tetap di atas 15.5°C (Strand, 1994). Kultivar-kultivar tanaman stroberi dapat dibedakan dari beberapa karakteristik buahnya, seperti waktu panen, ukuran, rasa, tekstur, bobot, aroma, bentuk dan warna buah (Hancock, 1999). Kultivar Earlibrite merupakan kultivar yang berproduksi tinggi dan memiliki buah berwarna merah cerah. Kultivar Earlibrite termasuk tanaman hari pendek dengan ciri-ciri: rata-rata panjang petiole ialah 108 mm, rata-rata panjang dan lebar pangkal daun ialah 81 dan 71 mm, rata-rata panjang dan lebar daun kedua ialah 75 dan 72 mm, bentuk buah pertama sering globose-conic, bentuk buah kedua dan ketiga antara conic-wedge shaped, rata-rata ukuran buah kecil, dan tekstur buah lunak (Chandler et al. 2000).
Penyerbukan Tanaman Stroberi Penyerbukan atau polinasi merupakan suatu peristiwa jatuhnya serbuksari (polen) pada kepala putik (stigma) dan memiliki peran yang penting dalam perkembangan bunga menjadi buah (Barth, 1991). Tanaman stroberi dapat melakukan penyerbukan sendiri (self pollination) dan penyerbukan silang (cross pollination) yang dibantu oleh serangga dan angin. Penyerbukan sendiri terjadi ketika serbuksari dari anther mencapai kepala putik dalam bunga yang sama. Penyerbukan silang terjadi ketika serbuk sari mencapai kepala putik dari bunga yang berbeda. Setelah terjadi fertilisasi, diikuti dengan perkembangan achene. Jaringan dasar (receptacle) sekitar achene akan membesar dan membentuk bakal buah (Demchack, 2012). Beberapa kultivar tanaman stroberi dapat melakukan penyerbukan sendiri secara optimal. Penyerbukan oleh angin dan serangga, terutama lebah madu dipengaruhi oleh cuaca dan populasi lebah tersebut (Delaplane & Mayer, 2000). Pada bunga stroberi, kematangan serbuksari, diikuti membukanya kepala anther dan serbuk sari. Getaran bunga stroberi yang terjadi diakibatkan oleh angin dan hujan membantu proses menempelnya serbuk sari di kepala putik. Namun, penyebukan sendiri atau yang dibantu oleh angin menyebabkan tanaman stroberi mengalami penyerbukan tidak sempurna, sehingga menghasilkan buah berukuran kecil dan berbentuk tidak sempurna. Dengan demikan, perpindahan serbuksari ke kepala putik lebih efektif dibantu oleh serangga (Demchack, 2012).
6
Morfologi bunga terutama panjang stamen berkaitan dengan penyerbukan (Zebrowska, 1998). Stamen yang panjang pada kultivar early midway (5.2 mm) lebih efektif dalam penyerbukan dibandingkan stamen yang berukuran pendek, yaitu pada kultivar surecrop (2.5 mm). Bunga stroberi yang memiliki stamen berukuran pendek menyebabkan produksi buah lebih rendah (Connor & Martin, 1973). Selain karakteristik morfologi bunga, perilaku spesies lebah yang berbedabeda juga mempengaruhi penyerbukan. Di daerah Québec, lebah madu hanya mengunjungi bagian atas putik, sedangkan lebah liar mengunjungi bagian dasar bunga stroberi. Aktivitas kunjungan spesies lebah membantu penyebaran serbuk sari dan pembentukan buah menjadi optimal (Chagnon et al. 1993).
Biologi Apis cerana Fabricus Klasifikasi lebah madu Apis cerana sebagai berikut (Michener, 2000): Kingdom
: Animalia
Filum
: Arthropoda
Kelas
: Insecta
Ordo
: Hymenoptera
Family
: Apidae
Genus
: Apis
Spesies
: Apis cerana Fabricus Jumlah spesies lebah madu (Apis spp.) terus bertambah seiring dengan
perkembangan penelitian taksonomi. Sembilan spesies lebah madu telah dideskripsikan, yaitu Apis andreniformis, Apis cerana, Apis dorsata, Apis florea, Apis koschevnikovi, Apis nigrocincta, Apis nuluensis, Apis laboriosa, dan Apis mellifera. Tujuh spesies diantaranya dijumpai di Indonesia, yaitu A. andreniformis, A. florea, A. dorsata, A. koschevnikovi, A. nigrocincta, dan A. cerana (Michener & Boongird, 2004), satu spesies yang diintroduksi, yaitu A. mellifera. Apis cerana merupakan serangga sosial yang hidup dalam koloni. Setiap koloni terdiri dari ratu (queen), jantan (drone), dan pekerja (worker). Setiap kasta mempunyai tugas masing-masing dalam koloni (Gary, 1992). Dalam koloni A. cerana dan A. mellifera terdapat lebah pekerja yang berjumlah 30.000-60.000
7
individu. Lebah ratu A. cerana berjumlah 1 individu dalam koloni. Ukuran tubuh lebah ratu lebih besar dari ukuran tubuh lebah jantan dan pekerja. Ukuran sayap lebah ratu lebih pendek (Gojmerac, 1983). Lebah ratu dan pekerja A. cerana terbentuk dari telur yang dibuahi sperma. Ovarium lebah ratu mengalami perkembangan, yang menghasilkan telur untuk calon ratu, jantan, dan pekerja (Free, 1982). Apis cerana pekerja adalah lebah betina yang ovariumnya tidak berkembang, sehingga tidak menghasilkan telur. Lebah jantan A. cerana memiliki ukuran tubuh lebih besar dan warna lebih gelap dibandingkan dengan lebah ratu dan pekerja (Gojmerac, 1983). Lebah jantan akan melakukan perkawinan dengan lebah ratu dan mati setelah kawin, disebabkan karena abdomen terkoyak pada saat kopulasi (Free, 1982). Aktivitas lebah pekerja A. cerana dibedakan berdasarkan tempatnya, yaitu di dalam sarang dan di luar sarang. Tugas di dalam sarang seperti merawat sarang, merawat ratu, dan menerima nektar. Tugas di luar sarang berupa menjaga koloni, mengatur suhu, dan mencari pakan (Darmayanti, 2008). Nektar merupakan sumber karbohidrat dan polen merupakan sumber protein bagi lebah A. cerana. Pakan tersebut digunakan untuk perkembangan koloni, perawatan ratu, peningkatan produksi telur, dan cadangan makanan (Herbert, 1992). Nektar disimpan oleh lebah dalam abdomen yang digunakan untuk pertumbuhan, berkembang biak, sumber energi untuk terbang, dan menjaga suhu tubuh dan koloni (Winston, 1987).
Biologi Trigona laeviceps Smith Klasifikasi lebah Trigona laeviceps sebagai berikut (Michener, 2000): Kingdom
: Animalia
Filum
: Arthtropoda
Kelas
: Insecta
Ordo
: Hymenoptera
Family
: Apidae
Tribe
: Meliponini
Genus
: Trigona
Spesies
: Trigona laeviceps Smith
8
Di seluruh dunia, stingless bees terdapat 23 genus dan 18 sub genus yang terdiri dari 374 spesies. Di Asia telah diketahu 43 spesies stingless bees yang terbagi dalam 2 genus, yaitu Lisotrigona dan Trigona sp. (Subfamili Apinae). Stingless bees termasuk lebah eusosial tingkat tinggi dan merupakan lebah berukuran kecil (2.1 mm). Trigona pada umumnya menjadi serangga penyerbuk utama pada bunga yang berukuran kecil (Michener 2004). Trigona (Tetragonula) laeviceps (lebah jet-black) dengan panjang tubuh lebah pekerja ialah 4.8-5 mm (Chinh et al. 2005). Dalam koloni lebah T. laeviceps terdapat 3000 lebah pekerja, ratusan lebah jantan, dan beberapa lebah ratu. Lebah pekerja juga bertugas mencari sarang yang baru di dalam pohon. Jarak antara sarang lama dengan sarang baru kemungkinan kurang dari 20 m. Selain membangun sarang baru, lebah pekerja juga mencari resin (propolis), menjaga sarang, dan membangun tempat menyimpan cadangan makanan (Inoue et al. 1984). Sarang T. laeviceps terdapat di dalam rongga pohon yang berdiamater 30-50 cm, ukuran silinder rongga sarang 8-11 cm, dan panjang 40-90 cm. Sarang lebah T. laeviceps juga ditemukan pada cekungan batu. Lubang pintu masuk ke dalam sarang terbuat dari lingkaran tipis berwarna hitam dan lengket. Pada pohon, lubang pintu masuk sarang berkisar 2-4 m dari tanah. Dinding bagian dalam sarang dilapisi bahan berwarna hitam dengan ketebalan 1-2 mm dan ruangan tempat menyimpam telur berbentuk oval dengan panjang 4.5-5 mm disusun dalam kelompok amorf. Beberapa kelompok lebah T. laeviceps bertugas menyediakan makanan. Madu dan polen disimpan pada ruangan terpisah dengan ukuran ruangan yang sama (silinder 5-7 mm, tinggi 12-15 mm), tetapi ruangan menyimpan polen lebih dekat dengan sel-sel telur. Total volume pakan (polen dan madu) yang disimpan di dalam sarang berkisar 1.0 sampai 5 liter (Chinh et al. 2005).
Peranan Lebah Apis cerana dan Trigona laeviceps sebagai Penyerbuk Tanaman Stroberi Lebah madu, Apis spp. merupakan serangga penyerbuk pada tanaman Angiospermae dan tanaman di lahan pertanian (Kremen et al. 2002). Lebah madu
9
dan beberapa spesies lebah liar mengunjungi tanaman stroberi untuk mencari nektar dan polen. Meskipun banyak spesies serangga mengunjungi bunga stroberi, tetapi hanya lebah yang mampu mentransfer serbuk sari secara efektif. Bunga stroberi membutuhkan 16-25 kunjungan lebah. Sebagian besar petani dan pengusaha yang konsisten menggunakan koloni lebah madu sebagai serangga penyerbuk pada tanaman stroberi akan memperoleh keuntungan berupa peningkatan produksi per hektar. Suhu yang rendah akan mengurangi jumlah kunjungan serangga dan memperlambat perkembangan (Demchack, 2012). Penyerbukan adalah proses yang penting dalam pembentukan biji dan terbentuknya variasi genetik keturunannya (William & Adam, 2000). Kehadiran lebah juga dapat meningkatkan hasil buah pada tanaman (Klein et al. 2003). Aktivitas foraging A. cerana dan A. mellifera pada 13 kultivar tanaman stroberi dipengaruhi oleh kuantitas nektar yang dihasilkan (0.020-0.735 μl/bunga/hari), konsentrasi gula dalam nektar (30-42%), dan kandungan gula dalam nektar (0.006-0.2898 mg/bunga/hari) (Abrol, 1992). Penelitian Chang et al. (2001) menunjukkan lebah A. mellifera dan A. cerana mampu meningkatkan 45% buah stroberi. Roselino et al. (2009) juga melaporkan lebah Scaptotrigona aff. depilis dan Nannotrigona testaceicornis efektif menyerbuki tanaman stroberi, sehinga terjadi peningkatan ukuran buah (panjang 9.8 cm dan bobot 11.2 gr) dibandingkan kontrol (panjang 5.5 cm dan bobot 10.6 gr). Penyerbukan S. aff. depilis dan N. testaceicornis pada tanaman stroberi menurunkan pembentukan buah abnormal (4%) dibandingkan kontrol (23%). Serangga polinator lain, seperti Osmia spp., Halictus sp. Eristalis spp. juga memiliki peranan penting terhadap penyerbukan tanaman stroberi di daerah Utah, Amerika Serikat (Nye & Anderson, 1974). Lebah Eristalis cerealis juga dilaporkan digunakan untuk penyerbukan tanaman stroberi di rumah kaca di Jepang (Matsuka & Sakai, 1989).
Perilaku Kunjungan Lebah Penyerbuk Serangga penyerbuk mengunjungi bunga untuk mencari pakan berupa nektar dan serbuksari (Barth, 1991). Serangga penyerbuk memerlukan sumber pakan yang digunakan untuk metabolisme tubuh serangga, membuat sarang, dan
10
reproduksi (Schoonhoven et al. 1998). Perilaku kunjungan serangga penyerbuk dalam mengunjungi bunga juga dipengaruhi oleh persaingan dengan serangga penyerbuk lainnya dalam mendapatkan pakan (Raju & Ezradanam 2002; Fahem et al. 2004). Lebah madu dapat melakukan aktivitas mencari pakan dengan jarak tempuh 2-3 km (Amano et al. 2000). Pada tanaman cabai (Capsicum annum), A. cerana mengunjungi 1-8 tanaman dalam sekali perjalanan, Bombus auratus sebanyak 22 kunjungan, sedangkan Halictus lanei sebanyak 4 kunjungan (Raw, 2000). Tangmitcharoen et al. (2006) melaporkan bahwa foraging rate T. laeviceps dan A. cerana pada tanaman jati masing-masing 4.36±1.0 bunga/menit dan 15.13±2.3 bunga/menit. Waktu yang dibutuhkan A. cerana untuk mencari polen tanaman buah cherry sekitar 3.25 menit/bunga (Gupta et al. 1990). Pada bunga pala, lama kunjungan A. cerana yaitu 4.68±4.04 menit/bunga, total waktu kunjungan yaitu 2.42±1.43 menit/bunga, sedangkan Trigona spp. ialah 1.94±1.48 menit (Masfufah, 2010). Lama kunjungan T. laeviceps pada tanaman Tectona grandis yaitu 21.0±7.31 detik/bunga (Tangmitcharoen et al. 2006).
