TINJAUAN PUSTAKA
Botani Kedelai Kedelai merupakan tanaman asli Daratan Cina dan telah dibudidayakan oleh manusia sejak 2500 SM. Sejalan dengan makin berkembangnya perdagangan antarnegara yang terjadi pada awal abad ke-19, menyebabkan tanaman kedalai juga ikut tersebar ke berbagai negara tujuan perdagangan tersebut, yaitu Jepang, Korea, Indonesia, India, Australia, dan Amerika. Kedelai mulai dikenal di Indonesia sejak abad ke-16. Awal mula penyebaran dan pembudidayaan kedelai yaitu di Pulau Jawa, kemudian berkembang ke Bali, Nusa Tenggara, dan pulaupulau lainnya. Pada awalnya, kedelai dikenal dengan beberapa nama botani, yaitu Glycine soja dan Soja max. Namun pada tahun 1948 telah disepakati bahwa nama botani yang dapat diterima dalam istilah ilmiah, yaitu Glycine max (L.) Merill (Adisarwanto, 2005). Kedelai (Glycine max (L.) Merr.) merupakan anggota dari famili Leguminosae, subfamili Papilionideae, dan termasuk ke dalam genus Glycine L. (Johnson dan Bernard, 1963). Bibit kedelai berkecambah dengan tipe perkecambahan epigeal dengan kotiledon tebal dan berdaging, berwarna kuning atau hijau. Tanaman ini biasanya tegak dan merupakan herba tahunan yang lebat dengan tinggi mencapai dua meter dan dalam beberapa kondisi agak merambat. Sistem perakaran tunggang bercabang dengan panjang akar mencapai dua meter (Adisarwanto, 2005). Bunga kedelai termasuk bunga sempurna, artinya dalam satu bunga terdapat alat kelamin jantan dan betina. Bunga dapat melakukan penyerbukan
7
sendiri, yaitu kepala putik diserbuki oleh tepung sari dari bunga yang sama. Penyerbukan terjadi sebelum bunga mekar sehingga disebut penyerbukan kleistogami (penyerbukan tertutup). Karena cara penyerbukannya tertutup, kemungkinan terjadinya persilangan alami kurang dari 0,5%. Akibatnya suatu varietas dapat dipertahankan kemurniannya hingga bertahun-tahun (Sumarno 1983). Syarat Tumbuh Tanaman kedelai dapat tumbuh pada kondisi suhu yang beragam. Suhu tanah yang optimal dalam proses perkecambahan yaitu 30 oC. Bila tumbuh pada suhu tanah yang rendah (<15 oC), proses perkecambahan menjadi sangat lambat, bisa mencapai 2 minggu. Hal ini juga dikarenakan perkecambahan biji tertekan pada kondisi kelembapan tanah tinggi. Sementara pada suhu tinggi (>30 oC), banyak biji yang mati akibat respirasi air dari dalam biji yang terlalu cepat. Disamping itu suhu tanah, suhu lingkungan juga berpengaruh terhadap perkembangan tanaman kedelai. Bila suhu lingkungan sekitar 40 oC pada masa tanaman berbunga, bunga tersebut akan rontok sehingga jumlah polong dan biji kedelai yang terbentuk menjadi berkurang. Suhu yang terlalu rendah (10 oC), seperti pada daerah subtropik, dapat menghambat proses pembungaan dan pembentukan polong kedelai. Suhu lingkungan optimal untuk pembentukan bunga yaitu 24 – 25 oC (Adisarwanto, 2005). Pada umumnya kedelai menghendaki tanah yang berstruktur remah dengan keasaman sedang (pH 5-7). Nilai pH ideal bagi pertumbuhan kedelai 6.06.8. Apabila pH diatas 7.0 kedelai mengalami klorosis sehingga tanaman menjadi kerdil dan daunnya menguning. Sementara pada pH di bawah 5.0 kedelai
8
mengalami keracunan Al, Fe, dan Mn, sehingga pertumbuhannya terganggu (Baharsjah, 1992). Varietas Kedelai Varitas unggul kedelai mempunyai keunggulan tertentu dibanding dengan varietas lokal, keunggulan dapat berupa hasil yang lebih tinggi, batang lebih pendek (genjah) lebih tahan terhadap hama/penyakit dan lain-lain. Kedelai yang unggul untuk suatu daerah belum tentu unggul didaerah lain tergantung pada topografi, iklim dan cara tanam (Litbang Deptan, 2004). Tingkat hasil suatu tanaman ditentukan oleh interaksi faktor genetis varietas unggul dengan lingkungan tumbuhnya seperti kesuburan tanah, ketersediaan air, dan pengelolaan tanaman. Tingkat hasil varietas unggul yang tercantum dalam deskripsi umumnya berupa angka rata-rata dari hasil yang terendah dan tertinggi pada beberapa lokasi dan musim. Potensi hasil varietas unggul dapat saja lebih tinggi atau lebih rendah pada lokasi tertentu dengan penggunaan masukan dan pengelolaan tertentu pula (Gani, 2000) Varietas kedelai toleran lahan kering masam yaitu Tanggamus, Nanti, Sibayak, Seulawah dan Ratai dengan ukuran biji varietas yang dilepas tergolong berbiji kecil dan sedang. Ukuran biji varietas yang dilepas kecil karena kedelai toleran lahan kering masam umumnya berbiji kecil sampai sedang. Sedangkan varietas yang memiliki produksi biji yang besar yaitu varietas Anjasmoro, Argomulyo, Burangrang, Sibayak, Seulawah, Panderman, Ijen, Tanggamus, Sinabung dan Kaba (Litbang Deptan, 2004).
9
Varietas atau klon introduksi perlu diuji adaptabilitasnya pada suatu lingkungan untuk mendapatkan genotip unggul pada lingkungan tersebut. Pada umumnya suatu daerah memiliki kondisi lingkungan yang berbeda terhadap genotip. Respon genotip terhadap faktor lingkungan ini biasanya terlihat dalam penampilan fenotipe dari tanaman bersangkutan (Darliah et. al, 2001) Nitrogen Nitrogen merupakan unsur hara esensial yang terdapat dalam jaringan tumbuhan. Nitrogen merupakan penyusun dari banyak senyawa esensial bagi tumbuhan, misalnya asam amino. Hal ini karena setiap molekul protein tersusun dari asam-asam amino dan setiap enzim adalah protein, maka nitrogen juga merupakan unsur penyusun protein dan enzim. Selain itu nitrogen juga terkandung dalam klorofil, hormon sitokinin, dan auksin (Marschner 1995). Ada dua bentuk utama ion nitrogen yang diserap dari tanah yaitu nitrat (NO3-) dan ammonium (NH4+). Nitrogen terdapat dalam banyak senyawa penting sehingga tidak mengherankan jika pertumbuhan akan lambat tanpa nitrogen. Tumbuhan yang mengandung cukup nitrogen untuk pertumbuhan saja akan menunjukkan gejala kekahatan yaitu klorosis yang biasa terjadi pada daun tua (Salisbury dan Ross, 1995) Pupuk nitrogen yang biasa digunakan adalah urea yang berbentuk butiran kecil dan berwarna putih. Pupuk urea mudah dilarutkan dalam air sehingga sesuai jika diaplikasikan melalui daun. Kelebihan pupuk daun adalah penyerapan haranya lebih cepat dibandingkan melalui akar di tanah sehingga lebih cepat menumbuhkan tunas. Hal ini bisa terjadi karena daun memiliki stomata yang mampu membuka dan menutup tergantung pada tekanan turgornya. Stomata akan
10
membuka jika tekanan turgor meningkat, dan sebaliknya stomata akan menutup jika tekanan turgor menurun. Salah satu faktor yang mempengaruhi tekanan turgor adalah terik matahari dan angin. Pada saat daun mengalami penguapan, tekanan turgor menurun dan stomata menutup. Pada saat daun mendapatkan semprotan air, tekanan turgor akan meningkat dan stomata membuka untuk menyerap cairan. Hal ini sangat bermanfaat bagi penyerapan hara jika hara diberikan dalam bentuk cairan yang disemprotkan ke daun tanaman. Manfaat pupuk daun lainnya adalah dosisnya rendah dengan aplikasi yang kontinu (Jones, 1982). Pembungaan dan pembentukan biji terlambat pada beberapa tanaman pertanian karena kelebihan nitrogen. Adapun gejala yang seringkali ditemui pada beberapa tanaman yang kekurangan hara nitrogen yaitu tumbuhan berwarna hijau muda, dedaunan yang terletak lebih bawah berwarna kuning, mengering, sampai berwarna coklat terang, tangkai pendek dan pipih bila kekahatan unsur terjadi pada taraf pertumbuhan lanjut (Salisbury dan Ross 1995). Kadar gas nitrogen di atmosfir bumi sekitar 79% dari volumenya. Walaupun jumlahnya sangat besar tetapi belum dapat dimanfaatkan oleh tanaman tingkat tinggi, kecuali telah menjadi bentuk yang tersedia. Nitrogen diserap oleh tanaman dalam bentuk ion nitrat (NO3) dan ion ammonium (NH4). Sebagian besar nitrogen diserap dalam bentuk ion nitrat karena ion tersebut bermuatan negatif sehingga selalu berada di dalam larutan tanah dan mudah diserap oleh akar. Ion nitrat lebih mudah tercuci oleh aliran air dan mengarah menuju lapisan di bawah daerah perakaran sehingga tidak dapat dimanfaatkan oleh tanaman. Sebaliknya ion amonium bermuatan positif tidak mudah hilang oleh proses pencucian (Novizan, 2002).
11
Nitrogen yang ada di dalam tanah dapat hilang karena terjadinya penguapan, pencucian oleh air, atau terbawa bersama tanaman pada saat panen. Tanah yang sangat basah atau sangat padat penyebab terjadinya kondisi anaerob (tidak terdapat cukup oksigen di dalam tanah), maka akibatnya terjadi reaksi yang mengubah nitrat menjadi gas nitrogen (Jones, 1982) Pencucian nitrat sering terjadi pada tanah berpasir atau tanah sangat gembur. Saat pencucian terjadi, air memindahkan nitrat menuju lapisan bawah daerah perakaran. Erosi pada tanah akan membawa nitrogen ke sungai yang akhirnya bermuara ke laut. Selanjutnya akan terjadi proses pengembalian nitrogen ke tanah. Proses ini terjadi secara berkesinambungan yang dikenal dengan siklus nitrogen. Tanah yang kekurangan nitrogen menyebabkan pertumbuhan tanaman lamban dan kecil yang ditandai dengan perubahan warna pada daun menjadi pucat dan layu serta menguning sebelum waktunya tiba. Selanjutnya daun pada tanaman akan mengering mulai dari bawah ke bagian atas daun. Jaringan-jaringan tanaman tersebut mati lalu mengering. Bila tanaman sempat berbuah, buahnya akan tumbuh kerdil kekuningan dan lekas matang (Jones, 1982). Nitrogen memasuki sistem tanah melalui perantaraan jasad renik penambatan N, hujan dan kilat. Jasad renik penambatan N bebas ini akan mengubah bentuk N2 menjadi senyawa N asam amino dan N protein. Jika jasad renik itu mati maka bakteri pembusuk akan melepaskan asam amino dari protein, dan bakteri amonifikasi melepaskan ammonium dari gugus amino, yang selanjutnya akan larut dalam larutan tanah. Ammonium ini dapat diserap oleh tanaman dan sisa amonium akan diubah menjadi nitrit, kemudian menjadi nitrat
12
oleh bakteri nitrifikasi dan dapat langsung diserap tanaman (Poerwowidodo, 1993). Jones (1982) menambahkan nitrogen ini penting bagi tanaman karena merupakan bagian dari asam amino yang membentuk protein dan asam nukleat, dimana sebagian dari protein merupakan enzim yang amat penting bagi kelancaran proses metabolisme tumbuhan. Rhizobium Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, bersifat aerob, tidak membentuk spora, berbentuk batang dengan ukuran sekitar 0,5-0,9 μm. Bakteri ini termasuk famili Rhizobiaceae. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran (rizosfer) tanaman legum dan membentuk hubungan simbiotik dengan inang khusus (Yuwono, 2006). Bakteri Rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai penyedia hara bagi tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum, kelompok bakteri ini akan menginfeksi akar tanaman dan membentuk bintil akar didalamnya. Rhizobium hanya dapat memfiksasi nitrogen atmosfer bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumnya. Peranan Rhizobium terhadap pertumbuhan tanaman khususnya berkaitan dengan masalah ketersediaan nitrogen
bagi
tanaman
inangnya.
Suatu
pigmen
merah
yang
disebut
leghemoglobin dijumpai dalam bintil akar antara bakteroid dan selubung membran yang mengelilinginya. Jumlah leghemoglobin di dalam bintil akar memiliki hubungan langsung dengan jumlah nitrogen yang difiksasi (Rao, 2007).
13
Bakteri Rhizobium bekerja dengan menambahkan unsur-unsur hara melalui proses alami dengan memfiksasi atau mengikat unsur nitrogen dari udara, mengubahnya menjadi nitrogen diazotropik yang dapat diserap oleh akar tanaman, dan menstimulasi pertumbuhan tanaman melalui proses sintesa dari unsur-unsur pertumbuhan tersebut. Bakteri Rhizobium aktif dapat diketahui secara visual dari bintil-bintil bundar di akar tanaman. Bila akar dibelah, di dalamnya akan tampak warna kemerahan dan bila bagian ini ditekan, akan keluar cairan kemerahan. Bakteri Rhizobium akan giat mengadakan fiksasi N pada tanah yang kandungan nitrogennya rendah dan akan berkurang pada tanah yang kandungan nitrogennya tinggi. Bakteri Rhizobium mampu bertahan di dalam tanah selama 5 - 10 tahun (Fageria, 2009). Rhizobium yang berasosiasi dengan tanaman legum mampu memfiksasi 100–300 kg N/ha dalam satu musim tanam dan meninggalkan sejumlah N untuk tanaman berikutnya. Tanggapan tanaman sangat bervariasi tergantung pada kondisi tanah dan efektivitas populasi asli (Sutanto, 2002 dalam Rahmawati, 2005). Beberapa keuntungan dengan memanfaatkan Rhizobium adalah (Fageria, 2009) : (1) Tidak mempunyai bahaya atau efek sampingan;
(2) Efisiensi
penggunaan yang dapat ditingkatkan sehingga bahaya pencemaran lingkungan dapat dihindari; (3) Harganya yang relatif murah; dan (3) Teknologinya yang sederhana.
14
Pembentukan Bintil Akar dan Fiksasi Nitrogen Simbiosis antara Rhizobium dan tanaman kacang kedelai merupakan simbiosis mutualisme sebab Rhizobium mendapat tempat hidup di dalam bintil akar, sedangkan tanaman kedelai sendiri mendapatkan N dari hasil penambatan oleh bakteri (Dwijoseputro, 1985). Tahap pembentukan bintil akar (Hidayat, 1993) : Brandyrhizobium masuk kedalam akar rambut atau sel epidermis (0 hari); benang infeksi mencapai dasar sel epidermis dan memasuki korteks (1-2 hari); suatu massa kecil sel-sel terinfeksi dalam primordium bintil (3-4 hari); pembagian pesat dari sel-sel bakteri dan selsel akar inang (5 hari); bintil mulai tampak (7-9 hari); pertumbuhan lanjut dari jaringan bintil, jaringan bakteroid berwarna merah muda, mulai terjadi fiksasi nitrogen (12-18 hari); sebagian besar pembagian sel dari bakteri dan sel inang terhenti, tetapi pembesaran bintil tetap berlanjut karena pembesaran sel, merupakan periode aktif fiksasi nitrogen (23 hari); bintil mencapai besar maksimum, fiksasi nitrogen berlanjut sampai pelapukan bintil (28-37 hari); dan pelapukan bintil (50-60 hari). Secara umum, fiksasi nitrogen biologis sebagai bagian dari input nitrogen untuk mendukung pertumbuhan tanaman telah menurun akibat intensifikasi pemupukan anorganik. Penurunan penggunaan pupuk nitrogen yang nyata agaknya hanya dapat dicapai jika agen biologis pemfiksasi nitrogen diintegrasikan dalam sistem produksi tanaman (Noortasiah, 2005). Bakteri penambat nitrogen yang terdapat didalam akar kacang-kacangan adalah jenis bakteri Rhizobium. Bakteri ini masuk melalui rambut-rambut akar dan
15
menetap dalam akar tersebut dan membentuk bintil pada akar yang bersifat khas pada kacang-kacangan. Untuk menambat nitrogen, bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase, dimana enzim ini akan menambat gas nitrogen di udara dan merubahnya menjadi gas amoniak dan kemudian asetylen menjadi ethylen. Gen yang mengatur proses penambatan ini adalah gen nif (Singkatan nitrogen– fixation) (Fageria, 2009). Pemanfaatan kelompok mikroorganisme ini telah diterapkan di negaranegara maju dan beberapa negara berkembang. Jumlah nitrogen yang ditambat oleh Rhizobia sangat bervariasi tergantung strain, tanaman inang serta lingkungannya termasuk ketersediaan unsur hara yang diperlukan. Selandia Baru merupakan negara yang sangat mementingkan penggunaan pupuk nitrogen berasal dari penambatan N dari atmosfir. Banyak genus rhizobia yang hanya dapat hidup menumpang pada tanaman inang tertentu (spesifik). Sebagai contoh bakteri yang bersimbiosis dengan kedelai (Soybean) umumnya tidak dapat bersimbiosis dengan dengan tanaman alfalfa (Medicago). Agar kemampuan menambat nitrogen tinggi maka tanaman inang harus dinokulasi dengan inokulan yang sesuai (Fageria, 2009). Faktor-faktor yang Mempengaruhi Fiksasi N Inokulasi Rhizobium pada lahan yang telah mengandung bakteri ini merupakan usaha untuk menambah atau mengganti bakteri Rhizobium yang telah ada dan telah beradaptasi didalam tanah. Setiap jenis tanaman kedelai menghendaki Rhizobium untuk keserasian simbiosisnya sehingga inokulasi sering tetap diperlukan agar pembentukan bintil akar yang efektif dapat tercapai. Beberapa faktor yang berpengaruh pada proses fiksasi nitrogen antara lain :
16
tanaman inang yang sesuai, derajat keasaman tanah, ketersediaan hara, kondisi fisik tanah dan adanya seranga virus bakteri (bacteriophage) yang dapat menyebabkan berkurangnya populasi Rhizobium dalam tanah (Fageria, 2009). Simbiosis antara strain-strain Rhizobium dengan spesies leguminosa terdapat perbedaan dalam keserasiannya, bahkan keserasian dalam hubungan simbiosis itu terdapat antara strain-strain Rhizobium dengan varietas-varietas tanaman leguminosa. Hubungan yang serasi akan menghasilkan bintil akar yang sangat efektif dalam fiksasi nitrogen. Salah satu sifat penting dalam pola pembentukan bintil akar adalah waktu yang dibutuhkan untuk membentuk bintil akar dan memulai fiksasi N2 Jumlah senyawa N yang diberikan atau yang terdapat didalam tanah akan menghalangi pembentukan bintil akar dan penambatan N. Tingkat penghambatan ini tergantung dari konsentrasi dan bentuk N, periode penggunaan dan strain Rhizobium yang digunakan, aktifitas fotosintesis, kebutuhan N tanaman atau unsur tanaman (Yutono, 1985). Campbell et al. (2003) menjelaskan terjadinya proses nodulasi dan fiksasi nitrogen adalah hasil komunikasi dua arah antara tanaman inang dan Brandyrhizobium.
Komunikasi
tersebut
terjadi
karena
tanaman
inang
mengeluarkan senyawa organik (flavonoid) yang dikenali oleh Brandyrhizobium. Setiap jenis tanaman mengeksudasi senyawa flavonoid yang berbeda, sehingga hanya dikenali oleh protein dari gen nodD tertentu. Gen nodD ini berfungsi untuk mengaktifkan transkripsi dari gen-gen nodulasi, jadi jika strain suatu bakteri tidak kompatibel untuk suatu jenis tanaman, maka komunikasi intim tersebut juga tidak akan terjadi dan nodul tidak akan terbentuk.
17
Efisiensi Serapan Nitrogen Isfan (1983) mendefinisikan efisien serapan N melalui Physiological Efficiency Indeks Nitrogen (PEN) merupakan indeks rasio hasil biji dengan jumlah N yang diserap dalam memproduksi bahan kering bagian atas tanaman pada fase tertentu. Menurut Jipelos (1989), dalam praktek pemupukan nitrogen yang diserap tanaman hanya berkisar antara 22 – 65% dan rata-rata efisiensi serapan nitrogen pada lahan beririgasi hanya bisa mencapai 45%. Efisiensi serapan N perlu dilakukan agar diketahui jumlah serapan N yang termanfaatkan oleh tanaman untuk menghasilkan economic yield. Efisiensi serapan N tergantung kepada tipe tanah, takaran N, musim dan kombinasi dengan hara lain. Tipe tanah sangat erat kaitannya dengan efisiensi, sebab ketersediaan N tergantung dengan tekstur, N total tanah, kandungan liat dan KTK tanah (Roehan dan Partohardjono, 1994). Strategi pengelolaan hara N yang optimal bertujuan agar pemupukan dilakukan sesuai dengan kebutuhan tanaman sehingga dapat mengurangi kehilangan N dan meningkatkan serapan N oleh tanaman. Pemberian pupuk yang tepat tidak saja akan menurunkan biaya penggunaan pupuk, tetapi dengan takaran pupuk yang lebih rendah, hasil relatif sama, tanaman lebih sehat, serta mengurangi hara yang terlarut dalam air dan penimbunan N dalam air atau bahan makanan yang sangat berbahaya bagi kesehatan manusia (Anonim dalam Salam, 2003). Upaya untuk meningkatkan efisiensi penggunaan pupuk N dapat dilakukan dengan menanam varietas unggul yang tanggap terhadap pemberian N serta memperbaiki cara budi daya tanaman, yang mencakup pengaturan kepadatan
18
tanaman, pengairan yang tepat, serta pemberian pupuk N secara tepat baik takaran, cara dan waktu pemberian maupun sumber N (Salam, 2003). Menurut Parto hardjono dan Fitts (1974), penggunaan pupuk urea berlapis belerang yang dapat melepas N secara lambat dapat meningkatkan efisiensi penggunaan N pada padi sawah. Lebih lanjut Partohardjono (1981) menyatakan bahwa efisiensi penggunaan N meningkat bila pupuk N diberikan secara bertahap atau memberikan unsur N dalam bentuk tablet. Kerusakan lingkungan akibat pemupukan N yang berlebihan disebabkan adanya emisi gas N2O pada proses amonifikasi, nitrifikasi, dan denitrifikasi. Menurut Partohardjono (1999), emisi gas N2O dipengaruhi oleh takaran pupuk N yang diberikan, makin tinggi takaran N makin besar emisi gas N2O. Lebih lanjutdinyatakan bahwa emisi gas N2O berkaitan erat dengan bentuk pupuk N. Hardy et al. (1975) dan Mertz (1976) dalam Isfan (1993) menekankan bahwa meningkatkan efisiensi nitrogen kultivar merupakan tujuan penting dalam program pemuliaan. Banyak peneliti yang menemukan perbedaan yang signifikan untuk efisiensi nitrogen pada genotipe tanaman sereal. Efisiensi Serapan Nitrogen (ESN) pada tanaman kedelai juga telah dilaporkan Totok (2009) dan Ahdiyat (2009).
