4
TINJAUAN PUSTAKA
A. Penyerbukan oleh Serangga Penyerbukan pada tumbuhan dapat dibedakan berdasarkan sumber serbuksari, yaitu penyerbukan sendiri (self pollination) dan penyerbukan silang (cross pollination). Penyerbukan sendiri terjadi apabila serbuk sari (pollen) berasal bunga itu sendiri atau dari bunga lain pada tumbuhan yang sama. Penyerbukan silang terjadi apabila serbuk sari berasal dari tumbuhan lain. Penyerbukan silang memerlukan agen penyerbuk biotik dan abiotik. Agen penyerbuk biotik antara lain manusia, kelelawar, burung, dan serangga sedangkan agens abiotik, antara lain angin dan air. Beberapa hal yang menyebabkan terjadinya penyerbukan silang, antara lain perbedaan waktu masak antara serbuksari dengan putik dan posisi putik yang lebih tinggi dibandingkan kepala sari (Barth 1991). Proses penyerbukan dimulai dengan menempelnya serbuk sari pada kepala putik. Penyerbukan ini tergantung pada masaknya polen dan reseptifnya putik. Warna dan bentuk bunga, polen, nektar dan faktor lingkungan berpengaruh pada keanekaragaman kunjungan serangga yang mengunjungi (Dafni 1992). Penyerbukan yang dibantu oleh serangga dari Ordo Hymenoptera dikenal dengan istilah Specophily, Myrmecophily, dan Melittophily. Specophily adalah penyerbukan tumbuhan dengan bantuan tabuhan. Tabuhan banyak mengunjungi bunga untuk mencari nektar, seperti famili Tiphiidae, Vespidae dan Scoolidae pada tumbuhan dari famili Moraceae (Ficus sp.), Mimosaceae, Myrtaceae, Loranthaceae, Sapindaceae dan Orchidaceae (William & Adam 1994). Myrmecophily adalah penyerbukan dengan bantuan semut. Semut banyak mengunjungi bunga untuk mencari nektar dan polen. Semut sebagai penyerbuk tanaman adalah dari genus Camponotus, Dendromyrmex, Pholyrachis, dan Oecophylla (William & Adam 1994). Melittophily adalah penyerbukan tumbuhan dengan bantuan lebah. Lebah mengunjungi bunga untuk mengkoleksi nektar, serbuk sari dan propolis. Beberapa spesies lebah penyerbuk tanaman Dendrobium,
5
Cymbidium, dan Caladenia adalah lebah Apis melifera dan Trigona spp. (William & Adam 1994).
B. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk Penelitian tentang keanekaragaman dan efektivitas penyerbukan telah banyak dilaporkan. Penyerbukan pada tanaman cabai (Capsicum annum) dilakukan oleh lebah Halictus lane dan B. auratus (Raw 2000). Serangga pengunjung pada tanaman jarak pagar yang mempunyai frekuensi kunjungan tinggi adalah lebah, lalat, dan semut (Raju & Ezradanam 2002). Efektivitas penyerbukan dipengaruhi oleh frekuensi kunjungan serangga pada bunga (Dafni 1992). Kunjungan serangga pada tanaman jarak pagar (Jatropha curcas), terjadi pada pukul 07.30 – 18.00 WIB pada masa pembungaan (Raju & Ezradanam 2002). Serangga yang mengunjungi tanaman jarak pagar di Indramayu, Jawa Barat adalah Hymeneoptera, Lepidoptera, Diptera, Coleoptera, dan Thysanoptera. Frekuensi kunjungan serangga tinggi terjadi pada pukul 08.00 – 10.30 WIB. Spesies lebah A. cerana, A. melifera, Ceratina sp., Trigona sp., dan Hylaeus sp. ditemukan sebagai penyerbuk yang dominan pada pertanaman jarak pagar (Atmowidi et al. 2008). Serangga penyerbuk mengunjungi bunga untuk mencari pakan berupa nektar dan serbuk sari (Barth 1991). Serangga penyerbuk pada tumbuhan famili Asclepiadaceae adalah ordo Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera. Ordo-ordo tersebut juga menjadi penyerbuk utama pada tumbuhan Angiospermae. Spesies serangga yang efektif
dalam penyerbukan pada tumbuhan famili
Asclepiadaceae
berdasarkan frekuensi kunjungan dan kemampuan membawa polinia adalah lebah B. sonorus, A. melifera (Hymenoptera: Apidae), dan beberapa tabuhan (Vespidae). Ngengat Telosma pallida dan Orthanthera albida (Lepidoptera) merupakan penyerbuk pada tumbuhan dari famili Asclepiadaceae (Ollerton & Liede 1997). Famili Apidae (Trigona spp. dan Apis) merupakan lebah yang mempunyai ciri-ciri adanya korbikula (pollen basket) pada permukaan luar
6
tibia tungkai belakang. Korbikula yang berfungsi untuk membawa serbuk sari. Apidae memiliki rambut pada tubuhnya dan probosis yang panjang. Struktur tubuh inilah yang menjadikan Apidae sebagai penyerbuk utama pada banyak spesies tumbuhan (Michener 2000). Lebah T. carbonaria merupakan lebah yang dalam penyerbukan tanaman Macada integrifolia di Jepang (Amano et al. 2000). Famili-famili dari Ordo Diptera yang berperan dalam penyerbukan tumbuhan adalah famili Bombyliidae, Apioceridae, dan Syrphidae (Triplehorn & Jonshon 2005). Diptera sebagai penyerbuk tumbuhan famili Asclepiadaceae adalah Gomphocarpus sp. dan Cynanchum acutum (Syrphidae) (Ollerton & Liede 1997). Serangga yang ditemukan pada tanaman kopi (Coffea arabica) terdiri 33 spesies dan 2269 individu lebah yang mengunjungi bunga, sedangkan pada kopi C. canephora terdapat 29 spesies dan 2038 individu lebah yang mengunjungi bunga. Kunjungan lebah meningkatkan hasil panen pada tanaman kopi (Klein et al. 2003). Serangga yang berperanan sebagai penyerbuk pada tanaman Centaura jacea adalah lebah A. melifera, Bombus sp., Lasioglossum sp., Halictus sp., Megachile sp. dan Andrena sp. Kunjungan serangga tersebut mampu meningkatkan pembentukan buah dan biji (Steffan-Dewenter et al. 2001). Serangga penyerbuk yang berasosiasi dengan tanaman jarak pagar (J. curcas) dan Acalypha wilkesiana didominansi oleh tiga ordo, yaitu Hymenoptera, Diptera, dan Lepidoptera. Nilai indeks keanekaragaman serangga tertinggi pada tanaman J. curcas adalah H’=0,97 sedangkan pada tanaman A. wilkesiana dengan nilai H’=0,82. Serangga pengunjung tanaman J. curcas dan A. wilkesiana terdiri atas 13 spesies yang termasuk dalam 7 ordo. Persentase kunjungan tertinggi Hymenoptera pada J. curcas sebesar 32,7% sedangkan pada tanaman A. wilkesiana sebesar 30,5% (Banjo et al. 2006). Serangga penyerbuk pada tanaman caisin (Brassica rapa L) terdiri dari 5.955 individu dalam 19 spesies dan 4 ordo dan frekuensi kunjungan tertinggi adalah A. cerana (43,1%), Ceratina sp. (37%), dan A. dorsata (8,4%) (Atmowidi et al. 2007).
7
C. Frekuensi Kunjungan Serangga Penyerbuk Serangga penyerbuk memerlukan sumber pakan yang digunakan metabolisme tubuh, pembuatan sarang, dan reproduksi. Pencarian pakan serangga penyerbuk dipengaruhi beberapa faktor, seperti karakteristik sumber pakan, aroma (odour), dan waktu serta kondisi cuaca (Schoonhoven et al. 1998). Pola arah terbang lebah akan menentukan perpindahan lebah dari satu bunga ke bunga yang lain. Lebah juga mempunyai kemampuan untuk mengingat sumber pakannya. Lebah mengumpulkan nektar dan serbuk sari dari bunga sedangkan lalat dan semut hanya mengambil nektar (Raju & Ezradanam 2002). Lebah menginformasikan lokasi keberadaan sumber pakan kepada lebah yang lain dengan tarian berbentuk lingkaran (round dance) dan tarian berbentuk angka delapan (waggle dance). Tarian berbentuk lingkaran (round dance) berisi informasi sumber pakan yang dekat dengan sarang, sedangkan tarian berbentuk angka delapan (waggle dance) berisi informasi tentang jarak, arah, dan ketersediaan pakan (Schoonhoven et al. 1998). Lebah madu (Trigona sp., Apis cerana) melakukan aktivitasnya mencari pakan berupa polen, nektar dan propolis. Lebah madu mampu melakukan aktivitas mencari pakan pada suhu kisaran 26–34°C dengan jarak tempuh 2–3 km (Amano et al. 2000). Tanaman cabai (Capsicum annum) lebah A. cerana mengunjungi 1-8 tanaman dalam sekali perjalanan. Jumlah kunjungan lebah berhubungan dengan ukuran tubuhnya (Raw 2000). Lebah pada saat mengunjungi bunga, mengumpulkan serbuk sari dalam corbicula yang terletak di sisi luar (tibia) pada tungkai (Schoonhoven et al. 1998).
D. Efektifitas Serangga Penyerbuk dalam Pembentukan Buah Penyerbukan merupakan proses yang esensial dan berpengaruh terhadap pembentukan biji dan variasi genetik keturunannya (William & Adam 2000). Penelitian menunjukan bahwa serangga mampu meningkatkan hasil buah, seperti pada tanaman kopi (C. canephora), kehadiran lebah mampu meningkatkan hasil buah (Klein et al. 2003). Kunjungan lebah, lalat
8
dan semut berpengaruh dalam meningkatkan hasil buah pada tanaman jarak pagar (Raju & Ezradanam 2002). Pertanaman kopi (C. arabica) yang diberi perlakuan kurungan dan non kurungan, diperoleh hasil pembentukan biji sebesar 62,9% pada tanaman non kurungan dan 57,5% pada tanaman yang dikurung (Klein et al. 2003). Lebah juga mampu meningkatkan pembentukan buah dan biji pada tanaman C. jacea (Steffan-Dewenter et al. 2001). Serangga penyerbuk juga efektif dalam meningkatkan hasil panen tanaman jarak pagar (J. Curcas) di area PT Indocement sebesar, 2,41 kali lipat jumlah buah per tanaman, 2,50 kali lipat jumlah biji per tanaman, dan 3,89 kali lipat bobot biji per tanaman (Rianti 2009). Tanaman caisin (Brassica rapa L.) yang dibantu serangga penyerbuk, peningkatan biji yang dihasilkan adalah 9,325 kali lipat biji per tanaman dan 9,319 kali lipat bobot biji per tanaman (Atmowidi et al. 2007).
E. Biologi Hoya multiflora (Asclepiadaceae) Tumbuhan
H. multiflora
merupakan
tumbuhan
biji
tertutup.
Klasifikasi tumbuhan H. multiflora (Keng 1969) sebagai berikut: Divisi
: Spermatophyta
Sub divisi
: Angiospermae
Kelas
: Dicotyledoneae
Ordo
: Gentianales
Famili
: Asclepiadaceae
Genus
: Hoya
Spesies
: H. multiflora Blume
Hoya multifora merupakan tumbuhan yang mempunyai batang tegak dan berkayu, tinggi 25-100 cm, sedikit berbulu pada bagian pucuk, panjang daun 5-16 cm dan lebar daun 2-4 cm (Rahayu 2006). Tumbuhan ini merupakan tumbuhan semak bersifat epifit, tidak merambat pada batang utama pohon yang ditumpangi (Gambar 1). Tumbuhan ini banyak dijumpai di hutan hujan tropis (Wanntrop et al. 2006).
9
Gambar 1 Tumbuhan H. multiflora sebagai epifit pada pohon Perkembangbiakan
H.
multiflora
secara
generatif
dengan
menggunakan biji dan perkembangbiakan vegetatif dengan stek (Rahayu 2006). Bunga H. multifora berbentuk seperti ujung tombak berwarna putih atau krem dengan ujung kekuning-kuningan dan bunga beraroma wangi. Nektar disekresikan pada bagian dasar bunga. Bunga H. multiflora merupakan bunga majemuk payung, terletak diantara dua tangkai daun, terdapat 5-35 bunga tiap payung (umbel), dengan panjang tangkai payung 13 cm dan berdiameter 2 mm. Corolla bunga berjumlah lima, berbentuk segitiga memanjang dengan ukuran panjang 12 mm dan lebar 3 mm; corona berjumlah lima, menyerupai ujung tombak atau ujung anak panah (Gambar 2). Corona bunga berukuran panjang 9 mm dan lebar 2 mm. Corona dengan dua polinia yang tersembunyi di bagian dalamnya (gynostegium). Polinia (panjang 2 mm) terdiri lima pasang yang dihubungkan oleh korpuskulum berwarna coklat tua atau hitam (Rintz 1978). Bunga mekar dapat bertahan satu sampai tujuh hari. Buah yang masak membutuhkan waktu kurang lebih 4-6 minggu setelah penyerbukan.
10
Gambar 2 Skema Bunga H. multifora: Bunga (lateral) (A); Corona (B) dan anther (dilihat dari dalam); Corona dengan dua anther yang tersembunyi (C); Polinia(D). Corolla (1), Corona (luar) (2), Corona (dalam) (3), Column (4), sayap anther (5), anther (melekat) (6), kepala putik (7), polinia (8), Caudicle (9), Retinaculum (10), Pellucid (11). (Wanntrop et al. 2006).
Buah H. multifora mula-mula berwarna hijau, kemudian berubah kekuningan dan bila sudah kering berwarna kecokelatan. Buah berbentuk bumbung dengan panjang 20 cm dan diameter 5 mm. Meskipun bunga dapat dihasilkan tanpa mengenal musim, namun produksi buah dalam jumlah besar terjadi pada bulan Oktober sampai Desember (Rahayu 2006). Buah akan pecah ketika sudah kering dan biji keluar. Biji memiliki sayap, berwarna putih, ringan, dan berjumlah 30 – 50 biji per buah.
