ZOOLOGIE 1. Strašník dalmatský (Scutigera coleoptrata), nejrozšířenější druh strašníků, dlouhý 2–3 cm, se v České republice vyskytuje vzácně na teplých lokalitách Moravy a Slezska, např. na Pálavě či v Podyjí. V Evropě žije ještě jeden druh strašníka, popsaný před třiceti lety ze Španělska, nalezený také v Tunisku a Alžírsku. Snímek © Stanislav Vaněk.
Co loví MARTIN RŮŽIČKA IVAN H. TUF
stonožky?
Zdá se, že Češi, Slováci, Němci, Angličani, Italové ani Maďaři1 neumějí počítat – žádná stonožka totiž nemá sto nožek. Ani mít nemůže, jelikož tito živočichové mají vždy (pokud jim je někdo „neotrhá“) lichý počet párů nohou.2 Zástupci této velmi zajímavé třídy se na naší planetě objevili zhruba před 410 miliony let. Jsou to převážně draví živočichové, kteří žijí pod kameny, kůrou, v opadance, mechu a ve svrchních vrstvách půdy. Umíte-li počítat, stonožky jsou nezaměnitelné – mají podlouhlé tělo, jehož jednotlivé články nesou po jednom páru končetin. Nohy prvního článku jsou přeměněny na kusadlové nožky (forcipuly), sloužící k lovu nebo k obraně před nepřáteli (predátory). Také poslední pár, označovaný jako vlečné nohy, ztrácí funkci kráčivých končetin a má funkci smyslovou, někdy i obrannou (představuje jakýsi zad-
Bc. Martin Růžička (*1983) dokončil bakalářské studium v oboru ochrana a tvorba životního prostředí na Univerzitě Palackého v Olomouci, kde v současné době pokračuje magisterským studiem. Věnuje se cykloturistice, půdní biologii a diplomové práci na téma vliv borovice kleče na půdní bezobratlé v Jeseníkách. Mgr. & Mgr. Ivan Hadrián Tuf, Ph.D., (*1974) vystudoval zoologii a ekologii na Přírodovědecké fakultě UP v Olomouci a psychologii na Filozofické fakultě téže univerzity. Nyní se na katedře ekologie a životního prostředí zabývá studiem půdní fauny (http://ekologie.upol.cz/ad/tuf).
732
Vesmír 85, prosinec 2006 | http://www.vesmir.cz
aneb Exkurze pod pokličku
ní pár tykadel, popřípadě bodců). A jak je to s počtem nohou? Počet končetin je variabilní mezi jednotlivými řády a také v rámci některých z nich; dospělci mají od 30 nohou (řády Lithobiomorpha, Scutigeromorpha a Craterostigmomorpha) do 382 (fidžijská zemivka Gonibregmatus plurimipes). Zrozeny k lovu
Součástí hlavy stonožek je kousací ústní ústrojí složené z páru kusadel (mandibul), který je schovan za dvěma páry čelistí (maxil). Celé ústní ústrojí bývá zakryto již zmíněnými kusadlovými nožkami. Ty jsou zakončeny mohutnými drápy s vyústěním jedové žlázy. Při lovu kořisti se na její znehybnění 1) Stonožky, stonôžky, Hundertfüßer, centipedes, centopiedi, százlábú. O vývoji slovenského jména stonôžka psal podrobněji Vesmír 69, 657, 1990/11. Latinské jméno Chilopoda je novodobého původu a vzniklo složením řeckých slov chilioi (tisíc) a pús (noha); znamená tedy něco jako tisícinožka. I některé jiné jazyky používají termín „tisícinožka“, např. francouzština – mille-pattes, mille-pieds. Někdy bývá etymologie jména Chilopoda mylně odvozována i od slova cheilos (pysk, ret, okraj). 2) Počítat neumějí asi ani Rusové, kteří je (mezi jinými názvy) nazývají také сороконожки (tj. čtyřicetinožky). 3) Pouze hypoteticky: jedenapůlmetrový strašník by se kvůli fyziologickým omezením vůbec neudržel naživu.
využívají i ostatní páry nohou – z takového úchopu se hned tak něco nevysmekne. Jedem usmrcená kořist je kousacím ústním ústrojím rozmělněna a pozřena, nikoliv vysáta, jak tomu bývá u pavouků. Vedle kusadlových nožek je další významnou adaptací stonožek na ulovení kořisti jejich značně rychlý pohyb. U strašníků byla zjištěna rychlost až 42 cm/s. Vzhledem k velikosti těla (zhruba 2,5 cm) to odpovídá téměř gepardímu sprintu.3 Aby však stonožky mohly tak rychle běhat, došlo u nich během vývoje k různým adaptačním změnám ve stavbě těla. Problémem rychlého pohybu je vlnění jejich dlouhého těla, a tím i ztráty pohybové energie vytvořené nohama. Jednou z možných adaptací je střídání malých 2. Scolopendra gigantea (největší stonožka světa, dorůstá až 30 cm) s uloveným netopýrem listonosým (Mormoops megalophylla) ve venezuelské jeskyni Cueva del Guano. Jejich kořistí se zde stávají nejméně tři druhy netopýrů. Loví buď jedince visící na stropě (aktivně hledají odpočívající jedince, popř. čekají, až v jejich blízkosti netopýr usedne) nebo, zavěšeny za poslední páry nohou, aktivně loví prolétající netopýry. Snímek © Jesus Molinari, s laskavým svolením autora.
3. Fragment tykadla pakomára získaný z žaludku stonožky škvorové. Jak je patrno, stonožky dokážou lovit nejen zástupce půdní fauny, ale i živočichy, kteří se v půdě či opadu jen dočasně ukrývají (tzv. pseudedafon). Snímek © Martin Růžička.
JAK NA POTRAVNÍ EKOLOGII STONOŽEK? Metody studia potravní ekologie bezobratlých můžeme rozdělit na přímé a nepřímé. Přímé metody se věnují vlastnímu potravnímu chování, nepřímé se zaměřují na zjištění, co se dá objevit v žaludcích stonožek. Potravní chování stonožek lze pozorovat v přírodě jen náhodně. Častěji se proto pozoruje v laboratoři – v různých chovných zařízeních s využitím kamer. Zkoušeli jsme sledovat potravní chování stonožek v Petriho miskách v sádrových „labyrintech“, které udrží vhodnou vlhkost a zároveň nedovolí živočichům, aby se zahrabali. V těchto zařízeních je pak možné pozorovat lov kořisti a zhotovovat etogramy popisující např. četnost setkání, útok nebo útěk, způsoby napadení či dobu požírání. Preferenční testy jsou založeny na zjišťování, kterou kořist z předkládaného spektra stonožky přijímají. Metoda je užitečná pro určení vhodného, nevhodného a preferovaného typu potravy. Nevýhodou je umělé laboratorní prostředí, kde některé stonožky potravu nepřijímají, či naopak přijímají potravu v přirozených podmínkách odmítanou. Nepřímé metody se provádějí na usmrceném materiálu, trávicí trakt může být analyzován například biochemicky – metoda je založena na zjištění přítomnosti kořisti ve střevech stonožky pomocí specifických protilátek nebo pomocí markerů DNA pro tu kterou kořist. Finančně nenáročná, ale o to složitější, je mikroskopická analýza zbytků kořisti. Jelikož stonožky kořist nevysávají, ale hltají velké kusy potravy, můžeme najít zbytky kutikuly či jiných pevných částí těla potravy se specifickými determinovatelnými strukturami. Tuto metodu jsme vyzkoušeli na stonožkách rodu Lithobius odchycených na loukách v Moravském krasu. Z jejich střev jsme získali řadu zbytků. Fotografie jsou vystaveny na internetu pro další determinaci. Galerie je na adrese http://ekologie.upol.cz/ad/ tuf/fotogalerie.php?f=centipede-prey. Pokud byste na fotografiích poznali zbytky dalších živočichů, napište nám, prosím. Tab. I: Přibližná početnost známých rodů a druhů stonožek v rámci jednotlivých řádů, v závorce uveden odhad počtu existujících druhů (podle Adis J., Harvey M. S.: How many Arachnida and Myriapoda are there worl-wide and in Amazonia?, Stud. Neotrop. Fauna & Environm. 35, 139–141, 2000), celkový počet platných druhů stonožek ke konci dubna 2006 byl 4149.
�������������� �������������� ����������������� ��������������� �������������������
�������������������������� ����������� ������������ ��������� �����������
Dnes se třída stonožky dělí do pěti řádů, v ČR žijí zástupci čtyř. Řád Craterostigmomorpha se vyskytuje jen na Novém Zélandu a v Tasmánii. Dosud neměl český název, proto navrhujeme označení divnočlenky, jelikož jeho jediný zástupce má 21 hřbetních štítků jako stejnočlenky, ale pouze 15 párů noh jako různočlenky. A také některé aspekty jeho biologie jsou divné. ������������� ����
����� ������
������ ��������������
������ ������ ����� ����� �����
��� �� �� �� �
����������� ����������� ������������� ������������ �����
http://www.vesmir.cz | Vesmír 85, prosinec 2006
733
4. a 5. V Evropě žije šest druhů stonoh, zde vyfocená stonoha páskovaná (Scolopendra cingulata) je velmi variabilní, jedinec na obr. 4 pochází z Chorvatska, na obr. 5 je typický vzhled francouzských exemplářů. Snímky © František Kovařík.
734
a velkých hřbetních štítků a jejich částečné překrývání. Touto cestou se vydaly řády Lithobiomorpha a Scolopendromorpha, u kterých se tak zpevňuje, a navíc i relativně zkracuje tělo při zachování stejného počtu párů nohou. Jinou formu adaptace si vybrali zástupci řádu Scutigeromorpha. Nejenže mají silnější tělo, ale navíc jejich hřbetní štítky splývají nebo aspoň do sebe zapadají a tělo tak stabilizují. Další adaptací strašníků je způsob transportu kyslíku v těle. Krátké vzdušnice ústí v blízkosti
Vesmír 85, prosinec 2006 | http://www.vesmir.cz
hřbetní cévy, která pumpováním udržuje tělní oběh hemolymfy s krevním barvivem. Není divu, že jsou strašníci nejrychlejší, ostatní stonožky krevní barvivo nemají a jejich dlouhé trachey rozvádějí kyslík po celém těle (maximální rychlost u Lithobiomorpha je 28 cm/s). Úplný opak představují poměrně pomalé zemivky, které mají ohebné a pružné tělo přizpůsobené pro život a pohyb v půdě, kde žije kořist, jejíž možnosti rychlého úniku jsou ve stísněném prostředí značně omezené.
Co stonožky žerou…
Stonožky jsou nespecifičtí predátoři. Ověřením publikovaných údajů můžeme zjistit, že požírají téměř vše, co se vyskytuje v jejich prostředí. Vezměme to podle taxonomického postavení: velké druhy stonožek požírají různé plže, kteří nedokážou vyprodukovat dostatečné množství slizu na obranu; dokonce je vyžírají i z ulit a poměrně běžně se také přiživují na jejich vajíčkách. Z kroužkovců se zaměřují na roupice, ale jsou schopny ulovit i žížaly až dvojnásobné velikosti, než jsou samy. Z členovců pak stonožky loví vše přiměřené velikosti, od suchozemských stejnonožců přes menší druhy pavouků, sekáčů a roztočů až po mnohonožky a různý hmyz (chvostoskoky, mšice sající na kořenech, larvy brouků ad.). Samostatnou kapitolu si zaslouží létající hmyz. Může se to zdát překvapivé, ale stonožky loví i motýly či dvoukřídlý hmyz. Za kořist jim přitom nepadnou jen jejich letu neschopné larvy, ale také dospělci, kteří se v opadu schovávají. Některé druhy strašníků, obývající jeskyně či domy, se tímto hmyzem živí výlučně. V Japonsku je například strašník Thereuonema hilgendorfi docela oblíbený, protože loví komáry. Strašníci mají velmi dobře vyvinuté pseudofacetové oči, orientují se opticky a rychle běhají, mohou proto být v lovu hmyzích trapičů výrazně úspěšnější než pavouci číhající v pavučinách. Velké druhy tropických stonoh (rod Scolopendra) se mohou živit také obratlovci, hlavně drobnými druhy a mláďaty savců, ptáků, plazů i obojživelníků. Ne všechny stonožky jsou však výhradní masožravci. Omnivorie je prokázána u některých stonožek rodu Lithobius, zemivky se poměrně běžně živí měkkým ovocem a dalšími částmi rostlin, druh Stigmatogaster subterraneus bývá dokonce označován za škůdce kořenové zeleniny v zahradách (bez obav, žije v západní Evropě). Kromě ulovené živé kořisti stonožky konzumují i mrtvolky bezobratlých. V zajetí tak lze stonohy naučit, aby přijímaly dokonce i syrové maso.
6. Nahoře: Druh Eupolybothrus transsylvanicus, běžně rozšířený například v rumunských Karpatech, patří se svými až 50 mm mezi největší evropské různočlenky. Na nejteplejších lokalitách v ČR se vzácně vyskytují jiné dva druhy tohoto rodu, bohužel poněkud menšího vzrůstu. Snímek © Ivan H. Tuf. 7. Zemivka masožravá (Dicellophilus carniolensis) u nás sice nežije, ale lze se s ní setkat na Slovensku. Dorůstá úctyhodné délky až 60 mm a je jednou z mála evropských stonožek, které dokážou prokousnout lidskou kůži. Snímek © Ivan H. Tuf. 8. Strašníci, stejně jako např. sekáči, v nebezpečí „pouštějí“ nohy. Obzvláště poslední pár, který jim slouží jako jakási zadní tykadla. Odchytit jedince s plným počtem nohou je tudíž záležitost velmi obtížná. Na snímku je strašník z úpatí pohoří Ťan-šan. Snímek © Ivan H. Tuf.
…a co žere je
Titulek článku je záměrně poněkud dvojsmyslný, jelikož pozornost si jistě zaslouží i predátoři stonožek. Stonožky proti nim používají několik způsobů ochrany a obrany. Nejúčinnější ochranou je jejich skrytý život i jejich převážně noční aktivita kombinovaná se schopností rychlého běhu. Nezanedbatelnou roli v ochraně před predátory hraje i kryptické zbarvení – většina našich stonožek z rodu Lithobius je hnědorezavá a dokonale splývá se spadaným listím. Naopak u tropických jedovatějších druhů slouží jako ochrana jejich výrazné výstražné (aposematické) zbarvení. Některé stonožky k obraně používají i výhružné postavení, kdy zvedají vlečné nožky a snaží se tak nepřítele zastrašit optickým zvětšením i výrazným zbarvením této části těla. Před predátory se stonožky brání kusadlovými nožkami a pomocí vlečných nohou – drápy na vlečných nohách velkých tropických a subtropických druhů stonoh dokážou proniknout i lidskou kůží. http://www.vesmir.cz | Vesmír 85, prosinec 2006
735
9. Stonožky si našly místo (ač je to jistě příliš netěší) i v jídelníčku lidí, druhý autor si přivezl z Thajska čirokovou pálenku s naloženou stonohou Scolopendra purpurea. Snímek © Ivan H. Tuf.
Navíc některé druhy zemivek mají k dispozici chemickou obranu, ze sternálních žláz vylučují odpudivý lepivý sekret, který u řady druhů dokonce světélkuje. Přesto jsou stonožky častou potravou mnoha živočichů – vedle různých pavouků, štírů, střevlíků či drabčíků i stonožek samotných, ať už jiných druhů či druhu stejného. Z obrat-
lovců byly stonožky nalezeny v žaludcích žab, mloků, ještěrek, gekonů, ale i hadů a želv. Významnou část potravy tvoří u našich hmyzožravců (ježků, krtků, rejsků, bělozubek ad.), drobných lasicovitých šelem a hmyzožravých ptáků. Za pozornost stojí i doložené příklady požírání stonožek letouny, například netopýrem pláštíkovým (Antrozous pallidus) či nykterií egyptskou (Nycteris thebaica). Na oplátku je však nutno zmínit, že role predátora a kořisti se může občas změnit – stonohy Scolopendra gigantea ve Venezuele loví v jeskyních netopýry (viz obr. 2). Nakonec jsme si nechali dva příklady „predátorů“ stonožek, které by mohly být lehce opomenuty. Jde o masožravé rostliny, jako jsou rosnatky, láčkovky (viz Vesmír 82, 559, 2003/10) či mucholapky, a také bychom neměli zapomínat na člověka – v jihovýchodní Asii lze v tržnicích vidět „stonohé delikatesy“ na špejlích či naložené v pálence (velmi chutné!). Ať už stonožky zařadíte do svého jídelníčku nebo ne, můžete si jich všimnout na procházce – v našich lesích dosahují početnosti řádově desítek až stovek jedinců na metr čtvereční. Takto početná skupina predátorů se svým apetitem výrazně podílí na fungování půdního ekosystému. Ö
INZERCE 733
������ ���� ��������� ��������� ���� ���� �������������������������������������� ������ ���� ��������� ������������� �� ����� ����������������������������������� � ������� ������ ��������������� ��������� ��������� ������������ ��������� ���������� ����� ������ �� ���������� ��� ��������������������������������������� ����� ������ ���� ��� ������� ������� ���� ��������� ���� ��� ���������� ���� ������ ������������������������������������������ ����������������������������������� ����������������������������������������� ����������������������������� � ������������������������������� ����� ��������� ��� ��������� ����������� ��������������������������������������� ������������������������������������ �������������������������������������� ���� ��� �� ���������� ������ �������� ���������������������������������
����������������������������� ������������ 736
Vesmír 85, prosinec 2006 | http://www.vesmir.cz
