Bohemia centralis 22: 7 - 34, 1993
ROZŠÍŘENÍ ŽAB VE STŘEDNÍCH ČECHÁCH III - VODNÍ SKOKANI (Rana esculenta synklepton)
Die Verbreitung der Anuren in Mittelböhmen III – Wasserfrösche (Rana esculenta - Synklepton)
Zdeněk SOUČEK, Pavel KOLMAN, Vít ZAVADIL
Key words: Amphibia, Anura, Ranidae, Rana ridibunda, Rana lessonse, Rana kl. esculenta, waterfrog population types, distribution, ecology, Czechoslovakia, Middle Bohemia.
Předkládaná práce podává přehled rozšíření taxonů skupiny vodních skokanů (Rana esculenta synklepton) na území bývalého Středočeského kraje se zřetelem na typy populací těchto živočichů na některých lokalitách. Práce vychází z terénního sledování autorů v letech 1987 - 1991 a částečně i z údajů terénních spolupracovníků. Údaje od spolupracovníků však nakonec nebyly z velké části použity, jelikož vzhledem ke složité taxonomii v nich mohli být živočichové mnohdy nesprávně určeni. Při formulaci závěrů vycházíme z moderních poznatků o taxonomii, rozmnožování a rozšíření skokanů Rana esculenta synklepton, v poslední době u nás publikovaných. Jelikož se jedná o práci faunistickou, sledující výskyt a rozšíření živočichů, problém rozmnožování a udržování některých taxonů, jakož i všechny problémy genetické zde shrnujeme pouze stručně s odkazem na příslušnou literaturu (ROTH 1987, 1989; GÜNTER a ROTH 1987).
7
Problematika hybridogeneze vodních skokanů Při reprodukci středoevropských vodních skokanů se vyvinuly hybridogenní systémy, které způsobují, že vznikající hybridogenní hybridi jsou schopni existence v populacích za přítomnosti pouze jednoho rodičovského druhu nebo dokonce i bez něho samostatně. Navíc se v populacích vyskytují i triploidní jedinci. Pro takového hybridogenní hybridy, jejichž populace jsou schopny se udržovat v čase bez přítomnosti rodičovských druhů, byl zaveden název „klepton". Mluvíme tedy o Rana klepton esculenta. Komplex kleptonu a všech druhů, které se podílely na jeho vzniku, se nazývá synklepton. Určujeme-li jedince Rana kl. esculenta, musíme mít na zřeteli také to, v jakém typu populace tito jedinci žijí, neboť v různých typech populací působí různé hybridogenní mechanismy. Navíc triploidní jedinci Rana kl. esculenta mohou svými fenotypovými znaky napodobovat některý ze dvou rodičovských druhů. Jak naznačují uvedené údaje, taxon Rana kl. esculenta nelze při zjišťování jeho výskytu sledovat samostatně, nýbrž je třeba brát v úvahu celou populaci, v níž žije. Uvedená fakta též ztěžují a v některých případech téměř znemožňují determinaci R. kl. esculenta přímo v terénu za použití tradičních morfometrických metod. Tyto skutečnosti také ovlivnily metodiku naší práce. Metodika Práce navazuje na faunistické zpracování obojživelníků v předchozích číslech tohoto sborníku, proto vynecháváme kapitoly o charakteristice sledovaného území (viz ZAVADIL et al. 1988). Údaje o nálezech jednotlivých taxonů řadíme v práci podle okresů (abecedně), v okresech čtverce podle číselného síťového mapování organismů v České a Slovenské republice (BUCHAR, 1982) a ve čtvercích jsou abecedně uvedeny obce a lokality. V práci uvádíme pouze údaje o výskytu, které jsme sami získali sledováním v terénu na lokalitách. Zpočátku byly shromažďovány též údaje od jiných pozorovatelů, ovšem postupně s vývojem vědeckých názorů na určování jedinců Rana kl. esculenta jsme byli nuceni tyto údaje osobně ověřit a živočichy určit podle stanovené metodiky nebo je v práci uvádět pouze jako Rana esculenta synklepton. Vzhledem k používané metodice přebíráme i starší publikované údaje pouze pro mapy předpokládaného rozšíření taxonů. Taxonomicky spolehlivé údaje přebíráme jen z práce Kotlíka (KOTLÍK 1990), která vznikla v souladu s námi používanou metodikou. Naopak jsme byli nuceni nebrat v úvahu práci KERNEROVÉ a MAREČKOVÉ (1988), protože při hodnocení dokladového materiálu (poskytl dr. Roth) jsme mnohdy dospěli k naprosto odlišným výsledkům a přesné laboratorní metody, v této práci používané, jsou neopakovatelné. Od jiných pozorovatelů jsme do práce převzali pouze údaje o jednotlivých lokalitách z hlášení DITTRICHA, KOTLÍKA a ŠAPOVALIVA, o jejichž spolehlivé determinaci jsme se v letech 1987- 1991 přesvědčili na společných exkurzích v terénu. Při určování jedinců jsme hodnotili tyto jejich fenotypové znaky: morfometrické hodnoty, zbarvení dorzální i ventrální strany těla, přítomnost žlutého zbarvení na bocích a stehnech, barvu zvukových měchýřků samců, tvar a velikost vnitřního metatarzálního hrbolu na zadní končetině. U naprosté většiny pozorovaných exemplářů byla vyhodnocena i velikost erytrocytů; někdy byly hodnoceny i hlasové projevy z akustických záznamů. Celkem bylo proměřeno cca 400 exemplářů ze sledovaného území. 8
Při měření žab byly měřeny tyto hodnoty: L - longitudo corporis - délka těla F - femur - délka stehna T - tibia - délka bérce Cint. - calus internus - délka vnitřního patního hrbolu na zadní končetině Dp - digitus primus - délka prvního prstu zadní končetiny. Hodnoty byly měřeny posuvným měřítkem s přesností na desetinu mm. Kromě délky těla byly hodnoty měřeny na obou stranách těla a vyhodnocován byl jejich aritmetický průměr. Pro určování byly vypočítány indexy Dp/Cint, T/Cint, L/T. Záznamy o naměřených hodnotách u jednotlivých exemplářů jsou v archívu prvního autora. Abychom zjistili stupeň ploidie měřených živočichů, pořizovali jsme krevní nátěry. Žábě byla odstřižena špička některého prstu přední končetiny, na čisté podložní sklo se provedl krevní nátěr v co nejtenčí vrstvě a nechal se zaschnout. Poté byl přefixován přelitím metanolem nebo etanolem a sklo bylo ponecháno na vzduchu. Měření erytrocytů bylo prováděno na fotografiích preparátů z mikroskopu, které byly exponovány v takovém měřítku, aby rozměry erytrocytů mohly být odečítány přímo v µm. Pro každou žábu byla změřena delší osa každého z dvaceti náhodně vybraných nedeformovaných erytrocytů. Uvažována byla střední hodnota z těchto dvaceti měření. V případě, že tato střední hodnota ležela na hranici mezi diploidií a triploidií, bylo měřeno více erytrocytů, aby se snížil rozptyl jednotlivých hodnot. Za diploidní byly považovány žáby, jejichž střední hodnota délek erytrocytů byla menší než 27 µm, za triploidní nad 28 µm. Měření délky erytrocytů na námi pořízených krevních nátěrech prováděl dr. P. Roth, CSc, později též P. Kotlík, student PřF UK v Praze. Součástí práce jsou bodové mapy rozšíření jednotlivých taxonů, ve kterých jsou zaneseny pouze údaje ověřené podle stanovené metodiky. V těchto mapách je zároveň vyznačeno předpokládané rozšíření taxonů ve středních Cechách, které jsme vyhodnotili na základě vlastních nálezů s přihlédnutím k publikovaným údajům a v nemenší míře na základě znalostí přírodních poměrů sledovaného území (t.j. lesnatosti, nadmořské výšky, geomorfologických, klimatických hydrologických aj. poměrů). K vyznačení překrývání území výskytu jednotlivých taxonů přikládáme ještě mapu předpokládaného rozšíření, na které jsou vyznačeny všechny tři taxony. Práce obsahuje rovněž mapy síťového rozšíření Rana ridibunda a Rana lessonae. Rozšíření Rana kl. esculenta je do síťové mapy zaneseno vždy s jedním z těchto druhů.
Poděkování Naše práce by nemohla být úspěšně dokončena bez pomoci spolupracovníků, kterým chceme touto cestou poděkovat. Především RNDr. Petru Rothovi, CSc. za cenné metodické a odborné rady a vyhodnocování krevních nátěrů. Dále Petru Kotlíkovi za vyhodnocování krevních nátěrů a poskytnuté faunistické údaje, Petru Šapovalivovi za technickou pomoc při zpracování materiálu a pomoc při terénní práci a Miroslavu Dittrichovi za poskytnuté faunistické údaje.
9
Seznam zkratek DT KL KT SO ŠAP ZA
- DITTRICH Miroslav, Praha - KOLMAN Pavel, Praha - KOTLÍK Petr, Slaný - SOUČEK Zdeněk, Poděbrady - ŠAPOVALIV Petr, Unhošť - ZAVADIL Vít, Škvorec
Skokan skřehotavý - Rana ridibunda Pallas, 1771 Skokan skřehotavý obývá ve středních Čechách většinou území s nižší nadmořskou výškou a s mírnějším klimatem. Nejníže byl nalezen u Horních Počápel (155 m n.m.), což je zároveň nejnižší bod sledované oblasti. Někde však vystupuje do nadmořské výšky nad 400 m, konkrétně na lokalitách Mlýnský rybník (RA. 5847) - 450 m n.m., Velký ryb. u Jesenice (RA, 5946) - 460 m, Čočkův ryb. u obce Smrk (RA 5947) - 495 m, což je jedno z nejvýše položených míst výskytu tohoto druhu v České a Slovenské republice. Vůbec nejvýše položená lokalita byla zjištěna na východním úpatí Doupovských hor u Nové Vsi Ovčína v 515 m n.m. (ZAVADIL a ŠAPOVALIV 1990 a), a nalézá se pouhých 23 km od Čočkova rybníka. Nejhustší výskyt druhu je soustředěn do Polabské nížiny. Podél Labe je to jediný druh vodních skokanů. Doložený a předpokládaný výskyt ukazují mapky. Na Jesenicku (okres Rakovník), které je z hlediska výskytu vodních skokanů velmi zajímavou oblastí, se Rana ridibunda vyskytuje na některých lokalitách samostatně (např. Chotěšov - RA, 5846) nebo vytváří smíšené populace s R. kl. esculenta. Dokonce jsme ho nalezli na společné lokalitě s R. lessonae, kde jsme nezjistili R. kl. esculenta (Jesenice - Mlýnský ryb., RA, 5847). HRABĚ et al. (1973) uvádějí, že druh zimuje na dně vodních nádrží v bahně. Tento poznatek můžeme potvrdit vlastním pozorováním při výlovech rybníků, kdy žáby byly vyhrabávány z bahna. Toto zjištění však nelze zobecňovat, sami jsme vícekrát pozorovali jarní tah žab k vodě (podobně jako u taxonu Rana kl. esculenta). Přestože druh Rana ridibunda je všeobecně pokládán za teplomilný, považujeme ho za velmi otužilou žábu. Svědčí o tom tato pozorování: Horoušany - pískova (PH, 5854) - 21.2.1990, 5 juv.ex.,lgt.ZA; Veltrusy (ME, 5752) - 23. a 25.2.1990, 15 adult.ex., lgt. KL, ZA; Sojovice (MB, 5754) - 24.2.1990, 1 adult. + 15 juv.ex., lgt. ZA; Stará Boleslav (PH, 5754) - 4.3.1989, 10 ad.ex.,lgt. ZA; Lysá nad Labem (NB, 5754) - 5.3.1989,3 ad.ex., lgt. ZA; Císařská Kuchyně (PH, 5854) - 14.3.1984, 1 ad.ex., lgt. ZA; Lžovice (KO, 5958) - 12.3.1977 a 16.3.1975, lgt. DT. Mimořádné je zřejmě pozorování naplno skřehotajícího samce na lokalitě Jiřice (ME, 5753), 11.3.1990,lgt. ZA. Ve druhé polovině března se již s tímto druhem běžně setkáváme nejen v Polabí, ale i v Posázaví, u Berounky, na Kutnohorsku, v Povltaví i jinde. Únorové údaje pocházejí z roku 1990, kdy bylo extrémně teplé předjaří. Přesto jsme však ostatní druhy obojživelníků v tomto období nenacházeli nebo pouze
10
ojedinělé exempláře druhů Rana dalmatina, R. temporaria a Triturus vulgaris. Z pozdních podzimních pozorování uvádíme: Borek - Okrouhlík (ME, 5753), 12.10.1988, 3 ad.ex., lgt. ZA; Mratín (PH,5853), 13.10.1988, 6 ad.ex., ltg.ZA; Zlosyň (ME, 5752), 13.,18. a 23.10.1988, desítky adult.ex., lgt. ZA, KL; tamtéž 22.10.1989, 1 ad. samice, lgt. KL; a tamtéž dokonce 2.11.1990, 17 ad. ex. + aktivní pulci bez končetin, lgt. KL. Hlas samců slýcháme zhruba od poloviny dubna s maximem v květnu až červenci až do konce září. Za teplých dnů je možné druh zaslechnout i počátkem října. S hlasovou aktivitou souvisí i doba rozmnožování. V Polabí jsme snůšky nejčastěji nacházeli ve druhé polovině května a počátkem června. Většinou byly přichycené k vodním rostlinám či jiným předmětům ve vodě v hloubce 5 - 5 0 cm. Zpočátku jsou u dna, později vyplouvají ke hladině. Hromadné amplexy jsme u tohoto druhu nikdy nepozorovali. Často jsme však nalézali smíšené amplexy s Rana temporaria a zejména s Bufo bufo. Na charakter rozmnožovací nádrže není druh příliš náročný, i když dává přednost větším a hlubším vodním plochám. Běžný je v slepých ramenech řek, v tůních. Často se ale rozmnožuje i v betonových koupalištích, požárních nádržích, betonových jímkách, v pískovnách, hlinících a kamenolomech, méně často i v údolních přehradách. Snůšky a pulce jsme ale pozorovali i v periodických vodách a v kalužích na blátivých cestách. Během roku jsme druh nalezli i v řekách (Vltava, Labe, Berounka, Cidlina, Sázava), kde má ovšem vlivem regulace říčních koryt omezené možnosti rozmnožování. V literatuře uváděný fakt, že druh žije po celý rok u vody (např. HRABĚ et al. 1973), považujeme za nutné doplnit o zjištění, že velice často migruje. Jedná se zejména o juvenilní exempláře po metamorfóze, ale i adultní jedinci projevují silnou tendenci k osidlování nově vzniklých vodních ploch. Paradoxem je, že v posledních letech druh vykazuje drastický úbytek, přestože je podle našeho názoru značně tolerantní ke znečištění vody. Příčiny úbytku jsou zřejmě komplexní a hůře definovatelné, než u ostatních druhů obojživelníků. Sosiekologický index (dle TRPÁKA - 1988) - 23 bodů považujeme ve srovnání se vzácnějšími druhy obojživelníků za poněkud nadhodnocený, což ovšem neznamená, že si tento druh nezaslouží plnou pozornost ochrany přírody.
Okres Benešov 6253: Soběšovice, 30.3.1990, ZA. 6355: Vlašim - Jinošov, 9.4.1989, SO.
11
Mapa č.1 - doložený výskyt skokana skřehotavého /Rana ridibunda/ ● ; předpokládaný výskyt //////.
12
Okres Beroun 5949: Nižbor - tůně u Berounky záp. od obce, 16.4.1987, ŠAP, 9.6.1988, KL a ŠAP, 27.3.1989, ŠAP 5950: Nižbor - Berounka vých. od obce, 11.6.1988, KL a ŠAP. 6049: Nižbor - háj. Lísa, 8.5.1988, ŠAP. Okres Kladno 5749: Hřešice - Babinecký rybn., více pozorování 22.8.1987 až 27.6.1989, KL, ZA, KT a ŠAP, KOTLÍK (1990); Malíkovice, 1991, KT. 5750: Bakov - Štěpárna, 22.8.1987, ZA a ŠAP; Hobšovice - Hobšovický rybn., 1990, KT; Přelíc, 1989, KT; Slaný - Nový rybn., 1991, KT; Studeněves, 26.8.1989; SO a KT, 26.8.1991, KT. 5751: Chržín - Budihostický rybn., 7.4.1991, KL. 5850: Kamenné Žehrovice - Turyňský rybn., 28.7.1991, KT. 5950: Unhošť - Markův mlýn, 1.6.1988, ŠAP. Okres Kolín 5954: Hradešín - rybn. Kbelka, 1983, DT, 1980 - 85, ZA, 1988 - 91 negativní nálezy, ZA; Tlustovousy - lom, 5.4.1985; - tůňky v hájku v polích, 24.4.1984 a 25.9.1985, vše ZA. 5955: Český Brod - Zahrady, 9.5.1986, ROTH; Kouřim, 13.9.1986; - koupaliště, 8.4.1988; Molitorov, 7.4.1988 a 6.7.1989; Štolmíř, 6.6.1988 a 3.6.1991; Vrbčany -lom Velká Stráž, 28.4.1987, vše ZA. 5956: Plaňany, 28. 4.1987, ZA. 5957: Bělušice; Býchory, 1974 - 87; Kolín - skládka s.p. Keramo, 1978 - 81; Konáro-vice Jelen; - Labuť, 1974 - 87, vše DT; Starý Kolín, 7.9.1988, KL a ZA; Tři Dvory; Veletov, 1974 - 87; Volárna, 1980, vše DT. 5958: Božec - NCHÚ Božecký písečník, 1974 - 87; Krakovany - koupaliště, 1976 -87, oboje DT; Lipec, 1974 - 87, 9.6.1987, SO; Lžovice, 16.3.1975 a 12.3.1977; - rybn. Mravínek, 1974 - 87; Rasochy, 1976 - 87; Týnec n./Lab., 1974 - 87; Uhlířská Lhota směrem k Hlavečníku, 1976 - 87, vše DT. 6055: Molitorov - cihelna, 27.5.1987, ZA a ŠAP. Okres Kutná Hora 5958: Habrkovice - rybn. v obci; Kateřina - Na Špandě, oboje 7. 9.1988, KL a ZA. 6058: Jakub; Kačina - Nový rybn., 13.5.1989; Ovčáry - Ovčárecký rybn., 13.5.1989 a 23. 3.1990; Rohozec, 7.9.1988; Žehušice - pískovna, 7.9.1988 a 12.5.1989, vše KL a ZA; Žehušická obora, 15.5.1990, ZA. 6157: Štipoklasy - Hatě, 6.9.1987, ZA a ŠAP. 6158: Kozohlody - pískovna, 6.9.1987, ZA a ŠAP, 10.9.1988, KL a ZA; Tupadly -rybn. Množil a sousední rybn., 10. a 11.9.1988, KL, ZA a ŠAP, 27.7.1989, SO. 13
Okres Mělník 5552: Horní Počáply, 3. a 31.7.1988, ZA; Liběchov; - Boží Voda, oboje 1986, ROTH; Želízy - háj. U Beránků, 8.5.1989, ZA. 5651: Ledčice - rybn. v obci a rybn. sev. od obce, 26.9.1988, ZA. 5652: Brozánky - strouha v obci, 24.5.1988, ZA; - pískovna Baraba, 19.6.1988, KL a ŠAP, 16. a 17.3.1990, KL a ZA; Dědibaby; Dušníky n./Vlt., oboje 20.9.1988, ZA; Chramostek - tůň u obce, 19.6.1988, KL a ŠAP, 16.3.1990, ZA; Kly - tůňka u Labe; -Kelštice, oboje 9.5.1989, KL; Kozárovice, 20.9.1988, ZA; Lužec n./Vlt. - tůň u hřiště a umělé nádrže na břehu Vltavy, 30.3.1990, KL; - sv. Salvátor, více pozorování, 24.5.1988 až 3.6.1990, KL, ZA a ŠAP, dnes zaniklá lokalita; Mělník - tůň Hadík, více pozorování, 9.5.1989 až 7.7.1991, KL; Vehlovice, 1985 - 88, ZA; Vrbno - tůně u obce, 19.6.1988, KL a ŠAP; Mrkvice, 30.3.1990, KL; Zálezlice - Zátvor, 20.9.1988 a 21.4.1989, ZA; Želčín - tůně u obce, 19.6.1988, KL a ŠAP, 16. 4.1989, ZA, 30.3.1990, KL. 5653: Mělnická Vrutice - NPR Polabská černava, 26.9.1987, KL a ŠAP, v pozdějších letech negativní nálezy, KL. 5751: Dušníky n./Vlt., 26.9.1988, ZA; Staré Ouholice - tůně na břehu Vltavy, 13. a 27.7.1990, KL; Zeměchy - tůň u Knovízského potoka, 13.6.1988, ŠAP. 5752: Dušníky n./Vlt. - V zahradách, 20.9.1988, ZA; Chvatěruby - tůň u Vltavy, 19.9.1988, ZA; Obříství, 8.9.1989, KL; Veltrusy - jímky popílkovodu, 23. a 25.2.1990, KL a ZA, 24.8.1990, KL; Vojkovice - pískovna, 1987 až 20.9.1988, ZA; Všestudy -tůně u Vltavy, 26.9.1988, ZA; Zlosyň - jímky popílkovodu a okolní kaluže, více pozorování, 3.6.1988 až 20.9.1991, KL a ZA. 5753: Borek, 25.5.1988, ZA; - Okrouhlík, 25.5.1988 až 24.3.1990, KL a ZA; - severní okraj Proboštského rybn., 20.5. a 8.6.1989; ZA; Červená Píska - pískovna, 25.9.1987 až 8.6.1989; KL, ZA a ŠAP; Dřísy, 27.6.1988; Chrást - NCHÚ Mokřiny u Chrástu, 7.5.1989; Jiřice - tůně, 11.3.1989 až 11.3.1990; Kelské Větrušice, 19.5.1989; Koněto-py pískovna, 29.6.1988; Kozly, 3.7.1988 a 19.5.1989; - Pod ploty, více pozorování, 6.4. až 19.5.1989; Křenek, 8.6.1989; - Křenecká tůň, 9.4.1988; - slať, 3.4.1991; Martinov - lom a rybn., 5.5.1989; Mlékojedy, 19.5. a 8.6.1989; Nedomice - návesní rybn., 27.6.1988; Neratovice - Lobkovice, 31.3. a 19.5.1989, vše ZA; - sv. Vojtěch, 19.7.1991, KL; Ovčáry, 15.4.1988 až 24.3.1990, KL a ZA; Přívory - Košátecký potok, 29.6.1988, ZA; Tišice - pískovna u Veterinárního asanačního ústavu, 26.9.1987, KL a ŠAP, 29.6.1988, ZA; Tuhaň, 3.6.1988, KL, 19.5.1989, ZA; Všetaty - „rašeliniště", 30.3.1991, ZA; Záryby, 26.6.1988, ZA. Okres Mladá Boleslav 5655: Dražice - Dražická tůň, 7.6.1989, ZA. 5656: Ledce, 15.4.1989, SO; Žerčice - rybn. Neřád, 15.4.1989, SO.
14
5754: Skorkov, 5.8.1987, ZA; Sojovice - pískovna, více pozorování, květen 1986 až 24. 2.1990, SO a ZA; Sudovo Hlavno - návesní rybn., 29.6.1988, ZA. 5755: Mladá - Mordové rokle, srpen 1991, ZA; polesí Mladá - Ruská cesta, 4.6.1989, ZA. Okres Nymburk 5657: Hasina - malý rybn. pod Hasinským rybn., 23.4.1989, SO; - Pilský rybn., 24.8.1986 a 11.8.1989, SO. 5754: Lysá n./Lab. - NPR Hrabanovská černava, 19.5.1989 až 4.6.1989, SO a ZA. 5755: Lysá n./Lab. - NPR Hrabanovská černava, 6.6.1988; Benátecká Vrutice - Josefov, 30.5. a 4.6.1989 a 2.4.1990; Vápensko, 30.5.1989; Zbožíčko, 30.5.1989, vše ZA. 5756: Loučen - Nový rybn., 9.8.1990, SO; Studce - rybn. pod lesem Čtvrtě, 16.6.1987, SO. 5757: Rožďalovice - horní Holský rybn., 11.8.1989,SO. 5854: Byšičky - tůně Homolka a Řehákova tůň, 20.5.1989; - tůň Kozí chlup, 9.5.1989; Černíky - návesní rybn., 6.6.1988, vše ZA. 5855: Hradištko - pískovna, 26.5.1979 až 1986, SO, 4.5.1990, ZA; Kounice, 1.4. a 3.6.1991, ZA; Milčice - rybn. a jezírka, 30.4. až 23.9.1987, SO, ZA a ŠAP; Poříčany pískovna, 16.4.1984 až 11.4.1985, v r. 1986 lokalita zničena; Šnepov - pískovna, 1982, v r. 1984 lokalita zničena, vše ZA. 5856: Hořátev, 5.5.1986; Kostelní Lhota, 30.4.1987: Křečkov - rybn. v bažantnici, 7.5.1986, vše SO; Písková Lhota - Brodek, 19.8.1987, ZA a ŠAP; Sokoleč - rybn. uvnitř železničního okruhu, 24.4.1989, SO. 5857: Dobšice; Opolany, oboje 27.5.1987, SO, ZA a ŠAP; Sány - pískovna na Bad-rech, 1984, SO, 27.5.1987, SO, ZA a ŠAP; Žehuň - Žehuňský rybn., 24.5.1987, SO. Okres Praha - východ 5752: Máslovice - Na dole, 2.10.1988; Odolena Voda - Malý háj, 24.5.1988, vše ZA. 5754: Stará Boleslav, 4. a 16.3. a 30.6.1989, ZA. 5852: Klíčany - Beckov, 24.5.1988, ZA. 5853: Měšice, 23.9.1988; Mratín, 13.10.1988; - návesní rybn., 23.9.1988; Zeleneč návesní rybn., 27.6.1988, vše ZA. 5854: Císařská Kuchyně, 1982 - 86; Čelákovice, 1985; Horoušany - pískovna,1980 až 7.8.1990; Horoušánky, 19.9.1987; Káraný, 6.4.1985; - tůň Grado, 20. 5.1989, vše ZA; Mochov - pískovna, 19.5. 1987, 4.4.1991, SO a ZA; Nehvízdky - cihelna, 20.5.1989; Sedlčánky - tůň Hrad, 9. 5.1989; - tůně na pravém břehu Labe, 20.5.1989; - Malá Arazimova tůň, 4.4.1991; Toušeň, 20.5. a 7.6.1989, vše ZA. 5954: Květnice, 3. a 4.7.1989, ZA. Okres Praha - západ 5852: Roztoky - Žalov; Únětice - rybn. nad obcí, oboje 13.5.1990, KL.
15
5951: Chýně - rybn. Bašta, 14.9.1987; Krahulov - Krahulovská rokle, 17.4.1988, oboje ŠAP. Okres Příbram 6251: Svaté Pole - Pařezitý rybn., 12.4.1991, KL a ZA. Okres Rakovník 5748: Kalivody - rybn. Žabach, 1990, KT. 5749: Kalivody - rybn. Poboř, 25.6.1989, KOTLÍK (1990); Přerubenice, 11.9.1987, ZA; SrbeČ - Dubový rybn.; - Spálený rybn., oboje 1990, KT. 5846: Chotěšov - rybn. severových. od obce, 20.7.1990. KL a ZA. 5847: Hořovický - rybn. severových. od obce, 20.7.1990, KL a ZA; Jesenice - Mlýnský rybn., 3. a 4.8.1990, KL, SO a ZA. 5849: Lodenice - Lodenický rybn., 4.6.1988, ŠAP, 28.7.1989, KOTLÍK (1990); Mšec Červený rybn., 4.6.1988, ŠAP, 31.7.1988, KT a SAP, 26.7.1989, KOTLÍK (1990); -rybn. Jopát, 4.6.1988, ŠAP, 26.7.1989, KOTLÍK (1990); - Mlýnský rybn., 4.6.1988, ŠAP, 26.7.1989, KOTLÍK (1990); Pilský rybn., 4.6.1988, ŠAP, 26.7.1989, KOTLÍK (1990); Mšecké Žehrovice - Malý Dvorský rybn.; - Markův rybn.; - Dolní Soudní rybn;- Střední Soudní rybn., vše 4.6.1988, ŠAP, 5.8.1991, KT; Nové Strašecí - rybn. jižně od obce, 3.9.1989, KOTLÍK (1990), 4.8.1990, SO; Ruda - rybn. Horní Kracle, 25.8.1989, SO; Řevničov - Ráčský rybn., 27.8.1989, KOTLÍK (1990), 27.8.1991, KT; Třtice - požární nádrž, 1991, KT; - rybn. Bucek, 2.9.1989, KOTLÍK (1990); - rybn. Punčocha, 4.6.1988, ŠAP, 28.7.1989, KOTLÍK (1990). 5946: Jesenice - Velký rybn., 4.8.1990, KL, SO a ZA. 5947: Smrk - Čočkův rybn., 3.9.1988, KL a ZA, 4.8.1990, KL, SO a ZA. 5948: Nezabudice - Berounka, 25.3. až 30.6.1989, ŠAP. 5949: Branov; Nezabudice - PR Nezabudické skály; Roztoky; - Višňová, vždy břeh Berounky, vše 1989, ŠAP. 6048: Hřebečníky - Šlovice, 21.4.1989; Skryje - luh, 25.3.1989; Týřovice - Berounka, 25.3.1989, vše ŠAP.
16
Skokan krátkonohý - Rana lessonae Camerano, 1882 Tento druh se ve sledované oblasti vyskytuje v místech s nadmořskou výškou od 400 metrů výše. Výjimku tvoří rybník Gábovec u Vlkova nad lesy (NB, 5758) v nadm. výšce 250 m. Absence druhu v nižších polohách středních Čech kontrastuje se zjištěním LÁCE (1968), který jej uvádí ze Západoslovenské a Východoslovenské nížiny z nadmořských výšek 100 - 200 metrů. Nejvýše položenou lokalitou ve sledované oblasti je Přední Záběhlá, ryb. U Poura ve VÚ Brdy (PB, 6348) - 670 m n.m. Podle našich pozorování zasahuje druh do středních Čech z okolních oblastí pouze okrajově. Ze západních Čech na Jesenicko a zejména do Brd, z jižních Čech zejména na Příbramsko a Benešovsko, z východních Čech na Kutnohorsko. Návaznost výskytu u Vlkova nad Lesy v okrese Nymburk na Chlumecko ve východních Cechách lze předpokládat. Na většině území výskytu R. lessonae se vyskytuje rovněž R. kl. esculenta a oba taxony vytvářejí často smíšené populace. Přesto existují lokality, na nichž jsme zjistili pouze skokana krátkonohého. Domníváme se tedy, že se jedná o čisté populace tohoto druhu. Jsou to např. tyto lokality: Leletice-Raputovský (Leletický) rybník (PB, 6449), Vacíkov-tůň u mysl. Chytava (PB, 6449), Vratkov (PB, 6452), Tisý ryb. ve VÚ Brdy (PB, 6248), Zaječovryb. Heřman (BE, 6249), Podbořánky - Horní ryb. (RA, 5946). Záznam o nejčasnějším pozorování druhu je ze Struhařova (BN, 6254) z 31.3.1990, lgt. ZA. Nejpozdnější pozorování je ze 2.10.1988 ze Střihova - kóta Kamenec (vedle ryb. Gábovce, NB, 5758), lgt. SO. Data nejsou extrémní, skokan krátkonohý se zřejmě probouzí dříve a též déle aktivuje. Doba rozmnožování spadá zhruba do května až července. Např. na lokalitě Miličín (BN, 6454) byli nalezeni pulci a rohlíčkující snůšky 1.7.1988, lgt. ZA. Pulci s vyvinutými zadními končetinami byli pozorováni v rybníku Gábovec u Vlkova nad Lesy (NB, 5758) ještě 4.9.1988, lgt. SO. Snůšky jsou podobné snůškám skokana skřehotavého, jsou však adekvátně menší. Pro rozmnožování druh preferuje menší a mělčí vodní nádrže, případně mělké pobřežní zóny větších vodních ploch, pokud možno zarostlé vodní vegetací. Častý je též v zanedbaných lesních rybníčcích, které sousedí s mokrou loukou, rašeliništěm, slatinou či podmáčeným lesem. Zjistili jsme jej ale i v rybnících, obklopených suššími pastvinami, nebo v rybnících na okraji obce či uprostřed polí. Podle častých nálezů juvenilních i adultních exemplářů během sezóny mimo vodu usuzujeme, že migrační schopnosti tohoto druhu jsou obdobné, jako u skokana skřehotavého. Migraci Rana lessonae i R. kl. esculenta až do vzdálenosti 15 km popisuje též TUNNER (1991). Domníváme se, že na čistotu vody je druh zřejmě náročnější, než skokan skřehotavý. Je ohrožován nešetrným obhospodařováním drobných rybníčků, meliorací mokřin a celkovým vysušováním krajiny. Sosiekologický index dle TRPÁKA (1988) je 29 bodů. Index se nám opět jeví poněkud nadhodnocený, zejména proto, že druh se vyskytuje v typu krajiny, který zatím nedoznal tak drastických změn.
17
Mapa č. 2 - doložený výskyt skokana krátkonohého /Rana lesonae/ ● ; předpokládaný výskyt \\\\\\
18
Okres Benešov 6254: Struhařov - rybn. Habřina; - Velký rybn. oboje 31.3.1990, ZA. 6353: Voračice - tůň u silnice, 8.4.1989, KL, SO, ZA a ŠAP; Vrchotovy Janovice -zámecký příkop, 17.4.1988, ZA. 6355: Býkovice pod Blaníkem - rybn. Malý Jordán, 14.4.1988, ZA a ŠAP, 7.4.1989, KL, SO, ZA a SAP. 6453: Nová Střezimíř, 2.7.1988; Prčice - rybn. Beránek a dva malé rybn. u židovského hřbitova, 23.4.1989, vše ZA. 6454: Miličín - rybn. vých. od obce 1.7.1988 a 14.9.1990, ZA. Okres Beroun 6249: Zaječov - rybn. Heřman, 23.6.1989, ZA a ŠAP. Okres Kutná Hora 6156: Cestín: Milotice, oboje 3.9.1987, ZA a ŠAP; Morány - rybn. u silnice na Kamennou Lhotu, 3. a 5.9.1987, ZA a ŠAP, 8.9.1988, KL a ZA; Nová Ves - cihelna, 24.5. a 3.6.1989, ZA; Vernýřov - rybn. Bezděkov, 3. a 5.9.1987, ZA a ŠAP, 8. a 10.9.1988, KL, ZA a ŠAP. 6157: Červené Janovice - Opatovice - údolí Ještěrný, 11.9.1988, KL, ZA a ŠAP, 27.7.1989, SO; Hetlín, 5.9.1987, ZA a ŠAP, 30.4.1988, KL; Plhov - rybn. Loňák, 27.7.1989, SO; Senetín - rybn. Zbožňov, 5.9.1987, ZA a ŠAP. 6257: Třebětín - Nový rybn., 8.9.1988, KL a ŠAP. Okres Nymburk 5758: Střihov - kóta „Kamenec", 12.9.1987 až 2.10.1988, SO; Vlkov nad lesy - rybn. Gábovec, 19.8.1987, ZA a ŠAP, 12.9.1987 až 4.9. 1988, SO. Okres Příbram 6248: VÚ Brdy - Nový rybn., 23.6.1989; - „Tisý rybn.", 25.6.1989, oboje ZA a ŠAP. 6249: Obecnice - rybn. Octárna, 25.6.1989, ZA a ŠAP. 6348: VÚ Brdy - Dolní Padrťský rybn., 17.6.1989; Přední Záběhlá - rybn. U Poura, 12.8.1988, oboje ZA a ŠAP. 6349: Kozičín - údolní nádrž Pilská, 16.6.1989; Láz - Lázský rybn., 12.8.1988 a 16.9.1989; Modřovice - lesní kaluž mezi Modřovicemi a Chrástem, 10.8.1988; Vysoká u Příbramě Rusalčino jezírko, 10.8.1988, vše ZA a ŠAP. 6352: Vápenice - lom, 26.7.1987, SO a ZA; Vysoký Chlumec - rybn. pod Pivovarskou horou, 7.4.1990, KL a ZA. 6448: Hvožďany - Hvožďanské rybn., 4.6.1988, ZA; - rybn. Vočert, 4.6.1988, ZA, 15.4.1989, KL a ZA; Pozdyně - rybn. Malin, 4.6.1988, ZA; Roželov - kaluž sev. od Vysoké hory, 7.8.1988, ZA. 6449: Březnice - zámecký příkop, 7.8.1988, ZA; Koupě - hliník směrem k Bělčicím, 14.4.1989, KL a ZA; Leletice - háj. Pod stráží, 13.8.1988, ZA a ŠAP; - Raputovský rybn., 12.8.1988, ZA a ŠAP, 14.4.1989, KL a ZA; Slavětín - Telčovský rybn.: 19
Špalková hora, oboje 13.8.1988, ZA a ŠAP: Vacíkov - myslivna Chytava, 7.8.1988, ZA a ŠAP, 15. a 16.4.1989, KL a ZA; - Liz, 7.8.1988, ZA a ŠAP; Zliv - Nový rybn., 3.6.1988; - Ohradský rybn., 4.6.1988, oboje ZA. 6450: Vystrkov - rybn. Trnovec; Zalužany - několik rybn. v okolí obce, oboje 11.8.1988, ZA a ŠAP. 6452: Bratříkovice - mokřina jihozáp. od obce, 25.4.1987, ZA, 26.7.1987, SO a ZA, 17.4.1988, ZA; Nechvalice - rybn. Velát, 26.7.1987, SO a ZA; Skoupý - rybn. před obcí, 5. a 26.7.1987, SO a ZA; Vilasova Lhota - Seník, 7.4.1990, Kl a ZA; Vratkov, 15.9.1990, ZA. Okres Rakovník 5847: Jesenice - Mlýnský rybn., 3.8.1990, KL a ZA. 5849: Lány - rybn. U Šubrta, 24.7.1989, KOTLÍK (1990), 26.8.1989, SO a KT. 5946: Podbořánky - Horní rybn., 21.7.1990, KL a ZA. 5947: Kosobody - horní rybn., 20.7. a 3.8.1990, KL a ZA; Soseň - rybn. Plaviště, 20.7.1990, KL a ZA.
Skokan zelený - Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758 Taxon - Rana klepton esculenta představuje hybridy, vzniklé v důsledku hybridogenních procesů, kteří žijí většinou společně s příslušníky jednoho ze dvou rodičovských druhů, R. ridibunda či R. lessonae. Existují ovšem i lokality, kde se vyskytuje R. kl. esculenta samostatně. Ze síťových map je zřejmé, že rozšíření R. kl. esculenta se ve středních Čechách prakticky plošně překrývá s územím rozšíření druhu R. lessonae. Pouze v území zhruba mezi Čáslaví a JV okrajem Prahy a na Dobříšsku jsme zjistili oblast společného výskytu R. kl. esculenta a R. ridibunda. Na Kutnohorsku, Jesenicku (okr. RA) a u Nového Strašecí jsme zjistili výskyt všech tří taxonů vodních skokanů (viz mapky). Existenci R. kl. esculenta lze předpokládat též na Podblanicku, kde jsme nalezli R. lessonae a R. ridibunda na lokalitách nepříliš od sebe vzdálených. K tomuto závěru nás přivedly i publikované údaje MORAVCE (1978) a HAVLÍČKA et al. (1973). Na území středních Čech lze tedy podle našich zjištění častěji předpokládat existenci smíšených populací R. kl. esculenta s R. lessonae, než s R. ridibunda. Taxon Rana kl. esculenta jsme ve středních Čechách nalezli v rozpětí nadmořských výšek 250 m (Gábovec, NB, 5758 - v populaci s R. lessonae) až 640 m (Dolejší Padrťský ryb., VÚ Brdy, PB, 6348 - rovněž v populaci s R. lessonaae). Způsobem života dobou rozmnožování a nároky na charakter rozmnožovacích stanovišť stojí skokan zelený mezi skokanem skřehotavým a skokanem krátkonohým.
20
Mapa č.3 - doložený výskyt skokana zeleného /Rana esculenta/ ●; předpokládaný výskyt \\\\\\.
21
Přestože HRABĚ et al. (1973) uvádějí, že přezimuje na dně v bahně, byl pozorován jarní tah ze suchozemských zimovišť k vodě (lok. Vyžlovka, KO, 6054, 26.3.1984, lgt. ZA). Uvedené datum je zároveň nejčasnějším nálezem. Nejpozdnější aktivní jedince pozoroval Kolman u Průhonic (PZ, 5953) 14.10.1989. Podobně jako u R. ridibunda, byl i u R. kl. esculenta pozorován smíšený amplexus, kdy byl jedinec uchopen samcem Bufo bufo, Sosiekologický index taxonu je podle TRPÁKA (1988) 29 bodů. I když skokan zelený má širší ekologickou valenci, než ancestrální druhy, je podle našeho názoru více citlivý na civilizační zásahy do krajiny.
Okres Benešov 6353: Minartice - rybn. nad obcí; - rybn. v obci, oboje 8.4.1989,SO. 6453: Vrchotice - rybn. u silnice, 5.7.1987, ZA. Okres Kladno 5749: Hřešice - Babinecký rybn., spol. s R.ridibunda, 27.6.1989, KOTLÍK (1990). Okres Kolín 5955: Kouřim, spol. s R.ridibunda, 13.9.1986, ZA; Vrbčany - lom Velká Stráž, spol. s R.ridibunda, 27.5.1987 a 7.4.1988; - Kubšovka, 27.5.1987, vše ZA a ŠAP. 6054: Jevany - Jevanské rybn., 1978, DT; Vyžlovka - mokřiny podél silnice Vyžlovka Kostelec n./Č.lesy, 1978, DT; - Vyžlovský rybn., 26.3.1984, ZA. 6056: Bečváry, 1978, DT; - rybn. na Bečvárském potoce, 6.9.1987, ZA a ŠAP; Cír-kvice kaluže u chovného rybn., 21.6.1988, ZA.
Okres Kutná Hora 6056: Solopysky - Kunvald, 24.5. a 11.6.1989, ZA. 6057: Malešov- Hamerský rybn., 11.9.1988, Kl, ZA a ŠAP. 6156: Chmeliště - Horní rybn., 24.5.1989, ZA; Morány - rybn. u silnice na Kamennou Lhotu, spol. s R. lessonae, 8.9.1988, KL a ZA; Nová Ves - cihelna, spol. s R. lessonae, 24.5.1989, ZA; Ostašov, 3.6.1989, ZA; Vernýřov - rybn. Bezděkov, spol s R. lessonae, 8.9.1988, KL a ZA. 6157: Červené Janovice - Opatovice - údolí Ještěrný spol. s R.ridibunda a R. lessonae, 27.7.1989, SO; Plhov - rybn. Loňák, spol. s R. lessonae, 27.7.1989, SO. 6158: Kozohlody - pískovna, spol. s R.ridibunda, 10.9.1988, KL a ZA; Tupadly -rybn. Množil a sousední rybn., spol. s R.ridibunda 10. a 11.9.1988, KL, ZA a ŠAP, 13.5.1989, KL a ZA, 27.7.1989, SO. 6257: Třebětín - Nový rybn., spol. s R. lessonae, 8.9.1988, KL a ZA.
22
Mapa č. 4 - mapa síťového rozšíření Rana kl. esculenta O a jednoho z ancestrálních druhů, Rana ridibunda ¡. Sympatrický výskyt obou taxonů v jednom kvadrátu " . Okres Nymburk 5758: Kněžice - Na pískách, 6.5.1990, SO; Střihov - kóta „Kamenec", spol. s R. lessonae, 19.8.1987, ZA a ŠAP, 12.9.1987 a 4.9.1988, SO; Vlkov nad lesy - rybn. Gábovec, spol. s R. lessonae, 19.8.1987, ZA a ŠAP, 12.9.1987 a 12.6.1988, SO. Okres Praha - východ 5954: Škvorec, 1978 - 85; Třebohostice, 1980 - 84, oboje ZA. Okres Praha - západ 5953: Průhonice - Černý rybn., 14.10.1989, KL.
23
Mapa č. 5 - čtvercová mapa rozšíření Rana kl. esculenta O a jednoho z ancestrálních druhů, Rana lessonae ¡. Sympatrický výskyt obou taxonů v jednom kvadrátu " . Okres Příbram 6151: Voznice - Dolní rybn. a rybn. V Tušimě, 23.9.1990, KL a ZA. 6249: Obecnice - rybn. Octárna, spol. s R. lessonae, 15.4.1989, KL a ZA, 17. a 25.6.1989, ZA a ŠAP; VÚ Brdy - Mourový potok, 17.6.1989, ZA a ŠAP. 6250: Žírovy - rybn. v obci, 6.8.1988, ZA a ŠAP. 6251: Svaté Pole - Pařezitý rybn., spol. s R. ridibunda, 12.4.1991; - Svatopolský rybn., 22.9.1990, oboje KL a ZA. 6348: VÚ Brdy - Dolejší Padrťský rybn., spol. s R. lessonae, 18.,24. a 25.6.1989, ZA a ŠAP. 6349: Kozičín - údolní nádrž Pilská, spol. s R. lessonae; Láz - Lázský rybn., spol. s R. lessonae, oboje 16.6.1989, ZA a ŠAP. 6350: Milín, 16.4.1989, KL a ZA. 6352: Vápenice - lom, spol. s R. lessonae, 26.7.1987, SO a ZA; Vysoký Chlumec rybn. pod Pivovarskou horou, spol. s R. lessonae, 7. a 8.4.1990, KL a ZA.
24
6448: Pozdyně, 12.8.1988, ZA a ŠAP. 6449: Zliv - Nový rybn., spol. s R. lessonae, 3.6.1988, ZA. 6450: Vystrkov - rybn. Trnovec, spol. s R. lessonae, 11.8.1988, ZA a ŠAP. Okres Rakovník 5849: Lány - Malý rybn., 26.8.1991, KT; - rybn. U Šubrta, spol. s R. lessonae, 26.8.1989, SO, KOTLÍK (1990); Lodenice - Lodenický rybn., spol. s R. ridibunda, 28.7.1989; Mšec Červený rybn., spol. s R. ridibunda, 25.7.1989; - Mlýnský rybn., spol. s R. ridibunda, 26.7.1989, vše KOTLÍK (1990); Ruda - rybn. Dolní Kracle, 1989, KOTLÍK (1990), spol. s R. ridibunda a R. lessonae, 7. a 8.8.1991, KT; - rybn. Horní Kracle, 2.9.1989, KOTLÍK (1990), spol. s R. ridibunda, 25.8.1989, SO; - Pilský rybn., 1990, KT. 5946: Jesenice - Velký rybn., spol. s R. ridibunda, 4.8.1990, KL, SO a ZA; Krty -rybn. pod rybn. Sviták, 21.7.1990, KL a ZA, 4.8.1990. KL, SO a ZA; Tlestky - rybn. Sviták, 3.8.1990, KL a ZA. 5947: Kosobody - horní rybn., spol. s R. lessonae, 20.7. a 3.8.1990, KL a ZA; Smrk - Čočkův rybn., spol. s R. ridibunda (blíže v textu), 4.8.1990, KL, SO a ZA; Soseň - rybn. Plaviště, spol. s R. lessonae, 20.7.1990, KL a ZA.
Typy populací vodních skokanů ve středních Čechách Druhy Rana ridibunda a Rana lessonae vytvářejí ve středních Čechách čisté populace, o kterých se zmiňujeme v kapitolách, věnovaných těmto druhům. Uvážíme-li všechny poznatky o hybridogenním původu Rana kl. esculenta, není důležitý ani tak výčet lokalit, na nichž taxon žije, ale spíše zjištění, jaké typy populací zde vytváří. Na základě dosavadních výzkumů ve střední Evropě byly zjištěny různé populační struktury s R. kl. esculenta. GUNTER a ROTH (1987) je rozdělují do pěti skupin: 1.
populace esculenta (pouze s jedinci esculenta)
2.
populace esculenta - lessonaE (s převahou jedinců esculenta)
3.
populace lessonae-esculenta (s převahou jedinců lessonae)
4.
populace esculenta - ridibunda (s převahou jedinců esculenta obojího pohlaví)
5.
populace ridibunda - esculenta samci (populace R. ridibunda s příměsí samců R. kl. esculenta ).
GUBÁNYI (1991), který studoval pomocí elektroforetických metod strukturu populací v Maďarsku, rozeznává 3 typy populačních systémů: 1. lessonae - esculenta systém 25
a) pouze ♀♀ R. kl. esculenta + R. lessonae obojího pohlaví b) R. lessonae + R. kl. esculenta ve stejném počtu c) R. kl. esculenta s malým množstvím R. lessonae 2.
ridibunda - esculenta systém - populace tvořené jedinci R. ridibunda a R. kl. esculenta.
3.
lessonae - esculenta - ridibunda systém - všechny 3 taxony vodních skokanů žijí na společné lokalitě.
Určování typů populací v naší práci je ztíženo tím, že jsme často neměli k dispozici dostatečný počet určených jedinců z populace, abychom byli schopni rozhodnout, o který typ populační struktury se jedná. Málokdy se podaří z jedné lokality odchytit a proměřit více než 10 - 20 exemplářů. Proto se v následujících řádcích zaměřujeme pouze na některé lokality, z nichž máme k dispozici údaje, podle kterých můžeme usuzovat na typ populační struktury. Dalším důležitým faktorem, který jsme si ověřili, je skutečnost, že početnost populace a její složení se v různých letech mnohdy od sebe výrazně liší, což rovněž ztěžuje určování. Ve sledovaném území jsme na základě výsledků našich pozorování a měření zjistili tyto populační struktury: 1.
Populace esculenta
Existence čisté populace, tvořené pouze jedinci Rana kl. esculenta, je na našem území, kde se ve velmi těsné blízkosti vyskytují všechny tři taxony, sporná, neboť tento typ populace byl popsán ze severní Evropy, kam už nezasahuje areál rozšíření druhu Rana ridibunda. Přesto uvádíme např. lokalitu Kněžice - Na pískách (NB, 5758) kde jsme proměřili 8 exemplářů R. kl. esculenta (t.j. všechny pozorované exempláře) a při četných exkurzích jsme neobjevili žádnou žábu, která by fenotypem odpovídala druhu R. lessonae. Tento druh se ovšem vyskytuje 3 km vzdušnou čarou odsud ve smíšené populaci s R. kl. esculenta. Obě lokality jsou odděleny polem, obcí a lesem. Lokalita Kněžice - Na pískách leží na okraji oblasti výskytu R. ridibunda, takže ani tento druh zde nemůžeme zcela vyloučit. Navíc v posledních letech se počet žab na lokalitě velmi snížil. Výskyt čisté populace esculenta předpokládáme též na lokalitě u Voznice (PB, 6151). 2.
Populace systému lessonae - esculenta
Populace s výskytem Rana lessonae a R. kl. esculenta jsou ve středních Čechách poměrně časté, neboť oba taxony zde mají podobnou oblast výskytu. Jako příklad lokality s populací lessonae - esculenta s nevýraznou převahou jedinců lessonae uvádíme lokalitu Vlkov nad Lesy - ryb. Gábovec (NB, 5758), kde jsme prohlédli desítky exemplářů, z toho 24 jsme jich změřili (15 ex. R. lessonae a 9 ex. R. kl. esculenta ). Jedinci R. kl. esculenta se zde podobají druhu R. lessonae. Jinou lokalitou s populací, ve které převládá R. lessonae, je Soseňryb. Plaviště (RA, 5947), kde jsme proměřili 13 ex. R. lessonae a 1 ex. R. kl. esculenta (9), nebo
26
Mapa č. 6 - mapa styčných oblastí všech tří taxonů vodních skokanů žijících na území Středních Čech. Doložený výskyt Rana kl. esculenta " Předpokládaný výskyt Rana ridibunda ////// Předpokládaný výskyt Rana lessonae \\\\\\.
27
lokalita Kosobody (RA, 5947) s deseti proměřenými žábami - 8 ex. R. lessonae a 2 ex. R. kl. esculenta (1 ♂ a 1 ♀). Na jihu sledované oblasti se vyskytují i populace s výraznou převahou taxonu R. kl. esculenta. Je to např. na lokalitách Obecnice - ryb. Octárna (PB, 6249) a v okolí Vysokého chlumce (PB 6352). 3. Populace systému ridibunda - esculenta Populační struktury tohoto systému byly ve středních Čechách rovněž pozorovány. Jakmile oba tyto taxony zjistíme společně na jedné lokalitě i v menším počtu, můžeme usuzovat na tento systém populací, těžko však můžeme rozhodnout, o jaký typ se jedná. Takovou lokalitou je např. Ruda, ryb. Horní Kracle (RA, 5849), Jesenice, Velký ryb. (RA, 5946), Svaté Pole - Pařezitý ryb. (PB, 6251) a také Smrk, Čočkův ryb. (RA, 5947). Na Čočkově rybníku můžeme dokonce uvažovat o typu populace ridibunda - esculenta samci. Bylo zde proměřeno 12 ex. R. ridibunda (5♀, 7♀) a 3 samci R. kl. esculenta. 4. Populace systému lessonae - esculenta - ridibunda Existence populací s výskytem všech tří taxonů vodních skokanů nebyla ve sledované oblasti dosud spolehlivě prokázána, ale v některých oblastech lze výskyt tohoto typu populací předpokládat. Zajímavá je lokalita Tupadly, ryb. Množil (KH, 6158), kde bylo proměřeno 19 exemplářů R. kl. esculenta, z toho jeden triploidní, jehož genotyp by mohl být LLR. Dále byly proměřeny 4 exempláře, které byly dr. Rothem určeny jako R. ridibunda, i když morfometricky byly na hranici s taxonem R. kl. esculenta. Přítomnost druhu R. ridibunda byla zjištěna též na základě vyhodnocení akustického záznamu z lokality. Někteří jedinci R. kl. esculenta z této lokality připomínali zbarvením druh R. lessonae, ovšem morfometrické indexy hovoří jasně pro R. kl. esculenta. Není ovšem zcela vyloučeno, že by se zde mohly vyskytovat všechny tři taxony společně. Byl zde též odchycen, ale neproměřen jedinec, který měl patní hrbol na levé končetině velikosti a tvaru jako R. ridibunda a na pravé jako R. lessonae, a jiný jedinec (rovněž neměřený) s patními hrboly a s celkovým habitem typu R. lessonae. Zajímavost lokality zvyšuje ještě výskyt obrovitých pulců vodních skokanů odchycených 11.9.1988 (délka těla jednoho měřeného ex. byla 124 mm). Na tělech pulců nebyly pozorovány známky metamorfózy. Pozoruhodnou lokalitou je i údolí Ještěrný (KH, 6157), kde byl měřením prokázán výskyt R. lessonae a R. kl. esculenta a odchycen, ale neměřen 1 samec, který fenotypově odpovídal druhu R. ridibunda. Jak Ještěrný, tak i rybník Množil leží ve velmi zajímavé oblasti, kde se prolínají území výskytu všech tří taxonů vodních skokanů a doložit jejich výskyt na jedné lokalitě není nereálné. Nález všech tří taxonů na jedné lokalitě, ale opět nedokladovaný měřením, udává rovněž KOTLÍK z rybníka Dolní Kracle (RA, 5849). Podobná situace je i na Jesenicku v okrese Rakovník, kde jsme v Mlýnském rybníku (RA, 5847) odchytili a změřili 10 exemplářů (více jsme jich zde nepozorovali), z nichž jeden náležel k druhu R. lessonae a 9 ex. k druhu R. ridibunda. Taxon R. kl. esculenta zde nebyl pozorován, ale vyskytuje se v blízkém okolí (nejbližší lokalita Kosobody je vzdálena 1,5 km vzdušnou čarou).
28
Uváděné nálezy jednotlivých taxonů, které nejsou doloženy měřením, nejsou vyneseny do bodových map, pouze jsou brány v úvahu v mapách předpokládaného rozšíření. Uvedené lokality vyžadují bližší prozkoumání v budoucnosti. Diskuse V této kapitole uvádíme některé problémy při determinaci vodních skokanů Rana esculenta synklepton a při určování typů jejich populací, které při používání výše uvedené metodiky vznikají. Mnoho jedinců taxonu Rana kl. esculenta má takové zbarvení a rozměry, že není možné okamžitě stanovit, zda se jedná o R. kl. esculenta nebo R. lessonae. Zvláště, uvážíme-li, že existují též triploidní jedinci, kteří jsou velmi podobní oběma rodičovským druhům (podle toho, který genóm je v jejich chromozómové výbavě v převaze). Ovšem i u diploidních R. kl. esculenta mnohdy námi používané morfometrické určovací metody nedávají zcela jednoznačné výsledky a tedy jistotu, o který taxon se jedná. Zde nastupují speciální biochemické určovací metody (rozklad krevní plazmy a určitých enzymů na specifické komponenty pomocí elektroforézy). Tyto určovací metody není ale možné praktikovat v terénu na živých jedincích a mnohdy ani v laboratořích některých našich vědeckých institucí. Tím méně byly tyto metody dostupné nám. To znamená, že při určování pomocí metodiky popsané v této práci zůstává určité malé procento diploidních jedinců, jejichž zařazení do taxonu R. kl. esculenta není vždy stoprocentní. Při určování fenotypově sporných jedinců R. kl. esculenta jsme původně vkládali naději do zjišťování ploidie. Pokud by se totiž prokázalo, že tito sporní jedinci jsou triploidní, náleželi by jednoznačně ke kleptonu esculenta. Během celé naší práce jsme však narazili pouze na jednoho spolehlivě triploidního jedince a dva další, kteří by triploidní mohli být. Všechny tři exempláře pocházely z jedné lokality - Tupadly, ryb. Množil (KH, 6158). Tato námi zjištěná absence triploidních jedinců Rana kl. esculenta ve středních Cechách (téměř 400 vyhodnocených krevních nátěrů) je překvapivá ve srovnání s údaji, které uvádějí GUNTER a ROTH (1987) a ROTH (1987) z území bývalé NDR. V práci GÜNTERA a ROTHA (1987) jsou uvedeny tyto morfometrické indexy pro jednotlivé taxony: index: taxon:
Dp/Cint.
T/Cint.
L/T
R. ridibunda
větší než 2,5
větší než 8,5
menší než 2,0
R. kl. esculenta
1,8 - 2,8
6,0 - 9,0
větší než 2,0
R. lessonae
menší než 2,1
menší než 7,0
větší než 2,2
Titíž autoři uvádějí maximální délku těla pro R. lessonae jen vzácně přes 75 mm. Na lokalitě Tlestky, ryb. Sviták (RA, 5946) jsme odchytili a proměřili diploidní samici vodního skokana, jejíž určení podle uvedených kriterií není možné. Naměřené indexy Dp/Cint. = 1,68; T/Cint. = 6,45; L/T = 2,36, odpovídají hodnotám pro R. lessonae. Ovšem tvar
29
metatarzálního hrbolu, celkový habitus a zbarvení těla odpovídalo taxonu R. kl. esculenta. Délkou těla L = 100,5 mm se zase žába blíží k velkým exemplářům R. ridibunda. U taxonu Rana lessonae jsme v některých případech naměřili index L/T menší, než 2,2, což nekoresponduje s hodnotami ve výše uvedené tabulce. U taxonu Rana ridibunda jsme často zjistili hodnotu Dp/Cint. menší, než 2,5. Extrémní hodnoty vykazuje čistá populace R.ridibunda mezi Veltrusy a Vojkovicemi (ME, 5752). Z celkového počtu 18 změřených exemplářů jsme u čtyř zjistili dokonce index nižší, než 2,0. Jednalo se o exempláře s těmito indexy:
Dp/Cint.
T/Cint.
L/T
č. 1
1,84
8,01
1,86
č. 2
1,86
8,36
1,92
č. 3
1,89
8,73
1,95
č. 4
1,96
8,06
1,83
Celkový habitus a hlasové projevy populace jednoznačně ukazují na druh Rana ridibunda. Pouze délka (nikoli tvar) metatarzálního hrbolu se vymyká hodnotám uváděným pro tento druh. Hodnota indexu Dp/Cint. v této populaci je v rozpětí od 1,84 do 3,05. Z uvedených údajů vyplývá, že rozpětí morfometrických indexů u vodních skokanů Rana esculenta synklepton je pro populace ze středních Cech větší, než hodnoty, které byly naměřeny v jiných zemích střední Evropy.
Mapa č. 7 - Střední Mittelbóhmen (punktiert).
Čechy
(tečkovaně).
30
Závěr Z předložených výsledků vyplývá, že oblast středních Čech je z hlediska výskytu a taxonomie vodních skokanů Rana esculenta synklepton oblastí velice zajímavou, která by zasluhovala daleko podrobnější výzkum. Ten ovšem není v možnostech několika lidí, věnujících se této problematice jen ve volném čase. Vzhledem k tomu, že vodní skokani, stejně jako ostatní obojživelníci, v oblasti velmi rychle mizí, nezbývá na případný další výzkum mnoho času. Zusammenfassung Vorliegende Arbeit ist der 4. Teil der Forschung der Amphibien im mittelböhmischen Bezirk. Die Arbeit enthält Erkenntnisse über das Vorkommen von Wasserfröschen in diesem Gebiet und knüpft so an die Arbeit von Zavadil, Dittrich und Šapovaliv (1988) „Die Verbreitung der Schwanzlurche im mittelböhmischen Bezirk", Zavadil und Šapovaliv (1990b) „Die Verbreitung der Anuren im mittelböhmischen Bezirk -I" und an die Arbeit von Zavadil und Kolman (1992),, Die Verbreitung der Anuren im mittelböhmischen Bezirk - II" an. Die Arbeit enthält eigene Resultate der Forschung in Jahren 1987 - 1991 und einige Angaben der drei Mitarbeiter. Altere publizierte Daten wurden mit Bezug auf neue wissenschftliche Erkenntnisse über die Wasserfrösche nicht verwendet. Die Resultate sind bei einzelnen Taxonen auf Punktkarten, weiter auf quadratischen Karten (R. ridibunda mit R. kl. esculenta, R. lessonas mit R. kl. esculenta) und auch auf die Karte der voraussetzenden Verbreitung aller drei Taxone aufgenommen. Rana ridibunda kommt im mittelböhmischen Bezirk von 155 bis 495 m. Höhe vor. Diese Art ist vor allem in Tiefebenen längs der grössten Flüsse (Labe, Vltava, Jizera, Berounka) noch häufig und bildet dort reine Populationen. Ranaiessonas kommt zwischen 400 - 670 m. Höhe vor, ein isoliertes Vorkommen ist auch in 250 m (zusammen mit R. kl. esculenta). Im südlichen Teil des mittelböhmischen Bezirk bildet R. lessonae reine Populationen. Rana kl. esculenta kommt in 250 - 640 m Höhe in etwa demselben Gebiet wie R. lessonae vor. Es wurden folgende Populationstypen festgestellt: 1. ridibunda 2. lessonae 3. esculenta (nur zwei Fundorte und immer ohne triploide Exemplare) 4. esculenta - lessonas 5. lessonas - esculenta 6. esculenta - ridibunda 7. ridibunda - esculenta ♂♂ (nur ein Fundort) Alle drei Taxone haben gegenseitig nahe Fundorte in drei Gebieten im mittelböhmischen Bezirk, ihr gemeinsames Vorkommen auf einer Lokalität wurde aber noch nicht festgestellt.
31
Es wurde nur ein triploider Exemplar unter fast 400 gemessten Fröschen festgestellt. Manche Wasserfrösche in Mittelböhmen haben biometrische Indexe, die den publizierten Daten nicht entsprechen, z.B. Rana ridibunda mit dem Index Dp/Cint weniger als 2,0, .Rana lessonae mit dem Index L/T weniger als 2,2, oder ein Frosch mit Körperlange 100,5 mm, Habitus Rana kl. esculenta und biometrischen Indexen von Rana lessonae.
Literatura ANDĚRA, M. (1984): Základní biologický průzkum luk na pozemcích VÚŽV Praha 10 Uhříněves v povodí Ríčanky a Rokytky. Nepublikováno, msc. depon. u autora. BORKIN, L. J., CAUNE, I. A., PIKULIK, M.M., SOKOLOVA, T.M. (1986): Dis-tribution and Structure of Green Frog Complex in the USSR. In Roček Z. (ed.): Studies in Herpetology, Charles University in Prague, pp. 675 - 678. BUCHAR, J. (1982): Způsob publikace lokalit živočichů z území Československa. Věstník Československé společnosti zoologické, 46/4: 317 - 318. ČIHAŘ, J. (1981): Zoologický výzkum Velké Prahy se zřetelem k urbanizačním faktorům (ryby, obojživelníci, plazi). Závěrečná tematická práce resortního výzkumného úkolu R 21/730, Národní muzeum v Praze, msc. depon. u autora. DITTRICH, M. (1982): K rozšíření obojživelníků na Kolínsku. Živa 30/4: 150 - 151. GUBÁNYI, A. (1991): Distribution of Green frogs (Rana esculenta complex, Anura, Ranidae) in Hungary.-Abstract 6th O.G.M. S.E.H., Budapest. GÜNTER, R., ROTH, P. (1987): Problematika určování našich vodních skokanů, 1. a 2. část - Nika 8/1 - 2: 30 - 33, 8/3 - 4: 27 - 30. HAVLÍČEK, K., KORBA, P., VÁŇA, F. (1973): Příspěvek k poznání obojživelníků a plazů Podblanicka - Sborník vlastivědných prací z Podblanicka 14: 68 - 77. HRABĚ, S., OLIVA, O., OPATRNÝ, E. (1973): Klíč našich ryb, obojživelníků a plazů. SNP, Praha, 346 pp. KERNEROVÁ, A., MAREČKOVÁ, M. (1988): Příspěvek ke studiu rozšíření vodních skokanů v ČSSR genetickými a morfologickými metodami SOČ, Gymnázium Mělník.Nepublikováno, msc. depon. v archivu 1. autora. KNÍŽETOVÁ, L., PECINA, P., PIVNIČKOVÁ, M. (1978): Prověrka maloplošných chráněných území a jejich návrhů ve Středočeském kraji.- Bohemia centralis 16: 1 -262. KOTLÍK, P. (1990): Herpetologická inventarizace na vybraných lokalitách okresu Kladno a Rakovník se zřetelem na strukturu populací vodních skokanů. SOČ - biologie 04, Gymnázium Slaný. - Nepublikováno, msc. depon. v archivu autorů. KUX, Z. (1975): Příspěvek k rozšíření druhů Rana lessonae Cam., Rana esculenta L. a Rana ridibunda Pall. v ČSSR s několika taxonomickými poznámkami - Časopis Moravského muzea, vědy přírodní, 60: 161 - 185. LÁC, J. (1963): Obojživelníky Slovenska.- Biologické práce 9/2: 1 - 72. LÁC,J. (1968): Obojživelníky - Amphibia, pp. 231 - 312 in OLIVA, O., HRABĚ, S., LÁC, J.: Stavovce Slovenska I. SAV Bratislava, 389 pp.
32
LENSKÝ, V., HANEL, L.(1986): Výsledky průzkumu CHPV „Křečovický potok". - Sborník vlastivědných prací z Podblanicka 27: 43 - 58. MORAVEC, J. (1978): Obojživelníci a plazi okolí Vlašimi. Sborník vlastivědných prací z Podblanicka 19: 89 - 99. MORAVEC, J. (1986): Společná zimoviště zmijí. - Živa 34/1: 33. OLIVA, O. (1951): Obojživeníci rakovnického okolí se zřetelem k nově zjištěné lokalitě skokana skřehotavého (Rana ridibunda Pallas).- Akvaristické listy 23/2: 17 -19. OPATRNÝ, E. (1970): Poznámky k rozšíření, geografické variabilitě a pohlavnímu dimorfismu skokana skřehotavého, Rana ridibunda Pallas, 1771- Acta musei reginae Hradecensis, seria A: scientie naturalis 11: 91 - 105. OPATRNÝ, E. (1978): Beitrag zur Erkenntnis der Verbreiterung der Amphibienfau-na in der Tschechoslovakei.- Acta Universitatis Palackinae Olomucensis, Facultas rerum naturalium, SPN, Praha 59: 205 - 220. ROČEK, Z.(1980): A contribution to the systematics of European ranid frogs (Amphibia, Ranidae) on the basis of the incrassatic frontoparietalis.- Věstník Československé společnosti zoologické 44: 219 - 229. ROTH, P. (1987): Hybridogeneze u vodních skokanů - příklad nekonvenčního způsobu rozmnožování. - Biologické listy 52/3: 174 - 187. ROTH, P. (1989): „Případ vodních skokanů".- Živa 37/5: 217 - 219. SKLENÁŘ, J., ROČEK, Z. (1979): Zoogeografie obojživelníků a plazů východních Čech.Vyd. Krajské muzeum východních Čech Hradec Králové. ŠTĚPÁNEK, O. (1949): Obojživelníci a plazi zemí českých se zřetelem k fauně střední Evropy.- Archiv pro přírodovědný výzkum Čech, Svazek 1 (nová řada), 1, 122 pp. TRPÁK, P. et coll. (1988): Červený seznam ohrožených druhů obratlovců ČSR.1. část - Příčiny ohrožení obratlovců, Památky apříroda 13/3: 167 - 174. 2. část - Stupeň ohrožení, Památky a příroda 13/4: 233 - 239. TUNNER, H. G. (1991): Migratory behaviour of Rana lessonas and its hybridogenetic associate Rana esculenta of Lake Neusiedl (Austria, Hungary).-Abstract 6th O.G.M. S.E.H., Budapest. ZAVADIL, V., DITTRICH, M., ŠAPOVALIV, P. (1988): Rozšíření ocasatých obojživelníků ve Středočeském kraji.- Bohemia centralis, Praha, 17: 169 - 209. ZAVADIL, V., KOLMAN, P. (1992): Rozšíření žab ve Středočeském kraji - II. Bohemia centralis, Praha, 21: 141 - 220. ZAVADIL, V., ŠAPOVALIV, P. (1990a): obratlovci Doupovských hor (Amphibia, Reptilia).Sborník Západočeského muzea v Plzni, Příroda 77: 1 - 55 a 27 příloh. ZAVADIL, V., ŠAPOVALIV, P. (1990b): Rozšíření žab ve Středočeském kraji - I - Bohemia centralis, Praha, 19: 147 - 234.
33
Ostatní citované materiály (korespondence a zápisy z konzultací) DITTRICH, M. (1987 - 91): Výskyt obojživelníků ve středních Čechách se zaměřením na Polabí (in verb., in litt.) KOTLÍK, P. (1988 - 91): Herpetofauna na Slánsku a Mšecku (in verb., in litt.) ROTH, P. (1986 - 91): Poznámky k rozšíření vodních skokanů v Čechách (in verb., in litt.) ŠAPOVALIV, P. (1990 - 91): Herpetofauna Čech (in verb., in litt.)
PaedDr. Zdeněk Souček, Jandova 139/11, 290 01 Poděbrady
Pavel Kolman, Fetrovská 61, 160 00 Praha 6
34
MUDr. Vít Zavadil, Cs. armády 107, 250 83 Škvorec
