A kecskebéka (Rana esculenta)

KÉTÉLTÛEK (AMPHIBIA) A kétéltûek vízhez és szárazföldhöz egyaránt alkalmazkodott élôlények. Minthogy kiszáradástól védõ magzatburkaik nincsenek, a halakat és kétéltûeket együttesen magzatburoknélkülieknek (Anamnia) is nevezik. Életük embrionális szakaszában ezért a vízben élnek. Egyes kétéltûek az átalakulás után elhagyják a vizet, mások megmaradnak vízközelben, sôt a másodlagosan víziek el sem hagyják a vizet. Tengeri alakjaik nem ismeretesek, legfeljebb brakk vizekben élnek meg. Elôfordulási helyeik: mindennemû édesvíz, vízpart, páradús környezet, barlang vagy maga a talaj. A kétéltûekben életterüktôl függôen jelennek meg a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás jegyei. A halakhoz képest a legnagyobb változást a lábak megjelenése jelenti. A kétéltûeket a hüllôkkel, madarakkal és emlôsökkel együtt négylábúaknak (Tetrapoda) nevezzük. A vízben élôk és a lárvák a halakra emlékeztetnek. Tarajos úszófarkuk, állandó vagy idôszakos hátoldali úszótarajuk van, lábaik kevésbé fejlettek. A farkos kétéltûek testén fej,törzs,farok,esetenként nyaktájék alakul ki; míg a békák teste zömökebb, nyak és farok nélküli. Helyváltoztatásuk alakjuktól és a közegtôl függõen tolómászás, kígyózó mozgás, úszás, ill. ezek kombinációi. Az ôskétéltûeket szarupikkelyek védték a kiszáradástól, a maiak bôre többnyire gyengén szarusodó (bõrlégzés!). A bõr felületét nyálkatermelô mirigyek váladéka tartja nedvesen, számos faj bôrében méregmirigyek vannak. Vázuk csontos, de sok porcelemet tartalmaz, embrionális jellegû. Koponyájuk ízületekkel mozgékonyan kapcsolódik az elsô nyakcsigolyához. Lárváiknak 4—5 kopoltyúíve van, melyek a metamorfózis után csak a vízi, kopoltyúval lélegzô fajokban maradnak meg. A végtagok és függesztôöveik váza jól fejlett. A mellsô függesztõöv, a csontoshalak többségéhez viszonyítva, eltávolodik a koponyától, hátrébb tolódik. A hátsó végtagpár megerôsödik, a medenceöv csontjai a keresztcsigolyákhoz kapcsolódnak. Izomzatukcsak a hastájékon szelvényes. Lárváik növény- vagy mindenevôk, a felnõtt egyedek ragadozók. Emésztôkészülékük nem sokban tér el a halakétól. Nyelvük ragacsos váladékot termelô mirigyekben gazdag, kiölthetô (zsákmányszerzés) vagy aszájfenékhez nôtt, de hiányozhatis. Szájüregükben valódi fermentumokat termelô nyálmirigyek nincsenek. A kopoltyúikat elvesztett fajok garatja gyökeresen átalakult. Bélcsövük kifejlett állapotban a ragadozó halakéhoz hasonlóan rövid. Gyomruk minden esetben elkülönül. Középbelükben a felszívó felületet nyálkahártyaredôk növelik. Végbelük cloaca. Húgyhólyaguk a cloacafal ventralis kitûrôdésével fejlõdik. Lárváik kopoltyúval lélegeznek, majd a metamorfózis után a garatfal ventralis kitûrôdésével keletkezõ tüdôk veszik át a kopoltyúk szerepét. Egyes vízi farkos kétéltûek kopoltyúi megmaradnak, ilyenkor a tüdôlégzés a kopoltyúlégzést egészíti ki. A tüdô e fajokban inkább hidrosztatikai szerv. A tüdôk másodlagosan vissza is fejlôdhetnek. A tüdôkön kívül a gázcserében részt vesz aszáj nyálkahártyája és a bôr is. Embrionális kiválasztószervük pronephros, a kifejlett egyedeké mesonephros, ill. opisthonephros. Ivarszerveik párosak. A nôstények petevezetôje a cloacába fut, a hímek heréi azonban szoros kapcsolatban állnak a vesékkel. A spermiumok rajta, valamint a Wolff-csövön át jutnak a cloacába. A Wolff-csô húgyivarvezetékként a vizelet és az ivarsejtek továbbításában egyaránt részt vesz (hímekben a vizeletképzõ és az ivarszervek szoros kapcsolata miatt húgyivarszervekrôl vagy húgyivarkészülékrõl beszélünk). 1

A megtermékenyítés a vízben történik és rendszerint külsô. Egyes fajok nôstényei azonban belsô megtermékenyítés után eleven petét, eleven utódot hoznak a világra. A külsô megtermékenyítéssel szaporodó fajok petéit kocsonyás burok veszi körül. Magzatburkuk nincsen. Átalakulással fejlõdnek, lárvaalakjuk halszerû lény (pl. ebihal), mely vízben él. Keringési rendszerüka tüdôshalakéra emlékeztet. A tüdõk megjelenésével két vérkörük alakul ki. Szívükben két pitvart és egy kamrát találunk, utóbbiban a vénás és artériás vér keveredhet. Oxigénellátottságuk és hôszabályozásuk tökéletlensége miatt a kétéltûek változó testhõmérsékletû (poikilotherm) állatok. A tüdôlégzés kialakulása, a kopoltyúlégzés megszûnése az érrendszer jelentôs átalakulását eredményezi. Idegrendszerük elsôsorban a szárazföldi életmódra való áttérés, a járólábak kialakulása és az érzékszervek átalakulása miatt változott meg. Gerincvelõjükön a végtagokat innerváló kar- és ágyékfonat kiépítési helyén nyaki és ágyéki duzzanat keletkezik. Érzékszerveik közül szemük távollátó, közeli tárgyakra való figyeléskor alkalmazkodniuk kell. A szemet mechanikai sérülésektôl és kiszáradástól szemhéjak, pislogóhártya és könnymirigyek védik. Belsôfülük helyzetérzô és hallószerv, melyhez a levegôrezgéseket felfogó és továbbító középfül csatlakozik. Oldalvonal-szervet csak lárvákban és vízi kétéltûekben találunk. Orruk, a halakéval ellentétben, már nem egyszerû szaglógödör, hanem a belsô orrnyílásokon át közlekedik a szájgaratüreggel.

A kecskebéka (Rana esculenta) Az igazi vagy valódibéka-félék családjába (Ranidae) tartozó kecskebéka (Rana esculenta) a tavi béka (Rana ridibunda) és a kis tavi béka (Rana lessonae)hibridje. Ínyencek számára finom ennivalóként szolgál, a biológiai és orvosi alapkutatásokban pedig számos rendkívül értékes ismeretet szolgáltattak a rajtuk elvégzett kísérletek. Nem utolsósorban pedig bonctani és élettani gyakorlatok példaállatai. Ennek az az oka, hogy könnyen beszerezhetõ, gyûjthetõ állatok és bizonyos anatómiai és élettani jelenségek gyönyörûen szervezõdött testükben, ér- és idegrendszerükben megkönnyítik a beavatkozások kivitelezését, avagy az anatómiai sajátosságok megértését. Mi a továbbiakban a kecskebéka leírására szorítkozunk. A kecskebéka hazánk sík-, domb- és hegyvidékein egyaránt megtalálható, bár a magasabb vidékeken nagyobb gyakorisággal. A legtöbb hegyvidéki folyóvíz mellett, tóban és mocsárban, lápos és ingoványos helyen, vizesárokban egyaránt fellelhetô. Nappali állat. Kedveli a part menti növényzetet. Jó idôben szívesen sütkérezik a parton vagy a vízbôl kiálló köveken, de a legkisebb gyanús neszre visszaugrik a vízbe és befúrja magát az iszapba. Téli álomra is a víz iszapjába vonul vissza. Míg újra nem jut táplálékhoz, a májában raktározott tápanyagokat éli fel. Rejtekhelyérôl áprilisban jön elô, párzani azonban csak a vizek felmelegedése után, május második felében kezd. Egyes feltételezésekkel ellentétben a kecskebéka nagyon hasznos állat, tekintélyes mennyiségû rovart, csigát, férget stb. fogyaszt. Csak a halastavak környékén és a méhesekben okoz kárt a halivadék, ill. a méhek fogyasztásával. A fajnév szó szerint ehetõ, étkezési célokat szolgáló békát jelent (Rana=béka, esculentus=éti, ehetõ).

2

Testfelépítésük külsô jellemzôi Mint általában a békák, a kecskebéka is zömök testû, farok nélküli állat. Átlagos testhossza 6—8cm, ennél nagyobb példányok ritkán akadnak. Teste fejre (caput), törzsre (truncus),valamint a két pár végtagra (extremitates) tagolódik. A kifejlett békákon nyak külsôleg nem, legfeljebb csak csonttani szempontból található, lévén koponyájuk az elsô csigolyához mozgékonyan ízesül. A kecskebéka feje lapos, orrcsúcsa többé-kevésbé hegyes. A fej elején billentyûkkel elzárható páros külsô orrnyílások vannak. A ragadozó életmódra jellemzôen szája széles, nagyra nyitható. A fej két oldalán — tetején — ülnek a nagy, kidülledô szemek, melyeket a kiszáradástól és sérülésektôl a felsô és alsó szemhéj,valamint a pislogóhártya véd. A szem szivárványhártyája aranyozott. A közepén lévô szemrés ovális, a pupilla vízszintes állású. A szemek mögött, a fej síkjával egy vonalban helyezkednek el a kerek dobhártyák. Hím békákon a szájnyílás mögött kétoldalt, a szájzugban találhatók a rezonátorként mûködõ hanghólyagok, amelyek a szájfenék kiöblösödései. A kecskebéka hanghólyagjai tipikus külsô hanghólyagok, melyek levegôvel telítve (felfújva) jól láthatók, nyugalmi állapotban pedig a szájzugban levô hosszanti hasítékba húzhatók vissza. A törzs hátoldalán a szem hátulsó zugától kezdve kissé kiemelkedõ mirigyes vonal/léc fut végig. Atörzs végén, a hátoldalon található a cloacanyílás. A törzshöz két pár végtag kapcsolódik. Az elülsô pár rövid, rajta 4—4 ujj van, a hátulsó pár láb jóval hosszabb, izmosabb, rajta 5—5 ujj található, melyek között úszóhártya feszül. A békák jó úszók és ugrók. Az ujjakon karmok nincsenek, a bôr csak gyengén szarusodik el. Jelentôsebb szaruképzôdmény csak a hímek elülsô lábának hüvelykujján, párzási idôben, az erôsen megduzzadó ”hüvelykvánkoson” (308/C. és D. ábra)található. Anôstényeknek nincsen hüvelykvánkosuk és többnyire testesebbek, hasuk szélesebb, nagyobb. (Ivari dimorfizmus.) A kecskebéka színe változó, uralkodó színei azöld különbözô árnyalatai. Hátoldala élénkzöld vagy világosbarna, olykor sárgás szegélyû foltokkal. A két mirigyes léc felett 1—1 sárgás vagy zöldesfehér hosszanti sáv húzódik. Hasoldala fehér vagy sárgásfehér. Hátulsó végtagjai feketén és sárgán márványozottak. A combok hátoldalán levô sötét márványozás közei mindig kénsárgák.

A bôr (integumentum commune) A legtöbb ember irtózik a békát kézbe venni, mivel annak csupasz, nyálkás, hideg tapintású bôre kellemetlen érzést vált ki belôle. Ez a bôr azonban a békák számára létfontosságú szerv. Védi az állatot a külsô környezeti hatásoktól, a kórokozóktól, aktívan egészíti ki a gyengén fejlett tüdõk gázcseréjét és fontos szerepet játszik az ozmoregulációban,végül pedig fontos érzékszerv. A kifejlett béka bôre három fô rétegbôl áll: felhám (epidermis), irha (cutis) és bôralja (subcutis) (278. ábra). Az epidermis pigmentált, felsô 1—2 sora elszarusodik. Ez a gyenge szarusodási folyamat az elsô, bár még tökéletlen alkalmazkodás a szárazföldi életmódhoz, mely nem gátolja a bôrlégzést és a vízfelvételt, de mechanikai védelmet nyújt. Az elöregedett rétegek vedléssel távoznak. A vedlés hormonális szabályozás alatt áll és

3

idôszakosan ismétlôdik. Ha a vedlés külsô (szárazság) vagy belsô (betegség) okok miatt elmarad, az állat elpusztul. Feltételezhetô, hogy az ”elöregedett” bôr gátolja a légzést. A cutis a halakéhoz hasonlóan két részre különül. Felsô rétege a laza szerkezetû, ”szivacsos” réteg. Lazarostos kötôszövetbõl áll, melybe mirigyek, festéksejtek, erek, idegek és simaizomrostok ágyazódnak be. A bôrben mindenütt nagy számban található nyálkamirigyek egyszerû bogyós mirigyek. Váladékuk nedvesen tartja a bôrt, védi a kiszáradástól, elôsegíti a vízfelvételt és a gázcserét. A fehérjetermelô mirigyek, méregmirigyeknek is nevezik ôket, az elõbbieknél nagyobb, de ugyancsak bogyós mirigyek, többnyire csoportosan helyezkednek el, váladékuk granularis szerkezetû. Más élõlényekre nézve váladékuk toxikus és ezért megvédi a bôrt a kórokozóktól. Emberre nézve a kecskebéka mérge kevésbé veszélyes, mint a varangyé vagy a nyílbékáé. Arra azonban ügyelni kell, hogy a szembe ne jusson, mert izgatja a kötôhártyát. A cutisban lévõ pigmentsejtek tartalmazhatnak barnásfekete, sárga vagy aranyszínû festéket, illetve ezüstösfehér guaninkristályokat. A színváltoztatás idegi és hormonális szabályozás alatt áll, kecskebékákban nem jelentôs mérvû. A sötétebb bôr több hôt nyel el, míg a kivilágosodó bôr visszaveri a hôsugarakat. Az irha tömöttrostos rétege jellegzetes kialakulású, ún. lemezes kötôszövet, melynek kollagén rostjai egymást ferdén vagy derékszögben keresztezô lemezekbe tömörülnek. A subcutis vékony kötôszöveti réteg. A bõr és az izomzat között hatalmas, ún. bôr alatti nyirokzsákok (sacci lymphatici) vannak (298/A. ábra), melyek a subcutis nyirokereinek fúziójával alakulnak ki. A bõralja eredeti, a gerincesekre általánosan jellemzõ, állapotában csak bizonyos, vékony sávoknak megfelelõ területeken marad fenn. Csak e helyeken kapcsolódik a bõr az izomzathoz, egyben ezek a részek alkotják a nyirokzsákok elválasztó falait. Ez a szerkezet az oka annak, hogy a békák bõre a testrõl igen könnyen lenyúzható. A nyirokzsákokban levô nyirok mennyisége befolyásolja a bôr vízfelvételét és -leadását, részt vesz a szervezet anyagcseréjében és részét képezi a nyirokrendszernek és ezáltal aszervezetet védõ immunrendszernek.

A vázrendszer (systema sceleti) A gerincoszlop (columna vertebralis) A kecskebékának kilenc csigolyából álló gerincoszlopa van, melyhez a több csigolya kezdeményébõl összeolvadt farokcsont (os coccygis) kapcsolódik (279/A. ábra). A csigolyák között a kétéltûeken porckorongok alakulnak ki, melyek a gerinchúrt feldarabolják, annak maradványai a csigolyatestbe záródnak be. Az elsô csigolya (”atlas”) két ízületi gödröt hordoz, ide kapcsolódik a koponya két nyakszirti bütyke. A csigolyákon csak felsô ív alakul ki, melyet itt arcus vertebraenek nevezünk; dorsalisan kis tövisnyúlványban (proc. spinosus) húzódik ki. Az arcus vertebrae alapi részérôl az elsô csigolya kivételével harántnyúlványok (proc. transversus) erednek. A harántnyúlványok a törzsi tájékon összecsontosodnak a rövid bordakezdeményekkel, s itt jelentékeny, oldalra irányuló nyúlványokat képeznek. Egy ágyéktáji és egy keresztcsonti csigolya vesz részt még a gerincoszlop alkotásában. Ez utóbbinak igen erõteljes a harántnyúlványa, hozzá feszes ízülettel kapcsolódik a medence csípôcsontja. A keresztcsigolyához csatlakozó farokcsont jellegzetes hosszú, pálca alakú képlet, mely a két csípôcsont között húzódik. 4

279. ábra. A békák vázrendszere. A — Békacsontváz dorsalis nézetben. A vázrendszer bizonyos hányada porcos. A porcos részeket a legtöbb esetben csontos elemek fedik. A csökevényes ujjak mellett csillagok vannak. (A — PARKERés HASVELLnyomán, VILLEE, WALKER, BARNES, 1973., könyvébõl.)

A koponya (cranium) A koponya általános jellemzéséhezki kell emelnünk a porcos részekben való gazdagságot, azaz az embrionális jelleget, a két nyakszirti bütyök jelenlétét és ezzel az ízületes gerincoszlop/koponya kapcsolódást, a megváltozott állkapocs-felfüggesztést, mely esetükben autostylia, a fejletlen szemgödröket és azt, hogy a koponya széles alapú. Ez utóbbi annyit jelent, hogy az agyvelõ beterjed a szemüregek közé. (Az ún. keskeny alapú koponyákban, mint amilyet pl. madarakban vagy emlõsökben találunk, az agyvelõ a szemüregek mögött helyezkedik el.) Az agykoponya (neurocranium) Az agykoponya, akárcsak a csontoshalak esetében, jól elkülöníthetõ tájékokra tagolódik. A pontykoponyához képest azonban kevesebb alkotóelemet találunk; ennek oka az, hogy bizonyos csontok vagy nem alakultak ki, vagy pedig összeolvadtak. A nyakszirti régióban két csont jelenik meg, ezek fogják körül az öreglyukat (foramen occipitale magnum) (280/A. ábra). Ennek két oldalán egy-egy ízületi bütyök (condylus

5

occipitalis) alakul ki. Az elsõ nyakcsigolyával ezek képezik a fej minimális ” bólintó” mozgását lehetõvé tevõ ízületet. A hallótájéki régióban két csont alakult ki egymás fölött. Az alsó (medialis helyzetű) rejti a belsõ fület. Ennek lateralis felszínén egy ovális lyuk található, az ezt fedõ membránhoz kapcsolódik a békák egyetlen hallócsontocskája (columella), mely másik végével a dobhártyához (307/B. ábra) rögzü). A hallócsont a nyelvcsonti ívbõl származik. A felszínesebb, Y alakú csont lefedi a régiót. Neve pikkelycsont (squamosum). (Neve arra utal, hogy pl. az emberi koponyában ezzel a csonttal homológ a halántékcsont pikkelyrésze). Az koponyaalapi/ékcsonti tájék legjelentôsebb csontja a koponyaalapot képezô ”T” alakú csont, amely elöl az orrtájékig terjed. Oldalsó, gerendaszerû nyúlványai a hallótájék alá nyúlnak. A koponyaalap és a nyitott szemgödör (orbita) egy része porcos. A koponyatetôta homlok- és a falcsontból öszszeolvadt frontoparietale képezi. Az orrtájéki/ rostacsonti tájékon ugyancsak porcos elemek dominálnak. Ezek alkotják a szaglóhámot védõ és körülvevõ, ún. orrtokot. A külsô orrnyílásoktól lateralisan egy-egy lemez alakú orrcsont (nasale) kapcsolódik a tájékhoz. A koponya bázisán a páros, fogakat viselô ekecsont található (280/B. ábra).

280. ábra.A békák koponyaszerkezete (a porcos részeket pontozás jelöli). A — A koponya dorsalis nézete. B — A koponya ventralis nézete (II.: a látóideg kilépési helye). C— Az állkapcsi együttes elemei lateralis nézetben. (ECKERés WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

Az arckoponya (viscerocranium) Az állkapcsi és a nyelvcsonti ívhez tartozó csontocskákból épül fel. A kopoltyúívek az egyedfejlôdés (metamorfózis) során visszafejlôdnek, ill. a nyelvcsont alkotásában vesznek részt. A felsô állcsonti együttes elemei mozdulatlanul hozzánônek az agykoponyához, így a 6

csontoshalakban tapasztalható hyostylia átalakul autostyliává. Ez azt jelenti, hogy az állkapcsi ízület alkotásában részt vevõ és ezzel együtt az állkapcsi együttest is rögzítõ quadratum hozzánõ az agykoponyához (a squamosumhoz), a hyomandibulare pedig sokkal kisebb lesz és bevándorol a középfül üregébe. Itt oszlopocska (columella) néven hallócsontocska lesz és a dobhártya rezgéseit viszi át a belsõfülre. Az autostylia kifejezésben az ”auto” rész arra utal, hogy kétéltûekben az állkapocsfelfüggesztést az állcsonti együttes saját elemeivel, a második zsigerív, pontosabban a hyomandibulare közremûködése nélkül biztosítja. Az állcsonti együttesjellegzetes, ív alakú statikai egység, melynek elülsô elemei a kis köztiállcsont és az ív alakban hajlott felsõ állcsont (maxilla). Mindkettô hegyes, ránôtt fogakat hordoz. A járomívet (arcus zygomaticus), mely többek között izmok eredési helye, a maxilla, a maxillát a quadratummal összekötö csont és a squamosumhoz hozzánõtt quadratum képezi (280/A., B. ábra). Az elsõ zsigerívi együtteshez tartozik még a koponyaalaphoz medialis irányból csatlakozó Y alakú röpcsont és az elôtte keresztben elhelyezkedô pálca alakú szájpadcsont. A két csont találkozási helye egyben a maxilla belsô támasztékául is szolgál. Figyeljük csak meg, hogy a csontoshalakéhoz képest, a sok átalakulás, méret- és funkcióváltozás ellenére az egyes csontok kapcsolódási sorrendje nem változott meg! Az állkapcsi együttes csontjai: a quadratummal a porcosan maradt ízületi „csont” teremt kapcsolatot. Az elsõ zsigerív alsó részének legcaudalisabb eleme a szögletcsont, a legnagyobb pedig a fogcsont (dentale). A kétoldali dentalékat a kis köztes állkapcsi csont kapcsolja össze (280/C. ábra). A nyelvcsonti ív területén bonyolult szerkezetû nyelvcsont (os hyoideum) alakul ki (304/B. ábra). A békalárvák négy jól fejlett kopoltyúval rendelkeznek, melyek ventralis darabjai a metamorfózis után megmaradnak, ezek összeolvadásából jön létre a nyelvcsont porcos teste. A nyelvcsont testéhez szarvak kapcsolódnak: feladatuk a nyelvcsonti apparátus szalagokkal történõ rögzítése a koponyaalaphoz, illetve a gégéhez. A gége porcai az ebihal porcos kopoltyúíveibõl fejlõdnek ki a metamorfózis során. A végtagvázak és függesztõöveik A négylábú szárazföldi gerincesek (Tetrapoda) és így a kétéltûek végtagjait is a halak páros úszóiból származtatjuk. A végtag a függesztôövbõl, a nyélszakaszbólés a végfelületbôl áll (281. ábra).Utóbbi jellemzôen ötsugaras, ötujjú (pentadactyl), ami annyit jelent, hogy a nyélszakaszhoz csatlakozó öt széttartó elembõl áll (ezek száma eredetileg 5 és 10 közötti volt). Elõször tekintsük át a Tetrapodára általánosan jellemzõ sajátosságokat, azután pedig vizsgáljuk meg, hogy a békákban ez az ún. alapszabás hogyan módosul. A Tetrapoda végtag alapszabása A végtagokat (extremitates) a függesztõövek csatolják a törzshöz. Közülük a mellsõ végtagfüggesztõ öv vagy vállövcsontosan nem kapcsolódik a gerincoszlophoz, az izomzatba ágyazódik. A hátsó végtagfüggesztõ öv, a medenceöv vagy csontos medence nagyobb terhet visel és igen erõteljesen, kötõszövetesen, porcosan és feszes ízülettel rögzül a gerincoszlophoz. A végtagok nyélszakaszának proximalis része egy megnyúlt csöves csontból áll (281. ábra). Ez a mellsô végtag esetében a felkarban lévõ felkarcsont (humerus), a hátulsó végtagban pedig a combban lévõ combcsont (os femoris vagy röviden femur). 7

A nyélszakasz distalis része az alkar, ill. a lábszár (crus), bennük alakulnak ki az alkar-, ill. lábszárcsontok. Közülük a mellsõ végtagban a hüvelykujj felé néz az orsócsont (radius), az ötödik ujj felé pedig a singcsont (ulna). A hátulsó végtagban a megfelelô végtagrész alábszár, a benne lévõ csontok a lábszárcsontok. A medialisabb a sípcsont (tibia), a lateralisabb pedig a szárkapocscsont (fibula). A szabad végtagfelületrészei a mellsõ és a hátulsó láb. A mellsõ végtagot ember esetében kéznek nevezik. Az elnevezés az alacsonyabbrendû gerincesekre alkalmazott szakkifejezésekben is szerepel. Ez annak ellenére így van, hogy esetükben valódi, fogásra alkalmas, a mutató- és a hüvelykujj szembehelyezhetõségét biztosító mellsõ végtag (kéz) nem alakult ki. (Anthropocentrikus nevezéktan!). A mellsõ végtag/kéz részei a kéztõ, a kézközép és az ujjak (digiti). A bennük lévõ csontok a kéztõcsontok, a kézközépcsontok és az ujjpercek (phalanges digitorum). A hátulsó végtag/láb részei a lábtõ, alábközép és a lábujjak (digiti). Csontjaik a lábtõcsontok, a lábközépcsontok és az ujjak (phalanges digitorum). A tôcsontoknak három elembõl álló proximalis és öt elembõl felépülõ distalis sorát különíthetjük el. A középcsontok egy sorban elhelyezkedô öt elembôl állanak. Az ujjak száma a középcsontoknak megfelelõen öt. Az elsô ujj — a mellsõ végtagban a hüvelyk-, a hátulsó végtagban az öregujj— két-két ujjpercbôl, a többi 3—3 ujjpercbôl áll. 281. ábra.A Tetrapodavégtag alapszabása és elemei. (KÜHN, 1967., könyvébõl.)

A békák függesztõövei és végtagjai A mellsô végtagot a vállöv kapcsolja a törzshöz. Részei (279/A., B., C. ábra) a dorsalis helyzetû és a hátizomzatba ágyazódott csontos lapocka (scapula) és a hozzá csatlakozó, a gerincoszlop fölé nyúló porcos/csontos lemez, továbbá a ventralisan megfigyelhetõ kulcscsont (clavicula)és a porcos elemeket is tartalmazó hollócsõrcsont. A scapula, a hollócsõrcsont és a clavicula közötit porcos elem hordozza a vállízületi mélyedést/vápát, ahová a felkarcsont feje ízesül. A vele statikai és funkciós egységet képezõ mellcsonti együttes nagyrészt porcos elemei a középvonalban foglalnak helyet (279/C. ábra).

8

Középsõ tagja a mellcsont (sternum), alatta (a hasi régió felé) a kardnyújtvány (processus xyphoideus). (Utóbbi csak emberben kard alakú.) A szabad végtagban a humerus az alapszabás szerinti, a radius és az ulna békákon egységes alkarcsonttá nôtt össze (279/A. ábra). Az összeolvadás növeli a végtag stabilitását és minden bizonnyal az ugráló mozgással kapcsolatosan alakult ki. A kéztô területén több csont összenôtt. A metacarpalék sorában négy elem van. Az ujjak száma szintén négy. Jellemzô a rövid mellsô végtagra a medialisan irányuló kézfej. A hátulsó végtagot a medenceöv, csak minimális elmozdulást megengedõ, ún. feszes ízülettel kapcsolja a gerincoszlop keresztcsigolyájához és így a törzshöz (279/A. ábra). A medenceöv részei (279/D. ábra) a megnyúlt csípôcsont (ilium), a caudalis helyzetû vaskos ülôcsont (ischium) és az elôrefelé tekintô szeméremporc (pubis).A két pubis, mely számos gerincesben csontként fejlõdik ki, rostos-porcos összeköttetéssel (symphisis) kapcsolódik egymáshoz. A medence három elemének találkozásánál alakul ki a csípôízületi vápa, ahová a combcsont feje ízesül. A nyélszakasz területén jelentôs módosulások alakultak ki az ugráló helyváltoztatás eredményeképpen, ill. feltételeként. A femur az alapszabásnak megfelelõ. A tibia és fibula összenôve a lábszárcsontot (os cruris) hozzák létre. A lábtô területén két hosszúra nyúlt csont alakul ki. Ezek végeiken egymással összenôttek (279/A. Ábra) — a hátulsó végtaghossz megnôtt, ez az ugrásban elõnyt jelent. Öt lábtõcsont és ugyanennyi ujj található. Az elsô ujj elôtt, ugyanúgy, mint a mellsô végtag esetén, egy járulékos ujjcsökevény található.

A békák izomrendszere A békalárvák izomzata az azonos közeg és a hasonló mozgás következtében a halakéhoz hasonló felépítésû. A metamorfózissal az izomzat megváltozik. A végtagok és a végtagfüggesztô övek létrejöttével az eredetileg szelvényes rendszerben számos önálló izom keletkezik. A békák és a négylábúak (Tetrapoda) izomzata a nagyrészt azonos követelményeknek és a vázrendszeri konstrukcióknak megfelelôen hasonló. Az izomzatot testtájanként tárgyaljuk. Az efféle tárgyalásmód nem ad rendszeres izomtani, mozgásszervi ismereteket, legfeljebb arra elegendô, hogy a tanultak alapján az izomrendszerrel kapcsolatban általános ismereteink legyenek. A négylábú gerincesek izomzatát a következô nagy csoportra oszthatjuk: A) a törzsizmok B) a mellsô végtag izmai C) a hátsó végtag izmai D) a nyakizmok E) a fej izmai A békák, miután nyakuk nincsen, a nyakizmok bemutatására alkalmatlanok. A törzs izmai A halaknál megismert epaxialis és hypaxialis izomzatból differenciálódtak. A) A gerincoszlop izmai részben egyik csigolyáról a másikra húzódva mozgatják és/vagy rögzítik a gerincoszlopot, másrészt a gerincoszlopról a koponyaalapra, ill. a mellsô végtag függesztõövére futnak. Többségükben a halak epaxialis izmaival homológok.

9

B) A hasizmok a testüreget határoló és szûkítô (peterakás, széklet- és vizeletürítés stb.) páros izmok. Fixálják a törzset, egyoldali kontrakciójuk következménye törzshajlítás. A hasfalizmok békákban fontos kilégzôizmok, a hypaxialis izomzatból differenciálódtak. A hasizmok a has középvonalában egymáshoz tapadnak. Ez az inas összenövési hely a hasfalizomzat közepén végighúzódó jellegzetes fehér vonal (linea alba), melynek kialakításában mindegyik hasizom részt vesz (283/B. ábra). A mellsô végtag izmai A) Egyik csoportjuk, a törzsrôl ered és a vállöv csontjain, ill. a humeruson tapad. Közülük legfeltûnôbb a mellizmok csoportja (mm. pectorales) (283/B. ábra). A hátulsó végtag izmai A) A csípõizmoka függesztôövrôl a combcsontra húzódva elsôsorban a csípôízületet mozgatják, ill. rögzítik. B) A combizmok a femur mozgatásán túl a lábszárra és így a térdízületre is hatnak. A comb elülsô felszínét képezô hatalmas tömegû együttes a háromfejû combizom (m. triceps femoris) a lábszárat feszíti. C) A lábszárizmok közül az Achilles-ínnal a lábhoz tapadó lábikraizom (m. plantaris longus vagy gastrocnemius) az egyik legjellegzetesebb, a klaszszikus izomélettani kutatások egyik ”fôszereplôje”. A femurról és a térdízületi tokról ered és a talpat (a megnyúlt lábtövi részt) fedô fascián tapad. Összehúzódásával a végtag meghosszabbodik (283/C. ábra). D) A nyakizmok békákban természetesen nem alakultak ki. E) A fej izmai közül a koponyáról az alsó állkapcsi együttesre húzódó rágóizom (m. masseter) és a halántékizom (m. temporalis) (283/A. ábra) említendô. A fej bôrének lenyúzása után preparálás nélkül láthatók. A szájat zárják.

10

283. ábra. A békák izomzata. B—A fej és a törzs izomzatának felületes rétege, ventralis nézet. Az állat bal oldalán a mellizomzat elemei eltávolítva, csak csonkjaik látszanak. C—A végtagok fontosabb felületes izmai az ábra bal oldalán ventralis, jobboldalán dorsalis nézetben. (GAUPPnyomán, KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER,1971., könyvébõl.)

11

Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) Az elõbél A kecskebéka falánk ragadozó, többnyire gerinctelenekkel (rovarok, csigák stb.) táplálkozik. Szájnyílásuk széles, mely a terjedelmes szájgaratüregbe vezet (284. ábra). (A kopoltyúbélszakasznak megfelelô garat a szájüregtôl anatómiailag nem, csak fejlõdéstanilag különül el.) A szájgaratüregben számos nyílás figyelhetô meg. Elején, a szájpadláson, a külsô orrnyílások folytatásaként a belsô orrnyílásokat találjuk. A középfül üregébe vezetô fülkürtök (tuba auditiva) dorsolateralisan nyílnak a garati részbõl. A nyelv mögött, a szájfenéken hosszanti rés, a gégebemenet látható, közvetlen mögötte pedig a nyelôcsô (oesophagus) nyílik. Hímekben a szájzugban kétoldalt a szájfenék kiöblösödéseként keletkezett hanghólyagok nyílása található (286. ábra). Míg az alsó állkapcsi együttes sima felszínû, fogatlan, addig az állcsonti együttesen és az ekecsontokon hegyes, fogmeder nélküli ún. ránõtt fogak ülnek (280/B., 284/B. ábra). Rágásra alkalmatlanok, a zsákmány megragadását és fogva tartását szolgálják. A kecskebéka szájfenekén nagyméretû, elöl lenôtt, saját izomzattal rendelkezô, a szájüregbôl kivethetô ún. csapónyelv található. A nyelv (lingua) a zsákmányszerzés szerve (284/A. ábra). Ragacsos váladék vonja be, amit a nyelven és a szájpadláson levô mirigyek termelnek. A béka többnyire mozgó célpontra vadászik, képes röptében elkapni egy rovart. A nyelvére tapadt zsákmányt behúzza a szájába és egészben nyeli le. A nyelést a felemelt szájfenék és a szájüregbe süllyeszthetô szemgolyók segítik (285. ábra). A táplálékszerzésen kívül a nyelv másik funkciója az ízlelés. A nyelv felszínén mechanikai és ízérzõ funkciójú szemölcsök fejlõdnek. 285. ábra. Békák prédaelkapásának három fázisa. Figyeljük meg az elöl lenõtt nyelv mûködését! (A forrásmunkát nem tudtuk azonosítani.)

A szájgaratüreg nyálkahártyájában nyálkatermelô mirigyek is megjelennek, melyek a szájgaratüreget és a szaglószervet nedvesen tartják (gázcsere!), csúszóssá teszik a lenyelendô falatot, de emésztôfermentumokat még nem tartalmaznak. A nyelôcsô (oesophagus) a szájgaratüreget követõ szakasz, ami a zömök testû békában rövid, tágulékony és izmos falú. A nyelôcsô gyomor felôli végén lévõ ún. nyelôcsômirigyek fermentumtartalmú váladékot, inaktív pepszinogént termelnek, ami összekeveredve a táplálékkal, a nyelôcsövön át a gyomorba jut. A gyomor (gaster) kecskebékában kevéssé differenciált, terjedelmes, izmos falú, görbült csô alakú szerv (286. ábra). Nyelôcsô felôli része a gyomorszáj (cardia), közepe a terjedelmes test (corpus),a duodenum felé esô része pedig a hátulsó gyomorkapu (pylorus). A gyomortest nyálkahártyája az önemésztôdést meggátoló nagy mennyiségû nyálkát, valamint pepszinogént és a savas közeget biztosító sósavat szekretálja. A gyomorban tehát megkezdõdik a fehérjeemésztés. A gyomortartalom a pylorus gyûrû alakú záróizmának idônkénti megnyílásával szakaszosan jut a középbél kezdeti részébe, az epésbélbe (duodenum). Ide ömlik közös vezetéken át az epe és a hasnyál is.

12

286. ábra. A békák zsigereinek áttekintõ ábrázolása. Ezt az állapotot a testüregek felnyitása után érjük el. A máj csonkolt, így az alatta lévõ szervek jobban megfigyelhetõek. Boncolásnál ezt a lépést nem érdemes megtenni, mert friss tetemben a májat megvágva nehezen csillapodó, csekély intenzitású, de folyamatos vérzéssel kell számolnunk A tüdõk levegõvel teltek. Amennyiben légtartalmuk eltávozik, ennél sokkal kisebbekké válnak. (KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER, 1971., könyvébõl.) 287. ábra. Az izolált gyomor-duodenumpancreas-máj együttes és a patkóbélbe (duodenumba) torkolló vezetékek. (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

13

A középbél és a nagy emésztõmirigyek A békák középbele, mint a húsevõké általában, rövid. Benne befejezôdik a gyomorban elkezdôdött emésztés és a tápanyagok legnagyobb részének felszívódása is megtörténik. A középbél felszívó felületét a magasabbrendûekben közismert bélbolyhok helyett redõk növelik. Kanyargós bélszakasz ez, legelsõ, duodenumnak nevezett szakaszához csatlakoznak a nagy emésztõmirigyek, a máj és a hasnyálmirigy. Kanyarulatai között, a mesenteriumhoz rögzülve foglal helyet a kis, tojásdad, sötétvörös lép. A máj (hepar) a kecskebékában terjedelmes, vörösesbarnás, háromlebenyû szerv (286., 287. ábra). Középsô lebenye alatt helyezkedik el az epehólyag (vesica fellea). A májban termelt epe (fel vagy bilis) a májlebenyekbôl a kis, rövid epevezetékeken át vagy az epehólyagba, vagy közvetlen a közös epevezetékbe ömlik. Ez utóbbi a hasnyálmirigyen áthaladva torkollik a duodenumba. A hasnyálmirigy (pancreas) a békában már kompakt, makroszkóposan jól látható, szabálytalan alakú, rószaszínû szerv (286., 287. ábra). A máj középsô lebenye alatt, a gyomor és az epésbél kanyarulata között fekszik. Enzimtartalmú váladéka a hasnyál, a hasnyálmirigyvezetéken (ductus pancreaticus) át a közös epevezetékbe jut, ezen át ömlik az epésbélbe. A pancreas békában is vegyes mirigy, az enzimtermelô exokrin rész végkamrái között hormontermelô (Langerhans-) szigetek is vannak. Az utóbél A középbél folytatása az utóbél,melyben só- és vízvisszaszívás történik, a béltartalom pedig székletté (faeces) sûrûsödik. Az utóbél erõsen tágult szakasza a végbél (rectum), melynek ventralis falából egy kiöblösödés, a húgyhólyag differenciálódott (286., 292/A., B. ábra). A húgyhólyag benyílásától a végbélnyílásig terjedô rész neve cloaca. Rajta keresztül távozik az állatból a széklet, a vizelet és a petesejtek, ill. az ondó. A bélcsövet, a gyomrot és a májat, pancreast a vékony, csillogó hashártya (mesenterium) függeszti fel kettôzeteivel a testfalhoz (292/C. ábra).

A légzôkészülék (apparatus respiratorius) Az ebihalak lárvális kopoltyúlégzését a metamorfózis során tüdôlégzés váltja fel. A precízen összehangolódott folyamatok eredményeképpen a kopoltyúk (288. ábra) visszafejlôdnek, a garattájék gyökeresen átalakul, a kopoltyútasakok hámjából más szervek differenciálódnak (a nyaktájéki endokrin és nyirokszervekrôl van szó). A tüdôk a garatfal kezdetben páratlan, majd párossá szétágazó kitûrôdéseként indulnak fejlôdésnek (289. ábra). A páratlan szakaszból differenciálódik a gége és a gégecsô. A zömök testû békákban ez a két képlet egy közös üreget alkot (290/B. ábra)! A belôle eredõ páros részek a közös mell-hasüregbe benyomulva tüdôvé alakulnak, felületükre ráhúzódik a mellhártya. 289. ábra. A tüdõ egeydfejlõdésének két fontos lépése, általánosított vázlat. A — A garat ventralis falából kitûrõdött tüdõtelep még egyszerû zsák. B — A tüdõben már megindult a belsõ felszín differenciálódása, szerkezete kamrássá vált. (STEINER nyomán; a forrásmunkát nem tudtuk azonosítani.)

14

Az orrnyílások(nares) a levegõt a kis térfogatú orrüregbe vezetik. Innét az út a szájgaratüregbe a belsõ orrnyílásokon (choanae) keresztül vezet. A szájgaratüregbõl a hangredõk határolta gégebemeneten át érkezünk el a gégébe. A gége vagy gégefô (larynx ) fejlett, porcok merevítik, amelyek a hozzájuk kapcsolódó izmok (290. ábra) és nyálkahártyarészek segítségével szûkíthetik vagy tágíthatják a gégebemenetet. A gégeporcok zsigerív eredetûek. A gégefô a hangadás szerve is. A békák hangadása a szárazföldi élethez való alkalmazkodás egyik megnyilvánulása. A hangot a hímek fel is tudják erõsíteni, hanghólyagjaik (284., 286. ábra )rezonátorokként mûködnek. A tüdõ (pulmo) (286. és 290. ábra) egyszerû, zsák formájú szerv, belsô felületét sövények tagolják, közöttük kamrácskák alakulnak ki. A sövények együttese a tüdô tengelyében futó primitív légjáratot képez. A kamrácskák falát vékony laphám borítja, itt megy végbe a gázcsere. A hám alatt a tüdô állománya kötôszövetbôl, simaizomsejtekbôl és vérerekbôl áll. 290. ábra. A gége, laryngotrachealis zsák és a tüdõk szerkezete kecskebékában. B — Mediansagittalis metszet a szájfenékbõl és a laryngotrachealis zsákból. A jobb tüdõ eltávolítva, a bal oldalinak medialis felszínét látjuk. (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

A légzés mechanizmusa Bordák, mellkas és rekeszizom hiányában a béka légzésében meghatározó szerepe van a szájfenékizomzatnak (283/B. ábra). A szájfenék kétféle mozgást végez. Az egyik egy állandó, nem túl nagy amplitúdójú oszcilláló mozgás, melynek során a gége rése zárva marad és a béka orrnyílásait csukja-zárja: A beszívott levegô ilyenkor csak a szájgaratüreget járja át, a gázcsere ennek erekben gazdag nyálkahártyáján keresztül történik. A másik légzési módban az idônként megnyíló gégerésen át az állat a szájgaratüregébe szívott levegôt zárt orrnyílásokkal a szájfenék emelése és a szemek behúzása révén tüdejébe préseli („lenyeli”). A gázcsere utáni kilégzés a hasizmok kontrakciója és a tüdôk következményes összenyomó dása következtében történik meg, az elhasznált levegô az orrnyílásokon át távozik. A folyamat a 291. ábrán követhetõ nyomon.

15

291. ábra. A kecskebéka légzésmechanikájának fázisai. A nyilak az egyes terek térfogatváltozásait, a levegõ áramlásának irányát mutatják. A — Zárt gégerés mellett a torokoszcilláció biztosítja a légcserét a szájgaratüregben, a gázcsere a szájnyálkahártyán át zajlik. A B, C, D— ábrák a tüdõlégzés mozzanatait mutatják. B— A szájgaratüreg megtöltése levegõvel. C — Zárt orrnyílás mellett a gégerés megnyílik, alevegõ a tüdõkbõl a szájgaratüregbe jut. D — A szájgaratüregben összekeveredett levegõt az állat ”lenyeli”, a gégét zárja, majd torokoszcillációval folytatódik a szájgaratüreg légcseréje. (GANS, DEYONGH és FARBER, 1969., nyomán, WEBSTER és WEBSTER, 1974., könyvébõl.)

A tüdõk és aszájnyálkahártya a szükséges gázcserének csak egy részét képes lebonyolítani. A gázcsere mellett a tüdõ hidrosztatikai szerv is. Tüdô nélkül a béka nem tud a víz felszínén maradni, telt tüdôvel pedig nem merülhet alá. A bôr ugyancsak fontos légzôszerv. Rajta keresztül az oxigénfelvétel is jelentôs, de ennél nagyobb arányú a szén-dioxid kidiffundálása. Alacsony hômérsékleten, téli álomban,a béka számára elegendô a bôrlégzés által biztosított oxigén is, magasabb hômérsékleten tüdôlégzésre is szükség van. Ha a béka tüdejét eltávolítjuk, az állat túléli, de ha bôrét kapcsoljuk ki a gázcserébôl (pl. bekenjük olajjal vagy olajba ültetjük), akkor hamarosan elpusztul. Nagyon fontos a bôrlégzés ametamorfóziskor, a légzôszervváltás periódusában.

A húgyivarkészülék (apparatus urogenitalis) A csontoshalakétól eltérôen a békák hímjeiben a here és a vese között a többi gerinceshez hasonlóan szoros kapcsolat van, ezért esetükben húgyivarkészülékrôl beszélünk. Nõstényekben a két rendszernek ilyen kapcsolata nincs. A vizeletképzô szervek A békalárvák kiválasztószerve a pronephros, melynek vezetéke az embrionális cloacába torkollik. A metamorfózissal a pronephros visszafejlõdik. A kifejlett békák hosszúkás, vörösesbarna veséje (ren) a gerincoszlop két oldalán, a hashártya mögött foglal helyet (292/C. ábra). Típusát tekintve mesonephros (opisthonephros). A vesék ventralis felszínén narancssárga, szalag alakú szerv, a mellékvese (glandula suprarenalis) foglal helyet, mely a vese állományába ágyazódik (292/B. ábra). A hím békák veséje (292/A. ábra) egy cranialis ivari (genitalis) és egy caudalis kiválasztó (exkréciós) részre tagolódik. A here a genitalis rész mellett fekszik, a herecsatornácskák a szervet elhagyva kis vezetékekkel kapcsolódnak a vese nephridialis csatornáihoz.

16

292. ábra. A kecskebéka húgyivarszervei. A — hím állat; B — nõstény állat urogenitalis apparatusa. A cloaca ventralis fala felnyitva. A hím állat esetében a veséket még fedi a peritoneum, a nõstényben ezt már eltávolították. Utóbbiban ugyancsak hiányzik az állat jobb oldali petefészke. 18. oldalon: C — Kecskebéka törzsébõl készített keresztmetszet vázlatos rajza. A vesék retroperitonealis, az emésztõszervek intraperitonealis helyzetûek. D —A békavese belsõ szerkezetének igen vázlatos ábrázolása. A vese hosszmetszetének kontúrjait szaggatott vonal mutatja, benne csak egyetlen nephron és annak keringési rendszere látható. (A, B — KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER, 1971., könyvébõl.; C — VILLEE, WALKER és BARNES, 1973., könyvébõl eredeti készítmény alapján módosítva; D —PATTÉSPATT, 1969., könyvébõl.)

A spermiumok ez úton, majd tovább a Wolff-csövön át kerülnek a cloacába. A Wolff-csõ így húgyondóvezetõként mûködik. A nôstény állatokban a vese és az ovarium (292/B. ábra) között nincsen kapcsolat. A Wolff-csô csak vizeletet szállít. A vizelet innét, akárcsak a hímekben, nem közvetlenül ahúgyhólyagba, hanem acloacába jut, a húgyhólyag az utóbbi ventralis falának páratlan, de kétlebenyû kitûrôdése. Amikor a Wolff-csô vizeletet szállít, a cloaca öszszehúzódik, minek következtében a Wolff-csövek és a húgyhólyag nyílása összefekszik. Ez az elmozdulás biztosítja azt, hogy a vizelet a húgyvezetõbõl a húgyhólyagba jusson. 17

A húgyhólyagban tárolt vizelet összetétele megváltozhat, hiszen ahólyag vékony, erekben rendkívül dús falán keresztül jelentõs, hormonálisan szabályozott transzportfolyamatok mennek végbe. A kiválasztás szabályozása lehetôvé teszi mind a vízi, mind pedig a szárazföldi viszonyokhoz való alkalmazkodást. (A vízben tartózkodó béka bõrén át, passzíve igen sok víz áramlik a test belsejébe. Ilyenkor az állat nagy mennyiségû, híg vizeletet képez, melyet szinte rögtön ki is ürít. A szárazföldön sütkérezve a vízfelvétel szünetel, egyidejûleg a párolgásos vízveszteség is jelentôs. A hypophysisbôl felszabaduló antidiuretikus hormon hatására ilyenkor egyrészt megnô a vesecsatornácskák vízvisszaszívása, másrészt a veseglomerulusok egy része átmenetileg nem kap vért, nem mûködik és így nem képez szûrletet.) Az ivarszervek (organa genitalia) A kecskebékák váltivarú állatok, egyedeiken ivari kétalakúság (szexuális dimorfizmus) figyelhetô meg. A különbségek nem szembeötlôek, többnyire csak közeli vizsgálódásnál tûnnek elô. A nôstények nagyobb termetûek, ivarzási idõszakban törzsük feltûnôen széles, a sok érett pete a testfalat kidomborítja. A hímek kisebbek, karcsúbbak, fejükön kétoldalt hanghólyagokat, mellsô végtagjuk hüvelykujján pedig erôsen elszarusodó hüvelykvánkost (308/B., C. ábra) találunk. A hímivarszervek

18

A here(testis) páros, sárgás színû, ovális szerv. A vesék szintjében, de azoktól kissé lateralisan fekszik (292/A. ábra). A szervet kívülrôl kötôszövetes tok burkolja, belsejében kanyargós lefutású herecsatornácskák sokasága található, bennük képzôdnek a spermiumok. A here a vese ventralis felszínéhez az ondóvezetõ csatornácskákkal csatlakozik. A spermiumok a herébôl az ondóvezetô csatornácskákon át a vese genitalis szakaszába, onnan pedig a Wolff-csôbe jutnak. A húgyondóvezetô a cloacába lépése elôtt kiszélesedik és az ondó idôszakos tárolására szolgáló ondóhólyagot képez. Ez a szakasz ivarzási idôszakban feltûnôen megnõ és nagy mennyiségû ondó gyûlik fel benne. A kecskebéka ondója párzáskor a cloacanyíláson át egyenesen a vízbe jut. A zsírtest ,a heréhez hasonlóan élénksárga színû, lebenyes szerv, amely a herével közös eredetû. Az ivarsejtek számára termel tápanaygokat; kiirtása here-atrophiát (visszafejlõdést) okoz. Mûködése hormonálisan szabályozott. A nôi ivarszervek A petefészek (ovarium) vékony falú, válaszfalakkal tasakokra tagolt, zsák alakú szerv. Cranialis végéhez, akárcsak a herék esetében, zsírtestek csatlakoznak. Ezek eltávolítása vagy a petefészektôl való izolálása a petesejtek fejlôdésében zavart okoz. Szaporodási periódusban az egyébként kis terjedelmû petefészkek óriásira nônek, szinte teljesen kitöltik az egész hasüreget. Az érett peték az ovariumból való kiürülésük (ovulatio) után a testüregbe kerülnek, ahonnan a testfolyadék áramlásával a közeli petevezetô (oviductus) tölcsérszerû tágulatába sodródnak. A petevezetô e kezdeti része közvetlenül a tüdô mellett, a szívburok két oldalán található. A petesejtek a cloaca felé sodródnak, miközben nyálkaburok rakódik rájuk. Az oviductus szaporodási idôben erôteljesen megnô (elérheti a törzs hosszának nyolcszorosát is), és relatíve vastag, kacskaringós lefutású, gyakorlatlan megfigyelõ számára a bélcsõvel összetéveszthetõ szerv lesz. A peterakás elôtt a nôi ivarsejtek a petevezetô végsô tágulatában, a ”méhben” (uterus) tárolódnak, majd csoportokban kerülnek lerakásra. A szaporodás A kecskebéka többnyire májusban szaporodik. Bár a megtermékenyítés külsô, beszélhetünk ”párzás”-ról, aminek során a hím ”ráül” a nôstény hátára és mellsô végtagjaival átkarolja. Megduzzadt hüvelykvánkosának szorító nyomása reflexes úton kiváltja a nôstény hasfalizmainak kontrakcióját (hasprés) és a peterakáshoz szükséges többi hatást. A nôstény által a vízbe rakott petékre a hím ondót fecskendez. A vízben a peték nyálkaburka megduzzad. A megduzzadt nyálkaburok védi apetéket, másrészt nagyobb csomókban vízinövényekhez, víz alatti tárgyakhoz rögzíti ôket. Belsejében zajlik le az embrionális fejlôdés.

A keringési rendszer (angiologia) A kifejlett békák keringési rendszere két párhuzamosan kapcsolt vérkörbôl, a kis- és a nagyvérkörbõl áll. A kétvérkörös keringési rendszer kialakulása a törzs- és egyedfejlôdés során egyaránt a tüdôk megjelenésével esik egybe. A békalárvában (ebihal) még a halakéhoz hasonló egyvérkörû keringési rendszer van kopoltyúlégzéssel. Az átalakuláskor leginkább a szív és a szívhez közvetlenül csatlakozó ún. nagyerek felépítése módosul. A 19

halakban és az ebihalakban a szív részei (sinus venosus, pitvar, kamra) egymást követve, mintegy csôszerû szerkezetet hoznak létre. Az ebihalak szívcsöve a metamorfózis alatt hossztengelyének megfelelôen ”U” alakban meghajlik, a pitvar egy válaszfal benövésével két részre oszlik (294/A. ábra).E folyamat oda vezet, hogy az eredetileg a kamra mögött elhelyezkedô pitvar(ok) a kamra elé, a nagyerek pedig egymás mellé kerülnek. Az ebihalak szelvényesen elhelyezkedô kopoltyúartériái egy kivételével megmaradnak, de elhelyezkedésük és funkcióik változnak. Belôlük jön létre a közös fejverôér (az eredeti III. zsigerívartéria, azaz az elsô kopoltyúívartéria), az aortaívek (V. zsigerívartéria) és a tüdõartéria (VI. zsigerívartéria) (294/B. ábra). A kifejlett békák keringési rendszere kis- és nagyvérkörbôl és a nyirokkeringési rendszerbôl áll. A kis- vagy tüdôvérköra szívkamrából (ventriculus) indul és a tüdõn át a bal pitvarba (atriumba) tér. A nagy- vagy testvérkör ugyancsak a kamrából ered és a testen át a sinus venosusba, majd a jobb pitvarba szállítja a vért. A szív (cor) A szív a szívburokban (pericardium) helyezkedik el (286., 294/A. ábra). A pericardiumnak a nagyerek kilépésénél visszahajló, ún. visceralis lemeze összenô a szívizomzattal és a szív legkülsô rétegét (epicardium) alkotja. A szívfal további két rétege a szívizomzat (myocardium) és a szívbelhártya (endocardium). Fejlôdése során a kezdetben egyenes csô alakú szív U alakban felhajlik, így az eredetileg caudalis irányból érkezô vénás rendszer a fej felöli oldalra „emelkedve” a kezdetben is már errô az oldalról kiinduló artériás törzs mellé kerül. (Halaknál a test felöli oldalon lépett be a vénás rendszer, a fej felé lépett ki az artériás: az erek és a szív részei „sorba kapcsolt” érszakaszok voltak.)

294. ábra. A békák szívének szerkezetváltozásai az egyedfejlõdés során. A —A bal oldali rajz azt az igen korai fejlõdési állapotot mutatja, amikor a szív még egyenes, kissé tágult szakasza az érrendszernek (hasonlóan, mint a halaknál). A mesocardium a szívet felfüggesztõ, a fejlõdés során eltûnõ savóshártyakettõzet. A középsõ rajzon azt látjuk, hogy a mindkét végén rögzített szívcsõ a pericardialis üregben U alakban meghajlik. (Az elsõ két rajz oldalnézet.) A jobb oldali ábrarész már a hajlást követõ, majdnem végleges állapotot ábrázolja — az eddigi ábráktól eltérôen azonban ventralis nézetbôl!; a pitvarok a fõ artériás törzset (truncus arteriosus) két oldalról közrefogják. (A — NELONS nyomán, SIEWING, 1969., könyvébõl.)

A szív háromüregû, két pitvarból és egy kamrából áll (295. ábra). A szív része még a jobb pitvarba torkolló sinus venosus és a kamrához csatlakozó szívizomszövetbõl álló bulbus cordis is. A két pitvart egy vékony sövény osztja ketté. A jobb pitvarba nyílik a vénás öböl, mely a nagyvérkör vénás vérét gyûjti össze. A bal pitvarba torkollanak a tüdôvénák.

20

A két pitvar közös szájadékkal nyílik az osztatlan kamrába. Ezt az ún. vénás szájadékot egy dorsalis és egy ventralis helyzetû billentyû zárja. A kamra (ventriculus) ürege osztatlan, vastag falába mélyedô kriptái a beömlô vér keveredését nagymértékben gátolják. A sinus venosusból a jobb pitvarba, majd innen a kamra jobb oldali kriptáiba vénás, kismértékben kevert vér kerül, ui. a nagyvérkörhöz tartozó bôrvéna oxigenizált friss vért szállít a testbõl érkezõ vénás vérhez. A tüdôvénákon át a bal pitvarba és a kamra bal felébe tisztán oxigéndús (artériás) vér ömlik (296/B. ábra). A kamrából az artériás rendszer egy izmos közös szakasszal (bulbus cordis) indul, mely a szív ventralis oldalán látható (286., 295. ábra). A bulbus cordisból rövid, kezdetben páratlan, majd kettéágazó artériás törzs lép ki. Ezeket egyenként három-három ér együttese alkotja. Sorrendben a tüdõ-bôr artéria, az aortaív (arcus aortae) és a közös fejartéria.

295. ábra. A kecskebéka szívének részei és szerkezete. A —Izolált szív ventralis nézetben. B —Izolált szív dorsalis nézetben. (A, B— ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

A bulbus cordisban egy billentyû a bulbus terét két részre osztja a kilépô ereknek megfelelôen. A billentyû a vérelosztás fontos szerve: biztosítja, hogy a kisvérkörbe (tüdôvénák) vénás, a nagyvérkör fejverôereibe artériás, az aortaívekbe pedig enyhén kevert vér jusson. A szív anyagcseréjét a rajta átáramló vér biztosítja. A szív elsôdleges ingerképzô központja a sinus venosusban van. Az artériás rendszer A fô artériás osztótörzs páros ágai mindkét oldalon három nagy artériára hasadnak. A) A közös fejverôér rendszere Az ér rövid lefutás után kettéágazik a belsô és külsô fejverôerekre, amelyek az agy és a fej egyéb szerveit látják el. Bennük tisztán oxigéndús artériás vér áramlik, így biztosítja a

21

szervezet az agyvelô és a feji érzékszervek jó oxigénellátását. A közös fejverôér szétágazásánál kialakuló kis, sötét színû kiöblösödés fala nyomásérzékelô receptorokat tartalmaz, feladata a vérnyomás (elsôsorban a feji keringés) reflexes szabályozása. A közelben levõ carotiscsomó kemoreceptorszerv, a rajta átfolyó vér összetételét érzékeli (296/A. ábra). B) Az aorta érrendszere A fô artériás osztótörzs második ága, mely ívben meghajolva caudalis irányba fordul, benne kevert vér áramlik. Lateralis irányba kanyarodó ívébõl (arcus aortae) lép ki a mellsô végtagba térô kulcscsont alatti artéria, mely a mellsô végtag vérellátását biztosítja. A két aortaív a szív alatt közös leszálló aortává (aorta descendens) egyesül, melynek ágai caudalis irányba haladva a következôk (296/A. ábra). A közös bélartéria, amely több ágra oszolva a gyomor, a máj, a hasnyálmirigy és a középbél, továbbá a lép vérellátását biztosítja. A húgyivarszervi artériák a vesékbe és a gonádokba futnak (292/A., B. ábra). A csípôartériák az aorta utolsó ágai, a belõle kilépõ kisebb erek a medence szerveihez (pl. húgyhólyag, hasfal izomzata). Fô törzse a hátsó végtagban, az ún. ülôcsonti artériában folytatódik, belõle ágazik ki a comb felszínére kanyarodó combartéria. Az ebihalak farokartériája a metamorfózis után a farokkal együtt visszafejlõdik. C) A közös tüdô-bôrartéria A fô artériás osztótörzs harmadik ága, mely rövid lefutás után tüdôartériára és bõrartériára válik szét. Mindkét érben vénás vér áramlik a légzôszervek (tüdô és bôr) felé. A vénás rendszer A kisvérkör vénái a tüdôvénák, amelyek a bal pitvarba torkollanak és artériás vért szállítanak. A nagyvérkörvénái végsô soron a páros elülsô és páratlan hátulsó üres vénába öntik a vért, ennek megfelelôen elôször az elülsô, majd a hátulsó üres véna rendszerét tárgyaljuk. A) Az elülsô üres vénák (v. cava anteriorok) rendszere (296/B. ábra). A fej, a mellsô végtagok és a nyaktájék vérét gyûjtik össze és a sinus venosusba nyílnak. Két nagyvéna összefolyásából alakulnak ki. A fej-karvéna az agyvelô vénás vérét elvezetô belsô torkolati véna és egy, a válltájék izmaiból induló véna egyesülésébôl jön létre. A feji vénákból összeszedôdô külsô torkolati véna ez utóbbiba nyílik. (A békákban a „belsô” és „külsô” jelzôk használata nem tükrözi a valós helyzetet, hanem éppen fordított! Az elnevezések az emberi anatómia viszonyait, s az erek funkcióit tükrözik: belsônek nevezzük azt, amelyik az agyvelô vénás vérét szállítja el, külsônek pedig azt, amelyik a fej és válltájék területérôl gyûjti a vért. Békákban a belsônek nevezett van lateralis, a külsô pedig medialis helyzetben.) Az elülsô üres vénák másik fôága a kulcscsont alatti véna, mely a mellsô függesztôöv alatt található és két véna összefolyásából keletkezik. (Kulcscsont alatti helyzete csak emberre jellemzõ.) Az egyik a mellsô végtagból érkezô karvéna, a másik a törzs bôrereibôl összeszedôdô és a has-, majd mellizomra ráforduló nagy bôrvéna. Utóbbi (297. ábra) artériás vért szállít, ezért a sinus venosusba kerülô vér kevert.

22

B) A hátulsó üres véna (v. cava posterior) rendszere Az ér a hátsó testfél, a végtagok és a zsigerek vénás vérét vezeti a sinus venosusba és a két vesevéna egyesülésével keletkezik. A combvéna és az ülôcsonti véna a hátulsó végtagból származó vért vezeti a hasüreg felé. A combvéna a hasüregbe lépve kettéválik. Mellsô hasi ágai egyesülnek és a hasfalizmok közötti inas vonal (linea alba) alatt elôretartó és a májkapuvénába futó páratlan hasi vénát képezik. A lateralisabb combvénaág az ülôcsonti vénába lép be. Utóbbi az egyesülés után csípôvéna néven a vesébe fut, ahol kapuérkeringést alakít ki. Ezért szokták vesekapuvénának is nevezni (292.ábra). A vesevénák a vesébôl kiáramló vért szállítják el a v. cava posteriorba, igazából annak gyökerei. A v. cava posterior a májlebenyek közötti kötôszövetben halad a szív felé. Máj alatti szakaszába futnak az ivarszervek vénái, míg máj feletti rövid részébe ömlenek a máj vérét elvezetô páros májvénák. C) A máj kapuvénájának rendszere Ez a véna bizonyos részletektôl eltekintve azonos a halaknál megismertekkel és a magasabbrendû gerincesekben sem változik majd sokat (296/B. ábra). Rajta keresztül áramlanak a májba az emésztôtraktusban felszívódott anyagok. A májból a már említett májvéna vezeti a vért a v. cava posteriorba.

A nyirokrendszer A békák nyirokrendszere a halakéhoz képest fejlettebb, differenciáltabb, sôt sajátos, máshol elô nem forduló képzôdmények is találhatók benne. A nyirok (lympha) a szövetekbôl a nyirokkapillárisokba és nyirokerekbe szedôdik össze, amelyek nagyobb nyirokerekbenfolytatódnak, vagy tágas nyiroköblökké egyesülnek. Speciális nyirokterek a béka bôre alatt található nyirokzsákok is. Hártyás elválasztó membránjaik perforáltak, rajtuk keresztül a lympha áramlása biztosított. Folyadékraktárként a nyirokzsákok védik a bôrt a kiszáradástól (298/A., B. ábra). A békák legnagyobb nyirokszerve a bélcsô kanyarulatai között levõ lép (lien) (286. ábra). A békák csecsemômirigye (thymus) is fontos nyirokszerv. A dobhártya mögött, abôr alatt található (304/A. ábra).

23

296. ábra. Kecskebékák vérkeringési rendszere. A — Az artériás rendszer. B — A vénás rendszer. (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

24

297. ábra. A kecskebéka felületes vénás rendszere, a nagy bõrvéna és a bõrlégzésben részt vevõ erek. Az állat boncolásakor, a testüregek megnyitásánál ennek az ábrának az ismerete és tanulmányozása igen fontos (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

298. ábra. A kecskebéka nyirokrendszere. A — A nyirokzsákok határai dorsalis nézetben. B —A nyirokzsákok ventralis nézetben. (A, B— ECKER, 1864., könyvébõl.)

25

Az idegrendszer (systema nervosum) A központi idegrendszer (systema nervosum centrale) A békák központi idegrendszerében progreszszív és regresszív bélyegek agyaránt fellelhetõek. A gerincvelõ szerkezetében nyomot hagy a végtagok megjelenése. Egyrészt azáltal, hogy rajta, a lábakhoz futó idegek kilépésének helyén, ill. szintjében alokális idegsejt-szaporulat miatt duzzanatok, vastagodások jönnek létre, másrészt azért, mert a fehérállományban megszaporodnak azok a pályák, melyek fontos szerepet visznek a lábmozgások koordinálásában, ill. az agyvelõvel kiépült kétoldali kapcsolatok lebonyolításában. Az agyvelõben megnõ az elõagy tömege és befolyása, a középagy továbbra is kiemelten fontos interaktív részként mûködik, a kisagy viszont az állatok egyszerû komponensekbõl építkezõ mozgása miatt fejletlen. A gerincvelô (medulla spinalis) A békák gerincoszlopában húzódó gerincvelô a farok elvesztése miatt (metamorfózis) redukálódott, megrövidült, hátulsó része vékony végfonalban végzõdik (ez a farokcsonthoz pányvázza a gerincvelõt). A végtagok megjelenése következtében a gerincvelôn, a motoros sejtek felszaporodása folytán, két duzzanat keletkezik. Az elülsô a mellsõ végtagot beidegzõ karfonat tövénél lévõ ún. nyaki duzzanat (299/C. ábra), a hátulsó a hátsó végtagot innerváló ágyéki fonat (plexus lumbosacralis) eredésénél található ágyéki duzzanat. A többi gerinceshez hasonlóan a gerincvelôbôl szelvényesen kilépõ gerincvelôi idegek (nn. spinales) egy dorsalis (érzõ) és egy ventralis (mozgató) gyökér fúziójából jönnek létre. A gerincvelõben centrális, közel H alakú szürkeállományt, a szürkeállomány körül pedig fehérállományt találunk. Utóbbiban számos le- és felszálló idegpálya van, melyek a gerincvelõ különbözõ részeit kötik össze, de az agyvelõvel is kapcsolatot teremtenek. A békák gerincvelôjében számos reflexív záródik, ezek többsége az agyi kontroll kiesése után, az ún. gerincvelõi (spinalis) állatokban is mûködik. Az ilyen, az agyvelõtõl mûtétileg elválasztott gerincvelejû állatokban számos reflex mûködik. Az operált állatok képesek párosodni, külön ingerlésre normálisan ugranak, testhelyzetüket képesek megõrizni, bõrükrõl a kellemetlen, pl. csípõs anyagokat el tudják távolítani (törlõ reflex) és számos egyéb védekezõ reflexük is funkcionál. A leírtak a gerincvelõi szabályozás magas szintû szervezõdésére és az agyi befolyás korlátosságára engednek következtetni. A nyúltvelô (medulla oblongata) A nyúltvelô békákban is zárt és nyílt részre osztható. Elôbbi a gerincvelõ koponyán belüli közvetlen folytatódása, ürege a gerincvelõben is megtalálható, szûk központi csatorna (canalis centralis). A nyílt részben a nyúltvelõ fokozatosan szélesedik és a canalis centralis benne már agykamrává tágul (299/C., 300/A., B. ábra). Ezt a negyedik agykamrát (ventriculus quartus) dorsalisan vékony, idegsejtek nélküli hámlemez borítja, amit a ráhúzódó és erekben gazdag lágyagyhártya maga elôtt tolva bedomborít a kamra üregébe. Az így kialakult képlet, az agy-gerincvelôi folyadék termelésében részt vevô negyedik agykamrai érfonat,úgy néz ki, mintha benne lenne a kamrában (300/A. ábra),

26

holott csak üregébe domborodik. Ilyen érfonatok a többi agykamrában is elôfordulnak, de ezekrôl a békák esetében nem teszünk említést. A negyedik agykamra fenekét rombuszároknak nevezzük. (Magasabbrendûekben ui., békákkal ellentétben, valóban rombusz alakú.) A nyúltvelõ idegei a VIII., valamint az V.—X. Agyidegek. A nyúltagy békákban is létfontosságú vegetatív centrumokat (légzô-, valamint vazomotoros központok) tartalmaz. A kisagy (cerebellum) Ahogy a halaknál, itt is a mozgásszabályozás fõ szerve, amely ebihalakban fejlettebb, tömegesebb, mint a kifejlett békákban. A középagy (mesencephalon) A középagy békákon jelentôs méretû, igen fontos agyrész. Ürege a IV. agykamrát a III., köztiagyi agykamrával összekötô csatorna, amely az ikertestek alatt kiszélesedik, ez a középagyi kamra (300/A. ábra). E feletti rész a középagytetô, az alatta található terület az agykocsány. A középagytetõ (tectum) bonyolult mûködésû reflexkoordinációsés szenzoros központ (299/C., 300/A., B. ábra). Legszembetûnõbb része a dorsalisan elhelyezkedô ikertest vagy látótetô (tectum opticum), mely kétéltûekben a legfelsôbb látóközpont. Itt végzôdnek a látópálya rostjai, ez a kisugárzás a kivett agyvelôn szabad szemmel is igen jól látszik (299/A. ábra). A látóideg-keresztezõdés (chiasma opticum) teljes (299/B. ábra),ennek ellenére a békáknak jól fejlett térlátásavan. (A jelenség magyarázata az lehet, hogy a befutó idegrostok a középagy más részeibe, ill. bizonyos köztiagyi részekbe is küldenek rostokat, az átkeresztezôdés talán e helyekrôl indul ki.) Békában a tectum koordináló tevékenysége teszi lehetôvé a zsákmány megszerzését. A béka megpillantva a repülô rovart, beméri távolságát, repülésének sebességét és irányát, majd a kellô pillanatban kiveti nyelvét és elkapja áldozatát, ha pedig a távolság megkívánja, egy jól kiszámított ugrással közelíti meg. Ugyancsak a középagyhoz kötöttek a hím békák jellegzetes, szaporodási idôben megfigyelhetô mozgásai is (brekegés, a nôstényt átkaroló mozdulat) . A középagy idegei a III. és IV: agyideg. A köztiagy (diencephalon) A III. agykamra körül elhelyezkedô agyszakasz. Kis terjedelme ellenére dorsalis irányból is jól látható, mivel a relatíve fejletlen elôagyféltekék nem borulnak rá (299/C. ábra), mint a magasabbrendûekben. Három fô területét különítjük el: A látótelep (thalamus)a III. agykamra két oldalán elhelyezkedô jelentôs nagyságú szürke mag (300/B., C. ábra), a halakénál differenciáltabb struktúra. Számos érzékszervi és egyéb érzôpálya rostjai érik el. A thalamus ezen impulzusok feldolgozásában, integrációjában és így az agyvelôbôl kifutó, végrehajtó, motoros, efferens instrukciók kidolgozásában játszik szerepet.

27

A köztiagytetõ (epithalamus) a thalamustól dorsalisan található köztiagyi terület (299/C. ábra). Részei a fényérzékeny tobozmirigy, amelynek hormonja szerepet játszik a pigmentáció és az idegrendszer mûködésének szabályozásában (napszakos ritmus). A hypothalamus a III. agykamra fenekét képezi (299/B., 300/A., C. ábra). Ventralis irányban az agyalapi mirigy (hypophysis) kapcsolódik hozzá. A hypothalamus fontos vegetatív központ, s az agyalapi miriggyel együtt a neuroendokrin rendszer legfelsô központja. Az elôagy (telencephalon) A békák elôagya az elsô embrionális agyhólyagból (prosencephalon) keletkezik. Páros részei a féltekék (hemispheriumok), páratlan része a III. agykamrát a féltekék üregeivel (oldalkamrák) összekötô nyílás könyékén található (299/C.,300/B. ábra). A féltekék között egy árok húzódik, a hemispheriumok csak elülsô részükön, a szaglólebenyek területén olvadtak össze (299/C. ábra). A szaglóhagyma összenõtt az elôaggyal, így hiányzik a makroszkóposan látható szaglóideg. A féltekék keresztmetszeti képén (300/B., C., D. ábra) az oldalkamrák résszerû ürege látható a körülötte elhelyezkedô periventricularis idegsejt-/szürkeállománnyal, amelyet nagy tömegû, felszínes fehérállomány borít (a felszínt borító szürkeállományról, azaz agykéregrôl még szó sincsen!). Az elôagy elsôsorban a szaglószervvel áll szoros kapcsolatban. A szagló afferentáció tán itt alakulhat ”érzetté”, nemkülönben itt dõlhet el az is, hogy a szervezetet ért többi ingerülettel együtt az optimális válaszreakció kialakulásához mely információkat kell elõnyben részesíteni, ill. továbbvezetni az agy más részei felé további feldolgozásra, vagy éppen gátolni. Idege az I. agyideg (szaglóideg), amely makroszkóposan nem látható. A környéki idegrendszer Az agyidegek A kétéltûekben a halakkal egyezôen 10 pár agyideget találunk (299. ábra). I. Szaglóideg (n. olfactorius). Szabad szemmel nem látható, ui. a szaglóhagyma (bulbus olfactorius) összeolvadt az elôaggyal. (299/C. ábra). II. Látóideg (n. opticus). Az elôzôvel egyezôen tisztán érzô ideg, mely a retinából elsôsorban a középagyi látótetôbe szállítja az információt. Utóbbi a békák legmagasabb rendû látóközpontja (299/B. ábra; az alábbiakra vonatkoztatva is). III. Közös szemmozgató ideg (n. oculomotorius). A középagyból eredô motoros ideg. Szomatikus rostjai idegzik be a legtöbb külsô szemizmokat, vegetatív rostjai a szem belsõ, akkomodációs izmait innerválják (299/B. ábra). IV. Sodorideg (n. trochlearis). Középagyi motoros ideg, az egyik külsô szemizmot idegzi be. V. Háromosztatú ideg (n. trigeminus). Nyúltvelôi kevert ideg (299/C. ábra), mely az elsô zsigerívet, ill. a belôle kialakuló struktúrákat idegzi be. Érzô rostjai a fej bôrébe, a szájüreg nyálkahártyájába, valamint az állkapcsokba futnak. Motoros rostjai a rágóizmokhoz (m. masseter) térnek. VI. Szemtávolító ideg (n. abducens). Nyúltvelôi motoros ideg, mely az egyik szemmozgató izmot idegzi be.

28

VII. Arcideg (n. facialis). Nyúltvelôi eredetû kevert ideg, a második zsigerívhez, ill. metamorfózis után a nyelvcsonti ívbôl kialakuló szervekhez, pl. a gégéhez tart, de részt vesz a fej bôrének és a középfül-üreg nyálkahártyájának beidegzésében is. VIII. Halló-egyensúlyérzô ideg (n. statoacusticus). Nyúltvelôbôl induló érzôideg, információit a belsôfülbôl kapja. (299/C. ábra). IX. Nyelvgaratideg (n. glossopharyngeus). Szintén nyúltvelôi eredetû kevert ideg, mely a harmadik zsigerívhez tartozik. Az átalakulás után a kopoltyúívek visszafejlôdésével ellátási területe megváltozik: a nyelv és a szájgaratüreg garati részének beidegzésében vesz részt. X. Bolygóideg (n. vagus). Eredetileg az ötödik, a hatodik és a hetedik zsigerív és számos zsiger kevert idege. A nyúltvelôbôl lép ki (299/C. ábrán is). A kopoltyúívek átalakulásával létrejött szerveket, hagyományosan pedig a tüdôket, a szívet és az emésztõtraktus nagy részét innerválja. Paraszimpatikus hatású, aktivitása a szívmûködést lassítja. (Egyik ága (ramus accessorius) fejlettebb gerincesekben mint járulékos ideg (XI. agyideg, n. accessorius) önállósul.) Említést érdemel még a békák elsô gerincvelôi idege, melynek ága visszahajlik a fej területére és homológ a magzatburkosok nyelvalatti idegével (n. hypoglossus, XII. agyideg).

299. ábra. Kecskebéka agyvelejének fõbb részei. C — A felnyitott koponya és benne az agyvelõ, továbbá a belsõfül. Az agy és a labyrinthus körüli területeket a rajz csak sémásan ábrázolja. A nyúltvelõben, annak dorsalis felszínén az ép agyban látható sötét terület a negyedik agykamrai érfonat, mely egyben jelzi a nyúltvelõ nyílt részének megfelelõ szakaszt. A rajzon nem szerepel az érfonat, ezért láthatjuk a IV. agykamra fenekét. A római számok az agyidegeket mutatják. (A, B — KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER, 1971., könyvébõl.; C —KRAUSE, 1923., könyvébõl.)

29

A gerincvelôi idegek (nervi spinales) A békák rövid gerincvelôjébôl mindössze 10 pár ideg ered (I—X). Dorsalis águk a hát, ventralis águk pedig a hasfal és a végtagok bôrét, továbbá izmait idegzi be. A ventralis ágak rostjai anastomizálva kar- és ágyékfonatot hoznak létre, melyek a függesztôövek és a végtagok izmait innerválják (302. ábra). A ventralis efferens ágak a vegetatív idegrendszer felépítésében vesznek részt. A békák gerincvelôi dúcait a belsôfül hártyás labirintusának nyúlványrendszere veszi körül. A hártyás labirintus zsákokat képzô fala és az idegszövet közé mészkristályok rakódnak. Az így létrejött mészzsákok mészraktárként funkcionálnak: a szervezet igényeinek megfelelôen (hormonális hatásra) innen Ca kerülhet a vérbe.

302. ábra. A gerincoszlop környéke az aortával és annak ágaival, a gerincvelõi idegekkel és a mészzsákokkal. (ECKER, 1864., könyvébõl.)

30

A neuroendokrin rendszer Két fõ részbôl áll. A legfelsôbb irányítást végzô hypothalamus-hypohysis rendszerbôl, valamint a perifériás endokrin mirigyekbôl. A hypothalamus A hypothalamus vegetatív funkciókat (táplálékés vízfelvétel stb.) szabályozó tevékenysége mellett fontos szerepet játszik a szervezet hormonális rendszerének irányításában. Ún. Nagysejtes állománya termeli az oxytocint, a vasopressint, ill. a vasotocin-ADH-át (300/C., 303. ábra). Ezek a hormonok a szervezet só- és vízháztartásának szabályzói, hatnak az érfalakra, így döntô szerepük van a vérnyomás szabályozásában, de befolyásolják a vesemûködést, a glomerulusfiltrációt, szabályozzák a bôr és a húgyhólyag permeabilitását is. A termelt hormonok egy hatalmas axonkötegen át, axoplazmatikus áramlással jutnak az agyalapi mirigy hátuló lebenyébe, ahol raktározódnak, majd a véráramba kerülnek. A hypothalamus egy másik sejtcsoportja, az ún. kissejtes állomány a hypophysis elülsô lebenyének hormontermelését szabályozó hormonokat termeli, melyek innen a portalis érrendszeren át a hipofízis elülsõ lebenyébe jutnak. A hypophysis Az elülsõ lebenye a legterjedelmesebb. Sejtjei a perifériás endokrin mirigyekre ható, ún. troph-hormonokat termelik (ACTH, TSH, FSH stb.). ÁIlományában egy kiterjedt sinusoid rendszer van. A benne keringõ releasing hormonokat szállít ide. A közti lebeny jól fejlett, intenzíven mûködô terület. A színváltoztatáshoz szükséges melanocyta stimuláló hormont (MSH) termeli. A hátulsó lebeny szintén jól fejlett, sagittalis metszetben trapéz vagy háromszög alakú terület. Neurohaemalis szerv, gazdag érhálózata jelzi, hogy itt jut avéráramba a nagysejtes neuroszekréciós sejtek axonjain át érkezõ neuroszekrétum. A vízmegôrzô hormonok, pl. a vasotocin-ADH, csökkentik az erek átmérôjét, mérséklik a vesetubulusokon, a bôrön, a húgyhólyagon át történô vízleadást. A vasotocin-ADH a glomerulusfiltrációra, a primaer vizeletképzésre hat. A perifériás endokrin mirigyek A pajzsmirigy páros kompakt szerv. Már az ebihalban is jelen van és fontos szerepe van a metamorfózisban. Hormonjai a lárvális szervek (pl. farok) proteolízisét, majd elvesztését, valamint a felnôttkori szervek felépítését katalizáló enzimek megjelenését indukálják. Ebihalak pajzsmirigyirtása után nem következik be a metamorfózis (óriási ebihalak alakulnak ki), pajzsmirigykivonat injiciálásával viszont idô elôtti metamorfózis idézhetô elô (apró békák fejlõdnek). Pajzsmirigyirtás békában gátolja a vedlést, a bôr erôsen elszarusodik. A pajzsmirigy hormonjai (tiroxin, trijódtironin) fontos szerepet játszanak az anyagcsere szabályozásában. Termelôdésüket a pajzsmirigy-stimuláló hormon(TSH) szabályozza. A mellékpajzsmirigyek (gl. parathyreoidea) a törzsfejlõdés során kétéltûeknél jelennek meg elôször, a kopoltyúk eltûnésével fejlõdnek ki. Hormonjuk a parathormon, a szervezet kálcium és foszforanyagcseréjét szabályozza. Az ultimobranchialis test (304/C. ábra)a szívtõl cranialisan található. A folliculusaiban felgyûlô kolloid hatóanyaga (kalcitonin) a parathormon antagonistája.

31

A hasnyálmirigy Langerhans-féle szigeteinek hormonjai a szervezet szénhidrátanyagcseréjét szabályozzák. Egyik sejtfélesége a vércukorszintet csökkentô, a glikogén májban való raktározását segítô inzulint, a másik a glikogén lebontását és vérbe juttatását eredményezô glukagont termeli. A mellékvese (glandula suprarenalis) a béka veséjének ventralis felszínébe beágyazott, hosszúkás, narancssárga szövet (292/B. ábra). Áilományában nem különül el kéreg- és velôrész, de jelen vannak a hormontermelô adrenalisés interrenalis sejtek, amelyek a magasabbrendûekéhez hasonló velôhormonokat és kéreghormonokat termelnek. A kéreghormonok (kortikoszteroidok) az ásványianyag-forgalmat szabályozó kortiko- és aldoszteron, a szénhidrát-anyagcserét szabályozó kortikoszteron, valamint az ivari tevékenységet befolyásoló androgének és ösztrogének. A velôhormonok az adrenalin és a noradrenalin, a szívmûködést fokozó, vércukorszint-növelô és vérnyomásemelô hatásúak. A mellékvese kéreghormonjainak termelését a hypophysealis adrenokortikotróf hormon (adrenocorticotroph hormon, ACTH. Az ivarmirigyek (gonádok) endokrin tevékenységét, hormontermelésüket a hypophysis elülsô lebenyének gonadotroph hormonjai befolyásolják. Hatásukra az ovarium és a testis olyan hormonokat (androgéneket és ösztrogéneket) termelnek, amelyek az ivarszervek fejlôdését, mûködését, a másodlagos nemi jellegek kialakulását és fenntartását irányítják. A hím jelleget az androgének, a ”nôi”-t az ösztrogének alakítják ki és tartják fenn. Hypophysisirtás után a peterakás, a spermatermelés kiesik, a másodlagos nemi jellegek megváltoznak a bekövetkezô gonadotrophia, ill. a gonádok funkciójának csökkenése miatt.

Az érzékszervek A bôr (integumentum commune) A béka bôre érzékszerv is, mellyel a környezet mechanikai, hô- és kémiai ingereit fogja fel. Az epidermisben számtalan szabad idegvégzôdés van, míg az irhában tapintóvégtestek találhatók. Bár receptorok az egész bôrfelületen elôfordulnak, számuk a hát- és talpbôrben a legnagyobb. Áramlásérzékelô oldalszervük csak az ebihalaknak van, mely a metamorfózis után visszafejlôdik. A kemoreceptorok Az ízérzékelés Az ízlelôbimbókba tömörült kemoreceptorok a szájüregben szájfenéken), a garatban, valamint a nyelv felületén találhatók.

(szájpadláson

és

A szaglószerv (organum olfactus) A békák orrürege már nem vakon végzôdô szaglógödör, mint a halaké, hanem összeköttetésben van a szájgaratüreggel (305. ábra). A külsô orrnyílások az orrsövénnyel kettéválasztott orrüregbe, a belsô orrnyílások (choanae) innét tovább a szájgaratüregbe vezetnek (284/B. ábra). A levegô szaganyagainak érzékelése a szaglóhámmal borított szaglóüregben történik, mely az orrüregbôl nyílik.

32

A látószerv A ragadozó életmódot folytató kecskebéka táplálékszerzésében a látásnak döntô jelentôsége van. A szemgolyók nagyméretûek és a halakéval ellentétben, a szárazföldi élettérnek megfelelõen, távollátók. Akkomodációra a közeli tárgyak élesen látásához van szükség. A két szem látóterei nagymértékben átfedik egymást, a látás binokuláris, a szemmozgások tehát koordináltak. Nyeléskor és levegõvételkor a szemgolyók a szájgaratüregbe süllyednek. Az orbiták igen tágak (306/A. ábra). A szemgolyó kiszáradás és sérülések elleni védelmérõl speciális bõrkettõzetek, szemhéjak gondoskodnak (306/B. ábra). A szemgolyó rétegei (306/B. ábra) kívülrôl befelé haladva a gerincesekre jellemzõ módon követik egymást, s felépítésök, tagolódásuk nem tér el lényegesen a halakétól (l. ott). A szemlencse (lens) kettôsen domború és így a halakénál hosszabb fókusztávolságú, szárazföldi viszonyoknak megfelelôen távollátásra való. A közellátáshoz való alkalmazkodáskor (akkomodáció) a lencse felsô és alsó részéhez tapadó, elôrehúzó izmocskák a szaruhártya felé húzzák a lencsét és így növelik a retinától való távolságát. A fényképezõgépekben hasonlóan mûködik az optikai rendszer; minél közelebbi tárgyat akarunk fényképezni, annál jobban ”ki kell csvarnunk a lencsét”, azaz a lencse és a film közötti távolságot meg kell növelnünk. Az üvegtest (corpus vitreum) a szemgolyó belsejét kitöltõ, kocsonyás, víztiszta állomány, amely a szem alakjának megtartásában játszik fontos szerepet. A szemgolyó az orbitában foglal helyet és a külsõ szemmozgató izmok (306/A. ábra) mozgatják. Ezek jól fejlettek, mégis az állatok inkább teljes testükkel fordulnak a megfigyelt tárgy vagy zsákmány felé. A békák szemgolyójához egy speciális, ún. szemviszszahúzó izom is tapad, amely nyeléskor a szemeket a szájüregbe húzza. A lesüllyedô szemgolyót a pislogóhártya ilyenkor beborítja. Ezt követõen a szemgolyó emelõ izom hatására a szemgolyó visszaemelkedik eredeti helyére, a pislogóhártya pedig visszacsúszik az alsó szemhéj alá. A szárazföldi viszonyokhoz való alkalmazkodásként a szemet különbözô berendezések védik. Kialakul a felsô és alsó szemhéj, valamint az alsó szemhéj redôjeként a vékony, átlátszó pislogóhártya. Ehhez egy mirigy csatlakozik (pislogóhártya-mirigy) (306/A. ábra), aminek váladékát a pislogóhártya keni szét a szaruhártyán, védve a szemet a kiszáradástól. A halló-egyensúlyérzô szerv A békák hangot adó és halló állatok. Ennek megfelelôen fülük közép- és belsôfülre tagolódik (307/B. ábra). A középfül a levegôben terjedõ hanghullámok felfogására, felerôsítésére, majd továbbvezetésére szolgál. Létrejötte szorosan kapcsolódik az állkapocs-felfüggesztés és a garattájék átalakulásához. A középfül ürege a dobüreg, amit a garattal a fülkürt vagy Eustach-kürt köt össze. A dobhártya békákban a test (a fej) felszínén helyezkedik el (299/C., 307/B. ábra). Amennyiben a dobhártya két oldalán, pl. a középfül üregében lévõ levegõ felszívódása miatt, nyomáskülönbség keletkezik, a dobhártya megfeszül, a hallás pedig gyengül. A fülkürt megnyílásával a nyomás kiegyenlítôdhet és az állat újra jól hall majd. (Nyomáskülönbség a vízben, lemerüléskor és 33

a felszínre jövéskor alakulhat ki.) A dobhártya belsô felszínérõl egy kis hallócsontocska indul, amely másik végével a belsõfülhöz kapcsolódik. A hanghullámok megrezegtetik a dobhártyát, melynek elmozdulásai az hallócsot közvetítésével felerõsödve érik el a belsõfület. Az erõsítés mértéke a dobhártya területébõl és a belsõfül hallócsonttal kapcsolódó felszínének arányából kalkulálható. A belsôfül egy csontos és egy hártyás labirintusból áll (299/C. ábra). Ennek részei, valamint ezek feladatai megegyeznek a halaknál leírttakkal. A halakhoz képest a leendõ csigavezetéknek megfelelõ, hallásérzékeléssel kapcsolatos része mutat fejlõdést (szárazföldi életmód).

304. ábra. A Rana esculenta branchiogen szervei. A — A thymus elhelyezkedése a preparált fejben, lateralis nézetben. (ECKER, WIDERSHEIM, 1896., könyvébõl.)

34

307. ábra. Rana esculenta hallóegyensúlyérzõ szervének felépítése. A — A csontos-porcos labyrinthusból kipreparált hártyás labyrinthus medialis irányból nézve. B —Vázlatos és öszszegzõ metszet a közép- és a belsõfülbõl. A nyilak a hangrezgések keltette és a dobhártya, a hallócsonton és a belsõfül folyadéktere által továbbított mechanikus impulzusok terjedésének irányát mutatják a hallószervi részben. (A —RETZIUS, 1884., könyvébõl; B— GLENN,a forrásmunkát nem tudtuk azonosítani.)

35

GYAKORLATIFELADATOK Az állatok beszerzése, tartása és megölése: Kecskebékákat folyók és állóvizek partján gyûjthetünk, vagy állatkereskedôtôl, halgazdaságoktól vásárolhatunk. Mivel a békák védett állatokés kifejezetten hasznosak, csak annyit gyûjtsünk belôlük, amennyi munkánkhoz feltétlenül szükséges. A befogott állatokat hûvös, nedves helyen tartsuk, az edény vagy a kád fenekén legyen kevés víz, melyet ajánlatos kb. kétnaponként cserélni. Durva felszínû betonkádakban az állatok lába sérül és a hámfosztások helyén rendszerint elhullást okozó fertõzések alakulnak ki. Ajánlatos a tárló aljára pl. fából készített rácsozatot helyezni, ahová a békák idõnként kimászhatnak. Természetesen ezt is meg kell tisztítani néha. Elõfordulhat, hogy a békákat hónapokig életben kell tartanunk. Ennyi idõt élelem nélkül nem bírnak ki, de ha kibírnának is, sem helyes õket kínozni, koplaltatni. Vegyünk hát friss májat, vagy sertés-, esetleg marhaszív darabokat és kb. 5 x 5 mm-es darabkákra vágva csipesszel tegyük ezeket az állatok szájába, majd csukjuk be a szájukat és nyelessük le velük a falatot. Ennek megtörténtét ellenõrizni kell! Két—három darab lenyeletése egy hónapra fedezi energiaszükségletüket. Köztudomású, hogy a békák csak mozgó zsákmányt hajlandók maguktól megenni, így a húst hiába rakjuk eléjük, azt megenni sohasem fogják. A gyakorlatok elõtt a békákat túlaltatással pusztíthatjuk el fájdalommentesen. Az állatokat tartalmazó edénybe éterrel vagy kloroformmal bõségesen átitatott vattát rakunk, majd az edényt pl. egy üveglap ráhelyezésével, lezárjuk. A békák kezdetben ugrálnak, majd néhány perc múlva elcsendesednek, elalszanak, elpusztulnak. Ez onnét látszik, hogy légzésük megszûnik, nem mozognak, végtagjaik petyhüdtek lesznek, szemhéjés pupillareflexük nem váltható ki stb. Utóbbi kettõ vizsgálatához finom szõrszállal érintsük meg az edénybõl kivett békák corneáját, ill. zseblámpával világítsunk a szemükbe. Amennyiben a szemhéj nem záródik és a pupillák sem szûkülnek (fénymerevek), avagy mozdulatlanul fekszenek kb. tíz perce, biztosak lehetünk abban, hogy aboncolást el lehet kezdeni. Szabad szemmel, ill. sztereomikroszkóppal végezhetõ megfigyelések, a boncolás lépései: Vegyünk kézbe egy élõ békát és nézzük meg alaposan! Keressük meg felszíni képleteit, nézzük meg hogyan lélegzik, hogyan mûködik a szájfenékoszcilláció, hogyan csukódnak az orrnyílások stb.! Óvatosan érintsük meg egy szõrszállal a corneát; a szemhéjak becsukódnak! Éles fényû zseblámpával világítsunk szemükbe; a pupilla mozgása, szûkülése jól megfigyelhetõ. Ezután üvegedénybe téve próbáljuk õket megetetni pl. lisztkukaccal. Lehet, hogy az állat rögtön nem kapja el áldozatát, ha van rá módunk, várjunk kicsit! Ha van akvárium a teremben és van rá idõnk, figyeljük meg úszómozgásukat! Az elpusztult állatot is vegyük szemügyre, nézzük meg ventralis és dorsalis felszínét! Elkülönítjük az egyes testtájakat, megállapítjuk az állat nemét.A hímek elülsô végtagján vaskos hüvelykvánkost találunk. A fejen megkeressük az orrnyílásokat, a szemeket, a szemhéjakat és a pislogóhártyát, a dobhártyát és a hímek hanghólyagját. Ezután kinyitjuk az állat száját, folyó vízzel kimossuk belõle a nyálkát és azonosítjuk a szájüreg képleteit, kihúzzuk és megnézzük a nyelvet stb. (284. ábra). A törzs hátbôrén megkeressük a bôrléceket, majd hátrább, a combok között a kissé dorsalis állású anust. A hátulsó végtag ujjai között úszóhártya van, melynek kapillárisaiban megtartott szívmûködés mellett mikroszkópban látható avér áramlása. A boncolás lépései: A preparálásokat célszerû a csontváz áttanulmányozását követõen végezni, sõt boncolás közben is hasznos dolog idõnként egy vázrendszeri készítményre pillantani és megnézni azt, hogy vágásainkkal, munkánkkal mely csontokat, milyen ízületeket stb. választunk szét! Nagy csipesszel fogjuk meg a hátára fektetett és a végtagokba szúrt gombostûkkel rögzített béka hasbõrét és emeljük meg, majd nagyollónkkal vágjunk rajta kis lyukat! Ebbe dugjuk bele ollónk tompábbik végét és mediansagittalisan nyissuk fel a bõrt a combtõtõl egészen az állkapcsi együttes legelülsõ részéig (308. ábra)! A melltájékhoz érve tapasztalhatjuk, hogy ellenállásba ütközünk. Az ellenállást kifejtõ elem a hasi és a melltájéki nyirokzsákok közötti válaszfal. Tájékozódjunk a 298/B. Ábrának megfelelõen! Hatoljunk át a nyirokzsák válaszfalán, de a következõ, melltájéki/submandibularis válaszfalat átszúrva igen óvatosan és közvetlenül a bõr alatt haladjunk! A saccus submandibularisba épphogy beérve, összezárt ollónkat közvetlenül a bõr alatt elõretolva próbáljunk behatolni a szájfenékizomzat és a bõr közé és itt nyitogatvacsukogatva tompa bontással izoláljuk egymástól az izmokat és a bõrt! Ha ezzel végeztünk, folytassuk a bõr

36

mediansagittalis irányú átvágását! A többi bõrmetszést az 308. ábrának megfelelõen készítjük el, majd az elválasztott bõrrészeket oldalra hajtva kitûzzük. Figyeljük meg a bõr belsõ felszínét, a kirajzolódott és vértõl feszülõ (belövellt) ereket; ezek legvastagabb törzsei vénák, elsõsorban a nagy bõrvéna (297. ábra) ágai. Amennyiben az izmok rendszeres kidolgozását nem tervezzük, úgy újra hátára fektetjük a békát, megint kitûzzük és elsõsorban a legfontosabb értörzsek mentén haladva boncoljuk ki a keringési rendszert és ezzel együtt mindazon szerveket, melyeket ezek az erek ellátnak. A v. cava anterior rendszere és a mell-, ill. szájfenéki tájék képletei. Visszatérünk a v. cutanea magnához és a felkar területén megkeressük a karvénát, majd ez utóbbi mentén kis csipeszünket a mellizmok között úgy toljuk elôre, hogy megtaláljuk a karvéna és a nagy bõvéna egyesülésével létrejött kulccsont alatti vénát (297. ábra). Miután ezt az eret azonosítottuk, csipeszünkkel kissé felfeszítjük, majd átvágjuk a mellizomzatnak az említett visszereket fedô, ill. közrefogó részeit. Ha ezt a vénaegyüttest láthatóvá tettük, a fontosabb erek sérülése nélkül nekikezdhetünk a mellüregi rész kinyitásának. Erõs ollóval megfelezzük a sternumot, a fél-függesztõöv bal vagy jobb oldali részét lateralis irányba húzzuk, egészen addig, amíg a szív és a hozzá csatlakozó nagyerek fel nem tárulnak. A mellüregi rész most már nyitott, látszik a szív és a hozzá futó nagyerek stb. (286. ábra). A mellsõ végtag tövében, dorsalisan, sárgás, vastag ideg (karfonat),mellette pedig kis visszér tûnik elõ (296/B., 297. ábra). Megkeressük a fej felõl érkezõ és a szájfenékizomzatba ágyazódott vékony kis torkolati vénákat és a valamivel vastagabb fej-karvénát. Ez utóbbi és a kulccsont alalti véna összefolyása adja az elülsõ torkolati vénákat, melyek már a sinus venosusba torkollanak. A külsõ torkolati véna mellett keressük meg a kissé olajos fényû és pirosas pajzsmirigyeket. A hasi zsigerek és a v. cava inferior rendszere. Minthogy a linea alba alatt békákban fontos ér (hasi véna) húzódik (296/B. ábra), a hasfal felnyitásához az elsô két vágást a linea albától jobbra, ill. balra ejtjük, majd a továbbiakban a308. ábrának megfelelôen folytatjuk a boncolást. Miután a középen maradó keskeny hasfali csík alatt megnéztük a hasi vénát (eredését a hátulsó végtag vénás rendszerébôl, betorkollását a májba, annak portális keringési rendszerébe), ezt a kis csíkot is átvágjuk, végeit a fej, ill. a lábak felé hajtjuk és a 286. ábra segítségével azonosítjuk a hasi zsigereket. A munkát a szívburok felnyitásával és a szívnek a pericardiumból való kibújtatásával folytatjuk. Kis csipesszel felemeljük a szívburok egy részét, majd kisollóval megnyitjuk. Csipesszel megfogjuk és felemeljük a szívcsúcsot és a megfeszülõ igen vékony kis szalagocskát, a ”szívféket” átvágjuk. A szívet most már akadálytalanul hajthatjuk csúcsával a fej felé; a pitvarok, a sinus venosus határai és a betorkolló erek így igen jól láthatók. A bal pitvarba befutó tüdõvénákat a tüdõknek a szívtõl történõ elhúzásával mozdíthatjuk meg és vehetjük észre. A fõ artériás törzs három ágát, ameddig lehetséges, követjük (296/A. és 304/C. ábra). Az közös fejverõerek kettéoszlásának helyét jól jelzi egy feltûnõ és sötét csomó (nyomásreceptor). A közös tüdõ-bõr artéria kettéágazását a tüdôk ventralis irányba húzásával tehetjük láthatóvá. A legigényesebb munka az aortaív kipreparálása; ezt célszerûbb késôbb, a hasi zsigerek áttekintése után elvégezni. A hasüregi zsigerek in situ megfigyelése után (286. ábra)megkeressük a tüdõket és a laryngotrachealis zsák vékony és átlátszó membránnal fedett terét. Ez közvetlenül a szívtõl elõre található (304/C. ábra). A membrán alatt, annak felvágása után, jól megfigyelhetõk a kissé összetartó és fehér hangredõk, ill. azok medialis szegélyrészei. Vegyük ki az egyik tüdõt és készítsünk belõle hosszmetszetet! Sztereomikroszkópban megnézhetjük a tüdõ felszínét növelõ kis kamrákat (290. ábra). Nôstény állatokban a zsírtestekkel együtt eltávolítjuk a rendszerint igen nagy méretû petefészkeket. Ennek legjobb módja az, ha a petefészket rögzítő hashártyakettõzetet megkeresve, a petefészek alá csipeszt vezetve és a felfüggesztést átvágva egy darabban emeljük ki a szervet, majd megnézzük az alatta húzódó keskeny, fehér, kanyargós petevezetôket. Lapos, csillangós tölcsérét a tüdôk felhajtásával találjuk meg (292/B. ábra). A levegõvel telt tüdõk nagyok és feltûnõek, de ha légtelenek, igen kis méretûvé zsugorodnak. Keressük meg a gyomrot, a belevezetõ igen vastag nyelõcsövet! A gyomor-béltraktust az állat jobb oldalára húzva a mesenterialis vénák követésével megkeressük a májkapu vénát és annak ágait, a májkapu és a vesék között az alsó/hátulsó üres fõvénát és a bal aortaívbôl kiágazó gyomor-bél artériát.

37

Keressük fel a bélcsõ kanyarulatait, a pancreast, a májkaput és a kilépõ epevezetékeket, a mesenteriumhoz rögzült lépet, majd az utóbelet és a cloacát! Utóbbi ventralis falából türemkedik ki a húgyhólyag, mely ha vizelettel telt, könnyû észrevenni, de ha üres, akkor csak egy halvány rózsaszínû, hártyás állományként látszik a cloacától ventralisan. A retroperitoneum. A nyelôcsô és a cloaca elôtti utóbélszakasz és a mesenterium átvágásával eltávolítjuk az emésztôtraktust, majd a peritoneum fali lemezének felnyitásával megkeressük a retroperitonealis tér képleteit (292/B. ábra). Figyeljük meg a most már igen hosszú szakaszán jól látható aortát, a belôle kilépô ereket és cranialis irányba követve kíséreljük meg a teljes aortaív feltárását. Megkeressük a hátulsó végtaghoz futó ereket és idegfonatot (296/B., 302. ábra). A retroperitonealis tér feltárásával megnézzük a veséket, ventralis felszínükön a sárgásvörös színû mellékvesékkel. A veséket kissé lateralis irányba húzva elôtûnnek ereik. A gerincoszlop mellett ugyancsak feltûnô képletek a gerincvelõi dúcokon elhelyezkedô fehér mészzsákok és a szelvényesen eredô gerincvelõi idegek. A központi idegrendszerés ezen belül a gerincvelõ és az agyvelõ együttes, összefüggõ feltárásához, amennyire csak lehet, ventralis irányba hajtjuk a béka fejét. Így a gerincoszlop és a koponyatetõ tompaszögben ”megtörik”. A szög csúcsánál, az atlanto-occipitalis határon (279/A.ábra), nagyollónk hegyes végét óvatosan a gerinccsatornába szúrjuk. Vigyázzunk, eszközünk ne szaladjon mélyre! Ha már rendelkezésünkre áll egy kis nyílás, abból kiindulva megkezdjük a csigolyaívek eltávolításával a gerincvelô szabaddá tételét. Itt jegyezzük meg, hogy ennél a mûveletnél és még számos más boncolási feladatnál speciális eszközök (egészen kis méretû Luer, óráscsipesz, kis fúrók stb.) használata lenne optimális, a szokásos gyakorlói felszerelések között azonban ilyenek csak ritkán fordulnak elõ. Az agyvelôt az elõbbi nyílásból indított vágással, a foramen magnumba hatolva szintén dorsalis irányból tesszük hozzáférhetôvé úgy, hogy a koponatetõ csontjait eltávolítjuk. Ehhez ollónk hegyes végével a két oldalon egy-egy hosszú, a homlokcsont elülsõ végéig terjedõ metszést ejtünk, majd csipesszel a csontok alá nyúlva, azt óvatosan felfeszítjük, felhajtjuk. Az elõbbi vágást, akárcsak a gerinccsatorna megnyitásánál, sok kis vágásból alakítsuk ki, éppen csak az olló hegyével dolgozzunk! A 299. ábráról tájékozódjunk!

38