UNIVERZITA KARLOVA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA ZOOLOGIE
Rana arvalis wolterstorffi v kontextu variability druhu Martin Šandera
Diplomová práce
Vedoucí práce: Doc. RNDr. Zbyněk Roček, DrSc. Konzultanti: Ing. Věra Šlechtová, CSc. RNDr. Vlastimil Šlechta, CSc.
Praha 2000
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím citované literatury. V Praze 31. 8. 2000
………………………………….
PODĚKOVÁNÍ Na tomto místě bych chtěl poděkovat Doc. RNDr. Zbyňku Ročkovi, DrSc. za vedení diplomové práce a za cenné rady a připomínky při jejím vypracování. Ing. Věře Šlechtové, CSc. a RNDr. Vlastimilu Šlechtovi, CSc. z Ústavu živočišné fyziologie a genetiky AV ČR v Liběchově děkuji za uvedení do technik biochemické analýzy a konzultace výsledků. Paní Ludmile Kůlové a paní Janě Pivoňkové děkuji za praktickou pomoc při elektroforézách enzymů. Ing. Petru Rábovi, DrSc. a Mgr. Petru Kotlíkovi taktéž z ÚŽFG AV ČR v Liběchově děkuji za cenné rady a připomínky. RNDr. Jiřímu Moravcovi, CSc. z Národního muzea v Praze děkuji za cenné rady a připomínky a umožnění přístupu k muzejnímu materiálu Rana arvalis. Za poskytnutí muzejních sběrů chci také poděkovat RNDr. Bohuslavu Benešovi (Slezské zemské muzeum Opava), Dr. Balázsi Farkasovi (Hungarian Natural History Museum Budapest), Ing. Mojmíru Foralovi (Ostravské muzeum), Dr. Royovi Danielssonovi (Zoological Museum Lund) a RNDr. Miroslavu Šebelovi (Moravské zemské muzeum Brno). Ing. Marku Brabcovi, PhD (Státní zdravotní ústav) děkuji za pomoc při statistickém zpracování výsledků. Speciální poděkování patří Dr. Göranu Nilsonovi (Göteborg University) za ochotu a úsilí, se kterým zařizoval povolení k odchytu Rana arvalis ve Švédsku a za informace ohledně Rana arvalis. Dr. Janu Rafinskemu a Wieslawu Babikovi z Jagellonské univerzity v Krakově děkuji za spolupráci při biochemické analýze některých vzorků v Krakově. Dále bych chtěl poděkovat všem, kteří mi nějakým způsobem pomohli. Jsou to: Mgr. David Fischer, Daniel Glos, Václav Gvoždík, Dr. Robert Hofrichter, Mgr. Werner Kammel, Jiří Mařík, RNDr. Blanka Mikátová, RNDr. Ivan Rehák, CSc, Karel Rozínek, RNDr. Mojmír Vlašín, Ing. Zdeněk Vitáček, Petr Vlček, MUDr. Vít Zavadil. Mým rodičům chci poděkovat za pochopení v průběhu práce a za značnou finanční podporu, bez které by tato práce nemohla vzniknout. Nepopsatelný dík patří mé přítelkyni, Haně Tomincové, za všestrannou pomoc a podporu. Dále bych chtěl poděkovat nadaci „Nadání Josefa, Marie a Zdeňky Hlávkových“ za finanční dary, ze kterých byla hrazena cesta do Švédska za účelem sběru materiálu a cesta na 10. konferenci
Societas Europaea Herpetologica (10th Ordinary General Meeting SEH)
v Irakliu na Krétě.
Obsah Seznam použitých zkratek:.................................................................................5 1. Úvod ..................................................................................................................6 1. 1. Druh Rana arvalis Nilsson, 1842 – Skokan ostronosý ................................................7 1. 1. 1. Rozšíření ..................................................................................................................8 1. 1. 2. Stanoviště .................................................................................................................8 1. 1. 3. Začátek a konec sezónní aktivity .............................................................................9 1. 1. 4. Vývin a růst ..............................................................................................................9 1. 1. 5. Charakter zbarvení .................................................................................................10 1. 1. 6. Poddruhy Rana arvalis...........................................................................................11 1. 2. Porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi................................................................15 1. 2. 1. Rozlišení R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi ............................................................15 1. 2. 2. Rozšíření R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na styku jejich areálů.........................16 1. 3. Názory na platnost poddruhů a původ Rana arvalis................................................17 1. 4. Názory na druhový status Rana altaica .....................................................................19
Cíle práce: ..........................................................................................................20 2. Materiál a metody..........................................................................................21 2. 1. Materiál ........................................................................................................................21 2. 2. Metody ..........................................................................................................................25 2. 2. 1. Morfologické metody.............................................................................................25 2. 2. 2. Biochemické metody..............................................................................................29 Příprava vzorků pro elektroforetické zpracování...................................................29 Elektroforéza..........................................................................................................30 Barvení a hodnocení gelů.......................................................................................31 Zpracování dat .......................................................................................................32
3. Výsledky .........................................................................................................33 3.1. Morfologická variabilita ..............................................................................................33 3. 1. 1. Tělesné rozměry a morfometrické indexy..............................................................33 3. 1. 2. Přítomnost vnějšího metatarzálního hrbolu a charakter zbarvení ..........................45 3. 2. Genetická variabilita ...................................................................................................47 3. 2. 1. Elektroforetické fenotypy a distribuce alel ............................................................47 3. 2. 2. Genetická variabilita ..............................................................................................51
4. Diskuse............................................................................................................57 5. Závěr ...............................................................................................................63 6. Literatura .......................................................................................................64 7. Přílohy.............................................................................................................71
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK: (označení tělesných rozměrů a zkratky enzymů jsou uvedeny v kapitole 2. Metodika) A CZ D DK EC. No. ELFO F FIN GB H HNHM
….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. …..
J JV JZ K. L. m n. m. N NHMW ot. OTU
….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. …..
p ….. period. nádrž ….. Pozn. RO RUS S S s. z. š SD SE St SV SVK UPGMA
….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. ….. …..
V ZML ZMM Zool. Mus. Lund
….. ….. ….. …..
Rakousko Česká republika Německo Dánsko číselný kód Enzymové komise Mezinárodní unie biochemie (IUB) elektroforéza Francie Finsko Velká Británie Maďarsko Hungarian Natural History Museum (Přírodovědné muzeum, Budapešť) Jižní jihovýchodně Jihozápadní Krakov Liběchov Metrů nad mořem Počet Naturhistorisches Museum, Wien (Přírodovědné muzeum, Vídeň) otáčky Operational Taxonomic Unit(s) – zvolená jednotka pro fenetickou klsifikaci (může být jedinec, populace, druh atd.). V této práci OTU představuje populace, které odpovídají lokalitám u odchytávaných zvířat, případně oblastem (okresům) u muzejních exemplářů pravděpodobnost periodická nádrž (vodní plocha v průběhu roku vysychající nebo s významným poklesem hladiny) Poznámka Rumunsko Rusko Severní Švédsko Severní zeměpisná šířka Směrodatná odchylka (standard deviation) Střední chyba průměru (standard error) Střední severovýchodně Slovensko metoda shlukovací analýzy (unweighted pair-group method using arithmetic averages = average linkage) Východní Zoological Museum Lund (Zoologické muzeum, Lund) Zoological Museum, Moscow (Zoologické muzeum, Moskva) Zoological Museum Lund (Zoologické muzeum, Lund)
5
1. ÚVOD Většina evropských druhů obojživelníků byla vědecky popsána již v 18. a 19. století. Nové druhy do evropské batrachofauny přibývají v posledních letech převážně povýšením poddruhu na druhovou úroveň. U druhů, jejichž vnitrodruhová variabilita nebyla komplexně studována, se liší názory na platnost jednotlivých poddruhů. V 19. a začátkem 20. století autoři popisovali vnitrodruhové taxony většinou na základě minimálních odlišností u malého počtu srovnávacího materiálu a často je k tomu vedlo národnostní cítění nebo touha zvěčnit za každou cenu svoje jméno ve vědě. V této práci se zabývám vnitrodruhovou variabilitou skokana ostronosého, Rana arvalis, Nilsson 1842. Vzhledem ke geografické poloze České republiky, vzhledem k rozšíření Rana arvalis a vzhledem k finančním možnostem je tato práce revizí skokana ostronosého Wolterstorffova (Rana arvalis wolterstorffi). Na problém nevyřešeného statutu R.. a. wolterstorffi mě upozornil RNDr. Jiří Moravec, CSc. Tato práce je jednou z prvních, kde je vnitrodruhová variabilita Rana arvalis zkoumána nejen morfologickými metodami, ale i pomocí biochemických metod. Na 10. konferenci Societas Europaea Herpetologica (10th Ordinary General Meeting SEH) v Irakliu na Krétě jsem se seznámil s Dr. Janem Rafinskim a Wieslawem Babikem z Jagellonské univerzity v Krakově, kteří nezávisle zvolili stejné téma práce. Dohodli jsme se na spolupráci. V prosinci 1999 jsme spolu elektroforeticky zpracovali některé vzorky, které jsem odebral. Pro předkládanou diplomovou práci jsou použita pouze data z mých vlastních sběrů. Pro společnou publikaci však budou použita navíc data polských kolegů, čímž bude obsáhnuta větší oblast z areálu R. arvalis. Manipulaci se žábami jsem prováděl na základě výjimky č.j. 4820/98-OOP/1936/98V-403 ze zákona ČNR č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny udělené Ministerstvem životního prostředí ČR. Sebraný dokladový materiál bude uložen v Národním muzeu v Praze. Zpracování vzorků biochemickými metodami bylo hrazeno z programu MŠMT ČR: Posílení výzkumu na vysokých školách (projekt č. VS 97102). Ostatní náklady byly hrazeny částečně z grantu GAUK (grant č. 95/1998/B Bio/PřfUK, nositel Z. Roček), částečně z příspěvku nadace „Nadání Josefa, Marie a Zdeňky Hlávkových“ a částečně z rodinných zdrojů.
6
1. 1. Druh Rana arvalis Nilsson, 1842 – Skokan ostronosý Rana arvalis Nilsson, 1842 1761 Rana temporaria Linnaeus, Faun. Suec., p. 101. 1832 Rana terrestris Andrzejowski, Nouv. Mém. Soc. Nat.. Mosc., II, p. 342. 1842 Rana arvalis Nilsson, Skand. Fauna, III, Amf., p. 92. 1846 Rana oxyrrhinus Steenstrup (syn. fide Boulenger 1898), Ber. 24. Verh. Nat. u. Aerzte Kiel, p. 131. Poznámka: V synonymice jsou uvedeny pouze první použití dané kombinace jmen. Linnéova diagnóza pro Rana temporaria z roku 1761 je diagnózou pro Rana arvalis. Linné tyto dva druhy zaměnil (Dürigen 1897, Boulenger 1898). Nilsson (1842) byl první, kdo rozdělil Linnéův druh Rana temporaria na dva (Boulenger 1898). Andrzejowski (1832) popsal skokana ostronosého jako nový druh Rana terrestris. Nilsson popsal Rana arvalis o deset let později. Takto se jeví Rana arvalis Nilsson, 1842 jako mladší synonymum pro Rana terrestris Andrzejowski, 1832. Andrzejowského název by tedy měl být platným jménem podle principu priority (Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury, 1985, článek 23). V tomto smyslu použili druhové označení R. terrestris Mertens et Müller (1928), i když R. arvalis bylo dříve běžně užíváno. Vlivem jejich práce začalo převládat užívání R. terrestris, především mezi ruskými autory, např. (Terentjev et Černov 1936, 1949) (ex Borkin 1975). Na nesprávnost užívání R. terrestris upozornil Lindholm (1929) (viz. níže) (ex Borkin 1975), Müller et Mertens (1931) s tímto souhlasili a vrátili se k užívání R. arvalis (Mertens et Müller 1940) (ex Borkin 1975). Andrzejowského popis R. terrestris je v latině a neobsahuje žádná vyobrazení. Pojednává pouze o charakteristice zbarvení. Typovou lokalitou je „Wolhynia“ (Gislén et Kauri 1959), Inger (1999) uvádí „ Bug region, southern Russia“, čili nejspíše „povodí řeky Bug ve Volyňsko-podolské plošině, Ukrajina“ (pozn. autora). V této oblasti se nacházeli R. arvalis, R. dalmatina a R. temporaria. Zmíněné zbarvení bylo pruhovaného typu. Ale podobná forma zbarvení byla nalezena také u R. temporaria (Gislén et Kauri 1959). Sven Nilsson v roce 1842 popsal ve švédštině R. arvalis z oblasti na severu Kalmar län. V této oblasti se vyskytoval pouze tento druh. Popis Svena Nilssona je rovněž založen pouze na charakteristice zbarvení (Gislén et Kauri 1959). Steenstrup v roce 1846 popsal v dánštině ze Zealandu v Dánsku R. oxyrrhinus. V charakteristice, kterou použil pro vymezení tohoto druhu, byl zmíněn , mimo jiných znaků, velký hrbol vyskytující se na bázi palce. Exemplář zapůjčený z Lundu určil Steenstrup jako totožný druh s jeho R. oxyrrhinus. Ve druhém vydání Skand. Fauna, 1860 (s. 105), Sven Nilsson zahrnul Steenstrupovy charakteristiky druhu (Gislén et Kauri 1959). Andrzejowského jedinec byl charakterizován pouze podle zbarvení, není zachován typový exemplář a není tak možné identifikovat R. terrestris. Konečně R. arvalis je jediný hnědý skokan vyskytující se v oblasti, kde byl nalezen typový exemplář. Typové exempláře jsou uloženy v muzeu a jméno R. arvalis bylo všeobecně užíváno déle než 100 let (Gislén et Kauri 1959). Severoamerická ropucha Bufo terrestris (Bonnaterre, 1789) byla původně popsána jako Rana terrestris Bonnaterre, 1789. Jméno Rana terrestris Andrzejowski, 1832 je tedy ve skutečnosti mladším primárním homonymem (ex Borkin 1975) a musí býti odstraněno a nahrazeno použitelným jménem (Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury, 1985, článek 52 a 60). Borkin (1975) upozorňuje na nesprávné psaní „Andrzeiowski“, často se také vyskytuje „Andrzejewski“ např. (Boulenger 1898) a další tvary. Podle Borkina (1975) je správné psaní – Andrzejowski.
Lektotyp: No. 1A L844/3701 Zool. Mus. Lund, ♀, Gislén, 1959, In Gislén et Kauri, Acta vertebratica, 1, p. 301. Terra typica: Tveta socken, Kalmar län, jižní Švédsko
7
Národní názvy: CZ: Skokan ostronosý, Skokan rašelinný; SVK: Skokan ostropyský; RUS: Ostromordaja ljaguška; GB: Moor frog; D: Moorfrosch; F: Grenouille oxyrhine, Grenouille des champs; S: Åkergroda.
1. 1. 1. Rozšíření Rana arvalis zaujímá široký eurasijský areál rozšíření. Na západě zasahuje do severovýchodní Francie, Belgie, Nizozemí, Dánska (Iščenko 1997). Gislén et Kauri (1959) uvádějí, že výskyt sahá až do severozápadní Francie, Kolektiv (1978) uvádí dokonce izolovaný výskyt až v západní Francii – oblast dolního toku Charente v okolí Rochefortu, avšak Guyétant (1989) tento výskyt nepotvrzuje a uvádí výskyt jen na severovýchodě Francie (v Alsasku). Dále sahá výskyt do jižního Norska a do Švédska včetně baltských ostrovů Öland a Gotland (Gislén et Kauri 1959, Iščenko1997). Ve Finsku dosahuje za severní polární kruh až na 68º 40' s. z. š. u Ivalo (Kaisila 1955 ex Terhivuo 1981), nalezen byl i na větších ostrovech v Botnickém a Finském zálivu (Terhivuo 1981). Na východě Evropy sahá rozšíření až k pobřeží Bílého a Barentsova moře (poloostrov Kanin) (Iščenko 1997). Jižní hranice areálu se v Evropě táhne od Alsaska přes jižní Německo, severní Švýcarsko, Rakousko (Korutany, Štýrsko), východní Slovinsko, Chorvatsko (údolí Sávy a Drávy), Maďarsko, severní a střední Rumunsko (Iščenko 1997) a Moldávii (Tofan 1981). Na Ukrajině a v Rusku dosahuje pobřeží Černého moře (není na Krymu) (Bannikov et al. 1977, Semenov 1980, Iščenko 1997), na východě areálu jižního Uralu, severního Kazachstánu a dále až za Bajkal. Nejvýchodněji se s R. arvalis setkáme v Jakutsku na 119º východní délky a 60º severní šířky (Iščenko1997), podle jiných údajů až na 124º východní délky v oblasti Jakutska (Borkin 1985). V Asii je nejseverněji k zastižení na jihu poloostrova Jamal a v oblasti dolního toku Jeniseje (Iščenko1997).
1. 1. 2. Stanoviště Rana arvalis je eurytopní druh. Obývá lesní, lesostepní a stepní pásmo. Na severu rozšíření zasahuje až do tundry, na jihu do polopouští v Kazachstánu. Obecně jej lze charakterizovat jako druh obývající stanoviště v listnatých, smíšených i jehličnatých lesích, dále lužní biotopy, okraje močálů a rašelinišť, louky i kulturní krajinu (Juszczyk 1974, Bannikov et al. 1977, Arntzen 1981, Rehák 1992, Iščenko 1997). V teplejších níže položených stepních oblastech dávají populace R. arvalis přednost břehům vod, podobně i
8
populace z tundry jsou vázány na břehy potoků a řek, neboť na těchto stanovištích dochází ve větší míře k tání zamrzlé půdy (Lobanov 1977). Po celém areálu rozšíření preferuje k rozmnožování vodní nádrže s mírně kyselou vodou (pH = 5,0 – 6,0) (Iščenko 1997). Na většině druhového areálu neleží lokality R. arvalis výše jak 700 m. n. m. (Bannikov et al. 1985). Výjimečně přesahuje tuto hranici. V Rakousku vystupuje až do 800 m. n. m. (Iščenko 1997), na Zakarpatské Ukrajině byl nalezen v 987 m. n. m. (Ščerbak et Ščerban´ 1980). Výjimečné je vertikální rozšíření na Altaji do 1860 m. n. m. (Iščenko 1997) (viz. níže). V Čechách se obvykle vyskytuje do 600 m. n. m. (Rozínek et al. 1994). Nejvýše položené místo výskytu je 807 m. n. m. v Doupovských horách (Zavadil et Šapovaliv 1990, Zavadil 1993).
1. 1. 3. Začátek a konec sezónní aktivity Rozmnožování u R. arvalis začíná krátce po opuštění zimoviště, přibližně za 3 až 4 dny (Garanin 1977). Na jihu areálu začíná období páření na počátku března (Tofan 1981, Grillitsch et. al. 1983), u nás na konci března (Rehák 1992), v jižním Švédsku obvykle od poloviny dubna (Gislén et Kauri 1959) a v nejsevernějších oblastech areálu až na počátku června (Bannikov et al. 1985). K ukončení sezónní aktivity dochází v severních oblastech areálu od září do října (Bannikov et al. 1977), v Čechách v říjnu (Rehák 1992), v Moldávii také v říjnu (Tofan 1981). Od října do listopadu ukončují aktivitu na Slovensku (Lác 1968) a v Rakousku (Grillitsch et al. 1983).
1. 1. 4. Vývin a růst U pulců je velká variabilita v růstu a vývinu v rámci jedné populace i mezipopulačně. Na jihu areálu nastává metamorfóza po 50 až 90 dnech (Lác 1968, Grillitsch et al. 1983). Terentjev et Černov (1949) uvádějí z Ruska délku vývinu 51 až 120 dnů. V jižním Švédsku nastává metamorfóza přibližně po 100 dnech. Zkrácení larválního vývinu na 45 až 55 dní bylo pozorováno v tundře (Bannikov et al. 1985). U čerstvě metamorfovaných žabek je velká variabilita v tělesné velikosti. Délka kolísá mezi 10 – 29,3 mm a hmotnost mezi 100 – 553 mg (Juszczyk 1974). Malé průměrné velikosti dosahují po metamorfóze jedinci z nádrží se
9
špatnými životními podmínkami nebo z prostředí s vysokou hustotou pulců (Gatijatullina 1985). Po metamorfóze jsou vitálnější jedinci s větší tělesnou velikostí a ti, kteří dosáhli metamorfózy dříve (Pjatych et Gatijatullina 1981, Ljapkov 1985). Rychlost růstu menších jedinců je přibližně stejná jako větších (Iščenko 1983). Intenzita růstu je různá mezipopulačně, geograficky (pomalejší je růst na severu druhového areálu), mění se sezónně, klesá se stářím jedince a liší se i u různých genotypů (Iščenko 1978). V jižním Švédsku dorůstají skokani v prvním roce života 22 – 24 mm, v druhém roce maximálně 37 mm a ve třetím roce na podzim dosahují velikosti do 48 mm (Gislén et Kauri 1959). V Moldávii dorůstají ve druhém roce 42 mm (Tofan 1981). V Rakousku dosahují ve třetím roce života 45 – 50 mm (Grillitsch et al. 1983). Variabilní je také věková a morfometrická struktura různých populací. Převážná většina pohlavně dospělých jedinců je v Polsku v rozmezí 51 – 60 mm. Nejmenší pohlavně dospělí jedinci (samci i samice) dosahovali 40 mm (Juszczyk 1974). Přibližně shodná průměrná velikost obou pohlaví byla i u jedinců z Ruska, kde velikost pohlavně dospělých jedinců kolísala mezi 35 – 70 mm, většinou mezi 40 – 55 mm (Iščenko 1978). Pohlavní dospělosti dosahují obě pohlaví zpravidla při velikostech nad 40 mm ve druhém až třetím roce života (Lác 1968, Juszczyk 1974). R. arvalis se v přírodě dožívá 8 – 12 let (Garanin 1983). Individuální růst skokana ostronosého je provázen alometrickými změnami tělesných rozměrů. Délka hlavy se relativně zmenšuje se vzrůstající tělesnou délkou, bubínek se k délce hlavy relativně zvětšuje a přibližuje se k oku. Šířka hlavy má oproti její délce růst mírně pozitivně alometrický, oproti délce těla slabě negativně alometrický. Růst holení vůči délce těla má pozitivně alometrický charakter (Lác 1963, Opatrný 1970). U samců se s růstem zvětšuje relativní délka končetin (Bannikov et al. 1985).
1. 1. 5. Charakter zbarvení Iščenko (1978) uvádí u R. arvalis z Ruska formy se skvrnitým zbarvením hřbetní strany (maculata a hemimaculata), formy bez skvrn (burnsi) a formy se světlým dorzomediánním tmavě ohraničeným pruhem (striata). Gislén et Kauri (1959) a Stugren (1966) porovnávají pruhovanou formu (striata) a nepruhované zbarvení. Zbarvení striata je geneticky určeno plně dominantním dialelním genem „striata“, nepruhovaní jedinci jsou tedy recesivní homozygoti (Ščupak et Iščenko 1981 ex Rehák 1992). Borkin (1977) a Iščenko (1978) uvádějí, že zastoupení jednotlivých fenotypů je mezipopulačně a geograficky 10
proměnlivé. Odráží selekční hodnotu příslušného genotypu v různých podmínkách prostředí (Iščenko 1978). Stugren (1966) se domnívá, že převaha pruhované formy v určitých částech druhového areálu je způsobena genetickým driftem a nemá tedy selekční charakter. V severním Švédsku se vyskytují obě formy zbarvení, v jižním převládá nepruhovaná forma (Gislén et Kauri 1959). Ta se také vyskytuje v Dánsku na Zealandu a na ostrově Møen. Na Jutském poloostrově převládá pruhovaná forma (Pfaff 1943 ex Gislén et Kauri 1959). Pruhované zbarvení převládá v Holandsku, Belgii (Stugren 1966, Arntzen 1981), severovýchodní Francii, Maďarsku, východní Evropě, na Sibiři (Stugren 1966) a lokálně v Polsku (Juszczyk 1974). Na většině území Ruska převládá nepruhovaná forma zbarvení (Iščenko 1978). Na jižním Slovensku zaznamenal Lác (1956) zbarvení striata u 80 % skokanů, u českých skokanů převládá nepruhovaná forma zbarvení (Opatrný 1970). Geograficky i mezipopulačně je variabilní také zbarvení ventrální strany. Ve Švédsku mají zvířata obvykle celou břišní stranu bílou. Skvrny, většinou na hrdle, se vyskytují jen občas. V některých případech, hlavně v jižním Švédsku, mají zvířata skvrnité hrdlo s mediánním pruhem (Gislén et Kauri 1959). Pro skokany z Gotlandu jsou typické výrazné skvrny na hrdle a přední části břicha (Gislén et Kauri 1959, Nilson et Andrén 1981). Lác (1956) u skokanů z jižního Slovenska zaznamenal u 40 % jedinců zbarvení úplně bez skvrn, u ostatních se skvrny vyskytovaly v různé míře na hrdle a hned za předními končetinami. Pigmentace břicha je častá u západosibiřských populací (Iščenko 1978)
1. 1. 6. Poddruhy Rana arvalis Poddruhy: Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842 Rana arvalis altaica Kaschtschenko, 1899 Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry, 1919 Rana arvalis issaltschikovi Terentjev, 1927
Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842 1761 Rana temporaria Linnaeus (syn. fide Boulenger 1898), Faun. Suec., p. 101. 1832 Rana terrestris Andrzejowski (syn. fide Borkin 1975), Nouv. Mém. Soc. Nat.. Mosc., II, p. 342. 1842 Rana arvalis Nilsson (syn. fide Boulenger 1898), Skand. Fauna, III, Amf., p. 92, fig. 49. 1846 Rana oxyrrhinus Steenstrup (syn. fide Boulenger 1898), Ber. 24. Verh. Nat. u. Aerzte Kiel, p. 131. 1918 Rana arvalis arvalis Nikoľskij, Fauna Rossii, Amph., p. 52. 1928 Rana terrestris terrestris Mertens et Müller (syn. fide Mertens et Müller 1940), Abh. senck. naturf. Ges., 41, p. 21.
11
Terra typica: Tveta socken, Kalmar län, jižní Švédsko Lektotyp: No. 1A L844/3701 Zool. Mus. Lund, ♀, Gislén, 1959, In Gislén et Kauri, Acta vertebratica, 1, p. 301. Rozšíření: R. a. arvalis se vyskytuje na většině druhového areálu, kromě oblastí výskytu ostatních poddruhů (viz. níže). Diagnóza: Vnitřní metatarzální hrbol je delší než polovina délky prvního prstu. Vzdálenost mezi nozdrami se rovná vzdálenosti mezi víčky. Průměr bubínku se rovná 3/4 průměru oka. Vzdálenost bubínku od oka není o mnoho větší než vzdálenost mezi bubínkem a okrajem horní čelisti. Skloubení holeně a chodidla dosahuje doprostřed oka (při natažení končetiny dopředu). Délka holeně je větší než polovina délky těla. Kůže je hladká. Délka těla do 78 mm. Charakteristika podle exemplářů z Volyňské gubernie.(Nikoľskij 1918). Další charakteristiky podle jedinců z okolí Magdeburku (Fejérváry 1919) jsou uvedeny ve vzájemném porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi (viz. níže).
Rana arvalis altaica Kaschtschenko, 1899 1899 Rana arvalis altaica Kaschtschenko (syn. fide Nikoľskij 1918), Rezuľt. Altajsk. eksp., p. 122. 1949 Rana terrestris altaica Terentjev et Černov, Opredeliteľ presmyk. i zemnovodnych, p. 93. 1981 Rana altaica Ye, Fe, Xiang (syn. fide Zhao et Adler 1993), Acta. Herp. Sinica, 5, p. 121.
Terra typica: Dolní Ujmon, Ongudaj, Cherga a Altajskoe, Altaj, Rusko. Syntyp: 14843, NHMW (Vídeň), Häupl, Tiedemann, Grillitsch, 1994, Kat. Typen Herpetol. Samml. Amphib., p. 31 (ex Inger 1999) Rozšíření: Severní Xinjiang (Čína) a jižní Sibiř (Borkin 1985, Zhao et Adler 1993, Inger 1999). Diagnóza: Délka vnitřního metatarzálního hrbolu se rovná délce prvního prstu nebo je o něco menší. Vzdálenost mezi nozdrami je mnohem větší než vzdálenost mezi víčky. Průměr bubínku se rovná 2/3 průměru oka. Vzdálenost bubínku od oka je o něco menší než
12
vzdálenost bubínku od kraje horní čelisti. Skloubení holeně a chodidla dosahuje u samců k zadnímu okraji oka, výjimečně dále, u samic dosahuje zadního okraje bubínku (při natažení končetiny dopředu). Délka holeně je významně delší než polovina délky těla. Kůže je na dorzální straně pokrytá drobnými bradavičkami, mezi nimi jsou rozesety větší ve čtyřech nejasných podélných řadách, zespoda je kůže hladká s výjimkou zadní části stehen. Délka těla do 70 mm (Nikoľskij 1918).
Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry, 1919 1890 Rana agilis (non Thomas), Wolterstorff (syn. fide Fejérváry 1919), Jahr. Nat. Ver. Magdeburg, p. 316. 1892 Rana arvalis (non Nilsson), Méhely (syn. fide Fejérváry 1919), Magyarorsz. barna békai (Ranæ fuscæ Hungariæ), M. Tud. Akad. Math. Természettud. Közl., Budapest, XXV, p. 29, táb II & IV. 1919 Rana arvalis var. Wolterstorffi Fejérváry, Ann. Mus. Nat. Hung., XVII, p. 179. 1928 Rana terrestris wolterstorffi Mertens et Müller (syn. fide Mertens et Müller 1940), Abh. senck. naturf. Ges., 41, p. 21. 1940 Rana arvalis wolterstorffi Mertens et Müller, Abh. senck. naturf. Ges., 451, p. 18.
Terra typica: Soroksár, Budapešť. Poznámka: Fejérváry (1919) nestanovil typovou lokalitu, pouze uvádí, že měl k dispozici materiál R. a. wolterstorffi z Budapešti, Transylvánie a Slavónie. Materiál pocházející z okolí Budapešti (86 žab a 5 pulců) byl zničen v roce 1956 (Farkas in litt.). Typovou lokalitu stanovil Dely (1964) – Budapešť (Soroksár), 9 km JV od Budapešti. Nejbližší výskyt R. arvalis od Budapešti jihovýchodním směrem je v současné době v okolí obcí Ócsa a Dabas (Farkas in litt.).
Topotypy: 58.794.1: arv. 49 – ♀, arv. 58 – ♂, HNHM (Budapešť), Dely, 1964, Acta Zool. Hung., Budapest, 10, p. 338. Rozšíření: východní Slovinsko, severní Chorvatsko, Rakousko, Slovensko, Maďarsko, Rumunsko, západní Ukrajina (Ščerbak et Ščerban´ 1980, Iščenko 1997) a jihovýchodní Polsko (Fejérváry 1923 ex Stugren 1966). Diagnóza: Původní diagnóza podle jedinců z Budapešti (Fejérváry 1919) je uvedena ve vzájemném porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi (viz. níže). Délka těla do 82 mm (Ščerbak et. Ščerban´ 1980).
13
Rana arvalis issaltschikovi Terentjev, 1927 1927 Rana arvalis altaica natio issaltschikovi Terentjev (syn. fide Mertens et Müller 1940), Proc. sec. Cong. Zool. Anat. Hist. USSR. Moscow, p.71. 1940 Rana arvalis issaltschikovi Mertens et Müller, Abh. senck. naturf. Ges., 451, p. 18. 1949 Rana terrestris issaitschikovi Terenťjev et Černov, Opredeliteľ presmyk. i zemnovod., p. 93. Poznámka: Neměl jsem k dispozici popisnou práci Terentjeva (1927), nemohu tedy posoudit správné psaní R. a. issaltschikovi. Terentjev et Černov (1949) uvádějí tvar „issaitschikovi“, Terentjev jakožto autor popisu by měl psát tento název správně. Může se ale jednat i o tiskovou chybu a pod.., která se pak přenáší dál. Gislén et Kauri (1959) v jedné větě uvádějí „issaitschikovi“ a hned v další dokonce „issaitchikovi“.
Terra typica: Archangelsk, Rusko. Syntypy: A-675 ZMM (Moskva) (18 exemplářů) (ex Inger 1999) Rozšíření: okolí Archangelska až po severní Ural a Berezovo (Terentjev et Černov 1949, Gislén et Kauri 1959, Stugren 1966). Diagnóza: Tibia je kratší než femur. Metatarzální hrbol je 1,3 – 1,6 krát kratší než první prst zadní nohy. Vzdálenost bubínku od oka by měla být větší než vzdálenost bubínku od koutku tlamy (Terentjev 1927 ex Gislén et Kauri 1959). Toto se však zdá být nespolehlivé (Gislén et Kauri 1959). Délka těla 53 mm (největší dva jedinci ze šesti měřených) (Gislén et Kauri 1959).
14
1. 2. Porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi 1. 2. 1. Rozlišení R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi Morfologické a biologické rozlišovací znaky poddruhů R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi jak je uvedli Fejérváry (1919) a Lác (1956) (Tab. 1.1. a 1.2.) Tab. 1. 1. Rozlišení R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi. Fejérváry (1919) rozlišuje R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na základě následujících znaků: R. a. arvalis:
R. a. wolterstorffi:
•ℜ Habituelně menší, zavalitější. •ℜ Tibiotarzální skloubení dosahuje u samců téměř až k nozdrám. •ℜ Tibia je kratší než přední končetina. •ℜ •ℜ •ℜ •ℜ
•ℜ Habituelně značně větší, štíhlejší. očí, •ℜ Tibiotarzální skloubení dosahuje mezi nozdry a čenich, u samců i za čenich. •ℜ Tibia je většinou delší než přední končetina. Délka metatarzálního hrbolu je 6 – 8,5 •ℜ Délka metatarzálního hrbolu je 8,5 – 9,5 i krát obsažena v délce tibie u samic, 8,3 – vícekrát obsažena v délce tibie u samic, 8,8 krát u samců. 9,5 – 12 krát u samců. Délka tibie je téměř 2 krát (samci) nebo •ℜ Délka tibie je obsažena méně jak 2 krát více než 2 krát (samice) obsažena v délce v délce těla (obvykle 1,66 – 1,75). těla. Když se ohne zadní noha kolomo k ose •ℜ Když se ohne zadní noha kolmo k ose těla, paty se u samic dotýkají nebo těla, paty se významně překrývají, u samců se mírně překrývají. u samců více než u samic. Biologické znaky: sedí-li v klidu, paty se •ℜ Biologické znaky: sedí-li v klidu, paty se navzájem zřetelně nedotýkají; koleno je přesahují nebo se dotýkají; koleno vzdálené od lokte. – Když skáče, skoky dosahuje k lokti. – Když skáče, skoků je jsou četné a krátké. jen málo, jsou však značně dlouhé.
Lác (1956) používá navíc poměr femuru a tibie: •ℜ F / T: 0,94 – 1,07
•ℜ F / T: 0,85 – 0,94
15
Tab. 1. 2. Souhrn rozlišovacích morfologických znaků mezi R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na základě údajů Fejérváry (1919) a Lác (1956). Pa – délka přední končetiny. Význam ostatních zkratek pro morfologické znaky je uveden v Tab. 2.X. Znak
R. a. arvalis
R. a. wolterstorffi
Vzájemná délka T a Pa
T < Pa
T > Pa
T / Cint
♂♂: 8,3 – 8,8
♂♂: 9,5 – 12
♀♀: 6 – 8,5
♀♀: 8,5 – 9,5
♂♂: ± 2
< 2 (1,66 – 1,75)
L/T
♀♀: > 2 F/T
0,94 – 1,07
0,85 – 0,94
1. 2. 2. Rozšíření R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na styku jejich areálů Fejérváry (1919) pro R. a. wolterstorffi uvádí výskyt v Maďarsku, Slavónii a v Rumunsku a připouští výskyt v Rakousku s tím, že ohraničení areálu není definitivně stanoveno. Stejné rozšíření pro R. a. wolterstorffi popisuje i Štěpánek (1949) a u R a. arvalis popisuje lokality z Čech a Moravy a také ze Slovenska z Nízkých Tater. Výskyt R. a. wolterstorffi na Slovensku dokládá Lác (1956) a to z Podunajské a Záhorské nížiny. Některé populace v Záhorské nížině a na východě Slovenska hodnotí jako přechodné formy a domnívá se, že na severu východního Slovenska bude R. a. arvalis. Na Ukrajině ze Zakarpatské roviny zaznamenali sympatrický výskyt obou poddruhů Ščerbak et Ščerban´ (1980), na jedné lokalitě syntopicky. Taraščuk (1984) se domnívá, že R. a. wolterstorffi je rozšířen na Ukrajině na více místech po celém území. Výskyt R. a. wolterstorffi v jihovýchodním Polsku poprvé zmiňuje Fejérváry (1923) (ex Stugren 1966) a potom také Fuhn (1962) a Dely (1964). Podle Bergra et al. (1969) dokladové exempláře sebrané jako R. a. wolterstorffi jsou R. a. arvalis. V Rumunsku je západně od karpatského oblouku rozšířen poddruh wolterstorffi, východně arvalis. Avšak v okolí Reci zasahuje západně od oblouku i poddruh arvalis (Fuhn 1960, 1962) a dosahuje zde jižněji než je nejjižnější rozšíření R. a. wolterstorffi v Rumunsku (Fuhn 1960, 1962). Kavka et Opatrný (1978) uvádějí výskyt R. a. wolterstorffi na našem území ze dvou lokalit v povodí Moravy: Záhlinice u Kroměříže a Troubky u Přerova. Ostatní moravské populace řadí k nominotypickému poddruhu. Moravec (1994) uvádí, že dva jedinci z okolí Lednice a Břeclavi morfologicky vyhovují některým kritériím pro poddruh wolterstorffi. Výskyt R. a. wolterstorffi nebo přechodných forem lze v teplých moravských oblastech očekávat v širší míře (Rozínek et al. 1994). Zavadil et Dandová (1997) tvrdí, že jedinci 16
z jihovýchodní Moravy jsou morfologicky identičtí s R. a. wolterstorffi. V Rakousku byl R. a. arvalis poprvé nalezen v roce 1979. Bylo to na severu země v pohoří Waldviertel u města Geras (Tiedemann 1979).
1. 3. Názory na platnost poddruhů a původ Rana arvalis Proti existenci poddruhů je Stugren (1966). Tvrdí, že geografická variabilita u R. arvalis je variabilitou klinální. Relativní délka zadních končetin, která je jedním z hlavních kritérií pro vyčlenění poddruhů se mění klinálně. Relativně se zkracují zadní končetiny směrem na jih a hypsometricky do hor. Délka končetin i tělesná velikost korelují s klimatickými podmínkami (Stugren 1966, Bannikov et al. 1977). Relativní délka končetin je navíc variabilní mezipopulačně i vnitropopulačně a též se alometricky mění během růstu (Stugren 1966, Iščenko 1978). Relativně krátkonozí nebo naopak dlouhonozí skokani se mohou vyskytovat v závislosti na klimatu a lokálních podmínkách v různých částech druhového areálu (Iščenko 1978). Gislén et Kauri (1959) uvádějí, že R. a. issaltschikovi připomíná R. a. altaica a není rozhodnuto, jestli se jedná opravdu o dva poddruhy nebo pouze o jeden. Poukazují také na to, že jedinci z Archangelska, tedy R. a. issaltschikovi, jsou morfologicky podobní s jedinci ze severního Švédska, tedy R. a. arvalis. Vyčlenění R. a. altaica a R. a. issaltschikovi považuje za neoprávněné Bannikov et al. (1977). Validitu všech popsaných poddruhů zpochybňují Stugren (1966), Juszczyk (1974) a Iščenko (1978). Dely (1964) uvádí všechny čtyři poddruhy, avšak nepovažuje problém vnitrodruhového členění R. arvalis za vyřešený. Fuhn (1960, 1962) uvádí všechny čtyři poddruhy a podle vlastních studií považuje R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi za jasné poddruhy. Ščerbak et Ščerban´ (1980) uvádějí, že na západní Ukrajině žíjí syntopicky R. a. arvalis, R. a. wolterstorffi a R. dalmatina. O společném výskytu dvou forem R. arvalis míní, že jde o intergradační zónu mezi těmito poddruhy. Druhou hypotézou je, že R. a. wolterstorffi je kříženec mezi R. a. arvalis a R. dalmatina. Na odlišnost R. arvalis obývajících Gotland upozorňují Nilson et Andrén (1981). Ve srovnání s jedinci z pevninského Švédska a severní Evropy mají skokani na Gotlandu relativně dlouhou tibii. Nevyskytuje se u nich pruhované zbarvení hřbetní strany a typické je skvrnění hrdla, případně s pruhem uprostřed, a břicha kromě posteriorní části Nilson et Andrén (1981).
17
Stugren (1966) uvádí, že R. arvalis je blízce příbuzný s Rana amurensis Boulenger, 1886 a že se oddělili alopatrickou speciací v době zalednění v oblasti Angarské plošiny. Geografické centrum vzniku R. arvalis pak bylo v oblasti stepí v Kirgizii. R. arvalis migroval do Evropy po oteplení v poledových dobách. Paleontologické nálezy R. cf. arvalis na Slovensku pocházejí ze svrchního pliocénu a spodního pleistocénu (Hodrová 1981, 1985). Z Anglie uvádí pleistocénní a holocénní nálezy R. arvalis Gleed-Owen (1999, 2000) a uvádí hypotézu, že R. arvalis zde vymizel možná až díky celkovým přeměnám krajiny v 18. stol n. l.. Tab. 1. 3. Souhrn morfologických znaků, které by podle některých autorů měly odlišovat jednotlivé formy, a porovnání s údaji jiných autorů. Pa – délka přední končetiny. Význam ostatních zkratek pro morfologické znaky je uveden v Tab. 2. 3. „Neuvedeno“ – v literatuře jsem údaje nenašel. Ostatní zkratky: (L) – Lác (1956) „wolterstorffi“ ze Slovenska, (F) – Fejérváry (1919) „arvalis“ z Magdeburku, „wolterstorffi“ z Budapešti, (G) – Gislén et Kauri (1959) „arvalis“ ze Smålandu, „issaltschikovi“ z Archangelska, (Ni) – Nikoľskij (1918) „arvalis“ z Volyňské gubernie, (Š) – Ščerbak et Ščerban´ (1980), (T) – Terentjev et Černov (1949), (T ex G) – Terentjev (1927) ex Gislén et Kauri (1959). Znak
„arvalis“
„altaica“
„wolterstorffi“
„issaltschikovi“
L max.
72 mm (Ni) 69 mm (G) T < Pa (F)
70 mm (Ni)
82 mm (Š)
53 mm (G)
neuvedeno
T > Pa (F)
neuvedeno
♂♂: 8,3 – 8,8 ♀♀: 6 –8,5 (F) 7,3 – 10,8 (G) ♂♂: ± 2 ♀♀: > 2 (F) < 2 (Ni) 0,90 – 1,07 (T) 0,87 – 0,98 (G) < 2 (Ni) 1,4 – 2,1 (G) 1,17 – 1,99 (Š) > 1 (Ni) 1 (Ni) 0,75 (Ni) hladká (Ni)
neuvedeno
♂♂: 9,5 – 12 ♀♀: 8,5 – 9,5 (F)
6,9 – 8,9 (G)
< 2 (Ni)
< 2 (1,66 – 1,75) (F)
1,9 – 2,4 (G)
neuvedeno
0,85 – 0,94 (L)
≥ 1 (Ni)
neodlišuje se od „arvalis“
> 1 (T ex G) 0,87 – 1 (G) 1,3 – 1,6 (T ex G) 1,4 – 1,9 (G)
Neuvedeno Neuvedeno Neuvedeno Neuvedeno
> 1 (T ex G) Neuvedeno Neuvedeno Neuvedeno
vzájemná délka T a Pa T / Cint L/T F/T Dp / Cint Dotym / Dtymor Spn / Spp Ltym / Lo Kůže na dorzální straně
< 1 (Ni) > 1 (Ni) 0,66 (Ni) bradavičnatá (Ni)
18
1. 4. Názory na druhový status Rana altaica Zhao et Adler (1993) uvádějí, že poprvé užili kombinaci Rana altaica Ye, Fei, Xiang (1981). Podle Borkina (1985) Ye, Fei, Xiang (1981) doporučují R. altaica jako poddruh nebo synonymum R. arvalis. Borkin (1985) a Inger (1999) uvádějí v druhovém výčtu druh Rana altaica. Iščenko (1997) uvádí u Rana arvalis výskyt v Altaji až do 1860 m. n. m., čímž nejspíš zahrnuje do R. arvalis i formu altaica. Wei et al. (1992) studovali karyotyp u R. altaica a považují R. altaica a R. arvalis za dva druhy. Inger (1999) zařazuje R. altaica do komplexu R. chensinensis (název podle Rana chensinensis David, 1875), kdežto R. arvalis do komplexu R. arvalis. Oba tyto komplexy zahrnují 24 chromozómové hnědé palearktické skokany (zástupci komplexu R. temporaria mají 26 chromozómů), avšak Green et Borkin (1993) na základě cytogenetických a biochemických studií dospěli k závěru, že k chromozomové redukci u R. arvalis a R. chensinensis došlo paralelně nezávisle na sobě, měli tedy jiné předky. Z uvedeného literárního přehledu vyplývá, že na otázku taxonomického hodnocení vnitrodruhové variability Rana arvalis jsou nejednotné názory. Doposud byla hodnocena pouze morfologická variabilita. Green et Borkin (1993) hodnotili genetickou variabilitu Rana arvalis, avšak na malém počtu jedinců v mezidruhovém srovnání.
19
CÍLE PRÁCE: Zjistit morfologickou variabilitu populací druhu Rana arvalis na vybraných evropských lokalitách na stanovených územích Zjistit genetickou variabilitu těchto populací na stanovených územích Vyjádřit se k platnosti poddruhu R. a. wolterstorffi
20
2. MATERIÁL A METODY 2. 1. Materiál Jeden soubor tvořila zvířata, která jsem odchytával a měřil narkotizovaná (Kap. 2. 2. 1.). Pokud bylo možné, odchytával jsem alespoň 20 jedinců z každé lokality. Od některých z těchto jedinců byly odebrány vzorky svaloviny, které byly použity pro elektroforetickou analýzu (ELFO) (Kap. 2. 2. 2 ). U dvou lokalit byli pro elektroforézu použiti pulci. Ti byli odchováni ze snůšky odchyceného páru nebo z několika vajíček odebraných z již nakladených snůšek (pro ELFO byli použiti pouze pulci pocházející každý z jiné snůšky). Druhová příslušnost pulců byla určena podle morfologických znaků (Grillitsch et al. 1983). Druhý soubor tvořili jedinci uložení v muzejních sbírkách. Jednalo se o muzea: v Lundu (Zoological Museum Lund), v Praze (Národní muzeum), v Opavě (Slezské zemské muzeum), v Ostravě (Ostravské muzeum), v Brně (Moravské zemské muzeum) a v Budapešti (Hungarian Natural History Museum). V této kapitole je uveden pouze základní přehled o počtu změřených jedinců a jedinců použitých pro biochemické metody (ELFO) (Tab. 2. 1.) Podrobnější seznam exemplářů, včetně čísel exemplářů, je uveden v příloze (Tab. 7. 1.) Seznam lokalit odchytávaných skokanů: Seznam zahrnuje lokality, které jsem navštívil a kde jsem odchytával skokany. Obsahuje informace v následujícím pořadí: Stát, oblast (vyšší územně správní celek), název lokality používaný v této práci (= název OTU, populace) (kód), lokalita - u lokalit v České republice je v závorce uvedeno číslo čtverce podle síťového mapování organizmů v České republice (Buchar 1982, Pruner et Míka 1996), popis lokality, nadmořská výška, zeměpisná šířka a délka.
ŠVÉDSKO: GOTLAND •ℜ Gotland (Got)
6 KM JV od Visby
jezero a periodická nádrž v jehličnatém lese
21
30
57°30´ 18°20´
SMÅLAND, KALMAR LÄN, TVETA SOCKEN •ℜ Tveta (Tve)
L Aby Tveta Torp
slepá ramena řeky Emån, vedle pastviny a malý listnatý les meliorační rýha na kraji louky a jehličnatého lesa malý rybník v oblasti polí a pastvin, vedle malý listnatý les
90
57°22´ 15°51´
95
57°19´ 15°48´
90
57°18´ 15°51´
rybník na kraji smíšeného lesa rybník ve smíšeném lese
260 50°23´ 15°27´
ČESKÁ REPUBLIKA: VÝCHODNÍ ČECHY •ℜ Třtěnice (Trt)
Třtěnice (56 58) Kovač (56 58)
260 50°24´ 15°27´
•ℜ Bohdaneč (Bry) Bohdaneč (59 60) rybník v listnatém lese
250 50°05´ 15°40´
•ℜ Rohozná (Roh) Rohozná (61 60)
rybník na kraji jehličnatého lesa
600 49°50´ 15°50´
Leletice (64 49)
rybník na kraji smíšeného lesa
580 49°35´ 13°50´
•ℜ Božice (Boz)
Božice (71 63)
rybník v údolí potoka, ve smíšeném lese
190 48°50´ 16°19´
•ℜ Nosislav (Nos)
Nosislav (69 65)
period. nádrž u slepého ramena, v listnatém lese
175 49°00´ 16°38
•ℜ Lednice (Led)
Lednice (72 67)
malý rybník v listnatém lese
160 48°48´ 16°51´
•ℜ Lanžhot (Lan)
Lanžhot (72 67)
period. nádrž v listnatém lese 155 48°40´ 16°58´
STŘEDNÍ ČECHY •ℜ Leletice (VRr)
JIŽNÍ MORAVA
RAKOUSKO: STEIERMARK (ŠTÝRSKO) •ℜ Rabenhof (Rab) Rabenhof, u města Leibnitz
rybník na kraji smíšeného lesa
22
350 46°40´15°40´
SLOVENSKO: ZÁPADNÍ SLOVENSKO •ℜ Svätý Jur (Svj) Svätý Jur, SV od Bratislavy
period. nádrž na kraji listnatého lesa
140 48°10´ 17°10´
VÝCHODNÍ SLOVENSKO •ℜ Tajba (Taj)
Tajba, u Stredy nad Bodrogom
slepé rameno na okraji pole a 100 48°24´ 21°47´ listnatého lesa
Ócsa, JV od Budapešti
period. nádrž v listnatém lese, meliorační kanál, podmáčená louka
MAĎARSKO: PEST •ℜ Ócsa (Ocs)
100 47°20´ 19°20´
Tab. 2. 1. Přehled počtu změřených exemplářů - odchycených a muzejních - a exemplářů použitých pro elektroforetické zpracování (ELFO Lokalita
počet změřených exemplářů počet exemplářů pro ELFO - celkový počet (samci, samice, mláďata)
Gotland
9 (1,1,7)
9
Tveta
60 (25,17,18)
20
Třtěnice
54 (26,24,4)
33
Bohdaneč
4 (0,3,1)
4
Rohozná
1 (0,1,0)
10 pulců
Leletice
1 (1,0,0)
−
Božice
58 (20,23,15)
50
Nosislav
30 (15,15,0)
22
Lednice
21 (11,10,0)
20
Lanžhot
22 (11,11,0)
21
Rabenhof
5 (3,2,0)
3 žáby, 2 pulci
Svätý Jur
5 (2,0,3)
−
Tajba
22 (7,4,11)
13
Ócsa
34 (0,0,34)
20
Celkem odchycených exemplářů
326
215 žab, 12 pulců
Celkem muzejních exemplářů
219
−
23
Seznam názvů OTU pří porovnávání odchycených i muzejních exemplářů je uveden v Tab. 2.2 . U muzejních exemplářů je často malý počet jedinců z jedné lokality. Proto je za OTU považována celá oblast nebo okres. Tab. 2. 2. Seznam názvů OTU pro odchycené i muzejní exempláře. Název OTU
Stát
Zařazené lokality/oblasti
Sankt Peterburg
RUS
Novaja Ladoga
Mikkeli
FIN
Heinola
S Švédsko
S
Norrbotten
St Švédsko
S
Uppland, Värmland, Närke, Stockholm, Västergötland, Östergötland, Švédsko bez udání lokality
J Švédsko
S
Halland, Småland (+ Tveta), Blekinge, Skåne
Öland
S
Öland
Gotland
S
Gotland
Skerna
DK
Skerna
Německo
D
Hamburg, Tornau
Česká Lípa
CZ
Zahrádky
Třtěnice
CZ
Třtěnice, Kovač
Pardubicko
CZ
Bohdaneč, Hrotice, Rohozná
Jih Čech
CZ
Leletice, Strakomice (Vrbno, Lnáře), Tachov (Ošelín), Jindřichův Hradec, Třebíč (Horní Vilémovice)
S Morava
CZ
Karviná, Martinov, Polanka nad Odrou, Studénka
Božice
CZ
Božice
Brno – venkov
CZ
Nosislav, Dolní Věstonice, Písky u Dolních Věstonic, Mušov
Břeclav
CZ
Břeclav, Lednice, Lanžhot
JZ Slovensko
SVK Svätý Jur, Trnava, Gabčíkovo
V Slovensko
SVK Tajba, Veľké Kapušany
Rabenhof
A
Rabenhof
Budapešť
H
Soroksár, Ócsa
Bátorliget
H
Bátorliget (župa Szabolcs-Szatmár, SV Maďarsko)
Reghin
RO
Reghin (Sedmihradsko)
24
2. 2. Metody 2. 2. 1. Morfologické metody Bylo prozkoumáno celkem 545 skokanů Rana arvalis (326 odchycených a 219 muzejních exemplářů). U všech odchycených exemplářů byly měřeny tělesné rozměry (Terentjev et Černov 1949, Terentjev 1950, Berger 1966, Opatrný 1966, 1973), ze kterých byly potom stanovovány morfometrické indexy (Terentjev et Černov 1949, Terentjev 1950, Lác 1956, Berger 1966, Kavka et Opatrný 1978). Přehled měřených tělesných rozměrů (Tab. 2.3.), schéma měření tělesných rozměrů (Obr. 2. 1.), přehled morfometrických indexů (Tab. 2. 4.). Skokani byli měřeni elektronickým posuvným měřítkem s přesností na 0,03 mm. Odchycené žáby byly nejprve narkotizovány chloroformem (inhalováním v uzavřené nádobě z kousku vaty namočené v chloroformu; vata nesmí být v přímém kontaktu se zvířetem) (Bonath 1977). Fejérváry (1919) měřil celou přední končetinu. Měření celé přední končetiny je však složité a značně nepřesné (Kap. 4.), proto bylo měřeno předloktí (Ru). Znaky Cint, Dp, Dq, Tars, Ru, F a T byly
měřeny na obou stranách těla. Ze
změřených hodnot byly vypočítány průměrné hodnoty pro jednotlivé znaky (Šůlová 1996). U čtvrtého prstu na zadní končetině (Dq) se občas stává, že zvíře přijde v průběhu života o větší či menší část tohoto prstu. V takovém případě byla za průměrnou hodnotu považována délka nepoškozeného prstu.
25
Spn
Dro Spcr
Ru
Ltp Spp L
F o
T Cint Tars Lo
Dotym Ltym Dtymor Dro
Obr. 2. 1. Schéma měření tělesných rozměrů. Zkratky jsou vysvětleny v Tab. 2. 3.
26
Tab. 2. 3. Přehled měřených tělesných rozměrů. Cint Dp Dq Tars Ru Ltc Lc L F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor
= Callus internus metatarsalis – vnitřní metatarzální hrbol: délka báze tohoto hrbolu = Digitus primus – první prst: délka prvního prstu od distálního konce vnitřního metatarzálního hrbolu po špičku tohoto prstu = Digitus quartus – čtvrtý prst: délka čtvrtého prstu od distálního konce vnitřního metatarzálního hrbolu po špičku tohoto prstu = Tarsus – zánártí (proximální část chodidla): vzdálenost od patního kloubu k proximálnímu konci vnitřního metatarzálního hrbolu = Radioulna – předloktí: vzdálenost od loketního kloubu k proximálnímu konci vnitřního hrbolu v karpální oblasti = Latitudo capitis – šířka hlavy: vzdálenost mezi koutky úst = Longitudo capitis – délka hlavy: od předního konce hlavy po zářez mezi lebkou a prvním obratlem = Longitudo corporis – délka těla : od předního konce hlavy k hornímu okraji kloakálního otvoru = Femur – stehno: délka stehna, (= vzdálenost mezi kloakálním otvorem a vnějším ohbím kolenního kloubu; končetina je při tom složena, stehno i holeň leží kolmo k podélné ose těla) = Tibia (= tibiofibula) – holeň: délka holeně, (= vzdálenost mezi vnějšími ohbími kolenního a patního kloubu; končetina je při tom složena, stehno i holeň leží kolmo k podélné ose těla) = Spatium naris– rozestup nozder: nejkratší vzdálenost mezi nozdrami = Spatium canthi rostralis. – šířka čenichu: vzdálenost mezi předními očními koutky = Latitudo palpebrae – šířka horního očního víčka: největší příčný průměr tohoto víčka = Spatium palpebralis – rozestup horních očních víček: nejkratší vzdálenost mezi těmito víčky = Distantia rostri oculi (= longitudo rostri) – délka čenichu: od předního konce hlavy k přednímu okraji oka = Longitudo oculi – délka oka: největší horizontální průměr oční koule = Distantia oculi tympani – vzdálenost mezi okem bubínkem: nejkratší vzdálenost mezi okrajem oka a okrajem bubínku = Longitudo tympani – délka bubínku: největší průměr bubínku = Distantia tympani oris – vzdálenost mezi bubínkem a tlamou: nejkratší vzdálenost mezi okrajem bubínku a okrajem tlamy (okrajem horního rtu)
27
Tab. 2.4. Přehled použitých morfometrických indexů L/T
vzájemný poměr délky těla a holeně.
T/Cint
vzájemný poměr délky holeně a vnitřního metatarzálního hrbolu
F/T
vzájemný poměr délek stehna a holeně
Dp/Cint
vzájemný poměr délky prvního prstu a metatarzálního hrbolu
Ru/L
vzájemný poměr délek předloktí a těla
Lc/L
vzájemný poměr délek hlavy a těla
Ltc/Lc
vzájemný poměr šířky hlavy a délky hlavy
Ltym/Lc
vzájemný poměr délek bubínku a hlavy
Dro/Lc
vzájemný poměr délek čenichu a hlavy
Dotym/Dtymor
vzájemný poměr vzdáleností oko-bubínek a bubínek-tlama
Dále byly zaznamenávány tyto znaky:
pohlaví (u juvenilních a subadultních jedinců bylo pohlaví zjišťováno pitvou)
callus externus metatarsalis (Cext) – vnější metatarzální hrbol: přítomnost či chybění: přítomnost hrbolu na pravé i levé noze, přítomnost na jedné
noze,
přítomnost skvrny na obou nohách,
přítomnost skvrny na jedné noze
pruh na hrdle (= charakter uspořádání skvrn na hrdle): nevytvořen / vytvořen (skvrny chybí v mediánní linii hrdla, čímž je vytvořen pruh bez skvrn)
skvrny na ventrální straně těla: bez skvrn, výskyt skvrn pouze na hrdle (regiones capitis subpharyngeales) a maximálně na hrudi (regio clavicularis a regio sternalis) / výskyt skvrn také na břiše (regio visceralis). Oblasti povrchu těla podle Juszczyka (1974). U většiny muzejních exemplářů jsem měřil většinu znaků používaných v diagnózách
pro jednotlivé poddruhy (Nikoľskij 1918, Fejérváry 1919, Terentjev 1927 ex Gislén et Kauri 1959, Lác 1956). Byly to : Cint, Dp, Ltc, Lc, L, F a T.a také Ru (Tab. 2. 3.). Jedinci (obvykle 20 kusů z lokality), u kterých byly odebírány vzorky pro elektroforetické zpracování (Kap. 2. 2. 2.), byli po změření a odběru vzorků konzervováni v etanolu. Aby se zabránilo náhlému odvodnění tkání, byli nejprve na 3 – 5 dní uloženi do 50 % etanolu, a následně konzervováni v 70 % etanolu (Moravec in verb.). Ostatní skokani byli po změření a odeznění účinku narkózy vypuštěni zpátky na lokalitě.
28
Pro zjištění, jak se mění tělesné proporce skokanů uložených v etanolu, bylo 20 exemplářů (10 samců z lokality Lednice a 10 samců z lokality Nosislav) změřen o podruhé po jednom roce konzervace. Bylo testováno všech 19 měřených tělesných rozměrů (viz. Tab. 2. 3) a 3 morfometrické indexy (L/T, F/T a T/Cint) (Tab. 2 4.). Zvlášť byli hodnoceni juvenilní jedinci, zvlášť dospělé samice a zvlášť dospělí samci, neboť tělesné rozměry většinou vykazují v ontogenezi jedince vůči sobě alometrický růst a v dospělosti také pohlavní dimorfismus (Opatrný 1970, Šůlová 1996). Do kategorie dospělých zvířat byli řazeni jedinci s tělesnou délkou (L) nad 40 mm. U odchycených jedinců a několika muzejních exemplářů (u samců z lokalit: Martinov 1 exemplář, Karviná 1 a Soroksár 1, u samic Polanka nad Odrou 1, Studénka 2 a Soroksár 1) byly na základě 19 tělesných rozměrů zkonstruovány shlukovou analýzou (metodou Complete linkage) fenogramy pro nedospělé jedince, samce a samice. U všech změřených exemplářů (pro nedospělé jedince velikostní kategorie 26 – 31 mm, samce 45 – 60 mm, samice 40 – 56 mm) byly testovány morfometrické indexy (ANOVA, Bonferroniho test). Velikostní kategorie byly zvoleny tak, aby obsahovaly co nejvíce jedinců a zároveň aby byl co nejmenší rozsah tělesné délky. Morfologická data byla statisticky zpracována (Anova, lineární regrese) programy S - plus 4.5 a NCSS 6.0.
2. 2. 2. Biochemické metody Bylo analyzováno celkem 227 jedinců R. arvalis ze 12 lokalit (Gotland 9 jedinců, Tveta 20, Třtěnice 33, Bohdaneč 4, Rohozná 10 pulců – každý z jiné snůšky, Božice 50, Nosislav 22, Lednice 20, Lanžhot 21, Rabenhof 3 žáby a 2 pulci, Tajba 13, Ócsa 20). Pro porovnání byli analyzováni také 3 jedinci R. dalmatina z lokality Svätý Jur a 2 jedinci R. temporaria z lokality Třtěnice. Příprava vzorků pro elektroforetické zpracování Narkotizovaným jedincům byl odebrán vzorek svaloviny ze zadní strany stehna nebo byl použit celý pulec. Vzorky byly před vlastním zpracováním uchovávány ve zkumavkách typu Eppendorf v mrazícím boxu při -70°C. Přibližně 0,5 až 1 gram každého vzorku, případně celý pulec, byl homogenizován v centrifugační zkumavce homogenizátorem Ultra-Turrax typ 18/10 (Ika-Werk) v Tris-NaCl (pH 8,2) extrakčním pufru (1 g svalu / 2 ml pufru) (Valenta et al. 1971). Vzorky získané 29
z juvenilních jedinců byly ponechány v původních zkumavkách a homogenizovány ručním homogenizátorem Biovortexer No. 1083. Suspenze byla centrifugována v chlazené centrifuze Hettich 30RF při 11 000 ot./min, po dobu 20 min, při 4°C. Po té byly do supernatantu ponořeny papírky Whatman (3,7 x 4 mm) a po krátkém osušení nasazeny na gel. V Krakově se příprava vzorků lišila v tom, že bylo používáno přibližně poloviční množství svalové tkáně. Homogenizace byla prováděna ručně skleněnou tyčinkou v malých nádobkách po přidání 3 kapek slabého roztoku β-merkaptoetanolu. Vzorky nebyly centrifugovány. Papírky se nechávaly nasáknout tkáňovým extraktem po dobu několika minut a na gel nasazovány bez osušení. Elektroforéza Elektroforeticky byly analyzovány proteiny kódované 12 strukturními genovými lokusy. Přehled analyzovaných enzymů je uveden v Tab. 2.5. Tab. 2. 5. Přehled analyzovaných enzymů. Enzym
Zkratka
EC. No.
Lokus
Adenylát kináza
AK
2.7.4.3
Ak
Aspartát aminotransferáza
AAT
2.6.1.1
Aat-1
Fosfoglukomutáza
PGM
2.7.5.1
Pgm
Fosfoglukonát dehydrogenáza
PGDH
1.1.1.44
Pgdh
Glukóza-6-fosfát isomeráza
GPI
5.3.1.9
Gpi
Isocitrát dehydrogenáza
IDH
1.1.1.42
Idh-1, Idh-2
Kreatin kináza
CK
2.7.3.2
Ck
Laktát dehydrogenáza
LDH
1.1.1.27
Ldh-1, Ldh-2
Malát dehydrogenáza
MDH
1.1.1.37
Mdh-1, Mdh-2
Enzymy byly děleny horizontální elektroforézou (Uzell et Berger 1975, Harris et Hopkinson 1976, Richardson et al. 1986, Murphy et al. 1996) v 10% škrobovém gelu a v příslušném pufru, při určitém napětí a proudu a po určitou dobu (Tab. 2.6.). Po 30 min byly vyndány papírky z gelu. V Krakově byly vyndány po 20 min a následně bylo zvýšeno napětí a proud (Tab. 2.7.).
30
Tab. 2. 6. Metodika dělení enzymů v Liběchově. Enzym Pufr
Napětí (V)
Proud (mA)
Čas (hod)
AK
Tris-citrát, pH 7,1 (Shaw et Prasad 1970)
160
50
15
AAT
Tris-citrát, pH 6,2 (Clayton et Tretiak 1972)
200
50
15
50
15
PGM
Tris-citrát, pH 7,41 / 8,6 (gelový / elektrodový 138 pufr) (Valenta et al. 1971) Tris-citrát, pH 6,0 (Uzzell et Berger 1975) 350
50
5
PGDH
50
15
GPI
Tris-citrát, pH 7,41 / 8,6 (gelový / elektrodový 138 pufr) (Valenta et al. 1971) Tris-citrát, pH 6,0 (Uzzell et Berger 1975) 350
50
5
IDH
Tris-citrát, pH 6,2 (Clayton et Tretiak 1972)
200
50
15
CK
Tris-citrát, pH 7,1 (Shaw et Prasad 1970)
160
50
15
LDH
Tris-citrát, pH 6,0 (Uzzell et Berger 1975)
350
50
5
MDH
Tris-citrát, pH 6,2 (Clayton et Tretiak 1972)
200
50
15
Tris-citrát, pH 7,41 / 8,6 (gelový / elektrodový 138 pufr) (Valenta et al. 1971)
50
15
Napětí
Proud
Čas
(V)
(mA)
(hod)
Tab. 2. 7. Metodika dělení enzymů v Krakově. Enzym Pufr
startovní/po 20 min startovní/po 20 min
AK
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
AAT
30 / 50
13
PGM
Tris-citrát / litium-borát, pH 8,1 / 8,4 (gelový / 200 / 300 elektrodový pufr) (Selander et al. 1971) Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970) 120 / 200
30 / 50
5
PGDH
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
GPI
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
IDH
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
CK
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
LDH
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
MDH
Tris-citrát, pH 7,0 (Shaw et Prasad 1970)
120 / 200
30 / 50
5
Barvení a hodnocení gelů Enzymy byly detekovány s použitím standardních barvících metod (Tab. 2. 8.). U každého obarveného gelu byly zakresleny elektromorfy. Jednotlivé alely byly označeny písmeny. Nejrychleji se pohybující alela (nejblíže anodě) byla označena jako „a“, další potom sestupně v abecedním pořádku pro každý lokus. Označení alel je ve shodě
31
s označením v Krakově pro všechny analyzované vzorky (nejen moje). U mých vzorků se tedy nemusí alela „a“ vyskytovat (např. u Pgdh) Tab. 2. 8. Metodika barvení enzymů. Enzym
Barvení v Liběchově
Barvení v Krakově
AK
Harris et Hopkinson (1976)
Harris et Hopkinson (1976)
AAT
Pasteur et al. (1987)
Harris et Hopkinson (1976)
PGM
Spencer (1964)
Harris et Hopkinson (1976)
PGDH
Pasteur et al. (1987)
Harris et Hopkinson (1976)
GPI
Delorenzo et Ruddle (1969)
Harris et Hopkinson (1976)
IDH
Harris et Hopkinson (1976)
Harris et Hopkinson (1976)
CK
Harris et Hopkinson (1976)
Harris et Hopkinson (1976)
LDH
Harris et Hopkinson (1976)
Harris et Hopkinson (1976)
MDH
Harris et Hopkinson (1976)
Harris et Hopkinson (1976)
Z důvodu rozdílů v metodikách a tím způsobených rozdílů v pohyblivosti enzymů v Liběchově a v Krakově byly homogenáty z 20 vzorků analyzovány současně v obou laboratořích. Bylo tak umožněno porovnávání výsledků elektroforéz. Zpracování dat Z genotypů byly s použitím programu Biosys-1 (Swofford et Selander 1989) pro každou populaci (OTU) spočítány alelické frekvence, průměrný počet alel na lokus, procento polymorfních lokusů (lokus byl považován za polymorfní, když byla v tomto lokus zjištěna více než jedna alela) a průměrná heterozygotnost. Z frekvencí alel byla spočítána genetická vzdálenost podle Nei (1972) a Rogersova (1972) genetická vzdálenost modifikovaná Wrightem (1978). Matice genetických vzdáleností byly použity ke konstrukci fenogramů shlukovací analýzou metodou UPGMA programem Biosys-1 (Swofford et Selander 1989). U genetické variability (průměrný počet alel na lokus, procento polymorfních lokusů a průměrná heterozygotnost) populací byla v programu S-plus 4.5 testována její závislost na zeměpisné šířce.
32
3. VÝSLEDKY 3.1. Morfologická variabilita Morfologicky bylo prozkoumáno celkem 545 skokanů Rana arvalis. Odchyceno bylo 326 jedinců na 14 lokalitách v severní a ve střední Evropě, ve kterých byly zahrnuty i typové lokality R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi. V 6 muzejních sbírkách ve Švédsku, v České republice a v Maďarsku bylo změřeno 219 exemplářů, včetně exemplářů typových. U 20 exemplářů opakovaně změřených po jednom roce konzervace v 70 % etanolu bylo zjištěno, že se tělesné rozměry zmenšují, některé více, některé méně (Tab. 3. 1.), avšak nijak dramaticky. U větších rozměrů, jako např. délka holeně (T), se zkrácení pohybuje řádově do 1 mm, u menších, jako např. délka vnitřního metatarzálního hrbolu, je odchylka v desetinách milimetru. U menších rozměrů, které samy o sobě měří několik milimetrů, se tak daleko víc projevuje nepřesnost při měření. Důležité je zjištění, že se nemění morfometrické indexy, tělesné rozměry se tedy zmenšují přibližně rovnoměrně. Morfometrickými indexy lze porovnávat jedince měřené zaživa a muzejní exempláře. Tab. 3. 1. Výsledky testu (regerse s nulovým absolutním členen, p = 0,05) změny tělesných rozměrů a mofometrických indexů v 70 % lihu u 20 exemplářů. Statisticky významně se měnící Statisticky nevýznamně se měnící
Cint, Ru, Ltc, Lc, F, T, Spp, Dro, Dotym Dp, Dq, Tars, L, Spn, Spcr, Ltp, Lo, Ltym, Dtymor, L / T, F / T, T / Cint
3. 1. 1. Tělesné rozměry a morfometrické indexy Tělesné rozměry a morfometrické indexy odchycených jedinců a několika muzejních exemplářů (u samců z lokalit: Martinov, Karviná a Soroksár, u samic: Polanka nad Odrou, Studénka a Soroksár) jsou uvedeny v Tab.7. 2., 7. 3. a 7. 4. Na základě 19 tělesných rozměrů byly shlukovací analýzou (metodou Complete linkage) zkonstruovány fenogramy pro nedospělé jedince, samce a samice (Obr. 3. 1.). Shlukovací analýza neprokázala existenci 2 skupin lokalit, které by nasvědčovaly, že jde o dva poddruhy. Rozdělení lokalit ve fenogramech geograficky neodpovídá uváděnému rozšíření R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi. Průměrné hodnoty tělesných rozměrů a morfometrických indexů pro jednotlivá OTU, kde jsou zahrnuty všechny změřené exempláře, jsou uvedeny v Tab. 3. 2., 3. 3. A 3. 3.
33
Boxploty a výsledky Bonferroniho testu tří diagnostických morfometrických indexů (pro nedospělé jedince velikostní kategorie 26 – 31 mm, samce 45 – 60 mm, samice 40 – 56 mm) jsou na Obr. 3. 2., 3. 3. , 3. 4. a v Tab. 3. 5., 3. 6. a 3. 7. Nebyly zjištěny rozdíly, které by v kontextu druhové variability vyčleňovaly poddruh wolterstorffi.
Božice
Třtěnice
Gotland
Tveta
Ócsa
Tajba
0
Svätý Jur
5
Bohdaneč
10
15
20
a)
34
Karviná
Svätý Jur
Tveta
Gotland
Leletice
Božice
Lanžhot
Třtěnice
Soroksár
Lednice
Martinov
Tajba
Rabenhof
Nosislav
0
10
20
30
b)
Obr. 3.1 Fenogramy vytvořené shlukovací analýzou (metoda COMPLETE LINKAGE) na základě 19 tělesných rozměrů (Tab. 2. 3.) – (a) pro nedospělé jedince, (b) pro samce a (c) pro samice.
35
Studénka
Polanka
Rabenhof
Lednice
Nosislav
Soroksár Rohozná
Třtěnice
Tajba
Božice
Gotland
Bohdaneč
Lanžhot
Tveta
0
10
20
30
c)
Tab. 3. 2a. Morfometrické znaky u nedospělých jedinců, uvedeny jsou průměrné hodnoty. OTU St. Peterburg Mikkeli S Švédsko St Švédsko J Švédsko Öland Gotland Německo Třtěnice Pardubicko Jih Čech Božice Brno - venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Budapešť Bátorliget
Znak N 2 1 4 19 53 9 10 2 4 1 15 15 11 1 3 12 34 10
L
SE
Cint
SE
Dp
SE
Ru
SE
Lc
SE
Ltc
SE
F
SE
T
SE
29,99 33,12 27,82 21,47 27,54 24,03 24,68 25,71 28,23 32,80 28,13 29,23 34,57 30,28 38,23 36,10 28,03 26,26
3,40 0,00 2,41 1,10 0,66 1,60 1,52 3,40 2,41 0,00 1,24 1,24 1,45 0,00 2,78 1,39 0,83 1,52
1,73 2,04 1,81 1,23 1,50 1,23 1,31 1,73 1,58 1,73 1,65 1,73 1,79 1,60 1,91 1,93 1,49 1,36
0,25 0,00 0,18 0,08 0,05 0,12 0,11 0,25 0,18 0,00 0,09 0,09 0,11 0,00 0,21 0,10 0,06 0,11
1,73 2,04 1,81 1,23 1,50 1,23 1,31 1,73 1,58 1,73 1,65 1,73 1,79 1,60 1,91 1,93 1,49 1,36
0,25 0,00 0,18 0,08 0,05 0,12 0,11 0,25 0,18 0,00 0,09 0,09 0,11 0,00 0,21 0,10 0,06 0,11
6,20 7,19 5,94 4,70 5,66 4,96 4,95 5,88 6,47 7,01 6,16 6,22 7,41 6,69 8,07 7,56 5,92 5,46
0,75 0,00 0,53 0,24 0,15 0,36 0,34 0,75 0,53 0,00 0,28 0,28 0,32 0,00 0,62 0,31 0,18 0,34
9,84 11,37 10,12 7,88 9,68 8,49 9,32 8,99 9,43 10,86 9,92 10,27 11,98 10,81 12,91 12,25 9,87 9,07
1,10 0,00 0,78 0,36 0,21 0,52 0,49 1,10 0,78 0,00 0,40 0,40 0,47 0,00 0,90 0,45 0,27 0,49
9,84 11,21 9,94 7,29 9,26 8,24 8,50 9,33 9,62 11,20 10,15 10,01 11,73 10,63 11,32 11,65 8,77 8,90
1,13 0,00 0,80 0,37 0,22 0,53 0,51 1,13 0,80 0,00 0,41 0,41 0,48 0,00 0,92 0,46 0,27 0,51
12,70 15,19 12,53 9,55 12,07 10,51 10,76 12,73 13,26 15,40 13,01 14,04 17,08 15,62 18,56 17,25 13,30 12,10
1,89 0,00 1,34 0,61 0,37 0,89 0,85 1,89 1,34 0,00 0,69 0,69 0,81 0,00 1,55 0,77 0,46 0,85
14,09 16,39 13,29 10,52 13,36 11,76 12,18 13,35 14,24 16,31 14,08 15,24 19,15 16,39 21,65 19,60 14,65 13,78
2,06 0,00 1,46 0,67 0,40 0,97 0,92 2,06 1,46 0,00 0,75 0,75 0,88 0,00 1,68 0,84 0,50 0,92
36
Tab. 3. 2b. Morfometrické znaky u nedospělých jedinců pokračování. OTU St. Peterburg Mikkeli S Švédsko St Švédsko J Švédsko Öland Gotland Německo Třtěnice Pardubicko Jih Čech Božice Brno - venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Budapešť Bátorliget
Znak N 2 1 4 19 53 9 10 2 4 1 15 15 11 1 3 12 34 10
L/T
SE
T/Cint
SE
F/T
SE
Dp/Cint
SE
Ru/L
SE
Lc/L
SE
Ltc/Lc
SE
2,18 2,02 2,10 2,12 2,09 2,06 2,03 1,92 1,99 2,01 2,02 1,92 1,82 1,85 1,77 1,84 1,92 1,91
0,09 0,00 0,06 0,03 0,02 0,04 0,04 0,09 0,06 0,00 0,03 0,03 0,04 0,00 0,07 0,04 0,02 0,04
8,22 8,03 7,28 8,80 8,97 9,72 9,41 7,73 9,06 9,43 8,52 8,91 10,69 10,24 11,43 10,21 9,92 10,33
0,68 0,00 0,48 0,22 0,13 0,32 0,30 0,68 0,48 0,00 0,25 0,25 0,29 0,00 0,55 0,28 0,16 0,30
0,91 0,93 0,94 0,91 0,90 0,90 0,88 0,95 0,93 0,94 0,93 0,92 0,89 0,95 0,86 0,88 0,91 0,88
0,03 0,00 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,03 0,02 0,00 0,01 0,01 0,01 0,00 0,02 0,01 0,01 0,01
1,46 1,30 1,37 1,70 1,68 1,77 1,70 1,31 1,53 1,60 1,59 1,60 2,04 1,94 2,20 2,01 1,81 1,88
0,16 0,00 0,11 0,05 0,03 0,07 0,07 0,16 0,11 0,00 0,06 0,06 0,07 0,00 0,13 0,06 0,04 0,07
0,20 0,22 0,22 0,22 0,21 0,21 0,20 0,23 0,23 0,21 0,22 0,21 0,21 0,22 0,21 0,21 0,21 0,21
0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00
0,33 0,34 0,37 0,37 0,35 0,36 0,38 0,35 0,33 0,33 0,35 0,35 0,35 0,36 0,34 0,34 0,35 0,35
0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,01 0,01 0,01 0,00 0,01 0,01 0,01 0,00 0,01 0,01 0,00 0,01
0,99 0,99 0,98 0,92 0,96 0,96 0,91 1,04 1,02 1,03 1,03 0,97 0,98 0,98 0,88 0,95 0,89 0,99
0,04 0,00 0,03 0,01 0,01 0,02 0,02 0,04 0,03 0,00 0,01 0,01 0,02 0,00 0,03 0,02 0,01 0,02
37
Tab. 3. 3a. Morfometrické znaky u samců, uvedeny jsou průměrné hodnoty. OTU St Švédsko J Švédsko Öland Gotland Skerna Třtěnice Jih Čech S Morava Božice Brno - venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Rabenhof Budapešť Bátorliget Reghin
Znak N 5 30 2 1 1 26 6 2 20 23 22 3 7 3 9 7 3
L
SE
Cint
SE
Dp
SE
Ru
SE
Lc
SE
Ltc
SE
F
SE
T
SE
53,23 47,04 52,26 48,84 44,16 55,03 49,28 50,99 51,05 62,16 59,67 46,12 59,62 65,61 57,56 53,86 54,38
2,18 0,89 3,44 0,00 0,00 0,95 1,99 3,44 1,09 1,01 1,04 2,81 1,84 2,81 1,62 1,84 2,81
3,51 3,10 3,37 3,16 2,59 3,26 3,35 3,15 2,91 3,72 3,50 2,21 3,52 3,57 3,20 3,12 3,33
0,18 0,07 0,29 0,00 0,00 0,08 0,17 0,29 0,09 0,09 0,09 0,24 0,15 0,24 0,14 0,15 0,24
5,32 4,56 5,36 4,71 4,28 5,04 4,97 5,09 5,42 6,81 6,13 5,27 6,05 7,40 6,38 5,39 5,31
0,28 0,11 0,44 0,00 0,00 0,12 0,26 0,44 0,14 0,13 0,13 0,36 0,24 0,36 0,21 0,24 0,36
13,37 11,14 12,59 11,49 10,49 13,40 11,81 11,56 11,99 14,79 14,07 10,71 14,38 16,68 13,20 12,89 12,68
0,60 0,24 0,94 0,00 0,00 0,26 0,54 0,94 0,30 0,28 0,28 0,77 0,50 0,77 0,44 0,50 0,77
17,46 15,58 16,74 16,74 15,02 17,21 15,86 16,18 16,60 19,20 18,22 14,91 18,26 21,19 18,10 17,06 16,59
0,59 0,24 0,93 0,00 0,00 0,26 0,53 0,93 0,29 0,27 0,28 0,76 0,49 0,76 0,44 0,49 0,76
18,39 15,86 17,91 15,64 15,02 18,45 16,57 16,93 16,77 19,67 18,62 14,53 19,19 20,08 18,39 17,12 17,85
0,72 0,29 1,13 0,00 0,00 0,31 0,65 1,13 0,36 0,33 0,34 0,93 0,61 0,93 0,53 0,61 0,93
27,04 22,29 26,69 23,35 20,18 27,62 25,86 25,23 26,59 32,56 30,56 22,60 30,82 34,76 30,68 26,66 26,47
1,21 0,50 1,92 0,00 0,00 0,53 1,11 1,92 0,61 0,57 0,58 1,57 1,03 1,57 0,91 1,03 1,57
28,56 24,89 28,96 27,23 21,79 30,79 27,01 28,23 29,19 35,63 33,51 26,07 33,53 38,10 33,49 29,95 30,07
1,24 0,51 1,96 0,00 0,00 0,54 1,13 1,96 0,62 0,58 0,59 1,60 1,05 1,60 0,93 1,05 1,60
38
Tab. 3. 3b. Morfometrické znaky u samců pokračování. OTU St Švédsko J Švédsko Öland Gotland Skerna Třtěnice Jih Čech S Morava Božice Brno - venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Rabenhof Budapešť Bátorliget Reghin
Znak N 5 30 2 1 1 26 6 2 20 23 22 3 7 3 9 7 3
L/T
SE
T/Cint
SE
F/T
SE
Dp/Cint
SE
Ru/L
SE
Lc/L
SE
Ltc/Lc
SE
1,87 1,89 1,80 1,79 2,03 1,79 1,83 1,80 1,75 1,75 1,78 1,77 1,78 1,73 1,72 1,80 1,81
0,03 0,01 0,05 0,00 0,00 0,01 0,03 0,05 0,01 0,01 0,01 0,04 0,03 0,04 0,02 0,03 0,04
8,15 8,07 8,61 8,62 8,41 9,49 8,08 9,01 10,11 9,63 9,65 11,88 9,55 10,87 10,53 9,62 9,06
0,34 0,14 0,53 0,00 0,00 0,15 0,31 0,53 0,17 0,16 0,16 0,43 0,28 0,43 0,25 0,28 0,43
0,95 0,90 0,92 0,86 0,93 0,90 0,96 0,89 0,91 0,91 0,91 0,86 0,92 0,91 0,92 0,89 0,88
0,01 0,01 0,02 0,00 0,00 0,01 0,01 0,02 0,01 0,01 0,01 0,02 0,01 0,02 0,01 0,01 0,02
1,52 1,48 1,59 1,49 1,65 1,55 1,49 1,61 1,87 1,85 1,77 2,40 1,72 2,11 2,01 1,74 1,60
0,08 0,03 0,12 0,00 0,00 0,03 0,07 0,12 0,04 0,04 0,04 0,10 0,07 0,10 0,06 0,07 0,10
0,25 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,23 0,23 0,24 0,24 0,23 0,24 0,25 0,23 0,24 0,23
0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01
0,33 0,33 0,32 0,34 0,34 0,31 0,32 0,32 0,33 0,31 0,31 0,32 0,31 0,32 0,31 0,32 0,31
0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,01 0,00 0,01 0,01
1,05 1,02 1,07 0,93 1,00 1,07 1,04 1,04 1,01 1,02 1,02 0,97 1,05 0,95 1,02 1,00 1,07
0,02 0,01 0,03 0,00 0,00 0,01 0,02 0,03 0,01 0,01 0,01 0,03 0,02 0,03 0,02 0,02 0,03
39
Tab. 3. 4a. Morfometrické znaky u samic, uvedeny jsou průměrné hodnoty. OTU S Švédsko St Švédsko J Švédsko Öland Gotland Německo Česká Lípa Třtěnice Pardubicko Jih Čech S Morava Božice Brno - venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Rabenhof Budapešť Bátorliget Reghin
Znak N 3 5 24 2 2 1 2 24 6 3 3 23 22 22 4 6 2 8 3 3
L
SE
Cint
SE
Dp
SE
Ru
SE
Lc
SE
Ltc
SE
F
SE
T
SE
44,12 48,88 44,67 46,06 47,54 42,95 50,45 51,05 47,20 49,29 56,70 49,70 56,11 54,44 49,91 49,21 58,19 55,36 51,00 48,35
2,88 2,23 1,02 3,53 3,53 0,00 3,53 1,02 2,04 2,88 2,88 1,04 1,06 1,06 2,50 2,04 3,53 1,76 2,88 2,88
2,81 3,11 2,60 2,86 3,11 2,67 2,94 2,93 3,04 3,38 3,26 2,64 3,03 3,02 2,72 2,78 2,70 2,68 2,96 2,68
0,22 0,17 0,08 0,27 0,27 0,00 0,27 0,08 0,16 0,22 0,22 0,08 0,08 0,08 0,19 0,16 0,27 0,14 0,22 0,22
3,96 4,22 3,93 4,36 4,65 4,95 4,51 4,31 3,94 4,47 4,95 4,70 5,63 5,17 5,07 4,64 5,29 6,08 4,60 4,54
0,33 0,26 0,12 0,40 0,40 0,00 0,40 0,12 0,23 0,33 0,33 0,12 0,12 0,12 0,29 0,23 0,40 0,20 0,33 0,33
9,82 10,58 9,30 9,42 10,40 9,74 10,31 10,95 9,92 10,65 10,70 10,20 12,05 11,51 10,68 10,51 11,70 11,40 10,13 9,57
0,68 0,53 0,24 0,83 0,83 0,00 0,83 0,24 0,48 0,68 0,68 0,25 0,25 0,25 0,59 0,48 0,83 0,42 0,68 0,68
15,29 15,64 14,50 14,85 16,23 14,06 15,78 16,25 14,54 16,84 16,67 15,55 17,33 17,19 16,08 15,42 18,22 16,81 16,25 14,93
0,76 0,59 0,27 0,94 0,94 0,00 0,94 0,27 0,54 0,76 0,76 0,28 0,28 0,28 0,66 0,54 0,94 0,47 0,76 0,76
16,50 16,47 14,66 15,04 15,83 14,18 17,25 16,79 15,46 17,54 17,91 15,84 17,89 17,31 16,06 16,01 18,27 17,52 15,79 16,17
0,97 0,76 0,34 1,19 1,19 0,00 1,19 0,34 0,69 0,97 0,97 0,35 0,36 0,36 0,84 0,69 1,19 0,60 0,97 0,97
22,57 22,70 20,36 21,23 22,58 22,55 25,27 24,36 22,34 24,41 26,59 23,99 27,89 26,90 24,12 23,70 28,49 28,07 23,56 21,65
1,47 1,14 0,52 1,81 1,81 0,00 1,81 0,52 1,04 1,47 1,47 0,53 0,54 0,54 1,28 1,04 1,81 0,90 1,47 1,47
23,43 24,12 22,37 24,19 26,39 25,60 27,00 26,56 24,03 25,55 28,62 26,10 30,63 29,43 26,84 26,24 31,04 30,62 26,44 24,46
1,51 1,17 0,53 1,85 1,85 0,00 1,85 0,53 1,07 1,51 1,51 0,55 0,56 0,56 1,31 1,07 1,85 0,93 1,51 1,51
40
Tab. 3. 4b. Morfometrické znaky u samic pokračování OTU S Švédsko St Švédsko J Švédsko Öland Gotland Německo Česká Lípa Třtěnice Pardubicko Jih Čech S Morava Božice Brno - venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Rabenhof Budapešť Bátorliget Reghin
Znak N 3 5 24 2 2 1 2 24 6 3 3 23 22 22 4 6 2 8 3 3
L/T
SE
T/Cint
SE
F/T
SE
Dp/Cint
SE
Ru/L
SE
Lc/L
SE
Ltc/Lc
SE
1,88 2,03 2,00 1,91 1,80 1,68 1,87 1,92 1,97 1,93 1,98 1,91 1,83 1,85 1,86 1,87 1,87 1,81 1,93 1,98
0,05 0,04 0,02 0,06 0,06 0,00 0,06 0,02 0,03 0,05 0,05 0,02 0,02 0,02 0,04 0,03 0,06 0,03 0,05 0,05
8,37 7,91 8,65 8,53 8,49 9,59 9,20 9,10 7,93 7,59 8,85 9,98 10,21 9,87 10,01 9,51 11,60 11,59 8,94 9,14
0,52 0,41 0,19 0,64 0,64 0,00 0,64 0,19 0,37 0,52 0,52 0,19 0,19 0,19 0,45 0,37 0,64 0,32 0,52 0,52
0,96 0,94 0,91 0,88 0,86 0,88 0,94 0,92 0,93 0,96 0,93 0,92 0,91 0,91 0,90 0,90 0,92 0,92 0,89 0,89
0,02 0,01 0,01 0,02 0,02 0,00 0,02 0,01 0,01 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01 0,02 0,01 0,02 0,01 0,02 0,02
1,41 1,39 1,52 1,54 1,50 1,85 1,53 1,47 1,31 1,33 1,54 1,79 1,88 1,73 1,87 1,68 1,97 2,31 1,55 1,70
0,12 0,09 0,04 0,14 0,14 0,00 0,14 0,04 0,08 0,12 0,12 0,04 0,04 0,04 0,10 0,08 0,14 0,07 0,12 0,12
0,22 0,22 0,21 0,20 0,22 0,23 0,20 0,21 0,21 0,22 0,19 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,20 0,21 0,20 0,20
0,01 0,01 0,00 0,01 0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,01 0,00 0,01 0,01
0,35 0,32 0,33 0,32 0,34 0,33 0,31 0,32 0,31 0,34 0,29 0,31 0,31 0,32 0,32 0,31 0,31 0,30 0,32 0,31
0,01 0,01 0,00 0,01 0,01 0,00 0,01 0,00 0,01 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01
1,08 1,05 1,01 1,01 0,98 1,01 1,10 1,03 1,07 1,04 1,08 1,02 1,03 1,01 1,00 1,04 1,01 1,04 0,97 1,08
0,03 0,02 0,01 0,04 0,04 0,00 0,04 0,01 0,02 0,03 0,03 0,01 0,01 0,01 0,03 0,02 0,04 0,02 0,03 0,03
41
a)
b)
L/T 2,4
T/Cint
13,0
2,2
11,5
2,1
10,0
1,9
8,5
1,7
7,0 5
6
7
11
13
15
21
22
15
21
22
5
OTU
c)
6
7
11
13
OTU
15
21
22
F/T F/T 1,0
0,9
A m 0,9 ou nt 0,8
0,8 5
6
7
11
13
Variables OTU
Obr. 3. 2. Boxploty pro morfometrické indexy nedospělých jedinců. (a) L/T, (b) T/Cint a (c) F/T. Čísla OTU odpovídají číslům OTU v Tab. 3. 5. Tab. 3. 5. Porovnání tří morfometrických indexů u nedospělých jedinců velikostní kategorie 26 – 31 mm. Bonferroniho test, p = 0,05, DF = 44. č. 5 6 7 11 13 15 21 22
OTU název J Švédsko Oland Gotland Třtěnice Jih Čech Božice Budapešť Bátorliget
N 11 2 3 3 6 6 17 4
L/T (X) Odlišná OTU T/Cint (X) Odlišná OTU 2,08 2,02 2,00 1,96 2,02 1,90 1,93 1,91
15, 21
5 5
9,02 9,35 9,00 8,85 8,53 9,37 10,14 9,99
42
F/T (X) 0,89 0,86 0,89 0,93 0,95 0,91 0,91 0,86
Odlišná OTU
22
13
a)
b)
L/T 2,1
T/Cint
13,0
2,0
11,5
1,8
10,0
1,7
8,5
1,5
7,0 5
6
7
11 13 15 16 17 19 21 22 23
5
6
7
11 13 15 16 17 19 21 22 23
OTU
c)
OTU
F/T
1,0
0,9
0,9
0,8
0,8 5
6
7
11 13 15 16 17 19 21 22 23
OTU
Obr. 3. 3. Boxploty pro morfometrické indexy samců. (a) L/T, (b) T/Cint a (c) F/T. Čísla OTU odpovídají číslům OTU v Tab. 3. 6. Tab. 3. 6. Porovnání tří morfometrických indexů u samců velikostní kategorie 45 – 60 mm. Bonferroniho test, p = 0,05, DF = 94. č. 5 6 7 11 13
OTU Název J Švédsko
N
L/T (X) Odlišná OTU
20
8,05
Oland Gotland Třtěnice Jih Čech
2 1 22 6
1,90 21, 16, 15, 17, 11 1,80 1,79 1,78 5 1,83
18 9
1,74 1,72
5 5
10,17 9,65
10 2
1,76 1,76
5
10,16 9,86
5, 13
0,92 0,90
7 7 2
1,71 1,80 1,84
5
10,85 9,62 9,23
5, 13, 6, 11 5, 13
0,92 0,89 0,86
15 Božice 16 Brnovenkov 17 Břeclav 19 V Slovensko 21 Budapešť 22 Bátorliget 23 Reghin
T/Cint (X) Odlišná OTU
8,61 8,62 9,47 8,08
43
11, 22, 16, 17, 15, 21 21 5, 13, 21 11, 22, 16, 17, 15, 21 5, 13 5, 13
F/T (X)
Odlišná OTU
0,89
13
0,92 0,86 0,90 0,96
13 23, 22, 5, 11
0,91 0,91
13 13
a)
b)
L/T
2,2
T/Cint
14,0
2,1
12,0
1,9
10,0
1,8
8,0
1,6
6,0 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
OTU
c)
OTU
F/T 1,1
1,0
0,9
0,9
0,8 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
OTU
Obr. 3. 4. Boxploty pro morfometrické indexy samic. (a) L/T, (b) T/Cint a (c) F/T. Čísla OTU odpovídají číslům OTU v Tab. 3. 7. Tab. 3. 7. Porovnání tří morfometrických indexů u samic velikostní kategorie 40 – 56 mm. Bonferroniho test, p = 0,05, DF = 114. č. 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
OTU Název S Švédsko St Švédsko J Švédsko Oland Gotland Německo Česká Lípa Třtěnice Pardubicko Jih Čech S Morava Božice Brno-venkov Břeclav JZ Slovensko V Slovensko Rabenhof Budapešť
22 Bátorloget 23 Reghin
N
L/T (X)
3 5 24 2 2 1 2 22 6 3 2 21 10 12 3 5 1 4
1,88 2,03 2,00 1,91 1,80 1,68 1,87 1,92 1,97 1,93 1,99 1,90 1,80 1,83 1,87 1,88 1,81 1,80
3 3
1,93 1,98
Odlišná OTU
T/Cint (X)
Odlišná OTU
F/T (X)
Odlišná OTU
8,37 7,91 8,65 8,53 8,49 9,59 9,20 9,14 7,93 7,59 9,07 9,99 10,22 9,94 9,82 9,63 10,71 11,27
21 17, 15, 16, 21 17, 15, 16, 21 21 21
0,96 0,94 0,91 0,88 0,86 0,88 0,94 0,92 0,93 0,96 0,92 0,92 0,91 0,92 0,88 0,90 0,95 0,91
7
9, 16, 21, 17 9, 16, 21, 17, 15
5, 4 16 16
5 11, 12, 5, 4 5, 4
5, 4
8,94 9,14
44
21 17, 15, 16, 21 17, 15, 16, 21 13, 4, 12, 5 13, 4, 12, 5 13, 4, 12, 5
13, 4, 12, 3, 7, 6, 5, 11
0,89 0,89
3
3. 1. 2. Přítomnost vnějšího metatarzálního hrbolu a charakter zbarvení Přehled procentuálního zastoupení přítomnosti Cext a charakteru zbarvení je uveden v Tab. 3. 8. U R. arvalis často není vytvořen vnější metatarzální hrbol (Cext). Délka Cext se pohybuje většinou do 1 mm. U skokanů z většiny oblastí (OTU) převládala absence Cext. U skokanů z oblasti Brno – venkov (46 % na obou nohách, 20 % na jedné noze), z ostrova Öland (46 % na obou nohách, 15 % na jedné noze) a ze středního Švédska (48 % a 17 %) byl výskyt Cext relativně častý. Přítomnost Cext převládala u skokanů z Gotlandu (77 % na obou nohách a 8 % na jedné noze). Přítomnost skvrny, která je světlejší než okolní zbarvení, na místě Cext nebyla častým jevem. Vzácně u některých zvířat byl na jedné noze vytvořen Cext a na druhé byla pouze skvrna. Jednalo se o jedno až tři zvířata z oblasti, pouze v Božici byl tento jev častější (u 7 zvířat; 12 %). Pruhované zbarvení (forma striata) bylo zastoupeno více u jižněji položených oblastí (OTU). Převládalo v Maďarsku (Bátorliget 85 %, Budapešť 80%) a na jihozápadním Slovensku (80 %), naproti tomu v Reghinu bylo zastoupeno jen u 17 % jedinců, na V Slovensku u 18 % a v Rabenhofu nebylo vůbec zaznamenáno. Na jižní Moravě převládalo pruhované zbarvení pouze v Božici (55 %), v ostatních oblastech převládalo nepruhované zbarvení. Mezi skokany ze severní Moravy se forma striata nevyskytovala. U českých jedinců bylo pruhované zbarvení zaznamenáno jen v několika případech v jižní polovině Čech, v severní polovině Čech zaznamenáno nebylo. Několik pruhovaných jedinců z Německa a Dánska (Skerna) ukazuje na přítomnost formy striata v těchto státech. V jižním Švédsku se pruhované zbarvení vyskytovalo vzácně (5 %), ze středního Švédska zjištěno nebylo, ale ze severního Švédska náleželo k pruhované formě 29 % jedinců. U zvířat z baltských ostrovů Öland a Gotland nebylo pruhované zbarvení zjištěno. Výskyt pruhu na hrdle se u většiny oblastí pohyboval do 35 %. Zvýšený výskyt byl na jižní Moravě (Božice 83 %, Břeclav 73 %, Brno – venkov 52 %) na východním Slovensku (68 %) a v Rabenhofu (80 %). V Maďarsku byl výskyt pruhu nízký (Budapešť 10 %, Bátorliget 5 %). Zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny nezasahují na břicho, převažovalo u skokanů ze severního Švédska, z Německa, z jihu Čech a z Ölandu. Zaznamenáno bylo také u několika jedinců z Ruska (St. Peterburg), Finska (Mikkeli) a Dánska (Skerna). U ostatních oblastí převažovalo zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny zasahují i na břicho, a u
45
exemplářů z Gotlandu, z České Lípy, z Pardubicka a ze Severní Moravy bylo zastoupeno ve 100 %. Tab. 3. 8. Přehled procentuálního zastoupení přítomnosti Cext (vnějšího metatarzálního hrbolu) a charakteru zbarvení u jednotlivých OTU. N. − počet jedinců. Cext byl vytvořen na pravé i levé noze, pouze na jedné. V některých případech nebyl vytvořen a na jeho místě byla skvrna světlejší než okolní zbarvení. V několika případech byl na jedné noze Cext vytvořen a na druhé byla pouze skvrna. OTU
N.
Cext %
Skvrna místo Cext %
na obou nohách
na jedné noze
na obou nohách
na jedné noze (současně Cext na druhé)
Striata Pruh na Skvrny i hrdle % na břiše% %
St. Peterburg
2
0
0
0
0
0
0
0
Mikkeli
1
0
0
0
0
0
0
0
S Švédsko
7
14
14
0
0
29
29
43
St Švédsko
29
48
17
0
3
0
21
76
J Švédsko
108 27
11
5
7 (1)
5
24
75
Öland
13
46
15
0
8 (8)
0
0
7
Gotland
13
77
8
0
0
0
31
100
Skerna
1
0
0
0
0
100
0
0
Německo
3
0
0
0
0
100
0
33
Česká Lípa
2
0
0
0
0
0
0
100
Třtěnice
54
11
13
0
0
0
35
87
Pardubicko
7
29
14
14
0
0
29
100
Jih Čech
24
17
13
0
0
17
13
29
S Morava
5
20
0
0
0
0
20
100
Božice
58
24
12
9
19 (12)
55
83
84
Brno – venkov 56
46
20
2
5 (5)
5
52
84
Břeclav
45
33
13
4
7 (4)
18
73
96
JZ Slovensko
10
40
0
0
20
80
10
60
V Slovensko
25
16
8
4
8 (4)
18
68
88
Rabenhof
5
40
0
0
20
0
80
80
Budapešť
51
14
8
0
10 (4)
80
10
75
Bátorliget
20
15
5
0
0
85
5
80
Reghin
6
50
17
0
0
17
33
83
46
3. 2. Genetická variabilita Celkem bylo analyzováno 12 genových lokusů ve vzorcích somatické svaloviny z 227 jedinců R. arvalis ze 12 lokalit. Pro porovnání při shlukovací analýze byli analyzováni také 3 jedinci R. dalmatina z lokality Svätý Jur a 2 jedinci R. temporaria z lokality Třtěnice. Do výsledků není zahrnut polymorfní lokus Pgm (pro přesné určení jednotlivých alel je potřeba opakovat elektroforézy některých vzorků).
3. 2. 1. Elektroforetické fenotypy a distribuce alel Z jedenácti lokusů (Ak, Aat-1, Pgdh, Gpi, Idh-1, Idh-2, Ck, Ldh-1, Ldh-2, Mdh-1, Mdh-2) bylo 6 lokusů polymorfních (vykazovaly více než jednu alelu) (Aat-1, Gpi, Idh-1, Ck, Ldh-2 a Mdh-1) a 5 lokusů monomorfních (Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2) (Tab. 3. 9). U jednotlivých lokusů jsou uvedeny rozdíly výsledků elektroforetického zpracování v Liběchově a v Krakově (Kap. 2. 2. 2.). V příloze je seznam analyzovaných lokusů s jejich podjednotkovou strukturou.
Ak Lokus Ak byl monomorfní ve všech populacích. Všichni jedinci byli homozygotní pro alelu „a“, která vykazovala pohyblivost směrem k anodě. Homozygotní stav byl představován jedním pruhem. Výsledky elektroforéz v Liběchově a v Krakově se kvalitativně nelišily.
Aat-1 V lokusu Aat-1 byly zjištěny čtyři alely. Homozygoti vykazovali fenotyp tvořený jedním pruhem. Heterozygoti vykazovali, v souladu s podjednotkovou strukturou enzymu, fenotyp tvořený třemi pruhy (Obr. 3. 5.). Nejčastěji byli zastoupeni homozygoti b/b. Homozygotní stav c/c byl zaznamenán pouze v jednom případě (lokalita Ócsa). Nejčastější heterozygotní stav byl a/b - 12 případů (Ócsa 4, Lanžhot 3, Nosislav 2, Lednice 2, Božice 1). Heterozygoti b/c byli 3 (Ócsa 2, Lednice 1) a b/d také 3 (Božice). Výsledky ELFO se lišily podle použité metodiky. V pufrovém systému používaném v Liběchově podle Valenta et al. (1971) putovaly všechny alely k anodě a jednotlivé alely nebylo možné dobře rozlišit. Při použití pufru podle Clayton et Tretiak (1972) se alely „a“ a „b“ pohybovaly směrem k anodě, kdežto „c“ a „d“ směrem ke katodě a rozdělení alel bylo lepší. V pufru použitém při analýze
47
v Krakově (Tab. 2. 7.) se všechny alely pohybovaly směrem k anodě aby byly dobře rozlišitelné.
Pgdh Všichni jedinci byli v lokusu Pgdh homozygotní, nesli alelu „b“. Tento stav byl představován jedním pruhem. Pohyblivost byla směrem k anodě. Ve výsledcích ELFO mezi Liběchovem a Krakovem nebyly rozdíly.
Gpi V lokusu Gpi byly zjištěny 3 alely. Homozygoti vykazovali fenotyp tvořený třemi pruhy. Jedním intenzivním pruhem, který byl ve směru k anodě provázen dvěma méně intenzivními satelitními pruhy. Heterozygoti vykazovali fenotyp tvořený pěti pruhy (Obr. 3. 5.). Alela „a“ se pohybovala směrem k anodě, zbývající alely ke katodě. Nejvíce bylo homozygotů b/b. Heterozygoti a/b se vyskytli ve 3 případech (Tajba 2, Tveta 1) a b/c také ve 3 případech (Lednice 2, Nosislav 1). Ve výsledcích ELFO v Liběchově a v Krakově nebyly rozdíly.
Idh-1 V tomto lokusu byly zjištěny 3 alely. Homozygoti vykazovali fenotyp tvořený jedním pruhem, heterozygoti třemi pruhy (Obr. 3. 5.). Všechny alely se pohybovaly směrem k anodě. Na většině lokalit bylo nejvíce homozygotů b/b. Z lokality Nosislav byl 1 homozygot a/a a 3 heterozygoti a/b. Z lokality Lednice byli 2 heterozygoti a/b. Jiná situace byla u skokanů z Tajby, kde bylo 5 homozygotů a/a, 6 heterozygotů a/b a pouze 2 homozygoti b/b. U lokality Tveta dokonce převažovali homozygoti a/a, kterých bylo 18 a heterozygoti a/b byli jen 2. V Krakově nebylo možné tento lokus zřetelně odečítat, v Liběchově se dostává poměrně daleko od startu.
Idh-2 V lokusu Idh-2 byli všichni jedinci homozygotní pro alelu „b“. Tento stav byl představován jedním pruhem. Alela se pohybovala směrem k anodě. V Liběchově zůstával Idh-2 blíže startu.
48
Ck V lokusu Ck byly zjištěny 2 alely. Homozygoti b/b, kterých byla většina, vykazovali fenotyp tvořený jedním pruhem. Heterozygotní stav a/b tvořený třemi pruhy byl zaznamenán pouze jednou u lokality Lanžhot (Obr. 3. 5.). Pohyblivost alel byla směrem k anodě. V Krakově byly pruhy zřetelnější.
Ldh-1 Lokus Ldh-1 byl monomorfní ve všech populacích, všichni jedinci byli homozygotní pro alelu „d“. Homozygotní stav byl představován jedním pruhem. Pohyblivost byla směrem k anodě. V Krakově nebylo možné tento lokus odečítat.
Ldh-2 V lokusu Ldh-2 byly detekovány 3 alely. Homozygotní stav byl fenotypově tvořen jedním pruhem, heterozygotní pěti (Obr. 3. 5.). Převažovali homozygoti b/b. Vzácně se vyskytli homozygoti c/c, kterých bylo celkem 5 (Božice 3, Nosislav 1, Lanžhot 1). Heterozygoti se vyskytovali v kombinaci b/c v 19 případech (Lanžhot 7, Božice 5, Třtěnice 4, Nosislav 2, Ócsa 1). Alela „b“ vykazovala pohyblivost směrem k anodě, alela „c“ směrem ke katodě. Metodika v Liběchově poskytovala lepší rozlišení.
Mdh-1 V lokusu Mdh-1 byly zjištěny dvě alely. Homozygoti byli představováni jedním pruhem, heterozygoti třemi pruhy (Obr. 3. 5.). Nejvíce bylo homozygotů a/a, homozygot b/b byl pouze jeden (Ócsa). Heterozygoti se vyskytli v kombinaci a/b v 15 případech (Nosislav 5, Lanžhot 4, Třtěnice 3, Bohdaneč 1, Božice 1, Lednice 1). Alely se pohybovaly směrem k anodě. Jako nevyhovující se ukázalo v Liběchově dělení alel v pufrovém systému podle Valenta et al. (1971).
Mdh-2 Lokus byl monomorfní ve všech populacích, zjištěna byla alela „a“ vykazující pohyb směrem k anodě. Homozygotní stav byl představován jedním pruhem. Nevyhovující byl pufrový systém podle Valenta et al. (1971). Zcela monomorfní byly zástupci z Gotlandu, Rohozné a z lokality Rabenhof. U lokality Bohdaneč byl zjištěn jediný heterozygot (v lokusu Mdh-1). U všech populací bylo 5 49
lokusů monomorfních (Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2) a tudíž nevhodných pro studium vnitrodruhové variability Rana arvalis. V žádné populaci se nevyskytla ani v jednom lokusu exluzívní alela. Rozdíly mezi populacemi byly pouze ve frekvenci alel.
Aat-1
aa
bb
bc
cc
ac
bd
+
-
Gpi + ab bb bc
Ldh-2
bb
bc
cc +
-
Ck
ab
bb
Idh-1 a Mdh-1
+
aa
ab
bb
+
-
-
Obr. 3. 5 Schematické znázornění elektroforetických fenotypů lokusů Aat-1, Gpi, Ldh-2, Ck, Idh-1 a Mdh-1.
50
Nosislav
Lednice
Lanžhot
Rabenhof
Tajba
Ócsa
Mdh-2
Božice
Mdh-1
Rohozná
Ldh-1 Ldh-2
Bohdaneč
Idh-2 Ck
Třtěnice
Idh-1
Tveta
Pgdh Gpi
Gotland
Ak Aat-1
Alela
Lokus
Tab. 3. 9. Frekvence alel pro jednotlivé populace.
N a a b c b a b c a b b a b d b c a b a
9 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000
20 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,025 0,975 0,000 0,950 0,050 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000
33 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 0,939 0,061 0,955 0,045 1,000
4 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 0,875 0,125 1,000
10 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000
50 1,000 0,010 0,960 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 0,890 0,110 0,990 0,010 1,000
22 1,000 0,045 0,955 0,000 1,000 0,000 0,977 0,230 0,114 0,886 1,000 0,000 1,000 1,000 0,909 0,091 0,886 0,114 1,000
20 1,000 0,050 0,925 0,025 1,000 0,000 0,095 0,500 0,050 0,950 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 0,975 0,025 1,000
21 1,000 0,071 0,929 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,024 0,098 1,000 0,786 0,214 0,905 0,095 1,000
5 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000
13 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0,077 0,092 0,000 0,915 0,385 1,000 0,000 1,000 1,000 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000
20 1,000 0,125 0,750 0,125 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 1,000 0,000 1,000 1,000 0,975 0,025 0,950 0,050 1,000
3. 2. 2. Genetická variabilita Údaje charakterizující genetickou variabilitu (průměrný počet alel na lokus, procento polymorfních lokusů a průměrná heterozygotnost) jsou uvedeny v Tab. 3. 10. Průměrný počet alel na lokus Průměrný počet alel na lokus (A) se pohyboval v rozmezí hodnot 1,0 – 1,5. Hodnota 1,0 ukazuje na monomorfní početně málo zastoupené populace Gotland, Rohozná a Rabenhof. Podobně hodnota 1,1 na populaci Bohdaneč. U populací početně více zastoupených (počet vzorků více než 10) dosahoval průměrný počet alel na lokus vyšších hodnot, a to u moravských a maďarské populace (1,4 – 1,5) a u české Třtěnice a švédské Tvety (1,2). Procento polymorfních lokusů Procento polymorfních lokusů (P) se pohybovalo v rozmezí 0 – 27,3. Nulové hodnoty byly u populací Gotland, Rohozná a Rabenhof. Hodnot 9,1 dosahovaly populace ze Švédska,
51
z Čech a jihomoravská Božice. Vyšších hodnot dosáhly východoslovenská Tajba a maďarská Ócsa (18,2), nejvyšší procento polymorfních lokusů však měli jihovýchodomoravské Nosislav, Lednice a Lanžhot (27,3). Průměrná heterozygotnost Průměrná
heterozygotnost
(H)
vyjadřuje
relativní
zastoupení
heterozygotů
v jednotlivých populacích. Dosahovala hodnot 0 – 0,065. Švédská Tveta (0,014), české populace Třtěnice (0,019) a Bohdaneč (0,023) a jihomoravská Božice (0,018) dosáhly nižších hodnot než populace na jihovýchodě Moravy (0,036 – 0,065) a Tajba (0,056) a Ócsa (0,036). Tab. 3. 10 Hodnoty A (průměrný počet alel na lokus), P (procento polymorfních lokusů) a H (průměrná heterozygotnost) pro jednotlivé populace. Lokalita
N
A
P
H
Gotland Tveta Třtěnice Bohdaneč Rohozná Božice Nosislav Lednice Lanžhot Rabenhof Tajba Ócsa
9 20 33 4 10 50 22 20 21 5 13 20
1,0 1,2 1,2 1,1 1,0 1,4 1,5 1,5 1,4 1,0 1,2 1,4
0,0 9,1 9,1 9,1 0,0 9,1 27,3 27,3 27,3 0,0 18,2 18,2
0,000 0,014 0,019 0,023 0,000 0,018 0,054 0,036 0,065 0,000 0,056 0,036
U průměrného počtu alel na lokus, procenta polymorfních lokusů a průměrné heterozygotnosti byla zjišťována závislost na zeměpisné šířce. Tato závislost nebyla statisticky průkazná pro malý počet populací, avšak pokles genetické variabilty u severněji položených lokalit byl evidentní (Obr.3. 6.). Pokles hodnot u severnějších (českých a švédských) populací lze vyčíst u všech zmíněných charakteristik. U průměrného počtu alel na lokus se tomuto trendu vymyká Tajba. Celkově nejvyšší variability dosahují populace Nosislav, Lednice a Lanžhot. Oproti těmto lokalitám dosahuje Božice nízkých hodnot v procentu polymorfních lokusů a v průměrné heterozygotnosti.
52
a)
A 1,6 1,5
6
1,4
7
9
5 4
1,3
1
2
8
1,2
3
1,1 1 45
50
55
60
zeměpisná šířka
b)
P
30
7
6
25 20
5
8
9
15 10
1
2
4 3
5 0 45
50
55
60
zeměpisná šířka
c)
H 0,08 7 8 5
0,06 0,04
9
0,02
6 4
3
2
1
0 45
50
55
60
zeměpisná šířka
Obr. 3. 6. Grafy závislosti (a) průměrného počtu alel na lokus (A), (b) procent polymorfních lokusů (P) a (c) průměrné heterozygotnosti (H) na zeměpisné šířce. 1 – Tveta; 2 – Třtěnice; 3 – Bohdaneč; 4 – Božice; 5 – Nosislav 6- Lednice; 7 – Lanžhot;8 – Tajba; 9 – Ócsa.
53
Genetická diferenciace populací byla posuzována na základě genetické vzdálenosti (Nei 1972) a Rogersovy modifikované genetické vzdálenosti (Wright 1978). Hodnoty pro obě genetické vzdálenosti jsou uvedeny v Tab. 3. 11. Tyto koeficienty odrážejí kromě rozdílů v alelických frekvencích i fixované odlišnosti mezi populacemi (Richardson et al. 1986). Z matic genetických vzdáleností byly shlukovou analýzou metodou UPGMA zkonstruovány fenogramy, které odrážejí fenetickou podobnost mezi populacemi (Obr. 3. 7.). Z těch je patrná podobnost mezi švédskou Tvetou a východoslovenskou Tajbou. Tato podobnost je způsobena výskytem alely „a“ v lokusu Gpi pouze u těchto populací (u heterozygotů a/b; Tajba 2, Tveta 1) a posunem ve frekvenci alely „a“ v lokusu Idh-1 (Kap. 3.2.1.a Tab. 3. 9.).
54
Tveta
Třtěnice
Bohdaneč
Rohozná
Božice
Nosislav
Lednice
Lanžhot
Rabenhof
Tajba
Ócsa
-
0,086
0,000
0,001
0,000
0,001
0,003
0,001
0,005
0,000
0,036
0,004
Tveta
0,287
-
0,088
0,089
0,086
0,089
0,070
0,079
0,095
0,086
0,011
0,094
Třtěnice
0,023
0,287
-
0,001
0,000
0,000
0,002
0,001
0,003
0,000
0,037
0,004
Bohdaneč
0,038
0,289
0,030
-
0,001
0,002
0,002
0,002
0,005
0,001
0,038
0,005
Rohozná
0,000
0,287
0,023
0,038
-
0,001
0,003
0,001
0,005
0,000
0,036
0,004
Božice
0,035
0,289
0,021
0,049
0,035
-
0,002
0,002
0,002
0,001
0,038
0,004
Nosislav
0,058
0,256
0,044
0,047
0,058
0,048
-
0,002
0,003
0,003
0,027
0,005
Lednice
0,030
0,273
0,035
0,042
0,030
0,042
0,044
-
0,005
0,001
0,032
0,003
Lanžhot
0,074
0,296
0,054
0,069
0,074
0,044
0,052
0,072
-
0,005
0,044
0,006
Rabenhof
0,000
0,287
0,023
0,038
0,000
0,035
0,058
0,030
0,074
-
0,036
0,004
Tajba
0,187
0,102
0,188
0,191
0,187
0,190
0,159
0,173
0,201
0,187
-
0,043
Ócsa
0,067
0,294
0,066
0,069
0,067
0,064
0,070
0,052
0,076
0,067
0,199
-
Lokalita
Gotland
Tab. 3. 11. Matice genetických vzdáleností mezi populacemi. Hodnoty nad diagonálou představují genetickou vzdálenost podle Neie (1972), hodnoty pod diagonálou modifikovanou Rogersovu genetickou vzdálenost (Wright 1978).
Gotland
55
Gotland
A
Rohozná Rabenhof Lednice Třtěnice Božice Bohdaneč Nosislav Lanžhot Ocsa Tveta Tajba R. dalmatina R. temporaria +----+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----+ 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00
DNei
Gotland
B Rohozná Rabenhof Třtěnice Božice Lednice Bohdaneč Nosislav Lanžhot Ocsa Tveta Tajba R. dalmatina
+ 0,60
+
+ 0,50
+
+ 0,40
+
+ 0,30
+
+ 0,20
+
+ 0,10
+
R. temporaria + 0,00
DRog Obr. 3. 7 Fenogramy z genetické vzdálenosti podle Neie (1972) (A) a z modifikované Rogersovy genetické vzdálenosti (Wright 1978) (B). 56
4. DISKUSE Morfologické porovnání 545 skokanů (326 odchycených a 219 muzejních exemplářů) ze severní a střední Evropy poukázalo na širokou variabilitu R. arvalis. Populace, které by podle udávaného rozšíření měli patřit k poddruhu R. a. wolterstorffi, nevykazují výrazný posun v morfologických znacích. Fejérváry (1919) při popisu R. a. wolterstorffi porovnával jedince původem z okolí Magdeburku, jako představitele nominotypické formy a jedince z Budapešti, Transylvánie a Slavónie, jako představitele jeho variety Wolterstorffi. V diagnózách uvádí i znaky, které podléhají subjektivnímu hodnocení. Habituelní vzhled, dosah zadní končetiny při jejím natažení dopředu, překryv pat a biologické znaky. Při manipulaci se živou žábou bez anestézie záleží na uchopení žáby a míry natažení končetiny, u muzejních exemplářů zadní končetiny nelze natáhnout. Delší skoky budou dělat zpravidla větší jedinci. Chování při úniku je dáno charakterem biotopu, zejména bylinného pokryvu, na jednotlivých lokalitách. Fejérváry (1919) uvedl porovnání délky přední končetiny a tibie. Neuvedl však, jakým způsobem přední končetinu u skokanů měřil. Změřit délku celé přední končetiny je těžké a v konečném výsledku nepřesné. Přední končetinu nelze u skokanů měřit tak, jak se měří u čolků (Lác 1968, Opatrný 1973). Není možné na boku těla najít jasný styčný bod. Nabízel by se druhý možný způsob, měřit přední končetinu od skloubení humeru s lopatkovým pásmem (na ventrální straně), avšak skloubení není navenek příliš patrné. Navíc přední končetina u skokanů se dá těžko úplně natáhnout. Další stanovené znaky pro odlišení poddruhů – L/T, T/Cint (Fejérváry 1919) a F/T (Lác 1956) se mohou zdát průkazné při porovnání několika jedinců, jak to udělal nejspíš Fejérváry (1919), nebo lokalit s výrazně odlišnými podmínkami (Fuhn 1962). Fejérváry (1919) udává L/T pro R. a. wolterstorffi menší než 2, obvykle 1,66 – 1,75, Lác (1956) u skokanů z Podunajské a Záhorské nížiny pro samce 1,60 – 1,93 a pro samice 1,70 – 1,93, Lác (1963) u skokanů z Gabčíkova pro samce
1,60 – 1,84, pro samice
1,57 – 1,82 a u skokanů ze Senného pro samce 1,73 – 2,01, pro samice 1,84 – 2,00. Fuhn (1962) pro R. a. wolterstorffi (Reghin) pro samce 1,62 – 1,88, pro samice 1,70 – 2,17 a pro R. a. arvalis (Reci) pro samce 1,60 – 1,93, pro samice 1,76 – 2,00. Ščerbak et Ščerban´ (1980) u skokanů ze Zakarpatí pro samce 1,8 – 2,12, pro samice 1,82 – 2,14. Samec z Gotlandu měl hodnotu L/T 1,79 a samice 1,88, průměrná hodnota u dvou samců z Ölandu 1,80 a u dvou samic 1,91. Samice z Německa 1,68. Na lokalitě Tveta samci 1,76 – 2,00 a samice 1,91 – 2,16 a na lokalitě Třtěnice samci 1,68 – 1,89. Gislén et Kauri (1959) pro jedince z Archangelska (R. a. issaltschikovi) 1,90 – 2,40 a Anufrijev et Bobrecov (1996) pro jedince R. a. arvalis ze 57
severovýchodu evropské části Ruska (podle Terentjeva et Černova (1949) se zde vyskytuje R. a. issaltschikovi) pro samce 1,69 – 2,13 a pro samice 2,02 – 2,31. T/Cint uvádí Fejérváry (1919) u svých wolterstorffi 9,50 – 12 pro samce a 8,50 – 9,50 pro samice, Lác (1956) (Podunajská a Záhorská nížina) 8,6 – 11,90 pro samce a 8,50 – 11,60 pro samice, Lác (1963) (Gabčíkovo) pro samce 9,17 – 13,8, pro samice 8,40 – 12,90 a ze Senného pro samce 7,38 – 11,30, pro samice 7,82 – 10,80. Ščerbak et Ščerban´ (1980) (Zakarpatí) 6,89 – 9,85 samci a 7,14 – 10,83 samice. Samec z Gotlandu 8,62 a samice 8,60. Na lokalitě Tveta 7,06 – 9,22 samci a 7,38 – 10,26 samice, Třtěnice 8,20 – 10,69 samci a 7,24 – 10,16 samice. Archangelsk 6,90 – 8,90 (Gislén et Kauri 1959). Lác (1956) uvádí pro R. a. wolterstorffi (z Podunajské a Záhorské nížiny) F/T 0,85 – 0,94 a pro R. a. arvalis hodnoty 0,94 – 1,07, které údajně publikovali Terentjev et Černov (1949). Hodnota 0,94 by byla určitě teoreticky dobrou mezní hodnotou, avšak Terentjev et Černov (1949) uvádějí pro R. arvalis 0,90 – 1,07. Fuhn (1962) pro poddruh wolterstorffi (Reghin) 0,90 – 1,10 a pro poddruh arvalis (Reci) 0,88 – 1,04. Tveta 0,76 – 0,93 samci a 0,86 – 0,93 samice, Třtěnice 0,84 – 0,95 samci a 0,89 – 0,95 samice. Severní Švédsko 0,87 – 0,97 (Gislén et Kauri 1959), Archangelsk 0,87 – 1 (Gislén et Kauri 1959) a severovýchod evropské části Ruska 0,88 – 1,08 samci a 0,93 – 1,07 samice (Anufrijev et Bobrecov 1996). Přehled údajů více autorů a některých výsledků (další viz. Tab. 3.2., 3.3., 3.4., 7.2., 7.3. a 7.4.) ukazuje, že se podle Fejérváryho hodnot (1919) a hodnot Láce (1956) pro indexy L/T, T/Cint a F/T jedinci R. a. wolterstorffi mohou vyskytnout téměř kdekoli v druhovém areálu. Na základě morfometrických dat nelze rozlišovat a uznávat jednotlivé poddruhy R. arvalis. Na rozdílech v tělesných proporcích žab mezi populacemi i uvnitř populací se mohou projevit podmínky na lokalitě již v průběhu larválního vývoje. Malé průměrné velikosti dosahují po metamorfóze jedinci z nádrží se špatnými životními podmínkami nebo z prostředí s vysokou hustotou pulců (Gatijatullina 1985). U čerstvě metamorfovaných žabek je velká variabilita v tělesné velikosti (Juszczyk 1974). Skokani obývající severní Evropu mají přibližně o dva měsíce kratší sezónní aktivitu než skokani z jižních oblastí střední Evropy. Na jihu areálu začíná období páření od počátku března (Tofan 1981,Grillitsch et. al. 1983), v jižním Švédsku obvykle od poloviny dubna (Gislén et Kauri 1959). Odchyt jedinců v Rabenhofu v Rakousku probíhal 18. března 1999, v Tvetě ve Švédsku 18. dubna 2000. K ukončení sezónní aktivity dochází v severních oblastech areálu od září do října (Bannikov et al. 1977), od října do listopadu ukončují aktivitu na Slovensku (Lác 1968) a v Rakousku (Grillitsch et al. 1983). Tato skutečnost se musí projevit v přírůstku tělesné délky za jednu sezónu. Za 8 – 12 let života (Garanin 1983) skokani na jihu areálu dorostou do větší délky než 58
na severu. Iščenko (1978) uvádí, že pomalejší je růst na severu druhového areálu a klesá se stářím jedince. Skokani na Ölandu a na Gotlandu mají oproti skokanům z pevninského Švédska relativně delší tibii, což popisují z Gotlandu už Nilson et Andrén (1981). Avšak na zdejší populace nejspíš působí různé selekční tlaky. Gislén et Kauri (1959) uvádějí, že R. arvalis je na Gotlandu vzácný, což potvrzuje Nilson (in litt.). Nízké početní stavy populací mají zřejmě trvalý charakter. Na R. arvalis zde bude pravděpodobně působit silný predační tlak ze strany Natrix natrix. Skokan ostronosý je jediným druhem skokanů, který se vyskytuje na Gotlandu a na ostrově nebude zřejmě dostatek vhodných stanovišť pro rozmnožování R.. arvalis. Na lokalitě 6 km jihovýchodně od Visby bylo 20. 4. 2000 pozorováno více jedinců N. natrix než R. arvalis. Bylo zde pouze 11 snůšek R. arvalis již několik dní starých, odchycený samec již neměl modré rozmnožovací zbarvení. V jižním Švédsku na lokalitě Tveta během 17. – 19. 4. 2000 rozmnožování teprve začínalo. Časový rozdíl v začátku rozmnožování ukazuje také na odlišné klimatické podmínky na Gotlandu. Vnější metatrzální hrbol (Cext) se ve většině oblastí vyskytoval maximálně u třetiny zvířat. Rehák (1992) uvádí, že pro R. arvalis je chybění Cext charakteristické. Avšak u skokanů z oblasti Brno – venkov z ostrova Öland a ze strředního Švédska se vyskytoval Cext téměř u poloviny jedinců na obou končetinách a přibližně u další pětiny alespoň na jedné končetině. Přítomnost Cext převládala u skokanů z Gotlandu (77 % na obou nohách a 8 % na jedné noze). Zjištěný převládající výskyt pruhované formy zbarvení (striata) v Maďarsku a na jihozápadním Slovensku (80 – 85 %) odpovídá údajům Láce (1956). Na Moravě byla zjištěna převaha formy striata pouze v Božici (55 %). Převaha nepruhovaného zbarvení v Čechách (Opatrný 1970) byla potvrzena u všech českých lokalit. V jižním Švédsku byla zjištěna jasná převaha nepruhovaného zbarvení. U exemplářů ze severního
Švédska
také převládalo
nepruhované zbarvení, forma striata se vyskytovala ve 29 %, což odpovídá údaji o výskytu obou forem v severním Švédsku (Gislén et Kauri 1959). Na Ölandu a Gotlandu nebylo pruhované zbarvení zjištěno. Absenci pruhované formy zbarvení na Gotlandu popisují Nilson et Andrén (1981). Stugren (1966) uvádí, že pruhované zbarvení převládá na Jutském polostrově, v Holandsku, v Belgii, severovýchodní Francii, v Maďarsku, východní Evropě a na Sibiři a domnívá se, že převaha pruhované formy v určitých částech druhového areálu je způsobena genetickým driftem a nemá tedy selekční charakter. Náhodnosti výskytu forem zbarvení odpovídá zjištěná převaha nepruhované formy v oblastech, kde by se dala očekávat 59
převaha formy striata. Bylo to na východním Slovensku a na většině lokalit na jižní Moravě, přestože geograficky sousedí s oblastmi, kde převládá striata (lokalitou Božice na západě a na jihovýchodě s jihozápadním Slovenskem). Borkin (1977) a Iščenko (1978) uvádějí, že zastoupení
jednotlivých fenotypů je mezipopulačně a geograficky proměnlivé. Odráží
selekční hodnotu příslušného genotypu v různých podmínkách prostředí (Iščenko 1978). U většiny nepruhovaných skvrnitých jedinců R. arvalis (formy maculata a hemimaculata) jsou velké skvrny na hřbetní straně mezi dorzolaterálními lištami uspořádány tak, že leží ve dvou podélných řadách. Při malém počtu skvrn nemusí být toto uspořádaní příliš patrné. Skvrny leží na těch místech, kde jsou u formy striata vytvořeny tmavé pruhy podél světlého mediánního pruhu. Zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny zasahují i na břicho, bylo zjištěno v daleko větší míře než uvádí Lác (1956). Převažovalo u většiny středoevropských lokalit. U exemplářů z Gotlandu, z České Lípy, z Pardubicka a ze Severní Moravy bylo zastoupeno ve 100 %. Pro skokany z Gotlandu je typické výrazné skvrnění hrdla a přední strany břicha (Gislén et Kauri 1959, Nilson et Andrén 1981). Lác (1956) na jižním Slovensku zaznamenal u 40 % jedinců zbarvení úplně bez skvrn, u ostatních se skvrnění vyskytovalo v různé míře na hrdle a hned za předními končetinami. Zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny nezasahují na břicho, převažovalo u skokanů ze severního Švédska, z Německa, z jihu Čech a z Ölandu. Gislén et Kauri (1959) uvádějí ze Švédska občasný výskyt skvrn na hrdle a u některých zvířat z jižního Švédska přítomnost pruhu na hrdle. Výskyt pruhu na hrdle u některých jedinců je popsán také z Gotlandu (Gislén et Kauri 1959, Nilson et Andrén 1981). Výskyt pruhu na hrdle se u většiny oblastí pohyboval do 35 %. Zvýšený výskyt byl na jižní a jihovýchodní Moravě (Božice 83 %, Břeclav 73 %, Brno – venkov 52 %) na východním Slovensku (68 %) a v Rabenhofu (80 %). V Maďarsku byl výskyt pruhu nízký (Budapešť 10 %, Bátorliget 5 %). Zbarvení ventrální strany vykazuje variabilitu
u různých oblastí i
populací. Jednotlivé populace se liší v intenzitě a velikosti skvrn a zřetelnosti pruhu na hrdle. U zvířat konzervovaných v lihu je třeba počítat s tím, že skvrny na ventrální straně po nějaké době vyblednou a nejsou tak zřetelné. Proto je nutné sledovat toto zbarvení za dobrých světelných podmínek. Při konzervaci skokanů v lihu se osvědčilo uložit je nejprve na několik dní do 50 % lihu. Potom nejsou účinky odvodnění tkání a tím způsobeného zmenšování tělesných rozměrů účinkem 70 % etanolu zvlášť výrazné. Vliv konzervace se neprojevuje na relativních rozměrech,
tedy
v morfometrických
indexech. 60
To
dovoluje
porovnávat
hodnoty
morfometrických indexů u živých jedinců měřených při anestézii a exemplářů uložených v muzejních sbírkách. Je však důležité vědět v jakém fixačním roztoku jsou muzejní sběry uloženy (složení, koncentrace, postup při konzervaci apod.). Většinou přesné záznamy nejsou k mání. Skutečnost různého postupu v jednotlivých muzejích je třeba brát na zřetel. Při elektroforetické analýze bylo zjištěno, že lokusy Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2 jsou u R. arvalis monomorfní a lokusy Aat-1, Pgm, Gpi, Idh-1, Ck, Ldh-2 a Mdh-1 jsou polymorfní a tak vhodné pro studium vnitrodruhové variability R. arvalis. Green et Borkin (1993) analyzovali lokusy Idh-2, Ck, Ldh-1 jako monomorfní a Aat-1, Idh-1, Ldh-2 a Mdh-1 jako polymorfní. Nulová genetická variabilita u jedinců z Gotlandu může být způsobena malým počtem vzorků podobně jako u lokality Rabenhof a Rohozná. Podle nízké variability u skokanů z jižního Švédska lze u skokanů z Gotlandu očekávat velice nízkou variabilitu, možná je zde i fixace alel u zkoumaných lokusů. Na Gotlandu se u R. arvalis musel u genetické variability projevit efekt hrdla láhve. Shlukovací analýza na základě genetických vzdáleností mezi populacemi nepotvrdila teorii o dvou podruzích. Poukázala na genetickou podobnost mezi švédskou Tvetou a východoslovenskou Tajbou. Podobnost byla především v lokusu Idh-1 a Gpi. Tato podobnost je způsobena zřejmě náhodně genetickým driftem. V tomto případě je pravděpodobnější paralelismus než geografická izolace od okolních populací. U většiny populací převládá v polymorfních lokusech obecně nejvíce frefventovaná alela. Nejvyšší genetická variabilita (podle počtu alel na lokus, procenta polymorfních lokusů a průměrné heterozygotnosti) u populací z jihovýchodní Moravy (Nosislav, Lednice a Lanžhot) bude způsobena tím, že v této oblasti jsou početné populace, které spolu díky relativnímu dostatku vhodných stanovišť mohou běžně komunikovat. Nižší genetická variabilita u populace Božice může být způsobena právě větší izolovaností. Nižší genetická variabilita u
švédských a českých populací oproti populacím z jihovýchodní Moravy,
Slovenska a Maďarska může nepřímo ukazovat na existenci refugia R. arvalis v Panonské pánvi v době posledního zalednění. Populace, které pronikly po ústupu ledovce na sever vznikly z menšího počtu jedinců, kteří byli schopni přizbůsobit se chladnějšímu klimatu a jiným podmínkám na stanovišti. Práce Greena et Borkina (1993) nevylučuje hypotézu Stugrena (1966) o společném předkovi R. arvalis a R. amurensis na Sibiři. Stugren (1966) se domnívá, že R. arvalis migroval do Evropy v poledových dobách. Pliocénní a pleistocénní nálezy na Slovensku 61
(Hodrová 1981, 1985) a pleistocénní nálezy z Anglie (Gleed-Owen 1999, 2000) ukazují na přítomnost R. arvalis v Evropě dávno před posledním zaledněním. V době posledního zalednění bylo nejspíš jedno z refugií R. arvalis v Panonské pánvi. Po ústupu ledovce pronikl zpátky do Anglie a do severní Evropy. Otázkou zůstává jestli osílení severní Evropy probíhalo právě z Panonské pánve nebo z refugia ve východní Evropě nebo z obou. Schopnost R. arvalis přežívat na lokalitách v tundře (Bannikov et al. 1977, Ljapkov 1977) ukazuje na skutečnost, že R. arvalis mohl osídlovat území po ústupu ledovce v relativně kráké době, tomu by nasvědčovalo i to, že R. arvalis je jediným druhem skokana na Gotlandu. Ale také mohl přežívat v době zalednění na tundrových lokalitách severně od Panonské pánve. Vertikální rozšíření R. arvalis na Ukrajině (Ščerbak et Ščerban´1980) (až 987 m. n. m.) dokazuje, že některá pohoří se vhodnými stanovišti nejsou pro R. arvalis nepřekonatelnou bariérou v šíření. Vysvětlení historie šíření R. arvalis v Evropě by přesněji ozřejmila práce založená na fylogeografických datech.
62
5. ZÁVĚR 1) Morfologicky bylo prozkoumáno celkem 545 skokanů Rana arvalis. Odchyceno bylo 326 jedinců na 14 lokalitách v severní a ve střední Evropě, ve kterých byly zahrnuty i typové lokality R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi. V 6 muzejních sbírkách ve Švédsku, v České republice a v Maďarsku bylo změřeno 219 exemplářů, včetně exemplářů typových. 2) Biochemickými metodami bylo zpracováno celkem 227 vzorků svaloviny R. arvalis ze 12 lokalit. Analyzováno bylo celkem 12 genových lokusů. 3) Při morfometrickém porovnání skokanů ze severní a střední Evropy bylo zjištěno, že diagnózy (Fejérváry 1919, Lác 1956) pro R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi neplatí. Diagnostické morfometrické znaky (tělesná délka, relativní délka tibie) se mění podle klimatických podmínek a závisí také na lokálních podmínkách. 4) Převaha pruhované formy zbarvení (striata) na některých lokalitách nebo v některých oblastech druhového areálu rozšíření je způsobena genetickým driftem. 5) Nebyl nalezen žádný diagnostický morfologický znak pro R. a. wolterstorffi. 6) Při biochemické analýze byly lokusy Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2 monomorfní a proto jsou nevhodné pro studium vnitrodruhové variability R. arvalis. Lokusy Aat-1, Pgm, Gpi, Idh-1, Ck, Ldh-2 a Mdh-1 byly polymorfní. 7) Genetická variabilita skokanů klesala směrem na sever. Byla nižší u populací ze Švédska a z Čech než u populací z jihovýchodní Moravy, Slovenska a Maďarska. 8) V žádné populaci se ani v jednom lokusu nevyskytla exluzivní alela, rozdíly mezi populacemi byly pouze ve frekvencích alel. 9) V kontextu zjištěné variability R. arvalis v severní a střední Evropě nelze uznávat poddruh R. a. wolterstorffi. 10) R. arvalis nevytváří poddruhy, R. altaica je samostatný druh.
63
6. LITERATURA Andrzejowski A., 1832: Reptilia inprimis Volhyniae, Podoliae et Gubernii Chersonensis. Nouv. Mém. Soc. Imper. Nat. Moscou, 2: 319 – 346.(non vidi) Anufrijev V. M. et Bobrecov A. V., 1996: Fauna jevropejskogo severo-vostoka Rosii. Tom IV. Amfibii i reptilii. Sankt Peterburg: Rossijskaja akademia nauk i izdateľstvo Nauka, 130 pp. Arntzen J. W., 1981: Kikkers en padden (Anura). In: Spareboom M. (ed.): De amfibieën en reptielen van Nederland, Belgiën en Luxemburg. Rotterdam: A. A. Balkema, 284pp. Bannikov A. G., Darevskij I. S., Denisova M. N., Drozdov N. N., Jordanskij N. N., 1985: Žizň životnych. Tom 5. Zemnovodnyje, presmykajuščijesja. 2. izd. Moskva: Prosveščenije, 399 pp. Bannikov A. G., Darevskij I. S., Iščenko V. G., Rustamov A. K., Ščerbak N. N., 1977: Opreďeliteľ
zemnovodnych
i
presmykajuščichsja
fauny
SSSR.
Moskva:
Prosveščenije, 414 pp. Berger L., 1966: Biometrical Studies on the Population of Green Frogs from the Environs of Poznań. Ann. Zool., Warszawa, 23 (11): 303 – 324. Berger L., Jaskowska J., Młynarski M., 1969: Katalog fauny Polski. Cześć XXXIX. Płazy i gady (Amphibia et Reptilia). Warszawa: PWN, 73 pp. Bonath K., 1977: Narkose der Reptilien, Amphibien und Fische. Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parey, 159 pp. Borkin L. J., 1975: Praviľnoe nazvanije ostromordoj ljagušky – RANA ARVALIS NILSSON, 1842. Zoologičeskij žurnal 54 (9): 1410 – 1411. Borkin L. J., 1977: Analiz vnutripopuljacionnogo polimorfizma po priznaku „striata“ i jego korelacii s razmernymi priznakami u ostromordoj ljaguški Rana arvalis Nilsson. Trudy Zool. inst. AN SSSR, Gerpetol. sbornik, Leningrad, 74: 17 – 23. Borkin L. J., 1985: Rana altaica Kastschenko, 1899. In: Frost D. R. (ed.): Amphibian species of the world. Lawrence (Kansas): Allen Press and Association of Systematic Collections: 479 – 480. Boulenger G. A., 1898: The Tailless Batrachians of Europe. Part II. London: The Ray Society, 373 pp. Buchar J., 1982: Způsob publikace lokalit živočichů z území Československa. Věst. čs. spol. zool. (Acta Soc. Zool. Boh.), 46: 317 – 318. Clayton J. W. et Tretiak D. N., 1972: Amine citrate buffers for ph control in starch gel electrophoresis. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 29: 1169 – 1172. 64
Delorenzo R. J. et Ruddle F. H., 1969: Genetic conntrol of two electrophoretic variants of glucose phosphate isomerase in the mouse (Mus musculus). Biochem. Genet., 3: 151. Dely O. G., 1964: Contribution á ľetude systématique, zoogéografique et génétique de Rana arvalis arvalis Nilss. et Rana arvalis wolterstorffi Fejérv. Acta Zool. Acad. Sci. Hung., Budapest, 10 (3/4): 309 – 361. Dürigen B., 1897: Deutschlans Amphibien und Reptilien. Magdeburg. Fejérváry G. J., 1919: On two south-eastern varietas of Rana arvalis Nilss.. Ann. Mus. Nat. Hung., XVII: 178 – 183. Fejérváry G. J., 1923: Über die von Dr. Pongrácz in Polen gesammelten Amphibien und Reptilien. Arch. Naturg. 89 A, 4: 1 – 35. (non vidi) Fuhn I. E., 1960: Amphibia. In: Fauna R.P.R., Vol. 14, Fasc. 1, Bucuresti, 288 pp. Fuhn I. E., 1962: Etude éidonomique et taxonomique de la grenouille oxyrhyne (Rana arvalis Nilss.) de Roumanie. Věst. čs.. spol. zool. (Acta Soc. Zool. Boh.), 26 (4): 352 – 364. Garanin V. I., 1977: K izučeniju migracij amfibij. Trudy Zool. inst. AN SSSR, Gerpetol. sbornik, Leningrad, 77: 39 – 49. Garanin V. I., 1983: Zemnovodnyje i presmykajuščijesja Volžsko- Kamskogo kraja. Moskva: Izd. Nauka, 175 pp. Gatijatullina E. Z., 1985: Osobennosti tkanevogo rosta v morfogeneze ostromordoj ljaguški v prirode. Voprosy gerpetologii, Leningrad, 6: 52 – 53. Gislén T. et Kauri H., 1959: Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes on their growth and ecology. Acta vertebratica, Stockholm, 1 (3): 197 – 397. Gleed-Owen C. P., 1999: The palaeoclimatic and biostratigraphic significance of herpetofaunal remains from the British Quaternary. In: Andrews P. et Banham P. (eds.): Late Cenozoic Enviroments and Hominid Evolution: a tribute to Bill Bishop. Geological Society, London: 201 – 215. Gleed-Owen C. P., 2000: Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status. Amphibia-Reptilia, 21 (1): 57- 65. Green D. M. et Borkin L. J., 1993: Evolutionary relationships of Eastern Palearctic Brown Frogs, genus Rana: paraphyly of the 24-chromosome species group and the significance of chromosome number change. The Linnean Society of London, 25 pp. Grillitsch B., Grillitsch H., Häupl M., Tiedemann T., 1983: Lurche und Kriechtiere Niederösterreichs. Wien: Facultas-Verlag, 176 pp. Guyétant R., 1989: Rana arvalis. In: Castanet J. et Guyétant R.: Atlas de Repatrition des Amphibiens et Reptiles de France. Paris: SHF: 82 – 83. 65
Häupl, Tiedemann, Grillitsch, 1994: Kat. Typen Herpetol. Samml. Amphib., p. 31 (non vidi) Hodrová
M.,
1981:
Plio–Pleistocene
frog
fauna
from
Hajnáčka
and
Ivanovce,
Czechoslovakia. Věst. Ústř. úst. geol., 56 (4): 215 – 224. Hodrová M., 1985: Amphibia of Pliocene and Pleistocene Včeláre localities (Slovakia). Čas. pro min. a geol., 30 (2): 145 – 161. Inger R. F., 1999: Ranidae. In: Frost D. R.: Amphibian Species of the World: An online reference. V2.1 (15 November 1999). The American Museum of Natural History. (http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html) Iščenko V. G., 1978: Dinamičeskij polimorfizm burych ljagušek fauny SSSR. Moskva: Izd. Nauka, 148 pp. Iščenko V. G., 1983: Prostranstvennaja struktura kak faktor stabilizacii produktivnosti populjacij amfibij. Ekologija, Moskva, 2: 76 – 78. Iščenko V. G., 1997: Rana arvalis Nilsson, 1842. In: Gasc J.-P. , Cabela A., Crnobrnja – Isailovic J., Dolmen D., Grossenbacher K., Haffner P., Lescure J., Martens H., Martínez Rica J. P., Maurin H., Oliveira M. E., Sofianidou T. S., Veith M. and Zuiderwijk A. (eds.): Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Paris: Societas Europaea Herpetologica & Muséum National ď Histoire Naturelle (IEGB/SPN): 128 - 129. Juszczyk W., 1974: Plazy i gady krajowe. Warszava: PWN, 723 pp. Kaisila J., 1955: Herpetologische Notizen II. Ein nördlicher Fund von Rana arvalis Nilss. in Finnland. Arch. Soc. Vanamo, 9 (suppl.): 88 – 91. (non vidi) Kaščenko, 1899: Rezuľt. Altajsk. eksp. 1898. Vertebr.. Tomsk: 122.(non vidi) Kavka K. et Opatrný E., 1978: Nález skokana ostronosého Wolterstorffova, Rana arvalis wolterstorfffi Fejérváry, 1919, na Moravě. Acta Univ. Palackianae Olomucensis, Fac. Rer. nat., 59: 197 – 204. Kolektiv, 1978: Rana arvalis. In: Atlas Preliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. Montpelliere: SHF: 61 – 62. Lác J., 1956: K výskytu skokana rašelinového panónskeho Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry na Slovensku. Biológia, Bratislava, 11: 102 – 105. Lác J., 1963: Obojživeľníky Slovenska. Biol. Práce SAV, Bratislava, IX /2, 76 pp. Lác J., 1968: Obojživeľníky – Amphibia. In: Oliva O., Hrabě S., Lác J.: Stavovce Slovenska I. Ryby, obojživeľníky a plazy. Bratislava: Vyd. SAV: 396 pp. Lindholm W. A., 1929: Die wissenschaftlichen Namen einiger Reptilien und Batrachien. Zool. Anz., 85 (3/4): 76 – 80. (non vidi) Linnaeus C., 1761: Fauna Suecica. II. ed.:101 .(non vidi) 66
Ljapkov S. M., 1985: Vnutripopul´acionnaja izmenčivosť vremeni vychoda i razmerov segoletok burych ljagušek. Voprosy gerpetologii, Leningrad, 6: 129. Lobanov V. A., 1977: Rasprostrnenije
ostromordoj ljaguški v Boľšezemeľskoj tundre.
Voprosy gerpetologii, Leningrad, 4: 134 – 135. Méhely L., 1892: Magyarország barna békai (Ranæ fuscæ Hungariæ). M. Tud. Akad. Math. Természettud. Közl., Budapest, 25: 1 – 63. (non vidi) Mertens et Müller L, 1928: Liste der Amphibien der Amphibien und Reptilien Europas. Abh. Senckenberg.. naturf. Ges., Frankfurt a. M., 41: 1 – 62. (non vidi) Mertens R. et Müller L., 1940: Die Amphibien und Reptilien Europas (Zweite Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1940). Abh. Senckenberg.. naturf. Ges., Frankfurt a. M., 451: 1 – 56 pp. Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury. Překlad International Code of Zoological Nomenclature (third edition) adopted by the XX General Assembly of the International Union of Bilogical Sciences. International Trust for Zoological Nomenclature 1985. Překlad Houša V., Štys P., 1988. Praha: Academia 1988 (1989), 192 pp. Moravec J.(ed.), 1994: Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Atlas of Czech amphibians. Praha: Národní muzeum, 136 pp. Müller L. et Mertens R., 1931: Kritische Bemerkungen über die wissenschaftlichen Namen einiger Amphibien und Reptilien Europas, Zool. Anz., 92 (11/12): 289 – 300. (non vidi) Murphy R. W., Sites J. W., Jr., Buth D., Haufler C. H., 1996: Proteins: Isozyme Electrophoresis. In: Hillis D. M., Moritz C, Mable B. K. (eds.): Molecular Systematics – 2 nd ed.. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts USA: 45 – 126. Nei M., 1972: Genetic distance between populations. American Naturalist, 106 (949): 283 – 292. Nikoľskij A. M., 1918: Fauna Rossii i sopredeľnych stran. Zemnovodnyja (Amphibia). Petrograd: Rossijskaja Akademia nauk, 309 pp. Nilson G. et Andrén C., 1981: The Moor Frog, Rana arvalis Nilsson (Amphibia: Ranidae) on the Baltic Island Gotland, a Case of Microevolution. Amphibia-Reptilia, 2 (3/4): 347 – 351. Nilsson S., 1842: Skandinavisk Fauna. III. Amfibierna. Lund, 120 pp. (non vidi) Nilsson S., 1860: Skandinavisk Fauna. III. Amfibierna. 2 ed. Lund, 140 pp. (non vidi)
67
Opatrný E., 1966: tělesné proporce skokana skřehotavého, Rana ridibunda Pallas 1771, a jejich změny v průběhu růstu jedince. Acta Univ. Palackianae Olomucensis, Fac. Rer. nat., 22: 153 – 166. Opatrný E., 1970: Biometrická srovnání našich druhů skokanů (Ranidae, Amphibia). Acta. Mus. Reginaehradecensis, S. A. Sci. nat., 11: 71 – 89. Opatrný E., 1973: Způsob měření obojživelníků. In: Hrabě S., Oliva O., Opatrný E.: Klíč našich ryb, obojživelníků a plazů. Praha: SPN: 214 – 216. Pasteur N., Pasteur G., Bonhomme F., Catalan J., Britton-Davidian J., 1987: Manuel Technique de Génétique par électrophorése des Protéines. Paris : Technique et Documentation (Lavoisier), 217 pp. Pjatych S. L. et Gatijatullina E. Z., 1981: Vnutripopuljacionnaja izmenčivosť morfologii mozga i pokazatelej tkanevogo rosta epitelija rogovicy ostromordoj ljaguški (Rana arvalis). Voprosy gerpetologii, Leningrad, 5: 113 – 114. Pruner L. et Míka P., 1996: Seznam obcí a jejich částí v České republice s čísly mapových polí pro síťové mapování fauny. Klapalekiana, 32 (Suppl.): 1 – 175. Rehák I., 1992: Rana arvalis Nilsson, 1842. – Skokan ostronosý. In: Baruš V., Oliva O. a kolektiv: Fauna ČSFR. Svazek 25.Obojživelníci – Amphibia. Praha: Academia: 239 – 256. Rogers J. S., 1972: Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in genetics 7213: 145 – 153. Rozínek K., Rozínek R., Moravec J., 1994: SKOKAN OSTRONOSÝ – Rana arvalis Nillson, 1842. In: Morvec J.(ed.): Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Atlas of Czech amphibians. Praha: Národní muzeum: 82 – 86. Semenov S. M., 1980: Ostromordaja ljaguška (RANA ARVALIS NILSSON) v nizovjach Dnepra, (1): 75 – 76. Shaw C. R. et Prasad R., 1970: Starch gel Electrophoresis of Enzymes – A Compilation of Recipes. Biochem. Genet., 4: 297 – 320. Spencer N., Hopkinson D. A. et Harris H., 1964: Phosphoglucomutase polymorphism in man. Nature, 204: 742 – 745. Steenstrup, 1846 : Über die Lebensweise und die systematische Stellung einiger Amphibien Dänemarks. Ber. 24. Verh. Nat. u. Aerzte Kiel: 131. (non vidi) Stugren B., 1966: Geografic variation and distribution of the Moor frog, Rana arvalis Nilss.. Ann. Zool. Fennici, Helsinki, 3: 29 – 39.
68
Swofford D. L. et Selander R. B., 1989: Biosys-1. A Computr program for the Analysis of Allelic Variation in Population Genetics and Biochemical Systematics. Release 1.7. Champaign, Illinois: Illinois Natural History Survey, 43 pp. Ščerbak N. N. et Ščerban´ M. I., 1980: Zemnovodnyje i presmykajuščijesja Ukrainskich Karpat. Kijev: Izd. Naukova dumka, 267 pp. Štěpánek O., 1949: Obojživelníci a plazi zemí českých se zřetelem k fauně střední Evropy. Arch. pro přírodověd. výzk. Čech, I (nová řada) (1): 1 – 122. Šůlová K., 1996: Hybridogeneze u vodních skokanů: Morfologická a cytogenetická analýza populací komplexu Rana esculenta v České republice (Amphibia, Ranidae). Diplomová práce. Univerzita Karlova Praha, 66 pp. Taraščuk S. V., 1984: Ob izmenčivosti ostromordoj ljaguški (RANA ARVALIS) na territotorii Ukrainy. Vestnik Zoologii, (5): 80 – 82. Terentjev P. V., 1927: Opyt obzora russkich vidov roda Rana. Tr. II sjezda zool., anat. i gistol. SSSR, Moskva : 70 – 72. (non vidi) Terentjev P. V., 1950: Ljaguška. Moskva: Izd. Sovet. nauka, 346 pp. Terentjev P. V. et Černov S. A., 1936: Kratkij opredeliteľ zemnovodnych i presmykajuščichsja. Moskva, Leningrad: Izd. Učpedgiz, 96 pp. (non vidi) Terentjev P. V. et Černov S. A., 1949: Opredeliteľ presmykajuščichsja i zemnovodnych. Moskva: Izd. Sovet. nauka, 340 pp. Terhivuo J., 1981: Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe. Ann. Zool. Fenn., 18: 139 – 164. Tiedemann F., 1979: Erstnachweis von Rana a. arvalis in Österreich (Amphibia: Salientia: Ranidae). Salamandra, 15 (3): 180 – 184. Tofan V. E., 1981: Semejstvo Nastojaščije ljaguški – Ranidae. In: Bodareu N. N., Vladimirov M. Z., Ganja I. M., Zelenin A. M., Karlov V. I., Kubrak I. F., Lobčenko V. V., Muntjanu A. I., Popa L. L., Statova M. P., Tomnatik E. N., Tofan V. E., Usatyj M. A.: Ryby, zemnovodnyje, presmykajuščijesja. Životnyj mir Moldavii. Kišiněv: Štiinca: 163 – 172. Valenta M., Hylgaard-Jensen J et Jensen E. S., 1971: Interaction of veronal, pyrophosphate, citrate and protein with lactate dehydrogenase isozyme determination and kinetics. Acta Veterinaria Scandinavia, 12: 15 – 35. Wei G., Xu N., Li D., Wu M., 1992: Karyotypes of Two Rana from Xinjiang, China. Asiatic Herpetological Research, 4: 141 – 145. Wolterstorff, 1890:, Jahr. Nat. Ver. Magdeburg, p. 316. (non vidi) 69
Wright S, 1978: Evolution and genetics of populations. Vol. 4. Variability within and among natural populations. Univ. Chicago Press, 580 pp. Ye C.-Y., Fei L., Xiang L.-G., 1981: Rana arvalis Kastschenko – a new record of Chinese frog from Xinjiang, China, Acta Herpetol. Sinica, Chengdu, 5 (18): 121 – 122. Zavadil V., 1993: Vertikale Verbreitung der Amphibien in der Tschechoslowakei. Salamandra, 28: 202 – 222. Zavadil V. et Dandová R., 1997: Rana arvalis Nilsson, 1842. In: Nečas P., Modrý D., Zavadil V. (eds.): Czech Recent and Fossil Amphibians and Reptiles. An Atlas and Field Guide. Frankfurt a. M.: Chimaira: 58 - 59. Zavadil V. et Šapovaliv P., 1990: Obratlovci Doupovských hor (Amphibia, Reptilia). Sborník Západočeského Muzea v Plzni, Přír., 77: 1 –55. Zhao E.-M. et Adler K., 1993: Herpetology of China. Oxford, Ohio, USA: SSAR,
70
7. PŘÍLOHY Přehled analyzovaných enzymů V následujícím přehledu je u každého enzymu uveden v závorce číselný kód (EC. No.) a dále analyzovaný lokus, případně lokusy. U lokusů (Aat-1, Pgdh, Idh-1,Idh-2, Ldh-1, Ldh-2, Mdh-1 a Mdh-2, je v závorce uvedeno jeho případné alternativní značení a alternativní vnitrobuněčná lokalizace a u všech lokusůje uvedena podjednotková (kvarterní) struktura (Harris et Hopkinson 1976, Richardson et al. 1986, Murphy 1996). Adenylát kináza (2.7.4.3) Ak monomer Aspartát aminotransferáza (2.6.1.1) Aat-1 (sAat, sGot = Glutamát-oxalacetát transamináza, cytoplazma) dimer Fosfoglukomutáza (2.7.5.1) Pgm monomer Fosfoglukonát dehydrogenáza (1.1.1.44) Pgdh (Pgd) dimer Glukóza-6-fosfát isomeráza (5.3.1.9) Gpi dimer Isocitrát dehydrogenáza (1.1.1.42) Idh-1 (Idh-S, sIcd, cytoplazma) dimer Idh-2 (Idh-M, mIcd, mitochondrie) dimer Kreatin kináza (2.7.3.2) Ck dimer Laktát dehydrogenáza (1.1.1.27) Ldh-1 (Ldh A) tetramer Ldh-2 (Ldh B) tetramer 71
Malát dehydrogenáza (1.1.1.37) Mdh-1 (sMdh, cytoplazma) dimer Mdh-2 (mMdh, mitochondrie) dimer
72
Tab. 7. 1. Přehled všech změřených exemplářů. U pohlaví (Sex) čísla v závorce znamenají počet samců, samic, juvenilních jedinců. číslo Odchycení jedinci Got01-09 Tve01-60
ZML L47
okres (oblast)
Bry01-04 Roh01 VRr01 Boz01-58 Nos01-30 Led01-21 Lan01-22 Rab01-05 Svj01-05 Taj01-22 Ocs01-34
Gotland (Visby) Gotland Tveta (L Aby, Tveta, Kalmar lan Torp) Třtěnice (Třtěnice, Jičín Kovač) Bohdaneč Pardubice Rohozná Chrudim Leletice Příbram Božice Znojmo Nosislav Brno-venkov Lednice Břeclav Lanžhot Břeclav Rabenhof Steiermark Svatý jur Pezinok Tajba Trebišov Ocsa Pest
3056 . 3073 . 3066 . 3067/ 1-5 3053 . 3054 . 3055/ 1-3 3056 . 3045 . 3046 . 3047 . 3049 . 3088 . 3090 . 3064 . 3071 . 3074/1-8 3075 . 3076 . 3077 . 3079 . 3080 . 3083 . 3084 . 3247 . 3264 . 3266/ 1-4 3267 . 3268/ 1-2 3269 . číslo 3270 .
Oland Algunnen Lulea Lulea Jarfalla Persnas Hagerstalund Falsterbo Gryt Hornborgasjon Oskar Osten Genarp Pukavik Foskefors Strax S Steninge Nydala Ryssby Orebro Beijershamn Beijershamn Resmoalvar Torhamn Heinola Mockelmossen Farjestaden Torhamn Utloppet Lokalita Stavlo
Trt01-54
ZML Lund ZML L09 ZML L34 ZML L39 ZML L39 ZML L41 ZML L41 ZML L41 ZML L41 ZML L43 ZML L43 ZML L43 ZML L43 ZML L44 ZML L44 ZML L45 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L46 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47
Lokalita
73
Oland Smaland Norrbotten Norrbotten Stockholms lan Oland Uppland Skane Ostergotland Vastergotland Smaland Vastergotland Skane Blekinge Varmland Skane S Halland Smaland Smaland Narke Oland Oland Oland Blekinge Mikkeli Oland Oland Blekinge Blekinge okres (oblast) Smaland
Stát Sex S S
(1,1,7) (25,17,18)
CZ
(26,24,4)
CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ A SVK SVK H
(0,3,1) (0,1,0) (1,0,1) (20,23,15) (15,15,0) (11,10,0) (11,11,0) (3,2,0) (2,0,3) (7,4,11) (0,0,34)
S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S FIN S S S S Stát S
(0,0,1) (1,0,0) (0,1,0) (0,2,3) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,3) (1,0,0) (0,1,0) (0,0,1) (0,0,1) (1,0,0) (0,0,1) (0,1,0) (0,1,0) (1,0,0) (0,0,8) (0,1,0) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,1) (0,1,3) (0,1,0) (0,0,2) (0,1,0) Sex (1,0,0)
ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L47 ZML L48 ZML L48 ZML L48 ZML L48 ZML L844 ZML L844 ZML L846 ZML L848 ZML L944 ZML L946 ZML L951 ZML L952 ZML L953 ZML L953 ZML L955 ZML L960
3273/ 1-4 3274/ 1-2 3275/ 1-2 3280/ 1-4 3281 . 3282/ 1-2 3283 . 3285/ 1-5 3286 . 3287 . 3275/1-2 3154 . 3156/ 1-5 3157/ 1-2 3158/ 1-4 3700 Allotype 3701Lectotype 3030/ 1-4 6196/ 1-2 3087. 3082/1-2 3378/1-4 3265/1-4 3066. 3088. 3065. 3069/1-6
Wesslo Ryssby Kallare Orebro Auktsjaur Backaskog Ronneby Bokeberg Solvesborg Togolen Kallare Hoor Malilla Mjosebo Eman Tveta Tveta W. Wram Novaja Ladoga Fleringe Mockelmossen Dalum Spanga Bredsatra Endre Skerna Reghin
Smaland Smaland Gotland Narke Norrbotten Skane Blekinge Skane Blekinge Blekinge Gotland Skane Smaland Smaland Smaland Smaland Smaland Skane St. Peterburg Gotland Oland Vastergotland Uppland Oland Gotland Dánsko Sedmihradsko
S S S S S S S S S S S S S S S S S S RUS S S S S S S DK RO
(0,0,4) (0,1,1) (0,0,2) (0,0,4) (0,0,1) (0,0,2) (0,0,1) (0,1,4) (0,0,1) (0,0,1) (0,0,2) (1,0,0) (0,0,5) (0,0,2) (0,1,3) (1,0,0) (0,1,0) (0,0,4) (0,0,2) (0,2,0) (1,0,1) (3,1,0) (1,2,1) (1,0,0) (0,0,1) (1,0,0) (3,3,0)
Národní muzeum Praha NM P6V 33250 . NM P6V 33273/ 1-15 NM P6V 35442/ 1-2 NM P6V 35596 . NM P6V 70097 . NM P6V 70099 . NM P6V 70101/ 1-2 NM P6V 70102/ 1-4 NM P6V 70103/ 1-2 NM P6V 70121/ 1-2 NM P6V 70122/ 1-3 NM P6V 70123/ 1-3 NM P6V 70184 . NM P6V 70185 .
Hamburg Vrbno Hrotice H. Vilémovice J. Hradec Ošelín Trnava Lnáře Tornau Zahrádky Gabčíkovo V. Kapušany Lednice Břeclav
Hamburg Strakonice Pardubice Třebíč J. Hradec Tachov Trnava Strakonice SRN Č. Lípa D. Streda Trebišov Břeclav Břeclav
D CZ CZ CZ CZ CZ SVK CZ D CZ SVK SVK CZ CZ
(0,1,0) (0,1,14) (0,2,0) (0,0,1) (2,0,0) (1,0,0) (0,2,0) (2,2,0) (0,0,2) (0,2,0) (1,2,0) (0,1,2) (0,0,1) (0,1,0)
Ostravské muzeum Po 18/96
Martinov
Ostrava
CZ
(1,0,0)
Karviná Polanka nad Odrou Studénka Studénka Lokalita
Karviná Ostrava Nový Jičín Nový Jičín okres (oblast)
CZ CZ CZ CZ Stát
(1,0,0) (0,1,0) (0,1,0) (0,1,0) Sex
Slezské zemské muzeum Opava SMO 523 SMO 524 SMO 431 SMO 788 číslo Moravské zemské muzeum Brno
74
K.P.2175/1-2 K.P.2388B/1-4 K.P.2445/1-2 K.P.2509/1-2 K.P.2510/1-4 K.P.2526/1-2 K.P.2527/1-4 K.P.2918/1-2 K.P.2928 K.P.2930 K.P.2932 K.P.3287
Mušov D.Věstonice D.Věstonice D.Věstonice D.Věstonice Písky u D. Věstonic Písky u D. Věstonic Mušov Mušov Mušov Mušov Mušov
HNHM Budapešť HNHM 923 58.794.1 arv.49 Topotyp Soroksár HNHM 923 58.794.1 arv.58 Topotyp Soroksár HNHM 989 58.794.1 arv.48, 50,52 Soroksár 53-57,59,61 HNHM 990 58.863.1 arv.62-67 Soroksár HNHM 945/2 89.28.1. arv.105 -124 Bátorliget
75
Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov Brno-venkov
CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ CZ
(0,2,0) (0,1,3) (0,2,0) (1,0,1) (1,1,2) (0,1,1) (0,0,4) (2,0,1) (1,0,0) (1,0,0) (1,0,0) (1,0,0)
Budapest Budapest Budapest
H H H
(0,1,0) (1,0,0) (4,5,0)
Budapest Szabolcs-Szatmár
H H
(4,2,0) (7,3,10)
Tab. 7. 2. Tělesné rozměry a morfometrické indexy nedospělých odchycených jedinců. Za názvy lokalit je v závorce uveden počet jedinců. X – průměr, SD – směrodatná odchylka, Min – minimální hodnota, Max – maximální hodnota. Gotland (7)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X 25,75 1,40 2,23 11,48 6,44 5,09 9,70 8,83 11,40 12,78 2,56 4,25 2,30 2,00 4,15 3,37 0,98 1,70 0,58 2,02 9,23 0,89 1,60 0,20 0,38 0,91 0,18 0,43 1,73
SD
Tveta (18) Min
Max
X
SD
2,85 22,80 30,72 27,56 0,24 1,16 1,83 1,49 0,44 1,53 2,91 2,43 1,55 9,32 14,23 12,36 0,84 5,53 7,84 6,73 0,86 4,19 6,69 5,48 0,98 8,66 11,57 9,73 1,02 7,72 10,74 9,14 1,56 9,82 14,40 12,03 1,63 11,11 15,87 12,97 0,30 2,22 3,15 2,46 0,64 3,81 5,55 4,17 0,28 1,86 2,78 2,11 0,13 1,78 2,15 2,05 0,52 3,67 5,14 4,06 0,34 3,01 4,01 3,25 0,12 0,76 1,09 0,89 0,21 1,51 2,15 1,76 0,10 0,43 0,75 0,60 0,07 1,94 2,12 2,14 0,69 8,15 10,25 8,88 0,02 0,87 0,91 0,93 0,18 1,30 1,84 1,66 0,02 0,17 0,22 0,20 0,01 0,36 0,40 0,35 0,02 0,88 0,93 0,94 0,01 0,17 0,19 0,18 0,02 0,40 0,44 0,42 0,38 1,33 2,42 1,60
76
Třtěnice (4) Min
Max
X
6,08 21,20 39,70 28,23 0,41 0,92 2,35 1,58 0,59 1,62 3,91 2,40 3,30 9,53 19,30 13,10 1,57 4,82 9,70 7,36 1,20 4,30 8,18 6,47 1,93 7,16 13,35 9,43 1,78 6,80 13,40 9,62 2,89 8,46 17,87 13,26 3,18 9,27 19,59 14,24 0,54 1,83 3,46 2,27 0,79 3,10 5,52 4,41 0,48 1,55 3,09 2,25 0,32 1,52 2,73 2,30 0,87 2,78 5,70 4,12 0,80 2,29 4,82 3,16 0,19 0,52 1,21 1,28 0,46 1,22 2,86 2,02 0,20 0,24 0,92 0,82 0,10 1,91 2,29 1,99 1,34 7,07 11,43 9,06 0,03 0,89 0,99 0,93 0,29 1,34 2,17 1,53 0,01 0,17 0,21 0,23 0,02 0,31 0,39 0,33 0,06 0,84 1,12 1,02 0,02 0,15 0,22 0,21 0,04 0,34 0,50 0,44 0,51 1,13 2,92 1,59
SD 1,94 0,22 0,24 1,06 0,72 0,72 0,66 0,54 1,03 1,40 0,19 0,29 0,12 0,22 0,60 0,19 0,23 0,16 0,11 0,07 0,68 0,03 0,13 0,01 0,02 0,09 0,02 0,07 0,30
Min 25,66 1,28 2,05 11,71 6,47 5,48 8,75 9,10 11,81 12,42 2,11 4,17 2,14 2,00 3,50 2,92 1,06 1,78 0,71 1,89 8,28 0,91 1,33 0,21 0,31 0,93 0,20 0,36 1,22
Max 29,97 1,82 2,59 14,13 8,13 7,16 10,31 10,37 14,20 15,58 2,54 4,81 2,40 2,52 4,79 3,37 1,52 2,15 0,95 2,07 9,70 0,96 1,62 0,24 0,34 1,13 0,24 0,52 1,96
Bohdaneč (1) Božice (15)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X
X 32,80 1,73 2,77 14,29 8,06 7,01 10,86 11,20 15,40 16,31 2,75 4,90 3,85 3,10 4,10 3,55 1,35 2,28 0,78 2,01 9,43 0,94 1,60 0,21 0,33 1,03 0,21 0,38 1,73
SD 29,23 1,73 2,73 14,12 7,70 6,22 10,27 10,01 14,04 15,24 2,65 5,43 2,56 2,35 4,08 3,11 1,16 2,00 0,98 1,92 8,91 0,92 1,60 0,21 0,35 0,97 0,19 0,40 1,21
Svätý Jur (3) Min
3,28 0,31 0,34 1,83 0,99 0,75 1,07 1,20 1,72 1,83 0,26 0,69 0,29 0,18 0,40 0,43 0,17 0,30 0,14 0,08 0,86 0,02 0,17 0,01 0,02 0,06 0,02 0,04 0,26
22,30 1,18 1,97 9,84 5,58 4,53 7,54 7,30 10,03 10,89 2,04 4,13 1,87 2,05 3,44 2,41 0,95 1,35 0,75 1,79 7,56 0,87 1,41 0,18 0,31 0,87 0,15 0,32 0,86
77
Max 33,56 2,23 3,21 16,58 9,29 7,62 11,67 12,31 16,78 17,78 3,16 6,35 3,02 2,68 4,64 3,76 1,50 2,45 1,20 2,08 10,65 0,95 1,92 0,23 0,38 1,07 0,22 0,47 1,79
X
SD 38,23 1,91 4,15 20,09 10,92 8,07 12,91 11,32 18,56 21,65 3,47 5,83 2,83 2,21 5,53 4,20 1,10 2,57 0,78 1,77 11,43 0,86 2,20 0,21 0,34 0,88 0,20 0,43 1,42
Min 1,56 0,24 0,27 1,33 0,74 0,33 0,71 0,26 1,24 1,37 0,38 0,44 0,12 0,41 0,55 0,39 0,11 0,13 0,10 0,05 1,08 0,04 0,28 0,00 0,01 0,04 0,01 0,02 0,19
36,43 1,67 3,97 18,74 10,07 7,70 12,13 11,08 17,21 20,18 3,08 5,32 2,71 1,95 4,90 3,82 1,03 2,45 0,67 1,71 10,19 0,82 1,88 0,21 0,33 0,84 0,19 0,40 1,21
Max 39,18 2,15 4,46 21,39 11,44 8,31 13,51 11,59 19,64 22,90 3,83 6,10 2,94 2,68 5,90 4,60 1,23 2,70 0,85 1,81 12,12 0,90 2,38 0,21 0,35 0,91 0,21 0,44 1,57
Tajba (11)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X
Ócsa (34)
SD 36,06 1,89 3,82 18,17 9,59 7,50 12,25 11,47 17,07 19,45 2,90 5,28 2,95 2,53 5,29 4,12 1,13 2,41 0,75 1,85 10,34 0,88 2,04 0,21 0,34 0,94 0,20 0,43 1,58
Min 2,77 0,16 0,20 1,20 0,75 0,52 0,86 0,98 1,14 1,38 0,33 0,51 0,24 0,34 0,45 0,49 0,21 0,35 0,16 0,05 0,50 0,02 0,20 0,01 0,01 0,04 0,02 0,02 0,49
30,09 1,54 3,46 15,50 8,22 6,82 10,39 9,59 14,58 16,67 2,38 4,36 2,41 1,86 4,20 3,24 0,80 1,88 0,57 1,77 9,12 0,84 1,63 0,20 0,33 0,88 0,16 0,40 1,04
Max 39,69 2,13 4,09 19,50 10,50 8,43 13,25 12,68 18,52 20,77 3,50 5,99 3,18 3,01 5,79 4,70 1,42 2,97 1,10 1,93 10,94 0,90 2,30 0,23 0,35 1,01 0,23 0,47 2,40
X
SD 28,03 1,49 2,66 13,83 7,45 5,92 9,87 8,77 13,30 14,65 2,40 4,33 2,25 2,01 4,23 3,12 0,99 1,91 0,57 1,92 9,92 0,91 1,81 0,21 0,35 0,89 0,19 0,43 1,87
78
Min 3,45 0,24 0,33 1,94 1,07 0,69 1,00 1,02 1,76 2,03 0,30 0,80 0,34 0,29 0,55 0,45 0,19 0,31 0,18 0,08 1,03 0,03 0,23 0,01 0,02 0,04 0,02 0,03 0,55
21,28 1,08 1,96 10,11 5,42 4,22 7,97 6,99 10,09 10,69 1,85 3,47 1,34 1,59 2,88 2,35 0,58 1,24 0,26 1,76 7,69 0,85 1,36 0,19 0,33 0,82 0,14 0,36 1,18
Max 34,92 2,17 3,33 17,42 9,42 7,48 12,15 11,14 17,33 18,60 3,20 7,89 2,81 2,70 5,66 4,04 1,39 2,51 0,97 2,11 11,72 0,97 2,18 0,24 0,41 0,97 0,24 0,49 3,00
Tab. 7. 3 Tělesné rozměry a morfometrické indexy samců. Za názvy lokalit je v závorce uveden počet jedinců. X – průměr, SD – směrodatná odchylka, Min – minimální hodnota, Max – maximální hodnota. V tmavě označených jsou muzejní exempláře. Gotlnad (1) Tveta (25)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X
X 48,84 3,16 4,71 24,03 13,45 11,49 16,74 15,64 23,35 27,23 4,05 7,19 3,68 3,21 7,18 5,75 1,28 3,38 0,77 1,79 8,62 0,86 1,49 0,24 0,34 0,93 0,20 0,43 1,66
Třtěnice (26)
SD 47,36 3,12 4,56 24,11 13,12 11,21 15,71 15,92 22,20 24,89 3,75 6,81 3,46 2,92 6,75 5,36 1,35 3,21 1,11 1,91 8,04 0,89 1,47 0,24 0,33 1,01 0,20 0,43 1,22
Min 3,80 0,41 0,48 2,66 1,10 1,07 0,97 1,36 2,32 2,31 0,24 0,44 0,41 0,42 0,53 0,38 0,28 0,24 0,18 0,07 0,62 0,03 0,14 0,01 0,01 0,04 0,01 0,02 0,22
41,29 2,43 3,84 18,94 11,34 9,32 14,11 13,35 18,14 20,77 3,36 6,14 2,88 2,09 5,73 4,60 0,84 2,63 0,75 1,76 7,06 0,76 1,17 0,21 0,31 0,88 0,18 0,39 0,83
79
Max 53,82 3,92 5,72 29,16 15,28 13,12 17,62 18,24 27,22 29,25 4,14 8,05 4,23 3,86 7,71 6,20 1,98 3,65 1,45 2,00 9,22 0,93 1,71 0,26 0,35 1,09 0,23 0,45 1,66
X
SD 55,03 3,26 5,04 28,73 15,86 13,40 17,21 18,45 27,62 30,79 4,29 7,44 4,31 3,21 7,49 5,67 1,61 3,65 1,49 1,79 9,49 0,90 1,55 0,24 0,31 1,07 0,21 0,43 1,11
Min 4,30 0,34 0,52 2,29 1,21 1,12 1,14 1,24 2,30 2,36 0,39 0,68 0,46 0,36 0,61 0,64 0,29 0,53 0,31 0,05 0,66 0,03 0,12 0,01 0,01 0,04 0,02 0,02 0,22
43,81 2,45 3,70 22,45 12,60 10,04 13,65 14,91 22,75 24,01 3,64 6,48 3,47 2,60 5,65 4,19 1,11 1,70 1,01 1,68 8,20 0,84 1,33 0,21 0,28 1,00 0,12 0,38 0,70
Max 63,20 3,73 5,79 32,70 18,02 15,20 18,86 20,75 31,67 35,43 5,02 8,71 5,29 3,81 8,51 6,70 2,21 4,39 2,26 1,89 10,69 0,95 1,84 0,27 0,34 1,13 0,24 0,46 1,73
Božice (20)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X 51,05 2,91 5,42 28,50 14,89 11,99 16,60 16,77 26,59 29,19 3,88 7,62 3,88 3,37 7,01 5,01 1,58 3,43 1,39 1,75 10,11 0,91 1,87 0,24 0,33 1,01 0,21 0,42 1,17
SD 3,58 0,35 0,57 2,56 1,20 0,96 1,19 1,54 2,13 2,02 0,23 0,58 0,38 0,31 0,55 0,43 0,17 0,37 0,25 0,08 0,88 0,02 0,19 0,01 0,02 0,05 0,02 0,03 0,25
Nosislav (15) Min 44,61 2,48 4,62 24,35 12,76 10,75 14,91 14,22 22,60 25,36 3,43 6,52 2,90 2,94 6,28 4,50 1,36 2,98 1,00 1,53 8,83 0,87 1,54 0,22 0,28 0,90 0,19 0,37 0,73
Max 60,24 3,62 6,58 32,97 17,15 14,25 19,60 20,30 30,45 32,85 4,32 8,72 4,48 4,12 8,08 5,86 1,89 4,72 1,90 1,91 11,76 0,96 2,23 0,25 0,36 1,08 0,28 0,47 1,76
X
SD
64,93 3,87 7,04 35,73 18,90 15,38 19,90 20,47 33,81 37,18 4,32 8,39 4,48 3,89 8,81 6,32 1,90 4,43 1,28 1,75 9,68 0,91 1,83 0,24 0,31 1,03 0,22 0,44 1,50
80
3,41 0,36 0,66 1,67 0,98 1,18 1,01 0,87 1,42 1,62 0,43 1,56 0,49 0,39 0,33 0,60 0,32 0,22 0,16 0,07 0,81 0,03 0,24 0,02 0,01 0,03 0,01 0,02 0,30
Lednice (11) Min 57,55 3,38 5,93 32,76 17,13 12,32 18,63 18,81 31,57 34,16 3,26 3,18 3,64 3,23 8,37 5,27 1,23 3,96 1,05 1,59 8,09 0,85 1,37 0,19 0,29 0,98 0,19 0,39 0,86
Max 71,02 4,56 8,64 39,35 20,98 17,43 22,70 22,29 35,93 40,05 4,80 9,96 5,23 4,79 9,81 7,11 2,40 4,83 1,59 1,87 10,84 0,94 2,22 0,25 0,33 1,08 0,24 0,50 2,03
X 63,31 3,79 6,30 33,21 17,85 14,89 19,17 19,90 32,12 35,14 4,82 8,65 4,43 3,61 8,41 5,99 1,88 4,51 1,23 1,80 9,32 0,91 1,67 0,24 0,30 1,04 0,23 0,44 1,67
SD 3,37 0,36 0,76 2,48 1,09 0,98 0,84 0,87 1,65 1,89 0,50 0,47 0,37 0,45 0,51 0,53 0,21 0,61 0,37 0,05 0,62 0,02 0,16 0,01 0,01 0,03 0,03 0,03 0,55
Min 58,03 3,18 5,13 29,75 16,20 13,40 18,00 18,38 30,26 32,31 4,04 8,06 3,93 3,01 7,68 5,10 1,57 3,21 0,69 1,72 8,51 0,87 1,38 0,22 0,29 0,99 0,18 0,39 0,95
Max 67,43 4,26 7,84 36,19 20,05 16,28 20,60 20,98 34,81 38,42 5,55 9,34 5,17 4,36 9,26 6,89 2,18 5,26 1,99 1,89 10,33 0,95 1,89 0,25 0,31 1,11 0,27 0,47 2,49
Lanžhot (11)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X 56,04 3,21 5,97 30,69 15,62 13,24 17,27 17,34 29,00 31,88 3,96 7,69 4,01 3,16 7,51 5,53 1,60 3,83 1,19 1,76 9,99 0,91 1,87 0,24 0,31 1,00 0,22 0,44 1,40
SD 4,55 0,35 0,61 2,25 1,54 1,07 1,04 1,46 2,35 2,47 0,34 0,72 0,43 0,49 0,49 0,77 0,23 0,32 0,25 0,03 0,84 0,02 0,22 0,01 0,01 0,04 0,01 0,02 0,40
Svätý Jur (2) Min 48,18 2,57 5,10 26,32 13,36 11,22 15,66 15,22 25,18 28,21 3,58 6,30 3,30 2,49 6,87 4,48 1,07 3,39 0,76 1,71 9,07 0,88 1,56 0,22 0,30 0,95 0,19 0,38 0,97
Max 63,03 3,67 6,81 33,25 18,47 14,80 18,66 19,08 32,30 35,65 4,60 8,86 4,79 4,17 8,54 6,72 1,91 4,27 1,70 1,81 11,98 0,93 2,17 0,26 0,33 1,06 0,24 0,46 2,41
X
SD
43,90 1,99 4,99 23,47 12,34 9,57 14,44 13,10 20,36 24,51 3,65 6,28 3,18 2,73 6,44 4,95 1,23 3,07 0,71 1,79 12,32 0,83 2,51 0,22 0,33 0,91 0,21 0,45 1,82
81
3,06 0,14 0,57 1,70 1,07 0,23 1,14 1,68 2,21 2,66 0,09 0,27 0,13 0,30 0,60 0,19 0,45 0,27 0,12 0,07 0,44 0,00 0,11 0,01 0,00 0,04 0,00 0,01 0,94
Rabenhof (3) Min 41,73 1,89 4,59 22,26 11,58 9,41 13,63 11,91 18,79 22,63 3,58 6,09 3,08 2,51 6,01 4,81 0,91 2,88 0,62 1,75 12,01 0,83 2,43 0,21 0,33 0,87 0,21 0,44 1,15
Max 46,06 2,09 5,39 24,67 13,09 9,73 15,24 14,28 21,92 26,39 3,71 6,47 3,27 2,94 6,86 5,08 1,54 3,26 0,79 1,84 12,63 0,83 2,58 0,23 0,33 0,94 0,21 0,45 2,48
X 65,61 3,57 7,40 36,37 18,88 16,68 21,19 20,08 34,76 38,10 4,82 9,07 4,69 3,54 8,66 6,50 1,84 4,69 1,17 1,73 10,87 0,91 2,11 0,25 0,32 0,95 0,22 0,41 1,60
SD 3,15 0,72 0,72 3,03 0,78 1,58 1,55 1,26 3,59 3,49 0,56 0,88 0,69 0,46 0,92 0,43 0,40 0,81 0,20 0,08 1,40 0,02 0,25 0,01 0,02 0,04 0,02 0,02 0,38
Min 62,02 2,77 6,58 33,03 18,08 14,86 19,94 18,65 30,62 34,11 4,19 8,18 4,17 3,08 7,76 6,03 1,47 3,82 0,94 1,67 9,54 0,90 1,90 0,24 0,30 0,92 0,19 0,39 1,19
Max 67,91 4,15 7,90 38,93 19,64 17,77 22,93 21,03 37,10 40,60 5,25 9,93 5,48 3,99 9,59 6,86 2,26 5,42 1,32 1,82 12,34 0,94 2,38 0,26 0,34 0,99 0,24 0,42 1,91
Tajba (7)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X
Leletice (1) Martinov (1) Karviná (1) Soroksár (1)
SD 59,62 3,52 6,05 31,52 16,98 14,38 18,26 19,19 30,82 33,53 4,50 8,20 4,38 3,59 7,93 6,07 1,87 3,94 1,22 1,78 9,55 0,92 1,72 0,24 0,31 1,05 0,22 0,44 1,63
9,71 0,66 1,09 5,48 2,96 2,87 2,82 3,28 6,14 5,94 0,64 1,41 0,62 0,59 1,16 0,82 0,38 0,78 0,41 0,06 0,47 0,04 0,06 0,01 0,01 0,04 0,02 0,02 0,43
Min 43,63 2,42 4,19 21,66 11,97 9,58 13,96 13,79 21,00 23,09 3,35 6,12 3,61 2,59 5,85 4,70 1,25 2,68 0,57 1,70 8,62 0,86 1,66 0,22 0,29 0,99 0,19 0,40 1,30
Max
X
X
73,10 4,26 7,33 37,21 20,14 17,73 21,86 24,01 38,67 40,45 5,30 9,87 5,34 4,16 8,78 7,06 2,40 5,09 1,80 1,89 10,14 0,96 1,81 0,26 0,33 1,10 0,24 0,47 2,33
53,02 3,35 5,19 26,97 15,64 12,27 17,23 19,02 27,85 29,96 4,20 9,04 4,58 3,12 7,71 6,38 1,79 3,97 1,48 1,77 8,94 0,93 1,55 0,23 0,32 1,10 0,23 0,45 1,21
82
X 60,55 3,72 6,13 31,30 16,85 13,69 18,18 19,29 29,73 32,77 4,44 7,54 4,35 3,10 7,73 5,83 1,50 4,06 1,55 1,85 8,82 0,91 1,65 0,23 0,30 1,06 0,22 0,43 0,97
X 41,42 2,58 4,04 22,70 12,64 9,42 14,18 14,56 20,72 23,68 3,64 6,28 3,35 3,12 6,31 4,70 1,27 2,79 1,31 1,75 9,19 0,88 1,57 0,23 0,34 1,03 0,20 0,44 0,97
60,60 3,49 6,58 33,01 18,23 14,04 18,99 19,32 30,74 35,13 4,17 7,99 4,46 3,24 8,60 6,51 1,57 4,50 1,62 1,73 10,08 0,87 1,89 0,23 0,31 1,02 0,24 0,45 0,97
Tab. 7. 4 Tělesné rozměry a morfometrické indexy samic. Za názvy lokalit je v závorce uveden počet jedinců. X – průměr, SD – směrodatná odchylka, Min – minimální hodnota, Max – maximální hodnota. V tmavě označených jsou muzejní exempláře. Gotland (1) Tveta (17)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X
X 48,84 3,03 4,70 22,85 12,31 9,49 15,96 15,96 23,50 26,05 4,04 6,42 4,03 2,90 7,08 5,30 1,65 3,14 1,34 1,88 8,60 0,90 1,55 0,19 0,33 1,00 0,20 0,44 1,23
Třtěnice (24)
SD 44,57 2,57 3,84 20,81 11,53 9,32 14,49 14,61 19,72 21,90 3,48 6,22 3,35 2,71 6,18 5,11 1,26 2,96 1,11 2,04 8,56 0,90 1,50 0,21 0,33 1,01 0,20 0,43 1,18
Min 4,42 0,35 0,51 2,43 1,35 1,41 1,08 1,59 2,29 2,62 0,33 0,58 0,40 0,30 0,54 0,41 0,14 0,33 0,23 0,07 0,71 0,02 0,16 0,01 0,01 0,05 0,01 0,01 0,29
Max
40,17 1,93 3,20 18,75 10,30 7,66 13,19 12,36 17,87 19,49 3,01 5,46 2,65 2,13 5,37 4,65 1,01 2,47 0,68 1,91 7,38 0,86 1,21 0,19 0,30 0,93 0,18 0,40 0,85
83
55,83 3,37 5,23 27,38 15,81 13,67 17,13 18,15 26,51 29,29 4,20 7,74 4,32 3,11 7,42 6,30 1,58 3,71 1,49 2,16 10,26 0,93 1,85 0,24 0,34 1,09 0,24 0,44 1,88
X
SD 51,05 2,93 4,31 23,99 13,61 10,95 16,25 16,79 24,36 26,56 4,01 6,77 3,95 3,05 6,89 5,39 1,59 3,54 1,37 1,92 9,10 0,92 1,47 0,21 0,32 1,03 0,22 0,42 1,19
Min 4,16 0,32 0,48 2,00 1,06 1,10 1,06 1,46 2,05 2,20 0,36 0,63 0,37 0,31 0,57 0,50 0,23 0,42 0,28 0,06 0,63 0,02 0,12 0,01 0,01 0,05 0,02 0,02 0,23
42,28 2,30 3,20 19,49 11,71 8,54 14,50 14,50 20,38 22,28 3,37 5,27 3,31 2,36 5,35 4,48 1,21 2,83 0,96 1,79 7,24 0,89 1,29 0,18 0,29 0,91 0,19 0,33 0,90
Max 58,30 3,62 5,05 27,25 15,60 12,66 18,15 18,86 27,81 30,55 4,99 7,68 4,72 3,60 7,86 6,20 2,17 4,37 1,96 2,00 10,16 0,95 1,71 0,23 0,34 1,10 0,24 0,45 1,67
Bohdaneč (3)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X 48,71 3,04 3,93 22,82 12,35 10,12 14,51 15,76 23,01 24,49 3,65 7,38 4,04 3,38 6,05 4,26 1,74 3,43 1,34 1,99 8,10 0,94 1,31 0,21 0,30 1,10 0,24 0,42 1,32
SD 0,80 0,36 0,13 0,95 0,79 0,36 1,58 0,56 1,52 1,54 0,09 0,79 0,31 0,27 0,49 0,24 0,41 0,34 0,13 0,13 0,53 0,01 0,12 0,01 0,03 0,14 0,02 0,02 0,39
Božice (23) Min 47,90 2,69 3,85 22,10 11,86 9,78 13,00 15,19 21,77 23,40 3,54 6,52 3,85 3,10 5,50 4,00 1,34 3,14 1,22 1,86 7,70 0,93 1,20 0,20 0,26 0,98 0,22 0,40 1,02
Max 49,50 3,41 4,08 23,90 13,26 10,50 16,15 16,30 24,70 26,26 3,72 8,07 4,40 3,63 6,45 4,48 2,15 3,81 1,48 2,12 8,70 0,95 1,44 0,21 0,33 1,25 0,26 0,43 1,76
X
SD
49,70 2,64 4,70 24,39 13,36 10,20 15,55 15,84 23,99 26,10 3,77 7,06 3,79 3,07 6,47 5,05 1,59 3,36 1,19 1,91 9,98 0,92 1,79 0,21 0,31 1,02 0,22 0,42 1,43
84
4,55 0,35 0,49 1,86 1,07 0,90 1,15 1,45 2,22 2,23 0,30 0,85 0,38 0,29 0,63 0,62 0,44 0,37 0,27 0,08 0,98 0,03 0,17 0,01 0,01 0,06 0,02 0,03 0,76
Nosislav (15) Min 40,24 1,89 3,39 20,42 10,75 8,40 13,40 12,80 18,25 21,59 3,24 5,68 3,10 2,50 5,50 4,06 1,18 2,85 0,73 1,79 8,21 0,85 1,39 0,19 0,28 0,88 0,19 0,34 0,71
Max 60,07 3,39 5,51 27,23 15,39 12,53 18,60 19,12 27,42 29,96 4,23 8,75 4,41 3,73 7,92 6,54 3,34 4,42 1,91 2,05 11,72 0,98 2,05 0,22 0,34 1,15 0,26 0,45 4,58
X 59,54 3,19 5,76 30,09 16,73 12,74 18,06 18,79 29,20 32,09 4,18 7,75 4,22 3,78 7,58 5,85 1,70 3,95 1,14 1,86 10,14 0,91 1,82 0,21 0,30 1,04 0,22 0,42 1,52
SD 4,94 0,38 0,56 2,60 1,50 1,10 1,52 1,58 2,81 2,79 0,34 0,77 0,44 0,45 0,86 0,64 0,31 0,51 0,24 0,06 0,94 0,02 0,22 0,01 0,01 0,04 0,02 0,03 0,29
Min 50,00 2,50 4,80 24,65 13,90 10,60 15,30 15,10 23,30 26,15 3,70 6,45 3,39 3,05 5,50 4,79 1,10 2,90 0,90 1,74 9,08 0,86 1,54 0,20 0,29 0,95 0,19 0,36 1,00
Max 66,25 3,88 6,59 33,05 19,15 14,55 20,97 21,41 33,40 35,30 4,80 9,20 4,80 4,66 8,75 6,82 2,32 4,59 1,80 1,96 12,39 0,95 2,27 0,23 0,32 1,09 0,24 0,45 2,19
Lednice (10)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X 57,34 3,28 5,46 29,07 15,42 12,09 18,01 18,45 28,26 30,80 4,40 7,40 4,21 3,37 7,51 5,39 1,81 4,24 1,14 1,87 9,51 0,92 1,68 0,21 0,31 1,03 0,24 0,42 1,88
SD 3,44 0,44 0,58 2,44 1,41 0,71 1,12 1,26 2,05 2,04 0,66 0,59 0,33 0,25 0,74 0,59 0,34 0,42 0,44 0,12 1,22 0,03 0,21 0,01 0,01 0,06 0,02 0,03 1,12
Lanžhot (11) Min 51,45 2,53 4,55 25,60 13,49 11,19 16,22 16,84 25,50 27,59 3,49 6,41 3,76 3,06 6,19 4,25 1,13 3,20 0,35 1,69 7,52 0,86 1,32 0,20 0,31 0,90 0,19 0,37 0,97
Max 60,47 4,13 6,22 33,25 17,90 13,11 19,75 19,94 31,29 34,63 5,58 8,13 4,79 3,76 8,45 6,21 2,23 4,78 2,08 2,01 12,15 0,96 1,92 0,23 0,33 1,10 0,26 0,46 4,91
X
SD
52,21 2,80 4,98 26,27 13,95 11,11 16,59 16,39 25,81 28,40 3,83 7,25 3,89 3,10 7,12 5,08 1,64 3,57 1,11 1,84 10,20 0,91 1,78 0,21 0,32 0,99 0,21 0,43 1,54
85
5,20 0,28 0,84 2,70 1,17 1,09 1,31 1,77 2,59 3,12 0,58 0,85 0,45 0,38 0,59 0,72 0,39 0,52 0,29 0,09 1,01 0,03 0,27 0,01 0,02 0,04 0,02 0,02 0,44
Rabenhof (2) Min 46,02 2,26 3,72 22,81 12,67 9,78 14,80 14,27 22,42 24,49 3,14 6,25 3,36 2,72 6,47 4,07 1,27 2,82 0,72 1,73 8,72 0,87 1,52 0,20 0,28 0,94 0,18 0,41 0,88
Max 61,59 3,14 6,88 31,47 16,32 13,28 19,23 20,05 30,76 34,26 5,20 9,05 4,97 3,88 8,41 6,27 2,61 4,37 1,65 2,03 12,50 0,96 2,34 0,23 0,34 1,04 0,24 0,46 2,38
X 58,19 2,70 5,29 28,94 15,48 11,70 18,22 18,27 28,49 31,04 4,31 8,03 4,24 3,08 7,36 5,22 1,80 3,88 1,42 1,87 11,60 0,92 1,98 0,20 0,31 1,01 0,21 0,40 1,31
SD 3,28 0,28 0,08 0,31 1,37 0,84 1,18 0,24 1,06 0,21 0,31 0,18 0,05 0,30 0,51 0,88 0,01 0,62 0,33 0,09 1,27 0,04 0,18 0,00 0,00 0,08 0,02 0,00 0,30
Min 55,87 2,50 5,23 28,72 14,51 11,10 17,38 18,10 27,74 30,89 4,09 7,90 4,20 2,87 7,00 4,59 1,79 3,44 1,18 1,81 10,71 0,89 1,85 0,20 0,31 0,95 0,20 0,40 1,10
Max 60,51 2,89 5,35 29,16 16,45 12,29 19,05 18,44 29,24 31,19 4,53 8,16 4,27 3,29 7,72 5,84 1,81 4,32 1,65 1,94 12,50 0,95 2,10 0,20 0,31 1,06 0,23 0,41 1,52
Tajba (4)
Znak L Cint Dp Dq Tars Ru Lc Ltc F T Spn Spcr Ltp Spp Dro Lo Dotym Ltym Dtymor L/T T/Cint F/T Dp/Cint Ru/L Lc/L Ltc/Lc Ltym/Lc Dro/Lc Dotym/Dtymor
X
SD 48,48 2,67 4,54 23,99 13,13 10,11 15,09 15,32 23,25 25,52 3,82 6,73 3,47 2,91 6,53 4,61 1,61 3,31 1,02 1,90 9,61 0,91 1,70 0,21 0,31 1,01 0,22 0,43 1,64
4,40 0,23 0,64 1,83 1,29 0,49 1,17 1,96 2,24 1,72 0,61 0,61 0,25 0,24 0,50 0,46 0,12 0,25 0,20 0,05 0,56 0,04 0,20 0,01 0,01 0,06 0,01 0,01 0,44
Min 43,06 2,37 3,79 21,94 11,42 9,48 13,71 12,72 21,28 23,63 2,97 5,86 3,18 2,59 5,95 4,10 1,44 2,98 0,72 1,82 9,09 0,88 1,41 0,20 0,30 0,93 0,21 0,42 1,27
Max
Rohozná Polanka Studénka (2) (1) (1) X X X SD Min
53,31 2,92 5,22 26,08 14,36 10,67 16,54 17,47 26,36 27,36 4,41 7,19 3,79 3,11 6,98 5,21 1,70 3,56 1,17 1,95 10,19 0,96 1,82 0,22 0,32 1,06 0,23 0,45 2,26
52,44 3,42 3,83 23,08 14,24 10,52 15,13 15,76 24,28 26,76 4,15 7,22 3,61 2,79 6,47 5,00 1,79 4,00 1,67 1,96 7,83 0,91 1,12 0,20 0,29 1,04 0,26 0,43 1,07
86
55,36 2,85 5,12 26,76 15,13 10,90 17,73 18,57 25,21 27,66 4,80 6,95 4,27 2,98 7,48 5,24 1,60 3,94 1,16 2,00 9,72 0,91 1,80 0,20 0,32 1,05 0,22 0,42 1,38
57,38 3,46 4,87 26,02 16,28 10,61 16,15 17,59 27,28 29,10 4,78 7,35 3,85 3,47 7,45 5,54 1,43 3,64 1,26 1,97 8,42 0,94 1,41 0,19 0,28 1,09 0,23 0,46 1,13
4,16 0,25 0,53 0,66 0,92 1,38 1,38 1,44 2,00 2,14 0,42 0,07 0,24 0,10 0,44 0,40 0,27 0,17 0,06 0,00 0,01 0,00 0,05 0,01 0,00 0,00 0,01 0,01 0,16
54,43 3,28 4,49 25,55 15,63 9,63 15,17 16,57 25,86 27,59 4,48 7,30 3,68 3,40 7,14 5,26 1,24 3,52 1,22 1,97 8,41 0,94 1,37 0,18 0,28 1,09 0,22 0,45 1,02
Max 60,32 3,64 5,24 26,48 16,93 11,58 17,12 18,60 28,69 30,61 5,07 7,40 4,02 3,54 7,76 5,82 1,62 3,76 1,30 1,97 8,42 0,94 1,44 0,19 0,28 1,09 0,23 0,47 1,25
Soroksár (1) X 65,20 2,78 7,57 34,10 18,14 13,45 18,82 20,71 32,80 35,50 4,64 9,97 4,54 3,18 8,71 6,00 2,35 4,64 1,68 1,84 12,79 0,92 2,73 0,21 0,29 1,10 0,25 0,46 1,40
Tabule 1 Nahoře: Lektotyp Rana arvalis (No. 1A L844/3701 ZML) ♀ Dole: Terra typica Rana arvalis, Tveta (L Aby), Kalmar län, J Švédsko
Tabule 2 Nahoře: Forma zbarvení striata, dospělý samec, Božice, okres Znojmo Uprostřed: Dospělá samice, 6 km JV od Visby, Gotland Dole: Lokalita Rana arvalis, Ócsa, Maďarsko
Tabule 3 Nahoře: Pár v amplexu, Třtěnice, okres Jičín Uprostřed: Pár v amplexu – detail, Tveta, Švédsko Dole: Samci v době rozmnožování, Nosislav, okres Brno - venkov
87
