Részletes fejl déstan
Gametogenesis, fertilisatio, segmentatio, implantatio. Trophoblast, kétlemez embriópajzs.
Dr. Süle Zoltán SZTE ÁOK Anatómiai, Szövet- és Fejl déstani Intézet 2015
GAMETOGENEZIS primordialis csírasejt A spermatogonium MITOSIS B spermatogonium oogonium intrauterin élet diploten stadium a születést l pubertasig
pubertás után
MEIOSIS
metaphasisban
spermiogenesis / spermiohistogenesis
SPERMATOGENESIS
kialakuló spermiumok
Epithelium germinativum III.
Sertoli sejt spermatidák secunder spermatocyták
primer spermatocyták (meiotikus prophasis, 22 nap)
II.
zonula occludens
lamina basalis
spermatogonium (A1-4, B) peritubuláris myoid sejtek
I.
kapilláris Leydig-féle interstitialis sejtek
I. SPERMATOCYTOGENESIS II. MEIOSIS III. SPERMIO(HISTO)GENESIS
Franz von Leydig (Ger): 1821-1908
Tubuli seminiferi contorti
Testis, 40X Primér spermatocyták
Peritubuláris myoid sejtek Spermatogonia
Sertoli-sejtek
Spermatida
Mikroerek
VÉR-HERE GÁT
basalis
adluminalis
szelektív funkcionális barrier, speciális mikrokörnyezet zonulae occludentes a Sertoli-sejtek között adluminalis and basalis részek különülnek el
Sertoli sejt (sustentacular cell)
vér-here gát alkotása reziduális testek fagocitózisa termeli: Enrico Sertoli (It): 1842 -1910 tesztikuláris folyadék androgén-köt fehérje inhibin müllerian inhibiting substance (intrauterin életben)
Sertoli sejt
SPERMIO(HISTO)GENESIS
I. Golgi fázis II. cap fázis III. acrosoma fázis IV. érései fázis (spermiatio)
Az acrosoma a Golgi-apparátusból keletkezik, enzimeit is a Golgitól kapja. Az acrosoma vezikulum a sejtmag tetején helyezkedik el és sapkaszer en körbeveszi azt. Tartalma koncentrálódik. A nucleus kromatintartalma is koncentrálódik: a nucleus egészen sötétre fest dik.
8
N: nucleus, A: acrosome, F: flagellum, M: manchette
A spermium nyaka két centriolumot tartalmaz.
A középdarab axonémát, mitokondrium hüvelyt és kevés citoplazmát tartalmaz. A mitokondriumok a mozgáshoz szükséges energiát termelik.
Axonéma szerkezete
13
OOGENESIS
7 millió
7000002 millió
ATRÉZIA
MEIOSIS
oocyte maturation inhibitor
Folliculogenesis (Röhlich: Szövettan; Benninghoff, Drenckhahn: Anatomie) Primordialis tüsz : primér (diplotén) oocyta + egy réteg ún. pregranulosa sejt, vagy follicularis sejt + küls basalis lamina (30 40 m). Primér tüsz : nagyobb (ez is primer oocyta) petesejt + vékony zona pellucida + zona granulosa (egy-két réteg granulosa sejt) + küls basalis lamina (40 80 m). Ez a tüsz populáció van az ovariumban a pubertas el tt. Szekunder tüsz (preantrális): vastagabbá válik a zona pellucida, a zona granulosa sok rétegb l áll, kívül kialakul a theca sejtek rétege: theca interna és theca externa (80 200 m). Tercier tüsz (antrális): a zona granulosában üreg keletkezik (antrum + folyadék). Theca interna és theca externa van, mindkett vaszkularizált. Mérete 200 m feletti, növekszik --------- 2 cm-ig. Graaf-féle tüsz : érett tercier folliculus; cavum folliculi, liquor folliculi, cumulus oophorus, theca interna, theca externa (20 mm vagyis 2 cm). A primér tüsz Graaf-tüsz érés kb. 85 napig tart, vagyis az aktuálisan megreped /ovuláló tüsz 3 ciklussal hamarabb kezdi meg érését.
ZP: granulosasejtek termelik
Secunder tüsz
Gs: granulosa sejtek; A: antrum TI: theca interna; TE: theca externa Granulosa- és theca endokrin m ködése: ösztrogének szintézise.
KORAI TERCIER FOLLICULUS
ÉRETT FOLLICULUS: GRAAF-FÉLE TÜSZ (tüsz repedés el tti állapot)
1 PRIMER
Follikulogenesis angol nomenklatúra
1
2
Secunder / preantralis / multilaminaris folliculus
3 SECUNDER (preantralis)
2 Graaf - tüsz
4 TERTIER (antralis)
5 3
5 GRAAF AZ OVARIUM FOLLICULUSAI A PRIMORDIALISTÓL AZ ÉRETTIG
4
A theca interna a folliculus körül halványan fest dik, mert a cytoplasmájukban lipid dropletek vannak, amely jellemz a szteroid-termel sejtekre. A theca interna körül theca externa van, amely fuzional az ovarium stromájával. A membrana basalis separálja a granulosa sejteket a theca internától.
A kortikális granulumok az oocyta perifériás citoplazmájában (majd a zóna reakciót okozzák)
Ovarialis ciklus Follicularis fázis: a domináns tüsz már az el z ciklus végén (26. nap) fejl désnek indul (valószín leg az antralis fázistól, mert ekkor már gonadotropin-függ a fejl dés). A fázis 14 napig tart. Ovulatio: a Graaf-féle tüsz megreped, és az oocyta kiszabadul, a cavum bevérzik (corpus hemorrhagicum). Az ovulatiót közvetlenül megel zi a Graaf-tüsz jelent s el domborodása az ovarium felszínén (és a stigma). Tipikusan a ciklus 14. napján történik. Az ovulációt el segíti extracelluláris proteolitikus enzim-kaszkádok beindulása ( kilazítják helyéb l a petesejtet, és kilyukasztják a tüsz tetejét a stigmánál). Lutealis fázis: Az ovulatio után a cavum folliculi bevérzik, majd a theca- és granulosa-sejtek proliferálnak, erek n nek be a tüsz helyére és kialakul a corpus luteum. A CL f terméke a progesteron. A lutealis fázis hossza kb. 9-11 nap (ha nem történik megtermékenyítés). Luteolysis: a ciklus második felének utolsó 1-2 napján a CL hormontermelése er sen csökken, majd apoptosis indul be és a CL endokrin sejtjei elpusztulnak. A corpus luteum helyén fibrózus szövet marad: corpus albicans.
OVULATIO
Petesejt és corona radiata az ovuláció után
FSH, LH peakek alaptesth mérséklet növekszik intrafolliculáris nyomásfokozódás ovarium felszínén stigma (érmentes folt)
FERTILISATIO a hím és n i gaméták fúziója petesejt ~1 napig termékenyíthet meg, spermiumok ~48 óráig képesek a megtermékenyítésre tuba uterina ampullájában leggyakrabban spermiumok el rejutását segít tényez k: orificium externum uteri nyákcsapja visszahúzódik chemotaxis (vagina: savas, uterus: lúgos) rheotaxis (flagellumok segítségével) tuba uterina és uterus kontrakciói
Fertilisatio fázisai
1. Kapacitáció: kb. 7 óra, az acrosomát fed membrán glykoprotein köpenyege és ondófehérjék eliminálása
2. Acrosoma reakció ZP penetrálása
3. Membránfúzió
Fertilisatio lépései spermium kapacitációja áthatolása a corona radiatán acrosoma reakció áthatolás a zona pellucidán zónareakció (corticalis granulumok segítségével, monospermiózis!) membránfúzió spermium organellumai bekerülnek az oocytába oocyta befejezi a 2. meiótikus osztódást kialakul a két pronucleus DNS szintézis két pronucleus egyesül zigóta keletkezik
a centrosoma a spermiummal érkezik a mitokondriumok anyai eredet ek!
Változások a petesejtben oocyta membrán és ZP változása oocyta befejezi a 2. meiótikus osztódást metabolikus aktivitás duplájára n
A megtermékenyítés következményei diploid kromoszómaszám helyreáll az új egyed neme meghatározódik (spermium X-et hoz, akkor , ha Y-t hoz, akkor ) megindul a segmentatio
A: megtermékenyített oocyta pronucleusokkal B: kétsejtes zygota
SEGMENTATIO
COMPACTIO
mitótikus osztódások sorozata utódsejt: blastomera 8-sejtes stádiumig laza csomó utána compactio: zonulae occludentes sejtméret csökken morula (szedercsíra): 16 sejtes állapot blastocysta intercelluláris üregek összeolvadnak: blastocoel bels sejtjei embryo, amnion küls sejtjei trophoblast placenta, chorion ~ 4. napon eléri az uterus üregét
A zigóta és a blastocysta vándorlása az uterus ürege felé a fogamzás utáni els hét során
spirális artériák fala hormonszenzitív
Az endometrium vérellátása
Menstruációs ciklus 1. Mentruációs fázis (desquamatio + vérzés) 2. Regenerációs fázis (reparáció) 3. Proliferációs (folliculáris) fázis: ösztrogén 4. Szekréciós (luteinizáló) fázis: progeszteron (5. Ischaemia) Corpus luteum menstruationis
NEM TÖRTÉNT FERTLISATIO
FERTLISATIO TÖRTÉNT: IMPLANTATIO KEZD DIK
a ciklus 20-23. napja között implantation window
syntitiotrophoblast által termelt hCG (humán chorion gonadotropin) tartja fent Corpus luteum graviditatis
IMPLANTATIO ~5-6. nap penetráció kezdete ZP degenerációja ~6-10. nap között az implantatio implantatio interstitialis endometriumban decidua-reakciót indít syntitiotrophoblast sejtek kitapadnak adhéziós mechanizmusok segítségével lizoszómális enzimeik az endometrium hámját és a basalis laminát erodálják
A beágyazódás tipikus helye
trophoblastok
embryoblastok
Blastocysta: 7-7,5. nap
trophoblastsejtek: cytotrophoblast (mitótikus aktivitás) + syncytiotrobhoblast (syncytium) embryoblast: epiblast (hengeres) + hypoblast (köbös): KÉTRÉTEG EMBRIÓPAJZS amnionüreg az epiblast sejtek között amnioblast: a cytotrophoblasttal szomszédos epiblast sejtek az endometrium ödémás és gazdagon vaszkularizált, mirigyei aktívan termelnek glikogént és nyákot
Blastocysta: 9. nap
Chester Heuser, US 1885 - 1965 trophoblast: embryonális oldalon vacuolák, melyek összeolvadva lacunákat hoznak létre; lacunáris fázis implantatio helyét fibrincoagulum zárja le hypoblastból származó ellapult sejtek a Heuser (exocoel)-membránt hozzák létre hypoblast sejtek + Heuser-membrán határolja az exocoel(oma) üreget, azaz a primitív szikzacskót
Blastocysta: 12. nap
kétréteg embriópajzs mérete: 0,1-0,2 mm
syncytiotrobhoblast erodálja a kitágult anyai ereket (sinusoidok) anyai vér a trophoblastlacunákba jut: uteroplacentáris keringés megindul szikzacskó sejtjeib l származó populáció létrehozza az extraembryonális mezodermát rétegei: somatopleura és splanchnopleura extraembryonális mezodermában üregek jelennek meg, összeolvadva extraembryonális coeloma, azaz a chorionüreg jön létre
Blastocysta: 13. nap
implantatio helyéb l vérzés indulhat meg (egybeesik a menstruáció id pontjával!)
trophoblast-bolyhok jönnek létre (primer boholy; csak trophoblastsejtek) hypoblastból további sejtek származnak, amik a másodlagos (definitív) szikzacskót hozzák létre egykori exocoelüreg feldarabolódik, maradványai az exocoel cysták chorionüreg kitágul extraembryonális mezoderma somatopleura rétege chorionlemez lesz megjelenik a köt nyél, amib l a köldökzsinór alakul ki a hypoblastsejtek a craniális régióban létrehozzák a praechordalis lemezt
DECIDUA
1. 2. 3. 4.
a terhes méh nyálkahártyája (hullóhártya) decidua-reakció: endometrium stratum compactum spinocelluláris köt szöveti sejtjei vizet, glikogént vesznek fel, megduzzadnak (20-25 m), hámszer vé válnak deciduasejtek Implantatio indítja el (kb. 6 nap) decidua részei: decidua basalis (csíra alatti) decidua capsularis (csíra körüli) decidua parietalis (csírán kívüli uterus hám) decidua marginalis (capsularis és parietalis találkozásánál)
placenta = decidua basalis + chorion frondosum
Források: Langman: Orvosi Embryologia Röhlich Pál: Szövettan Benninghoff, Drenckhahn: Anatomie Junqueira: Basic Histology
